LA REGENERATION PAR GRAINES ET

PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT

(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE
avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM,
B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.
 LA REGENERATION PAR GRAINES ET
PAR MULTIPLICATION VEGETATIVE A FAIBLE COÛT
(DRAGEONS ET BOUTURES DE SEGMENTS DE RACINE)

Ronald BELLEFONTAINE
avec la participation de : Q. MEUNIER, A. ICHAOU, A. MORIN, P.M. MAPONGMETSEM,
B. BELEM, F. AZIHOU, A. HOUNGNON, H. ABDOURHAMANE.

Ronald BELLEFONTAINE, CIRAD-BIOS-UMR AGAP (FRA), chercheur retraité, [email protected]

Quentin MEUNIER, Olam International au Gabon, Directeur RSE et Dév. Durable
Aboubacar ICHAOU, Dr Chercheur, Dép. Gest° Ress. Nat., Institut National de la Recherche Agronomique du Niger (INRAN)
Amélie MORIN, Bureau TEREA à Libreville, Gabon, chargée de projet
Pierre-Marie MAPONGMETSEM, Professeur, Faculté des Sciences, Université de Ngaoundéré (Cameroun)
Bassirou BELEM, Dr au Centre National de Semences Forestières, Ouagadougou (Burkina Faso)
Fortuné AZIHOU, Dr Enseignant-chercheur, Laboratoire d’Ecologie Appliquée, FSA-UAC (Bénin)
Alfred HOUNGNON, Labo Ecologie, Botanique, Biologie végétale, Université de Parakou (Bénin)
Hamidou ABDOURHAMANE, Dr Enseignant-chercheur, Fac. Sciences et Techniques, Université de Niamey (Niger).

Montpellier, le 6 avril 2018.

RESUME
Plus de 1 350 documents ont été consultés en privilégiant la recherche de documents traitant du
drageonnage et des drageons, des boutures de segments de racine et de l’induction du drageonnage.
Cette compilation, sans égale, recense une partie très importante de la bibliographie (des quatre
dernières décennies) relative à la multiplication végétative à faible coût dans les pays africains. Il
s’agit d’articles de revues, de communications à des congrès ou symposiums, de thèses, de mémoires
d’étudiants-ingénieurs, etc. Cette synthèse est donc assez exhaustive pour le continent africain. En ce
qui concerne les autres continents, la recherche de documents a été focalisée sur les espèces qui
montrent une aptitude au drageonnage et au bouturage de segments de racine. Il s’agit très
certainement de la compilation la plus complète à ce jour disponible.
Ces deux techniques ont des avantages nombreux, parmi lesquels on peut citer : le très faible
coût, une formation technique très réduite induisant l’assimilation quasi immédiate par les
populations rurales de ces techniques peu sophistiquées, et la liberté qu’ont les ruraux de multiplier
eux-mêmes les meilleurs clones de leur voisinage, du fait de la transmission fidèle des caractères
génétiques. A ces avantages décisifs, on peut ajouter la possibilité d’ajuster au mieux le lieu et le
nombre d’individus mâles par rapport aux plants femelles, dès la mise en place d’un verger d’une
espèce dioïque. L’induction du drageonnage offre aussi dans les zones montagneuses la faculté de
coloniser l’espace à peu de frais, sans labour, ni sous-solage, ni trouaison. L’érosion sur les pentes est
réduite au minimum. Ces deux techniques rendent encore plausible la lutte à faible coût contre la
disparition d’espèces ou de clones. Par rapport aux semis naturels ou aux plants issus de pépinière,
on peut alléguer une adaptation immédiate aux conditions locales et aux systèmes symbiotiques en
place. Leur croissance est généralement plus rapide (due notamment à leurs réserves trophiques et à
l’effet des mycorhizes), ce qui réduit la durée de la mise en défens contre le cheptel et une meilleure
participation des populations rurales aux chantiers de reverdissement. Du fait de leur localisation
souterraine, les drageons et les boutures de segments de racine ont une plus grande résilience aux
feux et une meilleure résistance à la dent des chèvres contre l’arrachement complet, surtout après
de fortes averses. Pour pallier l’absence de graines d’origine contrôlée et certifiée, il suffit de
prélever des boutures de segments de racine sur des arbres d’élite. Ces deux techniques, comme
d’autres, permettent la transmission fidèle des caractères parentaux, la précocité de la maturité
sexuelle et de la fructification, la capacité de réintroduire la juvénilité pour de vieux arbres
remarquables ou de mobiliser des cultivars stériles. En Finlande notamment, le bouturage de
segments de racine est l’outil de routine le plus économique, permettant la production en masse de
peupliers en un laps de temps assez court.
Cette synthèse livre des outils de réflexion aux chercheurs, ingénieurs et techniciens pour qu’ils
mettent à la disposition des populations rurales une technique fiable et à faible coût, afin de leur
donner la possibilité de multiplier, conserver et mobiliser dans leurs champs les espèces et les clones
de leur choix. Cette pré-domestication rurale exige que les techniques soient simples à assimiler et
que les intrants coûteux soient bannis. Elle permettra à l’évidence d’améliorer les conditions de vie
des communautés rurales en assurant un revenu régulier.
Dans certains écosystèmes, des taches de drageonnage peuvent occuper plusieurs hectares. Les
drageons peuvent émerger à plus de 50, voire 82 mètres de l’arbre-mère. Ils peuvent s’affranchir de
la racine-mère et devenir autonomes. Mieux discerner le degré de clonalité existante permettrait aux
sylviculteurs d’améliorer la gestion des éclaircies dans les forêts et tout spécialement dans les
peuplements semenciers. Il est indispensable que la recherche forestière étudie la durée et les

1
conditions nécessaires à l’affranchissement des drageons. Le drageonnage est très présent dans
toutes les forêts, sauf en forêts tropicales humides (où cependant quelques espèces émettent de
nombreux drageons, tandis que d’autres optent pour diverses formes de multiplication végétative).
Ces données factuelles pourraient soutenir l’idée de promouvoir des études relatives au
drageonnage dans ces forêts, afin d’expliquer un certain degré d’agrégation d’espèces qui les
conduisent à une mono-dominance dans certaines zones topographiques tropicales.
La géographie physique et la biogéographie de l’Afrique étant variées, des espèces de toutes
longitudes, latitudes et altitudes, natives ou introduites en Afrique, sont citées dans le chapitre 8 au
sein de ce très grand tableau, unique en son genre. Parmi les quelque 1700 espèces ligneuses citées,
originaires de tous les continents, environ 700 ligneux sont fréquents en Afrique, dont quelques uns
ont été introduits de longue date. Ce document consacré à la régénération passe en revue presque
toutes les formes de la multiplication végétative à faible coût (chapitre 3), ainsi que la reproduction
et les améliorations urgentes à apporter en Afrique aux pépinières (chapitre 4). Ces deux formes de
régénération sont indispensables pour assurer une conservation des ressources génétiques des
ligneux. Les chapitres 5 (drageonnage) et 6 (bouturage) résument la plupart des essais africains
publiés et mettent en relation de nombreuses recherches dans le monde pour comprendre l’état de
la recherche et faciliter la mise en place des prochaines études. Le chapitre 7 est en quelque sorte un
résumé de cette synthèse, car il expose les conclusions les plus importantes et des recommandations
afin que cet axe de recherche soit poursuivi dans un futur proche ; il énonce aussi les principaux
questionnements que des chercheurs pourraient reprendre à leur compte. Pour que l’induction du
drageonnage et le bouturage de segments de racine des espèces ligneuses à usages multiples soient
adoptés par les populations rurales africaines, il est indispensable de leur proposer des techniques
simples et fiables. C’est pourquoi notre conclusion principale consiste à exhorter les forestiers et
chercheurs à régénérer les écosystèmes en alliant, à la reproduction sexuée, réalisée dans des
pépinières modernes, la multiplication végétative la plus adaptée.

Mots clés : multiplication végétative ; drageon ; drageonnage ; induction du drageonnage ;

bouturage ; bouture de segments de racine ; rejet de souche ; rejet basal ; rejet de collet ; tubercule
ligneux ; rhizome ; stolon ; caudex ; xylopode ; suffrutex ; réitérat ; suppléant ; graine ; pépinière ;
reproduction ; agroforesterie ; domestication.

Photo de la page de couverture : Bouture de segment de racine de Spathodea campanulata en Ouganda (Photo Q.
Meunier).

Résumé 1
Table des matières 3
Abréviations et liste des encadrés 5
Liste des légendes et figures 6

2
Table des matières

1 PREAMBULE ............................................................................................................. 10

2 INTRODUCTION ........................................................................................................ 15
2.1 Limites de cette synthèse .................................................................................................................... 16
2.2 Fragmentation et dégradation des forêts, perte de biodiversité, changement climatique ................ 22
2.3 La domestication ................................................................................................................................. 25
2.4 Multiplication végétative : saison optimale en fonction des régions climatiques .............................. 28
2.5 Fiabilité des résultats obtenus en Afrique ........................................................................................... 29
2.6 Objectifs visés par cette synthèse et contenu des différents chapitres .............................................. 30
2.7 Bibliographie (relative au Préambule et à l’Introduction) ................................................................... 31

3 STRATEGIES OU COMPORTEMENTS VEGETAUX ET DEFINITIONS ................................ 37

3.1 Conquêtes de nouveaux espaces, totipotence et population clonale ................................................. 37
3.1.1 Conquêtes de nouveaux espaces .................................................................................................... 37
3.1.2 Totipotence et organes adventifs ................................................................................................... 39
3.1.3 Stratégies ou comportements ? ...................................................................................................... 40
3.1.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 41
3.2 Multiplication ou propagation végétative : réitérats, coloniarité et suppléants ? .............................. 42
3.2.1 Multiplication, propagation, reproduction, régénération............................................................... 42
3.2.2 La multiplication végétative : avec ou sans stress ? ........................................................................ 48
3.2.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 50
3.3 La reproduction ................................................................................................................................... 53
3.3.1 Rapide aperçu des recherches en Afrique....................................................................................... 53
3.3.2 Bibliographie ................................................................................................................................... 57
3.4 Le rejetonnage ..................................................................................................................................... 60
3.4.1 Définitions ....................................................................................................................................... 60
3.4.2 Origine des rejets ............................................................................................................................ 67
3.4.3 Historique succinct des recherches relatives aux RS en Afrique ..................................................... 72
3.4.4 Bibliographie ................................................................................................................................... 75
3.5 Le drageonnage ................................................................................................................................... 81
3.5.1 Définitions ....................................................................................................................................... 81
3.5.2 Expansion et perpétuation dans le temps et l’espace .................................................................... 85
3.5.3 Bibliographie ................................................................................................................................... 86
3.6 Le bouturage........................................................................................................................................ 88
3.6.1 Le bouturage de fragments de tige et/ou de branche (BgeFB) ....................................................... 88
3.6.2 Le macro-bouturage ........................................................................................................................ 92
3.6.3 Le bouturage de segments de racine (BgeSR) ................................................................................. 95
3.6.4 Bibliographie ................................................................................................................................. 100
3.7 Le marcottage terrestre ou aérien .................................................................................................... 105
3.8 Autres comportements : stolon, rhizome, tubercule ligneux, suffrutex, caudex, apomixie ............. 110
3.8.1 Nécessité d’établir des définitions plus précises et mondiales ..................................................... 110
3.8.2 Rhizome et stolon.......................................................................................................................... 112
3.8.3 Tubercule ligneux, xylopode, caudex, suffrutex, géoxyle ............................................................. 114
3.8.4 Apomixie ....................................................................................................................................... 124
3.8.5 Bibliographie ................................................................................................................................. 126

4 REPRODUCTION ET AMELIORATIONS A APPORTER EN PEPINIERES ...........................127

4.1 Généralités relatives à la reproduction ............................................................................................. 127
4.2 Améliorations à apporter aux graines et aux pépinières (en Afrique notamment) .......................... 129
4.2.1 Graines de qualité pour la régénération naturelle assistée .......................................................... 129

3
 4.2.2 Pépinières obsolètes ..................................................................................................................... 131
4.2.3 Création de pépinières modernes ................................................................................................. 132
4.2.4 Premières études relatives à l’efficacité des micro-auxiliaires symbiotiques ............................... 136
4.3 Bibliographie ...................................................................................................................................... 137

5 LE DRAGEONNAGE ET L’INDUCTION DU DRAGEONNAGE ..........................................145

5.1 Définitions et finalités ou fonctions du drageonnage ....................................................................... 145
5.2 Rapide survol mondial des connaissances relatives au Dge .............................................................. 146
5.3 Etudes les plus récentes relatives au Populus tremuloïdes : semis et/ou drageons ? ....................... 149
5.3.1 Deux formes de régénération ....................................................................................................... 149
5.3.2 « Sudden aspen decline » (SAD), le déclin soudain de l’aspen ..................................................... 151
5.3.3 Le fameux clone Pando ................................................................................................................. 153
5.3.4 Clone triploïde ............................................................................................................................... 154
5.4 Régénération explosive, souvent suivie d’un déclin important au fil du temps ................................ 155
5.5 Processus ontogéniques, plasticité phénotypique, origine et lieu de formation des drageons........ 157
5.5.1 Processus ontogéniques et plasticité phénotypique .................................................................... 157
5.5.2 Origine anatomique et lieu de formation des drageons ............................................................... 158
5.5.3 Que conclure de toutes ces observations ? .................................................................................. 162
5.6 Affranchissement naturel des drageons ............................................................................................ 164
5.6.1 Quelques distances relevées entre l’arbre-mère et les drageons................................................. 164
5.6.2 Affranchissement des drageons .................................................................................................... 166
5.7 Facteurs favorisant l’aptitude au drageonnage ................................................................................. 170
5.7.1 Généralités .................................................................................................................................... 170
5.7.2 Les facteurs endogènes ................................................................................................................. 174
5.7.3 Facteurs exogènes ......................................................................................................................... 187
5.8 Essais d’induction artificielle du drageonnage .................................................................................. 203
5.9 Conclusions relatives au drageonnage .............................................................................................. 212

6 LE BOUTURAGE DE SEGMENTS DE RACINES..............................................................215

6.1 Introduction ....................................................................................................................................... 215
6.1.1 En Afrique, nécessité d’opter pour une technique simple et peu onéreuse ................................. 215
6.1.2 Changement climatique et limites d’extension naturelle d’une espèce ....................................... 215
6.1.3 Choix de la période de prélèvement des BSR ................................................................................ 216
6.2 Le bouturage de segments de racines (BgeSR) : méthodologies et résultats ................................... 219
6.2.1 En Afrique ...................................................................................................................................... 221
6.2.2 Hors Afrique .................................................................................................................................. 237
6.2.3 Avantages et inconvénients du BgeSR .......................................................................................... 254

7 PRINCIPAUX PROBLEMES A RESOUDRE, CONCLUSIONS ET RECOMMANDATIONS (I°D ET

BGESR) ..........................................................................................................................259
7.1 Principaux problèmes à résoudre (I°D ET BgeSR) .............................................................................. 259
7.2 Conclusions ........................................................................................................................................ 268
7.3 Recommandations ............................................................................................................................. 276

8 GRAND TABLEAU DES LIGNEUX QUI SE MULTIPLIENT PAR DR ET BSR (AVEC QUELQUES
CAS DE BFB, MB, TL, ETC., MAIS SANS LES MARCOTTES - MT ET MA - )............................283

9 BIBLIOGRAPHIE .......................................................................................................359

10 ANNEXE 1 : METHODOLOGIES PROPOSEES EN 2015 POUR LES ESSAIS DE

MARCOTTAGE AERIEN (MA), D’INDUCTION DU DRAGEONNAGE (I°D) ET DE BOUTURAGE DE
SEGMENTS DE RACINE (BgeSR). ......................................................................................439

4
 Abréviations et liste des encadrés

Le lecteur voudra bien assimiler certains sigles relatifs à des expressions qui reviendront très
régulièrement tout au long de cette synthèse (y compris dans le grand tableau [chapitre 8] des
espèces qui drageonnent et qui se bouturent par BSR) et qui seront souvent abréviées comme suit :

Bge Bouturage
BgeFB Bouturage de fragments de tige ou de branche
BgeSR Bouturage de segments de racine
BFB Bouture(s) de fragments de tige ou de branche
BSR Bouture(s) de segments de racine
CIV° Culture in vitro
Dge Drageonnage
Dr Drageon(s)
I°D Induction du drageonnage
Mge Marcottage
MgeA Marcottage aérien
MgeT Marcottage terrestre
MA Marcotte(s) aérienne(s)
MB Macro-bouture(s)
MT Marcotte(s) terrestre(s)
MV Multiplication végétative
MVfc Multiplication végétative à faible coût
RB Rejet(s) basal(ux)
RC Rejet(s) de collet
Rh Rhizome(s)
RS Rejet(s) de souche
St Stolon(s)
TL Tubercule(s) ligneux.

Liste des encadrés

Encadré n° 1 : Genet, ortet, ramet 18

Encadré n° 2 : Greffes de racines 20
Encadré n° 3 : Autogamie et allogamie 26
Encadré n° 4 : Dédifférenciation et organes adventifs 39
Encadré n° 5 : Prétraitements et conservation des graines 55
Encadré n° 6 : Propositions pour certains termes anglais difficiles à traduire 61
Encadré n° 7 : Underground forests and rhizomatous geoxylic suffrutices 122
Encadré n° 8 : Les phytohormones 180

5
Liste et légendes des figures

Figure n° 1. Intensification agricole et dégradation de la forêt en Guinée Bissau (Photo R. Bellefontaine). 15

Figure n° 2. Combretum micranthum au Niger - en haut à gauche, le bas de la fourche de la branche est entré en contact
avec le sol ; la partie brune a été déterrée pour faire apparaître trois marcottes terrestres (au centre) ; le brin situé à droite
est soit un semis naturel, soit un drageon issu d’une de ces marcottes (Photo S. Karim). 17
Figure n° 3. Anastomose de racines d’Okoumé au Gabon (Photo J. Leroy-Duval). 20
Figure n° 4. Marcotte aérienne (Balanites aegyptiaca) prête à être plantée 3 mois après son installation (Ph. A. Zida) 21
Figure n° 5. Erosion en ravine au Burkina Faso (Photo P. Sarlin). 22
Figure n° 6. Argania spinosa, tête de clone n° 14, sélectionnée pour sa fructification deux fois par an à Biougra au Maroc
(Photo R. Bellefontaine). 28
Figures n° 7-9. En Ouganda, quand il est à l’ombre de la lumière directe, Harungana madagascariensis émet des drageons
filiformes (photo n° 7), déterrés et sans racine (photo n° 8), qui tôt ou tard s’affaissent sur le sol (photo n° 9) et produisent
de nouveaux axes feuillés (et ultérieurement des racines) (Photos Q. Meunier). 38
Figure n° 10. Lorsque la souche du châtaignier meurt, les rejets de souche forment chacun leur propre réseau racinaire
(Bourgeois et al. 2004). 45
Figures n° 11 et 12. Phénomènes de réitération adaptative (Edelin 1987). A mi-hauteur de ce Cupressus atlantica planté il y
a plus de 50 ans dans la cour du musée de Fès (Maroc 2013), une réitération apparaît (Photos R. Bellefontaine). 45
Figure n°13. En forêt tropicale, un chablis affaissé en bordure de berge de rivière (D) est rapidement recouvert de réitérats
(E) qui s’enracinent (Hallé 1999). 46
Figure n° 14. Le gel est responsable du « faux-buisson » d’ailanthe (Dessin de Clair-Maczulajtys (1985). 50
Figure n° 15. Très jeunes semis naturels de Sclerocarya birrea avec leurs cotylédons bien visibles (Photo A. Agbogan) 54
Figures n° 16 à 18. A gauche, des sachets noirs, en plastique avec fond, dans une pépinière obsolète à Ewè, Bénin (Photo A.
Houngnon). Au centre, un conteneur rainuré et à fond grillagé à utiliser « hors sol » pour obtenir (photo de droite) des
racines s’enfonçant verticalement et fournissant un enracinement dense et sans chignon (Photos R. Bellefontaine). 56
Figures n° 19 et 20. Au pied de cet Argania spinosa, des « rejets » très épineux naissent dans un rayon d’un mètre autour
des brins (Photos (Photo R. Bellefontaine). A droite, ce Balanites aegyptiaca, qui n’a sans doute jamais été coupé rez terre,
émet lui aussi des « rejets » (Oued Sersouf, nord de Tamanrasset, Algérie - Photo B. Traoré). 60
Figure n° 21. A Torodi (Niger), l’excavation d’un Guiera senegalensis fait apparaître des rejets (de collet ?) plus bleutés que
le feuillage normal (Photo Fabre). 65
Figure n° 22. Dans les forêts ougandaises, Brugmansia aurea se déplace dans le sous-bois à la suite de réitérations par
rhizomes (?), par marcottes ( ?) ou par drageons qui s’affaissent (?) (Photo Q. Meunier). 66
Figure n° 23. Dessin de rejets de souche, issus de bourgeons proventifs (les trois du bas) et adventifs (les trois du haut)
(Dessin R. Bellefontaine, adapté de Longman & Wilson 1993). 69
Figure n° 24. L’aptitude à émettre des rejets aériens ou souterrains dépend de trois axes : i) la localisation et le nombre de
bourgeons, ii) leur degré de protection, iii) les ressources en nutriments et en hydrates de carbone. Légende : a) les
bourgeons aériens protégés par l’écorce, b) les bourgeons basaux sont recouverts d’écorce, c) le sol protège les bourgeons
souterrains ; Nonsprouters (R−; en grisé) are killed by disturbance and lack sufficient buds, protection and/or stored
carbohydrates to resprout ; R+, resprouters (Figure 2, in : Clarke et al. [2013]). 72
Figure n° 25. Rejets de souche âgés de 8 mois après l’exploitation d’Isoberlinia doka au Mali (Photo Bellefontaine) 73
Figures n° 26 à 28. Enracinement de drageons mis à nus de lilas - Syringa vulgaris (Photos R. Bellefontaine). 82
Figure n° 29. Epaississement de la racine sous un drageon d’Ailanthus glandulosa (Dessin de Clair-Macjulajtys 1985) 83
Figures n° 30 à 32. En Ouganda, renflement sur la racine d’Harungana madagascariensis avant l’émergence probable de
drageons (Photos Q. Meunier). 85
Figures n° 33 à 35. Les travaux d’entretien de cette piste au nord d’Abomey au Bénin sont responsables de l’apparition de
centaines de drageons de Daniellia oliveri au bord, alors que sous les palmiers et plants de coton dans le champ voisin, ils
sont moins fréquents (Photos R. Bellefontaine). 86
Figure n° 36. Bouture de fragment de branche âgée de huit mois en pépinière à Dakar (Photo P. Danthu). 88
Figures n° 37 et 38 – Niger : à gauche, une branche de Guiera senegalensis (arrachée, avec à son extrémité proximale un
lambeau d'écorce) s’est enracinée durant la saison des pluies (Photo S. Karim). A droite, une branche coupée (assimilée à
une macro-bouture horizontale) de Combretum, s’est enracinée à Banizoumbou (Photos S. Karim). 89
Figures n° 39 et 40. Réitération sur un tronc de Terminalia ivorensis en Côte d’Ivoire (Photo R. Peltier) et sur Hyeronima
laxiflora (lors d’un cyclone, baliveau tombé, qui a produit des racines et un tronc) en Guadelouppe (Photo F. Jacq). 89

6
Figures n° 41 et 42. A gauche, une serre rustique réalisée en Ouganda avec les matériaux locaux, si ce n’est la feuille en
plastique. A droite, un propagateur plus coûteux destiné notamment aux essais de BSR (il convient de disposer un horizon
filtrant et un substrat adéquat pour installer les BSR horizontalement) (Photos Q. Meunier). 91
Figures n° 43 à 46. A gauche, pulvérisation de fines goutelettes d’eau sur les BFB herbacées d’Argania spinosa élevées en
hors sol [mais cet étage est placé sur un grillage en acier (à déconseiller, car il rouille au fil du temps et se désagrège)] dans
des portoirs de 54 alvéoles rainurées. Au centre, portoir de 54 alvéoles rainurées (avec fond grillagé permettant aux racines
de descendre suivant les rainures intérieures, puis de percer et se nécroser à l’air, sans faire de chignon) posé « hors sol »
sur des fers à béton plus solides. A droite, l’enracinement de deux boutures d’A. spinosa (âgées de 3 et de 6 mois) (Photos
Bellefontaine). 92
Figure n° 47. Récolte de branches, de rejets de souche ou de racines de gros diamètre et développement progressif de la
macro-bouture (Dessins de F. Hallé 2005). 93
Figure n° 48. BSR de Ximenia americana dans le nord du Cameroun (Photo G. Fawa). 96
Figure n° 49. Ce drageon grèle d’Harungana madagascariensis, croissant sous la canopée, va finir par tomber sur le sol et
des MT vont s’enraciner (Photo Q. Meunier). 105
Figure n° 50. En haut et en pleine lumière, Cornus sericea passe par divers stades verticaux jusqu’au stade 6 où elle fleurit
abondamment et où certains axes s’enracinent. En bas, à l’ombre, on voit qu’elle adopte des structures plagiotropes de
type stolonifère qui s’enracinent (Charles-Dominique 2011). 107
Figure n° 51. Marcotte aérienne de Maesopsis eminii en Ouganda (Photo Q. Meunier). 108
Figure n° 52. Développement supposé de rhizo-stolons d’Eucalyptus moluccana subsp. moluccana avec, en a) croissance
d’un TL souterrain après un feu ; b) développement d’un Rh à partir du TL et architecture plagiotre ; c) émergence du Rh et
croissance des branches ; en d) formation de ramets et de TL secondaires, issus du rhizo-stolon (Gillison et al. 1980). 110
Figure n° 53. Ce Combretum micranthum (en haut à gauche) s’est développé sur une termitière. Est-ce une racine (et donc
un drageon qui s’est enraciné à l’extrême droite ?) ou une marcotte terrestre ? (Photo S. Karim). 112
Figure n° 54. Rhizomes, stolons, ou drageons sur Miconia calvescens sur l’île de Raiatea ? (Photo F. Jacq). 113
Figure n° 55. Photographie d’un rhizome déterré d’Eucalyptus porrecta en Australie (Photo de Lacey et al. 1982). 113
Figure n° 56. Stades de développement d’un TL d’Eucalyptus marginata : en haut à gauche, le semis âgé de plus d’un an
(cotylédons absents) a été endommagé et commence à former un TL ; en haut à droite, quelques rejets émanent du TL ; en
bas, à gauche, le TL se développe surtout sous la surface du sol après chaque incendie et émet de nombreux rejets. En bas,
à droite, une tige de plus d’ 1,5 m commence à dominer les rejets annuels (Florence 1996). 114
Figure n° 57. Dessins de plateaux ligneux souterrains concentrant un amas de bourgeons souterrains (tubercules ligneux) :
A. Bridelia (Sillans 1958) ; B. Piliostigmathonninghii (Monnier 1968) ; C. Lophira lanceolata (Schnell 1994). 115
Figure n° 58. Excavation dans un champ cultivé de l’enracinement d’un Faidherbia albida dont les « rejets » (drageons ?) ont
été régulièrement recépés au Burkina Faso (Photo D. Depommier). 117
Figure n° 59. Caudex (Photo Wikipedia - https://fr.wikipedia.org/wiki/Caudex). 118
Figure n° 60. Dans le cerrado, Cochlospermum insignis exhibe un xylopode qui s’enfonce profondément, alors que
Craniolaria integrifolia a une structure souterraine plus superficielle. Le palmier nain, Attalea exigua, montre un organe qui
ressemble à un bulbe profond (Dessins de Sarmiento & Monasterio 1983). 119
Figure n° 61. Illustrations de ligneux de la savane : à gauche un xylopode et à droite un tubercule ligneux (Jenik 1994)119
Figure n° 62. Des cathédrales forestières en sous-sol. (Photo Université de Liège). http://www.reflexions.uliege.be
/cms/c_391374/fr/des-cathedrales-forestieres-en-sous-sol?part=2 120
Figure n° 63. Xylopode suffrutex d’Erythrina baumii (Dessin de Duvigneaud 1951). 120
Figure n° 64. Difficile d’interpréter s’il s’agit de greffes naturelles, de MT, Rh, Dr sur ce Cecropia peltata sur l’île de Raiatea
(côte est de la Polynésie) sous des précipitations de l’ordre de 3 600 mm (Photo F. Jacq). 126
Figure n° 65. Vue aérienne d’un périmètre de régénération naturelle assistée (par semis, Dr, MT) réalisé par les populations
locales sous la conduite de l’ONG « newTree » (Photo M. Kaguembèga). 130
Figures n° 66 à 68. Arganiers âgés de 9 mois, élevés en sachets en plastique avec fond, ce qui induit un enracinement
déséquilibré et formation d’un chignon condamnant les plants à plus ou moins courte échéance. Pépinière Ait Hammadi
(Maroc) en décembre 2006 (Photos R. Bellefontaine). 131
Figures n° 69 à 73. A l’extrême gauche, extraits de sachets en plastique de 7-8 cm de diamètre, on voit un semis de
Casuarina et d’un arganier avec ses cotylédons montrant tous deux des racines concentrées dans le fond et qui
commencent à s’enrouler en chignons. Ensuite au centre, conteneurs inadaptés et chignons caractéristiques entraînant la
mort des semis (pépinière de l’IAV à Agadir). Et à droite, trois plants malingres à croissance atone, âgés de 4 à 6 ans,
déracinés dans la plantation de Tifadine montrant un système racinaire inadéquat avec une seule racine (et son ombre sur
le capot de la voiture pour la cinquième photo) permettant à peine la survie du jeune plant (Photos R. Bellefontaine).132

7
Figures n° 74 à 78. Culture en WM « hors sol », avec de gauche à droite : 1) conteneur en WM sans fond nécessitant un
substrat adapté. - 2) jeune plant élevé dans un WM, posé sur un parpaing, avec à sa gauche une barre en acier galvanisé
(conseillée) et à sa droite une barre en acier non galvanisé (qui rouille) ; ces barres supportent les caissettes bleues pendant
toute la saison. – 3) on voit que les racines sont guidées vers le bas grâce aux angles du WM ; arrivées au fond, et à l’air, les
racines extérieures se nécrosent et se ramifient à l’intérieur du WM. – 4) caissette contenant 32 WM sans substrat (ces
caissettes sont emportées sur le terrain de plantation et aisément transportables par un ouvrier). – 5) les caissettes bleues
reposent sur des barres et sur d’autres caissettes rouges vides pour le confort des manœuvres et pour éviter les tours de
rein et les congés de maladie (Photos R. Bellefontaine). 133
Figures n° 79 à 82. Il existe des godets anti-chignons et conteneurs, rainurés et à fond grillagé, de tous formats, y compris
des plaques rainurées (Photos R. Bellefontaine) 133
Figures n° 83 à 86. Jeunes plants, élevés « hors sol » dans des plaques alvéolées rainurées, montrant un enracinement
dense après enlèvement du substrat (les deux photos de droite représentent le même plant vu de profil et vu de dessous)
(Photos R. Bellefontaine). 134
Figures n° 87 à 89. Arganiers élevés en faux « hors sol » au sud du Maroc : les plaques alvéolées sont posées 3 cm au-dessus
du sol sur des petits bouts de bois ou directement sur un plastique sur le sol. Au centre, une plaque a été retournée et on
aperçoit à droite des radicelles qui sortent du substrat (trop compact), sans se nécroser, puisqu’elles peuvent continuer à
grandir à l’ombre et dans l’humidité (Photos R. Bellefontaine). 134
Figure n° 90. Dessins (de profil et vu du ciel) d’un groupe de drageons de Detarium microcarpum au Burkina Faso (Dessins
de Bationo 2002). 146
Figure n° 91. En Polynésie, après avoir déterré la racine, on voit des drageons de Litsea glutinosa (Photo F. Jacq). 148
Figures n° 92 et 93. A gauche, en vert clair la carte de l’aire naturelle du P. tremuloides (selon Wikipedia - septembre 2015)
et à droite, la carte de l’aire naturelle dans « The Rocky Mountains » (selon Wikipedia - septembre 2015). 149
Figure n° 94. Quatre types de position et de protection des bourgeons (Charles-Dominique et al. (2015). 162
Figure n° 95. En Ouganda, trois drageons sont apparus sur l’extrémité proximale de la partie distale de la racine
déconnectée après le creusement du fossé (à gauche, on voit sur le flanc gauche du fossé l’extrémité distale de la partie
proximale de la racine - qui se cicatrise progressivement -, encore reliée à l’arbre-mère (Photo Q. Meunier). 163
Figure n° 96. ED = Extrémité distale ; EP = Extrémité proximale ; PRPR = partie de racine proximale reliée ; PRDD = partie de
racine distale déconnectée. 163
Figure n° 97. Au Togo, les drageons d’Isoberlinia doka apparaissent souvent dans les 3 à 5 mètres autour de l’arbre-mère
(Photo M. Dourma). 164
Figure n° 98. Vue cavalière du réseau de racines et de drageons de Rhus coriaria (Cassagnaud & Facon 1985). 167
Figures n° 99 et 100. En France, le drageon d’ailanthe âgé de trois ans est autonome à la suite du dépérissement de la
racine-mère (Clair-Macjulajtys 1985). 168
Figure n° 101. Un drageon florifère d’ailanthe a une surface foliaire quatre fois moins importante et ne devient pas
autonome, alors qu’un drageon stérile acquiert son autonomie et développe son propre enracinement (Dessin de Clair-
Macjulajtys 1985). 169
Figures n° 102 et 103. En Polynésie, les drageons (excavés pour la photo) de Litsea glutinosa forment précocement des
racines en vue d’acquérir une autonomie complète, en moins de deux ans généralement (Photos F. Jacq). 169
Figures n° 104 à 106. Faidherbia albida au Burkina Faso : à gauche, drageons et rares semis au pied d’un arbre coupé ; au
centre, un drageon non autonome ; à droite, une « souche souterraine » [tubercule ligneux ?] produite par des coupes
annuelles des drageons gênant les agriculteurs (Photos D. Depommier). 173
Figure n° 107. Evolution de l’amidon et des sucres solubles en été et en hiver (Tableau de Clair-Maczulajtys 1985). 177
Figures n° 108 à 110. Evolution des teneurs en amidon, sucres solubles et hémicelluloses (Clair-Maczulajtys 1985). 178
Figure n° 111. Pertes en % de la matière sèche foliaire en été en automne en France pour les drageons d’Ailanthus
glandulosa (Dessin de Clair-Macjulajtys 1985). 179
Figure n° 112. Profil racinaire du Prosopis stephaniana en Tunisie (Chaieb 1992). 185
Figures n° 113 et 114. En Mauritanie, les troupeaux de chèvres ne laissent que très peu de répit à ces Balanites aegyptiaca à
Ten Soueilim, qui sont constamment broutés ; en réaction, ils formeraient des « faisceaux de drageons » en profondeur
(Photos Aidara Moustapha, remises à M. Malagnoux de la FAO qui nous les a envoyées). 186
Figures n° 115 et 116. Argania spinosa n’est apparemment pas une espèce très drageonneante. A Tafinegoult, à près de
1000 mètres d’altitude dans le col du Tizi N’test, un arganier déchaussé par les travaux routiers, expose une partie de ses
racines au soleil, à la sécheresse estivale et au froid hivernal. Sur la photo de gauche, dans le coin inférieur, on aperçoit un
drageon « hors sol » surplombant la route. Il est plus visible sur la photo de droite (Photos R. Bellefontaine). 190
Figures n° 117 et 118. Drageons de Zanthoxylum americanum, à gauche en milieu ouvert à 12 ans et, à droite, sous couvert
de la canopée à 19 ans montrant une racine pivotante et frêle (en haut et à droite de la lettre B) ; les petits ronds

8
correspondent à la présence d’une zone morphogène d’où sont émises de nouvelles tiges à partir de racines plagiotropes
(Dessin de Charles-Dominique 2011). 191
Figures n° 119 à 121.Dans la savane arborée surexploitée de la périphérie de la ville de Ngaoundéré au nord du Cameroun,
des drageons enracinés d’Allophylus africanus. A noter, l’épaississement caractéristique de la racine, là où le drageon
émerge (Photos R. Bellefontaine). 192 et 193
Figure n° 122. Au Burkina Faso, certains groupes de drageons et de semis de Detarium microcarpum sont fréquemment
situés sur, ou à proximité, de buttes édifiées par de petits rongeurs (Tatera hopkinsoni) (Bationo 1996). 197
Figure n° 123. A Azanadè auTogo, le piétinement d’animaux a blessé une racine d’un Isoberlinia doka qui a donné naissance
à 18 drageons (Photo M. Dourma). 202
Figure n° 124. Au nord de Ngaoundéré au Cameroun, la racine de ce Diospyros mespiliformis a été sectionnée et a émis un
drageon robuste lors d’un essai d’induction du drageonnage (Photo R. Bellefontaine). 204
Figure n° 125. Bombax costatum : deux mois après son apparition sur la racine, le plus grand drageon a une hauteur de 25
cm (Photo B. Belem). 206
Figure n° 126. A Kering, près de Figuil dans le nord du Cameroun, la racine (figurant à gauche sur le bas de la feuille de
papier) de ce Sclerocarya birrea a été coupée début juin 2008 ; l’extrémité proximale de la partie de la racine déconnectée a
émis de nombreux drageons, dont les plus grands mesuraient 1,15 m en septembre 2009 (Photo R. Bellefontaine). 208
Figures n° 127 et 128. En République Démocratique du Congo, drageons d’Albizia adianthifolia. Sur la photo de droite, il
développe un enracinement autonome (Photos S. Diowo-Mukumary). 210
Figure n° 129. Drageons printanniers non enracinés de Prunus sp. dans le sud de la France (Photo R. Bellefontaine). 217
Figure n° 130. Prélèvement schématisé d’une BSR (Dessin de Longman & Wilson 1993). 220
Figure n° 131. En Tunisie, des pousses feuillées et des racines s’obtiennent sans problème si les BSR sont prélevées en juin
et sur de jeunes Quercus suber (Photo Nsibi). 222
Figure n° 132. Essai de BSR verticales de Detarium microcarpum dans de grands sachets (Photo C. Ky Dembele). 226
Figure n° 133. Burkina Faso – une BSR de Bombax costatum, placée verticalement, émet une pousse feuillée vigoureuse
(Photo B. Belem). 229
Figure n° 134. BSR d’Embelia schimperi en Ouganda (Photo Q. Meunier). 234
Figure n° 135. Bouturage de segments de racine de Bersama abyssinica en Ouganda (Photo Q. Meunier). 235
Figure n° 136. BSR installées selon la méthode Stenvall (Photo extraite de J. Parrott 2009). 239
Figures n° 137 à 140. Essais de bouturage de segments du système racinaire de Prunus avium (Photos H. LeBouler). 243
Figure n° 141. En Ouganda, une BSR enracinée de Spathodea campanulata (Photo Q. Meunier). 254
Figure n° 142. Drageon de Melia azedarach en Ouganda (Photo Q. Meunier). 257
Figure n° 143. Drageons de Tarenna pavettoides en Ouganda (Photo Q. Meunier). 258
Figure n° 144. Harungana madagascariensis - Drageons affranchis (développant un enracinement autonome) et
transplantables (Photo Q. Meunier). 260
Figure n° 145. Jeunes drageons de Sclerocarya birrea au Togo (Photo A. Agbogan). 261
Figures n° 146 et 147. A la suite du creusement d’un fossé, les racines de ce Spathodea campanulata ont été coupées.
Aucun drageon n’a émergé sur les parties (proximales) des racines encore connectées à l’arbre-mère. Tous les drageons
sont apparus sur les parties de racines déconnectées (parties distales) de l’arbre-mère. La plupart de ces drageons ont pris
naissance sur la partie de la racine à la lumière, mais certains apparaissent plus à droite (Photos Q. Meunier). 265
Figure n° 148. Transplantation d’un drageon de Spathodea campanulata en Ouganda (Photo Q. Meunier). 267
Figures n° 149 et 150. En Ouganda, à trois mois, la comparaison entre la vitesse de croissance initiale d’un semis de
Vernonia amygdalina et d’une marcotte aérienne (photo de gauche) et entre un semis et un drageon d’Erythrina abyssinica
(photo de droite) penche provisoirement en faveur de la MVfc (Photos Q. Meunier). 268
Figure n° 151. Technique simple et efficae de MVfc au Nord du Cameroun (Vitex doniana) – D’un coup de machette, un
drageon émerge après le sectionnement complet de la racine-mère (Photo G. Fawa). 269
Figure n° 152. Les BSR de Quercus suber donnent d’excellents résultats en Tunisie (Photo de Nsibi). 279
Figure n° 153. Drageons d’Harungana madagascariensis en Ouganda (Photo Q. Meunier). 282

9
1 PREAMBULE

Connaître les arbres et comprendre leur comportement est fondamental. C'est une urgence
alors que de très nombreuses forêts primaires et d’immenses espaces forestiers des zones sèches
sont dégradés, fragmentés ou en voie de disparition. Les plantes et les ligneux qui fixent le carbone
sont des associés irremplaçables pour assurer notre équilibre climatique et lutter contre le
réchauffement de la planète. Les plantations et toutes les formes de régénération, sexuée ou
asexuée, permettent de densifier la couverture végétale ligneuse (agroforesterie, arbres hors forêt),
atténuant ainsi l’augmentation du niveau de CO2 et les problèmes d'effet de serre. Les forêts, sous
toutes leurs formes, constituent une immense réserve en molécules biochimiques qui offrent des
perspectives formidables, notamment pour la recherche pharmaceutique. Elles répondent aux
multiples usages socio-économiques locaux, particulièrement pour les populations rurales d’Afrique.
Les forêts jouent également un rôle essentiel dans la conservation et l’enrichissement des sols,
luttent contre l’érosion, protégent la qualité des eaux, etc. Partout en Afrique, la forêt est un élément
central de l’économie, pour un villageois ou parfois même pour un pays entier, jouant régulièrement
aussi dans les stratégies politiques des états. L’arbre est le fusible d’un équilibre environemental,
social, politique et économique parfois fragile.
La maîtrise de sa régénération devient indispensable et d’une importance capitale pour les
prochaines décennies. La régénération des ligneux s’effectue naturellement - par semis, drageons,
marcottes terrestres, rejets de collet, rejets basaux, etc. - ou artificiellement - par semis et
plantations, marcottes aériennes, induction du drageonnage, rejets de souche, culture in vitro, etc. -.
En Californie dans les White Mountains à 3 350 mètres au-dessus du niveau de la mer, un
spécimen du pin de Bristley (Pinus longaeva) est dénommé Mathusalem, car il était considéré, depuis
1964, comme l'organisme vivant non-clonal le plus âgé de la planète. Son âge a été estimé en 1957 à
4 789 ans par Schulman & Harlan (http://www.conifers.org/pi/Pinus_longaeva.php ; https://fr.
wikipedia.org/wiki/Mathusalem_arbre). Depuis 2012, un autre P. longaeva battrait ce record avec un
âge très respectable de 5 062 ans.
Certaines espèces de ligneux sont potentiellement immortelles : à partir d'un arbre originel
dont la partie aérienne a disparu depuis longtemps, des clones qui s’étendent parfois sur de très
grandes surfaces prennent le relais par des mécanismes de multiplication végétative que nous
aborderons ci-après. En Suède, ce record californien de longévité a été battu en 2008, avec la
découverte d'un bosquet clonal de Picea abies, âgé de 9 550 ans, appelé Old Tjikko.
(http://news.nationalgeographic.com/news/2008/04/080414-oldest-tree.html).
Un des plus vieux arbres, le houx royal de Tasmanie (Lomatia tasmanica), a environ 46 000
ans (http://www.liberation.fr/sciences/1996/10/29/la-plus-vieille-plante-vivante-au-monderetrouve-
au-fin-fond-de-la-tasmanie-l-arbuste-pousse-depuis-4_185612). Sa graine initiale aurait germé au
Pléistocène, au moment de la coexistence entre l’homme de Néandertal et Homo sapiens
(l’ « homme savant » ou homme moderne), qui n’a rien d’un « sage » puisqu’il dégrade une grande
partie de son environnement. En Tasmanie, L. tasmanica est un arbrisseau de la famille des
Proteaceae qui ne donne ni fruit ni graines. Une seule colonie est connue dans la nature. Le groupe
initial découvert en 1937 est aujourd'hui constitué d'environ 500 plants dispersés sur un rayon d’1,2
km à l'extrême sud-ouest de la Tasmanie. Tous les plants sont génétiquement identiques et stériles
(car triploïdes) et se reproduisent par multiplication végétative : les rameaux touchant le sol
génèrent de nouvelles racines (marcottes terrestres : chapitre 3.7). Bien que ces plants soient

10
physiquement séparés dans la mesure où chacun dispose de son propre réseau racinaire, ils sont
considérés collectivement comme l'un des clones le plus ancien encore vivant [le plus ancien connu
étant la colonie de peupliers appelée Pando, âgée d’environ 80 000 ans (chapitre 4.3.3)]. Chaque
plant de L. tasmanica peut vivre 300 ans, mais le clone existerait depuis au moins 43 600 ans (peut-
être 135 000 ans ?). Cette estimation a été fournie par la datation par le carbone 14 de fragments
fossilisés trouvés à 8,5 km du clone contemporain, et dont la structure cellulaire et la morphologie
sont identiques, confirmant la triploïdie de l'échantillon fossile. Compte tenu de l'extrême rareté de
la triploïdie, on considère alors que les deux plantes triploïdes en sont une seule (https://
fr.wikipedia.org/wiki/Lomatia_tasmanica).
Hallé (1999) affirme que par rapport au monde animal, « les plantes sont beaucoup plus
tolérantes aux modifications chromosomiques ». Le système immunitaire des animaux tend à faire
disparaître les cellules non conformes : ils supportent peu ou pas du tout les modifications
accidentelles de leur génôme. « Un arbre panaché est caractérisé par des tissus verts normaux et des
tissus blancs qui dérivent d’une mutation empêchant la synthèse de la chlorophylle… ; des cellules
ayant des génotypes distincts peuvent co-exister dans une même plante » (Hallé 2005). De même sur
les arbres fruitiers, les arboriculteurs repèrent parfois « une branche mutante dont les fruits sont d’un
intérêt accru pour le consommateur ». Ce caractère est mis à profit par la multiplication végétative
pour créer une variété nouvelle. L’arbre est un être à la fois unique et pluriel. Alors que l'homme ne
possède qu’un seul génome, stable dans le temps, Hallé (2005) suggère que dans la cime de très
grands arbres en zone équatoriale, certains pourraient posséder plusieurs génotypes. Dans la
canopée à 60-80 mètres, les rayons ultra-violets pourraient induire des mutations. Il existerait de
fortes différences génétiques dues à des mutations selon les branches : chacune pourrait avoir son
propre génome, ce qui conforte l'idée que l'arbre n'est pas un individu mais une colonie, un peu
comme un récif de corail. En Guyane française, à l’aide d’un dirigeable, des échantillons des
extrémités des branches maîtresses d’un Enterolobium schomburgkii et d’un Hymenolobium flavum
ont été récoltés, puis analysés par RAPD (Random Amplified Polymorphic DNA). « La variabilité du
génome au sein d’un même arbre était une réalité ; … la fiabilité de la technique RAPD a été remise en
question » (Hallé 2005).
Tous les forestiers au cours de la seconde moitié du XXème siècle ont appris que la
« régénération » d’un arbre provient principalement de graines germées ou de rejets de souche. En
1983, après avoir créé le Centre national de semences forestières (Cnsf) à Ouagadougou avec Abdou-
Salam Ouédraogo, ma conviction du « tout sexué » était encore plus grande (Ouédraogo et al. 1985).
Mais lors de multiples missions sur le terrain en 1984-85 pour les récoltes de graines et la
délimitation de peuplements semenciers, j’ai remarqué qu’il y avait d’autres formes de régénération
que les graines et les rejets de souche.
De retour en France après environ seize années passées Outre-mer, j’ai recherché fin 1985
dans les livres écrits par des forestiers tropicaux renommés tels qu’A. Aubréville, A. Chevalier, J.
Lebrun, G. Troupin, R. Schnell, R.S. Troup, etc., dans les actes des symposiums et congrès, et dans
les articles techniques et scientifiques, des renseignements relatifs à la multiplication végétative
naturelle en Afrique sub-tropicale. J’ai trouvé des allusions peu précises (fourrés, sauvageons,
plançons, barbatelles, rejetons, surgeons, rhizostolons, drageons rhizomateux, woody clumps,
thickets, clusters, truncheons, runners from roots, roots mounds, blind suckers, burls, etc.), mais rien,
ou pratiquement rien sur la multiplication végétative naturelle des espèces ligneuses tropicales. Dans
ses très nombreux livres et articles, Aubréville ne cite quasiment jamais la régénération par
drageons, sauf pour Brachystegia sp. et Manilkara obovata (Aubréville 1949). En 1950, Aubréville

11
cite treize espèces ligneuses, à savoir Albizia zygia, Cassia fistula, Daniellia oliveri, Detarium
microcarpum, Dichrostachys glomerata, Isoberlinia doka, I. tomentosa, Markhamia tomentosa,
Newboldia laevis, Pseudocedrella kotschyi, Tamarindus indica, Stereospermum kunthianum et
Uapaca togoensis, année où il constate que Maerua oblongifolia oblongiflora émet des « rejets issus
d’une souche souterraine » (NDLR : tubercule ligneux ?) et que pour Afzelia africana « les fûts étaient
probablement issus anciennement de rejets ou de drageons » et que Spondias mombin peut être
multiplié par macro-boutures ; il distingue Terminalia schimperiana comme « l’espèce la plus
résistante aux feux », mais sans citer le drageonnage (Aubréville 1953). Gêné par cette quasi-absence
de références à la régénération par drageons dans les régions tropicales relevée dans les livres de ces
auteurs renommés, j’ai consulté ensuite la bibliographie relative aux régions tempérées et boréales.
J’y ai trouvé des résultats relatifs à certains peupliers et à quelques rares autres espèces tempérées
(Ailanthus altissima, Prunus avium, Fagus grandifolia, Gleditsia triacanthos, Liquidambar styraciflua,
Sorbus aucuparia, Elliottia racemosa) qui ont conforté mon choix dans cette voie de recherche en
analysant les différents types de régénération, sexuée et asexuée.
Dès 1986, au fil des années, j’ai ensuite accumulé la bibliographie sur ce sujet. Ainsi au Sahel,
après deux sécheresses très sévères en 1972-74 et surtout 1983-85, le rapport de Hopkins et al.
(1992) intitulé Ré-inventaire de la parcelle 1 de la forêt de Guesselbodi, République du Niger m’a
interpellé. En effet, entre 1985 (date du premier inventaire avant exploitation) et octobre 1990, les
auteurs constatent « une abondance remarquable de Guiera senegalensis, une pauvreté générale de
la régénération de Combretum nigricans et la disparition quasi complète de C. glutinosum. Toutes les
espèces semblent pousser plus à partir des racines qu’à partir des souches ». De plus, ces auteurs
insistent sur « la difficulté à distinguer entre la régénération à partir des semences et celles à partir
des drageons ». Et dans l’inventaire de 1990, la proportion de tiges inférieures à 3 cm dont « l’origine
est située sous terre » est respectivement pour G. senegalensis, C. micranthum, C. nigricans de 78 %
(2999 sur un total de 3842 tiges), 55,7 % (554 sur 995) et 66,7 % (28 sur 42). En définitive, dans
certains cas ou milieux, on pouvait imaginer que les rejets de souche sont donc bien moins nombreux
que les drageons, les semis, voire les marcottes terrestres.
C’est en 1995 lors d’une excursion en forêt dans le nord de la Côte d’Ivoire que j’ai eu la
confirmation qu’il fallait accorder plus d’attention au drageonnage. En mars, avec un groupe
d’ingénieurs forestiers fort d’une vingtaine de chercheurs, nous visitions une forêt en empruntant un
coupe-feu de 50 mètres de largeur. Il y avait là une quantité de très jeunes pousses d’Isoberlinia
doka, que l’on tentait de ne pas écraser en marchant. Pour tenter de savoir si ces « semis » (aux dires
de mes collègues) avaient une racine pivotante profonde, aidé d’une machette, il me fut facile
d’extirper un premier, puis un deuxième, un troisième drageon. Il n’y avait aucun semis, ce qui était
assez normal, car les graines de cette espèce ne sont mûres que très tardivement au cours de la
saison des pluies, ce qui conduit à une mortalité excessivement élevée des semis naturels dès le
début de la saison sèche qui suit. Au cours des journées qui suivirent, j’ai demandé à mes collègues
s’ils connaissaient d’autres espèces qui émettaient des drageons. La réponse fut dans l’ensemble
négative. Un collègue nigérien a ensuite émis l’hypothèse de la présence naturelle de marcottes
terrestres chez certaines Combretaceae, ce qui a encore élargi mon champ de recherches
bibliographiques lors de mes déplacements principalement en Afrique.
Au fil de mes analyses d’articles et de thèses jusqu’en 2001, j’ai tenté de restituer des mini-
synthèses de mes lectures régionalement pour éveiller l’attention de chercheurs d’Afrique de l’Ouest
(chapitre 9 : Bellefontaine 1995-a, 1997-a, 1997-b, 1997-c, 1999-a, 1999-b, 1999-c, 1999-e, 2001-a,
2001-b ; Bellefontaine & Ichaou 1999 ; Bellefontaine et al. 1999, 2000-a, 2000-b).

