شبکه بومشناسی
یک شبکهٔ بومشناسی نمایشی از ارتباطات زیستی در یک زیستبوم است که در آن گونهها (رأسها) با ارتباطات زیستی (یالها) به هم متصل شدهاند. این ارتباطات میتوانند غذایی یا همزیستی باشد. شبکههای بومشناسی برای توصیف و مقایسهٔ ساختارهای زیستبومهای واقعی استفاده میشود، در همین حال مدلهای شبکهای برای بررسی اثرهای ساختار شبکه بر خواص زیستبوم مانند پایداری زیستبوم استفاده میشود.
خواص
[ویرایش]به طور تاریخی، پژوهش در حوزهٔ شبکههای بومشناسی از توصیف روابط غذایی در شبکههای غذایی آبزیان گسترش یافتند؛ با این حال، کارهای اخیر روی شبکههای غذایی دیگر مانند همزیستیهای متقابل هم بسط یافتهاند. نتایج این کارها چندین خاصیت مهم روی شبکههای بومشناسی را شناسایی کردهاند. پیچیدگی ([چگالی ارتباطی): میانگین تعداد یالها به ازای هر گونه. فهم سطوح بالای پیچیدگی در زیستبومها[۱] کی از چالشها و انگیزههای اصلی برای تحلیل شبکههای بومشناسی بوده است، از آنجا که یکی از فرضیات اولیه پیشبینی کرده بود که پیچیدگی به عدم ثبات منتج شود. [۲]
اتصال: نسبت بین ارتباطات ممکن بین گونهها و ارتباطات فعلی. (ارتباطات/گونهها2). در شبکههای غذایی، سطح اتصال با توزیع آماری ارتباط بر گونهها مرتبط است. توزیع آماری ارتباطات با افزایش سطح اتصال از توزیع توانی (جزئی) به نمایی به یکنواخت تغییر میکند.[۳] مقادیر مشاهده شدهٔ اتصال در شبکههای غذایی واقعی توسط محدودیتهایی مانند اندازهٔ رژیم غذایی موجودات زندهٔ مختلف که توسط رفتار خوراکیابی بهینه.این موضوع ساختار این شبکههای بومشناسی را به رفتار فردی موجودات زنده مرتبط میسازد.[۴]
اتصال: توزیع درجهٔ یک شبکهٔ بومشناسی توزیع تجمعی تعداد ارتباطاتی است که هر گونه دارد. مشخص شده است که توزیع درجه شبکههای غذایی فرمهای کاربردی کلی مشابهی را نشان میدهد. توزیع درجه میتواند به دو بخش تقسیم شود، ارتباطات به قربانیان یک گونه (درجهٔ ورودی) و ارتباطات با شکارچیان یک گونه (درجهٔ خروجی). هر دو توزیع درجههای ورودی و خروجی فرمهای کاربردی کلی مربوط به خود را نمایش میدهند. از آنجایی که توزیع درجهٔ خروجی تنزل بیشتری را نسبت به توزیع درجهٔ ورودی نشان میدهند، میتوانیم انتظار داشته باشیم که به طور میانگین در یک شبکهٔ غذایی گونهها تعداد درجهٔ ورودی بیشتری از درجهٔ خروجی داشته باشند.[۵]
خوشهبندی: نسبت گونههایی که به صورت مستقیم به گونههای کانونی مرتبط شدهاند. یک گونهٔ کانونی در وسط یک خوشه میتواند یک گونه کلیدیباشد و نبود آنها میتواند تاثیر بزرگی روی شبکه داشته باشد. تقسیمبندی: تقسیم شبکه به تعدادی زیرشبکهٔ مستقل. بعضی شبکههای بومشناسی بر اساس اندازهٔ بدن[۶][۷] و موقعیت جغرافیایی[۸] تقسیمبندی مشاهده شده است. مدارکی نیز وجود دارد که نشان میدهد تقسیمبندی در شبکههای غذایی نتیجهٔ الگوهای پیوستهٔ رژیم غذایی [۹] و وفق یافتن برای پیدا کردن خوراک میباشد. [۱۰]
