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INRA Prod. Anim., M. VANDEPUTTE 1, P. PRUNET

Génétique et
2

2002, 15 (5), 365-371

1
INRA Génétique des Poissons, 78352
Jouy en Josas Cedex, France
2
INRA SCRIBE, Campus de Beaulieu,
adaptation chez
35042 Rennes Cedex, France
les poissons :
Courriel : [email protected]
domestication,
résistance au
stress et
adaptation aux
conditions
de milieu
Parmi les animaux d’élevage, les poissons ont une place originale car
leur domestication est très récente et leurs caractéristiques sont restées
probablement proches de l’état sauvage. En outre, ces animaux sont
soumis à de nombreux stress liés à l’élevage (par exemple, le tri) et à des
variations souvent non maîtrisées du milieu. Pour répondre aux inquié-
tudes du public sur le bien-être des animaux, que l’on peut traduire par
la recherche d’une bonne adéquation entre l’animal et son environne-
ment d’élevage, la génétique semble avoir un rôle important à jouer, à
travers une réelle domestication des espèces, ainsi qu’une meilleure
adaptation aux stress et aux variations du milieu d’élevage.

Dans les élevages aquacoles, les poissons réponse possible à ces questions est l’étude
sont soumis à des conditions d’élevage sou- de l’adaptation des animaux, à travers leurs
vent intensives et la question de leur bien-être caractéristiques génétiques, aux milieux et
aux pratiques d’élevage. Les poissons sont
se pose en termes de plus en plus aigus. Une pour cela un modèle original car un certain
Résumé nombre des espèces élevées ne sont pas ou
peu domestiquées, ce qui donne un potentiel
Les variations génétiques de l’adaptation au milieu d’élevage chez les pois- d’adaptation important. La question de la
sons sont un objet d’étude important dans le cadre des problématiques liées réponse de stress, de sa composante géné-
au bien-être en élevage. Trois aspects principaux sont distingués. Tout tique et de son interaction avec l’environne-
d'abord la question de la domestication, importante car encore en cours ou à ment est également intéressante car bien que
faire sur beaucoup d’espèces : les poissons domestiqués se montrent mieux l’on retrouve chez les poissons téléostéens,
adaptés à l’élevage (plus aptes à se nourrir, moins stressables), mais perdent comme chez les vertébrés supérieurs, les
des comportements utiles en milieu naturel (fuite devant les prédateurs). principaux mécanismes de réponse de stress
Ensuite la sélection pour la résistance aux conditions stressantes : cette permettant le maintien de l’homéostasie,
sélection est efficace et semble avoir au moins pour partie des effets compa- ceux-ci présentent aussi des caractéristiques
rables à la domestication. Enfin, l’adaptation aux conditions de milieu et qui leur sont spécifiques. Ceci est lié à leur
d’élevage, dont la composante génétique semble relativement importante. Il mode de vie en milieu aquatique qui conduit à
semble possible d’après l’ensemble de ces données de sélectionner des ani- de nombreux échanges entre milieu extérieur
maux qui seront mieux adaptés à leur milieu d’élevage. Cependant, la sensi- et milieu intérieur au niveau de certains épi-
bilité des poissons à leur milieu et la variabilité de ces milieux impliquent des théliums comme celui des branchies ou de
approches intégrant les interactions génotype-milieu dans l’étude de l’effet l’intestin. Cette situation impose une gestion
des pratiques d’élevage sur l’adaptation des animaux. équilibrée et parfois contradictoire des
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échanges d’eau, de gaz et d’ions qui dépen- de, turbot). Par ailleurs, pour les animaux
dent à la fois de mécanismes biologiques d’élevage, un marché important est constitué
internes, mais aussi des caractéristiques phy- par le repeuplement des eaux libres pour
sico-chimique du milieu externe. L’impact faire face à la pression de la pêche commer-
d’une situation de stress dépend donc à la fois ciale et de loisir. Une sélection de domestica-
de l’intensité des facteurs de stress et des tion involontaire est donc attendue lorsque
conditions environnementales dans les- les stocks sont fermés et entretenus avec des
quelles il est appliqué. Ainsi, par exemple, les géniteurs d’élevage, et ceci d’autant plus
poissons sont des animaux poïkilothermes : qu’en règle générale, les conditions de l'éleva-
la température constitue donc un facteur ge sont très différentes des conditions du
important pour la régulation de nombreuses milieu naturel (sauf peut-être dans le cas de
réactions biologiques du poisson. Les pois- l’élevage en étangs). Ainsi, la sélection invo-
sons vivent dans un milieu (aquatique) pauvre lontaire représente près du tiers du gain obte-
en oxygène, quand on le compare au milieu nu dans une population de saumon sélection-
aérien. L’obligation d’extraire l’oxygène née pour la croissance à partir d’une souche
nécessaire au métabolisme de l’animal (par sauvage (Hershberger et al 1990).