12
 En mai 2001, j’ai organisé en France la première réunion relative à la « propagation
végétative naturelle » (Bellefontaine et al. 2002). Les participants à cette réunion m’ont conforté
dans mes recherches, car effectivement dans les zones semi-arides ou à la suite de certains
événements climatologiques ou d’actions anthropiques inadéquates (sécheresse accentuée, sol
érodé et appauvri, tempêtes, inondations, dessouchages dûs à l’agriculture, surpâturage, etc.), on
pouvait tirer profit d’autres formes de régénération très peu onéreuses. J’ai choisi alors de
communiquer plus au plan international à travers de courts articles ou des livres (chapitre 9 :
Bellefontaine 2002, 2003-a, 2003-b, 2005-a, 2005-b, 2005-c, 2005-d, 2006, 2007 ; Bellefontaine &
Monteuis 2002 ; Bellefontaine & Molina 2003 ; Bellefontaine & Malagnoux 2006, 2008 ; Bellefontaine
et al. 2003-a, 2003-b, 2003-c, 2005-a, 2005-b, 2011, 2012-a, 2015-a, 2015-b, 2016-a) pour favoriser
les recherches relatives à l’induction artificielle du drageonnage, le bouturage de segments de racine,
le marcottage terrestre, ainsi qu’à une méthode à peine plus coûteuse, le marcottage aérien.
Une première liste sommaire de ligneux à multiplier végétativement avait été éditée en 1997
(Bellefontaine 1997). Elle a été largemnent complétée en 2005 (Bellefontaine 2005-a, 2005-b). Celle
qui est présentée dans cette synthèse (chapitre 8) reprend environ 1700 espèces ligneuses
différentes (sans compter les synonymes).
Le contenu de cette synthèse, débutée il y a plusieurs années, a finalement été réduit,
notamment en éliminant des données antérieures au XXème siècle, mais les plus importantes ont été
maintenues. L’ensemble des principales données recueillies est cependant présenté en style
télégraphique au chapitre 8. Les thèses et les articles très denses n’ont pas pu être résumés en
quelques mots ; c’est pourquoi, certains auteurs sont cités régulièrement dans le corps du texte.
Leurs références bibliographiques sont surlignées en bleu dans le chapitre 9.
Dans les années 1960 à 80, il y avait eu en Afrique au sud du Sahara, des essais de greffage
sur diverses espèces, mais sans succès industriel (sauf pour de rares fruitiers) ; les essais de
bouturage de fragments aériens (de branche ou de tige) sous conditions contrôlées (serre, brouillard
artificiel, etc.), menées à l’initiative du Centre Technique Forestier Tropical (CTFT) ont donné
d’excellents résultats, notamment pour les Eucalyptus hybrides en République du Congo, ainsi que
pour certaines espèces de bois d’œuvre (Aucoumea klaineana, Terminalia ivorensis, Tectona grandis,
Triplochyton scleroxylon, Khaya ivorensis, K. anthoteca, etc.) au Gabon, Côte d’Ivoire, Cameroun (une
bibliographie très importante de thèses, articles et rapports de recherche existe à Montpellier dans
la bibliothèque du CIRAD – ex CTFT – que les lecteurs pourront également retrouver pour la plupart
sur AGRITROP : https://agritrop.cirad.fr/). Ces essais de greffage et de bouturage de fragment de
branche ou de tige ont été poursuivis en Afrique par divers chercheurs, par exemple Akinnifesi et al.
(2006), Tchoundjeu et al. (2008), Asaah et al. (2011) et d’autres.
La période 1970-90, axée en Afrique de l’Ouest notamment sur les plantations industrielles
ou villageoises, fréquemment à l’aide d’espèces exotiques et réalisées bien souvent sans l’accord de
la plus grande partie des populations villageoises, se sont soldées par des échecs. Ensuite, dès les
années 1985-90, l’accent a été mis sur les pratiques agroforestières et sur les semis d’espèces
ligneuses locales. Ces dernières étaient souvent mal connues, tant au niveau de la physiologie des
graines que de leur rythme de croissance ou de production de fruits, fourrage et autres co-produits.
Si depuis 20-30 ans, les connaissances relatives à leur reproduction (sexuée) se sont accrues
en Afrique (chapitre 4), elles sont encore relativement peu nombreuses dans le domaine de la
multiplication végétative. Des essais ont cependant eu lieu durant ces quinze-vingt dernières années
au Cameroun, Niger, Burkina Faso, Ouganda, Togo, Bénin, Maroc, etc. : plusieurs chercheurs ont
étudié la multiplication végétative. Leurs travaux (articles, thèses, mémoires d’ingénieur) relatifs à

13
l’induction du drageonnage, au bouturage de segments de racine et au bouturage de fragments de
branche, sont résumés dans les chapitres qui suivent. Les principaux auteurs qui y ont contribué sont
repris dans la bibliographie générale (chapitre 9) : Abdourhamane, Agbogan, Akinnifesi, Anegbeh,
Asaah, Bationo, Belem, Bellefontaine, Bond, Coates-Palgrave, Depommier, Djomba, Dourma, Fawa,
Harivel, Houehouna, Houngnon, Kengué, Ky-Dembélé, Leakey, Mapongmetsem, Meunier,
Mialoundama, Morin, Moupela, Mwaru, Ndzié, Noubissié-Tchiagam, Nsibi, Oumarou, Ouedraogo,
Ricez, Sanoussi, Tchoundjeu, Tolkamp, Zida, Zougari.
Signalons qu’en ce qui concerne les techniques de marcottage aérien ou terrestre, une
première synthèse de 204 pages relative à plus de 600 ligneux est accessible en ligne sur le site du
CIRAD et sa base bibliographique AGRITROP ( http://agritrop.cirad.fr/580936/ ) : Bellefontaine R.,
Meunier Q., Mapongmetsem P.M., Morin A., Karim S., Houngnon A., 2016. Plaidoyer en faveur du
marcottage pour domestiquer les principales espèces ligneuses africaines).

Montpellier, le 6 avril 2018. Ronald Bellefontaine.

Bibliographie
- Akinnifesi F.K., Kwesiga F., Mhango J., Chilanga T., Mkonda A., Kadu C.A.C., Kadzere I., Mithofer D.,
Saka J.D.K., Sileshi G., Ramadhani T., Dhliwayo P., 2006. Towards the development of miombo fruit
trees as commercial tree crops in southern Africa. Forests, Trees and Livelihoods 16: 103-121.
- Asaah E.K., Tchoundjeu Z., Leakey R.R.B., Takousting B., Njong J., Edang I., 2011. Trees, agroforestry
and multifunctional agriculture in Cameroon. International Journal of Agricultural Sustainability 9(1):
110–119, doi:10.3763/ijas.2010.0553
- Aubréville A., 1949. Climats, forêts et désertification de l’Afrique tropicale. Société d’éditions
géographiques, maritimes et coloniales, Paris, 351 p.
- Aubréville A., 1950. Flore forestière soudano-guinéenne : A.O.F. – Cameroun – A.E.F. Soc. d’Ed.
Géogr., Marit. et Col., Paris Société d’éditions géographiques, maritimes et coloniales, Paris, 523 p.
- Aubréville A., 1953. Les expériences de reconstitution de la savane boisée en Côte d’Ivoire. Bois et
Forêts des Tropiques 32, 4-10.
- Bellefontaine : voyez dans le chapitre 9.
- Centre Technique Forestier Tropical (CTFT, devenu CIRAD) et ses antennes au Congo, Gabon,
Cameroun, Côte d’Ivoire, etc.) : consultez « AGRITROP », https://agritrop.cirad.fr/, les Archives
ouvertes du CIRAD (Centre international de la recherche agricole pour le développement).
- Hallé F., 1999. Eloge de la plante. Pour une nouvelle biologie. Editions du Seuil, 341 p.
- Hallé F., 2005. Plaidoyer pour l’arbre. Actes Sud, France, 213 p
- Hopkins C., Van der Berg G., Van den Beldt R., 1992. Ré-inventaire de la parcelle 1 de la forêt de
Guesselbodi, République du Niger. Peace Corps, Care International, Icrisat, Niamey, 15 p.
- Ouédraogo A.S., Some L.M., Bance S., Bellefontaine R., 1985. Une structure technique spécialisée
pour les semences forestières sahéliennes et soudaniennes : la Direction des semences forestières au
Burkina Faso. Rome, Bulletin FAO d’informations sur les Ressources Génétiques Forestières 14: 11-16.
- Tchoundjeu Z., Asaah E.K., Bayala J., Kalinganire A., Mng'omba S.A., 2012. Vegetative propagation
techniques, pp. 110-117. In: Dawson I., Harwood C., Jamnadass R., Beniest J. (Ed), Agroforestry tree
domestication: a primer. Nairobi, World Agroforestry Centre (ICRAF), Kenya.

14
2 INTRODUCTION

Après avoir fixé les limites de cette synthèse et donné quelques définitions, nous aborderons
dans cette introduction certains aspects généraux indispensables pour rappeler le contexte actuel
dans les régions africaines, tropicales et méditerranéennes, principalement.
Depuis le début du XXème siècle plus spécialement, la dégradation des forêts
méditerranéennes et tropicales, en surface et en densité, conduit à une énorme perte de la
biodiversité tant végétale qu’animale, spécialement (mais pas exclusivement) dans le monde tropical
et méditerranéen. La dégradation des sols s’accélère dans le monde (Bernoux et al. 2013) ; la
désertification ne sévit pas seulement dans les régions arides et semi-arides, mais également et
localement dans les domaines subguinéens, centrafricains et parfois aussi dans le secteur forestier
tropical, mais rarement en forêt équatoriale.
Le fractionnement des peuplements et espaces forestiers et le changement climatique, que
quasiment plus personne ne conteste, vont interférer sans nul doute au cours du XXIème siècle sur la
survie des espèces ligneuses. On voit aujourd’hui que l’aménagement des territoires induit partout le
morcellement et la fragmentation des écosystèmes. L’aménagement des territoires implique la
nécessité de choix rationnels qui visent le maintien ou l’amélioration des « stratégies » adaptatives
qui permettent aux espaces forestiers d’assurer leur survie par la reproduction et la MV.

Figure n° 1. Intensification agricole et dégradation de la forêt en Guinée Bissau (Photo R. Bellefontaine).

Nous verrons ensuite pourquoi la MV est un outil au profit de la domestication des espèces
ligneuses économiquement rentables pour le bois d’œuvre, le bois de papeterie, les fruits ou autres
co-produits forestiers non ligneux et les services agroforestiers. Les ligneux et les cultures ne peuvent
plus être séparés, comme c’est le cas trop souvent dans les pays développés. L’agroforesterie,
redécouverte dans la deuxième moitié du XXème siècle par les européens revenant de Sumatra ou
Java, doit être développée afin d’éviter toute séparation entre arbres et agriculture (Bellefontaine et
al. 2001 ; Hallé 2014).
Enfin, nous terminerons cette introduction par une présentation des chapitres et par la
bibliographie restreinte (citée à la fin de cette introduction), qui est distincte de la bibliographie
spécialisée « MV » (chapitre 9) présentée à la fin de cette synthèse.

15
2.1 Limites de cette synthèse

Les limites géographiques et climatiques seront centrées principalement sur les régions
méditerranéennes et les régions tropicales de l’Afrique, mais pour mieux informer nos collègues
africains notamment, nous aurons recours parfois à certaines expériences et observations réalisées
en Amérique latine et Asie, ainsi que dans les régions boréales et tempérées.
En Afrique, les espèces ligneuses citées ou expérimentées seront plus spécialement celles
des milieux arides, semi-arides et sub-humides :
- des régions sèches comprenant les milieux arides avec une période de végétation
inférieure à 75 jours (2 1/2 mois) et semi-arides avec une période de végétation
inférieure à 180 jours (6 mois),
- des régions humides comprenant les milieux subhumides avec une période de
végétation de 180 à 270 jours (6 à 9 mois) et les milieux humides (plus de 9 mois)
(Seré & Steinfeld 1996).
L’expression « espèces ligneuses », ou plus simplement « les ligneux », regroupera les
arbres, les arbrisseaux, les arbustes et les buissons. Les palmiers et les plantes qui se multiplient de
manière asexuée, telles que les bambous, le bananier, l’ananas, la canne à sucre, etc., ne seront pas
analysés dans cette synthèse, sauf de très rares exceptions dans le grand tableau (chapitre 8).
Au Sahel, comme dans beaucoup de régions semi-arides, les « ligneux sous toutes leurs
formes » ont une importance socio-économique indéniable qui justifie la priorité qui doit leur être
accordée pour tenter de revégétaliser localement et partiellement les zones semi-arides. Distinguer
les arbres, les arbrisseaux, les arbustes et les buissons n’est pas aisé, car il n’y a pas de solution de
continuité, pas de rupture, dans la nature. Un continuum entre ces différentes formes architecturales
existe. Hallé (2004) a distingué 22 modèles architecturaux parmi les plantes. Les écoles de
Montpellier (avec divers chercheurs renommés, tels que Hallé, Barthélémy, Caraglio, Edelin, etc.) et
de Wageningen (Oldeman) ont mis en exergue à la fin du XXème siècle et dès 1970 l’importance
primordiale des études architecturales et ontogéniques, indispensables pour la reconnaissance sur
le terrain. Certaines espèces ligneuses peuvent adopter plusieurs formes au cours de leur vie,
spécialement les espèces invasives. L’environnement et l’impact de la lumière en particulier
(peuplement ouvert ou fermé), mais aussi le régime des feux, ou l’augmentation des niveaux de sel
dans le sol (salage des routes en hiver dans les pays tempérés), ont une influence directe sur le
caractère invasif ou non d’une espèce et sur sa morphologie générale. Ceci a été particulièrement
bien étudié par Charles-Dominique (2011) et Charles-Dominique et al. (2010, 2012). Certains ligneux
peuvent apparaître tantôt sous la forme d’un arbrisseau, tantôt sous la forme d’un arbuste
(Charles-Dominique et al. 2010).
Un élément qui ne simplifie pas la rédaction de cette synthèse, c’est que les botanistes,
écologistes, forestiers, etc., qui décrivent certaines formes de ligneux n’utilisent pas toujours le
terme adéquat, car ces définitions reposent sur des critères morphologiques bien souvent ; de plus,
les traductions françaises les plus courantes des termes anglais « shrub » (arbrisseau ou arbuste) et
« bush » (buisson ou arbuste) apportent leur lot de confusion (Encadré n° 6). En conséquence, cette
synthèse manquera parfois de précision. Rappelons que la basitonie correspond au développement
préférentiel de rameaux latéraux vigoureux à la base de la tige. L’acrotonie privilégie l’alimentation
en sève des bourgeons terminaux, ce qui induit l’apparition préférentielle de pousses feuillées à
l’extrémité distale des axes et la consolidation d’un tronc, comme chez beaucoup d’arbres et

16
arbustes. Au milieu des rameaux de l’année, les rares ligneux mésotones développent tous les ans
des axes plutôt verticaux qui prennent le relais des rameaux de plus d’un an qui péréclitent.
En règle générale, nous avons opté pour les définitions de la 8ème édition du Dictionnaire de
l'Académie française :
- Buisson : 1. Touffe d'arbrisseaux ou d'arbustes sauvages. 2. HORT. Arbre en buisson,
arbre fruitier nain auquel on a donné la forme d'un buisson taillé.
- Arbrisseau : Végétal ligneux de un à sept mètres, dont la tige est rameuse dès la base
(rameuse, mot ancien : qui présente des ramilles, rameaux, ramifications).
- Arbuste : Végétal ligneux dont la taille est celle d'un arbrisseau, mais dont la tige est
simple et unie.
- Arbre : Végétal ligneux de grande taille dont la tige ne se ramifie qu'à partir d'une
certaine hauteur.
Notons que ces définitions varient souvent en fonction des auteurs. Pour Touffet (1982),
« les arbrisseaux sont ramifiés dès la base…Lorsqu’ils sont de petite taille (moins de 50 cm de
hauteur), ce sont des sous-arbrisseaux ». Et de même la définition de « buisson : se dit parfois
des arbrisseaux, plus rarement des arbustes, qui sont très rameux dès leur base ».
Au terme forêt, nous préférerons une expression plus vaste : « les espaces forestiers »
regroupant les forêts et les arbres hors forêt (Bellefontaine et al. 2001). Parmi, ces espaces forestiers,
on parlera de « brousses tigrées », de savanes, de steppes avec rares arbrisseaux et buissons, de
végétation diffuse des vallées fossiles, de végétation ligneuse ripicole (Chong et al. 2013) et de
galeries forestières le long de cours d’eau dans les régions semi-arides.
La régénération par graines, dans bien des cas et notamment en milieu hostile (zone semi-
aride ; terrain érodé ; aire surpâturée ; etc.), est peu présente. Dans certaines formations, elle est
accompagnée par des phénomènes naturels de marcottage et de drageonnage (Belem 1994 ;
Bellefontaine 1997 ; Ichaou 2000 ; Bationo et al. 2001 ; Bationo 2002 ; Bationo et al. 2002 ; Dourma
et al. 2006, 2009 ; Bationo et al. 2005-a, 2005-b ; Bellefontaine 2005-a, 2005-b ; Harivel et al. 2006 ;
Meunier et al. 2006-a, 2006-b, 2008-a, 2008-b ; Bognougnou et al. 2009, 2010 ; Bellefontaine 2010 ;
Meunier et al. 2010 ; Fawa et al. 2015 ; Agbogan et al. 2015-a, 2015-b), beaucoup plus fréquents
dans la réalité que dans les livres de sylviculture.

Figure n° 2. Combretum micranthum au Niger - en haut à gauche, le bas de la fourche de la branche est entré en
contact avec le sol ; la partie basse (et brune) a été déterrée pour faire apparaître trois marcottes terrestres (au centre) ; le
brin situé à droite est soit un semis naturel, soit un drageon issu d’une de ces marcottes (Photo S. Karim).

17
 Encore faut-il, pour éviter toute confusion et mauvaise interprétation, bien clarifier les
termes. La reproduction (sexuée) (chapitres 3.3 et 4) sera peu abordée dans cette synthèse, alors
qu’elle est vitale pour assurer la variabilité génétique des espèces ligneuses. Généralement, dans les
régions arides et semi-arides pâturées, la reproduction par graines (= régénération sexuée) ne
parvient pas à maintenir une densité suffisante de ligneux, car un nombre très important de graines -
même si elles trouvent des conditions optimales pour germer - meurent au courant de la longue
saison sèche suivante, ou à cause des feux ou du surpâturage. Les diverses techniques de
multiplication végétative (= régénération asexuée) dont nous traiterons dans cette synthèse,
mettent à la disposition des forestiers et des populations rurales des plants à croissance plus rapide
en général que ceux issus de graines. Nous nous concentrerons sur la multiplication végétative à
faible coût (MVfc) en vue de produire des ortets (Encadré n° 1). Ces derniers, élevés à proximité
d’une mini-serre à faible coût (encore appelé polypropagateur rustique - Meunier et al. 2006-a,
2008-a) pourront à leur tour produire des ramets, qui après enracinement dans un substrat adéquat,
pourront être plantés dans de petites parcelles.
La distinction en français entre « multiplication » et « propagation » et les divers
comportements des ligneux seront expliqués au chapitre 3 (notamment en 3.2). La reproduction
sexuée et la multiplication végétative sont indissociables et doivent être toutes les deux favorisées
par les forestiers.

ENCADRE N° 1 : GENET, ORTET, RAMET.

Il y a parfois confusion entre genet, ortet, tête de clone, arbre-mère, pied-mère, arbre +, ramet,
clone, variété clonale, cultivar, race. Dans le monde végétal des ligneux, le clone est un ensemble ou
une population de ligneux obtenus par voie asexuée (soit des ligneux dont parfois les racines sont
indépendantes ou inter-connectées et sont reproduites naturellement par voie asexuée, soit des
ramets indépendants et autonomes obtenus souvent artificiellement par multiplication végétative)
qui dérivent d’un ancêtre commun (= d’un seul zygote appelé genet, [ou parfois ortet, pied-mère,
plante-mère, arbre-mère, arbre +, tête de clone]). Tous les « pieds » de ce clone ou ramets (troncs
pour les arbres et arbustes, axes principaux pour les arbrisseaux et les buissons) ont rigoureusement
le même patrimoine et même constitution génétique, possédant de ce fait le même génotype. Ces
ramets génétiquement identiques peuvent fonctionner et survivre seuls si ils se trouvent séparés du
genet. Le terme « ramet » a une valeur essentiellement génétique, mais n’a que peu de valeur
morphologique, car il peut exister un grand polymorphisme au sein des ramets d’un même genet. Le
génotype des ramets est identique, même si leurs phénotypes sont différents. Dans de rares cas
[encore faudrait-il le vérifier], un ramet peut également subir une mutation somatique. Dès lors, il
constituerait un clone différent.

L’ortet est un individu issu d’une graine (par reproduction de deux parents) ; c’est la plante
originelle qui par clonage (par MV) donnera des plants génétiquement identiques (les ramets du
clone). Ce terme « ortet » est souvent employé par les forestiers francophones qui se basent en
forêt notamment sur le phénotype pour sélectionner un arbre « plus » (sans tenir compte de son
génotype, faute de tests de descendances). Dans le cas de populations clonales ou colonies clonales

18
âgées de centaines d’années (ce que les anglophones appellent souvent les genets initiaux), ces
genets originels, ont bien entendu disparu, mais leurs ramets les perpétuent de nos jours à
l’identique. Sur le terrain, sans analyse génétique, un sélectionneur ne peut pas différencier les
genets, des ortets et des ramets. L’ortet ou tête de clone est contemporain du sélectionneur (arbre
+ ; arbre-mère sélectionné ; arbre d’élite) (Bellefontaine et al. 2015-a). En multiplication végétative
(artificielle) de ligneux, dans une forêt ou dans un champ, lorsque l’on a sélectionné un ligneux
remarquable vivant (arbre +, ou ortet, ou tête de clone) et qu’on veut le multiplier artificiellement,
on prélève des parties végétales (futurs ramets lorsqu’ils s’enracineront, qui pour plus de précisions
prendront le nom de BFB, BSR, MA, MT, MB) ou on induit des drageons par blessures ou en
sectionnant des racines traçantes, qui vont s’enraciner en quelques semaines pour finalement
produire plusieurs copies d’un même génotype. L’ortet et le pied-mère ne sont pas synonymes, car
l’ortet ne subit aucun traitement particulier destiné à favoriser la MV, alors que le pied-mère, en
parcs ou pépinières, est régulièrement recépé pour favoriser la rejuvénilisation des ramets.

Rappel : un sélectionneur du XXIème siècle a tendance à désigner par le terme genet ou ortet un
arbre remarquable issu d’un semis naturel dont la graine a germé un ou plusieurs siècles
auparavant. Si les fruits de cet arbre tombent à son pied et si les graines ne sont pas transportées
ailleurs, il n’a au mieux à proximité que des demi-frères (de mère connue et de père inconnu). Cet
arbre remarquable est unique (puisqu’il provient d’une graine) et n’a pas de ramets (génétiquement
identiques) dans son entourage immédiat, sauf si cette espèce peut drageonner ou marcotter
naturellement. Si au préalable, il n’y a pas eu d’analyse génétique des arbres remarquables
sélectionnés, les sélectionneurs contemporains ont parfois tendance à sélectionner des demi-frères
et à parler uniquement de « têtes ce clone » (ortets) et de « copies végétatives » (ramets).

Pour certains forestiers anglo-saxons, et notamment ceux qui travaillent sur des espèces très
longévives comme Sequoia sempervirens, les trois termes ortet, genet, ramet se succèdent au cours
des siècles. De nos jours, l’ortet originel (provenant d’un semis naturel) a disparu. Ainsi pour
Douhovnikoff et al. (2005) : « Clonal spread is the vegetative establishment of genetically identical
ramets that allow the persistence of genet long after the original ortet is gone ».
Les sélectionneurs contemporains, en comparant lors d’un test comparatif plusieurs clones
provenant de différents ortets (ou têtes de clone), pourront sélectionner la meilleure variété
clonale qui portera un nom ou un numéro (« Galactic », « clone 21 », etc.) que l’on pourra ensuite
multiplier et cultiver de manière industrielle (cultivar, contraction de « cultived variety »).

Les différentes techniques de greffage ne seront pas abordées ici, car généralement, elles
nécessitent une formation bien plus longue : un apprentissage, une habilité et pratique importantes,
qui ne s’adressent pas au public visé par cette synthèse. De plus, elles sont limitées dans le temps à
un créneau très court (de un à quelques jours) Elles ont en outre un risque majeur : la repousse de
branches indésirables à partir de bourgeons axillaires situés à la base du porte-greffe et sous le
greffon.
L’encadré n° 2 donne quelques éléments sur le greffage de racines (Leroy-Duval 1974 ; Hallé
2005), que nous n’avons jamais testé, contrairement au BgeSR (chapitre 6). Notons que Jenik (1994)
signale que dans les peuplements de Picea alba, des racines greffées reliées à une souche d’un arbre
abattu peuvent continuer à alimenter les arbres voisins pendant des décades.

19
 Figure n° 3. Anastomose de racines d’Okoumé au Gabon (Photo J. Leroy-Duval).

ENCADRE N° 2 : GREFFES DE RACINES

Notons aussi que certaines espèces se greffent naturellement au niveau de leurs racines. Drénou
(2009) signale que « les soudures racinaires liant les arbres abattus aux survivants continuent à
fonctionner…les souches, même sans rejet, continuent à être alimentées grâce aux arbres
voisins…D’autre part, la sève circule aussi depuis les souches vers les arbres sur pied ». Très peu
d’éléments publiés viennent expliciter ce phénomène. On ne sait pas s’il est fréquent, s’il est limité à
certaines espèces, si toutes les racines qui se croisent s’auto-greffent, si les racines qui sont
d’habitude en concurrence impliquent que les arbres greffés par certaines de leurs racines ne sont
pas indépendants l’un de l’autre, etc. (Tarroux et al. 2014). Bormann (1966), cité par Tarroux et al.
(2014) estime que plus de 150 espèces ont ce comportement, particulièrement chez les pins avec
notamment Pinus banksiana, P. resinosa, P. strobus, P. contorta, mais aussi chez Populus
tremuloides, Dacryodes excelsa, Santalum albu, etc. Pour ces auteurs, le greffage naturel de racines
de P. banksiana au Québec est principalement lié à la proximité des arbres et très peu à la proximité
génétique inter-individus au sein de la même espèce. Le greffage entre racines d’individus de la
même espèce est fréquemment noté pour P. resinosa et dans le cas d’espèces ayant une diversité
génétique basse. Dans certains sites, P. banksiana a de 21 à 71 % d’individus ayant une greffe
intraspécifique (Tarroux et al. 2014). Fraser et al. (2007) démontrent que lorsque les racines de deux
P. contorta sont greffées, si l’un d’entre eux meurt, les racines de l’arbre mort peuvent survivre plus
de quinze annnées.
Dans les trouées des forêts tropicales humides, certaines espèces pionnières soudent leurs racines
et les plus forts « capturent les systèmes racinaires de leurs coisins qui disparaissent » (Hallé 2014).

Nous analyserons diverses techniques de MVfc dans les chapitres 2, 4, 5, les plus utiles pour
les populations rurales qui veulent conserver ou reproduire un arbre plus ou un clone de leur
voisinnage. Les cas particuliers tels que la scission longitudinale du thym (Bonnet 2001) ne seront
présentés que dans le chapitre 8.
20
 La MVfc fera appel uniquement à des techniques économiques, rustiques et simples à
expliquer aux populations rurales. La culture in vitro, la multiplication de vitroplants par
embryogenèse somatique et autres techniques sophistiquées ne seront pas étudiées ici, car elles
nécessitent des investissements conséquents, une formation particulière et un très grand soin pour
éviter les contaminations, sans parler des risques d’instabilité génétique et épigénétique. Elles ne
sont pas à la portée des populations rurales. Quelques très rares plantes économiquement très
importantes sont multipliées par suspensions embryogènes ; ainsi pour produire les millions de
vitroplants par unité de production nécessaires pour approvisionner le marché du caféier arabica, les
chercheurs passent par les suspensions embryogènes qui permettent de minimiser les risques
d’apparition de variations somaclonales, fréquentes chez les caféiers arabica issus de suspensions
cellulaires (Bobadilla Landey et al. 2013).
Des essais de culture in vitro ont cependant été réalisés sur certains peupliers, tecks,
eucalyptus, épicéas, hévéas, etc. et sur quelques grands arbres tropicaux. Des progrès ont pu être
réalisés notamment au Togo sur Nauclea diderrichii (Pitekelabou et al. 2015) et en Malaisie (Haliza et
al. 2014) sur deux espèces africaines Khaya ivorensis et K. grandifolia à partir de très jeunes rejets de
souche, coupés en fragments de 2 cm de long comportant au moins un bourgeon axillaire. Ces
techniques visent la propagation de masse de vitroplants (plusieurs millions en quelques semaines),
ce qui n’est pas l’objectif de cette synthèse.

Nous engloberons ici sous l’abréviation « MVfc » :

- le drageonnage (naturel et l’induction artificielle),
- le bouturage de segments de racine (qui est proche du drageonnage),
- le bouturage de fragments de branche et de tige ou de rejet de souche,
- le marcottage terrestre (provoqué ou par simple contact avec le sol),
- le marcottage aérien.
Les résultats des essais relatifs à au marcottage terrestre et aérien sont repris dans une
autre synthèse (Bellefontaine et al. 2016). Ces techniques anciennes, peu utilisées de nos jours dans
les pays développés, sont souvent largement méconnues par les jeunes collègues africains. Ces
derniers connaissent mieux les rejets de souche (RS) et les boutures de segments de branche ou de
tige (BFB). C’est pour lutter contre cette méconnaissance que nous avons co-écrit cette synthèse.

Figure n° 4. Marcotte aérienne (Balanites aegyptiaca) prête à être plantée 3 mois après son installation
(Photo A. Zida).

21
 Dans les essais que nous avons mis en place pour chacune de ces cinq techniques de MVfc,
un choix délibéré a été fait : ne pas utiliser des produits, ingrédients, matériels onéreux. Ainsi,
l’emploi d’hormones (Encadré n° 8) a été évité dans la mesure du possible, mais de nombreuses
expériences en Afrique et hors de ce continent relatant leur emploi seront citées. Dans la deuxième
moitié du XXème siècle, diverses expériences avec des produits chimiques, souvent virulents et
prohibés de nos jours, ont été menées dans certains cas afin de lutter contre des plages de drageons
ou taches de drageonnage. Cet aspect du contrôle des taches de drageonnage (lutte biologique,
chimique, etc.) ne sera quasiment pas traité ici.

2.2 Fragmentation et dégradation des forêts, perte de biodiversité, changement climatique

Si l’influence de diverses activités humaines sur la progression du changement climatique est

aujourd’hui démontrée, il n’en a pas toujours été de même. Ainsi Valentin (1994) retrace les
principaux changements climatiques que le Sahel a subi : « de 20 000 à 12 000 ans BP 1, le Sahara
s’est étendu bien plus au sud que sa limite actuelle comme en témoignent les dunes aujourd’hui fixées
du Sahel. Entre 12 000 et 7 000 ans BP, les pluies redevinrent plus abondantes, permettant
notamment la formation d’un très grand lac dans la cuvette tchadienne. Depuis environ 4 500 – 5 000
ans, la tendance s’est à nouveau inversée ». Le Floc’h & Aronson (2013) passent en revue les déserts
chauds et froids du monde et rappellent que « les steppes d’Afrique du Nord ont une flore
méditerranéenne à 70 %, avec 3 % d’espèces relevant de la flore paléotropicale, alors qu’au Sahel, 75
% de la flore est paléotropicale avec seulement 1 % d’espèces méditerranéennes ».

Figure n° 5. Erosion en ravine au Burkina Faso (Photo P. Sarlin).

La dégradation des sols (érosion, salinisation, etc.) menace un quart de la population

mondiale. Le quart des terres émergées (plus de 35 millions de km²) y est soumis (Bernoux et al.
2013 ; Bâ et al. 2015). Les changements climatiques annoncés, les ravageurs, l’érosion génétique, le
raccourcissement des périodes de jachères, la croissance démographique en Afrique notamment,
menacent la biodiversité. Les inondations catastrophiques que connaissent des villes comme Niamey

1
BP = « before present ».

22
(2010, août 2012) sont dues notamment à la pression anthropique sur les ligneux et sur les terres
(Descroix et al. 2012) qui entrainent une extension des cultures, une diminution des périodes de
jachère, une surexploitation par le bétail, un encroutement des surfaces qui favorise le ruissellement.
Les forestiers qui sont responsables de programmes de plantation dans leur pays respectif pourront
opter pour la MVfc sur des terres où quelques ligneux drageonnants sont encore présents ou pour la
plantation sur des terres récemment déforestées en évitant toujours les parcelles « dépourvues de
longue date ou de très longue date de toute couverture forestière … occupées par la forêt jusque
récemment » (Université de Liège 2015).
La croissance démographique et l’agriculture extensive réduisent les espaces forestiers. En
Afrique, le secteur agricole emploie encore aujourd’hui les 2/3 de la population active du continent.
Entre 1950 et 2050, la population africaine aura décuplé (AFD 2014). L’Afrique compte de nos jours
plus d’un milliard de personnes (dont plus de 220 millions en Afrique subsaharienne qui sont sous-
alimentés selon la FAO) et pourrait atteindre 1,9 milliard d’habitants en 2050 (Nations Unies 2010).
Les chiffres varient selon les sources (selon Wikipedia, de 100 millions d’habitants en 1900, la
population de l'Afrique est passée à environ 275 millions dans les années 1950-1960, puis à 640
millions en 1990 et à 1,2 milliard en 2016). Dans les années 2050, la population de l'Afrique se situera
entre 2 et 3 milliards (https://fr.wikipedia.org/wiki/ D%C3%A9mographie_de_l%27Afrique). Pour
l’Agence Française de Développement, en 2030, 650 millions d’Africains vivront en ville (AFD 2014).
Rappelons qu’il n’y avait aucune ville de plus d’un million d’habitants en 1950 en Afrique
subsaharienne ; en 2012, elles étaient une quarantaine (AFD 2014).
Lors du dernier Congrès Forestier Mondial à Durban en 2015, les médias ont révélé les
chiffres de la déforestaion mondiale, chiffres issus de deux sources différentes : a) la FAO qui
soutient que de 2010 à 2015, la superficie des forêts mondiales (naturelles et plantées) a régressé
chaque année de 0,08 % (contre 0,18 % entre 1990 et 2000), avec une déforestation brute annuelle
moyenne de 7,6 millions d’hectares ; b) le « Global Forest Watch » révélant la disparition de 18
millions d’hectares de forêts durant la seule année de 2014 ! La Fao, étant tenue à des impératifs
diplomatiques et souvent tributaire des données communiquées par les gouvernements, il est à
craindre que ces chiffres ne correspondent pas à la réalité et que la déforestation continue à un
rythme trop important. Si quantitativement, il est important que la prise de conscience mondiale
s’accélère, qualitativement, les données de dégradation forestière sont moins médiatisées. Le tissu
forestier joue de moins en moins son rôle de piège à carbone. Soumis à de nombreux stress, les
espaces forestiers, et plus largement les écosystèmes forestiers, montrent parfois des
dysfonctionnements. Ceux-ci peuvent être ponctuels, saisonniers ou répétitifs, mais peuvent aussi
être une étape ultime avant leur dépérissement. La surexploitation et la fragmentation forestière
conduisent à dissocier un peuplement en plusieurs éléments, séparés parfois de plusieurs kilomètres,
voire dizaines de kilomètres, ou plus. Elles diminuent le nombre d’arbres adultes par unité de
surface, ce qui affecte les flux de pollens, graines et fruits, réduit la fécondation croisée et l’efficience
de la sélection naturelle. Les espèces qui généralement souffrent le plus de la fragmentation ont des
diaspores lourdes et peu nombeuses, des graines à durée de vie très courte, des pollinisateurs
spécialisés, etc. La plupart des ligneux tropicaux sont pollinisés par des animaux (insectes, oiseaux,
chauve-souris). Ces derniers risquent eux aussi de disparaître. A la longue, la viabilité des espèces
ligneuses peut être compromise. Dans les cas les plus graves, l’espèce fragmentée ne peut plus se
reproduire de manière sexuée et « opte » pour une forme de MV (chapitre 4.1). Il n’en va pas de
même pour toutes les espèces. Ainsi, les espèces ripicoles peuvent être réduites à des îlots, mais
continuent à transmettre de proche en proche leurs graines, fruits, boutures sous forme de branches

23
cassées et emportées par les flots, sans que le patrimoine génétique ne s’appauvrisse exagérément
(Prada & Arizpe 2008). Il est important que nous sachions que les biomes et écosystèmes que nous
rencontrons aujourd’hui sont souvent très différents de ceux qui pré-existaient il y a un siècle !
A la limite de leur aire naturelle, latitudinale ou altitudinale, les espèces ligneuses perdent
progressivement leur potentiel de reproduction séminale. En passant de son domaine optimal au
domaine suboptimal, un ligneux ne se développera plus que dans les meilleurs sols. Au-delà, dans le
domaine limite, la floraison, la nouaison et la fructification se raréfient à mesure que les conditions
ambiantes deviennent plus défavorables (basses températures en altitude ; sécheresse accentuée en
latitude plus l’espèce s’approche de zones désertiques ; raccourcissement de la période de
végétation). « Il existe une limite des arbres reproducteurs, et une limite plus haute où les arbres
poussent plus ou moins bien, mais ne fructifient plus. Durant les bonnes années, ils peuvent
fructifier, mais le raccourcissement de la période végétative fait que les semis meurent ; certaines
espèces parviennent à assurer leur existence grâce à la faculté de marcottage terrestre » (Otto 1998).
Ces ligneux donnent alors naissance à des colonies, des écotypes, des races locales notamment dans
les aires disjointes et ils ne se régénèrent que par MV, sauf en de très rares exceptions (chapitre 4.1).
La croissance démographique et l’augmentation du cheptel animal dans certaines régions ont
comme conséquence la mutilation régulière des ligneux, ce qui réduit leur vitalité ou les condamne
à plus ou moins brève échéance. L’idéal serait d’adapter les opérations de taille aux caractéristiques
de l’espèce et à son type architectural (Hallé 2004) tout en laissant suffisamment de branches
florifères pour permettre la régénération naturelle par graines lors de cycles climatologiques
favorables, en assurant aux jeunes semis les soins nécessaires. Il paraît fondé de nuancer le fait que
la reproduction sexuée de certaines espèces arborescentes sahéliennes fourragères soit largement
favorisée par le bétail, qui transporte des graines et accélère leur germination par l’action des sucs
gastriques et du transit intestinal. Selon Depommier (1996), les animaux ne semblent pas contribuer
pour beaucoup à la régénération du parc à Faidherbia albida, espèce arborée très représentée dans
les zones semi-arides. Il ajoute : « Il reste que la multiplication par voie sexuée de F. albida est un
phénomène rarement observé par la majorité des bergers peuls interrogés». Le bétail, globalement,
accélère la dégradation du couvert végétal plus qu’il ne le régénère, notamment près des forages et
des agglomérations, lorsque sa densité devient trop importante (Bellefontaine et al. 2000 ; Toutain et
al. 2012). Haïti, et sa déforestation massive, n’a pratiquement plus de terres densément boisées, soit
aujourd’hui moins de 1 à 2 % de la superficie totale du pays. Ce pays a démontré par l’absurde le rôle
crucial des forêts pour la sécurité alimentaire et l'atténuation du changement climatique. Les
Objectifs de Développement Durable des Nations Unies tendent de renverser ce processus
diabolique. Si en Afrique et en Asie, les gouvernements « contrôlent » jusqu'à 99 % des espaces
forestiers, en Amérique latine, une tendance de fond se dessine, puisque près de 40 % des forêts
habitées par des communautés indigènes sont possédées et gérées directement par elles.
Pour lutter contre la dégradation des espaces forestiers et des sols sur plus de 35 millions de
km² soit le quart des terres émergées, et pour réhabiliter les terres dégradées, trois étapes sont
incontournables :
- sensibiliser les utilisateurs de ces terres par une approche participative agroforestière,
- mettre en place un programme de restauration des sols (Roose et al. 2011) basé sur des
semis, drageons induits ou marcottes terrestres et mieux sur la domestication des espèces à usages
multiples, les plus utiles et acceptant ces conditions dégradées,
- s’assurer que les marchés locaux pourront absorber et commercialiser les produits
agroforestiers.

24
Leakey & Asaah (2013) ont ainsi développé le concept des produits agroforestiers ligneux (PAFL)
pour les distinguer des produits forestiers non ligneux (PFNL, issus eux de forêts).
Le réchauffement climatique moyen depuis 1880 est désormais de 0,85°C et les trois
dernières décennies (1980-2010) sont les plus chaudes depuis au moins mille quatre cent ans (GIEC
2013). Dans un contexte de hausse des températures terrestres, conséquence des accumulations des
gaz à effets de serre d’origine humaine (probabilité supérieure à 95 %, selon le GIEC 2013), les
experts prévoient à l’horizon 2080–2100 une hausse comprise entre 0,3°C, et 4,8°C en fonction des
divers scenarii. L’hypothèse basse est aussi la plus improbable. Il faut s’attendre à une élévation plus
importante de la température. L’hypothèse d’une augmentation supérieure à + 4°C d’ici une
cinquantaine d’années gagne en probabilité. La terre, peut-elle survivre à un réchauffement moyen
d’une telle ampleur ?
Plus de 1 000 spécialistes tentent d’en dresser le tableau, mais au-delà de 3°C, la
modélisation ne peut guère prévoir l’évolution des courants aériens de haute altitude, de la machine
climatique et du monde vivant. D’une manière globale, les régions humides recevraient plus de
pluies et les régions sèches de moins en moins (GIEC 2013 ; Lambin et al. 2014). Avec le changement
climatique qui nous guette, si l’humanité persite à déforester les régions tropicales, n’est-elle pas en
train de se suicider ? Les espèces ligneuses auront-elles le temps de « migrer » classiquement
(zoochorie, anémochorie, etc.) ? Mais au niveau local, la végétation va devoir s’adapter en
modifiant l’aire altitudinale optimale, le mode de régénération (multiplication végétative) ou périr
! Les peuplements ligneux situés à la limite de l’aire naturelle de répartition de l’espèce risquent
d’être soumis à des phénomènes de cavitation. En effet, les ligneux doivent impérativement
concilier une croissance en hauteur qui exige une pression élevée dans les colonnes d’eau internes et
une protection contre l’embolie à la suite de la présence de bulles d’air (dues aux sécheresses) qui
peuvent désamorcer leur système hydraulique (Choat et al. 2012).

2.3 La domestication

De multiples définitions sont proposées pour la domestication, végétale ou animale. C’est

souvent la transformation par l’homme d’une espèce identifiée comme potentiellement intéressante
en vue de lui fournir avant tout des produits. Parmi les plantes, l’orge, le blé dur, le riz, le figuier ont
été cultivés vers 12 000 ans avant JC. Puis vers - 7 000 ans, on verra apparaître l’olivier, le coton, le
blé tendre, le palmier-dattier, et ensuite vers - 4 500 ans, le mil et le tournesol. Tout cela s’est fait
progressivement à partir de centres d’origine ou de domestication : les solanacées (pomme de terre,
tomate) proviennent du continent sud-américain, le blé du bassin méditerranéen, le mil et le sorgho
d’Afrique, le riz d’Asie.
Les recherches en génétique et phylogénie et les possibilités de séquençage ont montré que
la domestication s’accompagne le plus souvent d’une perte de diversité par rapport aux espèces
d’origine. C’est pourquoi aujourd’hui, il est important de sélectionner de nombreux ortets
remarquables (qui de plus, dans le cas d’une utilisation dans le cadre de vergers à graines, n’ont pas
de décalages phénologiques marqués) et d’en sélectionner régulièrement d’autres. La MVfc permet
très souvent de réduire le temps nécessaire pour atteindre la maturité, ce qui raccourcit la période
de retour sur investissement, notamment pour les espèces dioïques (Encadré n° 3), ce à quoi les
populations rurales et les producteurs-investisseurs sont très sensibles.

25
 ENCADRE N° 3 : AUTOGAMIE ET ALLOGAMIE

La pollinisation peut être de type allogame (l'ovule est fécondé par du pollen en provenance
d'une autre plante) ou autogame (le pollen féconde les organes femelles d'une même fleur ou
d'autres fleurs d'un même ligneux).
Comme la plupart des plantes à fleurs sont hermaphrodites (bisexuées), on pourrait penser
que l'autogamie est pour elles la solution de reproduction la plus simple. Pourtant, dans bien des cas,
elles font tout pour échapper à ce type de pollinisation, qui assure certes la continuité et la stabilité
de l'espèce, mais au prix d'un appauvrissement comparable à l'endogamie chez les humains
(Wikipédia).
On pense en particulier que les plantes autogames seraient incapables de s'adapter à des
conditions nouvelles, créées notamment par des modifications climatiques.
La « stratégie » allogame peut prendre des formes très variées. On notera cependant que
de nombreuses fleurs, pour des raisons de sécurité, pratiquent à la fois l'allogamie et l'autogamie,
tandis que d'autres sont exclusivement autogames (monoïques).
« Stratégie » allogame ou comment faire pour qu'un ovule ne soit pas fécondé par son
propre pollen ?
- la dioécie et les plantes dioïques [pour lesquelles le problème est forcément résolu puisque
les fleurs mâles (staminées) et femelles (pistillées) ne sont pas sur le même pied] ;
- l'auto-incompatibilité : c'est le cas le plus fréquent, rencontré chez la moitié des
angiospermes. Un mécanisme permettant d'éviter la fécondation se met alors en place : soit le grain
de pollen ne germe pas, soit il produit un tube pollinique qui n'atteindra jamais l'ovule ;
- la dichogamie (disjonction des sexes dans le temps) : les organes sexuels mâles et femelles
ne sont pas fonctionnels en même temps. En général, ce sont les organes mâles qui mûrissent avant
les organes femelles, phénomène appelé protandrie. Le phénomène inverse est appelé protogynie ;
- l'herkogamie (disjonction des sexes dans l'espace) : les organes mâles et femelles sont
disposés de telle façon que l'insecte ne peut atteindre en même temps les anthères et les stigmates.

Pour les espèces dioïques issues de semis, les fleurs mâles et femelles sont portées par des
ligneux distincts et n’apparaissent qu’après 5 à 20 ans selon les espèces. Les plants femelles, qui seuls
produisent les fruits, sont donc majoritairement recherchés dans les plantations fruitières (Ofori et
al. 2014 ; Bellefontaine et al. 2015-a). Agbogan et al. (2015-a) préconisent de multiplier les meilleurs
clones des Sclerocarya birrea : « S. birrea shows a natural predisposition to regenerate by natural
root suckering in fields and fallows in the North of Togo. Promoting this assisted regeneration in the
fields for the local populations, would allow them to keep the few surviving seedlings and also any
vigorous root suckers to replace older, less productive trees. The goal of this is to develop methods of
vegetative propagation at a very low cost, like the induction of root suckering in the fields or fallows,
and root cuttings which are rooted where the farmer wants to grow them. It is best to make a
selection of female trees, as this species is dioecious ». C’est le cas de nombreuses espèces africaines :
Canarium schweinfurthii, Dacryodes edulis, etc. et de Phoenix dactylifera, palmier important dans les
oasis et zones arides. En production fruitière, un gain économique important peut être obtenu si l’on
peut déterminer précocement le sexe des plants en pépinière, voire avant, dès le stade de graines.
Les marqueurs moléculaires permettent d’identifier précocement le sexe. A partir d’inflorescences
prélevées à différents stades de développement, trois marqueurs microsatellites liés au sexe, validés

26
sur un ensemble de 52 génotypes mâles et 55 génotypes femelles représentant la diversité
géographique de P. dactylifera ont été identifiés récemment par l’Institut de Recherche et
Développement (IRD) (Harfouche et al. 2012) : « Les allèles mâles spécifiques ont permis d'identifier
le sexe des individus à 100 %. Ces résultats confirment l'existence d'un système chromosomique XY
avec une région non recombinante dans le génome du palmier-dattier. Ces nouveaux marqueurs, en
permettant l’identification précoce du sexe, vont faciliter la mise en oeuvre de programmes
d’amélioration génétique et la sélection de variétés issues de croisements en facilitant la sélection des
plants femelles ». Harfouche et al. (2012) proposent une nouvelle stratégie pour accélérer la
domestication des espèces ligneuses grâce à la sélection assistée par marqueurs et sélection
génomique. Il importe de connaître les cycles de floraison, de fructification, de maturation des fruits
en fonction des clones, des changements environnementaux sur plusieurs saisons et du changement
climatique global. Les facteurs et les voies de régulation moléculaires contrôlant l’induction florale
doivent être recherchés pour les espèces fruitières peu commercialisées afin de disposer de nouveaux
marqueurs génétiques associés à la précocité de floraison qui pourront être utilisés dans les
programmes de sélection assistée par marqueurs (Harfouche et al. 2012).
L’enjeu agronomique de la MV des plantes comestibles (et spécialement de nos légumes
quotidiens) est légèrement différent de l’enjeu agroforestier pour les espèces ligneuses non
domestiquées. Dans le premier cas, il s’agit d’obtenir du matériel végétal homogène et d’augmenter
très rapidement, le volume, le calibre et la qualité. Dans le second cas, en Afrique pour les ligneux
fruitiers non domestiqués, l’objectif premier est de raccourcir les délais de mise en production de
fruits de qualité homogène et d’anticiper la disparition d’individus remarquables en clonant des
« arbres plus », jeunes ou adultes, qui tôt ou tard deviendront séniles et ne pourront plus être
multipliés. « L’agriculture et l’élevage limitent les possibilités de conservation in situ des arbres
fruitiers spontanés, parfois peu productifs. A cet effet, des études de sélection variétale et de
domestication de ces espèces doivent être rapidement envisagées. Face à la récurrence dans les
milieux savanicoles des facteurs de dégradation (Ouedraogo et al. 2006, 2009 ; Savadogo et al. 2007)
qui limitent le potentiel de régénération de ces espèces, … la MVfc, notamment par MgeA et par I°D
de clones très productifs … permettrait d’envisager à brefs délais la domestication progressive de
clones performants. … La sensibilisation des paysans à la protection des juvéniles dans les jachères et
les formations boisées, à la promotion de la régénération assistée dans les champs et la plantation
des meilleures variétés de ces espèces dans les jardins de case permettraient également leur
conservation par les populations locales » (Agbogan et al. 2015-b).
Dans le cas d’espèces forestières de bois d’œuvre, menacées ou en voie de disparition
(Ouedraogo et al. 2006 ; Meunier et al. 2006-a, 2008-b ; Morin et al. 2010 ; Azihou et al. 2013 ;
Houngnon 2014-a, 2014-b ; Zida et al. 2014), l’objectif de la MV en Afrique est de perpétuer l’espèce
en favorisant si possible la plus grande variété génétique, tout en sélectionnant les meilleurs
génotypes si le nombre d’arbres relictuels le permet (Bellefontaine et al. 2012, 2015-b).

27
 Figure n° 6. Argania spinosa, tête de clone n° 14, sélectionnée pour sa fructification deux fois par an à Biougra au
Maroc (Photo R. Bellefontaine).

En Afrique à ce jour, rares sont les ligneux domestiqués, à l’exception des fruitiers
commerciaux et de l’olivier. Des efforts pour étudier la variabilité génétique et la MV sont en cours
pour diverses espèces ligneuses (chapitre 8) : Argania spinosa, Pistacia vera, Ceratonia siliqua par
exemple en Afrique du Nord ; et au sud du Sahara : Adansonia digitata, Balanites aegyptiaca,
Vittelaria paradoxa (syn. Butyrospermum parkii), Chrysophyllum albidum, Dacryoides edulis, Irvingia
gabonensis, I. wombolu, Lophira lanceolata, Parkia biglobosa, Ricinodendron heudelotii, Sclerocarya
birrea, Tamarindus indica, Uapaca kirkiana, Vitex doniana, Ziziphus mauritiana, etc.

2.4 Multiplication végétative : saison optimale en fonction des régions climatiques

Si l’on se déplace dans l’hémispère nord des régions tropicales en partant de l’Equateur vers
les régions boréales, le nombre de taxons (et, dans notre cas, d’espèces ligneuses) diminuent
rapidement, le nombre d’espèces ligneuses à feuilles caduques ne cessent de diminuer et les espèces
ligneuses à feuillage permanent d’augmenter afin de mieux résister au froid. De même, le nombre de
ligneux capables de se régénérer par voie asexuée (drageons, marcottes terrestres) augmente
rapidement (Catinot 1994).
La MV a pour objectif principal de multiplier des ligneux remarquables et d’identifier ainsi
des clones en nombre suffisant pour éviter les phénomènes d’incompatibilité phénologique
(protandrie et protogynie – Encadré n° 3), d’hybridation forcée, de dépression due à l’auto-
consanguinité. La régénération et le développement des espèces domestiquées, telles que de
nombreux fruitiers de par le monde, est assuré depuis longtemps par MV de cultivars sélectionnés.
Cette sélection de cultivars (Encadré n°1) induit une érosion du patrimoine génétique des espèces
domestiquées également menacées par des stress biotiques et abiotiques dans un contexte de
changement climatique. Il est indispensable de maintenir de la diversité et de sélectionner des
variétés tolérantes aux stress.
Pour réussir et optimiser la MVfc, les horticulteurs ou les forestiers multiplicateurs doivent
impérativement, pour chaque espèce ou clone, délimiter dans le temps, la saison optimale pour la
MV (chapitre 6.1.3).

28
 Dans cette synthèse, les résultats obtenus dans cinq régions, et principalement les trois
dernières, seront résumés.
- Les régions tempérées sont caractérisées par des épisodes pluvieux plus rares en été (juin à
août) qu’en hiver ; les ligneux à feuilles caduques se débarrassent de leurs feuilles à l’automne pour
résister aux températures froides hivernales (décembre à février-mars). Sans feuillage à alimenter en
eau et en sels nutritifs, ces ligneux réduisent au minimum la circulation de la sève montante. Les
réserves en glucides (hydrates de carbone) sont alors stockées par la sève descendante dans la base
du tronc, dans le collet et le haut de la racine pivotante, ainsi que dans les racines superficielles.
Quant aux ligneux à feuillage persistant, certains diminuent considérablement la teneur en eau de
leur sève pour n’y concentrer pratiquement que du glucose, qui joue le rôle d’antigel.
- Dans les régions boréales, il en va de même et les persistants se protègent du froid en
perdant leurs feuilles et en transférant beaucoup de leurs réserves vers la zone proximale des
racines, à l’instar des caduques ; beaucoup de Gymnospermes peuvent se régénérer par marcottage
terrestre.
- Dans les pays méditerranéens, aux pluies automnales et hivernales (de fin octobre à mi-
mars en saison fraîche) succède une saison sèche et très chaude assez longue (mi-mars à mi-
octobre).
- Dans les zones tropicales sèches d’Afrique occidentale, les précipitations ont lieu en saison
chaude et la longue saison sèche s’étend généralement de mi-septembre à mi-mars, voire fin mai,
selon les pays et les années, avec deux à quatre mois relativement frais (décembre à février, avec de
rares et très faibles gelées nocturnes). La saison de repos végétatif, la moins active pour les ligneux,
se situe généralement de novembre à avril, parfois fin mai, car alors le stress hydrique est à son
maximum. Ce stress se fait sentir encore plus longtemps au Sahel ou dans le Sahara. Dans le monde,
un tiers des terres émergées sont des zones arides ou semi-arides (Bartels 2000). Selon Le Floc’h &
Aronson (2013), les déserts occupent 40 % des terres émergées.
- Dans les régions subhumides avec une période de végétation de six à neuf mois et en
Afrique tropicale (plus de neuf mois) ou en altitude, à la longue saison des pluies, entrecoupée d’une
très courte saison sèche, succède une longue saison sèche, elle aussi entrecoupée d’une courte
saison des pluies.
Il est donc impératif de déterminer les limites de la saison de repos végétatif pour réussir la
MVfc (chapitre 6.1.3).

2.5 Fiabilité des résultats obtenus en Afrique

A l’exception des essais menés dès les années 1960 par le Centre Technique Forestier
Tropical (CTFT, devenu CIRAD) au Congo Brazzaville sur divers Eucalyptus ou sur certaines espèces de
bois d’œuvre de la forêt tropicale humide, les essais de MV en Afrique de l’Ouest, hormis de très
rares pays, ne disposaient dix ans plus tard dans les années 70 que de moyens financiers spartiates.
Cette pénurie de moyens a des conséquences directes, car les essais de bouturage de fragments de
branche (BgeFB) ou de segments de racine (BgeSR), de marcottage terrestre (MgeT) ou aérien
(MgeA), d’induction du drageonnage (I°D) n’ont pas toujours été réalisés selon un schéma statistique
rigoureux permettant une analyse statistique valable. Les conclusions de ces essais sont parfois
biaisées.

29
 La reproductibilité des essais avec les mêmes espèces dans d’autres pays n’est pas assurée
et ne conduira pas toujours aux mêmes résultats. De plus, aucun clone n’étant disponible en grand
nombre, les essais ont été effectués sur du matériel végétal non domestiqué et d’origine
génotypique multiple. Il en va ainsi des MA, BSR, I°D, etc. réalisées avec des génotypes différents. De
plus, certains ortets peuvent être plus réactifs ou tout simplement phénologiquement plus avancés
que d’autres. Les ortets ne sont malheureusemrnt pas individualisés lors des expériences. Dans
d’autres essais, le nombre de BSR n’est pas suffisant, ou le substrat utilisé n’est pas optimal. Parfois,
les essais de MV ont été entrepris sur divers ortets et étalés pendant plusieurs jours avec divers
manœuvres qui n’appliquent pas très exactement la même technique.
Les succès de certaines méthodes de MVfc doivent, s’ils veulent être reproduits dans
d’autres pays, intégrer notamment des facteurs physiologiques (saisons et localisation des réserves
en glucides), phénologiques (décalage entre clone ou entre sexe pour les espèces dioïques) et
ontogéniques (trouver des ortets relativement jeunes ou des rejets de souche). Il est difficile donc
d’obtenir des résultats comparables d’une année à l’autre ou d’un pays à l’autre. Une certaine
prudence est nécessaire à la lecture des résultats d’essais présentés dans cette synthèse.

