1-Embryologie Du Systeme Nerveux - La Moelle Épinière

UNIVERSITE AHMED BEN BELLA1, FACULTE DE MEDECINE,
DEPAR MENT DE MEDECINE, SERVICE D’HISTOLOGIE-EMBRYOLOGIE

Pr R. Ghalamoun-Slaimi
Généralités sur le système nerveux
Introduction
Le système nerveux constitue l’unité de traitement de l’information et assure les fonctions
suivantes :
réception des stimuli et transformation de ces derniers en signal nerveux.
conduction de l’influx nerveux vers le névraxe par les nerfs.
intégration des informations afférentes pour fournir une réponse adaptée.
transmission de la réponse aux effecteurs.
Origine embryologique du système nerveux est d’origine neuroblastique.

Anatomiquement, ce système est subdivisé en trois parties :
1. Le système nerveux central (SNC)
Formé par l’encéphale et la moelle épinière qui constituent le névraxe :
a. l’encéphale
Les parties du névraxe sont situées dans la boite crânienne, à savoir :
 les deux hémisphères cérébraux
 le diencéphale qui est la région médiane, profonde et impaire communiquant avec les
deux hémisphères cérébraux.
 le tronc cérébral réalisant la jonction entre le cerveau et la moelle épinière.
 le cervelet en arrière du tronc cérébral.
b. la moelle épinière
Est située dans le canal rachidien, elle donne naissance aux nerfs rachidiens.
2. Le système nerveux périphérique (SNP)
Ce système relie le SNC aux organes récepteurs et effecteurs. Il est formé des nerfs issus du
névraxe.
Il est formé des nerfs issus du névraxe:
 Les nerfs rachidiens issus de la moelle épinière. Ils sont destinés au tronc et aux
membres.
 Les nerfs crâniens issus du tronc cérébral.
Selon le type d’information qu’ils véhiculent, on distingue :
 Les nerfs afférents, sensitifs véhiculent les informations de la périphérie vers la
moelle épinière ou le tronc cérébral.
1
Année universitaire : 2019-2020
 Les nerfs efférents, moteurs véhiculent les informations du névraxe vers les
effecteurs.
3. Le système nerveux végétatif (SNV)
 Ensemble des centres et des nerfs contrôlant les viscères, les vaisseaux sanguins, et les
glandes.
 Régule la constance du milieu intérieur (homéostasie).
 Système inconscient.
Développement embryonnaire du système nerveux
INTRODUCTION :
Le système nerveux (SN) embryonnaire apparaît très tôt au cours du développement : au 18ème
jour du développement embryonnaire (DE18).
Pour comprendre la mise en place du S.N primordial, il faut décrire l’embryon quelque temps
avant l’apparition du S.N embryonnaire. Juste avant DE18, l’embryon se compose de trois
feuillets (gastrulation) : l’ectoderme qui donnera épiblaste et le neuroblaste, le mésoderme
qui donnera les muscles et les os et l’entoblaste qui donnera les viscères.
Le tissu nerveux apparaît à la suite d’envoi de signaux du mésoderme vers l’ectoderme. Ces
signaux sont des protéines diffusibles tel que Noggine, Chordine et Follistatine, Ce
phénomène est l’induction neurale qui se traduit par la transformation d’une partie de
l’ectoderme en tissus nerveux primitif : le Neurectoderme.
I - LA TRANSFORMATION DU NEURECTODERME
Le Neurectoderme va ensuite évoluer à travers 4 étapes pour former les ébauches des
systèmes nerveux périphériques et centraux. Cette évolution se fait dans le sens
antéro-postérieur : La différenciation du tissu nerveux primitif est précoce au niveau de la tête
(face rostrale) et plus tardive vers le bassin (face caudal)
1) Plaque neurale (18ème jour du DE )
Une fois formé, le neurectoderme s’épaissit pour former la plaque neurale qui est marquée en
son centre par un sillon neural qui suit l’axe longitudinal de l’embryon. La plaque neurale
s’allonge dans le sens rostro-caudal et est visible sur la face dorsale de l’embryon.
2) Gouttière et crêtes neurales (20ème jour du DE)
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La plaque neurale se creuse, s’invagine de manière à former la gouttière neurale. Les bords de
la gouttière prolifèrent et donnent les crêtes neurales
3) Le tube neural primaire (21ème jour du DE)
Les crêtes neurales se rejoignent fermant ainsi la gouttière neurale, les crêtes se séparent
ensuite de l’ancienne gouttière et forment un filet continu au dessus du tube neural primaire
né de la fermeture de la gouttière. A ce moment là, le tissu nerveux est rentré dans l’embryon.
Il est recouvert par l’ectoderme.
4) Le tube neural secondaire (24ème jour du DE)
Une fois le tube complètement fermé, le tube neural grossit et délimite en son centre une
cavité qui donnera les cavités encéphaliques et le canal de l’épendyme. La partie centrale du
tube donnera la substance grise (corps cellulaires des neurones) et la partie externe de la paroi
donnera la substance blanche (fibres nerveuses). Le filet des crêtes neurales se segmente.
Chaque segment migre alors et donnera ensuite le système nerveux périphérique, c’est à dire
les nerfs et les ganglions rachidiens ainsi que les ganglions du système
neurovégétatif
Les crêtes neurales
Plaque neurale (19J) Gouttière neurale (20J-22J) Tube neural (26J)
 Les crêtes neurales migrent abondamment et se différencient-en :
 Ganglions spinaux
 La névroglie périphérique
 La médullo-surrénale
 Des mélanocytes
 Les odontoblastes
3
 Les 2 types de cellules du neurectoderme
Les neuroblastes sont des neurones embryonnaires peuvent se diviser ce qui les différencient
des neurones matures qui sont incapables de se diviser (à l’exception du bulbe olfactif et de
l’hippocampe).
Les précurseurs gliaux, donneront naissance aux astrocytes, oligodendrocytes, cellules
microgliales, cellules choroïdiennes et cellules épendymaires dans le système nerveux central
et aux cellules de Schwann dans le système nerveux périphérique.
II. Evolution du tube neural
1. formation des 03 vésicules cérébrales
le tube neural est séparé par des sillons qui vont le diviser en trois vésicules qui vont d’avant
en arrière :
a. Prosencéphale
b. Mésencéphale
c. Rhombencéphale
Du fait du développement important du tube neural , ce denier s’infléchit. Deux courbures