exemple en situation de fuite) conduit le pois-
son à se mettre en déséquilibre pour les Dans ce cadre, de nombreuses études com-
échanges d’eau et d’ions (balance hydrominé- parant souches domestiques et sauvages ont
rale). La gestion de ce compromis osmo-res- été faites. Elles portaient soit sur leur adapta-
Comparés aux piratoire sera donc dépendante du taux tion au contexte de l’élevage, soit sur leur
souches sauvages, d’oxygène et de la composition ionique de comportement et leurs performances dans le
les poissons domes- l’eau. milieu naturel. Une telle comparaison a mis
tiqués accèdent plus en évidence des différences significatives de
Les possibilités de contrôle des caractéris- comportement alimentaire ou du comporte-
rapidement à la tiques physico-chimiques du milieu d’élevage ment de fuite. Ainsi, chez le saumon masou,
nourriture et sont sont limitées et portent principalement sur le les individus d’élevage ont tendance à se
moins stressables, taux d’oxygène et la concentration de compo- nourrir plus haut dans la colonne d’eau que
sés azotés toxiques (ammoniac, nitrites) issus les sauvages, qui se nourrissent plutôt sur le
mais perdent des du catabolisme. Dans ce contexte, les diffé- fond (Reinhardt 2001). On voit de plus une
comportements rentes situations de stress liées aux conduites capacité des poissons d'élevage à consommer
utiles en milieu des élevages conditionnent les performances leurs repas dans un temps plus court. On
naturel, comme la du poisson de manière variable suivant les retrouve une telle différence de localisation
sites. Une variation génétique de la capacité dans une colonne d’eau entre poissons
fuite devant un pré- d’adaptation à un milieu particulier peut exis- domestiques et poissons sauvages dans des
dateur ou l'aptitude ter et avoir des répercussions non négli- études réalisées sur l’omble de fontaine
à se reproduire en geables sur les performances en élevage. (Vincent 1960, Moyle 1969). Quand les ani-
Cependant, la sélection de souches présen- maux sont soumis à une attaque de prédateur
compétition avec tant des caractéristiques d’adaptation particu- simulé (en général une marionnette de héron
d'autres. lières favorables à l’élevage dans un milieu ou une silhouette de poisson carnassier), on
donné n’est pas encore une stratégie fré- montre que les sauvages ont un comporte-
quemment utilisée par les professionnels. ment de fuite et une élévation du rythme car-
Toutefois, un certain nombre de travaux de diaque supérieurs à ceux des domestiques
recherche indique clairement qu’une telle (Johnsson et al 2001). Cependant, si cette
approche est possible et peut-être utilisable réponse s’observe sur de jeunes animaux, elle
d’ici quelques années. Dans cet article, nous diminue et s’annule après 2 ans d’élevage, ce
étudierons en premier lieu les effets de la qui peut correspondre soit à une acclimata-
domestication sur les performances en éleva- tion à l’environnement d’élevage, soit à un
ge et dans le milieu naturel, puis les effets de effet de l’âge ou de la taille. Par ailleurs, un
la sélection pour la réponse de stress, qui traitement à l’hormone de croissance peut
représente vraisemblablement une part non donner des résultats allant dans le même
négligeable de l’adaptation des animaux à sens, les animaux traités étant peu perturbés
l’élevage. Nous soulignerons enfin l’importan- par le prédateur simulé (Jönsson et al 1996).