2.6 Objectifs visés par cette synthèse et contenu des différents chapitres

Dans cette synthèse, nous essaierons de résumer de manière positive et objective les divers
résultats, parfois contradictoires, acquis principalement en Afrique. Des résultats d’expériences, les
plus probantes, réalisées en dehors du continent africain, avec souvent des financements plus
importants et des schémas statistiques généralement plus robustes, seront présentés également
sous forme de résumés. Ces résumés couvraient initialement une période de 25 ans et plus, à cheval
sur la fin du XXème et le début du XXIème siècles, mais afin de rester relativement concis, seuls les
résumés les plus importants seront cités. Le chapitre 8, sans aucun doute le plus important et le plus
original, reprend très brièvement tous les résultats intéressants.
L’objectif de cette synthèse est de mettre des résultats et des références à la disposition
des chercheurs africains qui souhaiteraient débuter des essais de MVfc ; ils devront être critiques et
ne pas toujours accepter les conclusions parfois hâtives de certains auteurs, qui parfois ne font pas la
différence entre un drageon, un rejet de souche, un rhizome, etc.
Le chapitre 2 introduira et exposera les limites que nous nous sommes fixés lors de ces
recherches, rappellera le contexte de la dégradation des forêts africaines, plaidera en faveur de la
domestication et de la MVfc. Il exposera l’objectif général et présentera sommairement le contenu
des différents chapitres. Il se terminera par une remarque liée à la robustesse des expériences
récentes et par une bibliographie propre à cette introduction.
Le chapitre 3 listera les « stratégies » ou comportements de régénération et de survie des
ligneux, sans les détailler. Quelques observations relatives au rejetonnage de souche, qui a été
autrefois très étudié, seront relatées très rapidement et les principales techniques de MVfc seront
esquissées ; les termes employés fréquemment dans cette synthèse y seront mieux définis.
Le chapitre 4 présentera les principes de base et les avantages de la reproduction sexuée par
rapport à la MV. Il sera complété de conseils destinés aux pépiniéristes des pays les moins avancés
afin qu’ils tentent d’améliorer la qualité des plants produits par semis en veillant à produire des
plants doués d’un enracinement de qualité, facteur déterminant pour la reprise des plants mis en
place. Une courte bibliographie spécifique clôturera ce chapitre.

30
 Le chapitre 5 « Drageonnage et induction du drageonnage » est un des plus importants dans
le cadre de cette synthèse ; après avoir défini le Dge, on rappelera les connaissances actuelles
relative à l’espèce la plus étudiée (Populus tremuloïdes), puis on abordera les processus
ontogéniques, la plasticité phénotypique, l’origine anatomique des Dr, avant d’étudier les différents
facteurs intervenant lors du Dge. L’affranchissement naturel des Dr sera évoqué et les essais
novateurs de l’I°D seront présentés.
Le chapitre 6 sera constitué d’un bref rappel du BgeFB et du macro-bouturage et s’attardera
sur les principales expériences de BgeSR, réalisées en Afrique et dans le monde, et leurs résultats.
Les conclusions relatives aux Dr et BSR et à l’I°D figureront au chapitre 7 afin notamment de
permettre aussi d’orienter les recherches futures.
Le chapitre 8, unique en son genre, récapitule en style télégraphique les principaux résultats
obtenus pour environ 1 700 ligneux qui peuvent être multipliés par Dr et BSR ; la bibliographie des
articles cités dans les chapitres 5 à 8 est détaillée, juste avant l’Annexe 1 (Méthodologies proposées
pour les essais d’I°D et de BgeSR).
Le chapitre 9 est consacré à la bibliographie relative au très grand tableau (chapitre 8) et aux
chapitres 5 à 7, car le Préambule et les chapitres 1 à 4 se terminent par une bibliographie spécialisée.

2.7 Bibliographie (relative au Préambule et à l’Introduction)

- Académie française : Dictionnaire de l'Académie française, huitième édition, version informatisée.

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36
3 STRATEGIES OU COMPORTEMENTS VEGETAUX ET DEFINITIONS

Les plantes adoptent des « stratégies » ou des comportements végétaux variables en

fonction de divers facteurs. Dans n’importe quel écosystème, les pressions de sélection influencent
très fortement les ligneux, forcément moins mobiles dans l’espace que les animaux. Divers stimuli
stressants pour les ligneux peuvent être à l’origine de mutations (sécheresses, bactéries, ultra-
violets, etc.). Les découvertes dans le domaine de l’épigénétique commencent à affluer et pour
Arabidopsis thaliana, petite crucifère, il a été prouvé scientifiquement que le souvenir de facteurs
perturbants et stressants est transmis à sa descendance afin qu’elle s’adapte à ces nouvelles
conditions difficiles (Molinier et al. 2006).
Il est donc vital en ce début de XXIème siècle, synonyme de la prise de conscience généralisée
du réchauffement climatique, de mieux étudier les caractères spécifiques de réaction des ligneux
face à ces pressions de sélection et ces contraintes climatiques, pédologiques, ontogéniques. Pour
rappel, l'ontogenèse est la science qui décrit les transformations structurelles observées dans un être
vivant (ici, un ligneux dans le cadre de cette synthèse) qui lui confèrent son développement
progressivement et donnent son organisation depuis sa conception à sa forme finale.
Avant d’aborder ces points, nous souhaitons préciser quelques notions et essayer de leur
attribuer une définition générale.

3.1 Conquêtes de nouveaux espaces, totipotence et population clonale

3.1.1 Conquêtes de nouveaux espaces

Pour se régénérer, les ligneux ont besoin de mécanismes performants de dissémination

par graines et dans certains cas de diverses possibilités de MV naturelle « sur place » (RS, rejet basal,
rejet de collet, gourmand, réitérat) ou à quelques distances de l’arbre-mère (Dr, MT, BFB : branche
tombée sur le sol et/ou emportée par des crues et recouverte de sédiments frais). Fructifications
abondantes, potentiels de dispersion efficaces et modes de MV variés conditionnent la conquête
de nouveaux territoires. Plus performante que la reproduction, la MV permet à un ligneux de
coloniser l’espace forestier à un rythme plus rapide que les graines. La MV se trouve ainsi avantagée
dans la compétition (Raynal-Roques 1994).
Un exemple nous est apporté par la thèse de Charles-Dominique (2011) : Cornus sericea et
Prunus virginiana possèdent une structure buissonnante à stolon : en fonction du manque de lumière
dans un site fermé par une canopée dense, des ligneux peuvent coloniser par MV l’espace couvert
jusqu’à une clairière, où ils peuvent se développer, puis fructifier.
En Ouganda, Meunier (2006) a observé un comportement similaire pour Harungana
madagascariensis.

37
Figures n° 7 à 9. En Ouganda, quand il est à l’ombre de la lumière directe, Harungana madagascariensis émet des drageons
filiformes (photo n° 7), déterrés et sans racine (photo n° 8), qui tôt ou tard s’affaissent sur le sol (photo n° 9) et produisent
de nouveaux axes feuillés (et ultérieurement des racines) (Photos Q. Meunier).

Dans le cas de la reproduction dans un « espace forestier » ou une forêt, il est

recommandé au fil du temps de réaliser des éclaircies afin de sélectionner les meilleurs parents.
Ainsi, dans une plantation forestière, si les éclaircies successives n’ont pas été effectuées
régulièrement ou si elles n’ont pas été marquées par le haut (favorisant surtout les tiges les plus
prometteuses), toutes les strates de régénérations naturelles existantes au sol sont issues du
croisement entre arbres d’avenir et arbres défectueux, courbés, malingres, tortueux. Dans un
peuplement presqu’arrivé à maturité, on ne doit, en principe, conserver les semis naturels obtenus
qu’après une éclaircie préparatoire à l’ensemencement, ce qui n’est presque jamais réalisé en
Afrique notamment (à l’exception de quelques rares pays : Afrique du Sud, Maroc, etc. ?). Cette
éclaircie a comme objectif principal de « favoriser le développement des arbres capables d’assurer en
temps voulu le bon ensemencement d’un sol maintenu en bon état de réceptivité » (Métro 1975). Or,
pour satisfaire aux besoins des industriels ou des populations rurales, ce sont souvent les plus beaux
phénotypes qui sont prélevés au cours de la vie d’un peuplement non-aménagé, laissant ainsi se
régénérer ensuite un ensemble de phénotypes de second choix. L’éclaircie furetée, fréquente dans
les pays moins avancés, modifie les distributions spatiales des individus et la qualité de la
régénération. Elle a en conséquence des effets sur la diversité génétique et sur la reproduction,
paramètres essentiels de la conservation in situ des espèces.
Dans certains espaces forestiers, en fonction de l’environnement et des contraintes du
milieu, certaines espèces se régénèrent préférentiellement par Dr (chapitres 3.5, 5 et 8) et d’autres
par MT (chapitre 2.7 ; Bellefontaine et al. 2016). Un exemple parmi des centaines : la laurisylve aux
îles Canaries montre un tempérament bien particulier (Fernandez-Palacios & Arévalo 1998) : « Les
résultats suggèrent l’existence de trois groupes écologiques bien définis : le groupe des espèces
pionnières (régénération préférentiellement par semis), le groupe des espèces non-pionnières
(régénération par semis et Dr) et le groupe comprenant les autres espèces (régénération
préférentiellement par Dr). Une caractéristique importante de cette forêt (la laurisilve) est son haut
taux de régénération asexuée parmi les arbres (essentiellement par Dge) ».
La MV produit des plants génétiquement identiques à la plante-mère (Hartmann et al. 1997).
Ainsi depuis des centaines d’années, sauf durant de rares années très exceptionnelles (graines
abondantes, excellentes conditions de germination et de croissance), les chercheurs dans leur très
grande majorité ont affirmé que Populus tremuloides se multipliait presqu’exclusivement par Dge
(Schier & Zasada 1973 ; Snedden et al. 2010 ; et de très nombreux autres auteurs – voyez les

38
chapitres 5.3 et 8). Cette espèce, qui a la réputation de se multiplier végétativement et
presqu’exclusivement par Dge depuis des centaines d’années, forme une population clonale
composée d’un ou de plusieurs genets (Encadré n° 1) issus de la germination de graines lors d’années
favorables. Elle forme donc un ensemble mixte composé de rarres semis et d’une majorité de Dr.
Dans la région de Fish Lake (Utah), De Woody et al. (2008) ont analysé les gènes et ont trouvé 43,3
ha de P. tremuloides du même clone (chapitre 5.3.3). Ce peuplement comporte de très nombreux
troncs qui sont en fait des ramets (Encadré n° 1) [ce sont les modules d’un genet qui peuvent être
encore connectés, donc non-affranchis au genet par leurs racines ou être devenus indépendants par
auto-sevrage]. Dans ce cas, l’éclaircie sélective pose de très sérieux problèmes aux sylviculteurs.

3.1.2 Totipotence et organes adventifs

La totipotence permet aux plantes de reconstituer un organisme entier à partir de cellules

végétales (Encadré n° 4). Ces dernières, différenciées et sans aucun méristème, ont la faculté de se
dédifférencier en cellules spécialisées et de reproduire une plante identique à la plante-mère (clone).
Les processus de morphogenèse et d'organogenèse sont dévolus aux tissus méristématiques qui
conservent, souvent tout au long de la vie de la plante, la capacité de se diviser, de se dédifférencier
et d'établir une organogenèse permanente. En ce sens, ils sont les homologues des cellules souches
des animaux. Cette propriété est exploitée depuis l’âge des temps par l’homme qui a mis au point
diverses techniques de MV. Mais une population monoclonale naturelle est une population de
ligneux génétiquement identiques, issue d’un seul plant par MV (qui ne fait pas appel aux organes de
reproduction). La propagation de maladies est parfois l’inconvénient principal de la MV, entre autres
au sein d’un cultivar (Encadré n° 1), mais les avantages principaux sont importants :
- l’appareil végétatif se reproduit uniquement par divisions cellulaires par mitoses ; ces
dernières donnent naissance à une descendance rigoureusement identique à l’ «arbre
plus» sélectionné ;
- les ramets et variétés clonales, produits par une technique de MV, installés dans le
même milieu que l’«arbre plus», contenant le même microsymbionte, s’adaptent sans
problème au site (sauf en cas de changement climatique trop rapide ?).
L’origine des organes adventifs se situe dans des tissus différenciés. Les cellules de leurs
tissus ayant perdu toute activité prolifératrice, une dédifférenciation cellulaire par mitose permet de
créer un organe adventif néoformé (Encadré n° 4). En laboratoire en conditions strictement
contôlées, on peut utiliser des hormones de bouturage pour initier des néo-méristèmes.

ENCADRE N° 4 : DEDIFFERENCIATION ET ORGANES ADVENTIFS

Un organe végétatif est qualifié d'adventif quand, s'ajoutant secondairement à d'autres organes du
même type, il est d'une autre origine et occupe une position différente.
Par exemple, les racines adventives peuvent apparaître le long de tiges en place : crampons du
lierre, racines des rhizomes et des marcottes terrestres, etc. De même, les racines fasciculées des
Graminées sont des racines adventives, car les racines séminales apparues lors de la germination
avortent très tôt chez ces plantes.
Outre des bourgeons axillaires portés par la tige et situés à l'aisselle de feuilles, on observe des

39
bourgeons adventifs sur des racines, des tiges, des feuilles, des cotylédons et même des pièces
florales (sépales et pétales). Ces bourgeons sont à l'origine des drageons portés par les racines et
des rejets sur la section des troncs. Ils permettent le bouturage à partir de feuilles isolées chez
certaines espèces (par exemple les bégonias). D'une manière générale, les organes adventifs
concourent à la multiplication végétative naturelle et artificielle des plantes supérieures.
Les organes adventifs se mettent en place à partir de tissus bien différenciés, c'est-à-dire de tissus
dont les cellules ont perdu toute activité prolifératrice, parallèlement à l'acquisition des
modifications structurales liées aux fonctions spécialisées qu'elles exercent. Une dédifférenciation
cellulaire aboutissant à la reprise d'une activité mitotique, donc de la multiplication cellulaire, est
alors nécessaire pour ébaucher l'organe adventif néoformé qui prend naissance.
Les organes adventifs, dont le rôle est si grand dans la vie du végétal, n'ont pas leur équivalent chez
l'animal, et cela en rapport avec le fait que la dédifférenciation cellulaire est beaucoup plus intense
et plus diversifiée dans le règne végétal que dans le règne animal.

Extrait de Gorenflot R., «Adventifs organes», Encyclopædia Universalis [en ligne], consulté le 3 juillet
2014, URL : http://www.universalis.fr/encyclopedie/organes-adventifs/.

3.1.3 Stratégies ou comportements ?

Dans ce chapitre, nous aborderons quelques « comportements végétaux » liées à la MV des

ligneux, dont les plus simples à appliquer sur le terrain pour les populations rurales africaines seront
ensuite largement détaillés dans les chapitres suivants. C’est pourquoi dans ce chapitre-ci, nous nous
limiterons à une courte définition et à quelques précisions afin de faciliter la compréhension du
lecteur. Ces définitions sont toujours très imparfaites, car il existe un continuum dans la nature et les
chercheurs n’ont pas toujours tous les éléments pour définir avec précision les divers processus de
MV et les « stratégies » des ligneux.
Schnell (1994) distingue les stratégies de survie et celles d’expansion : « Bon nombre de
stratégies contribuent à assurer la survie de la plante, et par conséquent le maintien de l’espèce dans
le temps. Il en est d’autres qui assurent son expansion dans l’espace ».
Le dictionnaire, en l’occurrence « Le Nouveau Petit Robert de la langue française », donne du
terme « stratège » et « stratégie » un premier sens très militaire. Le deuxième sens est « un
ensemble d’actions coordonnées, de manœuvre en vue d’une victoire ». Quant au nouveau
dictionnaire des synonymes (Larousse), il nous renvoie à « tactique ». Ces termes font penser à une
intelligence humaine, tout comme Napoléon distinguait la stratégie et la tactique. Les plantes
pensent-elles ? Nous ne répondrons pas à cette question, mais ce qui semble certain, c’est qu’elles se
« comportent » différemment lorsqu’elles sont soumises à divers stress. C’est pourquoi, nous
privilégierons tout au long de cette synthèse le terme « comportement » à celui de « stratégie ».
Le mot « tempérament » utilisé par Fernandez-Palacios & Arévalo (1998) pourrait être
adopté, mais il fait trop songer à l’humain et pas assez au végétal. Selon le dictionnaire Larousse,
c’est une « disposition générale de l'humeur et de la sensibilité d'un sujet dans sa relation avec lui-
même et le milieu extérieur ».
Quant au comportement, selon le Larousse, c’est une « manière d'être, d'agir ou de réagir
des êtres humains, d'un groupe, des animaux ». Les principaux comportements fondamentaux sont

40
les comportements alimentaire, sexuel, maternel, social, de défense ou d’inhibition de l’action
lorsque la fuite est impossible, etc. Le comportement végétal ne peut être limité, à notre avis comme
Wikipédia le fait, aux mouvements : fermetures de pétales de fleurs ou de folioles liés au mécanisme
hydrodynamique de la turgescence ; fermeture des pièges des plantes carnivores ; mouvement des
feuilles dû à des stimuli chimiques ou sonores rendant les feuilles moins appétissantes pour les
herbivores.
Parmi ces « comportements végétaux », il est utile dans cette synthèse de rappeler les trois
principaux mécanismes de la succession chez les végétaux proposés par Connell & Slatyer (1977) : le
modèle de facilitation, le modèle de tolérance, le modèle d’inhibition.
« Qu'il s'agisse de revégétalisation de jachères ou de colonisation des friches et accrues 2,
toute terre laissée à l'abandon est envahie par une végétation colonisatrice et à la longue par un
accru (peuplements forestiers souvent clairs et désordonnés) » (Gauberville 1997). « Les colonisations
sont classées selon trois modèles :
 de facilitation : l'espèce pionnière prépare l'arrivée d'espèces non pionnières et cède ensuite le
terrain ;
 de tolérance : le terrain est partagé entre l'espèce pionnière et d'autres espèces non pionnières
qui demandent un léger couvert dans le jeune âge ;
 d'inhibition : seule l'espèce pionnière s'installe, car elle a adopté des stratégies privilégiant à la
fois la régénération sexuée et asexuée, notamment par drageonnage » (Connell & Slatyer, in
Gauberville 1997).

Quezel & Médail (2003) précisent que le premier modèle repose sur le rôle favorable joué par
certains végétaux pionniers. Pour le deuxième, « les espèces pionnières ont peu d’influence sur
l’implantation des végétaux des stades ultérieurs qui peuvent exploiter plus efficacement les
ressources du milieu ». Dans le modèle d’inhibition, certaines espèces empêchent l’installation
d’autres par allélopathie ou encombrement spatial.
Ces modèles « négligent malgré tout des paramètres comme la dispersion, le rôle de la prédation
et l’impact des perturbations » (Quezel & Médail 2003). Clair-Macjulatys (1985) souligne que les
litières des Dr de l’ailanthe font intervenir l’allélopathie pour empêcher l’implantation d’autres
espèces.

3.1.4 Bibliographie

- Charles-Dominique T., 2011. Analyse des relations entre plasticité architecturale des buissons et
prolifération de leurs populations. Thèse en co-tutelle, Université Montpellier-2 (France) et
Université de Montréal (Canada), 113 p. + ann. (7 p.). Thèse disponible sur HAL : https://tel.archives-
ouvertes.fr/tel-00663793
- Clair-Maczulajtys D., 1985. Quelques aspects de la biologie de l’Ailanthus altissima (Mill.) Swingle.
Etude de la double stratégie de reproduction par graines et par drageonnement en relation avec les
métabolites de réserve. Thèse, Université Paris VII (France), 441 p. + ann. ; https://books.google.fr
/books/about/Quelques_Aspects_De_La_Biologie_De_L_ AIL.html?id=TrsUYAAACAAJ&redir_esc=y

2
L’accrue forestière est une extension d’un bois par des rejets naturels (les accrus ou rejetons produits par la racine [NDLR :
drageons] ou un terrain gagné spontanément par la forêt par suite de l'abandon de son utilisation précédente (Gauberville
1997).

41
- Connell J.H. & Slatyer R.O., 1977.Mechanisms of succession in natural communities and their role in
community stability and organization. The American Naturalist 111 (982): 1119-1144.
- De Woody J., Rowe C.A., Hipkins V.D., Mock K.E. 2008. “Pando” lives: molecular genetic evidence of
a giant aspen clone in central Utah. Western North American Naturalist 68 (4): 493–497.
doi:10.3398/1527-0904-68.4.493
- Fernandez-Palacios J.M. & Arévalo J.R., 1998. Regeneration strategies of tree species in the laurel
forest of Tenerife (The Canary Islands). Plant Ecology 137: 21-29.
- Gauberville C., 1997. Les accrus. Des boisements mélangés spontanés, à faible coût. Forêt-
entreprise 118: 34-36.
- Gorenflot R., «Adventifs organes», Encyclopædia Universalis, URL : http://www.universalis.fr/
encyclopedie/organes-adventifs/.
- Hartmann H.T., Kester D.E., Davies F.T. Jr, Geneve R.L., 1997. Plant Propagation - Principles and
Practices. Prentice Hall Int., INC., 6th ed., 770 p., http://www.eolss.net/sample-chapters/c10/E5-24-
02-02.pdf
- Métro A., 1975. Dictionnaire forestier multilingue. Association française des Eaux et Forêts, Conseil
international de la langue française, Imprimerie Boudin, Paris, 432 p.
- Molinier J., Ries G., Zipfel C., Hohn B., 2006. Transgeneration memory of stress in plants. Nature 31,
442 (7106): 1046-1049, https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16892047
- Schier G.A. & Zasada J.C., 1973. Role of carbohydrate reserves in the development of root suckers in
Populus tremuloides. Canadian Journal of Forest Research 3: 243-250.
- Schnell R. (1994). Les stratégies végétales. Essai de morphologie évolutive. Masson , Paris, 128 p.
- Snedden J., Landhäusser S.M., Lieffers V.J., Charleson L.R., 2010. Propagating trembling aspen from
root cuttings: impact of storage length and phenological period of root donor plants. New forests 39:
169-182.

3.2 Multiplication ou propagation végétative : réitérats, coloniarité et suppléants ?

3.2.1 Multiplication, propagation, reproduction, régénération

Les chercheurs anglophones utilisent préférentiellement le terme « propagation ».

Cependant en français, multiplication et propagation ne sont pas identiques. Le nouveau
dictionnaire des synonymes (Larousse) cite à propos du mot « multiplication », les termes suivants :
prolifération, accroissement, reproduction, mais il ne cite pas propagation ; et à « propagation », le
Larousse nous renvoie à renouvellement.
Le « Nouveau Petit Robert de la langue française » propose trois sens différents pour le mot
« propagation » : « 1. Multiplication par voie de génération (la propagation de l’espèce) avec un lien
avec la reproduction, 2. Le fait de propager (une croyance, une doctrine), 3. Progression par
expansion, communication dans un milieu (avec certains synonymes à adapter à chaque cas :
extension, progrès, dissémination, développement, diffusion, …) ».
Pour Cassagnaud & Facon (1999), « la propagation végétative peut être comprise comme
une adaptation de l’architecture répétitive des plantes, ce qui permet de la distinguer de la MV
réalisée par des organes spécialisés (type bulbille) qui n’interviennent pas dans le processus
d’occupation du milieu par une plante-mère ». « Deux propriétés essentielles de la propagation
végétative sont l’existence d’une architecture répétitive et l’aptitude au fractionnement et à

42
l’individualisation de certains éléments du clone…D’autre part, la fragmentation de l’organisme
repose sur le rôle prépondérant du milieu. C’est lui qui, bien souvent, semble présider à la séparation
effective des différentes parties du clone. Cette individualisation de certains éléments du clone ne
serait alors qu’une conséquence de l’adaptation de l’architecture de ces plantes à un milieu
particulier. On pourrait réserver le terme de propagation végétative à cette « simple » fragmentation
de l’appareil végétatif en relation avec le milieu. Il faudrait alors distinguer la propagation végétative
des mécanismes qui amènent certaines plantes à se reproduire végétativement par l’intermédiaire
d’organes végétatifs spécialisés n’intervenant pas dans l’architecture de ces plantes (bulbilles). Ces
mécanismes pourraient être regroupés sous le terme de MV pour souligner l’unique rôle de ces
organes spécialisés » (Cassagnaud & Facon 1999).
Selon Cassagnaud & Facon (1999), la propagation est une « dynamique spatiale, s’effectuant
généralement de proche en proche et semblant inexorable, d’un taxon, d’une population ou d’un
phénomène affectant la végétation (dépérissement, incendie, …). Cette notion est voisine de
colonisation, dispersion, dissémination, extension ». La propagation végétative « est un processus de
colonisation d’un terrain par la végétation - voire d’extension d’aire d’un taxon - sans intervention de
la reproduction sexuée. Note : ne pas confondre avec la multiplication végétative » (Da Lage &
Métailié 2000). Et la multiplication végétative, pour ces mêmes auteurs, est « un mode de
reproduction d’un végétal à partir de certains de ses tissus ou organes sans intervention de la
sexualité. Note 1 : la MV peut s’effectuer à partir de bourgeons détachés de l’individu porteur, mais
aussi de simples fragments de racines ou de tiges, de boutures ou encore de réenracinement de tiges
aériennes (marcottage), ou bien de drageons émis par des tiges souterraines ou des rhizomes. La
reproduction, dans ce cas, s’effectue à l’identique. Note 2 : Ne pas confondre avec propagation
végétative ».
Pour le mot « multiplication », quatre sens différents sont proposés par le « Nouveau Petit
Robert de la langue française » dont les deux premiers nous intéressent : 1. Augmentation
importante en nombre (accroissement, augmentation, prolifération, pullulement), 2. Reproduction
d’êtres vivants (génération, reproduction) avec dans le domaine biologique un parallèle avec la
reproduction asexuée et la multiplication par clonage et dans le domaine botanique, la multiplication
végétative : reproduction des végétaux par des organes végétatifs (stolons, rhizomes, tubercules,
caïeux, bulbilles, turions).
Il existe évidemment aussi plusieurs définitions pour la multiplication végétative. Nous
retiendrons notamment celle de Marouf (2000) : « production d’individus nouveaux par
multiplication indépendamment des organes sexuels (sans production de gamètes), par le
développement d’organes végétatifs pouvant se détacher de l’organisme parental donnant des
individus-fils génétiquement identiques à la plante-mère et formant ce que l’on appelle un clone. La
MV ne fait pas intervenir la méiose, mais un autre processus très strict de division cellulaire, sans
remaniement du nombre de chromosomes : la mitose ». L’expression « multiplication asexuée »
parfois utilisée comme synonyme de MV, est une expression incorrecte selon Marouf (2000),
puisque la multiplication ne peut s’effectuer que par fragmentation d’un organisme existant et, donc
asexuellement.
De même, on trouve de multiples définitions de la reproduction et de la régénération. Selon
Métro (1975), la reproduction correspond à la « création de descendance. Remarque : pour ce qui
concerne le règne végétal, on dit multiplication lorsqu’il s’agit de la voie végétative (asexuée) et
reproduction lorsqu’il s’agit de la voie sexuée ». Et pour Marouf (2000), il s’agit de la « production
d’individus par un, deux ou plusieurs individus initiaux avec intervention de phénomènes qui relèvent

43
de la sexualité (…) ; la diversité génétique ainsi créée permet l’adaptation aux conditions
environnementales et la colonisation de nouveaux milieux ».
La régénération, selon Métro (1975) est soit 1/ « le renouvellement naturel d’un peuplement
forestier par voie de semence, ou le renouvellement artificiel d’un peuplement forestier par semis ou
par plantation effectués manuellement ou mécaniquement, 2/ le renouvellement par voie végétative
par exemple d’un taillis est un rajeunissement de peuplement, et le jeune nouveau peuplement
obtenu est appelé recrû. Da Lage & Métailié (2000) en donnent exactement la même définition sous
une autre formulation.
La MV est souvent très improprement appelée « reproduction asexuée ». Certains auteurs
parlent de «multiplication sexuée » (Hartmann et al. 1997 ; Urban & Urban 2010) ou de
«reproduction clonale » (Cassagnaud & Facon 1999), ce qui à notre avis devrait être déconseillé.
La multiplication végétative sans fragmentation a lieu généralement sur l’arbre-mère ou à
proximité immédiate : rejets de souche après abattage de l’arbre, rejets basaux sans coupe, rejets de
collet, tubercules ligneux. Pour les trois premiers, il n’y a pas de réelle propagation à une certaine
distance. Le terme de propagation végétative pourrait être réservé aux réitérats qui apparaissent
non pas sur l’arbre, mais à plus d’un demi-mètre du tronc de l’arbre-mère, issus de rhizomes pour les
rares espèces ligneuses rhizomateuses (chapitre 3.8), issus de tubercules ligneux (chapitre 3.8) qui
parfois s’étendent sur plusieurs m² sous terre, de Dr qui peuvent apparaître à plus de 80 mètres de
l’arbre-mère (Fernandez et al. 1994). Certains auteurs parlent d’extension végétative (Blanc 2003) et
de persistance végétative (Blanc 1989 ; Hallé 2014) lorsque l’on considère la durée à très long terme,
rendant la plante théoriquement immortelle. Les populations qui exhibent un long cycle de
croissance clonale sont parfois appelées des « remnant populations », caractérisées par un trait, à
savoir la persistence. Les dynamiques de ces populations sont induites par des conditions
environnementales défavorables qui peuvent être temporaires (par exemple lorsque le couvert de la
canopée interdit toute germination au sol) ou permanente (par exemple quand une espèce atteint sa
limite d’expansion naturelle latitudinale ou altitudinale [Honnay & Bossuyt 2005]).
La MV permet de fixer un génotype économiquement intéressant dont l’origine est une
graine. La MV de ce type de ligneux est d’autant plus importante que l’espèce présente une forte
hétérozygotie dans sa descendance.
La multiplication végétative se produit sans fécondation et ne concerne que des organes
strictement végétatifs. Si elle donne naissance à un ou plusieurs nouveaux ramets autonomes, alors
il s’agit bien de multiplication végétative au sens strict. Ceci exclurait alors les Dr non affranchis et la
plupart des rejets de souche, rejets basaux, rejets de collet, sauf pour les espèces dont les rejets
parviennent à former de nouvelles racines, comme chez Castanea sativa (Bourgeois et al. 2004). En
juillet 1988, la revue Forêt Méditerranénne (tome X, n°1 : 120- 124) signalait dans un article quasi
anonyme (signé Cl.V.) que « dans le cas du châtaignier, on assiste à la formation d’un nouvel appareil
racinaire à chaque recépage…On voit qu’une cépée de châtaigniers et son ensouchement se scindent
en plusieurs sous-unités dotées chacune de leur système racinaire propre ».

La fragmentation, l’autonomie et l’affranchissement jouent effectivement un rôle

important, mais en conditions naturelles, le forestier ne peut déterminer si la « régénération » qu’il a
sous ses yeux est autonome ou non.

44
 Figure n° 10. Lorsque la souche du châtaignier meurt, les rejets de souche forment chacun leur propre réseau
racinaire (Bourgeois et al. 2004).

« Le modèle architectural d’une plante est la série d’architectures qui se succèdent, dans des
conditions écologiques stables et non contraignantes, et qui résultent de l’expression de son
patrimoine génétique. Il correspond à une stratégie de croissance inhérente à la plante et représente
l’expression de son programme de développement endogène (Edelin, Barthélémy, Raimbault, 2002 in
Hallé 2005). Il existe 22 modèles architecturaux : chaque ligneux « s’accroît ou se ramifie selon l’un
ou l’autre de ces 22 modèles ». «Des arbres du même genre botanique, donc étroitement apparentés,
ont très souvent des modèles différents. … Les arbres, dans leur immense majorité, … ne sont pas
unitaires, mais coloniaires, par suite de l’existence d’un mécanisme de répétition de l’unité
architecturale. Fondamental en architecture des arbres, ce mécanisme est la réitération» (Hallé
2005). Oldeman (1974) distingue la réitération adaptative (ou spontanée) de la réitération
traumatique. Les forestiers connaissaient bien ce processus, puisqu’ils parlaient depuis toujours de
Dr et de gourmands. « C’est Oldeman qui a décelé derrière la multiplicité de ces expressions
l’existence d’un comportement biologique commun qu’il a élevé au rang de concept…Dans les trois
cas analysés, nous constatons que la réitération apparaît lorsque la plante atteint, puis dépasse, un
ordre de ramification donné…Une fois cet ordre dépassé, la plante ne fait plus que réitérer…Parvenu à
un certain volumedéfini en ordres de ramification, l’organisme ne peut poursuivre son extension sans
se morceller…Toutes les espèces ont leur propre stratégie de réitération » (Edelin 1987).

Figures n° 11 et 12. Phénomènes de réitération adaptative (Edelin 1987). A mi-hauteur de ce Cupressus atlantica planté il y
a plus de 50 ans dans la cour du musée de Fès (Maroc 2013), une réitération apparaît (Photo R. Bellefontaine).

45
 Selon Hallé (2005), après une blessure, la « réitération traumatique sauve, dans beaucoup de
circonstances difficiles, la vie de l’arbre … (rejets, gourmands, pousses épicormiques) ». Un arbre, au
début de son existence, a toujours une architecture unitaire ; ensuite au fil du temps, « d'autres
unités architecturales viennent s'ajouter à la première en poussant les unes sur les autres. L'arbre
n'arrêtera plus d'accumuler ainsi des unités réitérées ou "réitérats" (Hallé 1999 ; Hallé 2005).

Figure n°13. En forêt tropicale, un chablis affaissé en bordure de berge de rivière (D) est rapidement recouvert de
réitérats (E) qui s’enracinent (Hallé 1999).

Un rejet [que ce soit dans la cime, sur un tronc (gourmand), sur une branche basse en
contact avec le sol (marcotte) ou sur une racine (drageon)], « c'est un jeune arbre qui pousse sur un
vieil arbre ». « La majorité des plantes forme des colonies par réitération ; cependant les plantes
annuelles présentent par définition une seule unité architecturale. Chez les plantes, la réitération se
confond avec la MV. Les plantes sont majoritairement coloniaires, les unitaires ne dépassant
probablement pas 20 % de l'ensemble des espèces » (Hallé 1999).
Pour Oldeman (1990), le phénomène de réitération est le dénominateur commun de divers
autres phénomènes tels que les drageons, les gourmands (« stem suckers » or « epicormic shoots »),
les boutures, les régénérations de tronc ou de branche, les marcottes, les greffes ou les rejets de
souche. La réitération remplit trois fonctions biologiques : le remplacement de la partie perdue, la
multiplication végétative, l'adaptation à l’environnement des arbres non endommagés ("adjustment
of undamaged trees"). La réitération est un processus différent de la ramification normale.
Après une éclaircie, beaucoup d’espèces ligneuses émettent sur leurs troncs des gourmands.
Ils proviennent d’un réservoir de bourgeons susceptibles de venir suppléer certaines parties
endommagées de l’arbre. Ce ne sont pas des branches, mais des « suppléants », encore appelés
réitérats ou complexes réitérés (Drenou 2014). « Ils sont une réponse adaptative à un
changement. Une branche est une structure ramifiée apparaissant chaque année à partir des
bourgeons formés au cours de la saison de végétation précédente. Les gourmands proviennent de
bourgeons qui ne se sont pas développés en branches et qui sont donc restés en latence pendant plus
d’un an (bourgeons latents ou encore proventifs [Chapitre 3.4.2]. Chez le chêne sessile par exemple,
les bourgeons proventifs peuvent persister à la surface de l’écorce pendant au moins 40 ans ! A noter
que des bourgeons supplémentaires, dits « néoformés », ou adventifs [Chapitre 3.4.2], sont parfois

46
initiés le long des blessures. … Les gourmands naissent … à des moments et en des points que
l’observateur ne peut pas précisément prévoir : le long du tronc, à proximité des blessures, au pied de
l’arbre ou directement sur les racines. Dans ce dernier cas, on parle de drageons… Au verger, les
gourmands sont des « branches à bois » (non ou peu fructifères) qu’on cherche à éliminer au profit
des branches fruitières. … En forêt, les gourmands sont avant tout des « axes » épicormiques … se
développant spontanément sur les troncs …qui contrarient fort le sylviculteur » (Drenou 2014).
Cassagnaud & Facon (1999) tentent de démontrer que la notion d’individu n’est pas quelque
chose d’immuable chez les plantes clonales, car l’individu va correspondre à des entités différentes
selon le niveau auquel on se place (physiologique, génétique, morphologique ou ontogénique) et au
cours du temps, car l’individu ne correspond pas non plus à une structure constante.
Gouyon et al. (1993, 1997) désignent l’individu comme une réalité indivisible, sous un aspect
donné, ce qui en assure l’unité et comme une réalité singulière, différente de toute autre, ce qui en
assure l’unicité. Pour Vuorisalo & Tuomi (1986), un individu doit répondre aux trois critères
suivants : l’individu dérive d’un zygote ou d’un autre stade à une cellule ; l’individu constitue une
entité génétiquement uniforme ; l’individu forme un bloc qui agit de manière cohérente. Si les
organismes unitaires répondent très bien à ces deux définitions, il n’en va pas de même pour les
plantes clonales.
Selon Cassagnaud & Facon (1999), les plantes clonales ont certaines particularités :
- au niveau physiologique, les quatre plantes de garrigue étudiées « ont témoigné, à certains
moments d’une forte intégration (existence d’échanges entre différentes parties d’un même clone),
mais aussi à d’autres moments, d’une certaine compartimentation qui atteint son plus haut degré
lors de la séparation effective de certaines parties du clone… l’individu physiologique n’est pas
constant au cours du temps. Ensuite, la séparation possible de certaines parties du clone est contraire
à l’idée d’indivisibilité de l’individu » ;
- au niveau génétique, « les différentes parties d’un clone vont donc présenter le même génome (à la
mutation somatique près, qui peut induire une certaine variabilité intra-clonale) » ;
- au niveau morphologique, ces auteurs ont montré que « les structures se séparant du clone
pouvaient présenter un polymorphisme. Un même génotype peut alors être présent sous différents
phénotypes » ;
- au niveau ontogénique : « les divers éléments du clone appartiennent à un processus ontogénique
unique, celui de l’organisme issu de la graine, qu’ils poursuivent même après séparation du pied-
mère…. Il y a donc unicité de fonctionnement, comme chez n’importe quelle plante non clonale. Il
semble cependant que certains retours en arrière dans la séquence de développement soient
possibles au sein d’un clone à l’occasion de la réitération adventive. C’est le cas par exemple des
racines ligneuses formées par réitérations très tardives chez le sumac. C’est une situation similaire à
celle connue dans la cime des arbres (Oldeman 1974). Dans ce cas, le clone est composé de plusieurs
entités ontologiquement autonomes et individualisées ».
Le milieu semble jouer un rôle décisif, car dans la garrigue et autres milieux secs, les racines
passent en quelques centimètres d’un milieu minéral aride à des microsites beaucoup plus fertiles.
Sur un enracinement traçant, on peut ainsi avoir des « ramets situés dans les micro-sites favorables
qui vont pouvoir fournir une aide (échanges de métabolites) à d’autres ramets placés dans des
micro-sites moins propices. Les plantes présentant ce type d’architecture répétitive pourront
également, de par une certaine compartimentation, mieux résister aux stress divers et fréquents
rencontrés dans la garrigue (broutage, piétinement, feu), car certains ramets pourront être
endommagés sans affecter la survie de la plante entière. Cet avantage sera bien sûr renforcé par la

47
possibilité de séparation effective de certains ramets à plus ou moins longue distance » (Cassagnaud
& Facon 1999).
Mais au sens large, lorsqu’ils parlent de MV, les forestiers en général et certains botanistes,
ne précisent pas suffisamment les termes (chapitre 3.8.1 et Encadré n° 6) qu’ils emploient tels que
les rejets de souche (RS), les rejets basaux (RB) et les rejets de collet (RC) (apparaissant même sans
abattage du tronc), les drageons (Dr), les tubercules ligneux (TL). Lors des inventaires réalisés avant
et après l’éclaircie ou la coupe, les aménagistes forestiers ne signalent en général que les RS, plus
rarement les semis et jamais les marcottes terrestres et les drageons (affranchis ou non). D’autres
parlent de « juvéniles » ou de « régénérations » sans distinguer les plants issus de graines ou de Dr.
Le continuum déjà signalé dans le monde végétal ne facilite pas les définitions claires et
nettes … A la lecture de ce chapitre 3.2, on peut confirmer que la multiplication de ligneux ne peut
être assimilée à la plupart des termes cités ci-dessus : propagation, prolifération, accroissement,
reproduction, adaptation de l’architecture répétitive, colonisation, dispersion, dissémination,
extension, réitération, fragmentation, propagation végétative, extension végétative, persistance
végétative, renouvellement par voie végétative. Le concept de multiplication végétative au sens strict
(avec fragmentation et autonomie) est plus clair.
Les définitions de la MV, de la coloniarité, de la réitération, de l’individu, des suppléants
s’avèrent compliquées à établir.
Pour éviter au maximum les risques de confusion, nous nous efforcerons dans cette
synthèse, d’utiliser les termes suivants dans les chapitres qui suivent :
- « régénération » : englobera ici la reproduction sexuée et la multiplication végétative (ou
asexuée) ;
- « reproduction » : pour tout ce qui concerne la reproduction sexuée (pollinisation,
dissémination des graines, etc.) ;
- « multiplication » : pour les techniques et processus de régénération végétative (ou
asexuée ; indépendamment des organes sexuels) ; au sens plus large, l’apomixie (chapitre
2.8) en fait partie.

3.2.2 La multiplication végétative : avec ou sans stress ?

La MV naturelle (due aux tornades, animaux [insectes et rongeurs, éléphants renversant des
ligneux, etc.], feux de brousse, sécheresses, chablis, etc.) est un mode de régénération naturel d’un
ligneux par multiplication sans intervention de la sexualité, par totipotence, à partir de certains de
ses tissus ou organes (RS, RB, RC, gourmands, réitérats, TL, Dr, MT de branche en contact avec le sol,
BFB emportée par une crue) (Del Tredici 2001 ; Eusemann 2010 ; Chong et al. 2013).
La MV artificielle (due à l’homme) et à faible coût (MVfc) recourt à l’induction de drageons
(I°D) par blessures des racines superficielles et au bouturage de segments de racine (BgeSR)
(Bellefontaine 2005-a, 2005-b ; Meunier 2005 ; Meunier et al. 2006, 2008-a, 2008-b ; Ricez 2008 ;
Zouggari 2008 ; Drenou 2014 ; Bellefontaine et al. 2015), ainsi qu’au marcottage aérien (MgeA) par
l’enracinement d’axes aériens (Bellefontaine et al. 2013-c, 2016). D’autres techniques de MV
artificielle ne seront pas ou peu reprises dans le cadre de cette synthèse : MgeT provoqué, BgeFB,
greffage, etc. Les travaux forestiers, tels que le sous-solage, le labour mécanique, et le sarclage
manuel des champs dans les parcs agroforesters stimulent le drageonnage.

48
 La MV naturelle joue un rôle prépondérant dans l'occupation de l'espace par certaines
espèces ligneuses. Elle se traduit par l'apparition de nouveaux clones, à partir d'un genet ou individu
initial d’origine sexuée ; ces derniers sont parfois autonomes grâce au développement d'un système
racinaire adventif individualisé. Un facteur environnemental, voire un stress sont souvent
responsables de cette MV. Dans l’aire naturelle d’extension d’un ligneux, l’importance de la MV
dépend notamment de la latitude. Le voyageur qui en Afrique traverse les zones guinéennes, soudano-
guinéennes, soudano-sahéliennes et sahéliennes, du sud au nord, passe de la forêt dense sèche à la
forêt claire, puis à la savane, à la steppe et au désert. Il rencontre de plus en plus de ligneux qui ont
l’aptitude à drageonner ou à marcotter. Les savanes sont plus ou moins arborées ou arbustives et dans
certaines vallées de fleuves fossiles ou de rivières temporaires des steppes, on retrouve des ligneux
épars (ou arbres hors forêt). Dans les bas-fonds au Niger, Ichaou (2004) observe une régénération issue
de graines, MT et Dr en fonction des espèces. Selon un axe sud-nord, Catinot (1994) estime qu’au lieu
d'une régénération dominante par graines, on passe à une « régénération presque exclusivement par
rejets (de souche), par drageons (de racines) ou par marcottes (de rejets dominés et branches
traînantes), au fur et à mesure que la siccité du sol augmente ». Cette remarque liée à la latitude est
également valable du nord de l’Afrique vers le Sahara. A la suite d’un financement de projets par le
Comité Scientifique Français contre la Désertification (C.S.F.D. 2004), il a été démontré que pour les
populations de Balanites aegyptiaca du sud algérien, la désertification du milieu a entraîné une
perte importante de diversité génétique de l'espèce qui n'a pu survivre que grâce à la MV, alors
qu’au nord du Burkina Faso et au Sénégal, cette même espèce se régénère rarement par Dr (C.S.F.D.
2004). Au sud-est de l’Algérie, dans la région de Tindouf où les précipitations moyennes 1990-2000 sont
de moins de 46 mm avec 14 jours de pluie par année, on peut trouver des arganiers (Argania spinosa)
sur les lithosols des escarpements et surtout sur les fluviosols des lits majeurs ou mineurs des oueds.
Dans ces alluvions fluviatiles, 10 % des arganiers mesurent plus de 8 mètres de haut (Geosystem Consult
2011, 2012) ; les recherches en cours détermineront si certains de ces arbres ne sont pas issus de Dr.
L’altitude a un effet semblable : Koop (1987) et Sprugel & Bormann (1981) décrivent un fort
taux de Dge pour les forêts d’Abies balsamea de hautes altitudes (NDLR : on peut émettre
l’hypothèse qu’il s’agit plutôt de MT ou de TL, car la bibliographie relative au Dge des gymnospermes
est quasiment muette : Araucaria cunninghami, Dacrydium colensoi, D. xanthandrum et Sequoia
sempervirens sont soupçonnés d’émettre des Dr ou de se reproduire par BSR – voyez le chapitre 7).
En altitude en France, une « stratégie » adaptative à mi-chemin entre les RS, RC et Dr a été décrite
pour Ailanthus altissima par Clair-Maczulajtys (1985). « Sur la pousse racinaire (NDLR : le drageon)
dont l'extrémité apicale est presque toujours détruite par le gel hivernal, on assiste au débourrement
de deux bourgeons axillaires poursuivant la croissance de l'axe. Cette amputation par le froid favorise
le bourgeonnement adventif : de nouvelles pousses se développent sur la tige souterraine, de part et
d'autre de l'axe initial. Le même phénomène se reproduit l'année suivante et ainsi au fil des années,
on assiste à une prolifération de nouveaux axes, à l'origine de l'extension latérale de l'individu. Des
bourgeons potentiels dans le parenchyme cortical des racines latérales développent également des
tiges aériennes courtes venant renforcer cette plante ligneuse de petite taille, grêle et ramifiée près
du sol » (appelée ici "faux-buisson").

49
 Figure n° 14. Le gel, responsable du « faux-buisson » d’ailanthe (Dessin de Clair-Maczulajtys (1985).

D’autres stress naturels peuvent favoriser le Dge. Ainsi une vague de régénération par Dge
de Populus alba a été observée sur des dunes extrêmement sèches en Hongrie (Keserű et al. 2015).
Au Pays-Bas, dans les îles Wadden à Terschelling (à 150 km d'Amsterdam), la croissance des arbres
est inhibée par les vents salés ; sous l’effet de vents très violents et salés, une vague de
mortalité peut se produire, suivie par une MV sous forme de Dr (Koop 1987). Les inondations ont un
effet important qui se remarque en passant simplement du lit majeur au lit mineur du Rhin (Deiller et
al. 2001, 2003). Ces stress multiples seront détaillés dans le chapitre 5.7.

3.2.3 Bibliographie

- Bellefontaine R., 2005-a. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie :
analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. Sécheresse Revue électronique,n° 3E ,
60 p., http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344
- Bellefontaine R., 2005-b. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie :
analyse de 875 cas. Sécheresse 16 (4): 315-317, http://www.jle.com/download/sec-267472-
pour_de_nombreux_ligneux_la_reproduction_sexuee_nest_pas_la_seule_voie_analyse_de_875_cas--
[email protected]
- Bellefontaine R., Ferradous A., Mokhtari M., Bouiche L., Saibi L., Kenny L., Alifriqui M., Meunier Q.,
2013-c. Mobilisation ex situ de vieux arganiers par marcottage aérien, pp. 368-378. In: Actes du
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http://www.inra.ma/Docs/actesarganier/arganier368378.pdf
- Bellefontaine R., Meunier Q., Ichaou A., Le Bouler H., 2015-a. Multiplication végétative à faible coût
au profit des paysans et éleveurs des zones tropicales et méditerranénnes. Vertigo – La Revue
Electronique en Sciences de l’Environnement [en Ligne], Regards / Terrain, 2015, mis en ligne le 05
octobre 2015, https://vertigo.revues.org/16516

50
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- Blanc P., 2003. Etre plante à l’ombre des forêts tropicales. Nathan, 432 p.
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méditerranéenne : architecture, développement et stratégies adaptatives. Maîtrise de Biologie des
Populations et des Ecosystèmes, Université Montpellier II, 20 p. + ann. (disponible au CIRAD, UMR
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portée. Bois et Forêts des Tropiques 241: 53-69, http://revues.cirad.fr/index.php/
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51
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52
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- Zouggari A., 2008. Etat de la régénération et domestication des espèces ligneuses utilisées dans
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tropicales et méditerranéennes », Université Paris XII, 60 p., http://agritrop.cirad.fr/549217/

3.3 La reproduction

3.3.1 Rapide aperçu des recherches en Afrique

Nous rappellerons ici simplement quelques généralités, relatives à la reproduction qui est un
des comportements majeurs de survie des ligneux. Le chapitre 3 donnera de plus amples détails,
notamment à propos des nécessaires améliorations des pépinières africaines et la formation de leurs
pépiniéristes.
Multiplication végétative et reproduction sont antinomiques : la reproduction est
forcément sexuée et l’expression « reproduction sexuée » est un pléonasme, puisqu’elle est
constituée de mots qui abondent dans le même sens. Selon le dictionnaire Larousse, « La
reproduction (sexuée) est généralement biparentale, mettant en œuvre l'union de deux individus
distincts de la même espèce. Ces deux individus n'étant jamais identiques entre eux, le produit de leur
union ne l'est ni à l'un ni à l’autre. La reproduction (sexuée) implique l’existence de deux cellules
spécialisées, les cellules reproductrices, ou gamètes (ou cellules sexuelles). Le gamète mâle
(spermatozoïde) et le gamète femelle (ovule) fusionnent au cours de la fécondation. De celle-ci naît
une cellule-œuf, ou zygote, dont l’information génétique provient pour moitié de chaque parent ».
La reproduction favorise la diversification du patrimoine génétique, qui se traduit par une
grande variabilité génétique, notamment pour les ligneux allogames (Encadré n° 3). Ces derniers
misent tout sur la fécondation croisée (ou allopollinisation). L’autopollinisation est très souvent
bloquée par des barrières d’autostérilité d’origine génique. La reproduction permet aux plantes de
s’adapter assez rapidement aux changements environnementaux. Quézel & Médail (2003)
distinguent en forêt méditerranéenne, la banque transitoire de graines (composée de graines qui ne
survivent pas à la seconde saison de germination suivant la fructification) de la banque permanente
(graines viables au-delà de la seconde saison). « Dans un peuplement mixte de Pinus halepensis et de
P. pinaster âgé de 12 ans et situé au sud-est de l’Espagne (Albacete), les arbustes sont les plus
représentés…et constituent près de 88 % de la banque de semences du sol, mais les deux principaux
ligneux qui structurent le peuplement sont absents ou possèdent des graines non viables…La
similitude entre la composition de la banque de semences et la végétation aérienne s’avère
généralement réduite…Il est donc frappant de constater que les espèces des peuplements forestiers
méditerranéens ne fournissent localement que peu de diaspores pour la banque de semences du
sol…Les ligneux se régénérant par voie végétative alimentent en général très peu la banque de
semences du sol» (Quézel & Médail 2003). En forêt tropicale humide, après une exploitation, les
trouées sont colonisées dans un premier temps par des espèces pionnières qui montrent une
croissance très rapide et une sexualité précoce induisant une pluie de graines et dans le sol une
banque de graines (Musanga cecropioides, Spathodea campanulata, Vernonia conferta, etc.). La
reproduction crée de la diversité génétique et assure la survie de l’espèce, car certains génomes peu
représentés ou peu vigoureux, parviennent à émerger lorsque les conditions environnementales

53
changent. Rappelons que selon Darwin, ce sont les êtres vivants les plus à même à évoluer
rapidement qui survivent, et non les plus costauds.
En Afrique de l’Ouest, et notamment dans les zones sèches, les résultats concernant la
phénologie des ligneux sont épars, incomplets et variables d'une région à l'autre. Bien souvent, les
études ne couvrent que des périodes assez courtes. Ces études permettent au mieux d'élaborer un
canevas « relativement précis » pour la fructification (von Maydell 1983 ; Bellefontaine 1985 ; Cuny et al.
1997 ; Belem 1994 ; Bationo 1996 ; Mapongmetsem et al. 1999-a, 1999-b ; Belem 2009 ; Bationo et al.
2001) et plus rarement pour la floraison et la défeuillaison (Poupon & Bille 1974 ; Hiernaux 1975 ;
Hiernaux et al. 1992, 1994 ; Mapongmetsem et al. 1998, 2002). L’impact d’un ébranchage modifie
profondément le régime de feuillaison l’année qui suit (quand il ne cause pas la mort de l’arbre) en
étendant la saison de feuillaison « surtout en retardant la chute des feuilles, au point que les rejets, qui se
maintiennent à l’état végétatif, puissent parfois rester feuillés à contre saison » (Hiernaux et al. 1992).

Figure n° 15. Très jeunes semis naturels de Sclerocarya birrea avec leurs cotylédons encore bien visibles (Photo A. Agbogan).

En Afrique de l’Ouest, le Centre National de Semences Forestières d’Ouagadougou a été créé

en 1983 pour fournir des graines au Burkina Faso et aux pays voisins, pour les conserver dans de
meilleures conditions et pour favoriser les études physiologiques des graines (Bellefontaine 1984, 1985 ;
Ouedraogo et al. 1985 ; Roederer & Bellefontaine 1990 ; Somé et al. 1990 ; Bellefontaine & Audinet
1993 ; Bellefontaine et al. 1993 ; Somé & De Kam 1993 ; Belem 1994 ; Bationo 1996, 2002 ;
Bellefontaine 1999-a, 1999-b ; Bellefontaine & Yameogo-Gaméné 1999 ; Ouattara 1999 ; Ouedraogo
& Boffa 1999). Dans les années 1990-1995, d’autres centres de semences ont été créés en Afrique de
l’Est et à Madagascar, améliorant ainsi quelque peu les connaissances locales, notamment en ce qui
concerne la germination, les prétraitements et la conservation des graines (Encadré n° 5). Depuis les
années 1985-95, les chercheurs forestiers des divers pays des régions sub-tropicales africaines (Afrique
de l’Ouest, Afrique de l’Est, Afrique du Sud) ont accumulé beaucoup d'informations sur les graines
(Somé & De Kam 1993 ; Cuny et al. 1997 ; Mapongmetsem et al. 1999-a, 1999-b ; Ouedraogo & Boffa
1999 ; Ouedraogo 2006 ; Ouedraogo et al. 2006 ; etc.). Les séminaires, et les actes édités à leur suite,
ont permis de diffuser une partie des résultats. On constate cependant aujourd’hui que des essais qui ne
devraient plus être entrepris sont encore programmés, notamment au sein des universités. Ceci est dû à
l’absence de synthèse et de centralisation sur un site unique. Une banque informatisée de données
54
pour chaque ligneux, regroupant les résultats acquis par les centres nationaux de graines et par les
instituts de recherche et les universités, devraient être créée (Bellefontaine 1995, 1997-a, 1997-b, 1999-
a, 1999-b).
Pour compenser quelque peu ce manque d’informations, au Danemark, le Danida Forest Seed
Centre (DFSC) et au Kenya l’ICRAF (World Agroforestry Centre) ont publié des brochures (Asare &
Pedersen 2004), livres (Kindt et al. 2006) et des fiches de deux pages généralement, relatives aux
connaissances et résultats acquis pour plus de deux cent espèces agroforestières d’intérêt, sub-
tropicales et tropicales d’Afrique, d’Asie, d’Amérique latine (DFSC 2000). Depuis 2004, le DFSC a été
intégré au sein du Danish Centre for Forest Landscape and Planning (Forest and Landscape Denmark
2004). Il est indispensable de créer cette banque de données pour l’Afrique, afin d’éviter de
« nouveaux » essais sans dispositif statistique fiable et avec des graines « tout venant » ou d’origine
inconnue. Ces essais ont toujours lieu de nos jours dans certaines écoles forestières et universités, ce qui
correspond à une perte sèche en temps et en argent !
Par contre, en Afrique tropicale humide et équatoriale, la conservation et la physiologie des
graines sont encore mal dominées pour de multiples raisons : manque de matériel spécialisé pour la
récolte des graines sur les grands « arbres plus », fruits mûrs consommés sur l’arbre par la faune locale,
absence dans de nombreux pays de centres nationaux de semences forestières, manque de
financements notamment pour les plantations, etc. En zone tropicale humide, certaines espèces se
régénèrent parfois mieux végétativement que par voie sexuée. A Mayotte, la régénération de l’avocat
marron (Litsea glutinosa) est assurée pour 43 % par des Dr, 14 % par les RS et le solde par les semis
(Jacq 2001 ; Jacq et al. 2005).