apparaissent ; l’une située à l’union du rhombencéphale et de la moelle, forme la courbure
cervicale ; l’autre située dans la région du mésencéphale, constitue la courbure céphalique.
4
2. formation des 05 vésicules cérébrales
A la 5ème semaine, nous arrivons au stade à 5 vésicules :
1. Télencéphale
1. Diencéphale
3. Mésencéphale
4. Métencéphale
5. Myélencéphale
Le stade de 03 vésicules Le stade de 05 vésicules
Origine des cellules du système

nerveux
ECTOBLASTE MESOBLASTE
Cellules
Souches
Neuroblastes Spongioblastes Ependymoblastes
Neurones Oligo
Astrocytes Ependymocytes Microglie
dendrocytes
5
Télencéphale
Diencéphale
Mésencéphale
Métencéphale
Myélencéphale
La moelle épinière
III. HISTOGENESE
Le tube neural se présente sous la forme d’un cylindre comportant une cavité centrale
bordée par :
- Dorsalement, une voûte ou toit

- Ventralement, un plancher
- Latéralement, des parois latérales.
Trois processus interviennent dans l’histogenèse du tube neural (TN):
 Division
 Différenciation
 Maturation.
Le TN est formé de cellules souches, se multipliant activement par mitose et concourant à son
augmentation en épaisseur. Puis certains cellules prolifèrent et d’autres migrent en périphérie
du tube et s’y différencient en neuroblastes .
L’activité mitotique s’arrête et les cellules souches se différencient en épendymoblastes et

spongioblastes.
Les épendymoblastes restent en place et se différencient en épendymocytes bordant la cavité

du tube neural.
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Les spongioblastes migrent en périphérie du TN et se transforment en astrocytes et
oligodendrocytes.
La paroi du TN comporte 03 zones :
- Zone épendymaire, lieu de multiplication des cellules souches, entourant la cavité du