ce des facteurs environnementaux, qu’ils Des saumons sélectionnés pour leurs perfor-
soient liés au milieu lui-même ou au système mances en élevage (croissance, matura-
d’élevage, et des adaptations qu’ils engen- tion,…) sur 7 générations, comparés à la
drent. population sauvage d’origine, se montrent
eux aussi moins sensibles aux attaques de
prédateurs simulés, mais présentent égale-
Effets comportementaux de ment une croissance plus rapide et sont plus
la domestication agressifs (Einum et Fleming 1997). Il semble
toutefois que la sélection d’animaux plus ou
D’une manière générale, si l’on excepte la moins agressifs dépende beaucoup des condi-
carpe, domestiquée par les Romains et pour tions d’élevage (favorables ou non aux inter-
laquelle les formes sauvages d’origine euro- actions sociales) et ne soit pas nécessaire-
péenne ont presque disparu (Balon 1995), la ment corrélée aux performances de croissan-
plupart des espèces de poissons élevées sont ce. Ainsi, chez le médaka (Oryzias latipes),
encore très proches de l’état sauvage et il les animaux ayant la croissance la plus rapide
existe encore de nombreuses ressources sont aussi les moins agressifs (Ruzzante et
génétiques dans la nature. Dans de nombreux Doyle 1991) et, chez la truite commune, on
cas, les géniteurs utilisés en aquaculture sont n’observe aucune différence d’agressivité
d’ailleurs d’origine sauvage, le cycle biolo- entre domestique et sauvage (Johnsson et al
gique n’étant pas fermé en élevage (en parti- 1996). Dans un autre test sur la même espèce,
culier chez les poissons marins – bar, daura- après 4 générations de sélection sur la crois-
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sance, l’écart témoin/sélectionné, qui va pour- vaient être des caractères héritables (Bakker
tant du simple au double, est identique en 1994, Cheverud 1988). Ainsi, les travaux de
compétition ou en isolement, montrant l’ab- Csanyi et Gervai (1986) réalisés chez le pois-
sence de surcroît d’agressivité chez les sélec- son-paradis montrent-ils des différences
tionnés (B. Chevassus, comm. pers.). génétiques entre lignées dans l’apprentissage
Parallèlement, on montre une augmentation du comportement anti-prédateur. Cependant,
de l’appétit chez les sélectionnés, sans modi- ces analyses à partir de croisement de lignées
fication de l’efficacité alimentaire (Sanchez et sélectionnées suggère, pour l’acquisition de
al 2002). Chez la truite arc-en-ciel, il semble ce caractère au cours du développement,
que l’agressivité et la dominance sociale des l’implication d’effets épistatiques de diffé-
individus domestiques soit en grande partie rents gènes associés à des effets parentaux
liée à la taille au stade larvaire, dès la fin de (Miklosi et al 1997).
résorption vitelline (Berejikian et al 1996)
Pour ce qui est des différences dans le Sélection pour la réponse de
milieu naturel entre sauvages et domestiques, stress
le succès reproducteur du saumon Atlantique
domestique dans le milieu naturel ne s’élève La réponse de stress, bien que peu étudiée
qu’à 16% de celui du sauvage, à la fois du fait comme cause ou conséquence de la domesti-
d’une moindre survie précoce et d’une moins cation, a certainement un impact considé-
bonne capacité à se reproduire en compéti- rable sur l’adaptation des animaux à l’élevage.