ENCADRE N° 5 : PRETRAITEMENTS ET CONSERVATION DES GRAINES

La faculté germinative dépend des conditions de récolte, de conservation et des conditions

expérimentales, y compris les prétraitements appliqués avant, pendant ou après la conservation des
semences (Mapongmetsem et al. 1999-b). Or aujourd’hui en Afrique, si les conditions d’essais de
germination et le processus de conservation sont en général de mieux en mieux détaillés, il n’en va
pas de même pour les conditions de récolte, de dépulpage, de décorticage, de séchage, encore trop
rarement précisées. Toutes les conditions retraçant l’historique des lots doivent être mieux
connues, car on constate souvent une importante variabilité entre les lots de semences, due
notamment à la dormance, qui dépend des conditions post-récoltes (chocs, échauffement, séchage,
etc.), de la maturité des fruits et du génotype vraisemblablement. Dans ce cas, une graine, bien que
placée dans les conditions favorables à la germination, est inapte à germer. Les phénomènes de
dormance peuvent induire une faible faculté germinative, voire nulle, si rien n'a été fait pour lever la
dormance. Il est donc parfois nécessaire de prétraiter les graines pour obtenir une germination
soutenue, homogène, rapide. Ce cas de figure est fréquent, principalement dans les zones à longue
saison sèche, où toutes les conditions optimales de germination (humidité, température, oxygène,
lumière) ne sont pas présentes simultanément.
Les prétraitements ne font pas germer les graines, mais ils les rendent capables de germer
ultérieurement quand toutes les conditions requises sont réunies. « Un prétraitement, c'est, par
définition, le (ou les) traitement(s) réalisé(s) avant, pendant ou après la conservation, qui
permet(tent) l'élimination de la dormance par traitements mécaniques, chimiques, physiques,

55
physiologiques ou biologiques (isolés ou associés) » (Bellefontaine 1993). Le prétraitement peut être
de durée très différente pour une même espèce, d'un lot à l’autre et même d'un semencier à l'autre.
Il est économiquement peu rentable d’améliorer la capacité de germination pour les dormances
légères et pour les espèces qui se régénèrent de manière pléthorique. Les prétraitements doivent
avant tout être appliqués principalement aux lots précieux ainsi qu’aux graines montrant une
dormance profonde qui, de plus, ont été conservées dans de bonnes conditions. Ainsi un lot de
graines d’Azadirachta indica a montré après prétraitements des pourcentages de germination
supérieurs à 47 % après 81/2 années (Roederer & Bellefontaine 1990 ; Bellefontaine 1999-b).
L’essentiel pour optimiser les prétraitements, c’est d’adopter des solutions pratiques aisément
généralisables, donc simples, économiques, sans danger pour des personnes peu instruites.

L'ensemencement naturel des ligneux est très souvent perturbé par les conditions climatiques,
le feu, le surpâturage, ce qui induit une croissance aléatoire ou lente dans le meilleur des cas, y compris
des MT et Dr dans les bas-fonds et brousses tigrées (Ichaou 2000, 2004). Les mises en défens qui suivent
une exploitation (du bois de feu, de service ou d'oeuvre) et après semis (naturels ou artificiels) sont
longues et très généralement non respectées par les éleveurs, dont les troupeaux broutent les graines
qui ont germé et les jeunes plantules.
En pépinière, certaines espèces africaines posent problème, car elles ont une racine
pivotante très puissante, alors que leur accroissement aérien reste faible. D’autres, comme les
Isoberlinia doka perdent rapidement leur pouvoir germinatif et ne disséminent leurs graines que
tardivement. Dès lors, celles-ci semées au mois de juillet, alors que la saison des pluies est très
largement entamée, produisent des plants trop petits pour être plantés à la fin de la saison
pluvieuse. Leur plantation doit être soit réalisée en septembre en assurant des arrosages réguliers
pendant la saison sèche, soit reportée à l'année suivante avec un enracinement recépé et
endommagé. C’est une espèce qui mériterait d’être élevée en pépinière selon une technique
moderne : l’élevage hors sol dans des conteneurs rainurés (Bellefontaine et al. 2012 ; Bellefontaine
et al. 2012-a).

Figures n° 16 à 18. A gauche, des sachets noirs, en plastique avec fond, dans une pépinière obsolète à Ewè, Bénin (Photo A.
Houngnon). Au centre, un conteneur rainuré et à fond grillagé à utiliser « hors sol » pour obtenir (photo de droite) des
racines s’enfonçant verticalement et fournissant un enracinement dense et sans chignon (Photos R. Bellefontaine).

De même, une espèce de valeur telle que Daniellia oliveri pose encore plus de problèmes et
ne peut être que très rarement élevée en pépinière (Felber & Diallo 1991). Tout comme I. doka, c'est
également une espèce qui dispose d'un potentiel drageonnant très important. L'induction du
drageonnage (chapitre 4.8) est une technique qui pourrait sans doute venir pallier le manque de

56
plants surtout pour les populations rurales désireuses d'obtenir ces plants dans ou autour de leurs
champs.
Si la reproduction sexuée en pépinière ne pose généralement pas de problèmes majeurs, bien
que des améliorations importantes soient nécessaires (chapitre 3.2.3), il faut se souvenir que pour
beaucoup d’annuelles, mais aussi des peupliers et des eucalyptus par exemple, les sélectionneurs ont
créé des lignées pures d’hybrides F1, qui sont des clones. Les graines récoltées sur ces hybrides ne
permettent pas d’obtenir des plants semblables à l’arbre-mère. De plus, les hybrides F1 ont la
réputation d’être sensibles aux maladies.

3.3.2 Bibliographie

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Programme on Improved Seed Systems for Agroforestry in African Countries (ISSAAC). Forest &
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Cinquième rencontre tripartite de chercheurs d'Afrique de l'Ouest, Korhogo 21-23 mars 1995. CIRAD-
Forêt, Nogent-sur-Marne (France) et IDEFOR-Institut des Forêts, Korhogo (Côte d’Ivoire), mars 1995,
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- Bellefontaine R., 1997-a. Échange d’expériences et état de l’art sur la gestion forestière durable par
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désertification”, Antalya (Turquie), 10-13 Octobre 1997. FAO, Mémoire de présentation de la
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causées par diverses activités humaines, pp. 239-249. In: Actes du premier atelier régional de
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57
et l’utilisation durable des ressources génétiques en Afrique de l’Ouest, Afrique Centrale et
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58
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conservation et l’utilisation durable des ressources génétiques en Afrique de l’Ouest, Afrique
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- von Maydell H.-J., 1983. Arbres et arbustes du Sahel - Leurs caractéristiques et leurs utilisations.
Schriftenreihe der Deutschen Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit, n° 147,
Deutsche Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit, Eschborn (Deutschland), 531 p.

59
3.4 Le rejetonnage

3.4.1 Définitions

Dans les articles relatifs aux « rejets », « réitérats », « suppléants », nos collègues
anglophones utilisent très souvent le terme « sprouting » qui tantôt parle du résultat du processus,
ce que nous pouvons alors traduire sans difficulté par rejet (quelle qu’en soit la nature), tantôt du
processus qui conduit à la formation des rejets. Pour ce dernier, la langue française n’a pas
d’équivalent simple, car nous optons pour l’expression « formation de rejets ». Nous proposons donc
d’utiliser dorénavant le terme « rejetonnage » en écho au clonage, bouturage, marcottage et
greffage, drageonnage pour désigner non pas le résultat du processus (RS, RB, RC), mais le processus
lui-même (Bellefontaine et al. 2002).
En français, la définition de ces trois expressions RS, RB, RC n’est pas toujours claire. Tous les
chercheurs travaillant dans l’arganeraie au Maroc ou en Algérie ont observé qu’au pied de certains
arganiers diverses pousses sont parfois émises par les vieux arbres, même s’ils semblent n'avoir
jamais été coupés (Figure n° 20). Cette profusion de pousses très épineuses rend difficile toutes
observations et aucune étude n’a été menée pour déterminer leur origine. Il pourrait s’agir de
drageons (Bellefontaine 2005-a) ainsi que le suggèrent deux auteurs (M’Hirit et al. 1998 ; Kenny
2007), sans cependant apporter de preuves (Bellefontaine 2010) : « la régénération par rejets de
souches après la coupe, et encore moins celle qui s’opère par le drageonnage ou le marcottage, ne
peuvent en aucun cas assurer la pérennité à long terme de l’écosystème à arganier (M’Hirit et al.
1998) » ; « à la base du tronc, on observe très souvent une régénération abondante de drageons
(Kenny 2007).

Figures n° 19 et 20. Au pied de cet Argania spinosa, des « rejets » très épineux naissent dans un rayon d’un mètre autour
des brins. A droite, ce Balanites aegyptiaca, qui n’a sans doute jamais été coupé rez terre, émet lui aussi des « rejets »
(Oued Sersouf, nord de Tamanrasset, Algérie - Photo B. Traoré).

Dans la littérature anglophone, le rejet de souche (RS) se traduit par « sprout » ou mieux par
« stump sprout » qu’il s’agisse de RS après exploitation du tronc ou de « rejets de collet » (RC - sans
exploitation, après un feu de brousse par exemple) et dans ce dernier cas, certains auteurs parlent
de « fire sprouts » et de « root sprout » (ce dernier étant évidemment un drageon ou « root sucker »).
Certaines espèces produisent également des rejets basaux et des rejets de collet, alors que l’arbre
n’a pas été coupé. Nous présentons dans l’encadré n° 6 différents termes anglais souvent peu précis
et difficilement traduisibles.

60
 Pour le dictionnaire Harraps, « sprout » se traduit selon le sens de la phrase par les mots
suivants : jet, rejet, rejeton, pousse, germe, bourgeon. D'après la terminologie de la Banque
Mondiale (Gorse 1987), « sprout » correspond à une pousse ou un rejet, « sprounting species or
sprouty species » à espèce capable de « rejeter », sans précision. Le dictionnaire canadien de
vocabulaire de la foresterie de Laflamme & Le Blanc (1987) précise que le mot « sprout » a deux sens
: rejet et rejet de taillis. Mais ces auteurs ajoutent et traduisent d’autres expressions : « sprout
forest » = taillis, « sprout method » = régime de taillis, « sprounting » = pousse ou drageonnement.
D'après le Dictionnaire Forestier Multilingue de Metro (1975), « sprout » a deux sens : rejet et rejet
de souche. L’emploi associé de deux mots n’est jamais ambigu : «root sprout » et « root
sprouting » peuvent se traduire par drageon et drageonnage.

Encadré n° 6 : PROPOSITIONS POUR CERTAINS TERMES ANGLAIS DIFFICILES A TRADUIRE.

Dans un article rédigé en anglais, certains termes ne sont pas toujours très précis et/ou aisés à
traduire. Des mots comme « sprout », « resprout », « sprouters » ou « resprouters » reviennent
fréquemment, souvent sans précision. Si « sprout » équivaut à une pousse feuillée, « resprout » peut
être traduit par le mot rejet (sans le définir précisément, comme en français, on ne distingue pas
dans tous les articles les RC, RB, RS, rejets proventifs, rejets adventifs, etc.). Bond & Midgley (2001,
2003) utilisent les termes « seeders, sprouts, resprouts, sprounters, nonsprouters, resprouters et
sprouting » : « Many woody plants can resprout and many ecosystems are dominated by
resprouters. They persist in situ through disturbance events such as fire, flooding or wind storms ».
Ces chercheurs dissocient la régénération par graines (« seeders ») des autres formes de réitération,
soit aérienne (réitérats post-traumatiques dans la cime ou sur le tronc comme les gourmands, etc.),
soit au niveau du sol par TL, Rh, St, MT, RS, RB, RC, Dr (Charles-Dominique et al. 2015). Pour Bond &
Midgley, les « sprouters » ont de faibles taux de recrutement par semis, sont souvent multicaules et
sont en général moins présents que les « nonsprouters » quand les perturbations sont rares.
En anglais, « coppice » ou « coppice stand » ou « sprout forest » se traduisent généralement par le
terme français « taillis ». Mais nombreux sont les forestiers qui utilisent « coppicing » pour recéper,
recépage, ou rejeter, et « coppices » ou « stool shoots » ou « coppice shoots » pour rejets de taillis
ou rejets de souche. Il y a donc une impérieuse nécessité de se pencher sur la description précise de
ces phénomènes et de leur attribuer un terme précis, dans chaque langue.
Nous avons généralement opté pour les traductions suivantes :
- Burl : amas de bourgeons (parfois souterrains) ou d’excroissances ligneuses, broussin ; ce terme
désigne la structure ligneuse à la base des tiges des Ericacées et les tiges basales des Betula et
Populus selon Lacey & Johnston (1990). Selon Quézel & Médail (2003), ce terme serait utilisé comme
synonyme de tubercule ligneux (lignotuber).Selon Beentje (2016) : « hard woody excrescenceon a
tree, usually rounded »).
- Bush : buisson ou parfois arbuste (voir aussi à « shrub » et chapitre 1.1) ; « intermediate between
shrub and tree, 3-7 m high » (Beentje 2016).
- Bush encroachment : envahissement d’arbustes, embroussaillement.
- Bush fallow : jachère forestière.
- Bushland : espace forestier ouvert dont les « bushes » ont 3 à 7 mètres de haut (Kindt et al. 2014)
et une couverture de la canopée supérieure à 40 % (Huxley & van Houtten 1997).
- Bushy : buissonneux.

61
- Clump : cépée, bouquet, groupe, amas issu d’une même racine ou rhizome (référence aux
bambous) (« the aggregate of stems issuing from the same roots, rhizome system or stool » Lacey &
Johnston 1990) (voir aussi « cluster »).
- Clump of trees : bouquet d’arbres, bosquets, repartition en groupes.
- Clumpwood : c’est un bosquet de ligneux multicaules dominé par des « woody clumps » (Lacey &
Johnston 1990).
- Cluster : bouquet, groupe, massif, grappe, amas (voir aussi « clump »).
- Collar : collet (la limite entre les parties souterraine et aérienne d’un ligneux).
- (to) coppice: rejeter (the mallee species readily coppice from the lignotuber after cutting).
- Coppice : taillis, bosquet de taillis, fourré (voir aussi « thicket »).
- Coppice clumps : cépées ; selon Fonty et al. (2011), ce sont des réitérats érigés sur des troncs
affaisés au sol.
- Coppice forest : taillis simple.
- Coppice poles : brins (plus tard, quand le taillis vieillit : les baliveaux) issus de souches (« stumps or
stools » in Mabberley 2008).
- Coppice selection system : régime du taillis fureté.
- Coppice shoot : après une coupe, rejet de taillis, rejet de souche, suppléant, réitérat.
- Coppice stand : taillis, bosquet de taillis.
- Coppice system : régime du taillis.
- Coppice with reserves : régime du taillis avec réserves.
- Coppicing : rejetonnage, recépage, coupe (voir aussi sprouting).
- Crown : couronne d’un arbre, mais aussi collet (« root crown »).
- Epicormic shoot : après une exposition brutale à la lumière, gourmand orthotropique, pousse
épicormique sur le tronc, rejet épicormique, pousse adventive ou rejet de tronc, tige ou branche
(Schmidt 1997).
- Fire resisters : espèces qui survivent aux feux grâce à leur écorce très épaisse qui protège le
cambium vasculaire et grâce à des bourgeons situés dans la cime, mais qui ne rejettent pas
nécessairement (Clarke et al. 2013).
- Fire resprouters : espèces qui émettent des rejets issus de la base ou souterrains, par divers
mécanismes, par exemple par des bourgeons bien protégés des feux (Clarke et al. 2013).
- Fire sprout : rejet de souche (rejet de taillis), Dr, RB, RC, axe aérien issus d’un TL, etc.
- Geophyte : selon le système de Raunkiaer, c’est une plante qui survit à des conditions difficiles en
accumulant des réserves dans un bourgeon ou dans un organe souterrain (rhizome, bulbe,
tubercule, racine) ; selon Huxley & van Houten (1997) : « a herbaceous plant, perennial or biennal,
that periodically reduces its shoots to storage organs embedded in the ground » ; voir aussi chapitre
2.8.3).
- Lignotuber : tubercule ligneux (souterrain, mais parfois apparent, contenant des bourgeons
dormants, commun dans les zones incendiées régulièrement) ; synonyme de « basal burls » selon
Lacey & Johnston (1990).
- Non sprouters : espèces qui n’émettent aucun type de « rejet » (souvent assimilés aux « seeders »).
- Obligate resprouters : espèces qui se régénèrent uniquement par « rejets » (sans précision : RS,
RB, RC, Dr, …).
- Obligate seeders : espèces qui se régénèrent uniquement par graines.
- Resprout : rejet (sans précision : = RS, RB, RC, TL, parfois Dr, pousse aérienne d’un Dr, etc.).
- Resprouters : espèces qui émettentdes « rejets » sur d’anciens « rejets » (voir aussi « sprouters »).

62
- Resprouting species : espèces qui, après une perturbation (feu par ex.), émettent des réitérats dans
la cime, sur le tronc, à sa base ou dans le sol ; ces espèces comprennent des « Fire resprouters » et
des « Fire resisters » (Clarke et al. 2013).
- Resting buds : bourgeons dormants, bourgeons latents.
- Rootlet : radicelle, radicule.
- Rootling : plant issus de BSR ou du système racinaire (Ky-Dembele 2004).
- Rootstock : porte-greffe ; mais aussi l’ensemble des racines d’un peuplement capables de rejeter
« the collective roots in a stand capable of sprouting » selon Huxley et van Houten (1997) ;
synonyme de tubercule ligneux (lignotuber) selon Quézel & Médail (2003) ou de Dr, Rh, TL selon
Timberlake et al. (2010). Terme imprécis à ne pas utiliser selon Beentje (2016).
- Rootstock grasses : graminées à rhizome.
- Root bud : bourgeon racinaire.
- Root collar : collet de la racine.
- Root crown : synonyme de collet selon Beentje (2016) : l’endroit où la racine se change en tige au
niveau du sol ; synonyme de tubercule ligneux (lignotuber) selon Quézel & Médail (2003).
- Root cutting : bouture de segment de racine ou BSR (différent de « rooted cuttings » = boutures de
tiges enracinées).
- Root layer : horizon d’enracinement.
- Root mound : monticule de racines.
- Root pruning : taille ou habillage des racines.
- Root sprout : drageon (= rejet de racine).
- Root sprouting : drageonnage.
- Root sucker : drageon ; (ou surgeon : terme à éviter !) ; « shoot arising from adventitious buds on
root » (Beentje 2016).
- Root suckering : drageonnage.
- Root tuber : tubercule radiculaire (voir aussi « lignotuber »).
- Sapling : stade de plantule, jeune pousse, jeune arbre (ce stade suit le stade de semis « seedling »,
donc d’une graine germée ; pour certains, un « sapling » peut être issu de Dr ou de MT, mais ceci
amène de la confusion.
- Scion : scion, greffon, partie aérienne d’un ligneux [souvent un greffon qui est greffé sur un porte-
greffe (« rootstock ») d’un autre ligneux (Schmidt 1997)].
- Seed root : racine embryonnaire.
- Seeders : espèces qui se régénèrent par graines abondantes et rarement par voie végétative.
- Seedling : jeune semis (issus de la germination d’une gaine ; précède le stade « sapling » ; voir
aussi « vegling » ?).
- Seedling coppices : baliveaux « francs de pied » (issus de semis et non de RS) (Métro 1975).
- Seedling sprouts : rejets d’un semis, jeunes pousses feuillées (axes aériens) d’un semis brouté (à
opposer à « true seedling »). « Seedling sprouts are individuals of seed origin that have been affected
by shoot dieback, but resprouted from the root collar of the seedlings » (Ky Dembele et al. 2008).
- Shoot : pousse aérienne, pousse feuillée, axe aérien, brin, « rejet » (RS, RB, RC, TL, Dr, gourmand,
etc.) (voir aussi « sprout »).
- Shoot lignification : aoûtement ou lignification de la pousse.
- Shrub : buisson ou arbrisseau (voir chapitre 2.1), parfois arbuste (voir aussi « bush ») ; un « shrub »
produit des tiges depuis la base ; il n’est jamais monocaule, ni un arbre ; « self-supporting woody
plant branching at or near the ground or with several stems from the base » (Beentje 2016).

63
- Shrublands : espaces forestiers, fermés ou ouverts, dont les « shrubs » ont maximum 2 mètres de
haut (opposé à « bushlands » - Kindt et al. 2014).
- Shrub savana : savane arbustive.
- Shrub step : steppe à arbrisseaux.
- Sprout : axe aérien, pousse feuillée, « jet » (RS, RB, RC, TL, Dr, pousse aérienne d’un Dr, etc.). Le
mot « jet » est rarement utilisé et ne doit pas être confondu avec un rejet.
- Sprouters : espèces qui émettent des « rejets », qui ont de faibles taux de recrutement par semis,
qui sont souvent multicaules et qui peuvent être moins présentes que les « nonsprouters » quand
les perturbations sont rares (Bond & Midgley 2003). Les « sprouters » sont sans doute assimilés aux
« resprounters » pour beaucoup de chercheurs.
- Sprout forest : taillis.
- Sprout method : régime de taillis.
- Sprounting : 1°) rejet ou pousse (quelle qu’en soit la nature = le résultat du processus), parfois Dr ;
2°) mais aussi le processus qui conduit à la formation des rejets ou « rejetonnage » (Bellefontaine
2005), parfois aussi drageonnage, marcottage terrestre, etc. « Botanically, sprouting is the initiation
of growth from buds and is not necessarily a disturbance response, whereas resprouting is used in
the context of a response to disturbance, as it implies the potential for repeated vegetative
regeneration from a source of ‘protected’ buds abd meristem. The position of buds and the location
of resprouting shoots after fire are extremely varied and are key criteria that define resprouting
ability because bud location is a primary constraint » (Clarke et al. 2013) ; 3°) bourgeonnement.
- Sprounting species, sprouty species : espèces capables de « rejeter » (sans précision).
- Steckling : jeune plant issu d’une BSR (« it is a propagule originated from asexual rooted cuttings»
selon Ky-Dembele et al. 2010).
- Stem suckers : gourmands.
- Stool : souche avec un ou plusieurs RS (voir aussi « stump »).
- Stool shoots : rejets de souche, rejets de taillis, cépée de souche, brins de taillis, drageon (« 2.
several stems arising from the same root » in Beentje 2016).
- Stump : souche (voyez aussi le NB *** ci-dessous).
- Stump shoots : rejets de souche (RS et RB ? RC ?).
- Stump sprouts : rejets de souche (RS et RB ? RC ?), brins de cépée ; pour Peltier et al. (2014), les
«stump sprouts » sont des RS issus d’un arbre coupé pour la première fois, alors que pour les
« coppice shoots », les arbres ont déjà été coupés au moins une fois (rejets de RS).
- Sucker : drageon (l’expression « root sucker » est à privilégier) – le terme, assez rare, « blind
sucker » n’est pas synonyme de pneumatophore.
- Sucking root : racine absorbante.
- Suffrutex : sous-arbrisseau (voir chapitre 3.8.3).
- Thicket : fourré, broussaille, hallier, bosquet ou espace forestier impénétrable (dont les « bushes »
ont entre 3 et 7 mètres de haut ; opposé à « bushlands » selon Kindt et al. 2014).
- True seedling : semis (jeune plant) qui n’a pas été brouté (par opposition à « seedling sprout » :
rejets de semis) ; pour Ky Dembele et al. (2008) : « true seedling refers to a plantlet of seed origin
that had never been affected by shoot dieback »
- Truncheon : terme très imprécis et à éviter - ce terme est défini comme suit par Coates Palgrave &
Tiffin (1997) : « a piece of branch or stem is placed in a hole where it is to grow ». Il s’agit en fait de
macro-boutures (voyez chapitre 3.6.2 ; certains parlent de « souchets » - terme à éviter également).
Pour Metro (1975), c’est une « portion de tige ou de souche, assez épaisse et longue, et comportant

64
du vieux bois, utilisée comme bouture pour multiplier certaines espèces ».
- Vegling : a small seedling of vegetative origin (selon Parker & Donoso in: Silla et al. 2001).
- Water shoots : gourmands (Elsevier 1990).
- Water sprouts : RB et RC, pousses feuillées issus de la base (collet ?) d’arbres vivants [Pour
Dembélé (2004), il ne s’agit apparemment pas des gourmands situés sur le tronc] ou sur les
branches (pour certains horticulteurs). Il convient de les éliminer, car ils épuisent l’arbre fruitier.
- Woody clump = ensemble de tiges multicaules (résultant de la perte de la dominance apicale d’un
ligneux monocaule) issues de tissus situés au niveau ou au-dessous du niveau du sol, mais parfois, il
forme un groupe de plants de même génotype [NDLR : clone] souvent connectés, mais des tiges
peuvent devenir autonomes (Lacey & Johnston 1990) ; un « clumpwood » est un groupe ou une
communauté dominée par des « woody clumps ». Parfois traduit par « tache de drageonnage ».
xxxxx
***NB. Les « stumps » sont des plants provenant de semis de 8 à 18 mois dont la pousse aérienne et
les racines ont été recépés et « habillés » (on garde 20 cm de la pivotante et un axe aérien sans
feuille de 5-15 cm de haut) et réinstallés en pépinière pendant quelques semaines avant plantation
(Banerjee 1989). « On empêche la transpiration du plant qui est la cause du desséchement lors de la
plantation…ce procédé ne convient qu’à certaines espèces » (Aubréville 1938).

Pour le rejet basal (RB) et le rejet de collet (RC), souvent aucun traumatisme apparent n'est
nécessaire. Ils se forment spontanément (Bellefontaine 2005). Le RB se rencontre assez souvent en
forêt tropicale humide (Blanc 2003), chez les monocotylédones et les dicotylédones (plantes
cespiteuses, saxicoles et épiphytes). De nombreuses dicotylédones ligneuses de taille moyenne ont
cependant des RB.

Figure n° 21. A Torodi (Niger), l’excavation d’un Guiera senegalensis fait apparaître des rejets (de collet ?) plus bleutés que
le feuillage normal (Photo Fabre).

Le RB est un rejet le plus souvent issu juste sous la surface ou au niveau du sol, soit d'un
bourgeon axillaire au repos depuis plusieurs mois ou années, soit d'origine adventive (c'est-à-dire
qu'il provient de la néoformation d'un méristème) à partir des tissus de l'écorce vivante de la base
d'une tige sénescente. L'affaissement de cette dernière à même le sol se traduit par l'initiation d'un
nouvel individu issu du marcottage par néoformation de racines adventives. Lorsque ces racines

65
s'implantent dans le sol, une ou plusieurs tiges dressées apparaissent, issues de bourgeons axillaires
des derniers noeuds ou de l'apex de la tige.

Figure n° 22. Dans les forêts ougandaises, Brugmansia aurea se déplace dans le sous-bois à la suite de réitérations par
rhizomes (?), par marcottes ( ?) ou par drageons qui s’affaissent (?) (Photo Q. Meunier).

Selon Blanc (2003), « toute cette dynamique de remplacement et de rajeunissement des

parties aériennes et souterraines d'une même plante au même endroit doit davantage être qualifiée
de « persistance végétative » plutôt que de véritable MV, dans la mesure où la plante se perpétue
dans le temps et non dans l'espace. Cette persistance végétative ne permet pas à la plante de
conquérir directement de nouveaux espaces, sauf au moment où la première tige s'affaisse. Ce mode
de croissance se retrouve sur des espèces telles que Miconia calvescens, à Tahiti par exemple. Le
bourgeon qui donnera naissance au nouveau rejet basal provient d'une zone plus ou moins
tubérisée, à l'aisselle d'une des pièces foliaires réduites à des cataphylles. Il s'agit en fait d'un stolon
(chapitre 2.8) très court. La tubérisation dans les sous-bois des forêts tropicales n'entraîne pas une «
multiplication végétative » effective, contrairement à ce que l'on peut observer chez des
populations clonales de milieux ouverts ou de sous-bois tempérés. La répétition basale caractérise
souvent les plantes poussant dans des milieux contraignants comme les pentes fortes, les sols pauvres
ou hydromorphes, les savanes régulièrement incendiées, etc. En règle générale, le fait de former un
stolon doit être considéré comme un comportement témoignant d'un haut niveau d'énergie, car la
plante-mère poursuit sa croissance normale tout en allouant des ressources à la plante-fille. En
revanche, un RB apparaît lorsque la tige-mère devient sénescente et réduit sa croissance : il y alors
transfert des ressources vers la plante-fille, ce transfert s'accompagnant à court terme de la
disparition de la plante-mère » (Blanc 2003).
Cette capacité de multiplication par voie végétative est vue par certains comme une
adaptation à un environnement très variable : feux de brousse, sécheresse, surpâturage. Nous
verrons au chapitre 3.8 que la nature s’octroie le luxe de contourner toutes ces agressions de
l’environnement en variant le comportement des ligneux.
La MV permet à l’arbre de se maintenir en vie pendant un temps long sur place, sans
déplacement dans l’espace. Le rejetonnage permet de rajeunir le ligneux. Le RS apparaît en général
très peu de temps après la mort de la cime et du tronc (incendie) ou l’élimination physique de la tige
ou du tronc. La capacité d’émettre des RS n’est pas liée à la taille de la graine, ni au patron de
développement des plantules pour Melaleuca leucadendra, Asteromyrtus symphyocarpa,

66
Tristaniopsis laurina, Eucalyptus camaldulensis var. obtusa (Chong et al. 2007). Dans 70 % des cas,
cette dernière espèce à petite graine est même capable de rejeter cinq jours après la germination. En
régions méditerranéennes, on constate qu’il existe de fortes disparités entre ligneux. Pour un même
genre, Quercus ilex rejette puissamment de souche alors que Q. pubescens est doté d’une aptitude
bien plus limitée (Quézel & Médail 2003).

3.4.2 Origine des rejets

Ce chapitre est composé de paragraphes qui ont été extraits de diverses communications
(Bellefontaine 1997, 1999-a, 1999-b, 2001-a, 2001-b) et d’un article (Bellefontaine 2005). Sur une
tige, les nœuds et entre-nœuds sont généralement bien localisés. Cette différence semble pourtant
essentielle. A la fin du 19e siècle, Mouillefert (1892) distingue les bourgeons normaux (exogènes),
prenant naissance à l’aisselle des feuilles et les bourgeons adventifs (endogènes), se formant « en
dehors du point végétatif, au-dessous de l’écorce, au contact des faisceaux fibrovasculaires ». Il divise
cette dernière classe en « bourgeons adventifs proprement dits », se développant de préférence
« suite à une plaie faite à l’arbre » et en « bourgeons proventifs se développant sans cause
déterminée ou apparente ». Les premiers ont une grande importance en sylviculture selon
Mouillefert (1892), car ils « donnent des drageons qui se développent sur des espèces traçantes et qui
permettent la reproduction des rejets de souches des taillis et des rejets des arbres étêtés ou
émondés ». Sur une tige ou sur une souche, la distinction entre bourgeons adventifs et proventifs
n’est pas toujours simple.

3.4.2.1 Bourgeons proventifs

Poskin (1939) associe les bourgeons proventifs à une phase de latence (bourgeons dormants)
- précédant le débourrement -, phase qui serait levée par « une surabondance de sève et une
influence plus grande de la lumière. Cette faculté d’évolution se conserve pendant de longues années,
mais elle diminue avec l’âge et disparaît chez les individus relativement vieux ». Encore appelés
dormants, ils "attendent" une circonstance favorable pour se développer (intensité accrue de
lumière, hausse de la température, remontée de la nappe phréatique, etc.). Ils restent dans l'écorce
à l'état latent et ont, à l'endroit où ils sont insérés, le même âge que le ligneux qui les porte. Guinier
(1947) précise à propos des bourgeons proventifs d’axes caulinaires (tiges) qu’« ils restent en
apparence inertes », mais qu’ils « donnent naissance chaque année à quelques cellules formant un
petit rameau, englobé par le bois et l’écorce du rameau. Le bourgeon se trouve donc repoussé vers
l’extérieur et peut se maintenir à la surface du rameau, malgré l’accroissement en diamètre ». Au
niveau morphologique, « ils sont toujours petits, de forme irrégulière et leurs écailles, peu
nombreuses sont de consistance liégeuse ».
La faculté de latence des bourgeons proventifs décrite plus haut a été commentée par
Fischesser (1995) ; il précise que cette période peut aller de « 50 à 60 ans chez le chêne et l’orme, 10
à 15 ans chez d’autres feuillus avant de se développer normalement ou disparaître ». Selon Roussel
(1978), elle pourrait se conserver « deux ou trois décennies chez certaines espèces comme le bouleau,
le tremble ou le hêtre, et bien plus longtemps chez le charme, le tilleul et le chêne (rouvre et
pédonculé) ». Roussel (1978) a observé lors d’une expérimentation consistant à couvrir des souches à
l’aide de panneaux de plastique noir opaques, « que la privation de lumière semblait donc bien avoir

67
retardé considérablement le développement des bourgeons adventifs et arrêté celui des bourgeons
proventifs ». En ce qui concerne la levée de la dormance, Touffet (1982) estime qu’un bourgeon
proventif reste dormant jusqu’au moment où une cause externe provoque son développement.
Clair-Maczulajtys (1985) cite Riedacker (1973) en émettant l’hypothèse suivante : « si la naissance
des bourgeons est antérieure au recépage, leur développement était auparavant inhibé par les
autres bourgeons de l’arbre ». Le CILF (1999) considère que le facteur déterminant pour le
développement d’un bourgeon dormant sur une plante ligneuse est la coupe, la pousse apparaissant
au « voisinage de la cicatrice ». Il faut encore remarquer que Cochet (1959) donne une condition de
développement des rejets proventifs et adventifs : « ils ne sont produits que si la souche exploitée est
suffisamment éclairée et si elle a un âge convenable (moins de 40 ans) ». Dans l'extrême nord du
Sénégal à Fété Olé, Poupon (1979) note un très important décalage entre la mort présumée, voire la
disparition de la partie aérienne, et la formation de rejet chez Acacia senegal : «... C’est ainsi qu’en
1977, nous notons encore l’apparition de pousses à la base du tronc d’arbres que nous avions rayés
de nos effectifs après la sécheresse de 1972. Cinq ans après, il ne reste de l’arbre originel qu’un petit
chicot à la base duquel va se former et croître le rejet...».
Selon Pagès (1985), «les bourgeons proventifs sont au départ reliés à la moelle de la tige
par un mince pédicelle de cellules parenchymateuses. Ces bourgeons en dormance ont en fait une
légère croissance basale et apicale dont l’intensité conditionne la position du bourgeon dans l’écorce
(...). Ces bourgeons peuvent se multiplier secondairement : s’ils débourrent, la jeune pousse peut
former à son aisselle une série de bourgeons proventifs auxiliaires ; et même s’il reste dormant, un
bourgeon proventif primaire peut se multiplier et donner un amas de bourgeons proventifs auxiliaires,
comme chez le chêne ou le bouleau ».
Il faut être attentif au fait que dans la littérature, l’expression « bourgeon dormant »
n’implique pas que l’on parle de bourgeon proventif, même si l’inverse semble être vrai. En effet,
Fischesser (1995) qualifie les bourgeons de "dormants" « s’ils restent tout un hiver sans se développer
pour éclore au printemps ». Pour le CILF (1999), un bourgeon « dont le développement est suspendu »
est dormant. Guinier (1947) et Bary-Lenger et al. (1974) considèrent que ce sont les bourgeons
dormants qui sont à l’origine des gourmands. Ce qui suit peut paraître contradictoire, car Roussel
(1978), cite Guinier en affirmant « que les gourmands, comme les RS, ont une double origine
(bourgeons proventifs et adventifs) ».
Les rejets d'origine proventive sont de loin les meilleurs pour la régénération des taillis. Ils
ont une assise très stable, en étroite relation avec la souche, car ils se développent sur le pourtour et
à sa base, entre la section d'abattage et le sol. Lorsque la coupe a été réalisée au ras du sol, ils
prennent naissance au contact de la terre et peuvent s'affranchir en développant leur propre
réseau de racines, qui s'ajoute au système racinaire de la souche. Progressivement, à la périphérie
de la souche-mère se produit un véritable rajeunissement (Poskin 1939 ; Sakai et al. 1995). Sur une
souche, les bourgeons proventifs donnent naissance à des rejets proventifs, qui, par leur
développement autour de la souche et leur relation étroite avec celle-ci, sont moins exposés que les
rejets adventifs aux dommages physiques (par la neige, par le passage de la faune, par les volis lors
de tempête). De plus, lorsque les rejets proventifs sont au contact du sol, ils ont la capacité de
s’enraciner et de s’affranchir de la souche-mère, à l’inverse des rejets adventifs. Au point de vue
anatomique, le bourgeon proventif est directement raccordé avec la moelle et a toujours un avenir
quand il est libéré des corrélations d’inhibition (Bellefontaine et al. 2002). La rejuvénilisation du
système racinaire après recépage à ras de terre est très variable selon les espèces. Pour certaines
espèces, la régénération des parties aériennes n’est pas accompagnée de la formation de nouvelles

68
racines. Chez d’autres, le renouvellement est plus important (Sakai et al. 1995). Il conviendrait
d’analyser la potentialité à former des rejets proventifs et les techniques à conseiller pour les
favoriser. Touffet (1982) affirme que ce sont les bourgeons proventifs ou dormants qui ont la
capacité d’émettre des racines adventives leur permettant de s’affranchir.
Avec les rejets proventifs, il est possible pour certaines espèces de provoquer, par des
opérations culturales, la formation de racines additionnelles et la rejuvénilisation d’une partie du
système racinaire de la souche (Poskin 1939).

Figure n° 23. Dessin de rejets de souche, issus de bourgeons proventifs (les trois du bas) et adventifs (les trois du haut)
(Dessin R. Bellefontaine, adapté de Longman & Wilson 1993).

3.4.2.2 Bourgeons adventifs

Pour Raynal-Roques (1994), est adventif un « organe apparu secondairement se trouvant à un

endroit où habituellement ce type d’organe ne se trouve pas ». Les bourgeons adventifs se
développent à l'intérieur du bourrelet cicatriciel qui tend à recouvrir partiellement la section mise à
nu par l'abattage et naissent souvent à partir d’un cal, d’où leur réputation d’être moins viables que
les bourgeons proventifs. Les rejets d'origine adventive, précieux chez les espèces présentant peu de
bourgeons proventifs (comme le hêtre et le bouleau dans les pays tempérés), sont très généralement
moins nombreux et surtout moins vigoureux que les rejets d'origine proventive (Poskin 1939). Dans
la plupart des cas, ils sont grêles et attachés peu solidement à la périphérie de la section d'abattage.
Leur situation les expose davantage aux dommages provoqués par le vent, le passage de la faune
sauvage, etc. Rarement au contact du sol, ils ne peuvent s'affranchir et contribuent à la longue à
l'épuisement de la souche, qui finit par perdre sa vitalité. Cette impossibilité de s’affranchir est
contredite (au moins durant le très jeune âge) par Clair-Maczulajtys (1985). Lors de sa thèse relative
à Ailanthus altissima (A. glandulosa), elle a pratiqué trois recépages au ras du sol et à intervalle d'un
mois chacun sur de jeunes plants d'ailanthe âgés d'un an. « A la suite de la première coupe de la tige,
des bourgeons adventifs localisés dans le parenchyme cortical se développent au niveau de la section
de la tige et sur les flancs du collet, devenant visibles au bout de 5 à 6 jours. La coupe permet aux îlots
méristématiques de se différencier en point végétatif caulinaire, puis en axes feuillés.
Progressivement, les pousses construisent leur propre système racinaire et "s'affranchissent" ainsi de
la souche-mère. A la suite des ablations répétées, des territoires méristématiques préexistant

69
également au niveau des racines latérales, peuvent exceptionnellement évoluer en bourgeon
caulinaire et être à l'origine de pousses aériennes (drageons) ».
Selon Pagès (1985), «les bourgeons adventifs naissent de manière secondaire sur des parties de
végétal déjà différenciées, qui d’habitude, ne forment pas de pousses (racines par exemple). Ils
peuvent être issus de méristèmes néoformés à partir :
i) d’un tissu permanent : le parenchyme de l’écorce chez le tilleul ou le péricycle chez le
robinier, divers peupliers et Liquidambar styraciflua ;
ii) de méristèmes très différenciés et spécialisés : cambium chez le frêne, les peupliers, le saule
ou le phellogène sur divers peupliers ;
iii) de cals : bourgeons cicatriciels ».
Les bourgeons adventifs ont une forme très variable, dépendante de leur stade d’évolution.
Ils se présentent aussi bien sous forme d’amas mérismatiques plus ou moins polarisés que de
bourgeons bien individualisés avec des écailles. Ils peuvent subir des phases de dormance au cours
de leur développement (Kormanik & Brown 1964). Dans certains cas, à partir du bourgeon, une
liaison parenchymateuse avec le bois, avec le cambium ou avec le cordon vasculaire d’un bourgeon
proventif peut se différencier. Ils n’ont cependant jamais de liaison continue avec la moëlle. Ils
peuvent aussi se multiplier secondairement pour former des groupes (Fink 1980-b). « Ce manque de
viabilité peut s’expliquer pour les rejets cicatriciels par une mauvaise liaison mécanique et trophique
entre le rejet et son organe porteur (Fink 1980-b). Il n’est pas évident que les autres types de rejets
adventifs (drageons non cicatriciels par exemple) présentent aussi cette caractéristique de mauvaise
viabilité (Pagès 1985) ». Certains bourgeons ont une totipotence particulièrement forte puisqu’ils
peuvent donner naissance aussi bien à une tige qu’à une racine suivant les conditions
d’environnement dans lesquelles ils se trouvent (Kormanik & Brown 1964 ; Fink 1980-a, 1980-b), ce
qui dénote leur caractère juvénile marqué. Ceci est surtout vrai pour les bourgeons adventifs (…).
En ce qui concerne le lieu de formation des bourgeons adventifs, plusieurs auteurs
considèrent qu’ils n’apparaissent que sur le bourrelet cicatriciel de recouvrement qui entoure la
section d’abattage après une plaie faite à l’arbre (Guinier 1947 ; Perrin 1952 in Roussel 1978 ; Venet
1974 in Roussel 1978 ; Clair-Maczulajtys 1985). D’autres considèrent qu’ils peuvent se former
ailleurs. Pour Bary-Lenger et al. (1974), ils peuvent se développer suite à une plaie au niveau des
racines. Pagès (1985), décrit des « bourgeons qui se développent sur la partie souterraine de la
souche : "bourgeons souterrains", qui eux sont en majorité des bourgeons adventifs racinaires ».
Sur une souche, il y a de nombreux bourgeons adventifs. Ces derniers produisent des brins
capables de soutenir une croissance importante pendant une certaine période avant de disparaître
pour la plupart, car ils n’ont pas pu installer un système de conduction.
De nos jours, la littérature scientifique parle peu des bourgeons proventifs.

Il y a sur les racines deux types de bourgeons capables de produire des pousses :
réparateurs ou additionnels (Bosela & Evers 1997). Les bourgeons réparateurs se forment de novo
en réponse à une blessure ou à la sénescence et peuvent rester dormants très longtemps (Bosela &
Ewers 1997). Ils sont localisés sur les racines de vieux arbres dans le phellogène (Populus tremuloides,
Ailanthus glandulosa), le phloème secondaire ou dans des cals. Ils peuvent également provenir du
“proliferated pericycle” [= péricycle pro-éminent ? (“The proliferated pericycle is a cylinder of
parenchyma cells that forms between the secondary phloem and periderm of many roots as
consequence of the division of residual pericycle cells” - Esau 1977)] ; ce dernier est un cylindre de
cellules parenchymateuses qui se forment entre le phloème secondaire et le périderme des racines

70
d’Araucaria cunninghamii, Pyrus malus, etc. (Bosela & Ewers 1997). Ceux qui ont été formés près du
cambium vasculaire durant la croissance secondaire de la racine peuvent produire des empreintes de
bourgeons, encore appelés bourgeons dormants ou encore « suppressed trace buds » (Bosela &
Ewers 1997). Les bourgeons additionnels (« additional buds ») (Bosela & Ewers 1997 ; Beyl 2008) sont
formés dès le départ de la croissance de la racine. Ce bourgeon racinaire est visible au niveau du
cambium vasculaire et reste connecté avec le centre de la racine par une « empreinte de bourgeon »
(« bud trace ») au travers du xylème secondaire. Ces empreintes de bourgeon sont des groupes de
cellules parenchymateuses du xylème (Bosela & Ewers 1997). Ces chercheurs ont prélevé des
échantillons de racines sur treize clones de Sassafras albidum d’âges et de vigueurs variables. Après
avoir installé ces BSR dans un substrat, ils ont ainsi pu mettre en évidence la présence de bourgeons
réparateurs sur sept des treize clones et de bourgeons additionnels sur les treize clones. Chez
Sassafras albidum, seuls les bourgeons additionnels ont un rôle précis dans l’expansion d’un clone.
De nombreux chercheurs cherchent à développer une classification en terme de localisation
de « banque de bourgeons » permettant la réitération (Carr et al. 1982, 1984 ; del Tredici 2001 ;
Burrows 2002 ; Bond & Midgley 2001, 2003 ; Klimesoma & Klimes 2007 ; Clarke et al. 2005, 2010,
2013 ; Charles-Dominique et al. 2015). La difficulté est de définir avec précision les différents termes
tels que Dr, TL, RB, RS, RC, St, Rh, etc. (chapitres 3.4 à 3.8). Il faudrait pour cela étudier
minutieusement le développement ontogénique, la protection de ces bourgeons, les étapes du
développement de la plante qui se réitère (Clarke et al. 2010, 2013). Il conviendrait également, si
possible, d’attribuer un terme spécifique à ces différentes formes de réitération et de bien traduire
les termes anglais « sprouters » et « resprouters » (Edelin 2014, communication personnelle), ainsi
que diverses expressions parfois approximatives (Encadré n° 6). Clarke et al. (2013) tentent de
résoudre ces problèmes et offrent des schémas très intéressants incluant trois variables
fondamentales : la protection des bourgeons (situation, épaisseur de l’écorce, etc.), le niveau de
ressources du milieu (hydrates de carbone, nutriments), la quantité et la localisation sur l’arbre des
bourgeons (aérienne, basale, souterraine). « Botanically, sprouting is the initiation of growth from
buds and is not necessarily a disturbance response, whereas resprouting is used in the context of a
response to disturbance, as it implies the potential for repeated vegetative regeneration from a
source of ‘protected’ buds and meristem. The position of buds and the location of resprouting shoots
after fire are extremely varied and are key criteria that define resprouting ability because bud
location is a primary constraint» (Clarke et al. 2013). L’assertion que les ligneux se réitèrent
principalement dans les écosystèmes pauvres en ressources trophiques n’est peut-être pas fondée.
Parmi les espèces qui émettent des réitérats (« resprouting species »), Clarke et al. (2013) distinguent
les espèces qui survivent aux feux grâce à leur écorce très épaisse qui protège le cambium vasculaire
et grâce à des bourgeons situés dans la cime, mais qui ne rejettent pas nécessairement (« fire
resisters ») et les « fire resprouters » (qui émettent des rejets issus de la base ou souterrains, par
divers mécanismes, par exemple par des bourgeons bien protégés des feux). S’appuyant sur les
travaux précédents, notamment la « persistance de niches » développée par Bond & Midgley (2001,
2003), Clarke et al. (2013) proposent comme nouvelle théorie, la BPR : « the buds-protection-
resources (BPR) scheme for understanding resprouting as a plant functional trait based on bud
location, their protection, and resourcing of regrowth, in response to disturbance… The BPR scheme
provides a unifying framework for understanding and predicting the wide array of resprouting
responses and the role of the persistence niche under present and changing climate and disturbance
regimes ». Pour Clarke et al. (2013), cette aptitude à rejeter varie chez les ligneux avec les espèces,
l’intensité des feux de brousse (ou tout autre élément perturbant) et aussi en fonction du milieu

71
biogéographique. Dans les écosystèmes soumis à des feux très violents, les espèces avec TL seront
plus présentes. Le « rejetonnage » aérien ou souterrain concerne tous les écosystèmes (forêts
pluviales, savanes, écosystèmes méditerranéens, steppes désertiques, etc.

Figure n° 24. L’aptitude à émettre des rejets aériens ou souterrains dépend de trois axes : i) la localisation et le nombre de
bourgeons, ii) leur degré de protection, iii) les ressources en nutriments et en hydrates de carbone. Légende : a) les
bourgeons aériens protégés par l’écorce, b) les bourgeons basaux sont recouverts d’écorce, c) le sol protège les bourgeons
souterrains ; Nonsprouters (R−; en grisé) are killed by disturbance and lack sufficient buds, protection and/or stored
carbohydrates to resprout ; R+, resprouters (Figure 2, in : Clarke et al. [2013]).

3.4.3 Historique succinct des recherches relatives aux RS en Afrique

Jusque dans les années 1985, l’étude des RS a été en vogue dans de très nombreux pays,
notamment en France (Bonduelle 1979 ; Dubroca 1983 ; Aumeeruddy 1984 ; etc.). La difficulté de
commercialiser les petits produits (rejets et brins, à l’exception des baliveaux) a conduit, sauf
exceptions, à la transformation des taillis européens en futaies ou taillis sous futaie. La fréquence des
articles européens consacrés à la productivité ou à la physiologie des taillis a diminué de nos jours,
mais certains apportent des informations intéressantes, notamment : Sakai et al. (1995) [qui
détaillent l’affranchissement des racines des RS], Giudici & Zingg (2005), Geyer & Iriarte (2014), de
Lucena et al. (2015), Leonardsson & Götmark (2015).
En République Populaire du Congo, la « success story » relative à la MV de divers Eucalyptus
notamment, réalisée par le Centre Technique Forestier Tropical (CTFT), n’a été possible qu’en
recépant plusieurs fois les clones sélectionnés, de façon à ce qu’ils induisent des jeunes pousses
rejuvénilisées, obtenues à partir de méristèmes jeunes prélevés à la base de l’arbre (Centre
Technique Forestier Tropical 1960-2016 - AGRITROP : https://agritrop.cirad.fr/).
En Afrique, le rejetonnage joue un rôle important dans le maintien de la composante
arbustive et arborée des forêts sèches, des savanes tropicales et espaces forestiers méditerranéens
notamment, soumises régulièrement aux feux de brousse et incendies de forêts (Monnier 1968 ;
Renés 1991 ; Nouvelet 1992 ; Kelly 1995 ; Bellefontaine et al. 1997 ; Meunier et al. 2006 ; Ouedraogo
2006 ; Mwamu & Witkowski 2007 ; Bastide & Ouedraogo 2008 ; etc.). Pour la plupart des espèces

72
ligneuses ouest-africaines, notamment des domaines soudanien et sahélien, le rejetonnage n'est
encore étudié que de manière très ponctuelle et parfois sans grande certitude dû au fait qu’il n’y
avait pas ou très peu de répétitions. Il en va de même pour les espèces d’Afrique de l’Est.
En Afrique du Sud (Kruger et al. 1997 ; Bond & Midgley 2001, 2003 ; Maurin et al. 2014 ; Charles-
Dominique et al. 2015) et en Australie (Clarke et al. 2005), un groupe « Sprouting » a été créé en
2009 au sein du groupe de travail ‘ A Vegetation Function Working Group ’ (Clarke et al. 2013). Il n’y
a pas que les RS qui y sont analysés, mais toutes les formes de régénération (Chapitre 3.8). Ils
constatent également qu’il est difficile de classer ces diverses formes de rejets et de MV et dans un
premier temps, ils dissocient les « resprouters » des « non sprouters » (Encadré n° 6). Les premiers
sont souvent multicaules et plus petits que les « non sprouters ». Les premiers sont généralement
favorisés par divers stress (Bond & Midgley 2003 ; Clarke et al. 2013). Les « resprouters » occupent à
de faibles variations près les mêmes espaces depuis des centaines d’années à l’inverse des « non
sprounters » qui peuvent essaimer leurs graines par divers moyens (vent, animaux, etc.).
Dans les zones africaines tropicales sèches ou méditerranéennes, après une coupe du tronc, de très
nombreuses espèces (si pas toutes - à l’exception de la plupart des résineux, mais pas tous -) ont la
faculté d’émettre des RS quand elles sont jeunes (Bellefontaine 2005). Cette faculté peut s’estomper
au fil du temps en fonction de l’âge du ligneux. Il existe cependant des exceptions ; le DFSC (2000)
signale que Pterocarpus indicus est une espèce unique en ce sens que ses BFB ne perdent pas leur
capacité à émettre des racines adventives avec l’âge. De nombreuses zones d'ombre mériteraient un
coup de projecteur (Bellefontaine et al. 1997), car peu d'expériences basées sur un dispositif
statistique adéquat ont été menées à ce jour en Afrique (Bellefontaine 1997, 2005 ; Bellefontaine et
al. 2015).

Figure n° 25. Rejets de souche âgés de huit mois après l’exploitation d’un Isoberlinia doka au Mali (Photo R. Bellefontaine).