Tube Neural (TN) entouré par les épendymocytes.
- Zone du manteau, lieu de migration et de différenciation, comportant les péricaryons
des neurones et des éléments gliaux. Cette région constitue la substance grise.
- La zone du voile, lieu de migration et de différenciation cellulaires comportant
lesprolongement des neurones et des éléménts gliaux. Cette région constitue la
substance blanche.
7
IV. DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL
A. Moelle épinière :
Le tube neural est le futur système nerveux central. La partie postérieure du tube (le
tube neural médullaire) formera la moelle épinière avec l’intérieur le canal de
l’épendyme issu de la cavité du tube neural. La paroi du tube neural médullaire qui
donne la moelle se subdivise en substance blanche à la périphérie et en substance
grise au centre. D'un point de vue fonctionnel la moelle épinière sert d'interface entre
le système nerveux périphérique et le cerveau, elle assure la conduction des infos
entre ces 2 structures et est aussi le centre d'activités nerveuses indépendantes, les
réflexes.
B. Le cerveau :
Il est constitué à partir de l’avant du tube neural (tube neural encéphalique) apparaissant
pendant la période DE 28-DE 30. Cette structure va se développer énormément.
Le tube neural encéphalique forme d’abord trois vésicules le prosencéphale à l’avant, le
mésencéphale au milieu, le rhombencéphale à l’arrière
Ce cerveau embryonnaire à 3 vésicules poursuit son développement par multiplication
cellulaire, se courbe et atteint vers E 39 un nouveau stade développement, le stade à 5
vésicules. Ce stade est produit par la division, d’une part, du prosencéphale en
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télencéphale et diencéphale et, d’autre part, du rhombencéphale en métencéphale et en
myélencéphale. Le mésencéphale ne se divise pas. Ces 5 vésicules délimitent le système
cavitaire cérébral qui se compose (selon l’axe rostro-caudal) des 2 ventricules
hémisphériques dans le télencéphale, du 3ème ventricule dans le diencéphale, de
l’aqueduc de Sylvius dans le mésencéphale et du 4ème ventricule délimité.
V. Les malformations congénitales du SNC
Résultent de l’absence de:
 fermeture du tube neural

 séparation du tube neural de l’ectoblaste.
Ces malformations peuvent être diagnostiquées avant la naissance en détectant dans le liquide
amniotique ou dans le sérum maternel, des taux élevés d’alpha- fœto protéine.
Les anomalies du tube neural
1. La spina bifida:
 La plus fréquente des malformations de la moelle épinière.
 Elle est dût à un défaut de fermeture de la partie postérieure du tube neural
 Elle se présente sous différentes formes:
a. La spina bifida occulta:
 c’est une malformation des arcs vertébraux

 elle est observée dans 10% des cas
b. La spina bifida avec méningocèle:
 Projection des méninges au travers de la malformation vertébrale,

 Formation d’un sac rempli de liquide céphalorachidien.
c. Spina bifida avec méningo-myélocèle:
C’est une projection des méninges et la moelle à travers le défaut vertébral.
2. L’anencéphalie
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C’est une anomalie grave de la région du tube neural antérieur , engendrant :
 Absence du cerveau,
 Absence des méninges
 Absence des os
 Absence des muscles et la peau
NB : L’acide folique (ou vitamine B9) a prouvé son utilité dans la prévention du spina
bifida. Il est recommandé aux femmes ayant planifié leur grossesse de prendre au moins
0,4 mg d'acide folique à partir d'un mois avant la conception, puis 1 mg par jour pendant
les trois premiers mois de la grossesse, ce qui réduit le risque de 50 à 85 %. L'acide
folique est un facteur de maturation des cellules, qui est aussi indispensable à
l'hématopoïèse . Les sources les plus importantes d'acide folique sont le pain complet, les
pois et haricots, les légumes verts, et les fruits. Ses carences sont favorisées par une
insuffisance d'absorption en particulier après résections intestinales, mais aussi par la prise
de la pilule et/ou d'anticonvulsivants et/ou d'alcool.
LA MOELLE ÉPINIERE
I. Définition
La moelle épinière est une portion du système nerveux central logé dans le
canal rachidien dont elle est séparée par les méninges.
Elle assure la fonction de conduction de l’influx nerveux de la
périphérie vers les régions médullaires supérieures.
Elle est le siège de nombreux réflexes.
II. Anatomie microscopique
Sur une coupe transversale, la moelle épinière a une forme ovoïde, elle est formée de deux
substances :
une substance grise centrale, en forme de H ou de papillon, disposée autour du canal
épendymaire. Elle est organisée de telle sorte qu’elle possède deux renflements antérieurs
grossièrement arrondis de part et d’autre d’un sillon médian antérieur, se sont les cornes
antérieures ; deux autres renflements effilés de part et d’autre du sillon postérieur, se sont
les cornes postérieures.
10
Sur le versant externe des cornes antérieures entre C8 à L2, existe
un renflement correspondant à la corne latérale.
une substance blanche disposée d’une part entre l’enveloppe méningée et la substance
grise d’autre part. Elle est occupée par des faisceaux de fibres nerveuses ascendants ou
descendants.
III. Structure histologique
A. La substance grise
Elle est formée par :