tion avec d’autres (Fleming et al 2000). Dans En effet, les poissons en élevage sont soumis
une autre étude, des juvéniles domestiques d’une part à des manipulations fréquentes, et
ont montré une moindre aptitude à la compé- d’autre part à un confinement (densité d’éle-
tition que des sauvages en conditions semi- vage) bien supérieur à leurs congénères sau-
naturelles (Fleming et Einum 1997). Chez la vages. L’animal est donc soumis à des situa-
truite, les individus domestiques sont moins tions de stress répétées qui peuvent avoir des
effrayés par un prédateur naturel et prennent conséquences négatives plus ou moins impor-
plus de risques, cependant la mortalité due au tantes sur les performances du poisson, aussi
prédateur en cas d’attaque est la même chez bien sur la croissance que sur la reproduction
les domestiques et les sauvages (Johnsson et ou la résistance aux agents pathogènes
Abrahams 1991). Avec une autre méthode, on (revue de Pickering 1992). La partie centrale
montre toutefois une mortalité due à la pré- de la réponse de stress chez les poissons est
dation nettement supérieure chez les domes- constituée par l’activation du système sympa- L'augmentation de
tiques (Berejikian 1995). Comme on l’a vu thético-chromaffine et la stimulation conco- la cortisolémie est
précédemment avec les prédateurs simulés, mitante de l’axe hypothalamus-hypophyse-
un traitement à l’hormone de croissance interrénale qui conduit à une libération un indicateur de la
donne des résultats similaires à la domestica- importante de cortisol (Wendelaar Bonga réponse de stress.
tion, c’est-à-dire que les truites traitées, 1997). Cette élévation de cortisol plasmatique Ce caractère est
comme les domestiques, sont moins crain- est à court terme favorable pour le poisson héritable et a fait
tives vis-à-vis du prédateur naturel (Johnsson (mobilisation de l’énergie, rétablissement de
et al 1996). l’homéostasie…) mais a par contre des effets l'objet d'essais de
négatifs sur différentes fonctions physiolo- sélection chez les
D’une manière générale, on voit donc que giques (reproduction, croissance, immuni- salmonidés.
les animaux s’adaptent à l’élevage par sélec- té…) lorsqu’elle se maintient dans le temps
tion de comportements favorables (accès (stress chroniques ou répétés) (Pottinger et
rapide à l’alimentation, diminution du stress, Pickering 1997).
comportement plus confiant vis-à-vis des
interventions extérieures), et qu’il y a par La caractérisation des composantes géné-
contre régression sur les caractères utiles tiques de ces réponses de stress chez les sal-
dans le milieu naturel mais sans intérêt en monidés a fait l’objet de plusieurs études ces
élevage (fuite devant les prédateurs, compor- dernières années. Ainsi, à partir de travaux
tement de reproduction). Mais des résultats montrant des différences entre souches de
contradictoires sont observés quant à la plus poisson en terme de réponse en cortisol à un
ou moins grande agressivité des animaux agression donnée (Pickering et Pottinger
domestiques et/ou sélectionnés. Doyle et 1989) et sur la base de la stabilité de l’ampli-
Talbot (1986) on montré, à l’aide de la théorie tude de cette réponse en cortisol mesurée
des jeux, que l’agressivité ne devrait pas en chez différents individus au sein d’une popu-
principe être corrélée à la croissance dans la lation (Pottinger et al 1992), un programme
majorité des cas en élevage. On peut toutefois de sélection génétique divergente fondé sur la
penser que selon les systèmes d’élevage (den- réponse en cortisol suite à un confinement
sité, conditions d’accès à la nourriture), les de courte durée a été mis en place chez la
comportements agressifs peuvent selon les truite et chez le saumon (Fevolden et al 1993
cas représenter ou non un avantage sélectif et 1999, Pottinger et Carrick 1999). Ces
lors de la sélection de domestication, ce qui études ont montré que l’indicateur primaire
pourrait être une explication de ces observa- de réponse de stress, à savoir l’augmentation
tions contradictoires. du cortisol plasmatique, répond à la sélection
et est donc un caractère héritable chez les
De tels effets de la domestication sur le Salmonidés (héritabilité estimée par régression
comportement du poisson ne sont pas sur- parents-descendants : h2=0,41 ; Pottinger et
prenants. En effet, un certain nombre de tra- Carrick 1999 ; héritabilité réalisée : h2r=0,50 ;
vaux ont été réalisés en laboratoire sur Fevolden et al 2002). Des essais de sélection
espèces modèles en vue de montrer que cer- divergente basée sur la mesure de l’activité
tains comportements, tel l’agressivité, pou- du lysozyme ont aussi été réalisés en parallè-
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le chez le saumon mais les résultats obtenus nécessairement identiques lorsqu’on les
(héritabilité réalisée : h2r=0,32 ; Fevolden et al appliquera à des populations différentes,
2002) indiquent que ce critère est légèrement dans d’autres conditions d’élevage . La prise
moins héritable que le cortisol en condition en compte des facteurs environnementaux
de stress et ne semble pas corrélé significati- sera aussi importante dans la réussite de tels
vement avec ce dernier paramètre (Fevolden programmes de sélection, d’autant plus que,
et al 1999 et 2002). Des études similaires ont comme nous allons le voir, des capacités
été aussi réalisées chez la carpe soumise à un génétiques d’adaptation à différents environ-
stress de température (choc froid) : en utili- nements existent chez les poissons.