Il conviendra d’étudier les modes de gestion des souches (dépressage à quel âge ? nombre
optimal de rejets à maintenir sur la souche ? faut-il laisser un rejet ou plutôt un moignon surmonté
de la dernière branche qui fera office de tire-sève ? faut-il couper en-dessous du niveau des
bourrelets des générations précédentes ? la coupe au ras du sol favorise-telle l’enracinement des
RS ? jusqu’à quel âge peut-on recéper un taillis ? etc.). Les potentialités à former des rejets proventifs
plutôt qu’adventifs devraient être sondées, de même que les facteurs naturels qui influencent leur

73
apparition (humidité du sol et de l'air, remontée de la nappe phréatique, intensité de la température,
de la lumière ou de l’ombre, etc.).
Des études générales sont à consulter pour l’Afrique tropicale sèche : en premier lieu l’article
de Clément (1982) qui n’a jamais été actualisé et reste une référence, mais aussi : Catinot (1994),
Nasi (1994), d’Herbès et al. (1997), Ichaou (1995, 2000), et de nombreuses publications du CTFT -
CIRAD (accessibles au CIRAD sur Agritrop : https://agritrop.cirad.fr/ ).
En Afrique du Nord, les premières études datent du début du XXème siècle (Boudy 1950) et
chaque année des articles paraissent, du fait de l’existence de nombreuses espèces traitées en taillis
ou taillis sous futaie, notamment les Eucalyptus (Riedacker 1973 et de nombreux autres chercheurs)
et les chênes (Hasnaoui 1991 ; très nombreux rapports et articles au Maroc pour Quercus ilex,
Tetraclinis articulata, Argania spinosa, etc.).
En Afrique de l’Ouest, à Gonsé (Burkina Faso), cinq ans après une coupe en taillis simple,
Nouvellet (1992) estime que 95 % de la régénération s'est faite par rejets de souche (N.D.L.R. - il
n’avait pas distingué les RS des Dr). Au Burkina Faso, Renés & Coulibaly (1988) in Bellefontaine et al.
(2000), Kaboré & Renés (1987), Bonkoungou & de Framond (1988), Renés (1991), Compère et al.
1994, Ouedraogo & Kaboré (1994), Depommier (1996), Rietkerk et al. (1998), Ouedraogo (2006), Ky-
Dembele (2004), Ky-Dembele et al. (2007, 2008), Bastide & Ouedraogo 2008, Bognougnou et al.
(2010) et d’autres ont également apporté leur contribution à la connaissance des ligneux qui se
rejettent de souche. Au Mali, des essais comparant quatre périodes de coupe à savoir 1/ époque
transitoire (en octobre) 2/ période fraîche et sèche (en décembre) 3/ période chaude et sèche (en
avril) 4/ saison des pluies (en août) sur sept espèces locales ont montré que toutes les espèces
rejettent bien de souche (y compris Pterocarpus erinaceus quand elle est protégée des animaux).
Après une année, P. erinaceus et Anogeissus leiocarpus, ainsi que Combretum ghasalense montrent
en ce qui concerne le pourcentage de souches ayant rejeté un comportement assez indépendant des
pluies. Quant à I. doka et D. oliveri, elles rejettent mieux si la coupe n'a pas lieu en août (pendant la
saison des pluies), tandis que pour Burkea africana et Khaya senegalensis le meilleur pourcentage est
atteint si la coupe a lieu juste avant ou pendant la saison des pluies (Anderson 1994). Au sud
Burkina Faso, la date de coupe, fixée au mois de mai, a été recommandée pour les conditions
soudano-guinéennes par Kabore & Renés (1987, in Bellefontaine et al. 1997) parce que le tapis
herbacé est plus sec, qu’il y a moins de concurrence pour les jeunes « rejets » (RS et Dr, N.D.L.R.) et
qu’elle correspond à la reprise de la végétation. A Sikasso au Mali, Cuny (1993) montre qu’après une
coupe, 93 % des souches ont rejetés ou ont émis des Dr. Toujours au Mali, Parkan et al. (1988, in
Bellefontaine et al. 2000) ont proposé un tableau d'aptitude à la MV de quelques essences
spontanées après deux années d'observations. Parkan et al. (1988), Felber & Diallo (1991), Kelly &
Diallo (1992), Cuny (1993), Nasi (1994), Kelly (1995), Cuny et al. (1997), Bitchibaly & Diarra (2003), et
d’autres ont étudié la production des taillis au Mali. Au Niger, dans les formations à Combretacées
des plateaux (c’est-à-dire les écosystèmes contractés ou brousses tigrées), l’exploitation durant la
saison sèche et fraîche de Combretum nigricans de plus de 8 cm de diamètre à la base entraîne une
mortalité de 35 %. Cette coupe, le plus souvent située entre 20 et 50 cm de haut, ne permet pas aux
bourgeons proventifs de s’exprimer, ce qui peut être une cause de cette mortalité inquiétante pour
l’avenir de ces formations ligneuses. Pour favoriser l’apparition de RS, certains bûcherons nigériens
préconisent de ne couper une tige sur une souche que si une autre tige (ou un moignon de tige avec
la dernière branche) peut être maintenue, afin de laisser un tire-sève aidant ainsi la souche à mieux
rejeter. Cette assertion doit encore être confirmée. Ichaou (1995), d’Herbès et al. (1997), Ichaou
(2000, 2004.), Seghieri et al. (2005) et surtout le projet « Energie 2 » (Projet Energie 2, s.d.) au Niger a

74
publié dans les années 1980-2000 de très nombreux rapports notamment relatifs à la gestion des
taillis et RS, disponibles à la bibliothèque du Cirad à Montpellier et sur les archives ouvertes
AGRITROP (https://agritrop.cirad.fr/).

3.4.4 Bibliographie

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3.5 Le drageonnage

3.5.1 Définitions

En français, les deux termes drageonnement et drageonnage co-existent. Certains auteurs

estiment que le drageonnement correspond à un phénomène naturel, alors que le drageonnage est
lié à une induction humaine volontaire. La difficulté est alors de déterminer ce qui est naturel ou
artificiel. Un chablis, voire un volis (tempêtes et cyclones), un rongeur qui blesse une racine, un
éléphant qui déracine un arbre, ce sont des actions naturelles. Et le cultivateur qui à l’aide de sa houe
blesse involontairement une racine ? Quoiqu’il en soit, et pour la facilité de la traduction en anglais
notamment, nous avons toujours opté pour le terme « drageonnage» (« suckering » ou mieux « root
suckering » en anglais), qui s’inscrit dans la série clonage, bouturage, marcottage et greffage.
Dans le Traité Général des Eaux et Forêts (Baudrillart 1825), le terme drageon est assimilé à
de « petites branches enracinées accompagnant le pied ou le tronc de l’arbre » et « drageonner, se
dit des arbres qui poussent de petites branches à leur pied ». Pour Gatin (1924), c’est une « pousse se

81
développant à partir d’un bourgeon adventif ». Pour ce même auteur, un rejeton ou surgeon (termes
qui sont parfois utilisés a priori comme synonymes de Dr, mais qui ne doivent pas être utilisés) est
une « jeune pousse produite par une racine loin de la tige ». Ce mot « surgeon », assez peu employé
par les scientifiques, est un « rejeton qui sort au pied d’un arbre ou d’un arbuste » selon le Grand
dictionnaire encyclopédique Larousse (1985). Nous ne l’utiliserons pas dans le cadre de cette
synthèse.

Figures n° 26 à 28. Enracinement de drageons mis à nus de lilas - Syringa vulgaris (Photos R. Bellefontaine).

Poskin (1939) dans son Traité de Sylviculture s’appuie sur la position des Dr : c’est une
« pousse qui se produit sur les racines, pouvant par la suite devenir indépendante ». Perrin
(1963) préfère une définition anatomique : « pousses développées à partir de bourgeons racinaires
formés dans le liber ou dans un cal de cicatrisation ». Ce sont des « tiges provenant de bourgeons
adventifs sur les racines » selon Camefort (1977) in Cassagnaud & Facon 1999).
Pour d'autres auteurs, la définition est plus large :
- « le Dr est la pousse naissant au - dessous du niveau du sol, soit d’une racine et il s'agit alors
d'un Dr racinaire, soit d’un rhizome comme par ex. pour les bambous » (Métro 1975) ;
- « c’est un axe végétal souterrain qui produit, à partir de bourgeons adventifs, de nouvelles
pousses à quelque distance de la plante émettrice » et le drageonnement « correspond à la
production, par une plante, de rejets appelés Dr, issus de bourgeons adventifs racinaires ou
rhizomateux » (Da Lage & Métailié 2000).
Boullard (1988) va plus loin puisqu’il inclut dans les Dr les pousses aériennes formées sur des
rhizomes (chapitre 28) et voit dans le Dge un processus de régénération après l’altération des parties
anciennes. Rameau et al. (1989, in du Laurens et al. 2000) définissent le Dr comme « un rejet
naissant à partir d’un bourgeon situé sur une racine ou une tige souterraine ». Selon le dictionnaire
«Le Petit Robert», un Dr est une pousse aérienne, née sur une racine, et qui produit des racines
adventives.
La définition de Da Lage & Métailié (2000) se rapproche de celle de Métro (1975), mais ne
nous satisfait pas car les racines et les rhizomes sont deux types d’organes bien différenciés en
botanique (Bellefontaine 2005). Il existe de nombreuses autres définitions, dont celle-ci : « une
faculté naturelle qu’ont certains végétaux d’émettre des tiges sur des racines à partir de bourgeons
adventifs ou proventifs » (du Laurens et al. 2000).
On constate que les définitions sont nombreuses et variées. Certains se basent sur la
morphologie, d’autres sur l’anatomie (lieu d’origine). En mai 2001, 18 spécialistes de domaines
différents (architecture des plantes, physiologie, génétique, multiplicateurs, etc.) ont été invités à
une réunion « Propagation végétative naturelle » au CIRAD à Montpellier pour tenter de répondre à
79 questions relatives au Dge, envoyées avant la réunion aux participants. Très peu de réponses ont

82
été apportées avant ou pendant cette réunion, ceci montrant l’étendue de notre méconnaissance
relative à ce sujet (Bellefontaine et al. 2002). La conclusion s’est rapidement imposée : les
connaissances relatives au Dge étaient diffuses et relativement peu nombreuses en zones tempérées
et boréales (sauf pour le genre Populus, et à la marge pour Ailanthus glandulosa et Prunus avium).
Par contre, elles étaient très rares en Afrique dans les zones tropicales sèches et totalement absentes
dans les zones humides. Cette réunion a notamment permis de formuler diverses assertions et des
recommandations (chapitre 7). Tous les objectifs de la réunion n’ont pas été atteints, du fait de
discussions animées et riches pour chacun des points successivement traités. Les participants avaient
fortement insisté sur la poursuite de la capitalisation de ces données éparses. Ce qui a été fait au
cours des quinze dernières années. Ce document tente d’en faire la synthèse.
Dans les articles du XXème siècle, il existait une confusion entre certains organes souterrains,
mais aussi aériens. Dès que l’on parle de « souche » ou de « collet », rien n’est clair pour les
botanistes et forestiers. Anatomiquement par contre, il n’y aucune ambiguïté entre une racine et une
branche. Il convient d’insister sur une caractéristique morphologique et botanique évidente : les
drageons naissent sur des racines et ont une structure racinaire souterraine.

Figure n° 29. Epaississement de la racine sous un drageon d’Ailanthus glandulosa (Dessin de Clair-Macjulajtys 1985).

Il ne faut pas les confondre avec des rejets qui naissent par exemple sur des rhizomes. Le
rhizome est une structure caulinaire (tige) avec des nœuds et des entre-nœuds ; il en va de même
pour le stolon (chapitre 3.8). La distinction entre des organes racinaires ou caulinaires n’est pas
toujours aisée : « Problems may arise in below-ground horizontal stems and horizontal roots with
adventitious buds. Stems are segmented, bearing buds and scale leaves, sometimes also roots
initiated at nodes. Roots are not segmented and buds on them are distributed irregularly, sometimes
in rows or at the onset of side roots. Adventitious shoots originated from roots are never terminal
(with exception)…, whereas tips of below-ground (hypogeogenous) stems growing horizontally turn
up at some dsitance and produce aerial shoots…On cross-section of a root the vascular bundle is in
the centre, whereas in stems, the vascular tissue forms a hollow cylinder…On cross-sections of root
tubers we donot see the central cylinder and the tissue of the bud at the tip of the tuber is clearly
separated from the tissue of the tuber » (Kleyer at al. 2008). La non segmentation, la répartition
irrégulière des bourgeons et l’absence de noeuds et d’entre-noeuds caractéristisent l’anatomie d’une
racine par rapport à celle d’une tige.

83
 Au milieu du XXème siècle, les auteurs qui étudiaient les RS différenciaient les bourgeons
adventifs des bourgeons proventifs (chapitre 3.4.2). Cette distinction a conduit certains d’entre eux à
dissocier le « vrai drageon » du « faux drageon ». Selon Perrin (1963), « Les drageons proviennent de
bourgeons qui se forment sur les racines, à un moment donné, souvent après abattage de la tige, soit
aux dépens du liber, soit consécutivement à une blessure, dans le cal de cicatrisation de celle-ci. Ces
derniers sont dits “faux drageons” (Perrin 1963) »… « Issus pour la plupart de bourgeons endogènes
nés sur les racines, et directement alimentés par celles-ci, ils font preuve dès leur apparition d’une
belle vigueur et constituent pour la forêt des éléments d’avenir d’autant meilleurs qu’ils sont à coup
sûr en situation de se pourvoir d’un appareil radiculaire nouveau. Il arrive aussi que la cicatrisation de
blessures des racines, entraîne l’apparition de “faux drageons”, également bien placés pour
s’enraciner et assimilables de ce fait, comme les vrais drageons, à des brins de franc pied (Perrin,
1963) ». Au cours des cinquante dernières années, le terme « faux drageon » n’apparaît plus dans les
références bibliographiques, si ce n’est dans le travail de fin d’études de Du Laurens et al. (2000):
« Organe aérien à structure caulinaire, résultant du développement immédiat d’un bourgeon adventif
formé sur une jeune racine, ou du développement d’un bourgeon proventif formé sur un organe âgé
dont on est sûr qu’il avait une structure racinaire à l’état jeune. Les tiges issues de bourgeons
adventifs néoformés sur des organes souterrains lignifiés ou sur un cal cicatriciel sont alors appelées
faux-drageons ; et dans l’absolu, seule une étude anatomique permet de distinguer un drageon d’un
faux-drageon ».
Lors de la réunion CIRAD de mai 2001, une définition simple et générale avait été retenue :
« Le drageon est une tige naissant sur une racine déjà établie, que la racine soit dans ou hors du sol
(encore connectée à la souche ou non ?) » (Bellefontaine et al. 2002). Comme toute définition, elle
peut s’avérer incomplète. Nous cherchons à définir un processus qui se situe dans un continuum.
L’homme propose et la nature dispose. Les plantes ne s’arrêtent pas à nos définitions. D’aucuns
émettront l’hypothèse que parmi les nombreux suppléants décrits dans la littérature forestière, les
rejets basaux et rejets de collet (chapitre 3.4.1) pourraient être inclus dans la définition.
La difficulté est de définir ce qu’est le collet. Selon Hallé (2005), « le collet de la plantule, en
devenant la souche, assure une série de fonctions nouvelles – épaississement, stockage et distribution
des réserves, survie des bourgeons, ramification basale – et acquiert ainsi un rôle de plus en plus
décisif dans la résistance aux agressions, donc dans la longévité de l’arbre. La souche … contient des
méristèmes caulinaires vivants, ou se révèle capable d’en mettre en place en cas de nécessité ». Par
contre, nous pensons que les tubercules ligneux (« lignotubers » en anglais) peuvent être inclus dans
notre définition (chapitre 3.8).
Le Dge est à la fois un processus naturel et une technique de MV lorsque l’homme intervient.
Dans ce cas, nous l’appellerons Dge artificiel ou induit et la technique qui en résulte « Induction du
drageonnage » (I°D) : « le Dge peut être stimulé consécutivement à un stress plus ou moins important
de l’arbre-mère (sectionnement des racines, chablis, étêtage, etc.). L’étape première est l’induction et
l’initiation de bourgeons adventifs de novo à partir de racines superficielles. Ces bourgeons vont
ensuite se développer en pousses aériennes pour donner des Dr. Ceux-ci peuvent rester longtemps
reliés au système racinaire du pied-mère d’où ils proviennent, ou devenir indépendants et totalement
autonomes » (Meunier et al. 2008) ».
Il est souvent signalé que les Dr sont issus dans un premier temps d’un renflement de la
racine, suivi à l’amont, côté proximal, d’un rétrécissant qui peut conduire à l’affranchissement du Dr.

84
 Figures n° 30 à 32. En Ouganda, renflement sur la racine d’Harungana madagascariensis avant l’émergence probable de
drageons. (Photos Q. Meunier).

3.5.2 Expansion et perpétuation dans le temps et l’espace

Le Dge est un phénomène complexe, puisque souterrain. Nos définitions doivent tenter de
distinguer les divers rejets et les MT. Selon Bellefontaine & Montuis (2002), « le Dge est un procédé
de MV permettant à certaines espèces, arborescentes ou non, de se propager, voire de coloniser le
milieu par la formation de tiges adventives à partir du système racinaire. Cette néoformation de
pousses à partir de racines, généralement traçantes ou superficielles, différencie le Dr du rejet de
souche. Ce dernier se développe sur une structure anatomique de tige : ce peut être la partie
aérienne, voire souterraine du tronc, en étant conscient de l’ambiguïté qui peut subsister pour les
pousses apparaissant au niveau du collet. … Le caractère souvent spontané de ces manifestations est
susceptible d’entraîner de regrettables confusions. Pour le Dge, comme pour le MgeT, le sevrage avec
la plante mère s’effectue, en conditions naturelles, de façon progressive, voire parfois très
tardivement. … Cette possibilité de sevrage progressif des plantes régénérées par Dge revêt une
importance déterminante pour la survie de la nouvelle plante issue de la plante-mère,
particulièrement en conditions sahéliennes, très contraignantes. … Ainsi, certaines espèces colonisent
le milieu en drageonnant de façon « spontanée », bien que souvent l’apparition de Dr soit stimulée
par la disparition de l’appareil caulinaire de la plante-mère. … Les Dr, contrairement aux boutures par
exemple, bénéficient à travers leur connexion racinaire, de « l’effet souche » qui constitue vis-à-vis de
l’appareil caulinaire néoformé un formidable réservoir de substances trophiques, sans sous-estimer
l’influence des phytorégulateurs endogènes. Cette « source » de réserves non négligeable permet la
régénération saisonnière de nouveaux individus en situations naturelles défavorables, notamment sur
le plan du déficit hydrique affectant les zones arides. Ce mode de régénération, tirant profit de
« l’effet souche » au même titre que les RS ou les MT, constitue une alternative salutaire pour le
maintien, voire l’expansion de certaines espèces dans des conditions de milieu trop drastiques pour
d’autres modes de régénération, ne serait-ce que par graines. … La régénération par Dge de certains
arbres permet la perpétuation dans l’espace et dans le temps des génotypes correspondants, sous
forme de clones qui garantissent la survie de l’espèce. Ainsi, le chêne liège (Quercus suber) dans le
bassin méditerranéen (chapitre 7) produit chaque année des Dr qui permettent la colonisation de
grandes superficies, sous forme de reboisements clonaux naturels, tout en assurant, au fil des
générations de Dge le rajeunissement physiologique du clone » (Bellefontaine & Montuis 2002).

85
 Figures n° 33 à 35. Les travaux d’entretien de cette piste au nord d’Abomey au Bénin sont responsables de l’apparition de
centaines de drageons de Daniellia oliveri au bord, alors que sous les palmiers et plants de coton dans le champ voisin, ils
sont moins fréquents (Photos R. Bellefontaine).

Les sylviculteurs africains connaissent généralement mieux les espèces qui émettent des RS
que celles qui drageonnent. Et pour cause, puisqu’il est nécessaire de déterrer partiellement les Dr
pour être certain de leur origine. Sans excavation partielle, la distinction morphologique des plants
issus de reproduction sexuée de ceux qui proviennent de MV est rarement possible. Certains auteurs,
rares, signalent que des formes de jeunesse différenciables morphologiquement existent pour
certaines espèces. Pour Psidium cattleianum, les feuilles de jeunes Dr sont plus grandes que les
feuilles d’un semis du même âge (Huenneke & Vitousek 1990). Selon Chapoulet & Perrier (2001), les
Dr de Symphonia globulifera ont des feuilles de plus petite longueur, mais un nombre d’entre-nœuds
plus grand que les semis de même âge.
Nous verrons au chapitre 5.4 que certains clones peuvent s’étendre sur de très
grandes superficies, soit en peuplement mono-clonal (Long & Mock 2012, Mock et al. 2012), soit en
populations multi-clonales (Mock et al. 2013, 2014).

3.5.3 Bibliographie

- Baudrillart M., 1825. Traité Général des Eaux et Forêts, Chasses et Pêches – Atlas, tome 1. Ecole
Nationale des Eaux et Forêts, et Arthus Bertand, Pari s (France), 816 p.
- Bellefontaine R., 2005. Pour de nombreux ligneux, la reproduction sexuée n’est pas la seule voie :
analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. Sécheresse Revue électronique, 3E ,
60 p., http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344
- Bellefontaine R. & Montuis O., 2002. Le drageonnage des arbres hors forêt : un moyen pour
revégétaliser partiellement les zones arides et semi-arides sahéliennes ? pp. 135-148. In:
Multiplication végétative des ligneux forestiers, fruitiers et ornementaux. Troisième Rencontre du
Groupe de la Sainte Catherine, 22-24/11/2000, M. Verger (Ed), Actes [CD Rom] 2002, CIRAD,
Montpellier et INRA Orléans, France, 206 p.
- Bellefontaine R., Montuis O., Edelin C., 2002. Propagation végétative naturelle : compte-rendu de la
première réunion du 10 mai 2001 au Cirad (Montpellier). Cirad-forêt (Montpellier) et GEA (Groupe
d’étude de l’Arbre), 16 p.
- Boullard B., 1988. Dictionnaire de botanique. Paris (France), Ellipses, 398 p.
- Cassagnaud M. & Facon B., 1999. La propagation végétative chez quelques espèces de la garrigue
méditerranéenne : architecture, développement et stratégies adaptatives. Maîtrise de Biologie des
Populations et des Ecosystèmes, Univ. Montpellier II et UMR AGAP Cirad (Montpellier), 20 p. + ann.

86
- Chapoulet C. & Perrier M., 2001. Etude des stratégies de développement de jeunes plants de
Symphonia globulifera dans différents milieux. Rapport de projet-terrain (réalisé du 24 septembre au
5 octobre 2001), Module FTH 2001, ENGREF, Montpellier (France), 13 p.
- Da Lage A. & Métailié G., 2000. Dictionnaire de Biogéographie végétale. CNRS Editions, 579 p.
- Du Laurens D., Loquai C., Monsarrat A., 2000. Le drageonnage des espèces ligneuses ligneuses
tempérées et tropicales. Etude bibliographique. Axes de réflexion pour la mise en place d’une étude
sur le drageonnage en zone sahélienne. Institut National d’Horticulture, Angers et CIRAD-forêt
(Montpellier), 34 p.
- Gatin C.L., 1924. Dictionnaire aide-mémoire de botanique. Lechevalier, Paris, 847 p.
- Hallé F., 2005. Plaidoyer pour l’arbre. Actes Sud, France, 213 p.
- Huenneke L.F. & Vitousek P.M., 1990. Seedling and clonal recruitment of thei tree Psidium
cattleianum: Implications for management of native Hawaiian forests. Biolog. Conserv° 53: 199-211.
- Long J.N. & Mock K., 2012. Changing perpectives on regeneration ecology and genetic diversity in
western quaking aspen: implications for silviculture. Can. J. For. Res. 42 (12): 2011-2021, Doi:
10.1139/x2012-143.
- Métro A., 1975. Dictionnaire forestier multilingue. Association française des Eaux et Forêts, Conseil
international de la langue française, Imprimerie Boudin, Paris, 432 p.
- Meunier Q., Bellefontaine R., Monteuuis O., 2008. La multiplication végétative d’arbres et arbustes
médicinaux au bénéfice des communautés rurales d’Ouganda. Bois et Forêts des Tropiques 296 (2):
71-82, http://agritrop.cirad.fr/543933/
- Mock K.E., Rowe C.A., Hooten M.B., Dewoody J., Hipkins V.D., 2008. Clonal dynamics in western
North American aspen (Populus tremuloides). Mol. Ecol. 17 (22): 4827-44, Doi: 10.1111/j.1365-
294X.2008.03963.x.
- Mock K.E., Callahan C.M., Islam-Faridi M.N., Shaw J.D., Rai H.S., Sanderson S.C., Rowe C.A., Ryel R.J.,
Madritch M.D., Gardner R.S., Wolf P.G., 2012. Widespread triploidy in Western North American
aspen (Populus tremuloides). Plos One, 7 (10): e48406, doi: 10.1371/journal.pone.0048406
- Mock K.E., Richardson B.A., Wolf P.G. 2013. Molecular tools and aspen management: A primer and
prospectus. Forest Ecology and Management 299: 6–13.
- Mock K.E, Wolf P.G., Shaw J.D., Long J.N., 2014. New perspectives on aspen in the western US:
phylogeography, regeneration ecology and triploidy. http://static1.squarespace.com/static
/545a90ede4b026480c02c5c7/t/55242a2ee4b0bab74e8b6ed1/1428433454327/Mock_genetics.pdf
- Perrin H., 1963. Sylviculture, tome 1. Ecole Nat. des Eaux et Forêts, Nancy (France), 2e édition, 318 p.
- Poskin A., 1939. Traité de sylviculture. Bibliothèque Agronomique Belge n° 5. Ed. J. Duculot,
Gembloux (Belgique), 518 p.

87
3.6 Le bouturage

3.6.1 Le bouturage de fragments de tige et/ou de branche (BgeFB)

Cette technique de MV ne sera que survolée ici, car l’objectif de cette synthèse est
principalement focalisé sur les Dr et les BSR. Elle consiste à récolter un fragment de tige et/ou un
segment de racine, voire une feuille vivante [par exemple pour les plantes d’ombre incapables, par
manque d’énergie solaire, de produire de grossses graines : Henckelea platypus, herbacée en forêt
dense tropicale en Malaisie (Hallé 2014)], et de les repositionner dans un substrat filtrant. Les
bourgeons axillaires, libérés de la dominance apicale, présents sur la BFB vont donner des feuilles qui
par photosynthèse produiront de novo des racines. « Cette reconstitution implique le fonctionnement
de méristèmes nouveaux, qui ne préexistaient pas dans le fragment initial…Ces méristèmes nouveaux
résultent d’une dédifférenciation cellulaire…Ils apparaissent en des endroits précis…Le cal cicatriciel
est généralement un site privilégié de régénération de nouveaux méristèmes » (Raynal-Roques 1994).

Figure n° 36. Bouture de fragment de branche âgée de huit mois en pépinière à Dakar (Photo P. Danthu).

Certains clones ou variétés ont une aptitude supérieure à s’enraciner par rapport à d’autres
de la même espèce. La néoformation d’un réseau de racines et l’émergence de bourgeons foliaires
apparaissent en quelques jours ou semaines, en fonction de la saison de végétation, de la
température, de la lumière du jour et de la technique utilisée. L’arbre-mère sélectionné est reproduit
à l’identique. Par rapport aux semis, la floraison à un jeune âge est suivie d’une production précoce
de fruits, ce qui est souvent un avantage décisif.
Le BgeFB peut être naturel lorsqu’il est causé par exemple par une tornade ou un animal. Ce
sont alors des fragments de rameaux ou de branches qui tombent sur le sol et si les conditions le
permettent, ces fragments s’enracinent (Salomon 2008 ; Fonty 2011 ; Charles-Dominique 2011). Le
cas est assez fréquent en forêt tropicale humide (Blanc 2003 ; Hallé 2005), même pour des feuilles
de certaines espèces tombées au sol ou pour de jeunes plants effilés et grêles (Meunier et al. 2006).
Au Niger à Banizoumbou, village qui ne reçoit annuellement que 500 à 550 mm de pluies
réparties entre les mois de juin et septembre, des branches oubliées par des bûcherons
(Bellefontaine 2005-a, 2005-b) se sont enracinées (Figures n° 37 et 38).

88
 Figures n° 37 et 38. A gauche, une branche de Guiera senegalensis (arrachée, avec à son extrémité proximale un lambeau
d'écorce) s’est enracinée durant la saison des pluies (Photo S. Karim). A droite, une grosse branche coupée (assimilée à une
macro-bouture horizontale) de Combretum, s’est enracinée à Banizoumbou (Photo S. Karim).

Le BgeFB est encore naturel et fréquent lorsqu’à la suite d’un coup de vent, un volis (une
cime, un ensemble de branches) tombe dans une rivière et est arrêté plus en aval, au point de
rupture de pente, sur des sédiments (Rood et al. 2003-a, 2003-b ; Rundel et al. 2003 ; Chong et al.
2013). Dans une forêt ripicole ou une forêt-galerie, les troncs emportés par un fleuve en crue et qui
se déposent en aval peuvent être assimilés à des MB, puisque déracinés (Rood et al. 2003-a ; Labrada
& Díaz Medina 2009 ; Meyer et al. 2011). Le cas des chablis, lorsque l’arbre est couché au sol, mais
toujours partiellement enraciné, est différent du volis ; il est dès lors assimilé à une MT (Bellefontaine
et al. 2016) et présenté au chapitre 3.7.

Figures n° 39 et 40. Réitération sur un tronc de Terminalia ivorensis en Côte d’Ivoire (Photo R. Peltier) et sur Hyeronima
laxiflora (lors d’un cyclone, baliveau tombé, qui a produit des racines et un tronc) en Guadelouppe (Photo F. Jacq).

Le BgeFB artificiel, réalisé par l’homme, est la technique la plus courante citée dans la
bibliographie internationale relative à la MV. Beaucoup d’essais de BgeFB ont été réalisés en Afrique
avec des succès très variables. Exception faite du Congo, du Maroc, de l’Afrique du Sud et de rares
autres pays africains, peu de pays d’Afrique peuvent se targuer d’avoir produit de façon industrielle
des boutures ligneuses ou semi-ligneuses. Au contraire, le constat de nombreux essais africains fait
remonter généralement un pourcentage de réussite souvent peu élevé, dû à des techniques mal
dominées ou des tissus végétaux inappropriés (BFB prélevées sur de vieux arbres, BFB mises en place
en dehors de la saison la plus propice, emploi peu orthodoxe d’hormones, etc.).

89
 En général, un matériel végétal ontogéniquement jeune se bouturera bien mieux que des
BFB prélevées sur des arbres mûrs (Hartmann et al. 1997). Ainsi, on privilégiera les boutures
récoltées sur des très jeunes plants sélectionnés pour un caractère recherché (Bellefontaine et al.
2010, 2013) ou sur des RS après abattage de l’arbre-mère, sur des RC ou des RB si l’arbre âgé en
possède, sur des Dr si l’espèce est drageonnante, donc sur des parties de l’arbre reconnues juvéniles
en fonction de l’analyse architecturale.
L’âge et le lieu de prélèvement des BFB, sur la branche ou sur la tige, influencent
l’enracinement de la BFB, tant quantitativement que qualitativement. « On évitera d’effectuer des
prélèvements sur des plantes en floraison, et a fortiori sur des plantes sénescentes… L’idée générale,
c’est que plus un matériel végétal est juvénile, plus la formation de racines est facile et la reprise
bonne. Il est reconnu que la partie basale des plantes est chronologiquement la plus âgée, mais
physiologiquement la plus jeune à cause de sa proximité avec le système racinaire. Il est avéré
également que le niveau de réserves dans la partie basale est plus élevée, ce qui est en principe plus
favorable à la formation de racines » (Urban & Urban 2010). Le cas du Pterocarpus indicus est
particulier, car cette espèce aurait la particularité de pouvoir être bouturée (BFB) même âgée : « The
species is unique in the sense that the capacity for rooting of stem cuttings is not lost with age »
(Danida Forest Seed Centre 2000).
Lorsque l’on bouture un ligneux, « les méristèmes vont produire un tissu cicatriciel, ce que
l’on appelle un cal, constitué de cellules indifférenciées. Après un certain temps, ces cellules
indifférenciées vont générer des cellules de racines ; il est essentiel de prélever des boutures
comportant au moins un œil (c’est-à-dire un bourgeon), car ce dernier est requis pour produire une
nouvelle tige» (Urban & Urban 2010). Le cal est un amas de cellules parenchymateuses qui se
développent autour de tissus blessés afin de réduire l’évaporation et initier la guérison (Schmidt
1997).
Toutes les espèces ligneuses ne vieillissent pas de la même façon ; diverses étapes la font
passer de l’état juvénile à l’état adulte et enfin à la sénescence. La durée de ces trois étapes varie
d’une espèce à l’autre, d’une région à l’autre, parfois d’un clone à l’autre. Au vieillissement
chronologique sont interconnectés le vieillissement ontogénétique et le vieillissement
physiologique (pour ce dernier, des causes nutritionnelles réduisent la vigueur de la BFB). Il existe
des zones qui retiennent préférentiellement la juvénilité telles que le collet, la souche, les RB, RC et
RS, qui sont proches des racines, et les Dr. Les conséquences de la maturation des ligneux sont
nombreuses et doivent être étudiées cas par cas : baisse de l’aptitude à la rhizogenèse, qualité du
système racinaire réduite, plagiotropie, floraison précoce, perte de vigueur de croissance, ce qui peut
induire des différences significatives dans les tests de descendances.
Il est préférable de prélever les BFB à proximité du pôle racinaire sur un ligneux pas trop
âgé ou sur des gourmands qui naissent à la suite d’une mise en lumière du tronc. Parmi les RS ou sur
des pieds-mères élevés dans le but de produire des BFB, on évitera de récolter les BFB sur des RS
dominés.
Parmi les ligneux qui en Afrique sont assez couramment bouturés par BgeFB avec un certain
succès, on peut citer en premier lieu au vu des résultats industriels les hybrides d’Eucalyptus spp.
créés par le Centre Technique Forestier Tropical (C.T.F.T., devenu CIRAD) en République Populaire du
Congo, où des dizaines de chercheurs français et congolais ont publié depuis 1960 d’innombrables
rapports et publications, qui sont disponibles à Montpellier ou la plupart sur la base AGRITROP du
CIRAD - https://agritrop.cirad.fr/.

90
 D’autres espèces peuvent être bouturées ; on n’en citera que quelques unes qui sont
importantes : Allanblackia floribunda (Atangana et al. 2006, 2008), Balanites aegyptica (Mbah &
Retallick 1992), Dacryodes edulis (Asaah et al. 2010, 2012-a, 2012-b ; Asaah 2012), Dalbergia
melanoxylon (Amri et al. 2009) ; Irvingia gabonensis (Shiembo et al. 1996), Pausinystalia johimbe
(Tchoundjeu et al. 2004), Prunus africana (Tchoundjeu et al. 2004), Pterocarpus santalinoides (Ky
Dembele et al. 2016), Sclerocarya birrea (Mapongmetsem et al. 2016-c), Tectona grandis (Nair &
Souvannavong 2000), Triplochiton scleroxylon (Verhaegen et al. 1992), Vitellaria paradoxa (Okao et
al. 2012), Vitex doniana (Mapongmetsem et al. 2012 ; Dako et al. 2014).
En Ouganda, Meunier a effectué de nombreux essais : Beilschmiedia ugandensis, Bridelia
micrantha, Carapa grandiflora, Celtis africana, Cola gigantea, Erythrina abyssinica, Hallea stipulosa,
Khaya anthotheca, Khaya senegalensis, Kigelia africana, Markhamia lutea, Milicia excelsa,
Podocarpus latifolius, Rauvolfia caffra, Spathodea campanulata, Strombosia scheffleri, Vernonia
amygdalina, Vitex doniana, Vitex keniensis, Warburghia ugandensis, Zanthoxylum gilletii (Meunier
2005, 2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-a, 2006-c, 2007, 2008-a, 2008-b, 2010).
Ces succès ci-dessus ont toujours été réalisés soit en utilisant des serres rustiques ou simples
chassis (Meunier et al. 2006-a, 2008-a, 2010 ; Mapongmetsem et al. 2012-a) (figures n° 41 et 42) ou
propagateurs sans brouillard artificiel (que les anglophones nomment « non mist propagator »), soit
sous serre classique.

Figures n° 41 et 42. A gauche, une serre rustique réalisée en Ouganda avec les matériaux locaux, si ce n’est la feuille en
plastique. A droite, un propagateur plus coûteux destiné notamment aux essais de BSR (il convient de disposer un horizon
filtrant et un substrat adéquat pour installer les BSR horizontalement) (Photos Q. Meunier).

Avec des moyens plus sophistiqués et coûteux, le BgeFB d’Argania spinosa hors sol et sous
tunnels avec pulvérisation de micro-goutelettes d’eau (Figures n° 43 à 46) a été réalisé avec succès à
Agadir au Maroc. Ces dernières forment un brouillard artificiel, qui est diffusé selon une durée et une
périodicité réglables à volonté en fonction des stades de croissance des BFB semi-ligneuses ou
herbacées (Bellefontaine 2010 ; Bellefontaine et al. 2013, 2015).

91
 Figures n° 43 à 46. A gauche, pulvérisation de fines goutelettes d’eau sur les BFB herbacées d’Argania spinosa élevées en
hors sol [mais cet étage est placé sur un grillage en acier (à déconseiller, car il rouille au fil du temps et se désagrège)] dans
des portoirs de 54 alvéoles rainurées. Au centre, portoir de 54 alvéoles rainurées (avec fond grillagé permettant aux racines
de descendre suivant les rainures intérieures, puis de percer et se nécroser à l’air, sans faire de chignon) posé « hors sol »
sur des fers à béton plus solides. A droite, l’enracinement de deux boutures d’Argania spinosa âgées de 3 et de 6 mois
(Photos R. Bellefontaine).

Pour la très grande majorité des ligneux africains, de nombreux paramètres restent encore à
étudier avec plus de précisions avant d’opter pour le Bge industriel de telles ou telles espèces. Divers
facteurs ont été étudiés (substrat, surface foliaire optimale à conserver, position sur la branche de la
BFB prélevée, longueur et diamètre de la BFB, âge et vitalité de l’arbre-mère, etc.). Ainsi par exemple
: « A la lumière des indications obtenues, il apparaît que la propagation de Vitex doniana est possible
par bouturage de tige. Les boutures de tige de V. doniana s’enracinent aisément sous châssis. Le
substrat, la surface foliaire et la position du nœud sur le rejet ont eu une influence significative sur
l’aptitude d’enracinement des boutures. Le substrat terre noire+sable et terre noire+sciure ont montré
une meilleure performance aussi bien au niveau de l’enracinement, du nombre de racines que de la
longueur de racine. Chez les boutures effeuillées, 100 % de mortalité ont été enregistrés au contraire
des boutures feuillées. Les activités photosynthétiques sous châssis de propagation ont un effet positif
sur l’enracinement des boutures. La surface foliaire de 234 cm² s’est avérée plus performante en
termes de taux d’enracinement, du nombre de racines par bouture et de longueur de la racine par
bouture. Les nœuds de second et troisième rangs ont présenté une tendance favorable à
l’enracinement. Le plus grand nombre de racines par bouture s’obtient avec les nœuds 2 et la plus
longue racine avec le nœud de premier rang. Plusieurs paramètres sont plus ou moins liés :
enracinement - nombre de racines par bouture, enracinement-longueur de la plus longue racine
tandis que d’autres sont inversement liés : enracinement-mortalité. Pour maîtriser davantage le
clonage de cette essence de nouvelles investigations méritent d’être entreprises pour évaluer
l’influence de l’âge du rejet, de la hauteur de la souche, de la provenance des rejets sur
l’enracinement des boutures de V. doniana. Le drageonnage de la plante ainsi que l’enracinement des
segments de racines doivent être évalués » (Mapongmetsem et al. 2012).

3.6.2 Le macro-bouturage

Cette technique consiste à utiliser des BFB de gros diamètres et d’environ 1 m de long (ou
plus). En France et en Belgique, après la deuxième guerre mondiale, on distinguait les boutures des
plançons ; ces derniers étaient de plus fort diamètre (Guinier et al. 1947). Le macro-bouturage
consomme donc des quantités de bois très importantes et est réalisée le plus souvent sous des
climats humides (Koohafkan & Lilin 1989 ; Jolin & Torquebiau 1992 ; Hallé 2005, 2014 ; Thomson
2006 ; Vieira et al. 2013 ; Nsielolo Kitoko et al. 2015). « Au Costa Rica, les paysans utilisent une
technique traditionnelle dite de grandes boutures. En mars, deux mois avant les semailles, les
92
agriculteurs se mettent en quête d'arbres bien développés, avec des pousses vigoureuses partant
verticalement de branches latérales. Ils sélectionnent des branches de trois ans d'environ 15 cm de
diamètre et de 2,5 m de longueur, qu'ils coupent à la base juste à la jonction avec la branche "mère".
Elles restent ensuite posées sur le sol à l'ombre de l'arbre pendant une semaine, puis dressées
verticalement pendant trois semaines, avec l’extrémité proximale (le gros bout) sur le sol. Certains
agriculteurs ont essayé de planter les BFB immédiatement, mais elles meurent rapidement. Ils les
figent en terre à une profondeur de 50 cm verticalement en avril, quatre semaines après les avoir
coupées. Ces BFB se développent rapidement pour former des arbres adultes. Ainsi par exemple, huit
ans après la plantation, une BFB de Bombacopsis quinata peut mesurer vingt mètres de hauteur, avec
un diamètre à hauteur d'homme de 55 cm. La simplicité de cette méthode, son faible coût, et son taux
de réussite exceptionnel, plaident en sa faveur dans ce climat » (Jolin & Torquebiau 1992 ;
Bellefontaine et al. 1997, 2000). En Haiti, Koohafkan & Lilin (1989) mentionnent que Bursera
simarouba, Cedrela odorata, Spondias mombin, S. purpurea peuvent être multipliés par MB,
notamment des MB de 2 mètres de long pour les Spondias. Dans les îles du Pacifique, une espèce
envahissante telle que Miconia calvescens peut être multipliée par MB (Tassin et al. 2009 ; Meyer et
al. 2011). Au Népal où les arbres fourragers sont très demandés par les populations locales,
spécialement Artocarpus lakoocha, Tiwari (1984) propose d’utiliser des MB, car elles sont
productives dès deux ans, alors qu’avec un plant issu de semis en pépinière, il faut quatre ans pour
obtenir la même quantité de fourrage. Dans son aire d’origine (sud-est et est de l’Asie notamment),
les MB de minimum 6 cm (et plus) de diamètre, prélevées sur des Pterocarpus indicus de n’importe
quel âge et taille, donnent les meilleurs résultats (Thompson 2006). Au nord de la Thaïlande, la
croissance rapide de MB d’une vingtaine d’espèces ligneuses, proposées par un projet de
restauration des forêts primaires, a permis de refermer le couvert arboré en six à neuf ans. Le
pourcentage de reprise de ces MB est de 100 % (Hallé 2014).

Figure n° 47. Récolte de branches, de rejets de souche ou de racines de gros diamètre et développement progressif de la
macro-bouture (Dessins de F. Hallé 2005).

Au Sahel, cette technique est généralement vouée à l’échec et quand elle est réalisée, elle ne
concerne que des BFB de diamètre et de longueur bien plus faibles pour la création de haies
d’euphorbes et de Balanites aegyptiaca (Seignobos 1978 ; Bellefontaine et al. 2000). D’autres
espèces sont multipliées par MB ; une liste non exhaustive figure ci-dessous.
Des MB d’Euphorbia balsaminifera ont été utilisées entre le 12 mars et le 20 juin 1985 pour la
fixation de dunes sur une superficie de 1 992 hectares et 185 km le long des routes dans le
93
département de Tahoua au Niger. La longueur des MB variait entre 0,5 et 1 mètre et le diamètre
entre 4 et 18 cm. Pour obtenir un taux de réussite satisfaisant, elles doivent être mises en place au
plus tard 24 heures après leur prélèvement ; les MB épaisses et lignifiées donnent des résultats
satisfaisants si la date de la mise en place se situe durant la saison fraîche, de novembre à février.
Seuls, les jeunes rameaux peuvent être plantés de mai jusqu’en mi-juin, juste avant l’arrivée des
pluies. Les taux provisoires de réussite fin juillet 1985 variaient entre 42 et 80 %. Trente trois ans plus
tard, le taux de réussite est bien plus faible, mais reste inconnu (PAF 1985).
Thies (1995) signale que les MB peuvent être envisagées avec Carapa procera, Cola
cordifolia, Cussonia barteri, Entada africana, Erythrina senegalensis, Ficus capensis, Holarrhena
africana, Jatropha curcas, Moringa oleifera, Newbouldia laevis, Rauvolfia vomitoria, Sterculia
tragacantha, Uvaria chamae.
En Afrique de l’Est, notamment en Ouganda, Meunier et al. (2010) confirment qu’une MB de
2 m de long et 10 cm de diamètre d’Erythrina abyssinica peut s’enraciner si elle est réalisée au début
de la saison des pluies. En Ouganda, il est fréquent d’observer des piquets de clôture, en fait des MB
de différentes espèces de Ficus, qui s’enracinent et se développent, transformant après quelques
années la clôture en une haie vive. Les agriculteurs kenyans ont porté leur choix sur Commiphora
zimmermannii comme tuteur pour l'igname et le fruit de la passion : un simple bâton vert planté
dans le sol prend rapidement racine (Getahun & Njenga 1990). Cette technique a été peu prospectée
en zone tropicale sèche jusqu'à présent (Bellefontaine et al. 1997), mais pourrait faire l'objet de
recherches, si la ressource est abondante. Dans ce cas, le système racinaire ainsi développé devra
être analysé quelques années après la mise en place pour vérifier la structure de l’enracinement et la
sensibilité des macro-boutures aux chablis. En Afrique centrale, Coates Palgrave et al. (1957) précise
que les MB (ou « truncheons » en anglais) de Sclerocarya birrea doivent avoir « 6 feet long, 4 inches
in diameter and they are planted 2 feet deep » ; pour Pterocarpus angolensis, les MB plantées par les
agriculteurs locaux s’enracinent et grandissent sans problème, bien que celles récoltées en sève en
octobre 1951 et plantées dans la « Livingstone Forest Reserve » ont échoué. En République
Démocratique du Congo, Nsielolo Kitoko et al. (2015) ont réalisé quelques essais. Cette technique ne
sera pas détaillée dans cette synthèse. Les lecteurs qui voudront obtenir plus de précisions
consulteront la bibliographie sommaire (chapitre 3.6.4). Les arbres, cimes, troncs emportés par un
fleuve en crue peuvent être assimilés à des MB (Rood et al. 1994, 2003 ; Rundel et al. 2003).
Dans certains articles en anglais, on découvre le terme « truncheon » (Encadré n° 6) qui selon
une douzaine de dictionnaires consultés se traduit par bâton ou matraque (de policier) ! Certains ont
parfois traduit ce terme en français par «souchet», terme également très peu précis (Metro 1975).
En fait, en lisant ces articles, on se rend compte qu’il s’agit de macro-boutures (MB). « Truncheons »
est assez souvent utilisé, par exemple pour Acacia seyal, Cochlospermum mopane, Commiphora
africana, C. mollis, C. glandulosa, C. mossambica, Diospyros kaki, Erythrina abyssinica, Kirkia
acuminata, Olea europea, Paulownia sp., Ricinodendron rautanenii, Schotia brachypetala, Searsia
lancea [repérez ces espèces dans le grand tableau (chapitre 8) et voyez ensuite la bibliographie du
chapitre 9]. Pour Diospyros kaki, il semblerait que ce soit des MB de racines (dessin de gauche de la
Figure n° 47) !
Quelques auteurs ou de jeunes chercheurs ne différencient pas la BFB de la MB, ce qui est
normal, puisqu’elle n’a jamais été définie. On peut proposer la définition suivante : par convention,
le terme de macro-bouture (MB) pourrait être réservé à toutes les BFB dont la longueur excéderait
50 cm et le diamètre maximal 5 cm ; ainsi, l’expression BFB correspondrait alors à tous les boutures
de longueur et diamètre inférieurs à la MB.

94
 Selon les éléments délivrés dans le grand tableau du chapitre 8, les espèces suivantes,
présentes en Afrique, parfois dans les arboreta, pourraient être multipliées par MB, par exemple
lorsque l’on souhaite absolument conserver le génotype d’une espèce qui ne se multiplie par
autrement. Nous ne préconisons pas le MB, car il existe des techniques de MV qui consomme
beaucoup moins de bois. Dans la liste qui suit, pour trouver la référence complète, il faut se référer
au chapitre 8, puis au chapitre 9.

Artocarpus altilis Azadirachta indica Bombacopsis glabra

Boswellia dalzielii Bursera simarouba Carapa guianensis
Carapa procera Ceiba pentandra Cola acuminata
Cola cordifolia Commiphora africana Commiphora eminii
Coula edulis Cussonia arborea Erythrina abyssinica
Eryrhrina berteroana Erythrina fusca Erythrina poeppigiana
Erythrina senegalensis Euphorbia balsaminifera Ficus capensi
Ficus sycomorus Ficus thonninghii Jatropha curcas
Lannea discolor Melaleuca leucadendra Miconia calvescens
Moringa oleifera Newbouldia laevis Pachyra quinata
Populus div. spp. Prosopis juliflora Pterocarpus angolensis
Pterocarpus indicus Rauvolfia vomitaria Salix div. spp.
Spathodea campanulata Sclerocarya birrea Spondis mombin
Sterculia setigera Sterculia tragacantha Uapaca chamae

3.6.3 Le bouturage de segments de racine (BgeSR)

Après l’ I°D (chapitre 5.8), le BgeSR est la méthode la plus simple, la moins onéreuse et celle
qui exige le moins d’outils et de formation des techniciens et des populations rurales pour multiplier
des ligneux sélectionnés. Les boutures sont des segments (fragments) de racine (BSR) qui, après
excavation partielle de racines superficielles, sont prélevés sur l’enracinement d’un arbre-mère
adulte et sain. Ces BSR mesurent généralement de 3 à 15 (30) cm de long pour un diamètre de 1 à 4
cm en général, selon les espèces et les variations de technique employée. Pour certains chercheurs
les dimensions des BSR sont réduites : 3 à 8 cm de longueur et 2 à 10 mm de diamètre (Hamilton et
al. 1972 ; Uniyal et al. 1985 ; Stenvall 2006 ; Stenvall et al. 2004, 2005, 2006, 2009 ; Luoranen et al.
2006 ; Pio et al. 2008 ; Read 2008 ; Suchockas 2010 ; Coelho et al. 2013), voire minimales : 2 cm pour
Coelho et al. (2013) et même 0,5 cm de long, 1 mm d’épaisseur et débarassées de leurs racines
latérales pour Yamashita & Okamoto (2008). Pour d’autres, le BgeSR est effectué à partir de
segments plus longs et plus gros : 10 à 30 cm et 5 à 20 mm ou plus (Goossens 1921 ; Wilkinson
1966 ; Fordham 1968, 1969 ; Chaix 1992 ; Ghani et al. 1993 ; Ede et al. 1997 ; Sosef et al. 1998 ; Le
Bouler et al. 2000 ; Le Bouler et al. 2002 ; Redel 2002 ; Vozzo 2002 ; Nsibi et al. 2003 ; Tsipouridis &
Schwabe 2006 ; Tsipouridis et al. 2006 ; Read 2008 ; Mapongmetsem et al. 2012-b ; Nascimento Silva
et al. 2012 ; Gong et al. 2013 ; Fawa et al. 2015 ; Riffo et al. 2015 ; Tiberti et al. 2015 ;
Mapongmetsem et al. 2016-a, 2016-b). L’aptitude à la MV d’une BFB ou BSR n’est pas fonction de
sa longueur, mais du nombre de « points végétatifs » indispensables à l’émission de racines et de
feuilles, qui sont inclus dans la bouture.

95
 Figure n° 48. BSR de Ximenia americana dans le nord du Cameroun (Photo G. Fawa).

Ky Dembele (2011) a effectué plusieurs expériences sur Detarium microcarpum, dont une où
elle a testé deux diamètres (11-20 et 21-40 mm) et longueurs (5 et 10 cm) de BSR prélevées sur
plusieurs arbres. Le taux de réussite est supérieur avec les BSR de 10 cm qui affectent
significativement cette efficience (P = 0,0056). Mais le diamètre des BSR influence à la fois cette
efficience et le diamètre de la pousse la plus longue après huit mois. L’efficience des BSR les plus
longues est meilleure que celle des BSR de 5 cm : 26±5 % contre 19±5 % (voir chapitre 5.2). En
Ouganda, de très nombreux essais de BgeSR ont été effectués avec succès avec des BSR de 7 à 10 cm
de long pour les BSR verticales et de 15-20 cm pour les BSR placées horizontalement (Meunier 2005,
2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-a, 2006-c, 2007, 2008-a, 2008-b, 2010). La mise en place de
BSR, en pépinière ou en serre rustique (figures n° 41 et 42), s’effectue en Afrique juste après leur
prélèvement afin d’éviter tout dessèchement des tissus. Elles sont ensuite recouvertes de 3 à 4 cm
de terre fertile (Bellefontaine 2005-a ; Meunier et al. 2006-a, 2008-b ; Mapongmetsem et al. 2012-b ;
Fawa et al. 2014 ; Bellefontaine et al. 2015-a ; Mapongmetsem et al. 2016-a).
Pour optimiser les résultats des essais de BSR, notamment en Afrique au vu des résultats
actuels qui seront décortiqués au chapitre 6.2.1, on ne peut malheureusement pas conclure et
préconiser une longueur optimale pour les BSR. En effet, les essais sont encore trop hétérogènes, car
les BSR proviennent toujours de récoltes réalisées sur des arbres divers, génotypiquement différents.
De plus, les expériences sont effectuées sur des arbres d’âges différents et à des saisons qui ne sont
pas toujours les meilleures. Lorsque l’on dispose d’infrastructures performantes et d’un budget
significatif, les faibles longueurs (3 à 4 cm) et diamètres (2-10 mm) sont préconisés pour le bouturage
industrieL de peupliers (Luoranen et al. 2006 ; Stenvall 2006).
Lorsque les BSR sont positionnées verticalement ou obliquement dans le substrat,
l’extrémité distale doit être insérée dans le substrat et l’extrémité proximale doit émerger en
position haute (soit 2 à 5 cm au-dessus de la surface du substrat, soit 2-3 cm sous cette surface). Ceci
est spécialement vrai pour les ligneux exhibant une très nette polarité (chapitre 7.1). En fonction de
la position initiale et le plus souvent avec les BSR posées à plat dans le substrat, pour certains
chercheurs, les pousses feuillées émergent soit sur l’extrémité proximale, soit distale, soit encore
au milieu de la BSR. Harivel (2004) constate que dans 90 % des cas sur Faidherbia albida la pousse
feuillée se développe sur l’extrémité proximale et les radicelles sur l’extrémité distale, tout comme
Stenvall (2006) pour l’hybride Populus tremula x P. tremuloides (92 % de racines sur l’extrémité

96
distale des BSR et les pousses feuillées sur l’extrémité proximale). Dans des proportions moindres au
nord du Cameroun, Ndzié (2009) dénombre 78 % de Dr proximaux pour 22 % de Dr distaux sur
Diospyros mespiliformis. Pour Maerua crassifolia, les racines se forment sur l’extrémité distale (Diatta
2002). Il en va de même pour Populus tremuloides (Maini 1968) et pour Prunus avium (Chaix 1992).
Mais Ky Dembele (2011) dénombre respectivement lors de trois essais sur Detarium microcarpum 62,
88 et 85 % de pousses feuillées proximales, mais aussi 20, 4 et 15 % de distales et 18, 8 et 0 % au
milieu de la BSR. D’après Opeke (1992), lorsqu’après le sectionnement de la racine-mère de l’arbre à
pain (Artocarpus altilis), il laisse les BSR dans leur position initiale dans le sol, les pousses feuillées et
les racines néo-formées apparaissent à la fois sur les extrémités distale et proximale de chaque BSR.
Afin de réduire au maximum les coûts dans les régions africaines suffisamment arrosées, les
BSR peuvent être directement mises en terre dans le lieu définitif de « plantation », si des
entretiens peuvent leur être prodigués pendant la première année pour éliminer la concurrence
herbacée. Les divers essais et la méthodologie détaillée à réaliser figurent dans l’annexe n°1. Si ces
expériences sont réalisées en saison sèche, il est conseillé d’arroser régulièrement les BSR. Dans les
régions tempérées et boréales, les BSR récoltées à l’automne peuvent être placées quelques mois
dans une chambre froide en attendant le printemps.
Le BgeSR est naturel dans des sols argileux qui se fissurent lorsqu’ils mettent sous tension
des racines relativement jeunes et peu résistantes, ou lorsque des insectes, des rongeurs, des
mammifères, à la recherche de nourriture, coupent des racines. Dans ce cas, la partie de la racine
déconnectée de l’arbre-mère (qu’on nomme « partie distale », c’est-à-dire la plus distante ou
éloignée du point d’insertion de l’organe, ici le collet ou pied de l’arbre) peut faire surgir à la surface
du sol une ou plusieurs pousses feuillées à proximité du lieu où le sectionnement a été réalisé (où un
cal pour protéger la blessure se forme) et peut développer des racines adventives. La « partie
proximale » est la partie de racine sectionnée mais encore reliée à l’arbre-mère (donc celle qui est
proche du collet) peut parfois émettre des pousses feuillées (Dr).
Le BgeSR est artificiel lorsqu’après excavation d’une racine superficielle, les chercheurs
sectionnent (c’est l’ I°D – voyez le chapitre 5.8), puis prélèvent des bouts de racines de 3 à 30 cm
généralement. Ces BSR sont alors mises en place en plein champ, en pépinière, dans un
micropropagateur rustique ou en serre, jusqu’au moment où la BSR qui a émis une ou plusieurs
pousses feuillées et des racines, est viable et autonome. Cette méthode a été très utilisée pour
étudier en conditions relativement contrôlées l’aptitude au Dge de certaines espèces, notamment
les peupliers : Schier (1973-b, 1973-c, 1973-d, 1974), Schier & Campbell (1978-a, 1978-b) ; de très
nombreuses autres références pourraient être citées, notamment Ruchala (2002) et Stenvall 2006).
Lorsque l’on lit des articles relatifs au BgeSR ou à l’ I°D, on se rend compte surtout pour le BgeSR qu’il
y a une certaine confusion entre la définition de l’extrémité proximale et distale d’une BSR, surtout
quand plusieurs BSR ont été prélevées sur une même racine. Dans ce cas, la partie « amont » de
chaque bouture doit être sectionnée perpendiculairement au grand axe de la racine pour
reconnaître ainsi la partie la plus proximale de la BSR, alors que l’autre extrémité de la bouture doit
être coupée en biseau pour différencier ainsi l’extrémité « aval » (distale) de la BSR. Et si l’on ne
coupe pas les extrémités de la BSR en biseau et perpendiculairement au grand axe de la racine, il faut
alors utiliser un code de couleur (peinture) pour certifier l’extrémité distale. Il semble, au vu de
certains résultats (Dourma 2006 ; Dourma et al. 2006 ; Ky Dembélé et al. 2008 ; Ricez 2008 ; Zouggari
2008 ; Dourma et al. 2009-a ; Ndzié 2009 ; Ky Dembélé et al. 2010 ; Noubissié-Tchiagam et al. 2011 ;
Agbogan et al. 2014 ; Fawa et al. 2014 ; Diowo-Mukumary et al. 2015 ; Mapongmetsem et al. 2016-a,
2016-b) que ce soit sur la partie distale qu’apparaissent le plus souvent les pousses feuillées (Dr).