تودرتو بودن: درجهای که گونهها با یالهای کمتر زیرمجموعهای مشخص از روابط با دیگر گونهها را به جای مجموعهای از ارتباطات برقرار میکنند. در شبکههای بسیار تودرتورستههایی از گونهها که یک جایگاه بومشناسانه شامل هم کلیپسندها (گونههای با تعداد ارتباطات زیاد) و هم متخصصان (گونههای با تعداد ارتباطات کم، که همه ارتباطات آنها محدود به کلیپسندهاست) میشوند.[۱۱] در شبکههای همزیستی متقابل، تودرتو بودن معمولاً غیرمتقارن است؛ متخصصان یک رسته به کلیپسندهای رسته همکار مرتبط شدهاند[۱۲] سطح تودرتو بودن نه با ویژگیهای گونه بلکه با شاخصههای کلی شبکه مشخص میشود (مانند اندازهٔ شبکه و اتصال) که این شاخصهها را میتوان با استفاده از یک مدل انطباقی پویا که در آن گونهها برای بیشینه کردن سازگاری خود[۱۳]یا سازگاری کل جامعه ارتباطات را متصل و منفصل میکنند پیشبینی کرد.[۱۴]
موتیفهای شبکه: موتیفها زیرگرافهای یکتایی هستند که از n رأس موجود در شبکه تشکیل میشوند. برای مثال ۱۳ ساختار موتیف یکتا برای زیرگرافهایی با سه گونه یافت میشوند، که تعدادی از این موتیفها مربوط به ساختارهای آشنا در بومشناسی جمعیت برای برقراری ارتباط مثل زنجیرههای غذایی, رقابت آشکار, or شکار میانرستهای. پژوهشهای مربوط به ساختار موتیفهای شبکههای بومشناسی با بررسی الگوهای حضور یا عدم حضور یک موتیف در شبکه در مقایسه با یک گراف رندوم دریافتهاند که شبکههای غذایی ساختارهای موتیف مشخصی دارند. [۱۵]
وابستگی غذایی: میل گونهها به اختصاصی شدن در بعضی سطوح خاص غذایی سبب میشود تا شبکههای غذایی درجهٔ بالایی از نظم را در ساختار غذایی خود نشان دهند که به وابستگی غذایی,[۱۶] شناخته میشود، که در واقع تاثیرات مهمی روی خواصی مانندپایداری شیوع در چرخهها را دارد.[۱۷]
پایداری
[ویرایش]ارتباط میان پیچیدگی زیستبوم و پایداری یک موضوع بسیار جذاب در بومشناسی است. استفاده از شبکههای بومشناسی این امکان را فراهم میکند تا ویژگیهای خواص شبکه را، که بالاتر توصیف شدند، روی پایداری زیستبوم بررسی کنیم. زمانی تصور میشد پیچیدگی زیستبوم با فعال کردن تاثیرات اختلالات، مثل انقراض گونهها و حملهٔ گونههای دیگر، و انتشار و تشدید آنها در شبکه پایداری زیستبوم را کاهش دهد. با این حال ویژگیهای دیگری از ساختار شبکه شناسایی شدهاند که انتشار تاثیرات غیرمستقیم را کاهش میدهد و به این شیوه پایداری زیستبوم را متناسب میکند. [۱۸]رابطه میان پیچیدگی و پایداری حتی میتواند در شبکههای غذایی با وابستگی غذایی کافی برعکس شود، بدین گونه که افزایش تنوع زیستی منجر به وجود جامعهای با پایداری بیشتر میشود.[۱۹]
قدرت ارتباطات ممکن است با افزایش تعداد ارتباطات بین گونهها کم شود، تعدیل اثر هر گونه اختلال [۲۰][۲۱] و انقراضهای در حال گسترش در شبکههای تقسیمبندیشده شانس کمتری برای رخ دادن دارند، چرا که تاثیر نابودی گونهها به بخش مربوط به خودشان محدود است.[۲۲] علاوه بر این تا زمانی که گونههای بیشتر مرتبط امکان انقراض کمتری دارند، ثبات شبکه با اتصال[۲۳][۲۴][۲۵][۲۶] و تودرتو بودن افزایش مییابد.[۲۵][۲۷][۲۸][۲۹] با این حال طی چندین پژوهش در سالهای اخیر هیچ شاهدی بر تاثیر میان تودرتو بودن شبکه و پایداری جامعه در گونههای همزیست مشاهده نشده است.[۳۰] یافتههای اخیر این موضوع را مطرح میکنند که ممکن است یک مصالحه (trade-off) میان انواع مختلف پایداری در جریان باشد. تودرتو بودن شبکههای همزیستی متقابل توانایی گونهها برای بقا در شرایط بسیار سخت را بالا میبرد. این امکان غیرمستقیم از یک سو به گونه کمک میکند تا جان به در ببرد و از سوی دیگر به این معنی است که در شرایط بسیار سخت بقای یک گونه بدون حمایت گونههای دیگر ممکن نیست. با سختتر شدن شرایط ممکن یک نقطهٔ حساس رد شود که پس از آن تعداد زیادی از گونهها به طور همزمان نابود میشوند. [۳۱]