sant des groupes de descendants androgéné-
tiques, Tanck et al (2001) ont montré que le
taux de cortisol en réponse au confinement Adaptation aux conditions
était aussi un caractère héritable chez ce de milieu
poisson.
Dans le contexte des travaux qui vont être
L’analyse des réponses corrélées sur des discutés, l’adaptation doit être comprise
truites sélectionnés pour leur réponse en cor- comme la capacité à supporter des modifica-
tisol à un stress de confinement (Pottinger et tions du milieu d’élevage. On parlera de résis-
Carrick 1999) a montré que les individus tance pour la réaction à une modification
mâles ou femelles ‘fortement répondants’ brusque et intense, et de tolérance pour
sont plus petits que les individus ‘faiblement l’adaptation à des modifications durables des
répondants’ à la première génération. Cette caractéristiques du milieu. La température
sélection sur la réponse de stress n’a pas d’ef- joue un rôle essentiel dans l’élaboration des
fet sur les performances de reproduction des performances des poissons du fait de la poïki-
animaux (Pottinger et Carrick 2000) mais a en lothermie, mais ce facteur n’est le plus sou-
revanche induit des modifications du com- vent pas maîtrisé en élevage. La tolérance aux
portement. Ainsi, les femelles de la popula- températures extrêmes présente donc un inté-
tion ‘fortement répondante’ présentent une rêt pour l’élevage. Des souches ayant une
activité de déplacement en présence d’un meilleure survie hivernale existent ainsi chez
intrus conspécifique plus forte que les la carpe, et l’une d’entre elles, la souche
femelles de la population ‘faiblement répon- « Ropsha » est largement utilisée en Europe
dante’. Celles-ci présentent également une du Nord (Babouchkine 1987). Chez la truite à
meilleure reprise de l’alimentation après gorge coupée, on observe une variation inter-
transfert dans un bac d’observation (Overli et souches, mais cette fois pour la résistance aux
al 2002). Dans une étude utilisant des juvé- chocs chauds (Wagner et al 2001), et on obser-
niles de troisième génération de sélection, les ve par ailleurs une interaction souche-tempé-
poissons ‘faiblement répondants’ deviennent rature pour la vitesse de croissance chez la
dominants sur des poissons ‘fortement répon- truite arc-en-ciel (Wangila et Dick 1988). Au
Pour une même dants’ dans un test de combat entre deux indi- niveau familial, il existe une interaction entre
espèce, il existe des vidus (Pottinger et Carrick 2001). Parmi les génotype et température sur des caractères
différences différents mécanismes pouvant expliquer ces morphologiques et méristiques chez le sau-
différences de comportement, l’analyse des mon keta, expliquant jusqu’à 30 % de la varia-
génétiques entre systèmes monoaminergiques cérébraux indi- tion phénotypique (Beacham 1990). Enfin, des
souches dans les quent des différences significatives entre les QTLs de résistance aux chocs chauds ont été
capacités d'adapta- deux populations de truites divergentes pour identifiés chez la truite arc-en-ciel, dans des
tion au milieu, la réponse de stress (Overli et al 2001). De lignées divergentes pour ce caractère comme
façon tout à fait intéressante, on retrouve dans une lignée « outbred » (Jackson et al
comme la résistance d’ailleurs le même type de différences entre 1998, Perry et al 2001). Certains de ces QTls
aux températures truites sauvages et domestiques (Lepage et al peuvent avoir une action épistatique, avec des
extrêmes ou la 2000). C’est sur la base de ces premiers résul- effets parfois opposés selon le fond génétique
tats qu’un projet de génomique expression- (Danzmann et al 1999).