97
Ce n’est pas le cas pour Rhus typhina (Read 2008), Santalum album (Uniyal et al. 1985), Prunus avium
(Chaix 1992), Melia azedarach (Morin et al. 2010), Diospyros mespiliformis (Zida et al. 2014), pour
lesquelles les pousses feuillées apparaissent sur l’extrémité proximale de la BSR. Il semblerait
généralement que les ligneux émettent d’abord des pousses aériennes avant de néoformer des
racines, mais il peut y avoir des exceptions.
Il y a parfois un doute lorsque les chercheurs ont prélevé plusieurs BSR sans utiliser le code
(de section en biseau ou perpendiculaire ; peinture). Dans le cas, des essais d’I°D, la même confusion
peut apparaître si la racine-mère superficielle est coupée à plusieurs endroits. Si par contre, elle n’est
sectionnée qu’à un seul endroit sur son parcours, il faut distinguer la partie de la racine encore
reliée à l’arbre (racine proximale – PRPR sur la figure n° 96) et la partie de la racine déconnectée
(racine distale - PRDD) ; dans ce cas, on précisera si les Dr naissent sur l’extrémité proximale (c’est-
à-dire sur l’extrémité de racine qui a généralement le plus gros diamètre) de la partie déconnectée
ou sur l’extrémité distale de la partie déconnectée. C’est apparement ce cas de figure qu’ont relevé
Harivel et al. (2006) et Meunier et al. (2006-a, 2006-b). Cette partie déconnectée de l’arbre-mère
cherche ainsi à drageonner pour survivre.
La distinction entre BFB (artificielle) et Dr (naturel) se comprend aisément. Par contre,
beaucoup de chercheurs et la plupart des usagers font l’amalgame entre BSR et Dr ! En principe
dans nos esprits cartésiens, nous nous efforçons de caractériser chaque terme par une définition « à
l’échelle des humains », définition que le règne végétal a tôt fait de mettre en pièce du fait de
l’existence d’un continuum (avec de multiples passerelles le plus souvent) entre toutes nos
définitions. Ainsi la bouture (BFB, BSR et MB) est un élément d’un végétal coupé à ses deux
extrémités, alors que dans la majorité des articles, le Dr a tendance à être assimilé à une pousse
feuillée prenant naissance sur une racine superficielle non coupée ou à un reliquat assez long de
racine sectionnée restée en terre et qui va reconstituer une plante entière. La BSR provient d’une
structure racinaire à l’instar du Dr. L’ambiguïté provient apparemment du fait de la longueur de la
racine qui produit un ou plusieurs Dr, du lieu (pépinière ou sol superficiel en forêt) et du caractère
spontané ou artificiel. Si la BSR est prélevée dans son milieu naturel et mesure 5 à 15 (30) cm, on
parlera de BSR (artificielle) et si la racine est stressée, blessée ou sectionnée par des animaux ou lors
de la formation de fentes de retraits en sols argileux et si sa longueur résiduelle est de plusieurs
mètres dans son sol d’origine, alors on a tendance à parler de Dr.
Pour expliciter cette distinction entre drageon et BSR, voici un exemple : Elliottia racemosa
est un petit arbre natif de l’Etat de Géorgie (USA). Dans les années 1960, il était considéré comme
très menacé. Deux plants subsistaient dans le Maryland dont un fut envoyé avec ses racines à
l’arboretum Arnold dans le Massachusetts. Quelques racines, qui avaient été coupées lors de
l’excavation de ce plant, sont restées apparentes au fond du trou non rebouché. Un an après
l’excavation, 18 « plants » ont été récoltés au fond du trou. Il s’agit ici en fait de Dr. Entre-temps dans
le Massachusetts, les essais de BFB ne donnaient aucun résultat, même avec l’emploi d’hormones
favorisant la rhizogenèse. Fort de cette observation au Maryland, il fut décidé de prélever durant la
période de dormance des « root sections » (BSR) d’environ 1 cm de diamètre et 10-13 cm de long qui
ont été mises en terre le 24 mars et ont donné de multiples pousses feuillées dès le 19 mai (Fordham
1969).
La position de la BSR dans le substrat en pépinière est variable en fonction des essais :
horizontale, verticale, en oblique. Pour ces deux dernières positions, il existe une variante : la BSR
peut être complètement enterrée ou partiellement avec quelques centimètres qui émergent au-
dessus du substrat (voir aussi chapitres 6 et 7.1). Mais la polarité initiale de la racine doit être

98
respectée. Sur le terrain au moment de la récolte des BSR, l’extrémité distale (celle qui est la plus
éloignée du tronc de l’arbre) sera taillée en biseau et éventuellement le dernier centimètre de cette
extrémité sera écorcé. Quant à l’extrémité proximale (celle qui est la plus proche du tronc de l’arbre),
sa coupe sera perpendiculaire au plus grand axe de la BSR (Annexe n° 1 : Méthodologies).
La période optimale de récolte des BSR varie avec les climats. Dans les régions tempérées
froides, il est généralement recommandé de prélever les BSR pendant la saison dormante lorsque
les taux en hydrates de carbone sont élevés dans les racines et collet. Plus au nord, dans les contrées
boréales, il est conseillé de les récolter principalement à la fin de l’automne - avant les grands froids
et la neige - ou tôt au printemps avec le retour des premières chaleurs et la remise en circulation des
hydrates de carbone. Il faut éviter dans ces régions qu’une sécheresse prolongée se soit déjà
installée avant la récolte des BSR. En forêt méditerranéenne, la saison sèche s’achève en octobre
avec l’arrivée des pluies et des nuits plus fraîches, voire froides en altitude. La meilleure époque pour
initier le BgeSR semble être à la fin du mois de février avec le retour des premières chaleurs
journalières, quand les nuits fraîches ne sont plus à craindre. En plaine, l’enracinement se produit
alors en fin février - mars et la BSR peut être déracinée très prudemment en avril-mai pour être
replantée en pépinière à l’ombre, en étant arrosée pendant les mois les plus chauds. Dans les
régions tropicales sèches ou humides (principalement dans le cas des régimes bi-modaux avec
grande saison des pluies interrompue par une petite saison sèche, puis une grande saison sèche
interrompue par une petite saison pluvieuse), le choix de la période optimale de BgeSR est très
important, mais il est encore difficile d’émettre des recommandations, fautes d’expériences valables
en nombre suffisant. Si la grande saison sèche va de décembre à fin février, les BSR pourraient être
mises en place mi-février, début mars. En forêt tropicale sèche, forêt claire ou savane avec cinq à huit
mois de saison sèche, il semblerait que la meilleure époque pour la récolte des BSR se situe soit au
début, soit à la fin de la saison sèche, lorsque les glucides sont stockés dans le collet, pivot et racines
des arbres. Mais le créneau, de une à trois semaines, juste avant la fin de la saison sèche qui coïncide
avec l’arrivée des toutes premières pluies semble être le plus favorable. Pour les espèces comme
Faidherbia albida qui perdent leurs feuilles pendant la saison des pluies, l’époque optimale serait le
mois d’août (à vérifier), avant la feuillaison complète.
Le BgeSR une technique qui a été assez régulièrement utilisée autrefois dans les pays
développés pour les ligneux et plusieurs espèces pérennes fruitières ou florales sont encore
multipliées de cette façon. Mais pour la culture clonale de masse, la culture in vitro a remplacé cette
technique. Le BgeSR est encore utilisé de nos jours et à l’échelle industrielle dans les régions
tempérées pour diverses plantes ornementales pérennes (campanule, phlox, pavot, anémone,
Achillea, Helianthus, rhubarbe, etc.) et pour des plantes ligneuses telles que plusieurs peupliers,
saules (Salix babylonica, S. discolor, …), Hibiscus syriacus, Syringa vulgaris (lilas), Ficus carica,
Mahonia aquifolium, Cornus stolonifera, Rhus typhina (sumac), et autres Viburnum, Malus,
Lagerstroemia, Clerodendrum, Rubus spp. En général, pour les fleurs et les buissons pérennes, le
diamètre des BSR est plus fin (0,5 cm) que celui des ligneux (1 à 4 cm, rarement plus). Il y a un peu
moins de vingt ans, pour propager une variété clonale de merisier (Prunus avium), l’INRA a rencontré
de sérieux problèmes de vieillissement du parc de pieds-mères. Le problème a été surmonté en 2000
en passant par le BgeSR (Le Bouler et al. 2000-a, 2000-b, 2001, 2002).
Nous verrons au chapitre 6.2 que le BgeSR peut être amélioré et qu’il est de plus en plus
utilisé en Afrique pour tenter de conserver le patrimoine génétique de certaines espèces ligneuses en
voie d’extinction. C’est en effet une technique à très faible coût qui a été testée depuis une dizaine
d’années en Afrique tropicale principalement, sauf exceptions par exemple en Tunisie (Nsibi et al.

99
2003 ; Nsibi 2005) pour permettre aux ruraux de sélectionner les espèces, voire même certains
clones remarquables, pour leurs propres besoins (Bellefontaine et al. 2015-a).

3.6.4 Bibliographie

La bibliographie relative aux BFB et aux MB est présentée ci-dessous. Pour les BSR, elle est
présentée avec la bibliographie relative au Dge et aux Dr (chapitre 8).

3.6.4.1 Bouturage de fragments de branche ou de tige

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analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. Sécheresse Revue électronique,n° 3E ,
60 p., http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344
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pour_de_nombreux_ligneux_la_reproduction_sexuee_nest_pas_la_seule_voie_analyse_de_875_cas--
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L. Skeels) ? Sécheresse 21 (1): 42-53, http://www.jle.com/download/sec-283763-
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104
3.7 Le marcottage terrestre ou aérien

Une synthèse des essais de marcottage réalisés en Afrique est téléchargeable à partir
d’AGRITROP - archives ouvertes du CIRAD ( https://agritrop.cirad.fr/580936/ ) : « Plaidoyer en faveur
du marcottage pour domestiquer les principales espèces ligneuses africaines » co-écrit par
Bellefontaine R., Meunier Q., Mapongmetsem P.M., Morin A., Karim S., Houngnon A. L’objectif de
cette synthèse de 204 pages est de présenter une vaste somme de connaissances relatives au
marcottage (aérien et terrestre), acquises entre la fin du XXème et le début du XXIème siècles par divers
chercheurs œuvrant principalement sur le continent africain. Une bibliographie importante y est
présentée. Cette synthèse se base sur les résultats des essais de marcottage réalisés sur des ligneux
et sur les principaux résultats présentés lors de congrès et dans des revues (articles et
communications), lus pendant ces trente dernières années. Cette synthèse se compose d’un article
avec photos de 128 pages, d’un tableau de 46 pages relatif à plus de 600 espèces ligneuses et d’une
annexe méthodologique de 27 pages. D’une part dans le corps du texte, les lecteurs trouveront un
résumé de la méthodologie et des principaux résultats (thèses, mémoires d’ingénieurs, articles et
communications publiés jusque fin 2015) des travaux entrepris par divers étudiants et chercheurs
confirmés ayant testé les diverses variantes du marcottage en Afrique et, dans certains cas, sur
d’autres continents. D’autre part, beaucoup de résultats importants relatifs au marcottage, issus de
travaux innovants, mais extérieurs à l’Afrique, sont résumés en quelques mots dans le tableau
général de 46 pages.

Figure n° 49. Ce drageon grèle d’Harungana madagascariensis, croissant sous la canopée, va finir par tomber sur le sol et
des MT vont s’enraciner (Photo Q. Meunier).

Extraits : « Le marcottage 3 (Mge) peut être naturel lorsqu’une branche basse entre en
contact avec la terre ou lorsqu’un rejet de souche (RS), une tige, un brin, un baliveau, ou un arbre
(chablis 4) est couché sur le sol (à la suite de tornades, de crues, de dégâts dûs aux éléphants, etc.),

3
En anglais : air layering ; marcotting ; branch layering.
4
Les chablis, s’ils ont une partie de leurs racines encore fixées dans le sol, peuvent être assimilés à des MT. Les volis ne
sont pas des MT, puisqu’il s’agit d’une partie brisée de la cime de l’arbre ou de l’arbrisseau (n’ayant pas de racine) qui est
tombée au sol à la suite de vents très violents, de pluies verglaçantes ou de neige collante. On peut assimiler les volis à du

105
tout en conservant au moins une partie de ses racines encore dans le sol. Il suffit d’un orage pour que
des RS dominés ou des branches basses plagioformes, voire des jeunes tiges frêles, se courbent, sans
se casser, sous le poids conjugué des gouttes de pluie, de feuilles et fruits, puis se fassent
partiellement couvrir par des sédiments emportés par l’eau qui ruisselle (Noubissié-Tchiagam &
Bellefontaine 2005).
En forêt équatoriale et tropicale humide, des espèces ligneuses dominées qui ont cherché la
lumière sans y parvenir peuvent s’abattre de tout leur long sur le sol par temps pluvieux et venteux,
tout en gardant quelques racines dans le sol (Bellefontaine 2005-a ; Salomon 2008 ; Fonty 2011 ;
Fonty et al. 2011). Peu de temps après leur chute, des réitérats (rejets) apparaitront, suivis bientôt
par des racines qui courront sur le tronc avant de s’enraciner dans le sol. Ailleurs, par exemple dans le
lit majeur d’une rivière (partie adjacente au lit mineur, inondée en cas de crue) ou dans la plaine
d’inondation, les ligneux qui s’y sont ensemencés ont des branches recouvertes de sédiments à
chaque crue. Ces branches peuvent marcotter. Sur les flancs escarpés des montagnes, l’extrémité des
premières branches en amont du tronc touche généralement le sol et sont susceptibles d’émettre des
MT. Dans les toundras, les forêts boréales et tempérées, si les branches basses ne sont pas en contact
avec le sol, le manteau de neige accumulée durant l’hiver les fait ployer et le Mge naturel peut se
produire au printemps. Ainsi par exemple, à la limite nord de son aire en Alaska dans la chaine
montagneuse « Brooks Range », Picea mariana ne se régénère plus que par MT (Lloyd et al. 2007) »…
« Le Mge peut être artificiel, aérien (MgeA) ou terrestre (MgeT). Dans ce cas, on provoque par une
technique spéciale dans un premier temps l'émission de racines sur un rameau ou un RS, sans le
détacher de la plante-mère. Celle-ci le nourrit tant qu'il n'est pas capable de s'alimenter seul. Ensuite,
après l’émission de racines, la marcotte terrestre (MT) ou la marcotte aérienne (MA) est sevrée et
plantée, si elle est parfaitement autonome. Sinon, la marcotte sevrée doit être placée dans un
conteneur hors sol de préférence (Bellefontaine et al. 2002-a) et à l’ombre pour qu’elle se fortifie
avant d’être plantée. Au XIXème siècle, Lorentz (1860) consacre un chapitre au MgeT qui s’appliquait à
tous les feuillus, car « fort utile au taillis » en détaillant la manière de procéder, l’âge pour un sevrage
efficace, la saison, etc. Avec l’industrialisation, le taillis et le taillis-sous-futaie ont souvent disparu au
profit des plantations et le MgeT a perdu de son importance de nos jours dans les pays développés.
Des plants en mauvais état physiologique (stress nutritionnel ou hydrique) ne forment généralement
pas de racines adventives et sont difficiles à marcotter » (Bellefontaine et al. 2016).

Le tableau général de 46 pages citant plus de 600 espèces ligneuses est essentiellement
consacré aux MA et MT, et accessoirement aux stolons et rhizomes, mais ne mentionne pas les Dr.
Certains écologues, forestiers, botanistes, chercheurs, cités dans ce tableau, n’ont pas toujours
différencié un rhizome d’un stolon et parfois entre un drageon (issu d’une racine) et une marcotte.
Certains ont confondus les réitérats observés à la suite de volis ou de chablis et les ont tantôt appelés
boutures et macro-boutures, tantôt marcottes. Sur le terrain, il n’est pas toujours facile de
déterminer le mode de MV d’une espèce ligneuse. La MV naturelle (avec fragmentation et
affranchissement) des buissons peut se réaliser principalement par MT, St, Rh, Dr.
Dans le sud du Québec, Cornus sericea (syn. C. stolonifera) se rencontre en populations
monospécifiques de plus de 100 000 tiges par hectare. Elle est considérée comme espèce invasive.
Elle adopte deux stratégies : en pleine lumière, elle développe des structures verticales et fleurit très
abondamment. Par contre, sous la canopée, elle se développe lentement suivant des structures

bouturage (BFB) ou mieux à du macro-bouturage. Il en va de même avec les arbustes, voire les arbres entiers, emportés par
une crue, qui peuvent ensuite émettre des rejets sur leur tronc, sans enracinement (du moins pendant quelques temps).

106
horizontales et allongées sans fleurir, jusqu’au moment où elle atteint des clairières ou des espaces
ensoleillés (Charles-Dominique 2011).

Figure n° 50. En haut et en pleine lumière, Cornus sericea passe par divers stades verticaux jusqu’au stade 6 où elle fleurit
abondamment et où certains axes s’enracinent. En bas, à l’ombre, on voit qu’elle adopte des structures plagiotropes de
type stolonifère qui s’enracinent (Charles-Dominique 2011).

Pour expliquer avec précision la MV d’une espèce ligneuse, il faut impérativement tenir
compte de la variabilité ontogénique à chaque stade de développement. Il est indispensable d’avoir
des notions d’architecture, de structure 5 et de développement ontogénique. « L’analyse
architecturale implique la prise en compte de l’ontogenèse des ligneux, car les relations hiérarchiques
qui s’établissent entre les parties d’une plante sont des processus temporalisés qui ne peuvent être
révélés que par une analyse figée dans le temps » (Charles-Dominique 2011 6). Les conditions
d’éclairement (en sous-bois ou en pleine lumière) jouent un rôle très important sur le mode de
régénération » (Bellefontaine et al. 2016).
Notons que dans le tableau général, des chercheurs signalent pour certaines espèces l’échec
des essais de marcottage. L’échec peut être dû à une technique mal maîtrisée, comme l’enlèvement
incomplet du cambium ou les dommages causés à l’aubier (xylème). L’espèce n’est pas
nécessairement réfractaire. Au contraire, nous pensons que les MA de (presque) tous les ligneux
peuvent réussir, à condition d’étudier plus en détail leurs spécificités (depuis les caractères physiques
comme l’épaisseur de l’aubier jusqu’aux caractères génétiques) et d’optimiser les gestes techniques
en conséquence.

5
Les plantes sont des organismes modulaires constituées par des répétitions d’unités élémentaires [métamère, unité de
croissance, axe, unité architecturale] (Barthélémy & Caraglio 2007).
6
La lecture des articles de cet auteur est vivement recommandée (voyez la bibliographie).

107
 Figure n° 51. Marcotte aérienne de Maesopsis eminii en Ouganda (Photo Q. Meunier).

En Afrique, pour les espèces ligneuses naturelles ou introduites, nous disposons encore de
très peu d’informations techniques et scientifiques pour le MgeT 7, mais un peu plus pour le MgeA
grâce à certains chercheurs, tels qu’Akinnifesi, Anegbeh, Asaah, Bellefontaine, Harivel, Houngnon,
Kampé, Kengué, Mapongmetsem, Meunier, Mialoundama, Moupela, Mwang’ingo, Ndzié, Ofori,
Ricez, Saibi, Tchio, Tchoundjeu, Yeboah, Zida, Zouggari). Le MgeA a été quelque peu utilisé pour
multiplier certaines espèces africaines à des fins de domestication (fruitières commercialisées ou à
usages multiples, très demandées par les populations rurales), alors qu’il est d’usage courant en Asie
et Amérique latine. Cette synthèse (Bellefontaine et al. 2016) permet de livrer des outils de réflexion
aux chercheurs africains pour qu’ils mettent à la disposition des populations rurales une technique à
(très) faible coût afin de leur permettre de mobiliser à proximité de leurs habitations les arbres+
(clones) qu’elles veulent conserver et multiplier. Cette pré-domestication rurale exige que les
intrants coûteux soient bannis. L’emploi d’hormones n’est pas conseillé, d’autant plus que les
concentrations d’hormones à appliquer varient avec de nombreux facteurs (saison, espèce, âge du
ligneux, clone, etc.).
Dans une forêt à aménager, il est important pour les gestionnaires forestiers et les
généticiens de connaître la part des plants présents provenant de la MV et celle issue des semis
naturels. Cette distinction est valable partout dans le monde forestier. Les phénomènes de MV, qui
ont été très peu analysés jusqu'à présent, jouent très vraisemblablement un rôle non négligeable
lorsqu’il faut marquer une éclaircie. Ceci est évident pour les Dr ! Et sans doute moins pour les MT,
Rh, St ? Mais les observations sont trop rares.
En Afrique tropicale sèche notamment, les inventaires réalisés avant et après une coupe sont
souvent biaisés, car toutes les formes de régénération (reproduction et MV) sont regroupées de
manière erronée sous le vocable «régénération» - RS compris - ou de «semis naturels» (Bellefontaine
2005-a ; Bellefontaine et al. 1997). En forêt tropicale sèche ou humide, il n'existe que de très rares
données concernant l'auto-amputation d'une marcotte (ou d'un Dr) par rapport à l'arbre-mère. Cette
amputation permet une fragmentation du clone en plusieurs éléments autonomes et donc une

7
Notamment en altitude sur des pentes fortes où l’érosion menace.

108
propagation et une colonisation dans l'espace d'un patrimoine génétique (ramets) parfaitement
identique à l'arbre-mère (genet). Précocement ou tardivement, mais personne ne le sait jusqu'à
présent, ces réitérats peuvent produire leur propre système racinaire, plus ou moins indépendant
(Vuattoux 1972 ; Bellefontaine 2005-a ; Noubissié-Tchiagam & Bellefontaine 2005) et devenir
complètement autonomes.
Or, lorsque l'on est en présence d'espèces qui se régénèrent par MV, il est important pour le
gestionnaire de pouvoir connaître, d’une part le pourcentage de MT et/ou de Dr issus du même
arbre-mère et d'autre part la distance maximale de l’arbre-mère à laquelle des clones peuvent être
détectés, afin de pouvoir gérer la variabilité génétique à travers les coupes d'exploitation. Les
marcottes ont la réputation de constituer un matériel très vigoureux par rapport aux semis et cet
élément prône en faveur de leur maintien lors des coupes de régénération, surtout si les
débroussaillements à prévoir sont nombreux.
Dans les zones méditerranéennes, tempérées et boréales, quelques gymnospermes se
régénèrent par MV : par RS (par exemple Pinus canariensis, P. echinata, Tetraclinis articulata, etc.),
par MT (Abies, Cupressus, Epicea, Juniperus, Thuja, etc.), par TL (Podocarpus spinulosa), sans doute
par Dr selon certains auteurs - voyez le chapitre 7 - (Abies balsamea, Araucaria cunninghamii,
Dacrydium colensoi, Lagarostrobos franklinii, Wollemia nobilis). La plupart des feuillus peuvent se
régénérer et former des racines adventives à partir de rameaux qui touchent le sol (MT).
Dans les forêts tropicales humides, « Salomon (2008) et Fonty (2011) ont montré « que
même, des cas de monodominance existent quand le nombre d’individus et/ou la surface terrière de
l’espèce considérée dépasse 60 % de l’ensemble du peuplement. Certains arbres comme Spirotropis
longifolia, espèce monodominante, peuvent couvrir des dizaines d’ha et recourir à diverses stratégies
de régénération : par graines, MT, RB, RS et même MB, réitérats sur chablis. Dans d’autres cas,
certaines espèces ne se reproduisent sous la canopée que par MT, Rh, St et lorsqu’elles arrivent dans
une trouée ou en lisière, par graines. Salomon (2008) conseille en Guyane française de mieux étudier
les espèces présentant un certain degré d’agrégation qui les conduit à une monodominance :
Vouapaca americana, Dicorynia guianensis, Eperua falcata. Fonty (2011) cite d’autres espèces 8 qui
ont une certaine capacité à marcotter en forêt tropicale humide : Tetramerista glabra, Dryobalanops
rappa, Scaphium longiflorum, Taralea cf. oppositifolia, Dicorynia guianensis et sans doute
Vouacapoua macropetala. Pour Dicymbe corimbosa, Henkel (2003) et Woolley et al. (2008) ont
montré que la mono-dominance observée ne provenait pas de MT, ni de Dr, mais de réitérats
composés de RB et de RC épicormiques avec racines aériennes formant une butte de racines
("extensive root mounds") et un tronc complexe composé du tronc principal, de troncs des rejets et
des racines de ces réitérats (pseudo-tronc). La reproduction sexuée est accentuée par cette aptitude à
rejeter ("coppicing habit") et chacun de ces RB ou RC favorise la survie du genet. Henkel (2003) cite
d’autres espèces monodominantes en forêt tropicale humide : Dimorphandra conjugate, Mora
excelsa, Mora gonggrijpii, Peltogyne gracilipes, Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera »
(Bellefontaine et al. 2016).

8
Gilbertiodendron dewevrei, Eusideroxylon zwageri et Dicymbe corymbosa sont des espèces monodominantes (Fonty 2011)
et des recherches pour les deux premières, relatives à leurs modes de régénération, pourraient être entreprises.

109
3.8 Autres comportements : stolon, rhizome, tubercule ligneux, suffrutex, caudex, apomixie

3.8.1 Nécessité d’établir des définitions plus précises et mondiales

Ce chapitre traite des aspects d’adaptation et de comportement (chapitre 3.1.3) des ligneux
dans un contexte de « stratégies » de régénération, de survie, d'occupation de l'espace. Son objectif
est de mieux connaître les techniques simples de MV destinées aux communautés rurales en Afrique
principalement, car elles demandent peu de formations, peu de moyens financiers, peu d’outils.
Parmi les comportements des ligneux, nous signalerons dans ce chapitre quelques cas qui ne sont
pas toujours, ou insuffisamment, exploités par le forestier. Si l’apomixie est relativement bien
connue, il n’en va pas de même des St, Rh, et surtout les TL, géoxyles, caudex, etc.

Figure n° 52. Développement supposé de rhizo-stolons d’Eucalyptus moluccana subsp. moluccana avec, en a) croissance
d’un TL souterrain après un feu ; en b) développement d’un Rh à partir du TL et architecture plagiotre ; en c) émergence du
Rh et croissance des branches ; en d) formation de ramets et de TL secondaires, issus du rhizo-stolon (Gillison et al. 1980).

Les définitions du Dr et d’autres organes souterrains sont actuellement en discussion en

Afrique du Sud par le groupe « Sprouting - A Vegetation Function Working Group » (Charles-
Dominique T., communication personnelle, 2014) : « Basiquement, tout ce qui possède un organe de
propagation végétatif souterrain peut être considéré comme un Dr. Dans un environnement très
susceptible au feu, ceci conduit à des complications, car les chercheurs sud-africains observent
diverses adaptations des ligneux qui conduisent à la mise en place de rejets développés sous terre :
caudex, réitérations basales au niveau du collet (traumatiques ou séquentielles), tubercules ligneux
(lignotubers), rhizomes, drageons, arbres souterrains (suffrutex géoxyles), etc... Dans un contexte de
résistance au feu de brousse, l'origine morphologique du rejet n'est pas forcément vitale. Par contre, il
y a des implications écologiques pour ces différentes expressions morphologiques et leur
discrimination pourrait s'avérer utile. La conséquence est qu’en fonction des divers chercheurs, les
mêmes plantes peuvent être considérées comme espèce drageonnante ou non (les arguments
morphologiques ne me paraissent pas très souvent discutés) » … « Encore faut-il être capable de
distinguer une tige souterraine [N.D.L.R. un stolon ou un rhizome] d'une racine et surtout, à partir
d'un drageon isolé ou d'un rejet issu de rhizome isolé, identifier son origine. Dès qu'il y a quelque

110
chose qui ressemble à un pivot, la conclusion est que le ligneux est issu de graine. Souvent cette
conclusion me paraît beaucoup trop hâtive et nous conduirait à sous-estimer les phénomènes
conduisant à de la séparation physique par rapport à la plante mère (Charles-Dominique T.,
communication personnelle, 2014).
On a déjà signalé (chapitres 3.2, 3.4, 3.5) que certaines définitions des comportements des
végétaux sont imprécises ou erronées, dans tous les pays et dans toutes les langues. On peut ainsi
trouver dans la littérature anglaise plusieurs mots ou expressions difficiles à traduire (Encadré n° 6),
avec par exemple le terme « truncheon » qui a été explicité au chapitre 3.6.2. Et en français, on a
relevé que Tilia cordata « rejette entre deux terres » (Perrin 1964) et que de nombreux non-
spécialistes emploient des substantifs mal définis comme rejeton (par exemple pour Phoenix
dactylifera), plançon (Olea europea, Populus nigra), sauvageon (Bloesch et al. 2009) pour Ekebergia
capensis, Hagenia abyssinica, Markhamia lutea, Milletia dura, Myrianthus holstii, Ocotea
usambarensis, Polyscias fulva, Sesbania sesban, Sygyzium parviflorum, éclat de collet pour Prunus
lusitanica et P. malaheb, rejet souterrain de souche (Maerua oblongifolia). Il est évident que même
si certains termes émanent en général de scientifiques rigoureux et souvent reconnus par leurs pairs
(par exemple l’article de chercheurs reconnus : Maurin O., Davies T.J., Burrows J.E., Daru B.H.,
Yessoufou K., Muasya A.M., van der Bank M., Bond W.J., 2014), il faut parfois prendre certaines
affirmations avec prudence. A propos de Cliffortia, des spécialistes renommés (Bond & Migley 2003)
décrivent l’émergence de rejets par l’expression imagée : «root crown sprouters».
D'autres chercheurs utilisent le terme faux-drageon pour Acer pseudoplatanus, Quercus
pubescens, Tectona grandis, Tilia cordata (chapitre 8). On peut sans doute faire un parallèle entre
faux-drageon et «blind sucker» (pneumatophore ?) cité par Troup (1921) à propos d’Heritiera fomes.
Le cas du Psidium guajava est encore plus étrange : Van den Abeel & Vandeput (1951) étudiant le
goyavier (Psidium guajava) citent un cas de «marcottage de racine», expression qui est d'ailleurs
reprise à l'identique 31 années plus tard par la FAO (1982). Thirawat (1953) utilise une expression
similaire «runners from roots» pour Casuarina junghuhniana.
Pour d’autres auteurs (Turnbull 1986, Lacey 1974, Gillison et al. 1980, Mayes et al. 1998),
certaines espèces semblent pouvoir développer des rhizomes, voire des systèmes rhizomateux :
Banksia candolleana, Dodonea viscosa, Erythrina baumii (qui formerait aussi un xylopode),
Eucalyptus jacobsiana, E. oligantha, E. polycarpa, Eucalyptus porrecta, E. ptychocarpa, E. tetrodonta,
Eugenia angolensis, Grevillea renwickiana, G. repens, Grewia retusifolia, Hyphaene thebaica, Lomatia
tasmanica, Osyris alba, Quercus havardii, Rubus sp., Viburnum alnifolium (chapitre 8). Selon
Birnbaum (2004), pour Combretum micranthum, «le stolon est issu de l'affaissement des tiges,
naturel ou artificiel, puis d'un enracinement dès lors qu'elles touchent le sol, véritables fourrés
inextricables qui s'avèrent être au final une population clonale».

111
Figure n° 53. Ce Combretum micranthum (en haut à gauche) s’est développé sur une termitière. Est-ce une racine (et donc
un drageon qui s’est enraciné à l’extrême droite ?) ou une marcotte terrestre ? (Photo S. Karim).

Pour le myrtillier (Vaccinium myrtillus), Lieutaghi (2004) parle de « tiges couchées enracinées
simulant des stolons ». Gillison (1983) présente Eucalyptus jacobsiana, E. porrecta et E. ptychocarpa
comme des espèces rhizomateuses. Pour E. moluccana et E. stellulata, Gillison et al. (1981), ainsi
que Carr et al. (1982) proposent les expressions «rhizo-stolons», «pousses stolonifères», «espèces
ligneuses stolonifères». Pour Grevillea rhizomotosa, l’expression «drageons rhizomateux» est
préconisée et Quercus havardii est cité comme «arbuste rhizomateux». En ce qui concerne la
description souterraine d’Erythrina baumii (voir chapitre 8), Duvigneaud (1951) dit que « la tige
aérienne est reliée à un long rhizome qui aboutit à une énorme toupie ligneuse (xylopode, suffrutex
rhizomateux) ». Pour Conomorpha peruviana, Simoes (2007) emploie l’expression «underground
stems» et Henkel (2003) décrit le système souterrain de Dicymbe corymbosa par le binôme «root
mounds».

3.8.2 Rhizome et stolon

Dans la synthèse relative au marcottage des ligneux (Bellefontaine et al. 2016), nous avons
donné les définitions suivantes, que des spécialistes complèteront certainement. « Pour les stolons
(St) et les rhizomes (Rh), les définitions dans les dictionnaires botaniques 9 et forestiers sont multiples.
Selon leur situation proche de la surface du sol, certains botanistes différencient les St situés juste au-
dessus du sol des Rh généralement à peine souterrains rampant à la limite supérieure du sol. D’autres
insistent sur les caractéristiques morphologiques : pour les St, présence d’organes caulinaires fins, de
longs inter-nœuds, croissance rapide, couleur brune ou verte et l’inverse pour les Rh : tige épaisse,
inter-nœuds courts, croissance souvent lente, couleurs claires.

9
Coulant (runner en anglais) : autre appellation des stolons de certaines plantes, lesquels, nés à l’aisselle de feuilles,
croissent en longueur et s’enracinent en produisant alors, au niveau de cet ancrage, une rosette de feuilles correspondant à
l’ébauche d’un nouveau pied (Boulard 1998).

112
 Figure n° 54. Rhizomes, stolons, ou drageons sur Miconia calvescens sur l’île de Raiatea (Photo F. Jacq).

Les stolons (St) sont des organes à structure caulinaire, mais aériens et à développement
généralement plagiotrope, portant des feuilles réduites, des nœuds et entre-nœuds. Ce sont des tiges
axillaires issues de la base d’une plante (du collet), qui se développent en rampant (souvent au-dessus
de la surface du sol), capables de différencier, aux points de contact avec un substrat adéquat, à la
fois des bourgeons feuillés et des racines issues des nœuds. A la conquête de l’espace, ces tiges sont
susceptibles de s’affranchir du pied-mère par altération d’un entre-nœud reliant deux stolons racinés,
ce qui correspond à la définition de la multiplication végétative. Ces St peuvent ensuite émettre des
tiges axillaires orthotropes en fonction notamment de l’intensité lumineuse (trouées, lisières).
Les rhizomes (Rh) sont des organes à structure caulinaire plagiotrope, rampant,
généralement légèrement souterrains, vivaces, présentant une tige, généralement épaissie et gorgée
de réserves nutritives ou plus ou moins tubéreuse, ayant souvent l’apparence de racines, mais s’en
distinguant par la présence de nœuds et de courts entre-nœuds, de cicatrices foliaires, de feuilles
rudimentaires, réduites à des bourgeons ou de feuilles écailleuses (cataphylles). En fonction de la
luminosité ou des saisons, ils peuvent émettre des tiges axillaires orthotropes ou plagiotropes et
produisent des racines adventives, colonisant l’espace en entrant en compétition avec les ligneux
voisins. C’est souvent le seul organe vivant qui persiste pendant la saison contraignante (sèche et/ou
froide). Contenant suffisamment de réserves en eau, sucres et autres métabolites, il est susceptible de
s’affranchir de la plante-mère et en devenant autonome se multiplie végétativement » (Bellefontaine
et al. 2016).

Figure n° 55. Photographie d’un rhizome déterré d’Eucalyptus porrecta en Australie

(Photo de Lacey et al. 1982).

113
3.8.3 Tubercule ligneux, xylopode, caudex, suffrutex, géoxyle

Dans le livre de Hartmann et al. (1997), au chapitre 16 « Propagation by specialized stems

and roots », ils présentent certaines notions telles que les bulbes, rhizomes, tubercules, tiges
tubéreuses, racines tubéreuses, mais ce chapitre 16 ne s’intéresse que très peu aux ligneux. Les
« tubers » ou tubercules ont une structure de tige enflée et modifiée ayant une fonction d’organe de
stockage souterrain, comme la pomme de terre ou l’igname. On ne peut pas assimiler ces tubercules
aux TL de certains eucalyptus. Quant aux rhizomes, ils ont une structure de tige dont l’axe principal
croît horizontalement sur ou juste sous la surface du sol. Hartmann et al. (1997) citent les cas de la
canne à sucre, du bananier, des iris, de l'airelle à feuilles étroites (bleuet) Vaccinium angustifolium,
de plusieurs fougères et des bambous. La plupart des plantes citées sont des Monocotylédones.
Le tubercule ligneux (TL, ou « lignotuber » en anglais) a été décrit il y a 100 ans pour certains
Eucalyptus australiens à troncs multiples (les « mallee ») qui sont issus d'une base tubérisée et
ligneuse (Fletcher & Musson 1918, in: Lacey & Johnston 1990). Des chercheurs australiens ont trouvé
chez E. gummifera un tubercule ligneux couvrant 75 m² (Gillison et al. 1980). Rossetto et al. (1999)
ont analysé 20 tiges sur 173 d’E. phylacis issues d’un même genet disparu au cours du temps ;
l’analyse génétique a montré que l’ensemble est monoclonal et pourrait être âgé de 6 380 ans. Ces
mêmes auteurs ont étudié une population d’E. dolorosa : les techniques moléculaires ont permis de
déterminer 12 genets disparus au cours du temps. Le TL est considéré comme un organe de réserve,
protecteur et souterrain, très efficace, notamment dans les zones régulièrement parcourues par des
feux tardifs intenses. Il peut apparaître dès le stade cotylédon sous la forme de petites
protubérances, parfois dès le débourrement de la première paire de feuilles ou en situations
favorables plus tard. Ces protubérances vont se souder et migrer vers le « collet » en guise de
protection contre les feux. C’est un organe qui a une structure de tige qui peut vivre 200 ans et plus
(FAO 1982).

Figure n° 56. Stades de développement d’un TL d’Eucalyptus marginata : en haut à gauche, le semis âgé de plus d’un an
(cotylédons absents) a été endommagé et commence à former un TL ; en haut à droite, quelques rejets émanent du TL ;
en bas, à gauche, le TL se développe surtout sous la surface du sol après chaque incendie et émet de nombreux rejets. En
bas, à droite, une tige de plus d’ 1,5 m commence à dominer les rejets annuels (Florence 1996).

114
 Parmi les Eucalyptus assez connus en Afrique, citons : E. amygdalina, E. bicostata, E.
botryoides, E. camaldulensis (provenances du nord), E. citriodora, E. goniocalyx, E. obliqua, E. pellita,
E. polyanthemos, E. syderoxylon, E. tetrodonta, E. torelliana, etc. (chapitre 8). D’autres ne produisent
jamais ou très rarement des TL : E. astringens, E. diversicolor, E. gomphocephala, E. grandis, E.
regnans. Pour E. intermedia et E. signata, Walker et al. (1987) déterminent trois morphologies du TL.
Carr et al. (1982) ont constaté lorsqu’un greffon d’E. pellita (espèce qui forme des TL) est greffé sur
un porte-greffe d’E. grandis (espèce ne développant pas de TL), cette dernière ne forme pas de TL.
Un « plateau ligneux souterrain » avec ou sans bourrelet ou un amas de bourgeons
souterrains, formé souvent sur pentes fortes parfois au contact de rochers et rappelant les TL, se
rencontre chez Arbutus unedo (Mesléard & Lepart 1989 ; Lopez-Soria & Castell 1992 ; Del Tredichi
2001), Bridelia ferruginea (Silans 1958), Buxus sempervirens (Blanc 2003), Erica arborea (Mesléard &
Lepart 1989 ; Lopez-Soria & Castell 1992 ; Quézel & Médail 2003 signalent 1 268 rejets issus d’un TL
neuf mois après la coupe), Juniperus oxycedrus (Lopez-Soria & Castell 1992 ), Pistacia lentiscus
(Lopez-Soria & Castell 1992 ), Quercus ilex (Quézel & Médail 2003), Tilia americana (Del Tredichi
2001).

Figure n° 57. Dessins de plateaux ligneux souterrains concentrant un amas de bourgeons souterrains (tubercules ligneux) :
A. Bridelia (Sillans 1958) ; B. Piliostigma thonninghii (Monnier 1968) ; C. Lophira lanceolata (Schnell 1994).

Dans les îlots de savanes africaines protégées des feux, Lophira lanceolata est normalement
un petit arbre ; mais en général, dans les savanes parcourues par des feux tardifs, sa présence se
limite souvent à des groupes de feuilles émergeant à peine au-dessus du sol (Figure n° 57). « L’arbre
est réduit à une grosse souche ligneuse souterraine formant chaque année des pousses feuillées qui

115
sont calcinées lors de la saison sèche par des feux…Des faits comparables ont été signalés chez
d’autres espèces par Koechlin et par Lebrun : Hymenocardia acida, Annona arenaria, etc.» (Schnell
1971). Les bourgeons adventifs de l'amas ou du plateau sont le point de naissance des rejets.
« Certaines de ces plantes peuvent avoir une souche ligneuse considérable : Boerhaavia
verticillata, Asclepias macrantha…Dans les cerrados brésiliens, des souches épaisses existent chez
Craniolaria integrifolia, Dorstenia opifera, Ipomoea procurens, etc. (Schnell 1971). Pour Blanc (2003),
le plateau basal ligneux développe un bourrelet (N.D.L.R. aérien) couvrant la roche (Bosweillia sp.,
Arbutus unedo, Coccoloba pittieri). La tubérisation peut se situer au niveau de la tige, du collet ou des
racines ; les réserves en amidon et sucres solubles ainsi accumulées dans ces organes sont mises à la
disposition des nouveaux organes.
La tubérisation correspond à l'adaptation de l'appareil végétatif aux fonctions de réserves.
Des organes de nature différente (racine, tige, feuille) possèdent la propriété à un moment donné du
cycle ontogénique de la plante d'accumuler des réserves dans leurs parenchymes, ce qui se traduit
par une hypertrophie caractéristique de la tubérisation. Lorsqu'un jeune Dr est détruit (feux,
parcours, labours), la portion relictuelle de la tige sur la racine-mère forme un moignon tubéroïde,
riche en amidon (Clair-Maczulatys 1985).
Le terme « lignotuber » désigne, selon Hallé (2005), « un renflement qui prend son origine
dans les bourgeons axillaires des premières feuilles de la plantule, cotylédons compris, et qui s’étend
ensuite à toute la base de l’arbre. Lorsque ce dernier est devenu adulte, le lignotuber continue à se
développer, sous le niveau du sol (Sequoia) ou juste au-dessus (Eucalyptus) jusqu’à atteindre des
dimensions considérables. Les Eucalyptus buissonnants que les Australiens appellent Mallees
produisent des lignotubers ‘’ qui peuvent dépasser la taille d’un homme ‘’. Quant au Sequoia
sempervirens, le Coast Redwood, il en produit parfois qui atteignent des dimensions monstrueuses : le
plus gros lignotuber jamais mesuré, près d’Euréka en Californie, avait 14 mètres de diamètre, pesait
environ 525 tonnes et portait sept gros Redwoods. La fonction des lignotubers est, en effet, de
produire des troncs supplémentaires, soit parce que le tronc initial s’affaiblit en vieillissant, soit parce
qu’il a été coupé ou détruit par le feu »… « En accumulant des ressources organiques et minérales, en
accroissant la stabilité de l’arbre et en lui permettant de surmonter incendies et coupes à blancs, les
lignotubers confèrent l’immortalité potentielle aux arbres qui en sont pourvus » (Hallé 2005).
Les tubercules ligneux se situent ainsi à la limite difficilement définissable en termes
botaniques entre le Dr, le RS, le RC et le RB. C’est un organe souterrain et « protecteur », en ce sens
que le ligneux peut survivre après un incendie violent. Selon Clarke et al. (2013), les TL semblent
surtout être multifonctionnels du fait de leur capacité de stockage d’hydrates de carbone. Dans les
articles rédigés en anglais, il est parfois question de « burls » que nous traduirions par l’expression
amas de « bourgeons souterrains » (Encadré n°6). Quelques espèces émettent des « burls » (chapitre
8) : Arbutus unedo, Erica arborea, E. multiflora, Juniperus oxycedrus, Pistacia lentiscus, Quercus
dumosa.
Pour les lecteurs intéressés par les TL, il est indispensable de lire notamment les articles de
Lacey (1974, 1983), Gillison et al. (1980), Carr et al. (1982, 1984), Rossetto et al. (1999, 2004). Dans le
grand tableau (chapitre 8), le lecteur pourra satisfaire son désir de s’informer sur les TL en consultant
les espèces suivantes qui émettent des « rejets » à partir d’un TL : Adennostoma fasciculatum, Afzelia
africana, Albizia chevalieri, Arbustus unedo, Baikiaea sp., Banksia violacea, Bedfordia arborescens,
Boswellia sp., Brachystegia astlei, B. boehmii, Bridelia ferruginea, Burkea africana, Coccoloba pittieri,
Cochlospermum planchoni, Entada africana, Erica arborea, E. australis, E. multiflora, E. trimera, de
nombreux Eucalyptus, dont E. amygdalina, E. bicostata, E. botryoides, E. camaldulensis, E. citriodora,

116
E. dolorosa, E. goniocalyx, E. gummifera, E. leucoxylon, E. obliqua, E. obtusifolia, E. phylacis, E. pellita,
E. polyanthemos, E. syderoxylon, E. tetrodonta, E. torelliana, Grevillea repens, Haematostaphis
barteri, Heeria insignis, Juniperus oxycedrus, Lannea humilis, Moringa borziana, M. longituba,
Nothofagus cunninghamii, Piliostigma reticulatum, Pistacia lentiscus, Pterocarpus lucens, Quercus
ilex, Q. suber, Rhoicissus tridentata, Sequoia sempervirens, Sterculia setigera, Terminalia
avicennioides, Tilia americana et sans doute Ginkgo biloba.

Figure n° 58. Excavation dans un champ cultivé de l’enracinement d’un Faidherbia albida dont les « rejets » (drageons ?) ont
été régulièrement recépés au Burkina Faso (Photo D. Depommier).

Si les publications relatives au TL sont nombreuses, celles qui traitent des caudex sont assez
rares. Blanc (1993) signale que « l’originalité en Afrique du genre Begonia est surtout marquée par
l’abondance d’épiphytes…ce type biologique étant quasiment absent sur les autres continents…Les
autres particularités écomorphologiques des Begonia en Afrique concernent l’individualisation
d’espèces à « caudex », c’est-à-dire à tige fortement tubérisée au-dessus du sol ». Selon Wikipedia,
un caudex (= souche, en latin) est un renflement de la partie basse du tronc et/ou des racines d'une
plante, qui lui permet de stocker l'eau sous forme de sucs (plantes succulentes), afin de faire face aux
périodes de sécheresse.
Les plantes à caudex se divisent en deux formes principales :
 Les brévicaules (ou caudiciformes), qui ont un aspect semblable à un galet, une forme ronde,
aplatie et dont la tige principale (caule) est peu ou pas ligneuse (brevi-). Exemples : Dolichos,
Kedrostis, Raphionacme, Talinium.
 Les pachycaules, qui ont la tige principale ou tronc (caule) très épais (pachy-) ou en forme de
bouteille. Exemples : baobab, Dorstenia gigas, certains Jatropha, Pachira aquatica,
Pachypodium.
On compte aussi des formes intermédiaires où seule une partie de la tige est ligneuse (Fockea).

117
 Figure n° 59. Caudex (Photo Wikipedia - https://fr.wikipedia.org/wiki/Caudex).

D’après la classification de Raunkier (1934) qui analyse dans les régions froides la persistance
d'une partie de l'appareil végétatif pendant la mauvaise saison (hiver), les plantes se classent les
phanérophytes (avec bourgeons dormants à plus de 50 cm du sol comme la plupart des feuillus
tempérés), les chaméphytes (à moins de 50 cm du sol comme beaucoup de buissons), les
hémicryptophytes (bourgeons dormants à la surface du sol), les géophytes ou cryptophytes (sous la
surface du sol comme les plantes à bulbes ou à Rh), les hydrophytes (bourgeons dormants sous l’eau
et feuilles immergées) et les hélophytes (bourgeons sous l’eau et feuilles en partie émergées).
L’exemple qui suit est-il à rapprocher des chaméphytes, des hémicryptophytes ou des géophytes ?
Des jeunes plants d’un arbre du cerrado brésilien, Caryocar brasiliense, ont été cultivés dans les
conditions ambiantes, tandis que d’autres ont été irrigués durant les deux premières saisons. Les
pousses aériennes de la plupart des jeunes plants du premier groupe sont mortes durant la saison
sèche, puis ont repris vie lors de l’arrivée des pluies à partir de bourgeons localisés à la base de la
tige. La répétition pendant plusieurs années induit un comportement géophytique qui amène les
plants à développer une importante structure ligneuse souterraine (Sarmiento & Monasterio 1983).
Le terme xylopode (xylopodium en anglais) a été utilisé par Lindman en 1906 pour une
structure ligneuse souterraine, selon Appezato-Da-Gloria & Maranhao Estelita (2000). Ces deux
chercheuses brésiliennes étudient Mandevilla spp., plantes herbacées, dont le xylopode montre le
plus souvent une structure caulinaire [« a cauline structure (stem-like vascular anatomy) derived
from the hypocotyl development »], mais plus rarement une structure racinaire. Les xylopodes n’ont
pas de bourgeons dormants et sont présents dans la plante dès le début, car ils sont déterminés
génétiquement. Elles signalent que ce terme est parfois confondu avec un Rh ou une racine
tubéreuse (Appezato-Da-Gloria & Maranhao Estelita 2000). Beaucoup de chercheurs oeuvrant dans
les savanes africaines et sud-américaines (Rizzini & Heringer 1962 ; Medina 1982) ont remarqué que
plusieurs espèces ligneuses qui, normalement, ont la taille d’un arbre, ont dans ces savanes la taille
d’un arbrisseau de très petite taille formé de tiges provenant d’un xylopode (Sarmiento &
Monasterio 1983).

118
 Figure n° 60. Dans le cerrado, Cochlospermum insignis exhibe un xylopode qui s’enfonce profondément, alors que
Craniolaria integrifolia a une structure souterraine plus superficielle. Le palmier nain, Attalea exigua, montre un organe qui
ressemble à un bulbe profond (Dessins de Sarmiento & Monasterio 1983).

Se référant à un article d’Alonso & Machado (2007), Clarke et al. (2013) ajoutent : « However,
xylopodia are more characteristically formed from swollen, vertically aligned primary, and
occasionally lateral, roots ». Les références relatives aux xylopodes sont assez rares. En Amérique
latine dans les savanes néotropicales, Medina (1982) cite Rizzini & Heringer (1962) en signalant
l’existence d’une grosse racine souterraine souvent appelée xylopode, décrite pour des espèces
appartenant à des familles et des tailles différentes. Il distingue les racines charnues
(Cochlospermum, Manihot) des tiges souterraines (Byrsonima verbascifolia, Anacardium humile) ; il
considère que ces gros organes souterrains sont des organes d’endurance, déterminés
génétiquement ou induits par des conditions environnementales particulières (sols, feux).

Figure n° 61. Illustrations de ligneux de la savane : à gauche un xylopode, et à droite un tubercule ligneux (Jenik 1994).

Jenik (1994) décrit ainsi un xylopode : c’est un organe spécial souterrain qui assure la survie
et la MV de ligneux exposés à des conditions difficiles dans des écosystèmes secs et parcourus par les
feux saisonniers. Il est formé par un gros corps ligneux produit par des épaississements secondaires
et irréguliers d’une mince racine horizontale ou par anastomose de plusieurs racines. Lorsque les
pousses feuillées sont brûlées, le xylopode, bien protégé de l’échauffement par le sol, émet de
nouvelles pousses. C’est le cas de Cochlospermum planchonii.
Sur le site de l’Université de Liège (Belgique) qui a réalisé diverses études en RD du Congo, on
peut lire ce qui suit : « En zone herbacée tropicale, les plantes à fleurs - dites "xylopodes" - et les
petits buissons se sont adaptés aux épisodes réguliers de destruction par le feu en développant une

119
sorte de "cathédrale racinaire", constituée d'une matière ligneuse capable de descendre jusqu'à un
ou deux mètres de profondeur. En réalité, il ne s'agit pas de vraies racines, mais de bois ! Des études
récentes suggèrent que ces capacités de stockage du carbone sont importantes et sont
significativement modifiées lorsque ces milieux sont plantés d’arbres (Université de Liège 2015).

Figure n° 62. Des cathédrales forestières en sous-sol. (Photo Université de Liège). http://www.reflexions.uliege.be
/cms/c_391374/fr/des-cathedrales-forestieres-en-sous-sol?part=2

Erythrina baumii est une érythrine naine présente sur sables kalahariens dans la province du
Kwango en RD Congo et en Angola. Duvigneaud (1951) décrit son système racinaire comme suit : « La
tige aérienne est reliée à un long rhizome ligneux souterrain horizontal … qui aboutit à une énorme
toupie ligneuse, également allongée horizontalement. « Ce xylopode … a la structure d'une
racine,…composée presqu'entièrement de bois secondaire avec cernes concentriques annuels, …formé
d'un parenchyme ligneux de grandes cellules polygonales hyalines à membranes minces mais lignifiée
et de rayons médullaires nombreux riches en amidon ». Il peut peser 10 kg et est classé parmi les
« suffrutex rhizomateux à rhizopode ».

Figure n° 63. Xylopode suffrutex d’Erythrina baumii (Dessin de Duvigneaud 1951).