دیگر کاربردها
[ویرایش]Aاز دیگر کاربردهای شبکههای بومشناسی بررسی آن است که چگونه زمینهٔ جامعه روی ارتباطات دوبهدو اثر میگذارد. انتظار میرود جامعهٔ گونهها در یک زیستبوم هم بر روابط بومشناسانه و هم بر همفرگشتی (تکامل دوبهدو) گونهها اثر بگذارد. در همین رابطه کاربردیهایی موضعی برای مطالعهٔ فراجمعیتها، فراگیرشناسی, and the تکامل همکاریها.توسعه داده شده است. در این موارد شبکههای قطعهزمینها (فراجمعیتها) یا گونههای فردی (فراگیرشناسی، رفتار اجتماعی) این امکان را فراهم میسازند تا آثار ناهمگونی موضعی مورد کاوش قرار بگیرند.
جستارهای وابسته
[ویرایش]منابع
[ویرایش]- ↑ Williams, R.J.; Berlow, E.L.; Dunne, J.A.; Barabasi, A.L.; Martinez, N.D. (2002). "Two degrees of separation in complex food webs". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12913–12916. Bibcode:2002PNAS...9912913W. doi:10.1073/pnas.192448799. PMC 130559. PMID 12235367.
- ↑ Pimm, S.L. (1984). "The complexity and stability of ecosystems". Nature. 307 (5949): 321–326. Bibcode:1984Natur.307..321P. doi:10.1038/307321a0.
- ↑ Dunne, J.A.; Williams, R.J.; Martinez, N.D. (2002). "Food-web structure and network theory: The role of connectance and size". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12917–12922. Bibcode:2002PNAS...9912917D. doi:10.1073/pnas.192407699. PMC 130560. PMID 12235364.
- ↑ Beckerman, A.P.; Petchey, O.L.; Warren, P.H. (2006). "Foraging biology predicts food web complexity". Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (37): 13745–13749. Bibcode:2006PNAS..10313745B. doi:10.1073/pnas.0603039103. PMC 1560085. PMID 16954193.
- ↑ Stouffer, D.B. (2010). "Scaling from individuals to networks in food webs". Functional Ecology. 24: 44–51. doi:10.1111/j.1365-2435.2009.01644.x.
- ↑ Schmid-Araya, J.M.; Schmid, P.E.; Robertson, A.; Winterbottom, J.; Gjerlov, C.; Hildrew, A.G. (2002). "Connectance in stream food webs". Journal of Animal Ecology. 71 (6): 1056–1062. doi:10.1046/j.1365-2656.2002.00668.x.
- ↑ Reuman, D.C.; Cohen, J.E. (2004). "Trophic links' length and slope in the Tuesday Lake food web with species' body mass and numerical abundance". Journal of Animal Ecology. 73 (5): 852–866. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00856.x.
- ↑ Krause, A.E.; Frank, K.A.; Mason, D.M.; Ulanowicz, R.E.; Taylor, W.W. (2003). "Compartments revealed in food-web structure". Nature. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. doi:10.1038/nature02115. hdl:2027.42/62960. PMID 14628050.