tolérance à la nelle destiné à identifier de manière exhausti-
salinité de l'eau. ve les gènes impliqués dans la réponse de L’adaptation à la salinité peut aussi être un
stress est en cours de développement chez la paramètre important pour les espèces d’eau
truite arc-en-ciel (projet européen douce susceptibles d’être élevées en mer ou
Stressgenes). Ce projet s’intéresse à diffé- en eau saumâtre. Des différences entre
rents situations de stress, confinement, sali- souches ont ainsi été trouvées chez le tilapia
nité mais aussi exposition à des agents patho- rouge (Romana-Eguia et Eguia 1999) et chez
gènes, choc thermique et hypoxie. la truite à gorge coupée (Wagner et al 2001).
Chez le saumon Atlantique ou chez la truite
L’ensemble des travaux confirme les poten- steelhead, il existe des différences entre
tialités d’une sélection génétique sur des cri- souches sur la date de mise en place de la
tères de réponse de stress et, de façon inté- smoltification (passage de l’état de parr -
ressante, les réponses corrélées sont du poisson d’eau douce - à l’état de smolt - pois-
même type que celles observées lors de la son marin - préalable au passage en mer chez
domestication (moindre sensibilité aux per- ces espèces), ce qui a des implications sur
turbations, meilleure position sociale en éle- leur adaptation au milieu marin (Johnsson et
vage). Cependant, sur la base de travaux réa- al 1994, Nielsen et al 2001). Au niveau fonc-
lisés sur des familles de saumons du tionnel, chez un hybride interspécifique de
Pacifique et visant à analyser l’interaction des tilapias, le polymorphisme de longueur d’un
effets génétiques et environnementaux sur la microsatellite dans le promoteur de la prolac-
réponse de stress (Heath et al 1993), on peut tine prl1 semble être directement responsable
raisonnablement penser que les résultats de d’un polymorphisme d’expression de la pro-
ces protocoles de sélection ne seront pas lactine, qui serait lié à la capacité de crois-
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sance en eau plus ou moins salée (Streelman sions du milieu et une meilleure adaptation
et Kocher 2002). au milieu physico-chimique. Pour ce qui est
du stress, il semble clair qu’il sera nécessaire
Pour ce qui est de la résistance à un choc de prendre en compte à la fois les réponses
d’hypoxie, aucune différence n’a été trouvée biologiques et les conditions environnemen-
entre 5 souches sauvages chez la truite à tales d’exposition. Ce type d’approche inté-
gorge coupée (Wagner et al 2001), mais une grée n’a pas encore été véritablement mis en
forte héritabilité (0,51) a été trouvée chez la place, mais il est vraisemblable que les pro-
carpe (Nagy et al 1980), avec toutefois un dis- chaines décennies verront un fort développe-
positif de petite taille et une confusion pos- ment des études sur l’amélioration génétique
sible d’effets d’environnement commun. de la réponse de stress en relation avec les
capacités adaptatives du poisson. Par
Une tolérance aux bas pH est également pos- ailleurs, la question de la domestication et de
sible et présente un intérêt en particulier pour l’adaptation des animaux à différents sys-
le repeuplement d’eaux acides. L’héritabilité de tèmes d’élevage mérite d’être posée, mieux
la survie des oeufs en eau acide est estimée à comprise et améliorée, là aussi dans le cadre
0,09-0,27 et il existe de fortes variations inter- d’une approche globale permettant de dispo-
souches chez la truite commune (Gjedrem ser de véritables animaux d’élevage ayant des
1976), tout comme chez la saumon atlantique performances et un comportement satisfai-
(Donaghy et Verspoor 1997). sants dans différents types de systèmes. Ceci
est lié à la fois à une demande forte de la filiè-
Au-delà de l’adaptation aux caractéristiques re aquacole pour une meilleure maîtrise des
physico-chimiques du milieu, on peut par conditions de production de poissons dans
ailleurs observer une variabilité génétique de des structures d’élevage intensif visant à limi-
l’adaptation aux systèmes d’élevage. Chez la ter les situations de mal-être (concept
carpe, la réponse de la croissance à une inten- ‘d’aquaculture durable’), mais aussi aux pro-
sification de l’élevage varie selon les souches, grès importants qui seront réalisés dans le