des cellules nerveuses motrices dont les axones forment le nerf rachidien,
des cellules végétatives pré-ganglionnaires dont les axones gagnent les

ganglions végétatifs,
des cellules interneurales appelées cellules de Renshaw,
des fibres névrogliques venant des ganglions cérébro-spinaux des autres

centres nerveux sus-jacent et d’autres segments médullaires.
des astrocytes protoplasmiques
1. Les cellules nerveuses
a . les motoneurones de la corne antérieure
Sont des cellules multipolaires, volumineuses, de taille variant entre 100µm à 150µm de
diamètre. Elles possèdent deux types de prolongements :
Des dendrites richement arborisées, hérissés de renflements caractéristiques des
épines.
Axone : né au niveau du cône d’émergence, effectue un trajet court, intraspinal
qui se myélinise et pénètre dans la racine antérieure du nerf rachidien, après avoir
donné des branches destinées :
 soit à des dendrites d’autres motoneurones ;
 soit à des cellules inter neuronales appelées cellules de Renshaw.
L’ensemble des cellules motrices (nombre de 400 000) assurent innervation motrices des
muscles striés squelettiques ou des fibres fusoriales des fuseaux neuro-musculaires.
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Le motoneurone
Il existe deux de motoneurones :
 Les motoneurones alpha: Cellules de grande taille dont l’axone se termine au
niveau de la plaque motrice du muscle strié.
 Les motoneurones gamma : Cellules de petite taille dont l’axone se termine au
niveau de la plaque motrice des fibres fusoriales (fuseaux neuro-musculaires).
 La sclérose latérale amyotrophique : est une Perte progressive des neurones
moteurs dans le Cortex Cérébral et la ME entrainant une Atrophie des muscles
innervés par les neurones atteints de cause génétique.
ii. les neurones végétatifs préganglionnaires = les neurones de la colonne

latérale
Ils relient les centres végétatifs de la moelle épinière aux ganglions végétatifs.
Ils sont situés dans la moelle thoracique, dans la colonne latérale de la substance grise.
Se sont des cellules multipolaires dont la taille est variable entre 25µm à 45µm de diamètre.
Elles possèdent deux panaches dendritiques opposito-polaires et un axone qui se détache de
l’une de leurs faces latérales, se myéline, pénètre dans la racine antérieure.
N.B : les deux types cellulaires sont appelés cellules radiculaires en raison de la destinée de
leurs axones.
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Ø entre 25µm à
45µm
iii. les cellules funiculaires = les cellules cordonales
Elles revêtent des aspects différents selon le siège du cytone. Elles sont disséminées dans
toute la substance grise mais généralement regroupées en deux territoires précis :
 la colonne de Clarke
 le noyau propre de la corne postérieure.
Les principaux caractères morphologiques des neurones de la colonne de Clarke
sont les suivants:
 le cytone est volumineux, de 70 µm de diamètre
 les dendrites abondantes, ramifiées mais courtes et reçoivent des informations :
soit des neurones des ganglions spinaux
soit des fibres provenant des centres nerveux.
 les axones sont épais et ne quittent jamais le système nerveux central et constituent le
faisceau cérébelleux direct. Les prolongements axoniques peuvent être :
Courts et ne quittent pas la moelle épinière
Longs et réalisent des liaisons entre les centres nerveux sus-jacent