- ↑ Guimera, R.; Stouffer, D.B.; Sales-Pardo, M.; Leicht, E.A.; Newman, M.E.J.; Ameral, L.A.N. (2010). "Origin of compartmentalization in food webs". Ecology. 91 (10): 2941–2951. doi:10.1890/09-1175.1. hdl:2027.42/117072.
- ↑ Nuwagaba, S.; Zhang, F.; Hui, C. (2015). "A hybrid behavioural rule of adaptation and drift explains the emergent architecture of antagonistic networks". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 282 (1807): 20150320. doi:10.1098/rspb.2015.0320. PMC 4424652. PMID 25925104.
- ↑ Johnson S, Domínguez-García V, Muñoz MA (2013). "Factors Determining Nestedness in Complex Networks". PLoS ONE. 8 (9): e74025. Bibcode:2013PLoSO...874025J. doi:10.1371/journal.pone.0074025. PMC 3777946. PMID 24069264.
- ↑ Bascompte, J.; Jordano, P.; Melian, C.J.; Olesen, J.M. (2003). "The nested assembly of plant-animal mutualistic networks". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (16): 9383–9387. Bibcode:2003PNAS..100.9383B. doi:10.1073/pnas.1633576100. PMC 170927. PMID 12881488.
- ↑ Zhang, F.; Hui, C.; Terblanche, J.S. (2011). "An interaction switch predicts the nested architecture of mutualistic networks". Ecology Letters. 14 (8): 797–803. doi:10.1111/j.1461-0248.2011.01647.x. PMID 21707903.
- ↑ Suweis, S.; Simini, F.; Banavar, J; Maritan, A. (2013). "Emergence of structural and dynamical properties of ecological mutualistic networks". Nature. 500 (7463): 449–452. arXiv:1308.4807. Bibcode:2013Natur.500..449S. doi:10.1038/nature12438. PMID 23969462.
- ↑ Stouffer, D.B.; Sales-Pardo, Camacho; Jiang, W.; Ameral, L.A.N. (2007). "Evidence for the existence of a robust pattern of prey selection in food webs". Proc. R. Soc. B. 274 (1621): 1931–1940. doi:10.1098/rspb.2007.0571. PMC 2275185. PMID 17567558.
- ↑ Johnson S, Domı́nguez-Garcı́a V, Donetti L, Muñoz MA (2014). "Trophic coherence determines food-web stability". Proc Natl Acad Sci USA. 111 (50): 17923–17928. arXiv:1404.7728. Bibcode:2014PNAS..11117923J. doi:10.1073/pnas.1409077111. PMC 4273378. PMID 25468963.
{{cite journal}}
: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Johnson S and Jones NS (2017). "Looplessness in networks is linked to trophic coherence". Proc Natl Acad Sci USA. 114 (22): 5618–5623. doi:10.1073/pnas.1613786114. PMC 5465891. PMID 28512222.
- ↑ Suweis, S., Grilli, J., Banavar, J. R., Allesina, S., & Maritan, A. (2015) Effect of localization on the stability of mutualistic ecological networks. "Nature Communications", 6
- ↑ Johnson S, Domı́nguez-Garcı́a V, Donetti L, Muñoz MA (2014). "Trophic coherence determines food-web stability". Proc Natl Acad Sci USA. 111 (50): 17923–17928. arXiv:1404.7728. Bibcode:2014PNAS..11117923J. doi:10.1073/pnas.1409077111. PMC 4273378. PMID 25468963.
{{cite journal}}
: نگهداری یادکرد:نامهای متعدد:فهرست نویسندگان (link) - ↑ Diego P. Vázquez, Carlos J. Melián, Neal M. Williams, Nico Blüthgen, Boris R. Krasnov and Robert Poulin. (2007) Species abundance and asymmetric interaction strength in ecological networks. Oikos, 116; 1120-1127.
- ↑ Suweis, S., Grilli, J., & Maritan, A. (2014). Disentangling the effect of hybrid interactions and of the constant effort hypothesis on ecological community stability. "Oikos", 123(5), 525-532.