ceci pouvant aller jusqu’à des inversions de domaine de la génétique des poissons. Il faut
classement entre souches (Moav et al 1975, en effet savoir que chez les poissons, il est
Gross et Wohlfarth 1994). Chez le tilapia, on impossible de marquer les jeunes individus,
note aussi des interactions sur la croissance leur poids à l’éclosion variant de 0,5 à 500 mg ;
allant jusqu’à l’inversion de classement entre 3 de plus il existe un effet d’environnement
souches soumises à des régimes normaux ou (effet « bassin ») non négligeable même avec
pauvres en protéines (Romana-Eguia et Doyle des enceintes d’élevage standardisées. De ce
1992). La densité d’élevage est aussi un fac- fait, il était jusqu’à présent difficile d’étudier
teur pour lequel une réponse différenciée peut finement les réactions des poissons de géno-
exister entre génotypes, comme le montre une types différents en réponse à des variations
interaction famille-densité sur la croissance de l’environnement. La disponibilité chez la
chez la truite (Bagley et al 1994). A l'inverse, plupart des espèces d’intérêt de marqueurs
aucune interaction famille-niveau d’alimenta- microsatellites permettant une réassignation
tion n’est observée sur la croissance chez la a posteriori des descendants à leurs parents
truite (Glover et al 2001), avec toutefois un devrait permettre, dans les prochaines
dispositif expérimental peu puissant. années, une approche beaucoup plus fine des
interactions génotype-milieu et donc de
On voit donc que les poissons sont à même l’adaptation des génotypes aux conditions
de s’adapter à la grande variété de conditions d’élevage. Ces études pourront alors être réa-
de milieu auxquelles ils peuvent être soumis, lisées sur de nombreuses familles élevées
que ces variations soient liées au milieu natu- dans une même enceinte d’élevage. De plus,
rel ou aux techniques d’élevage. La sélection les récents développements des outils de la
pour l’adaptation à des milieux particuliers génomique vont permettre une analyse
n’a pour l’instant pas été pratiquée, au moins exhaustive des réseaux de gènes impliqués
consciemment (à l’exception de la carpe dans les réponses biologiques à des change-
« Ropsha » résistante au froid, et d’expé- ments de milieu ou à des situations de stress.
riences en cours sur la sélection de tilapias Enfin, et sans doute de manière plus généra-
résistants à la salinité). le, mais particulièrement intéressante dans le
cas de caractères difficiles à mesurer comme
Conclusion et perspectives l’état de stress ou la sensibilité au stress d’un
animal, la combinaison de la génétique quan-
Les données présentées permettent de pen- titative classique et des approches QTL et
ser qu’il existe des réserves de variabilité gènes candidats devrait permettre de grands
génétique chez les poissons pour permettre progrès dans la compréhension des bases de
une meilleure adaptation aux structures d’éle- la génétique de l’adaptation, et dans la mise
vage, à travers des comportements appro- en place de programmes de sélection condui-
priés, une plus faible réactivité aux agres- sant à de nouvelles souches d’élevage.

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Références

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Abstract
Genetics of adaptation in fish: effects of domestication; (iii) adaptation to the environment, the
domestication, stress resistance and adapta- genetic component of which seems quite important.
tion to the environment From all the data studied, it seems possible to select
fish which will be better adapted to farming. However,
The genetic variation of the adaptation of fish to the high environmental sensitivity of fish will make the
their farm environment is an important topic in the integration of the genotype by environmental interac-
question of farm animal welfare. Three main aspects
tions necessary when studying the effects of breeding
are studied: (i) the question of domestication, which is
ongoing or to be done in many fish species; domestica- practices on adaptation.
ted fish are better adapted to farming (better access to
feed, less stress-sensitive), but lose some behaviours VANDEPUTTE M., PRUNET P., 2002. Génétique
which are useful in the wild (predator avoidance); (ii) et adaptation chez les poissons : domestication,
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