120
 La définition suivante du suffrutex était déjà donnée par Diderot dans l’Encyclopédie ou
dictionnaire raisonné des sciences, des arts et des métiers (tome 31 ; XVIIIème siècle) : c’est un « sous-
arbrisseau, en botanique, est un nom qu’on donne à la plus petite espèce de plantes boiseuses, qui
durent toute l’année, qui ne jettent point de feuilles de leurs racines, qui commencent à pousser des
branches par le haut de leur tige »
(https://books.google.fr/books?id=KnNJBnI_ek8C&pg=PA980&lpg=PA980&dq=Suffrutex+Encyclop%C
3%A9die+ou+dictionnaire+raisonn%C3%A9+des+sciences,+des+arts+et+des+m%C3%A9tiers&source
=bl&ots=hQBEr4z7ZJ&sig=0K_HbkCWtKwW0DloWFoxbFac_44&hl=fr&sa=X&ved=0ahUKEwiN6b716-
TTAhUSZlAKHZaJAuYQ6AEIRjAH#v=onepage&q=Suffrutex%20Encyclop%C3%A9die%20ou%20diction
naire%20raisonn%C3%A9%20des%20sciences%2C%20des%20arts%20et%20des%20m%C3%A9tiers&
f=false ).
Selon White (1976, in Bellefontaine 2005-a), « les ligneux suffrutescents ont des structures
ligneuses massives souterraines et ne se développent pratiquement pas en hauteur : leur partie
aérienne est réduite à une base ligneuse émettant des rejets Cochlospermum insigne,
Elephantorrhiza elephantina, Euclea crispa - c'est un suffrutex, mais il prend la forme d'un arbre s'il
provient d'un drageon ».
Les suffrutex (mot latin) ou plantes suffrutescentes se rencontrent dans les formations
herbeuses à suffrutex, notamment sur les sables du Kalahari dans le bassin du Haut-Zambèze. Ce sont
des formations herbeuses à graminées courtes, clairsemées, grêles. Les arbres en sont pratiquement
absents ; à leur place, on trouve des plantes suffrutescentes rhizomateuses à souche ligneuse dont
la plupart ont des affinités avec des arbres ou des lianes de la forêt dense ou de la forêt claire
(miombo) ; en général, la hauteur de ces suffrutex est inférieure à 60 cm. Chaque année, les tiges
brûlent jusqu’au niveau du sol. Les organes souterrains ont généralement des proportions
imposantes. Ces formations constituent en quelque sorte des « forêts souterraines » (White 1976).
Parmi les arbrisseaux qui sont très étudiés de nos jours pour compléter la demande de plus
en plus forte de caoutchouc d’Hevea brasilinsis, le guayule (Parthenium argentatum) est et a été
planté dans la région méditerranéenne (Espagne, sud de la France, Maroc, etc.). Le guayule est classé
parmi les ligneux suffrutescents (Free Online Dictionary).
Selon Wikipedia, les sous-arbrisseaux (« subshrub »), arbrisseaux nains (« dwarf shrub ») ou
arbrisseaux prostrés (« prostrate shrub ») peuvent être classés parmi les suffrutex (nom latin).
« Les suffrutex se rencontrent principalement dans les régions zambésiennes soumises à des
inondations saisonnières. L'aptitude à la suffrutescence ne serait pas une réponse aux incendies, ou
aux gelées, mais aux inondations temporaires, spécialement dans les sables du Kalahari. Dans
d'autres conditions édaphiques, certaines de ces espèces ligneuses peuvent atteindre plusieurs mètres
de haut » (White 1976). Un suffrutex est en fait un sous-arbrisseau, qui reste nain dans certaines
conditions édaphiques et environnementales, à base ligneuse pérenne, mais dont la partie aérienne
périt chaque année (feux de brousse). Les anglophones utilisent les termes suivants : « subshrubs,
geofrutescents, geoxyles, hemixyles ». En français, les plantes à tronc ligneux souterrain,
renouvelant toutes les tiges chaque année sont des géofrutex à xylopode (Meerts 2012). En 1976,
White définissait les géoxyles comme des plantes ayant un socle ligneux (tige et racine) souterrain
pérenne, fleurissant et fructifiant sur des rejets (« resprouted stems » - Encadré n° 6) à durée de vie
courte (une saison), qui ne dépassent pas un mètre de hauteur et se rencontrent dans des régions
recevant plus de 750 mm de pluies annuelles ; il dénombrait 109 espèces suffrutescentes dont 7 en
Afrique de l’Ouest et 102 en Afrique zambésienne. Huntley & Walker (1982) confirment qu’un
caractère discret des savanes humides sur sables du Kalahari (« moist savannas ») saisonnièrement

121
inondées et incendiées est la diversité de « geoxylic suffrutices » qui développent sous terre
(« underground trees » - Encadré n° 7) des axes massifs souterrains surmontés à la surface du sol de
pousses foliaires à vie brève. Rutherford (1982) mentionne que dans beaucoup de savanes à Burkea
africana, des espèces suffrutescentes géoxyles (« geoxylic suffruticose species »), telles que Parinari
capensis et Dichapetalum cymosum… et Grewia avellana et Ancylanthos bainesii…ont de grosses
racines connectées ou des tiges souterraines. Il en va de même pour Ochna pulchra dont les individus
sont souvent connectés entre eux (Rutherford 1982).
Pour certains auteurs ces « underground trees » sont synonymes de xylopodes (Appezzato-
da-Gloria et al. 2008). Ce binôme « geoxylic suffrutex » est réservé selon White (1976) aux espèces
d’arbres souterrains nains, qui ailleurs dans d’autres conditions environnementales atteignent des
tailles normales d’au moins 8 mètres de haut dans les « woodlands ». White (1976) complique
encore la terminologie, car il présente un dessin d’un TL surmonté de quelques petites pousses
feuillées d’Euclea crispa (arbre qui peut atteindre 6 mètres de haut), qu’il présente comme « a typical
rhizomatous geoxylic suffrutex » (RGS). Ce type RGS est caractéristique pour Baikiaea plurijuga, qui
avec ses 20 mètres, domine les forêts sèches semi-décidues sur sols sableux bien drainés du bassin
supérieur du Zambèze. Des formes de RGS naines de B. plurijuga, de moins de 2 mètres de haut, ont
été excavées et ont montré un « effet candélabre » (White 1976), qu’il faut sans doute rapprocher
des « cathédrales racinaires » présentées ci-dessus. En région zambésienne incluant l’Angola, le
Botswana, la RD Congo, le Lesotho, le Malawi, le Mozambique, la Namibie, l’Afrique du sud, le
Swaziland, la Zambie et le Zimbabwe, Maurin et al. (2014) étudient les « underground trees » qu’ils
nomment « geoxyles »; ce sont des structures souterraines constituées d’un complexe lignifié de
tissus racinaires et de pousses qui ont une grande capacité à rejeter (« resprout »). Les froids
hivernaux, l’herbivorie des mammifères, les inondations saisonnières et les feux de brousse ont été
prises comme hypothèses de travail pour expliquer ce comportement saisonnier et ce nanisme, mais
Maurin et al. (2014) confirment le rôle des feux.
Au chapitre 8, les ligneux suivants sont classés parmi les « suffrutex » et « underground
stem » : Alibertia concolor, Brachystegia astlei, Cassipourea mollis, Cochlospermum insigne, C.
mopane, Combretum patelliforme, C. platypetalum, Cryptosepalum maraviense, Diospyros virgata,
Elephantorrhiza elephantina, Euclea crispa, E. divinorum, Eugenia cordifolia, E. poggei, Gardenia
ternifolia, Hymenocardia acida, Lannea edulis, L. schimperi, Maytenus senegalensis, Multidentia
crassa, Ochna leptoclada, Protea angolensis, Pterocarpus angolensis, Rytigynia pubescens, Strychnos
spinosa, Sygyzium huillense, Terminalia sericea, Ziziphus mucronata, Z. zeyheriana. Piliostigma
reticulatum serait un « pseudo-suffrutex ».

ENCADRÉ N ° 7 : UNDERGROUND FORESTS AND RHIZOMATOUS GEOXYLIC SUFFRUTICES

S’appuyant sur de nombreux travaux antérieurs, Kindt et al. (2014) décrivent dans le chapitre 19
(“Edaphic grassland on drainage- impeded or seasonally flooded soils”) de leur livre les
« rhizomatous geoxylic suffrutices » (pluriel de suffrutex) :
« Kalahari suffrutex grassland is a short wiry grassland that occurs on oligotrophic Kalahari Sand that
is seasonally waterlogged. Trees are virtually absent and have been replaced by rhizomatous geoxylic
suffrutices that are usually less than 0.6 m tall. At least under the present conditions, their stems are
burnt back to ground level every year. The underground parts are usually of massive proportions and
greatly exceed the phytomass of grasses, so these communities can be described as “underground

122
forests” although above-ground they look like grasslands most of the year. Most of the suffrutex
species are closely related to forest or woodland tree or liana species.
The most abundant suffrutex is Parinari capensis and the most widespread dominant grasses are
Loudetia simplex and Monocymbium ceresiiforme (White 1983). Widely distributed suffrutices
described by Fanshawe (1971) to occur in catenary regression stages of Kalahari woodlands include
Annona stenophylla, Chamaeclitandra henriqesiana, Diospyros chamaethamnus, Diospyros virgata,
Gardenia brachythamnus, Lannea edulis, Leptactina benguelensis, Napoleonaea gossweilleri, Parinari
capensis, Pygmaeothamnus zeyheri, Strobilanthopsis linifolia and Strychnos gossweileri.
Most of the dambos are fringed by a narrow zone of sparse wiry grassland with abundant geoxylic
suffrutices that are similar to Kalahari suffrutex grassland (White 1983). Fanshawe (1971) describes
suffrutex wooded grassland that occurs within a catenary sequence from Undifferentiated woodland
(Wn) to grassland. Common suffrutices include Annona stenophylla, Astripomoea malvacea,
Brackenridgea arenaria, Combretum platypetalum, Cryptosepalum maraviense, Duosperma
crenatum, Eriosema englerianum, Fadogia homblei, Gnidia kraussiana, Hibiscus rhodanthus, Ipomoea
vernalis, Lannea edulis, Litogyne gariepina, Parinari capensis and Pygmaeothamnus zeyheri.
Edaphic grassland in the Somalia-Masai floristic region was classified as edaphic wooded grassland,
although treeless plains dominated by Chrysopogon plumulosus were described to occur in Somalia
within deciduous bushland (Bd) and water-receiving depressions with black and cracking clays in
Central Tanzania are treeless (but they are separated by an ecotone of wooded grassland, however;
see edaphic wooded grassland [we]; White 1983) ».
Extraits de : Kindt R., van Breugel P., Lilleso J-P.B., Minani V., Ruffo C.K., Gapusi J., Jamnadass R.,
Graudal L., 2014. Potential natural vegetation of eastern Africa. Volume 9. Atlas and tree species
composition for Rwanda. Department of Geosciences and Natural Resource Management, University
of Copenhague. http://vecea.vegetationmap4africa.org/docs/VECEA_Volume9.pdf

Sarmiento & Monasterio (1983) tentent une synthèse des connaissances relatives aux
géoxyles (permanents ou traumatiques), hémixyles, drageons issus du « rootstock », xylopodes,
suffrutex, géosuffrutex, sous-arbrisseaux avec système souterrain extensif, mais malheureusement,
on ne peut pas confirmer qu’ils clarifient les définitions. Cet article est néanmoins intéressant par les
formes de vie qu’ils essaient de lier à la classification de Raunkiaer (1934) ou à des groupes
morphofonctionnels dans certains écosystèmes. Parmi les groupes morphofonctionnels, le premier
est formé par des structures pérennes aériennes (arbres, arbustes, arbrisseaux). Le deuxième
comprend les géoxyles et hémixyles comprenant un groupe d’espèces pérennes dans lequel tous les
organes aériens meurent chaque année, mais les structures pérennes souterraines sont soit
ligneuses, soit non ligneuses comme les Rh et bulbes. Le troisième inclut les annuelles sans structure
souterraine permanente. Ils reconnaissent une difficulté : le niveau du sol n’est pas une limite
suffisamment réaliste pour distinguer les structures pérennes. Ensuite, ils butent sur la définition des
arbres, arbustes, buissons, sous-arbrisseaux.
Les botanistes observent localement certains processus botaniques et leur attribuent un
terme spécifique. A la lecture des paragraphes ci-dessus, on se rend compte qu’il est difficile de
reconnaître sur le terrain, par exemple un géoxyle d’un suffrutex ou d’un xylopode. Les définitions ne
sont pas assez précises. Pour White (1976), les géoxyles (ou « underground trees ») sont des ligneux
qui ont un ensemble racine/tige pérenne souterrain, qui fleurissent et fructifient sur des tiges à vie
courte (rejets saisonniers) qui ne dépassent pas 1 mètre de haut, et qui se rencontrent dans des

123
zones où les précipitations annuelles sont supérieures à 750 mm. Et l’expression « suffrutex
géoxylique » (geoxylic suffrutex) est confinée aux « arbres souterrains ligneux » (woody underground
trees) qui, ailleurs, ont des dimensions « normales ». Sont exclus de cette définition, les genres et
espèces qui ont des formes souterraines de géoxyles, mais qui ne sont pas représentées dans
d’autres écosystèmes par leur forme arborée « normale ». Maurin et al. (2014), dans un excellent
article, ont comparé les géoxyles des savanes du sud et de l’est africain aux géoxyles des cerrados
d’Amérique du sud. En Afrique, les géoxyles sont absents des forêts denses et présents dans les
savanes et les prairies d’altitude. Ils se rencontrent presqu’exclusivement dans les savanes à
précipitations abondantes et brûlant chaque année. Curieusement, les géoxyles sont absents dans les
savanes du nord de l’Australie et dans les savanes à hautes précipitations du sud et du sud-est
asiatique. Les conclusions relatives à la comparaison savanes versus cerrados de Maurin et al. (2014)
fixent l’origine des géoxyles au Pliocène (< 5,3 millions d’années).
Et pour compliquer le tout, Jenik (1994) ajoute à la fin de sa description des TL que certains
TL développent des Rh ligneux qui peuvent être transformés en xylopodes !

3.8.4 Apomixie

La MV peut adopter d'autres voies. L’apomixie donne naissance à une « graine » sans qu’il y
ait eu la moindre fécondation. Les graines « classiques » correspondent à un apport génétique d’une
mère et d’un père. L’apomixie est une forme de « reproduction » particulière dans laquelle la
formation des fruits et des graines dans le gamétophyte femelle (c’est-à-dire le tissu où se différencie
le gamète femelle ou oosphère) se fait par développement parthénogénétique d’un embryon à partir
d’une cellule somatique diploïde (cellule du nucelle ou du tégument interne) de l’ovule (aposporie),
mais sans méiose ou à la suite d’une méiose escamotée (Marouf 2000). « Le gamète femelle, comme
l’ensemble du sac embryonnaire, est formé par mitoses successives de la cellule mère des mégaspores
et reste ainsi diploïde. La formation d’un embryon, sans qu’il y ait eu fusion de gamètes et brassage
génétique…conduit finalement à la production d’un individu génétiquement identique à la plante
mère » (Université de Bourgogne, s.d.). Plus simplement, c’est la formation de graines avec des
embryons parfaitement constitués, mais uniquement avec des tissus maternels (Blanc 2003).
Agamospermie et apomixie sont synonymes (Finkeldey & Hattemer 2007) pour la plupart des
chercheurs, mais Raynal-Roques (1994) préfère utiliser l’agamospermie, qui correspond à la
production de graines susceptibles de germer, mais qui ne résultent pas d’une fusion de gamètes ; il
n’y a généralement pas de méiose, pas de disjonction des chromosomes, pas de différenciation de
gamètes. Les graines se forment sans intervention d’aucun phénomène sexuel. L’agamospermie est
une forme de MV (Raynal-Roques 1994). Cassagnaud & Facon (1999) classent logiquement
l’apomixie parmi les phénomènes de MV et considèrent qu’elle peut être assimilée à une
dégradation de la sexualité. En France, Prat & Daniel (1993) notent que « chez les Sorbus, les espèces
polyploïdes se reproduisent par apomixie, des cellules non réduites du nucelle forment un sac
embryonnaire à côté de celui qui provient de la mégaspore et qui dégénère. Il s'agit d'une
reproduction apomictique par aposporie, l'embryon est alors génétiquement identique à l'arbre-
mère »… « Certains hybrides naturels ne fournissent que très rarement des graines, qui de plus ne
germent pas. En France, Sorbus aria et S. torminalis s'hybrident ; leur descendance Sorbus x confus
est parfaitement stérile, mais son aptitude au drageonnage est plus forte (Guinier 1951, in Prat &
Daniel 1993). Par ailleurs, l'hybridation peut opter pour d'autres voies asexuées. L'hybridation
interspécifique et intergénérique dans le genre Sorbus conduit à de nouvelles espèces. Mais la

124
reproduction de nombreux hybrides ne passe que par voie végétative, l'apomixie par aposporie, qui
conduit à des graines dont les embryons sont génétiquement identiques à la plante-mère. Ainsi pour
S. latifolia, la reproduction par graines de cette espèce ne semble pas possible par voie sexuée compte
tenu de sa structure génomique (Prat & Daniel 1993)».
Selon Finkeldey & Hattemer (2007), l’aposporie est une méthode pour propager des clones
grâce à des « graines » et elle est particulièrement avantageuse lorsque le transport de pollen
d’autres arbres voisins est impossible ou très limité à cause de la rareté ou de l’éloignement des
semenciers. Ces auteurs mentionnent que Juglans regia produit normalement des graines, mais en
cas d’absence de pollinisation, il peut aussi opter pour l’apomixie et que les plants triploïdes de
Casuarina nana se régénèrent par apomixie. Beaucoup d’espèces apomictiques seraient polyploïdes,
dont par exemple Pachira oleaginea (Baker 1960) que l’on trouve en Afrique de l’Ouest. Plusieurs
Diptérocarpacées seraient des espèces apomictiques facultatives : Stemonoporus oblongifolius,
Hopea odorata (triploïde ?) et Shorea ovalis spp. sericea (Finkeldey & Hattemer 2007).
Dans le tableau ci-dessous sont citées d’autres espèces ligneuses qui peuvent se régénérer
par apomixie ; pour de plus amples informations, il convient de se référer à ces espèces reprises dans
le chapitre 7, dans lequel les auteurs des publications sont mentionnés, puis dans le chapitre 8
(bibliographie) où les références complètes sont précisées.

Clidemia hirta Commiphora wightii Erythroxylum pulsillum

Garcinia mangostana Haloxylon aphyllum Parthemium argentatum
Rubus alceifolius Sorbus aria Sorbus x confusa
Sorbus x thuringiaca Sygyzium paniculatum

L’introduction de l’apomixie chez le maïs, le blé ou d’autres plantes mondialement cultivées

pourrait entrainer une nouvelle révolution verte, car il semble probable que dans un avenir proche
les scientifiques parviendront à amener une planté sexuée à produire des « graines clonales ». Celles-
ci auraient ainsi toutes les caractéristiques de leur mère (Autran et al. 2011).

xxxxxxxxxxxxxxxxx

À l'évidence, tous ces termes (ou expressions), souvent peu précis, cités dans ce chapitre
3.8 révèlent la difficulté de décrire les divers phénomènes observés tout au long d’un continuum
que la nature nous propose. La terminologie est souvent confuse. Il existe des termes courants qui
semblent impropres à utiliser à des fins botaniques, par exemple le plus commun : une souche. Et
dès lors qu’est-ce qu’un RS ? Les RS, RB, RS, TL sont-ils issus d’une structure caulinaire ou racinaire ?
Il semble que les diverses formes de MV devraient être caractérisées par leur origine
organogénétique et ontogénique.

Il serait utile de réunir un groupe de travail international pour réfléchir à de nouvelles

définitions et, si c’est possible, proposer un guide simple permettant d'établir avec des arguments
morphologiques et macro-anatomiques comment identifier l'origine morphologique d'une tige qui
émerge du sol (avec un lien possible à la basitonie ?) (Raju et al. 1966 ; Lacey & Johnston 1990 ;
Klimes et al. 1997 ; Bond & Midgley 2001 ; Cornelissen et al. 2003 ; Klimesova & Martinkova 2004 ;
Kleyer et al. 2008 ; Klimesova & Klimes 2008 ; Klimesova & de Bello 2009 ; Clarke et al. 2005, 2010,
2013 ; Cornelissen et al. 2014 ; Charles-Dominique 2015).

125
3.8.5 Bibliographie

Les références bibliographiques relatives aux quatre sous-chapitres 2.8.1 à 2.8.4 figurent
dans la bibliographie générale (chapitre 8) afin d’éviter des redondances.

Figure n° 64. Difficile d’interpréter s’il s’agit de greffes naturelles, de MT, Rh, Dr sur ce Cecropia peltata sur l’île de Raiatea
(côte est de la Polynésie) sous des précipitations de l’ordre de 3 600 mm (Photo F. Jacq).

126
4 REPRODUCTION ET AMELIORATIONS A APPORTER EN PEPINIERES

4.1 Généralités relatives à la reproduction

Les Trachéophytes (ex-Cormophytes) sont des organismes végétaux possédant à la fois des
tiges, des feuilles et des racines (l'appareil végétatif est un « cormus »). Ils sont donc opposés aux
thallophytes (végétaux dits inférieurs, car leur appareil végétatif se compose d’un simple thalle, c'est-
à-dire d'une structure de forme aplatie ou en filament dépourvue de système vasculaire et de tissu
différentié, sans tige, racine, feuille ou fleur). Les Trachéophytes ou Tracheobionta, appelées aussi
plantes vasculaires, associent les deux anciens embranchements des Monilophytes (comprenant les
Ptéridophytes [plantes à reproduction aquatique comme les fougères] et les Sphénophytes) et des
Spermaphytes (plantes à graines). Les Spermaphytes ou Spermatophytes sont divisées entre les
Gymnospermes (cycas, ginkgos , conifères, etc., qui ont des graines nues) et les Angiospermes (les
plantes à graines comprises dans un récipient). Avec près de 370 000 espèces répertoriées, les
Angiospermes (Monocotylédones et Dicotylédones) représentent la plus grande partie des espèces
végétales terrestres.
La pollinisation est le mode de reproduction privilégié des Angiospermes et des
Gymnospermes. Le transport d'un grain de pollen depuis les anthères des étamines (organe mâle)
vers le stigmate (organe femelle) est réalisé le plus souvent par fécondation croisée (les stigmates
d'une fleur réceptionnent le pollen d'une autre fleur de la même espèce) et plus rarement par
autofécondation. Il existe deux « stratégies » principales (anémogamie, zoogamie) pour transporter
le grain de pollen :
- l’anémogamie : la plupart des Gymnospermes et des graminées émettent une très grande
quantité de grains de pollen, qui libérés dans l’air, sont transportés aléatoirement au gré du vent et
des précipitations, de manière peu efficace, très souvent ; environ 10 % des espèces sont
anémophiles ;
- la zoogamie : la grande majorité des Angiospermes (monocotylédones et dicotylédones,
soit la plus grande partie des espèces végétales terrestres soit 250 000 à 300 000 espèces) est
pollinisée par des insectes, des oiseaux-mouches et colibris, certains rongeurs, primates et chauve-
souris, quelques petits marsupiaux) (Ashworth et al. 2004). Une plante est entomophile lorsqu’elle
est pollinisée par l'intermédiaire d'un insecte (entre autres les abeilles, les papillons, les diptères ou
certains coléoptères). Beaucoup d’insectes se sont spécialisés pour récolter le pollen de quelques
espèces. La fragmentation des écosystèmes forestiers (chapitre 2.2) a très vraisemblablement un
impact plus accentué sur les pollinisateurs spécialisés (qui dépendent d’un ou de peu de taxa pour
leur alimentation) que sur les pollinisateurs généralistes (Ashworth et al. 2004).
Il en va de même pour certains ligneux qui sont mutualisés à l’extrême par une ou quelques
rares espèces pollinisatrices. Ces plantes-là sont éminemment plus sensibles à la fragmentation des
écosystèmes. Le nombre et la variété des pollinisateurs, en régression dans la plupart des
écosystèmes forestiers africains, ont un impact sur la biodiversité végétale et inversement. La
fragmentation des forêts a des conséquences multiples : déclin de la diversité des pollinisateurs,
moindre efficacité de la pollinisation, réduction, voire disparition d’espèces sauvages (chapitre 2.2).
Passant en revue plus de 1000 études de cas où la pollinisation a été limitée, Vamosi et al. (2006)
cités par Chagnon (2008), ont constaté que les espèces botaniques qui se reproduisent dans les
communautés floristiques riches en biodiversité (« hot spot ») pourraient être plus sujettes à une

127
limitation de pollen en raison de la compétition interspécifique pour les pollinisateurs. Le succès de la
reproduction serait donc réduit et ces espèces pourraient courir un risque plus élevé d’extinction.
Pour la dissémination des diaspores (Quezel & Médail 2003), divers agents vecteurs sont à la
base de leur dispersion : le vent (anémochorie), les végétaux eux-mêmes (autochorie), sans moyen
connu si ce n’est leur poids (barochorie ou semachorie), l’eau (hydrochorie), les animaux (zoochorie).
On a vu, notamment aux chapitres 3.2 et 3.8, que la nature opte pour des « stratégies » ou
comportements multiples. En voici un exemple étonnant : selon Clair-Maczulajtys (1985), Ailanthus
altissima a des graines qui restent dans les samares sur les arbres en hiver et celles-ci conservent leur
pouvoir germinatif jusqu’au printemps. Ce comportement de conservation des graines au sein des
fruits sur l’arbre s’avère être un avantage certain. « Dans certaines stations françaises plus sèches,
les drageons de l'ailanthe âgés de 5 à 10 ans portent des samares miniaturisées, dont les graines
pèsent moitié moins que celles d’arbres issus de semis. Les extraits aqueux de samares d'ailanthe
n’inhibent pas la germination de l'ailanthe ; par contre, leur application sur des plantules provoque un
ralentissement de croissance. Il semblerait aussi que le lessivage par la pluie des inhibiteurs contenus
dans les fruits secs puisse avoir un effet allélopathique et empêcher la germination d'autres semences
situées dans le voisinage immédiat » (Clair-Maczulajtys 1985).

Pour divers ligneux, il existe des cas assez fréquents d’absence de production de graines. La
reproduction intervient excessivement rarement ou est devenue totalement absente. Ces cas sont
signalés depuis une vingtaine d’années seulement par divers auteurs surtout en Australie (Lynch et
al. 1998 ; Lynch & Balmer 1998 ; Rossetto 2000 ; Warburton et al. 2000 ; Kimpton et al. 2002 ; Smith
et al. 2003 ; Lynch & Balmer 2004 ; Rossetto et al. 1999, 2000, 2004 ; Gross 2005 ; Honnay & Bossuyt
2005 ; Entwisle 2006 ; Groos & Caddy 2006 ; Anonyme 2008 ; Holmes et al. 2008 ; Balmer 2009 ;
Gross et al. 2012 ; James & MacDougall 2014).
Eckert & Barrett (1992, 1993, 1994, 1995, 1997) et Eckert et al. (1999, 2002-a, 2002-b) ont
étudié cette absence pour une plante non ligneuse Decodon verticilatus (chapitre 5.7.1). Plusieurs
ligneux connaissent le même sort à la suite de la fragmentation de leur habitat. Rossetto et al. (1999)
mentionnent la clonalité de deux espèces d’Eucalyptus dans le nord-est de l’Etat du New South
Wales en Australie et celle de Fontainea oraria (Rossetto et al. 2000). En 2004, Rossetto et al.
signalent qu’il n’existe plus qu’une centaine de pieds d’Elaeocarpus williamsianus, arbres d’une
quinzaine de mètres, répartis en trois localités.
Quatre années plus tard, Rossetto (2008) écrit : « Resprouting is a relatively safe escape route
under suboptimal conditions but prolonged clonal growth through environmental suppression of
sexual reproduction can lead to monoclonal populations. There are some interesting examples of
extreme clonality in the Australian flora. For example a range of molecular approaches could not
identify any variation across individuals of Wollemia nobilis sampled from all known sites (Peakall et
al. 2003). Similar circumstances were discovered for Elaeocarpus williamsianus Guymer, a tree
restricted to a number of disjunct and mostly disturbed rainforest remnants in northern NSW. A
genetic study found that all populations but one consisted of single clones and since this is a
preferential outcrossing species, viable seeds could not be set (Rossetto et al. 2004). E. williamsianus
is now locked into an evolutionary dead-end loop: long- and short-term disturbance events have
favoured excessive clonality that prevents sexual reproduction and long distance dispersal. In turn,
limited dispersal prevents range expansion and the potential gene flow which would re-establish a
balance between vegetative and sexual reproduction ».

128
 Dans le sud-ouest de la Tasmanie, Lomatia tasmanica est une des rares plantes vasculaires à
se reproduire totalement par voie végétative, en émettant des Dr à partir de rhizomes souterrains
(Balmer 2009). C’est une espèce stérile triploïde formant un seul clone, soit 600 ramets environ,
couvrant une aire réduite de 1,2 km de long (Lynch et al. 1998 ; Lynch & Balmer 2004 ; Entwisle
2006).
D’autres espèces australiennes ne se régénèrent plus que par Dr et/ou TL (sauf années
exceptionnelles pendant lesquelles de rares semis ont été inventoriés) : Grevillea repens (Holmes et
al. 2008), Grevillea rhizomatosa (Gross & Caddy 2006 ; Gross et al. 2012), Grevillea infecunda
(Kimpton et al. 2002 ; Anonyme 2008). Selon le Victorian Government Department of Sustainability
and Environment (Melbourne), la viabilité et la fertilité du pollen de G. infecunda sont extrêmement
basses. Il reste un peu moins de 2000 plants et une douzaine de populations réparties dans trois sites
différents et ce taxon a apparemment perdu l’aptitude à se reproduire sexuellement (Anonyme
2008). Grevillea renwickiana serait stérile et triploïde et se régénérerait par Rh (James & MacDougall
2014).

4.2 Améliorations à apporter aux graines et aux pépinières (en Afrique notamment)

4.2.1 Graines de qualité pour la régénération naturelle assistée

Des graines de bonne qualité sont indispensables pour mener à bien les projets de RNA ou
régénération naturelle assistée (Ouédraogo et al. 1985 ; Somé et al. 1990 ; Bellefontaine 1993-a,
1998). Ceux-ci peuvent se concevoir de deux manières, soit comme au Niger dans les régions de
Maradi et d’Aguié, sans clôture, mais avec implication réelle des populations locales (Larwanou et
al. 2006 ; Reij & Botoni 2009 ; Reij 2009), soit dans des périmètres protégés au Burkina Faso
(Belem et al. 2017).
Au Burkina Faso, pour densifier le couvert arboré, là où coexistent une exploitation intensive
des sols et une régénération naturelle très faible des ligneux, l’ONG « newTree » a lancé en 2003 des
projets de restauration du couvert végétal, relayée en 2011 par l’association « Tiipalga ». Les
partenaires signent un contrat et des procès verbaux d’accords fonciers (documents incluant les
droits coutumiers et les droits administratifs) sont établis pour chaque site. Une haie vive est plantée
à l’intérieur de l’espace clôturé. Par la suite, des plans de gestion sont élaborés avec les partenaires
selon leurs besoins afin de permettre une exploitation durable des surfaces restaurées. L’intégration
des femmes dans les prises de décision en matière de gestion des sites mis en défens représente une
étape très importante, pour ne pas dire décisive, dans le processus. Fin 2007 sur 225 ha de terres
dégradées, plus de 135 000 arbres et arbustes ont été dénombrés (Mme Kaguembèga,
communication personnelle 2011). De plus, ces mises en défens ont permis de conserver des espèces
devenues rares tant au nord qu’au centre du pays : c’est le cas de Boscia angustifolia, B.
senegalensis, Maerua angolensis, M. crassifolia, Salvadora persica, Boswelia dalzielii. Le bois-énergie
et des co-produits tels que du fourrage, des pailles pour les toitures, des produits pour la médecine
traditionnelle, etc., permettent de diversifier et d’augmenter leurs revenus (Belem et al. 2017). Ces
projets démontrent que la dégradation des espaces forestiers n’est pas irréversible et que la mise en
défens acceptée et respectée par tous les partenaires peut avoir un impact favorable sur la
dynamique paysagère. Dans ce contexte, certaines plantations d’arganiers au sud du Maroc

129
constituent également un succès grâce à l’implication totale des populations locales (Bellefontaine
et al. 2011 ; Defaa et al. 2013).

Figure n° 65. Vue aérienne d’un périmètre de régénération naturelle assistée par semis, Dr, MT, réalisé par les populations
locales sous la conduite de l’ONG « newTree » (Photo M. Kaguembèga).

La principale difficulté de la RNA est de faire co-exister les agro-éleveurs et pasteurs

transhumants dans les espaces forestiers. Ce droit de pâturage fait partie des droits d'usages
coutumiers reconnus aux communautés rurales. Dans les parcours normalement exploités par les
pasteurs, le ligneux est considéré comme une ressource communautaire au même titre que l'herbe.
Suivant les saisons, les éleveurs font usage de la strate herbacée en saison humide, la strate
arbustive est mise à profit au milieu de la saison sèche et la strate arborée en fin de saison sèche.
Dans les zones semi-arides, le surpâturage répété provoque une régression de la végétation
ligneuse notamment lorsque le nombre de têtes de bétail est trop important et l’espace réduit. La
résilience naturelle des écosystèmes sahéliens favorise parfois une régénération de certaines
espèces feuillues, soit par dissémination des semences, soit par voie végétative (Bellefontaine &
Ichaou 1999 ; Ichaou 2000 ; Ouedraogo 2006 ; Ouedraogo et al. 2006-a ; Ky Dembélé et al. 2007 ;
Ichaou & Guilbert 2009 ; Bognougnou et al. 2010). L'éleveur nomade n’est généralement pas le grand
responsable de la destruction des espaces arborés, sauf en cas de sécheresses trop fréquentes dans
le temps. Les bergers savent jouer sur les complémentarités des végétations dans le choix des
parcours faisant paître le troupeau dans des écosystèmes aux espèces fourragères diversifiées,
mettant à profit leur expérience et leurs observations du milieu (Bellefontaine et al. 2001, 2002).
L’agriculteur, spécialement le migrant, est généralement beaucoup plus agressif, car souvent il
extirpe ou brûle les souches et élimine les semis, RS et Dr qui repoussent.
Le niveau de connaissances relatives à l’amélioration de la RNA et à la biologie de la
reproduction (chapitre 3.3.1) et de la MVfc est encore très variable selon les espèces et les pays
africains (phénologie, modes et distances de dissémination du pollen et des graines, conditions de
conservation et de prétraitement des graines, inventaire et cartographie des peuplements
semenciers, variabilité génétique, étude de facteurs favorisant la MV, conditions optimales de
domestication, respect de la capacité de charge, études sur le comportement des éleveurs en
fonction des saisons, étude des techniques de gestion des cultures de ligneux fourragers, impact des
émondages, élagages, étêtages et tailles en parapluie sur la survie des ligneux, etc.). Avant les années
1980 au Sahel, aucun peuplement semencier digne de ce nom n’avait été délimité. Les graines étaient

130
récoltées sur une base génétique excessivement étroite : en général sur un arbre fructifère, parfois sur
plusieurs si la demande était importante. Dans les années 1980-2015, les forestiers sahéliens ont
accumulé des informations relatives à la reproduction sexuée, notamment la physiologie des semences :
germination, modes de prétraitement (Encadré n° 5) et conservation (Bellefontaine 1987 ; Renès &
Coulibaly 1988 ; Roederer & Bellefontaine 1990 ; Renès 1991 ; Tybirk 1991 ; Danthu et al. 1992 ;
Bellefontaine et al. 1993 ; Somé & de Kam 1993 ; Bellefontaine 1991, 1993, 1999-a, 1999-b ;
Bellefontaine & Audinet 1993 ; Bellefontaine 1995 ; Ichaou 1995 ; Bationo 1996 ; Olesen 1996 ;
Bellefontaine & Yameogo-Gaméné 1999 ; Ouedraogo & Boffa 1999 ; Ichaou 2000 ; Bationo et al.
2001 ; Ouedraogo et al. 2006-a, 2006-b ; Ky Dembélé et al. 2007 ; Belem 2009 ; Ichaou & Guibert
2009 ; Bognougnou et al. 2010, etc.). Ce niveau de connaissances doit être renforcé, car le
changement climatique annoncé entraînera principalement une baisse de productivité (agriculture,
parcours, forêts). De plus, les techniques, conteneurs et substrats généralement utilisés dans la
plupart des pépinières forestières en Afrique sont obsolètes et doivent être améliorés !

4.2.2 Pépinières obsolètes

Les chapitres 4.2.2 à 4.2.4 sont extraits d’un livre (Bellefontaine et al. 2012) et d’une
communication lors d’un congrès (Le Bouler et al. 2013) qui tous deux ont été malheureusement
assez peu diffusés. Or que ce soit pour des semis ou des BSR, voire des BFB, des techniques
obsolètes (sachets en polyéthylène ou fabriqués localement avec des matières végétales - avec ou
sans fond -, mottes précontraintes à base d’argile, etc.) sont encore largement utilisées de nos
jours, alors qu’elles devraient être définitivement abandonnées.

Figures n° 66 à 68. Arganiers âgés de 9 mois, élevés en sachets en plastique avec fond, ce qui induit un enracinement
déséquilibré avec un chignon en formation, condamnant ces plants à plus ou moins courte échéance. Pépinière Ait
Hammadi (Maroc) en décembre 2006 (Photo R. Bellefontaine).

L’analyse de la mortalité et de la faible croissance de reboisements en Europe a été réalisée

dans les années 75-95 (Franclet & Najar 1978 ; Guehl et al. 1989 ; Lemaire et al. 1989 ; Argillier et al.
1991). Ces mortalités, immédiates ou après très peu d’années, trop importantes et la croissance
nettement insuffisante ont été imputées aux malformations racinaires telles que chignons,

131
baïonnettes, crosses, etc. Très vite, les soupçons se sont tournés vers les sachets qui entraînent
presque toujours la formation de chignons, dont il est impossible de se débarrasser. Ces racines,
même coupées, ne se développeront pas correctement et le plant est condamné : il s’agit d’un
caractère acquis. Ces déformations des racines (Figures n° 66 à 73) perturbent le fonctionnement
physiologique et le bon développement racinaire, nécessaires à l’exploitation des ressources
hydriques et minérales du site de plantation (Riedacker 1978 ; Falconnet et al. 1990). Ces
déformations sont particulièrement préjudiciables en zones arides où les végétaux en général et les
ligneux en particulier ont développé une stratégie d’adaptation à la sécheresse en privilégiant le
développement initial d’un système racinaire puissant, extensif et profond (chapitre 3.3), prioritaire
par rapport au développement des parties aériennes de la plante. Toute atteinte au bon
développement de ce système racinaire affecte les capacités de survie du ligneux (Bellefontaine
1972) dès la première saison sèche qu’il doit affronter.

Figures n° 69 à 73. A l’extrême gauche, extraits de sachets en plastique de 7-8 cm de diamètre, on voit un semis de
Casuarina et d’un arganier avec ses cotylédons montrant tous deux des racines concentrées dans le fond et qui
commencent à s’enrouler en chignons. Ensuite au centre, conteneurs inadaptés et chignons caractéristiques entraînant la
mort des semis (pépinière de l’IAV à Agadir). Et à droite, trois plants malingres à croissance atone, âgés de 4 à 6 ans,
déracinés dans la plantation de Tifadine montrant un système racinaire inadéquat avec une seule racine (et son ombre sur
le capot de la voiture pour la cinquième photo) permettant à peine la survie du jeune plant (Photos R. Bellefontaine).

4.2.3 Création de pépinières modernes

L’introduction de nouvelles techniques culturales permet de produire des plants sains, bien
proportionnés qui, du fait d’une mortalité très faible en plantations ne nécessiteront pas de regarnis
et se développeront ensuite vigoureusement (Bellefontaine et al. 2012 ; Le Bouler et al. 2013 ; Masse
et al. 2015). Très rares sont les pays des zones semi-arides usant d’un itinéraire technique
convenable et disposant de pépinières modernes (Bellefontaine et al. 2011). De nos jours, on sait que
pour produire des plants dotés d’un enracinement de qualité (disposant de plusieurs racines
pivotantes et d’un réseau étoffés de racines latérales) et pour assurer un taux ultérieur appréciable
de survie et de croissance dans les reboisements, l’utisation indispensable des godets rigides
rainurés (ou de conteneurs alvéolés-rainurés) placés à 30 cm au minimum du sol (hors sol),
l’optimisation des substrats standards et reproductibles et la fertilisation sont déterminants.

132
 Figures n° 74 à 78. Culture en WM « hors sol », avec de gauche à droite : 1) conteneur en WM sans fond nécessitant un
substrat adapté. - 2) jeune plant élevé dans un WM, posé sur un parpaing, avec à sa gauche une barre en acier galvanisé
(conseillée) et à sa droite une barre en acier non galvanisé (qui rouille) ; ces barres supportent les caissettes bleues pendant
toute la saison. – 3) on voit que les racines sont guidées vers le bas grâce aux angles du WM ; arrivées au fond, et à l’air, les
racines extérieures se nécrosent et se ramifient à l’intérieur du WM. – 4) caissette contenant 32 WM sans substrat (ces
caissettes sont emportées sur le terrain de plantation et aisément transportables par un ouvrier). – 5) les caissettes bleues
reposent sur des barres et sur d’autres caissettes rouges vides pour le confort des manœuvres et pour éviter les tours de
rein et les congés de maladie (Photo R. Bellefontaine).

Figures n° 79 à 82. Il existe des godets anti-chignons et conteneurs, rainurés et à fond grillagé, de tous formats, y compris
des plaques rainurées (Photo R. Bellefontaine)

En Europe notamment depuis les années 1980-90, l’usage de substrats à base organique
(tourbes, écorces compostées) s’est généralisé, associé à des itinéraires techniques spéciaux pour le
pilotage de l’irrigation et de la fertilisation et à l’organisation des sites de production (Argillier et al.
1991). Un substrat inapproprié, tels les substrats à base exclusive de terre, d’humus et de sable,
montre des problèmes de densité racinaire, de cohérence de la motte et d’interface sol-motte lors
de la plantation (Le Bouler et al. 2013). Les jeunes plantules doivent former un système racinaire
vigoureux et équilibré. A défaut, tout effort de reboisement sera compromis ou sa croissance
nettement réduite (Bellefontaine et al. 2011 ; Escadafal et al. 2012).
Pour cela, six éléments sont indissociables, notamment les trois premiers :
-1°/ la formation de techniciens supérieurs-pépiniéristes, car le pilotage humain ne peut plus être
confié à un ouvrier lambda formé au fil des ans. Le dosage et la régularité dans le temps des apports
en eau (en évitant le lessivage malheureusement omniprésent en zones sahéliennes) et en
fertilisants sont essentiels ;
- 2°/ Les godets anti-chignons, les plaques rigides alvéolées, les conteneurs multiples alvéolés-
rainurés doivent porter des rainures trapézoïdales en relief sur leurs parois intérieures, de façon à
guider les racines vers le bas. Ces godets et conteneurs ont un fond grillagé à mailles larges. Certains
peuvent ne pas avoir de fond s’ils sont remplis d’un substrat adéquat. Ils seront ensuite tous disposés
hors sol, c’est-à-dire placés sur un support, à minimum 30 cm du sol. Après quelques semaines, les

133
racines qui ont atteint le fond du godet sont exposées à l’air sec ambiant et leurs extrémités se
nécrosent, mais dans les godets, les racines en vie développent de multiples bourgeons racinaires et
des radicelles.

Figures n° 83 à 86. Jeunes plants, élevés « hors sol » et dans des plaques alvéolées rainurées, montrant un enracinement
dense après enlèvement du substrat (les deux photos de droite représentent le même plant, vu de profil et vu de dessous)
(Photos R. Bellefontaine).

Ce système hors sol favorise la formation d’un maximum de racines (Lamond et al. 1983 ; Stenvall
2006 ; Vanhala & Hubert 2009 ; Bellefontaine et al. 2011, 2012) qui permettront une reprise
immédiate et un excellent développement ultérieur du système racinaire. Notons qu’en 2015 au
Maroc (Achour et al. 2013), le faux dispositif « hors sol » (à 2 ou 3 cm du sol seulement surplombant
une feuille plastifiée posée sur le sol de la pépinière – Figures n° 87 à 89) permet malheureusement
aux racines les plus vigoureuses de continuer à se développer en longeant la feuille plastifiée à
l’ombre et humidifiée par les arrosages quaotidiens. Il est indispensable que les godets et conteneurs
soient manipulés avec précaution en pépinière et sur le chantier de plantation, puis remisés à l’abri
des UV pour être conservés jusqu’à la prochaine saison ; les sachets, avec ou sans fond, obsolètes,
doivent impérativement être abandonnés ;

Figures n° 87 à 89. Arganiers élevés en faux « hors sol » au sud du Maroc : les plaques alvéolées sont posées 3 cm au-dessus
du sol sur des petits bouts de bois ou directement sur un plastique sur le sol. Au centre, une plaque a été retournée et on
aperçoit à droite des radicelles qui sortent du substrat (trop compact), sans se nécroser, puisqu’elles peuvent continuer à
grandir à l’ombre et dans l’humidité (Photos R. Bellefontaine).

- 3°/ un substrat cohérent et adapté localement doit être réalisé, après études, avec les matériaux
locaux disponibles. Un substrat inadapté annule tout autre progrès, notamment l’utilisation de
godets modernes hors sol. A lui seul, le substrat conditionne la qualité physiologique du plant. Pour
obtenir un substrat d’excellente qualité, il doit nécessairement toujours être constitué de deux
composants : un « aérateur » chimiquement neutre, léger et résistant au compactage et un
« rétenteur-relargueur » d’eau et de sels minéraux stable, car il doit assurer à la fois et en

134
permanence une disponibilité en air et en eau élevée et durable, un stockage et un relargage régulier
et facile d’eau et d’éléments nutritifs. De plus, il doit être léger et constituer une motte cohérente
facile à planter. L’aérateur peut provenir d’écorces compostées, de fibres végétales diverses, de
matériaux de synthèse (perlite par exemple) à faible densité spécifique. Le rétenteur-relargueur fait
appel à de la tourbe (la fibre de coco convient aussi, mais il faut faire attention à la provenance, le
produit pouvant présenter un taux de salinité important) ou à un compost stabilisé. La durée et
autres conditions de compostage sont importantes à déterminer localement. La porosité de
l’ensemble doit être égale ou supérieure à 80 %, ce qui favorise une bonne disponibilité en eau, tout
en assurant une aération maximale. En Europe, un mélange d’un volume de tourbe blonde à longues
fibres et d’un volume d’écorce de pin compostée de 5-15 mm (pin maritime de préférence) permet
d'atteindre cet objectif, à ajuster en fonction des conditions locales (P. Brahic 2011, comm. pers.).
- 4°/ la nutrition des jeunes plantules revêt bien entendu un aspect capital ; il faut l’étudier
localement en fonction de la pluviométrie et de la qualité de l’eau et avec des substrats normalisés
et stabilisés reproductibles dans le temps. L'ajout d'engrais à libération retardée donne de bons
résultats dans des conditions très contrôlées. Leur vitesse de libération est dépendante de deux
facteurs : l'humidité du milieu et la température. Si on peut contrôler très facilement l'humidité en
gérant finement les irrigations, en extérieur, la température sera bien entendu plus difficilement
contrôlable. Certains engrais prévus pour une libération sur huit à neuf mois semblent présenter un
pic de libération massif vers trois à quatre mois avec pour conséquence des brûlures, voire des
nécroses sur les jeunes racines. La majeure partie des éléments nutritifs ne sera pas absorbée (P.
Brahic 2011, comm. pers.). Notons aussi que le mélange initial d’engrais au substrat induit une
hétérogénéité de croissance des plantules et que les engrais à libération lente montrent une
libération aléatoire dans les climats chauds. Si les irrigations sont excessives ou mal contrôlées, le
résultat sera pire, car les plants ne pourront pas absorber les nutriments, surtout si le système
racinaire n'est pas suffisamment développé. La ferti-irrigation raisonnée peut être une solution qui
donne de très bons résultats, si le pépiniériste est bien formé et motivé, car le régime hydrique est la
clé de voûte de tout le système. Son contrôle doit être le plus fin possible (par simple pesée,
automatisée à faible coût de pesée de plusieurs godets ou caisses de plants « témoins » bien
réparties sur toute l’aire de la pépinière). Ce système peut être automatisé en fonction du degré
d’hygrométrie variable, avec alarme sonore ou téléphonique en cas de stress. La ferti-
irrigation permet d’apporter aux plants simultanément des quantités standards d’eau et de
fertilisants en fonction des conditions climatiques locales. Toute panne du système de ferti-irrigation
est vite catastrophique si on ne se repose que sur l'automatisme. Le pépiniériste doit absolument
assurer une surveillance continue du dispositif automatisé, y compris durant les week-ends et fêtes
locales. Dans ce cas, l'économie d'eau sera importante et de plus, on réalisera une économie due à
une moindre utilisation des engrais. L’état physiologique des plants sera meilleur, tout en protégeant
l’environnement (nappe phréatique) ;
- 5°/ les associations symbiotiques (bactéries et/ou champignons) : en forêt, le champignon profite
des ressources carbonées synthétisées par le ligneux ; en échange, à cause de l’augmentation du
volume de terre prospecté par ses hyphes, le champignon favorise la nutrition minérale (azote ;
phosphore par la production de divers enzymes extracellulaires capables de mobiliser du phosphore)
et l’absorption d’eau (chapitre 4.2.4). Cette synergie est à étudier pour chaque type de sols ;
- 6°/ la plantation et son suivi : sur le chantier de reboisement, les plants ne doivent être extraits du
godet que très délicatement et à l’instant même de la plantation, afin de réduire au maximum les
risques de dessèchement du substrat et de délitement des mottes. Pour éviter au maximum les

135
regarnis deux à trois semaines après la plantation, il convient de prendre beaucoup de temps à bien
former les ouvriers pour qu’ils extraient la motte humide sans endommager le système racinaire. Il
faut ensuite parfois prévoir, si nécessaire, un à trois arrosages pendant la première saison sèche,
l’entretien de l’impluvium un à deux mois avant la fin de la saison des pluies pendant la première
année, voire la pose d’un manchon protecteur contre les animaux.

4.2.4 Premières études relatives à l’efficacité des micro-auxiliaires symbiotiques

Peu développées dans les années 70 en Afrique, les recherches relatives aux relations de symbioses
bactériennes ou fongiques des ligneux au niveau de leurs racines se sont quelque peu multipliées
dans les années 1990-2000, mais bien plus pour les zones humides pour les Eucalyptus, Acacia,
Casuarina, etc. (Duponnois et al. 2013) que pour les zones semi-arides. Les forestiers africains,
notamment ceux qui œuvrent en zones sahéliennes, sont encore bien trop peu sensibilisés au fait
que la durabilité des écosystèmes repose notamment sur les symbioses (en complément avec
d’autres facteurs). Ces associations mutualistes entre micro-organismes telluriques et ligneux sont
aujourd’hui encore bien trop peu testées dans les régions arides et semi-arides, alors qu’elles sont
capitales (Bellefontaine et al. 2011). En effet, elles permettent la fixation d’azote atmosphérique,
facilitent la biodisponibilité en phosphore et fer (Hinsinger 2001), augmentent la résistance aux
stress hydriques en particulier (Duponnois et al. 2007 ; Masse et al. 2015) et ont un impact sur la
vitesse de croissance juvénile et la santé des plantules mises en terre. Le recouvrement arboré,
buissonnant et herbacé d’un sol doit être maintenu. Si les deux premières strates sont surexploitées,
la troisième est souvent condamnée à plus ou moins longue échéance. Beaucoup de plantes du sous-
étage sont des « plantes nurses » qui abritent des champignons mycorhiziens. Ainsi, par exemple,
lorsque les plantes compagnes (herbacées et buissonnantes) disparaissent, le couvert arboré se
réduit, la qualité des sols s’altère, les principaux cycles biogéochimiques des sols sont
irrémédiablement perturbés (Duponnois et al. 2010).
Avant de planter, spécialement sur des terres érodées et pauvres, une prospection de la
microflore sur toute la superficie à reboiser devrait être systématiquement effectuée par les
forestiers, car l’absence ou la présence de cette microflore aura un impact très important sur
l’utilisation des réserves hydriques et minérales disponibles (1 mètre de racine correspond à 1000
mètres de filaments mycéliens qui explorent ainsi un volume de sol nettement supérieur à ce que la
racine réalise). Cette caractéristique interagit directement sur le taux de reprise, la croissance
juvénile, le recyclage des brindilles et feuilles tombées au sol. Ces bénéfices varient en fonction de
l’environnement (impact moindre sur sol fertile ; concurrence avec des symbiotes locaux) et
vraisemblablement du génotype des partenaires.
Depuis une dizaine d’années dans les zones semi-arides, quelques expériences (Duponnois et
al. 2005, 2007, 2010 ; Manaut et al. 2013 ; Maghnia et al. 2017), encore trop rares, ont prouvé que
l’efficacité des micro-auxiliaires symbiotiques dépend principalement :
* du potentiel mycorhizien indigène (existant dans le sol) des plantes accompagnatrices
(herbacées, arbustives ou arborées) ;
* de la fertilité chimique du sol (spécialement pour les carences en phosphore assimilable) La
plupart des sols tropicaux souffrent d’une carence en phosphore (Duponnois et al. 2010) ;
* et des familles (d’une part les légumineuses avec nodules bactériens fixateurs d’azote
atmosphérique, d’autre part les plantes actino-rhiziennes telles que les Casuarina, plantes à

136
mycorhizes à vésicules et arbuscules, soit 95 % des quelques 260 000 plantes vasculaires, plantes
vasculaires à ectomycorhizes [3 à 5 %] qui sont principalement des dicotylédones).
Les grandes sécheresses, les fronts pionniers agricoles et l’installation de ranchs agissent
négativement sur la densité de ligneux à l’hectare. Lorsque le recouvrement arboré a totalement
disparu, très souvent le sous-bois est à son tour surexploité et l’érosion agit rapidement, laissant un
sol carencé, difficile à réhabiliter (Brunel et al. 2007). Pour éviter des restaurations lourdes avec
utilisation d’engins coûteux, excavations, apports de terre et/ou d’amendements organiques, deux
méthodes bien moins onéreuses sont préconisées et devraient être diffusées à très large échelle
(Masse et al. 2015) :
* soit la mycorhization contrôlée par inoculation en pépinière d’une ou plusieurs souches
mycorhiziennes ubiquistes et à large spectre vis-à-vis de leur arbre-hôte pour un caractère
donné, sélectionnées lors d’essais préalables,
* soit en conservant un maximum de ligneux et en les multipliant par induction du
drageonnage (chapitre 5.8), marcottage terrestre (chapitre 3.7), bouturage de segments
racinaires (chapitre 6) ou encore en introduisant, à côté et en même temps que les ligneux à
planter, des plantes facilitatrices (encore appelées nurses ou plantes hautement
mycotrophes). Ce système de « co-plantation » s’est révélé efficace au Maroc en associant
Lavandula multifolia au Cupressus atlantica (Duponnois et al. 2011).
Non réfléchie, la mycorhization contrôlée présente le risque de polluer génétiquement un sol avec
une souche non désirée. Cependant les résultats acquis semblent prouver que ce risque est faible au
vu des avantages procurés. Des essais au Sénégal (Duponnois et al. 2005, 2007) et au Maroc (Manaut
et al. 2013 ; Maghnia et al. 2017) ont prouvé son efficacité. Acacia holosericea associé à des
champignons ectomycorhiziens, du genre Pisolithus et Scleroderma, montre en milieu contrôlé
(serre) une croissance juvénile bien supérieure aux A. holosericea non inoculés. Transférés dans
deux sites, les plants mycorhizés ont une faible mortalité (de 3 % contre 19 % pour les témoins) ; de
plus, la production ligneuse des plants mycorhizés était estimée après 18 mois à 18,4 t ha-1 (pour
seulement 3,2 t ha-1 pour le témoin), soit un coefficient multiplicateur de 5,75 (Duponnois et al.
2010). Au Maroc, une année après la plantation de Cupressus atlantica, la mortalité cumulée des
plants mycorhizés était de 15 % alors que pour les témoins non inoculés, elle était de 38 %
(Duponnois et al. 2011).