- ↑ Krause, A.E.; Frank, K.A.; Mason, D.M.; Ulanowicz, R.E.; Taylor, W.W. (2003). "Compartments revealed in food-web structure". Nature. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. doi:10.1038/nature02115. hdl:2027.42/62960. PMID 14628050.
- ↑ Sole, R.V.; Montoya, J.M. (2001). "Complexity and fragility in ecological networks". Proceedings of the Royal Society of London B. 268 (1480): 2039–2045. arXiv:cond-mat/0011196. doi:10.1098/rspb.2001.1767. PMC 1088846. PMID 11571051.
- ↑ Dunne, J.A.; Williams, R.J.; Martinez, N.D. (2002). "Network structure and biodiversity loss in food webs: robustness increases with connectance". Ecology Letters. 5 (4): 558–567. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x.
- ↑ ۲۵٫۰ ۲۵٫۱ Okuyama, T.; Holland, J.N. (2008). "Network structural properties mediate the stability of mutualistic communities". Ecology Letters. 11 (3): 208–216. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01137.x. PMID 18070101.
- ↑ James, A.; Pitchford, J.W.; Planck, M.J. (2012). "Disentangling nestedness from models of ecological complexity". Nature. 487 (7406): 227–230. Bibcode:2012Natur.487..227J. doi:10.1038/nature11214. PMID 22722863.
- ↑ Memmot, J.; Waser, N.M.; Price, M.V. (2004). "Tolerance of pollination networks to species extinctions". Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1557): 2605–2611. doi:10.1098/rspb.2004.2909. PMC 1691904. PMID 15615687.
- ↑ Burgos, E.; Ceva, H.; Perazzo, R.P.J.; Devoto, M.; Medan, D.; Zimmermann, M.; Delbue, A.M. (2007). "Why nestedness in mutualistic networks?". Journal of Theoretical Biology. 249 (2): 307–313. arXiv:q-bio/0609005. doi:10.1016/j.jtbi.2007.07.030. PMID 17897679.
- ↑ Thébault, E.; Fointaine, C. (2010). "Stability of Ecological Communities and the Architecture of Mutualistic and Trophic Networks". Science. 329 (5993): 853–856. Bibcode:2010Sci...329..853T. doi:10.1126/science.1188321. PMID 20705861.
- ↑ Fontaine, C (2013). "Abundant equals nested". Nature. 500 (7463): 411–412. Bibcode:2013Natur.500..411F. doi:10.1038/500411a. PMID 23969457.
- ↑ Lever, J. J.; Nes, E. H.; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). "The sudden collapse of pollinator communities". Ecology Letters. 17 (3): 350–359. doi:10.1111/ele.12236. hdl:10261/91808. PMID 24386999.
- Bascompte, J.; Jordano, P.; Melian, C.J.; Olesen, J.M. (2003). "The nested assembly of plant-animal mutualistic networks". Proceedings of the National Academy of Sciences. 100 (16): 9383–9387. Bibcode:2003PNAS..100.9383B. doi:10.1073/pnas.1633576100. PMC 170927. PMID 12881488.
- Burgos, E.; Ceva, H.; Perazzo, R.P.J.; Devoto, M.; Medan, D.; Zimmermann, M.; Delbue, A.M. (2007). "Why nestedness in mutualistic networks?". Journal of Theoretical Biology. 249 (2): 307–313. arXiv:q-bio/0609005. doi:10.1016/j.jtbi.2007.07.030. PMID 17897679.
- Dunne, J.A.; Williams, R.J.; Martinez, N.D. (2002). "Network structure and biodiversity loss in food webs: robustness increases with connectance". Ecology Letters. 5 (4): 558–567. doi:10.1046/j.1461-0248.2002.00354.x.
- Dunne, J.A.; Williams, R.J.; Martinez, N.D. (2002). "Food-web structure and network theory: The role of connectance and size". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12917–12922. Bibcode:2002PNAS...9912917D. doi:10.1073/pnas.192407699. PMC 130560. PMID 12235364.