(cervelet et thalamus) en passant par les cordons de la moelle
épinière.
Les principaux caractères morphologiques des neurones du noyau propre de la corne

postérieure sont les suivants:
 le cytone de petite taille, de 15 à 20 µm de diamètre
 les dendrites peu développées
 les axones sont minces et constituent le faisceau cérébelleux croisé.
13
Les axones sont épais et ne quittent jamais le

système nerveux central et constituent le
faisceau cérébelleux direct
Neurone de la colonne de Clarke
Les axones sont minces et constituent le

faisceau cérébelleux croisé.
iv. les cellules de golgi type II
Sont de petites cellules étoilées, situées au niveau de la pointe des cornes postérieures, ne
quittent pas la substance grise.
Axone est amyélinique assurant la fonction entre les cellules ganglionnaires et les
motoneurones ou les cellules funiculaires.
v. les cellules de la substance gélatineuse
Elles sont de deux types :
a. les cellules de la substance gélatineuse de Stilling : sont des
neurones fusiformes de petites taille (8 à 10µm de diamètre) avec
un axone se rendant vers les cordons antérieures (du même coté ou
du côté opposé).
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b. les cellules de la substance gélatineuse de Rolando, sont des
neurones de petite taille avec un axone qui atteint le cordon latérale
ou postérieur.
vi. les cellules interneuronales = les cellules de Renshaw
Ces neurones jouent un rôle fondamental dans les phénomènes d’excitation ou d’inhibition
neuronale.
On les trouve dans toutes les lames de la moelle épinière ; elles assurent les connections entre
les neurones. Se sont des neurones avec un cytone de dimensions réduites (10 à 20 µm de
diamètre), des dendrites très ramifiées s’étendant autour du cytone, l’axone présente de
nombreux collatérales. Ce qui caractérise ces cellules de Renshaw, se sont leurs relations
synaptiques avec les motoneurones.
2. La cytoarchitectonie de la substance grise

On décrit classiquement une distribution de la substance grise en couches.
La couche I : la plus postérieure, c’est la couche zonale de Waldeyer, contient

essentiellement des cellules de Golgi type II et des cellules funiculaires dont les axones
demeurent dans la moelle pour les uns et d’autres atteignent le thalamus.
La couche II : c’est la substance gélatineuse de Rolando. Elle est peuplée essentiellement

des cellules de Golgi type II.
La couche III : a une structure comparable à celle de couche II.
La couche IV et V: forment le noyau propre de la corne postérieure. Elles sont peuplées de

cellules de taille moyenne, articulée d’une part, avec les cellules ganglionnaires et les
cellules de Golgi type II et d’autre part avec le bulbe et le thalamus.
La couche VI : n’est représenté que dans les régions cervicale et lombaire.
La couche VII : varie selon deux niveaux considérés, elle contient deux colonnes
cellulaires :
 la colonne de Clarke : située entre D1-L4. Elle comprend des neurones de grande taille
recevant des afférences des cornes postérieures et envoient des axones vers le cervelet.
 la colonne intermédio-latérale : occupant les cornes latérales entre C8–L4. Elle
contient des neurones synaptiques pré-ganglionnaires.
15
La couche VII : est hétérogène avec des cellules formant le noyau commissural dont
l’axone gagne le côté opposé de la moelle.
La couche IX : située dans la corne antérieure, contient des motoneurones groupés en
colonnes.
Sur le plan fonctionnel, la cytoarchitectonie de la substance grise est prolongée par des
zones ou des aires fonctionnelles.
- La partie antérieure est une aire motrice :
 somato-motrice pour la partie plus antérieure
 viscéro-motrice pour la partie postérieure.
- La partie postérieure est une aire sensitive:
 viscéro-sensible, la partie antérieure (intéroceptive)
 somato-motrice, la partie postérieure (extéroceptive).
B. La substance blanche
Est constituée par des fibres nerveuses et des éléments névrogliques. Elle s’organise en
cordons :
• Antérieur: voies descendantes motrices.
• Latéral : voies ascendantes d’association.
• Postérieur : voies ascendantes sensitives
1. Les fibres
a. Les fibres ascendantes sensitives
16
Il s’agit des prolongements des protoneurones ganglionnaires qui conduisent influx nerveux
vers les axones des cellules funiculaires le conduisant vers les centres supra-medullaires
(cervelet et thalamus).
b. Les fibres descendantes motrices
Sont issues des cellules pyramidales du cortex cérébral.
2. Les éléments névrogliques
a. Les fibres névrogliques
le fulcrum névroglique tangentiel
Ce sont des « fibres » névroglique disposées tangentiellement à la surface médullaire et
orientées perpendiculairement ou parallèlement à l’axe de la moelle.
Le fulcrum radiaire
Ce sont des «fibres » névrogliques tendues entre l’épithélium ependymaires et la limitante
névroglique externe. Ce système de fibres est dense entre le bord postérieur du canal
ependymaire et le sillon postérieur, il constitue le raphé médian postérieur.
b. Les cellules névrogliques
les cellules ependymaires : Ce sont des cellules cylindriques disposées en une
seule rangée limitant le canal ependymaire.
les astrocytes fibreux prédominent dans le substance blanche.
les astrocytes protoplasmiques prédominent dans le substance grise.
les oligodendrocytes dans les deux substances.
REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES :
1. J. C. Czyba. C. Girod. système nerveux et les organes des sens, édition Simep 1979.
2. R. Coujard, J. Poirier & J. Racadot. Précis d'Histologie humaine.Masson 1980
3. Jean Pierre Dadoune. Histologie Flammarion 1990.
4. Georges Grignon. PCEM d’Histologie. Edition Ellipses 1997.
5. A. L. Kieszenbaum, traduction de la 1ère édition américaine par Pierre Validire et