- Krause, A.E.; Frank, K.A.; Mason, D.M.; Ulanowicz, R.E.; Taylor, W.W. (2003). "Compartments revealed in food-web structure". Nature. 426 (6964): 282–285. Bibcode:2003Natur.426..282K. doi:10.1038/nature02115. hdl:2027.42/62960. PMID 14628050.
- Memmot, J.; Waser, N.M.; Price, M.V. (2004). "Tolerance of pollination networks to species extinctions". Proceedings of the Royal Society of London B. 271 (1557): 2605–2611. doi:10.1098/rspb.2004.2909. PMC 1691904. PMID 15615687.
- Okuyama, T.; Holland, J.N. (2008). "Network structure properties mediate the stability of mutualistic communities". Ecology Letters. 11 (3): 208–216. doi:10.1111/j.1461-0248.2007.01137.x. PMID 18070101.
- Pimm, S.L. (1984). "The complexity and stability of ecosystems". Nature. 307 (5949): 321–326. Bibcode:1984Natur.307..321P. doi:10.1038/307321a0.
- Reuman, D.C.; Cohen, J.E. (2004). "Trophic links' length and slope in the Tuesday Lake food web with species' body mass and numerical abundance". Journal of Animal Ecology. 73 (5): 852–866. doi:10.1111/j.0021-8790.2004.00856.x.
- Schmid-Araya, J.M.; Schmid, P.E.; Robertson, A.; Winterbottom, J.; Gjerlov, C.; Hildrew, A.G. (2002). "Connectance in stream food webs". Journal of Animal Ecology. 71 (6): 1056–1062. doi:10.1046/j.1365-2656.2002.00668.x.
- Stouffer, D.B. (2010). "Scaling from individuals to networks in food webs". Functional Ecology. 24: 44–51. doi:10.1111/j.1365-2435.2009.01644.x.
- Sole, R.V.; Montoya, J.M. (2001). "Complexity and fragility in ecological networks". Proceedings of the Royal Society of London B. 268 (1480): 2039–2045. arXiv:cond-mat/0011196. doi:10.1098/rspb.2001.1767. PMC 1088846. PMID 11571051.
- Vazquez, D.P.; Melian, C.J.; Williams, N.M.; Bluthgen, N.; Krasnov, B.R.; Poulin, R. (2007). "Species abundance and asymmetric interaction strength in ecological networks". Oikos. 116 (7): 1120–1127. CiteSeerX 10.1.1.567.1820. doi:10.1111/j.2007.0030-1299.15828.x.
- Williams, R.J.; Berlow, E.L.; Dunne, J.A.; Barabasi, A.L.; Martinez, N.D. (2002). "Two degrees of separation in complex food webs". Proceedings of the National Academy of Sciences. 99 (20): 12913–12916. Bibcode:2002PNAS...9912913W. doi:10.1073/pnas.192448799. PMC 130559. PMID 12235367.
- Zhang, F.; Hui, C.; Terblanche, J.S. (2011). "An interaction switch predicts the nested architecture of mutualistic networks". Ecology Letters. 14 (8): 797–803. doi:10.1111/j.1461-0248.2011.01647.x. PMID 21707903.
- Suweis, S.; Simini, F.; Banavar, J; Maritan, A. (2013). "Emergence of structural and dynamical properties of ecological mutualistic networks". Nature. 500 (7463): 449–452. arXiv:1308.4807. Bibcode:2013Natur.500..449S. doi:10.1038/nature12438. PMID 23969462.
- Lever, J. J.; Nes, E. H.; Scheffer, M.; Bascompte, J. (2014). "The sudden collapse of pollinator communities". Ecology Letters. 17 (3): 350–359. doi:10.1111/ele.12236. hdl:10261/91808. PMID 24386999.
- Bascompte, J (2007). "Networks in ecology". Basic and Applied Ecology. 8 (6): 485–490. doi:10.1016/j.baae.2007.06.003. hdl:10261/40172.
- Montoya, J.M.; Pimm, S.L.; Sole, R.V. (2006). "Ecological networks and their fragility". Nature. 442 (7100): 259–264. Bibcode:2006Natur.442..259M. doi:10.1038/nature04927. PMID 16855581.