Patricia Validire-Charpy. Histologie et Biologie cellulaire, une introduction à
l’anatomie pathologique, de Boeck 2006
17

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DEPAR MENT DE MEDECINE, SERVICE D’HISTOLOGIE-EMBRYOLOGIE

conduction de l’influx nerveux vers le névraxe par les nerfs.

intégration des informations afférentes pour fournir une réponse adaptée.

transmission de la réponse aux effecteurs.

Origine embryologique du système nerveux est d’origine neuroblastique.

Développement embryonnaire du système nerveux

1) Plaque neurale (18ème jour du DE )

2) Gouttière et crêtes neurales (20ème jour du DE)

3) Le tube neural primaire (21ème jour du DE)

4) Le tube neural secondaire (24ème jour du DE)

Plaque neurale (19J) Gouttière neurale (20J-22J) Tube neural (26J)

 Les crêtes neurales migrent abondamment et se différencient-en :

II. Evolution du tube neural

1. formation des 03 vésicules cérébrales

Du fait du développement important du tube neural , ce denier s’infléchit. Deux courbures

A la 5ème semaine, nous arrivons au stade à 5 vésicules :

Le stade de 03 vésicules Le stade de 05 vésicules

Origine des cellules du système

Neuroblastes Spongioblastes Ependymoblastes

- Dorsalement, une voûte ou toit

Trois processus interviennent dans l’histogenèse du tube neural (TN):

L’activité mitotique s’arrête et les cellules souches se différencient en épendymoblastes et

Les épendymoblastes restent en place et se différencient en épendymocytes bordant la cavité

La paroi du TN comporte 03 zones :

- Zone épendymaire, lieu de multiplication des cellules souches, entourant la cavité du

IV. DIFFERENCIATION DU TUBE NEURAL

V. Les malformations congénitales du SNC

Résultent de l’absence de:

 fermeture du tube neural

 La plus fréquente des malformations de la moelle épinière.

 Elle est dût à un défaut de fermeture de la partie postérieure du tube neural

 Elle se présente sous différentes formes:

a. La spina bifida occulta:

 c’est une malformation des arcs vertébraux

b. La spina bifida avec méningocèle:

 Projection des méninges au travers de la malformation vertébrale,

c. Spina bifida avec méningo-myélocèle:

C’est une projection des méninges et la moelle à travers le défaut vertébral.

périphérie vers les régions médullaires supérieures.

Elle est le siège de nombreux réflexes.

II. Anatomie microscopique

Elle est formée par :

des cellules végétatives pré-ganglionnaires dont les axones gagnent les

des cellules interneurales appelées cellules de Renshaw,

des fibres névrogliques venant des ganglions cérébro-spinaux des autres

1. Les cellules nerveuses

a . les motoneurones de la corne antérieure

ii. les neurones végétatifs préganglionnaires = les neurones de la colonne

iii. les cellules funiculaires = les cellules cordonales

soit des fibres provenant des centres nerveux.

Longs et réalisent des liaisons entre les centres nerveux sus-jacent

Les principaux caractères morphologiques des neurones du noyau propre de la corne

Les axones sont épais et ne quittent jamais le

Neurone de la colonne de Clarke

Les axones sont minces et constituent le

iv. les cellules de golgi type II

2. La cytoarchitectonie de la substance grise

La couche I : la plus postérieure, c’est la couche zonale de Waldeyer, contient