4.3 Bibliographie

- Achour A., Defaa C., Yigouti A., Bouiche L., Hossayni A., Elmousadik A., Msanda F., Bellefontaine R.,
2013. Éléments techniques pour réussir une plantation d’arganiers - Cas de Tifaddine. Revue
Forestière Française 65 (4): 329-340.
- Anonyme, 2008. Anglesea Grevillea (Grevillea infecunda). Flora and Fauna Guarantee Action
Statement No. 204. Published by the Victorian Government Department of Sustainability and
Environment Melbourne, July 2008, 6 p.
- Argillier C., Falconnet G., Gruez J., 1991. Production de plants forestiers. Guide technique du
forestier méditerranéen français, Aix-en-Provence (France), 40 p.
- Ashworth L., Aguilar R., Galetto L., Aizen M.A., 2004. Why do pollination generalist and specialist
plant species show similar reproductive susceptibility to habitat fragmentation? Journal of Ecology
92, 717-719.

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- Balmer J., 2009. An estimate of change in a sub-population of Lomatia tasmanica (Proteaceae)
between 1993 and 2008. Papers and Proceedings of the Royal Society of Tasmania 143: 87-94.
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5 LE DRAGEONNAGE ET L’INDUCTION DU DRAGEONNAGE

5.1 Définitions et finalités ou fonctions du drageonnage

Diverses définitions du drageonnage (Dge) ont été présentées au chapitre 3.5. Nous
rappellerons brièvement qu’en français, les dictionnaires présentent deux termes :
drageonnement (à connotation naturelle) et drageonnage (à connotation artificielle). Clair-
Maczulajtys (1985) affirme que par opposition au drageonnage induit artificiellement, le
drageonnement correspond à l'aptitude naturelle des racines de certaines espèces à
produire des pousses à partir de bourgeons adventifs. Comme il n’est guère aisé sur le terrain
de toujours bien distinguer ces deux notions, nous avons opté pour « drageonnage » (Dge),
aisément traduisible en anglais (« root suckering »).
Le drageon (Dr) est une tige naissant sur la racine déjà établie, que la racine soit
dans ou hors du sol, encore connectée à la souche ou non (Bellefontaine et al. 2001). Ce
sont des bourgeons adventifs situés sur la racine-mère, issus de cellules dédifférenciées
capables de retrouver un caractère méristématique pour néoformer des racines et des
pousses feuillées. Les Dr sont génétiquement identiques à l’arbre-mère (Schmidt 1997).
Depuis des siècles, par BgeSR, on multiplie végétativement une plante par séparation
complète de segments de racine (tout comme on le fait avec un fragment de branche pour
une BFB), en exploitant ainsi la faculté de Dge (Torquebiau 1979). Il peut y avoir des
phénomènes naturels de BgeSR, lors par exemple de la formation de fentes de retrait dans
un sol argileux qui provoquent la rupture de l’extrémité de la racine-mère. L’I°D ou
sectionnement volontaire d’une racine superficielle sera traité au chapitre 4.8. La
réinstallation en terre de BSR, à proximité d’un lieu protégé (parcelle autour des maisons,
jardins potagers, parcs agroforestiers, etc.), permet la conservation et/ou la domestication de
clones jugés exceptionnels.
Beaucoup d’auteurs parlent de « stratégies » et d’autres de finalités ou de fonctions
du Dge. Pour Escandon et al. (2013), quatre fonctions peuvent être considérées :
- une fonction d’exploitation pour exploiter les ressources rares ou distribuées
spatialement de manière hétérogène ;
- une fonction de colonisation pour augmenter leur rapidité de colonisation dans les
trouées et autres terrains à conquérir ;
- une fonction de reproduction dans les environnements stressants et pour les
espèces à reproduction sexuée réduite ou nulle (chapitre 4.1) ;
- une fonction de persistance qui leur permet de se régénérer végétativement après
des perturbations telles que les feux de brousses.
Une autre hypothèse a été émise : les Dr non autonomes, toujours connectés à la
racine-mère, ne sont qu’une extension de la cime permettant à l’arbre vivant en milieu semi-
aride d’accroître sa surface photosynthétique (Bellefontaine 2005) momentanément afin de
faciliter l’affranchissement ultérieur des Dr. Pour du Laurens et al. (2000), « Le Dge a deux
finalités : soit il fait partie intégrante du processus ontogénique participant au
développement et à la propagation, soit il est une réponse adaptative à un stress et permet la
survie. … Si c’est la partie racinaire qui est pérenne, la plante se déplace par drageonnages
successifs (comme le sumac), avec des Dr qui ont une durée de vie relativement courte. Dans

145
ce cas-là, la plante drageonne pour se déplacer ou se propager, mais pas forcément pour se
multiplier. Et les Dr ne deviennent alors pas autonomes ».
Le Dge semble se produire dans certaines stations, telles que les clairières, les bas de pente
bien exposée, les sols à bon drainage, mais aussi parfois momentanément inondés (Barthélémy
1988 ; Fabio 1997 ; Sharma et al. 1999 ; Chapoulet & Perrier 2001 ; Deiller et al. 2003), et
principalementselon les saisons quand les réserves en amidon (chapitre 4.7.2.2) sont élevées (Schier
& Zasada 1973 ; Clair-Maczulajtys 1985, 1986). Toutes les espèces ligneuses ne drageonnent pas.
Certaines n’adoptent ce « comportement » de MV qu’avec parcimonie (Troup 1921 ; Schier &
Campbell 1976) et d’autres sont prolifiques (Bellefontaine 2005). Pour plusieurs espèces, il y aurait
des Dr lorsque les racines sont « hors sol », exposées à l’hygrométrie de l’air et la lumière : Acacia
polyacantha, Albizia lebbek, Buchanania lanzan, Crataegus pubescens, Dalbergia sissoo, Liquidambar
styraciflua, Ocotea usambarensis, Prunus padus, Pyrus pashia, Santalum album, Tamarindus indica,
Vitex doniana, Ximenia americana (voir chapitre 8).

5.2 Rapide survol mondial des connaissances relatives au Dge

Thies (1995) signale que « de nombreuses espèces des savanes … sont caractérisées par une
très bonne aptitude à rejeter ou à drageonner…Le développement des rejets et drageons peut être
beaucoup plus rapide que celui des tiges qui proviennent d’un semis…Un inventaire doit informer sur
le nombre et la répartition des souches et des sujets drageonnants ». En Afrique de l’Ouest, les
écosystèmes à Daniellia oliveri (Bellefontaine et al. 2000 ; Houehouna et al. 2009, 2010), Detarium
microcarpum (Bationo et al. 2001) ou à Isoberlinia doka (Dourma et al. 2003, 2006) semblent dans une
large mesure dus au Dge. « Si l’on se base sur la littérature africaine existante en 1997, plus d’une
centaine de ligneux rejettent de souche et parmi eux, 56 % eux auraient également la capacité
d’émettre des Dr en zone soudano-sahélienne » (Bellefontaine 1997-a).

Figure n° 90. Dessins de profil et vu du ciel d’un groupe de drageons de Detarium microcarpum au Burkina Faso
(Dessin de Bationo 2002).

146
 Dans le tableau présenté au chapitre 8, récapitulant la littérature scientifique et technique
internationale à notre disposition et consultée jusqu’au début 2016, quelque 1700 espèces de
ligneux drageonnent, dont environ 700 en Afrique. En Afrique de l’Ouest, les jeunes forestiers
semblent plus sensibilisés que leurs collègues orientaux à la présence dans les espaces forestiers de
Dr (et de RB, RC, Rh, St), ce qui est confirmé dans la bibliographie internationale (chapitre 9).

En Afrique de l’Est, Strang (1966) observe des Dr sur Brachystegia spiciformis et Julbernardia
globiflora et pratiquement aucun semis, malgré qu’en octobre et novembre, ils émettent une
profusion de graines.
Dans un dispositif à cinq répétitions avec des parcelles de 0,24 ha, en Zambie sur les
Monts Makulu, Rees (1974) dénombre respectivement 1 088, 851, 742, 970, et 702 Dr de
Julbernardia globifera, soit en moyenne 3 628 Dr par ha, représentant 62,1 % du total de la
régénération locale. Celander (1983) admet qu’une partie très importante de la régénération
des miombos, et particulièrement des Brachystegia et des Julbernardia, est dûe aux Dr et RS
(« coppice shoots ») (Encadré n° 6). Les racines de Baikiaea plurijuga sont considérées
comme un réservoir résilient de Dr (van Gils 1988 ; SARCDC 1993).
En Tanzanie, la régénération de Milicia excelsa, Ocotea usambarensis, Brachylaena
hutchinsii, Dalbergia melanoxylon est obtenue par Dr (Kimariyo 1990). Dans les miombos,
Desanker et al. (1997) estiment que les arbres sont difficiles à éradiquer, car la plupart des
ligneux rejettent vigoureusement par RS et par Dr.
Plusieurs espèces (Ochna pulchra, Brachystegia boehmii, Dichrostachys cinerea,
Acacia erioloba, Baikiaea plurijuga, etc.) se régénèrent par MV (Coates-Palgrave & Tiffin
1997) ; de plus, complication supplémentaire, certaines espèces développent des TL,
suffrutex et caudex (chapitre 3.8) au fur et à mesure que les conditions écologiques se
détériorent (aridité accrue, périodes de froid intense, inondations temporaires par exemple
pour certains massifs suffrutescents). Coates-Palgrave (1998) admet, qu’en Afrique de l’Est,
cette conception de la régénération par Dr et MT est loin d’être universellement acceptée
(Coates-Palgrave 1998 ; Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b) et est convaincue que dans les
formations naturelles zimbabwéennes, le nombre de ligneux provenant de semis naturels est
très réduit.
En Afrique de l’Est, Timberlake et al. (2010) comparent deux parcelles, l’une dans un
miombo de Zambie un an après une coupe rase et l’autre dans les formations soudaniennes
du Burkina Faso deux ans après une coupe à blanc. Le miombo présente 56,4 % de semis
(14 575 semis par ha), 38,1 % de « seedling sprouts » (= 9 850 rejets de semis par ha : ce sont
des semis détruits par les animaux et qui rejettent – Encadré n° 6), 5,5 % de RS, pas de Dr, ni
de RB (« water sprouts »), alors que les proportions sont très différentes au Burkina Faso : 3,5
% de semis (1 154 individus par ha), 84,5 % de « seedling sprouts » (28 269 par ha), 6 % de RS
(2 000 par ha), 3,9 % de Dr et 2,2 % de RB.
En Ouganda, plusieurs livres, articles et communications ont permis de mieux
connaître les aptitudes au Dge et à la MVfc de plus d’une quarantaine de ligneux (Meunier
2005, 2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-b, 2006-c, 2007, 2008-a ; Morin et al. 2006).
Elles ont été résumées dans les publications de Meunier et al. 2006-a, 2008-b, 2010 et de
Morin et al. 2010).

147
 Dans l’île de Mayotte, Litsea glutinosa, introduit dans la deuxième moitié du XIXème siècle,
doit son caractère envahissant notamment à son grand potentiel d’émission de Dr. Pour les
peuplements de l’île, Jacq (2001) retient en moyenne un taux minimal de Dge de 42 %.

Figure n° 91. En Polynésie, après avoir déterré la racine superficielle, on voit de jeunes drageons de Litsea glutinosa
(Photo F. Jacq).

En Inde, Troup (1921) signale que plus de 120 espèces drageonnent, citées et reprises dans
un premier tableau par Bellefontaine (2005-a). En Inde Centrale, dans la forêt de Govindgarh,
Awasthi (1986) observe un Dge relativement important chez Diospyros melanoxylon et suggère son
utilisation dans les jachères et les zones considérées comme marginales pour couvrir le sol.
Dans le continent nord-américain, de vastes forêts mixtes à base de conifères et de peupliers
(Populus tremuloides) sont assez régulièrement dévastées par des feux. Dès lors, les peupliers
colonisent l’écosystème et envahissent tout l’espace (Schier 1973-a ; Jones & Trujillo 1975 ; Bartos &
Mueggler 1982 ; Corns & Maynard 1998 ; etc.) grâce à la MV, par RS et Dr surtout. Ainsi par exemple,
Hinds & Shepperd (1987) rapportent la production de milliers de Dr de P. tremuloides par acre après
une mise à blanc dans l’Ouest des Etats Unis. Ces perturbations détruisent les arbres parents, ce qui
induit le processus de Dge par contrôle hormonal (Steneker 1974 ; Navratil 1991). Au Canada,
Lavertu et al. (1994) affirment que plusieurs études relatives aux coupes à blanc et aux feux contrôlés
ont montré que le Dge de P. tremuloides est déclenché par ces perturbations.
Après ce très rapide tour d’horizon mondial, nous essaierons de condenser dans ce chapitre,
la plupart des facteurs influençant le Dge qui sont cités dans de très nombreux articles traitant
principalement des régions boréales, tempérées et parfois – plus récemment – méditerranéennes et
tropicales. Suite logique à la synthèse des principales caractéristiques du Dge, l’induction artificielle
du drageonnage (I°D - chapitre 5.8) et ses avantages seront alors présentés comme conclusion à ce
chapitre.

148
5.3 Etudes les plus récentes relatives au Populus tremuloïdes : semis et/ou drageons ?

Le tremble ou tremble d’Europe (Populus tremula ou encore « European aspen » en anglais)

et le peuplier faux-tremble (P. tremuloides ou encore « aspen » en anglais) sont deux espèces
dioïques, anémogames et anémochores. Elles sont très proches au point de vue botanique et sont
toutes deux classées dans la section Leuce et la sous-section Trepidae. La première, considérée
comme une espèce vicariante de P. tremula, est très répandue du Pacifique à l’Atlantique dans le
nord de l’Amérique et au Canada. La seconde est localisée dans les plaines et piedmonts jusqu’à
1300 m dans la majeure partie de l'Europe, de l'Afrique du Nord, de l’Asie du Nord (Sibérie, Chine,
Mongolie, Caucase) et est présente également en Amérique du Nord (jusqu’à 2 500 m d’altitude). Ce
sont des espèces pionnières qui drageonnent abondamment.
Les grandes colonies clonales de P. tremuloides sont communes : « Chaque colonie composée
de centaines ou de milliers d'arbres provient du même organisme et tous les arbres de la colonie sont
identiques au niveau de leurs caractéristiques et partagent le même réseau de racines. Comme tous
les arbres d'une même colonie sont considérés comme faisant partie du même organisme, une colonie
clonale nommée « Pando » est considérée comme l'organisme vivant le plus âgé de la planète (80 000
ans) » (Wikipédia : http://fr.wikipedia.org/wiki/Peuplier_faux-tremble ).

Figures n° 92 et 93. A gauche, en vert clair la carte de l’aire naturelle du P. tremuloides (selon Wikipedia - septembre 2015)
et à droite, la carte de l’aire naturelle dans « The Rocky Mountains » (selon Wikipedia - septembre 2015).

5.3.1 Deux formes de régénération

P. tremuloides est l’espèce ligneuse la plus répandue en Amérique du Nord et s’étend

également dans tout le Canada, de l’Atlantique au Pacifique de manière continue et du cercle polaire
au nord du Mexique. Elle est donc d’un énorme intérêt économique et écologique ! Cette espèce
fait l’objet de très nombreuses études depuis plus de cent ans, notamment pour son extraordinaire
aptitude à drageonner. La reproduction sexuée se produit cependant régulièrement dans des climats
plus mésiques (humides) au Canada et dans l’est des Etats Unis, où plusieurs auteurs l’ont signalée
(Fairweather et al. 2014), alors que dans l’ouest américain, les inventaires de semis naturels sont très

149
récents. Selon Cocke et al. (2005), depuis 1876, les espèces mésiques avaient colonisé les aires
d’altitudes inférieures, à la suite de l’arrivée des Européens, mais surtout depuis que la fréquence et
l’intensité des incendies non contrôlés avaient diminué.
La très grande majorité des développeurs et des chercheurs forestiers de l’ouest américain
ont longtemps indiqué dans leurs articles et thèses que P. tremuloides ne se régénérait
principalement, ou que par voie végétative. L’émergence de Dr vigoureux est stimulée quand les
tiges dominantes sont abattues naturellement ou artificiellement (tempêtes, coupes, feux, etc.). De
très nombreux auteurs (américains et canadiens) ont conforté cette idée dominante et ont étudié
divers facteurs qui pouvaient stimuler le Dge (feux, surpopulation d’élans ou de cerfs, ornières des
engins mécaniques, températures hivernales, types de sol, éclairement des trouées, etc.). Un article
récent tente de faire la synthèse 10 des connaissances nord-américaines et canadiennes (Wachowski
et al. 2014).
Pendant le XXème siècle, cette idée de l’absence (quasiment complète) de régénération
sexuée et d’une faible diversité génétique, couplée à l’existence de grandes étendues mono-
clonales (comme le clone Pando) ont largement influencé la sylviculture de P. tremuloides. La
régénération par voie sexuée a donc été considérée pendant près d’un siècle comme extrêmement
rare dans l’Ouest américain, à l’exception de certaines stations marginales (Barnes 1966 ; Romme et
al. 1995 ; Turner et al. 2003 ; Cocke et al. 2005 ; Mock et al. 2008 ; Long & Mock 2012 ; Fairweather
et al. 2014). La sylviculture en a été fortement influencée, car la diversité génétique attendue des
peuplements d’aspen ne pouvait être que faible. Peu de forestiers avaient remarqué l’existence de
jeunes semis de peupliers après un feu (Kay 1993 ; Ellison 1943 ; Barnes 1966 ; Williams & Johnston
1984 ; Mueggler 1989 ; Turner et al. 2003 ; Wachowski et al. 2014). Dans le Parc National de
Yellowstone, un an après un incendie durant l’été 1988, Kay (1993) avait noté que la densité à
l’hectare des Dr était passée de 1 000 à 200 000, alors qu’il avait compté sur des surfaces
précédemment brûlées une moyenne de 142 645 semis par ha et même de 1 152 par m² ! Certains
de ces semis d’aspen étaient distants de plusieurs kilomètres du premier arbre-mère. Kay (1993)
observe également que la plupart des semis n’avaient pas pu croître du fait qu’ils se développaient
sur des sols saturés ou inondés, situés sur des versants sud-est, mais aussi qu’ils avaient été très
régulièrement broutés et avaient été étouffés par la vitesse de croissance du « lodgepole pine »
(Pinus contorta).
Dans le cadre de l’étude du très récent déclin des peupleraies occidentales (chapitre 4.3.2),
de longues distances séparant les semis naturels d’un peuplement semencier lointain ont été
récemment soulignées par divers auteurs (en Alberta, par Landhäusser et al. 2010 ; dans le Wyoming,
par Worrall et al. 2014 ; en Californie, par Krasnow & Stephens 2015). Ceci a permis d’affirmer que la
régénération par semis étaient bien présente, mais souvent occultée par diverses méconnaissances
- la viabilité assez courte des graines - et événements tels que la rareté de conditions optimales
concomitantes pour la germination et pour la croissance (une humidité favorable du sol, une absence
de compétition et un substrat approprié), par exemple après un incendie, un broutage limité des
jeunes pousses (Turner et al. 2003 ; Elliott & Baker 2004 ; Mock et al. 2008 ; Landhäusser et al. 2010).
Des semis d’aspen ont été trouvés à 15 km de peuplements mûrs (Worall et al. 2014). Dans les

10
Si le lecteur veut s’initier au Dge et au BgeSR, les articles traitant du P. tremuloides et de son écotype européen P.
tremula sont légion et incontournables (chapitres 7 et 8). Un article faisant la synthèse des connaissances nord-américaines
et canadiennes est publié par Forest Ecology and Management (313: 83–90) : « Depth of root placement, root size and
carbon reserves determine reproduction success of aspen root fragments » (Wachowski J., Landhäusser S.M., Lieffers V.J.,
2014).

150
régions du centre-ouest de l’Alberta dans des forêts de pins et d’épicéas dans lesquelles l’aspen
n’était pas présent avant l’exploitation des résineux, des semis d’aspen ont été inventoriés dans des
transects à plus de 1350 mètres, limite altitudinale de l’aspen. Malgré les conditions locales (froid
intense et faible durée de la saison de croissance), ces semis se sont installés à une altitude
supérieure de 200 mètres aux aspen adultes de forêts distantes de 8 km au sud et 18 km au nord et à
l’ouest. Landhäusser et al. (2010) confirment ainsi le recrutement constant par semis durant les sept
années d’inventaires du P. tremuloides dans la sous-région des Upper Foothills des Rocky Mountains
canadiennes. L’expansion actuelle de l’aspen, très vraisemblablement dû au réchauffement
climatique, produira des changements importants dans la composition de ces forêts qui jusqu’ici
étaient dominées par les pins et épicéas. La compréhension de l’écologie de la régénération de l’
« aspen » change radicalement depuis 5 à 10 ans (St Clair et al. 2010 ; Landhäusser et al. 2010 ; Long
& Mock 2012 ; Fairweather et al. 2014 ; Wachowski et al. 2014 ; Krasnow & Stephens 2015).
Dans le nord de l’Arizona, après l’incendie de 2000, la germination des aspen se produit dans
les plantations (datant de 2003) de P. ponderosa. Une analyse génétique a été menée en 2011 dans
neuf parcelles clôturées où les semis d’aspen avaient entre-temps drageonné. Sur les 76 échantillons,
70 nouveaux clones (genets) ont été découverts. Par contre, les semis sont quasiment absents en
dehors des parcelles clôturées à cause des wapitis et du bétail domestique. De plus, les forestiers se
sont rendus compte durant les 10-15 dernières années, que les semis existants produisaient eux
aussi des Dr dès leur 4, 5 ou 6ème année (Long & Mock 2012).

5.3.2 « Sudden aspen decline » (SAD), le déclin soudain de l’aspen

A la suite de pertes importantes et récentes dans l’étage dominant, de la baisse importante

de régénération et de mortalités élevées dans divers Etats américains et au Canada (DesRochers &
Lieffers 2001-b ; Hogg et al. 2002 ; Fairweather et al. 2008 ; Rehfeldt et al. 2009 ; Mac Kenzie 2000 ;
Nielson 2010 ; Worrall et al. 2010 ; Michaelian et al. 2011 ; Rogers et al. 2013 ; Worrall et al. 2013,
2014), diverses études ont été entreprises. Depuis 2000, plus de 3,2 millions d’ha ont été
cartographiés en Amérique du Nord en Ontario, Minnesota, Alberta, Saskatchevan, Utah, Arizona,
Colorado (Worrall et al. 2013). De 2000 à 2010, 535 000 ha ont été impactés par le SAD, dont
492 000 ha dans le Colorado (Worrall et al. 2014). Les diverses causes primaires du SAD ont été
recherchées : âge des clones, absence de feux et autres dégradations dans les peuplements,
fréquence et intensité des feux, stress hydriques dus à des sols, à l’altitude ou des versants exposé au
sud, insectes et champignons, sylviculture inadaptée, conditions de germination inadéquates,
surpâturage par des wapitis et vaches, etc. (Worrall et al. 2010, 2013, 2014).
Les densités de régénération dans les peuplements affectés par le SAD sont bien inférieures à
celles qui seraient attendues dans des peuplements sains après un incendie ou une coupe : moins de
6 000 plants par ha selon Worrall et al. (2008). Le SAD, signalé pour la première fois en 2004 dans le
S.-O. du Colorado, est apparu soudainement et se développe rapidement ; les dégâts aux altitudes
basses sont sévères, selon Worrall et al. (2010). Leurs conclusions méritent d’être reprises ici : « In
stands with very low levels of regeneration and high levels of crown loss and mortality (correlated
with high root mortality), silvicultural manipulations may be unsuccessful in maintaining significant
aspen cover on the side. Instead, management efforts may be better directed toward stands with
intermediate levels of crown loss and/or higher levels of pre-existing regeneration, indicating that
roots are still abundant and vigorous enough to respond to disturbance. Where regeneration is
marginal to deficient and herbivory is significant, reduction of herbivore pressure will aid in recovery

151
and increase the likelihood of aspen cover in the future. In the long run, resilience of aspen-dominated
landscapes to acute, warm droughts in the future will be enhanced by increasing the proportion of
regenerating stands (< 12 cm DBH) ».
Dans l’ouest du Colorado, un projet de recherche relative au SAD a été lancé en 2008 pour
déterminer si une coupe à blanc d’un peuplement rémanent pouvait stimuler des niveaux adéquats
de drageonnage afin de régénérer complètement ces peuplements déclinants (Shepperd et al. 2015).
L’inventaire initial de 2008 avait permis de classer les peuplements selon trois degrés de dégradation
due au SAD : faible : 0-20 %, moyenne : 20-60 %, ou forte mortalité (> 60 %). La régénération a été
inventoriée durant trois années consécutives (2010 à 2012). « The best postharvest regeneration
response in this study occurred in stands with low and moderate overstory mortality containing at
least 15m²/ha live overstory basal area before harvest. Cut treatment regeneration densities in 2012
averaged 54,000 stems/ha in low-mortality stands and 34,000 stems/ha in moderate-mortality
stands » (Shepperd et al. 2015). Leurs conclusions sont cependant prudentes : « Similar aspen
forests units with low to moderate overstory mortality at the time of harvest could be expected to
produce regeneration densities capable of growing into fully stocked commercial stands. However,
recovery to pre-SAD stocking levels is uncertain in both uncut and cut high-mortality stands because
of the lower regeneration response and the unknown effects of future self-thinning of regeneration in
these low-density stands » (Shepperd et al. 2015).
Certains sont inquiets concernant l’avenir des peuplements d’aspen, car d’une part des
volumes considérables de bois mort jonchent le sol et d’autre part, les climatologues envisagent dans
les décades futures un réchauffement et des périodes de sécheresse plus intenses dans l’ouest
américain, avec une augmentation de la fréquence et de la sévérité des incendies de forêts (Rehfeldt
et al. 2009). Des prévisions des modèles climatiques prédisent notamment une contraction
dramatique de l’aire de distribution de l’aspen dans les paysages de l’ « Intermountain West »
(Rehfeldt et al. 2009 ; Fairweather et al. 2014). Cette situation souligne la nécessité de mieux
connaître l’écologie reproductive 11 de cette espèce très importante pour l’industrie américaine et
canadienne : dispersion des graines et du pollen, microsites les plus favorables à la germination
(Krasnow & Stephens 2015). Il convient également de mieux identifier et protéger ces microclimats
favorables à la régénération sexuée qui sont la source de nouveaux croisements et une opportunité
pour l’adaptation future. Ce challenge permettra de conquérir de nouveaux espaces (migration) où
l’aspen était historiquement absent (Long & Mock 2002).
Cependant, l‘avenir de l’aspen n’est très vraisemblablement pas menacé, car il sera lié à
son expansion future et la colonisation par graines et par Dr de nouveaux sites. Il est important
d’étudier la dynamique de l’aspen à diverses échelles spatiales et temporelles. Le déclin actuel peut
s’étendre sur des aires plus vastes à cause d’effets directs (sécheresses persistantes), mais en
contraste, les effets indirects (feux, dégâts d’insectes, etc.) peuvent le favoriser et faciliter son
expansion. « Thus, future aspen trends are likely to depend on the net results of the direct and
indirect effects of altered climate » (Kulakowski et al. 2013). Worrall et al. (2014) partagent le même
avis : « It seams clear that there will be complete loss of aspen in some lower-elevations sites and
south slopes, while at the other extreme, aspen habitat will persist and even become newly suitable
at higher elevations and north slopes ».

11
D’une manière générale, insistons ici sur le fait que pour les espèces africaines notamment, il faut d’urgence absolument
multiplier et développer les études relatives à la régénération sexuée et asexuée.

152
5.3.3 Le fameux clone Pando

Au XIXème siècle, certains clones ont d’abord été décrits sur la base de caractéristiques
morphologiques qui les distinguaient d’autres clones voisins. A l’aide de photographies aériennes et
de caractères morphologiques distincts, Kemperman & Barnes (1976) ont repéré dans la région de
Fish Lake (Utah) deux clones qui couvraient respectivement 10,1 et 43,3 ha contenant environ
15 000 et 47 000 Dr (ramets). Ces deux auteurs signalent encore la présence d’autres clones dont un
pourrait couvrir jusqu’à 81 ha, alors qu’en contraste, le plus grand clone de l’est de l’Amérique du
Nord couvre seulement 1,5 ha. « Clonal groups of Populus tremuloides in eastern North America are
very common, but generally less than 0.1 ha in size, while in areas of Utah, groups as large as 80 ha
have been observed (Kemperman & Barnes 1976). Pando is located one mile southwest of Fish
Lake on Utah's Route 25, in the Fremont River Ranger District of the Fishlake National Forest, at the
western edge of the Colorado Plateau in South-Central Utah (In: “Pando”, by USDA Forest Service,
http://www.fs.usda.gov/detail/fishlake/ home/?cid= STELPRDB5393641). Pando (Latin : for "I
spread"), also known as The Trembling Giant is a clonal colony of a single male quaking
aspen determined to be a single living organism by identical genetic markers and assumed to have
one massive underground root system (…) The root system of Pando, at an estimated 80,000 years
old, is among the oldest known living organisms (In: “Quaking aspen”, National Park Service – Utah,
http://www.nps.gov/brca/learn/nature /quakingaspen.htm). Pando is thought to have grown for
much of its lifetime under ideal circumstances: frequent forest fires have prevented its main
competitor, conifers, from colonizing the area, and a climate shift from wet and humid to semi-arid
has obstructed seedling establishment and the accompanying rivalry from younger aspens. During
intense fires, the organism survived underground, with its root system sending up new stems in the
aftermath of each wildfire. In the semi-arid western United States, some argue that widespread
seedling establishment has not occurred since the last glaciation, some 10,000 years ago (...). Indeed,
some biologists feel that western clones could be as old as 1 million years. If its postulated age is
correct, the climate into which Pando was born was markedly different from that of today, and it may
be as many as 10,000 years since Pando's last successful flowering [In: Pando (tree),
https://en.wikipedia.org/wiki/Pando_(tree)] ».
Le clone Pando est issu d’une graine initiale qui a formé un genet « disparu » après
quelques dizaines d’années (Encadré n° 1) ; par ses Dr (ramets), il s’est perpétué au fil du temps
identique au genet originel (initial). On soupçonne ainsi que tous les ramets issus de ce genet Pando
sont particulièrement bien adaptés aux conditions locales. Il faut cependant rester conscient qu’au
cours des millénaires, des mutations sont certainement intervenues (dues au rayonnement solaire
ou à d’autres facteurs) qui ont progressivement transformé les tissus aériens ou souterrains de ce
clone. Les ramets d’aujourd’hui sont-ils identiques au genet initial ? Quoi qu’il en soit, le clone Pando
de nos jours constitue une entité unique au monde dans le domaine ligneux, ce qui a été confirmé
génétiquement par DeWoody et al. (2008).
Dans ce peuplement Pando, d’autres clones différents de ce dernier, ont été reconnus sur
la base de critères morphologiques ou physiologiques, mais la plupart de ces 52 autres clones (Mock
et al. 2008) ne couvrent que de très petites superficies situées à la périphérie du clone Pando (et sans
doute d’origine récente). C’est ce qu’on découvert en 2008 l’USDA National Forest Genetics
Laboratory et l’Utah State University (DeWoody et al. 2008). Grâce à son ADN, il a été décrit comme
une entité génétique singulière. Ceci a été confirmé par la découverte d’autres clones dans plusieurs
peuplements d’Amérique de l’Ouest (Mock et al. 2012). Ces différences clonales ont à l’évidence des

153
implications écologiques importantes. C’est cette reproduction sexuée qui peut ainsi expliquer la
persistance et l’adaptation de l’aspen depuis des milliers d’années dans un climat fluctuant (Long &
Mock 2012 ; Nunneley et al. 2014).

5.3.4 Clone triploïde

L’hypothèse que certains clones triploïdes existent parmi cette espèce est assez récente dans
deux sites distincts en Utah (Mock et al. 2008). Elle a été confirmée ensuite par une étude de très
grande amplitude géographique (Mock et al. 2012). Les triploïdes auraient certains avantages sur les
diploïdes, mais ils pourraient être plus sensibles à certains stress (à l’eau notamment) et
normalement devraient avoir une fertilité peu élevée. « A correspondence between triploidy and
climate was evident … Triploidy was highest in portions of the range west of the continental divide,
south of the last glacial maximum » et est particulièrement élevée dans le sud de l’Utah et dans
l’ouest du Colorado (Mock et al. 2012). « Several lines of evidence suggested that the triple alleles
observed in microsatellite genotypes were due to triploidy and not duplicated loci or tetraploidy.
Individuals with triple alleles were observed at each of the loci assayed, and we never observed an
individual with four alleles at a locus, despite high allelic richness across loci. ». Malgré le nombre
élevé d’échantillons étudiés (1582 genets issus de 42 sites), ces auteurs ne peuvent certifier de
manière catégorique qu’il n’existe pas de tétraploïdie dans leur échantillon. « Our continent-wide
survey… revealed that triploids represent a significant proportion of genets in this important species.
Triploidy is most common in the southwestern portion of the species range, where seedling survival is
expected to be rare…». “In this study, over half of the genets in some Colorado and Utah sites were
triploids, and triploidy generally corresponded with the geography of large clone sizes. These results
are consistent with a hypothesized synergy between clonality and triploidy, and the elevated
frequency of these traits in more drought-prone regions suggests that these factors may extend the
ecological amplitude and geographic range of the species. Given the tendency for larger aspen clones
to be triploid, the spatial area occupied by triploid clones in western landscapes could far exceed that
occupied by diploid clones» (Mock et al. 2012). Ces auteurs ajoutent : « If triploids enjoy an
advantage over diploids with respect to vegetative growth (clonal expansion rates and/or ramet
growth) or persistence, they could be favored in environments favoring long-lived genets. Given that
early growth of aspen seed is highly sensitive to temperature and moisture, clonal growth would
be advantageous in areas with warmer drier summers».
Alors que les changements climatiques mettent déjà à rude épreuve certaines espèces
ligneuses (ce qui va très vraisemblablement s’aggraver durant le XXIème siècle), leurs conclusions
devraient inciter les chercheurs à accorder plus d’importance aux ligneux qui ont une aptitude
marquée pour former des Dr sur leurs racines : « Our findings suggest that clonality may facilitate
the persistence of triploids, and triploidy may facilitate the persistence of large, long-lived clones.
Because triploids can serve as a bridge to tetraploid lineages and the rapid evolution of new species,
the synergy between clonality and triploidy may be an important aspect of speciation in perennial
plants » (Mock et al. 2012).
Dans le peuplement monoclonal Pando, DeRose et al. (2015) démontrent que les peupliers
triploïdes ont une croissance supérieure aux diploïdes et qu’elle se manifeste tôt dans la vie des
peupliers. Les méthodes conventionnelles de régénération utilisées aux USA pour l’aspen impliquent

154
les recépages qui vont favoriser à la longue les triploïdes (qui se régénèrent par drageons) au
détriment des diploïdes (qui se reproduisent par semis). La diversité génétique diminuera. Les
auteurs concluent que l’augmentation de la diversité génétique ne pourra être favorisée que par des
aménagements qui tiennent compte de la possibilité de maintenir de multiples cytotypes.
Une étude de l’ADN de 100 aspens a été entreprise en octobre 2012 dans les Davis
Mountains du Texas occidental (Nunneley et al. 2014). Des échantillons de feuilles ont été prélevés
sur dix arbres de dix peuplements espacés de plusieurs centaines de mètres. Huit génotypes ont été
identifiés dans les dix peuplements : trois d’entre eux ont des pics identiques pour chaque
microsatellite et forment donc un seul et même clone. Les conclusions de ces auteurs sont les
suivantes : « We do not believe that the eight clones … are the result of the accumulation of somatic
mutations of the SSR regions of the genome… There are several plausible explanations for why three
alleles have been observed. Individual clones may be triploid, have extra copies of an individual
chromosome (aneuploidy), or have a fragment of chromosome duplicated in its genome… The stature
and composition of these isolated Davis Mountains P. tremuloides stands has changed over recent
years and will continue to change in the future since P. tremuloides is a successional species ».

5.4 Régénération explosive, souvent suivie d’un déclin important au fil du temps

La régénération explosive par Dr a été signalée dès 1956, selon Farmer (1962), citant Graham
et al. 1956) : environ 50 000 Dr par hectare peuvent être produits après une mise à blanc dans un
peuplement de Populus grandidentata. Horton & Hopkins (1965) émettaient l’hypothèse que la
réponse au Dge pourrait être reliée à la sévérité du feu. En 1972, Smith et al. (cités par Bartos &
Mueggler 1982) dénombrent de 74 000 à 120 000 Dr par hectare. Jones & Trujillo (1975) estiment
que la présence de 20 à 30 000 drageons par acre (ou 49 380 à 74 08012 par hectare) n’est pas
excessive. Pour Kemperman (1978), une année après l’exploitation de P. tremuloides (Ontario), tous
les brins recensés, soit de 55 à 70 000 par hectare, sont des Dr ; aucun ne provenant de graines. Dans
le nord de l'Utah (Etats Unis), Bartos & Mueggler (1982) comparent l’évolution dans le temps du
nombre de Dr de P. tremuloides : dans la partie non exploitée, ce nombre demeure plus ou moins
constant, variant de 1 400 à 4 300 par hectare pendant les trois années d’observation, alors que
l’exploitation des peupliers en âge d’exploitation stimule un important Dge : de 2 300 par hectare
avant la coupe à 8 500 pendant la première année et à un maximum de 44 000 la deuxième année.
Pour Brown (1985), la densité de Dr peut varier considérablement avec les feux et même en fonction
des brûlures occasionnées au niveau individuel, mais deux années plus tard Brown & DeByle (1987)
signalent que la densité des Dr de P. tremuloides, qui varie fortement d’un site à l’autre, n’est pas
reliée de façon significative à l’intensité du feu. Dans le Nord-Ouest du Colorado, la mise à blanc d’un
peuplement de peupliers matures sur deux hectares a engendré selon Schier et al. (1985-a) la
production de 44 450 Dr par ha comparativement aux 1 310 tiges par ha présentes avant la coupe. La
densité de Dr un an après l’exploitation d’une peupleraie (P. tremuloides) peut ainsi varier de 55 000
(si on a laissé des rémanents) à 200 000 pieds par ha (sans rémanents) au Centre-Est du
Saskatchewan au Canada (Bella 1986). Bartos et al. (1991) citent Schier et al. (1985-b qui ont
énormément contribué à l’amélioration des connaissances relatives au P. tremuloïdes) et rappellent
que dans l’Ouest des Etats-Unis, ce peuplier est quasi entièrement dépendant pour sa régénération

12
Ces études présentent généralement les superficies en acres ; 1 acre = 0, 405 ha ; les données originales ont été
multipliées par 2,469.

155
de la MV, principalement par Dr issus des racines latérales situées sous la surface du sol. Ainsi, dans
certaines peupleraies, des milliers de Dr par acre peuvent émerger du sol après un incendie et une
mise à blanc. Maini & Horton (1966) attribuent ce Dge prolifique aux variations écologiques et
physiologiques, incluant l’aération du sol, l’absorption de chaleur par le sol, la luminosité et la
dominance apicale.
Au Canada, dans l’Alberta à 668 mètres d’altitude, Wachowski et al. (2014) ont réalisé leur
étude dans une parcelle de quatre hectares de P. tremuloides qui s’était régénérée naturellement
après une coupe neuf ans auparavant : la densité était alors encore de 13 000 tiges par hectare.
En Suède, Bärring (1988) constate sur P. tremula que beaucoup de Dr qui ont émergé la
première année n’ont pas survécu lors de la deuxième saison. Par contre, chaque année de nouveaux
Dr surgissent, broutés régulièrement par la faune sauvage. Les racines de peupliers exploités restent
vivantes pendant une longue période après la disparition des arbres-mères (jusqu’à quarante ans
pour P. grandidentata (selon De Byle 1964, cité par Bärring 1988).
Par sélection naturelle, le nombre prolifique de Dr diminue cependant rapidement pour se
stabiliser assez vite, mais toujours à une densité très élevée, autour de 20 à 35 000 Dr par hectare
quelques années après l’exploitation (Bartos & Mueggler 1982 ; Crouch 1983 ; Bärring 1988 ; Corns &
Maynard 1998). En Arizona, 22 ans après un incendie de forêt, il subsiste encore 23 500 pieds par
hectare parmi lesquels 77 % sont encore vivants (Jones & Trujillo 1975). Dans l’Ouest du Wyoming, la
réponse au Dge de P. tremuloïdes a été analysée, sur une période six ans dans quatre zones
incendiées (Bartos et al. 1991). L’abondance de Dr lors de la première année après l’incendie fut
suivie d’un déclin très rapide de leur nombre au cours des trois années suivantes, puis d’un déclin
progressif dans les années ultérieures. La première année, le nombre de Dr variait de 34 000 à 147
000 par hectare. Au cours des six années suivantes, leur nombre s’accroît de 100 à 1 000 nouveaux
Dr par ha. Bien que d’abondants Dr de peupliers émergent après le passage du feu ou après une mise
à blanc, jusqu’à 120 000 par ha dans certains cas (Smith et al. 1972 ; Bartos 1979), la mortalité et la
dégénérescence au cours des années ultérieures, pour diverses raisons, sont élevées. Afin de mieux
comprendre l’évolution du nombre de Dr, Bartos et al. (1991) ont séparé le nombre de nouveaux Dr
produits en cours d’année du nombre de Dr produits au cours de toutes les années d’étude (vieux
Dr). Ils constatent alors que la mortalité des nouveaux Dr est élevée et concluent qu’un Dr ayant
survécu au moins une année a plus de chance de contribuer au développement d’un nouveau
peuplement qu’un Dr « tout nouvellement émergé » qui est plus sensible aux perturbations et à la
compétition de la végétation (Bartos et al. 1991). A la suite d’un incendie à Breakneck Ridge (P.
tremuloides), approximativement 20 000 Dr à l’ha ont été recensés, mais douze années plus tard,
Dale et al. (1994) n’en comptent plus qu’un dixième avec une hauteur moyenne de 0,5 m. Ce
dépressage et cette croissance assez faible sont attribués en grande partie aux élans qui broutent les
juvéniles.
La capacité de MV du P. tremuloides décline au cours des successions écologiques, car il y a
moins d’arbres adultes et que les arbres âgés ont un système racinaire en déclin. De plus, l’épaisse
couche d’humus présente dans les vieux peuplements protège les racines contre la chaleur et les
blessures qui stimulent le Dge (Lavertu et al. 1994). Mueggler (1989), se basant sur différentes
études, affirme que des peuplements matures de P. tremuloides ou ayant atteint la sur-maturité avec
moins de 1 235 Dr par ha pourraient avoir des problèmes de régénération, alors que ceux qui en
présentent plus de 2 470 par ha ont le potentiel nécessaire pour s’auto-régénérer. En Californie,
Krasnow & Stephens (2015) démontrent que les peuplements qui ont subi des incendies modérés ou
sévères produisent un très grand nombre de ramets, principalement la première année. De plus, la

156
croissance en diamètre (basal) dans les peuplements où le feu a été très violent a été largement
supérieure à toute autre croissance durant les six années qui ont suivi cette perturbation (Krasnow &
Stephens 2015). Ces feux très sévères réduisent la compétition, ce qui augmente indirectement
l’humidité et la température du sol ainsi que la radiation solaire. Si les ressources souterraines
(hydrates de carbone) sont suffisantes, l’aspen occupe très rapidement l’espace laissé vacant par ses
nombreux Dr (DesRochers & Lieffers 2001-a).
Dans les régions méditerranéennes, plusieurs chercheurs confirment que les forêts de
chênes verts (Quercus ilex) sont souvent issues de MV naturelle (Pardé & Pardé 1938, Lavauden
1942, Boudy 1950, Cochet 1959, Perrin 1963, Lieutaghi 2004, etc.). Pour le chêne-liège (Q. suber) en
Tunisie, Hasnaoui (1991) compte de 127 à 228 Dr sur 30 placettes de 100 m². Ces Dr sont de
dimensions (hauteurs et diamètres) et d’âges divers et leur apparition, suite à la coupe à blanc des
adultes, ne se fait pas en une seule année, mais est échelonnée. A Gabès (Tunisie) sur une croûte
gypseuse et sous 100 mm de pluie, les Acacia salicina, issus de graines du Jardin Botanique de Tunis,
ont donné une véritable forêt en constante expansion par Dge, malgré les dégradations des
populations environnantes (Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b). En Israël à Atlit, à partir d’un
Faidherbia albida planté en 1913, 25 Dr ont été comptés en 1961 dans un rayon de 22 mètres autour
de cet arbre (Karschon 1976). Dans les années 60, ces Dr et l’arbre-mère ont été coupés pour faire
place à une plantation d’abricotiers. L’arbre-mère et le Dr le plus vigoureux ont rejeté de souche
vigoureusement et en plus ont émis dans un rayon de 20 mètres de nouveaux Dr, trop nombreux
pour être comptés. Dans les années 70, les abricotiers ont été remplacés par des bananiers après
travail mécanique du sol, ce qui a réduit momentanément le nombre de Dr. Cependant le clone a
continué à s’étendre en bordure et en 1974, 37 plants issus de Dr ont été recensés selon Karschon
(Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b).
En Afrique sub-tropicale, tropicale et équatoriale, il n’y a aucune donnée en ce qui
concerne l’évolution au cours du temps de la densité de Dr par ectare, à notre connaissance.

5.5 Processus ontogéniques, plasticité phénotypique, origine et lieu de formation des drageons

5.5.1 Processus ontogéniques et plasticité phénotypique

Nous synthétiserons ici les analyses, observations et assertions anatomiques relatives aux
cellules dans lesquelles se forment les Dr. Puis nous essayerons de voir plus clair d’une part dans leur
répartition, distale ou proximale, sur la racine-mère et d’autre part dans la distance par rapport au
pied de l’arbre-mère à laquelle ils peuvent émerger sur une racine. Mais au préalable, rappelons les
dernières observations pertinentes relatives à la variabilité ontogénique à chaque stade de
développement d’un ligneux.
L’architecture d’une espèce ligneuse peut être largement modulée lorsqu’elle passe d’un
habitat à un autre. La plasticité phénotypique de certains buissons permet de modifier leur
morphologie et leur physiologie en fonction de l’environnement. Certains buissons ont un mode de
développement très différent selon qu’ils ont la possibilité de se développer en milieu ouvert ou
fermé (Charles-Dominique 2011). La compétition entre espèces leur permet d’apporter une réponse
plastique et un avantage compétitif. Ainsi au Québec, « L’aptitude à la propagation végétative est
une propriété structurelle liée au mode de vie buissonnant qui conditionne leur mode d’occupation du
milieu et notamment leur capacité de prolifération (Kanno & Seiwa 2004). Mais ce mode de

157
propagation est souvent considéré dans sa globalité sans tenir compte des processus ontogéniques
qui sont à l’origine et qui déterminent précisément la nature, le nombre, la disposition et
l’établissement des ramets constituant le clone » (Charles-Dominique 2011). Selon le même auteur,
au Québec, Cornus sericea (ex C. stolonifera – Cornacée) est favorisé par les feux, le pâturage, le
salage des routes en hiver. Ce ligneux possède une structure buissonnante à stolons, alors qu’il s’agit
de rhizomes chez Prunus virgiana (Rosacée). C. sericea développe sous canopée ouverte des
structures verticales fleurissant abondamment et en sous-étage, de longues structures horizontales
rampantes (stolons) de survie ou d’attente, à l’embranchement peu développé, avant qu’elles
n’atteignent des endroits ensoleillés.
Zanthoxylum americanum (Rutacée) et Rhus typhina (Anacardiacée) sont deux espèces
drageonnantes (Charles-Dominique 2011). En pleine lumière, Z. americanum occupe efficacement
l’espace dans toutes les directions en produisant des structures très développées et très florifères.
En sous-bois, les unités structurelles caulinaires se développent très peu et adoptent un
comportement d’attente pour exploiter par des chemins racinaires portant des Dr dès qu’une trouée
dans la canopée distille plus de lumière. La plasticité phénotypique permet aux Dr racines
plagiotropes de migrer vers des zones plus lumineuses où elles drageonnent. La sélection des Dr se
fait au fil du temps en fonction de la lumière qu’ils parviennent à intercepter. Rhus typhina ne se
développe que rarement dans le sous-bois, où on peut retrouver quelques tiges, mises en place à
partir de Dr alimentés depuis les zones ensoleillées. R. typhina diffère des autres espèces citées ci-
dessus, car elle est incapable d’adapter son architecture à son environnement et elle « se répand
dans les milieux ouverts tant que les conditions lumineuses lui sont favorables. Son développement
latéral ne s’arrête que lorsque les nouveaux Dr pénètrent une zone forestière » (Charles-Dominique
2011). Quant à Rhamnus cathartica (Rhamnacée), cette espèce ligneuse est associée à une longue
période de pâturage. C’est une espèce dioïque, émettant de très nombreuses graines et qui possède
une plasticité phénotypique importante en réponse aux conditions d’éclairement. De ce fait, elle
peut vivre dans de nombreux habitats. Elle devient fréquemment l’espèce dominante en sous-étage.
Elle opte selon le milieu entre deux « stratégies » : en sous-étage, adoption d’une forme d’arbre
avec l’émission de structures verticales d’exploration avec peu de branches et en pleine lumière, une
forme buissonnante avec de nombreuses branches qui fleurissent abondamment pour former une
population monospécifique.
Pour expliquer la MV d’un ligneux, il faut donc impérativement tenir compte de la variabilité
ontogénique à chaque stade de développement. Nous conseillons vivement la lecture des
publications de Charles-Dominique (2011) et Charles-Dominique et al. 2012, 2015).

5.5.2 Origine anatomique et lieu de formation des drageons

Poskin (1939) définit les Dr comme des « pousses se produisant sur les racines, d’habitude
traçantes ». Leur développement étant « excité par la mutilation de la tige ou des organes
souterrains, et parfois, le dépérissement de la partie aérienne. Ils se constituent un enracinement
propre et deviennent indépendants ». L’origine des Dr est souvent imprécise et porte également à
confusion : pour Cochet (1959), les Dr sont issus de « bourgeons préexistants sur les racines ».
Raynal-Roques (1994) parle de « rameau issu d’un bourgeon apparu à un emplacement inhabituel
pour un tel organe (sur une racine ou sur le tronc) ». Le CILF (1999) reprend cette classification en
indiquant la nature adventive de la tige : « tige adventive naissant sur une racine traçante chez

158
certains végétaux ligneux ; ne pas confondre avec rejet (de souche) ». Plusieurs auteurs s’accordent à
considérer les Dr comme étant issus de bourgeons adventifs racinaires (Guinier 1947 ; Bary-Lenger
et al. 1974 ; Pagès 1985). Du Laurens et al. (2000) affirment que les Dr peuvent également être issus
de bourgeons racinaires proventifs. Ils ajoutent que « les plantes formant des bourgeons racinaires
proventifs ont une stratégie de développement par Dge, ou au moins, en partie, celles formant des
bourgeons racinaires adventifs drageonnent plutôt par opportunisme ».
Pour la clarté de ce sous-chapitre, quelques lignes des chapitres 3.4 et 3.5 seront reprises ci-
dessous. Sur une tige aérienne, sur un stolon et sur un rhizome (chapitre 3.8), les nœuds et entre-
nœuds sont localisés. Sur une racine, il n’y a pas de marqueur morphologique. Contrairement à la
BFB, la BSR ne porte pas de nœud, ni de bourgeon axillaire. De plus, si la distinction sur une tige ou
sur une souche entre bourgeons adventifs et proventifs (chapitre 3.4.2) n’est pas simple, que dire de
ces derniers dans le sol ? Cette différence semble pourtant essentielle. De nos jours, on parle peu des
bourgeons proventifs. Poskin (1939) associe les bourgeons proventifs à une phase de latence
(bourgeons dormants). Guinier et al. (1947) précisent à propos des bourgeons proventifs des tiges
qu’« ils restent en apparence inertes », mais qu’ils « donnent naissance chaque année à quelques
cellules formant un petit rameau, englobé par le bois et l’écorce du rameau. Le bourgeon se trouve
donc repoussé vers l’extérieur et peut se maintenir à la surface du rameau, malgré l’accroissement en
diamètre ». Le bourgeon proventif, qui lui se distingue par sa capacité à un raccordement à la moelle
(Poskin 1939), a toujours un avenir quand il est libéré des corrélations d’inhibition (Bellefontaine et
al. 2003-a et b).
Divers chercheurs ont cependant observé l’anatomie des racines porteuses de Dr. Ainsi,
selon Aumeeruddy (1984), « une levée d’inhibition des bourgeons ou la néoformation de méristèmes
sont à l’origine du développement des rejets : a) les bourgeons inhibés, préformés (partiellement
recouverts par l’écorce ; la connexion avec le cambium n’est pas toujours visible), ou proventifs se
forment en position axillaire lors du développement de la plantule ; b) les bourgeons néoformés ou
adventifs, s’individualisent à partir de tissus parenchymateux et ne sont pas directement associés
aux méristèmes apicaux à des endroits dictés par la phyllotaxie de la plante » … « ils peuvent recréer
le lien avec la vascularisation des anciens bourgeons ».
Pour du Laurens et al. (2000), « l’origine histologique des ‘bourgeons racinaires’ est connue
(Hartmann et al. 1997)…Les plantes formant des bourgeons racinaires proventifs ont une ‘stratégie’
de développement par Dge ou au moins en partie. Par contre, les plantes formant des bourgeons
racinaires adventifs drageonnent par opportunisme. Le Dge serait favorisé par des racines traçantes,
par leur jeunesse, par le sol (bien éclairé, bien aéré et à bonne température), par des perturbations du
système racinaire. Il semblerait cependant que des zones soient plus propices : les fourches, les
coudes ou encore les boursouflures. Ces dernières seraient liées à un stockage de réserves dont le Dr
pourrait profiter ».
Eliasson (1961) note qu’occasionnellement des bourgeons ou autres protubérances bien
visibles apparaissent sur les racines de Populus tremuloides, mais le plus souvent ces Dr prennent
naissance sur des parties superficielles de racines sans aucune différence observable avec les autres
parties racinaires. Souvent, plusieurs pousses émergent ensemble, probablement depuis un cal. De
même, des pousses peuvent occasionnellement se développer à partir de cals induits suite à une
blessure, mais ce type de pousse est d’importance secondaire. Eliasson (1971-b) a mis en évidence
que les Dr ne se développent pas sur des racines de peuplier nouvellement formées, mais sur des
racines ayant développé une couche corticale et entamé un développement secondaire (cité par du
Laurens et al. 2000).

159
 Maini & Horton (1966), citant Sandberg (1951), affirment que P. tremuloides se régénère
principalement par Dr issus adventivement du péricycle des racines latérales traçantes. Ils estiment
comme Sandberg (1951) et Farmer (1961) que les Dr sont pour la plupart issus de bourgeons formés
durant l’année plutôt que de bourgeons dormants.
Schier et al. (1985-a) se basant sur des articles de Brown (1935), Sandberg (1951), Schier
(1973-c) affirment que les Dr de P. tremuloïdes se développent depuis les méristèmes situés dans le
phellogène à tout moment lors de la croissance secondaire et lorsque les tiges d’un clone sont
coupées, les Dr émergent de méristèmes néoformés ou de méristèmes racinaires existants
(dormants). Lavertu et al. (1994) rappellent que Schier (1973) note l’existence de deux types de Dr :
issus de méristèmes néoformés (qui peuvent induire la production de Dr suite à des blessures) ou
issus de bourgeons dormants.
A l’aide de BSR placées en serre et observées après 21 jours, Schier & Campbell (1976)
comparent l’aptitude au Dge de P. angustifolia, P. deltoides, P. balsamifera, P. tremuloides. Pour P.
tremuloides les Dr sont produits à partir du périderme au niveau des primordiums dormants
préexistants qui proviennent de la région du phellogène (Dr de surface), alors que pour P.
angustifolia, P. deltoides, P. balsamifera, les Dr peuvent provenir du périderme, mais aussi du
cambium exposé à l’extrémité des boutures (Dr terminaux). Ces derniers n’apparaissent qu’à une
extrémité de la bouture, rarement aux deux. C’est seulement quand les racines subissent un stress
exposant le cambium que les Dr pourraient apparaître à partir des bourgeons nouvellement formés,
semblables à ceux qui apparaissent à l’extrémité des boutures. Les Dr les plus nombreux pour ces
quatre espèces sont cependant issus de bourgeons dormants enfoncés dans le périderme (Schier &
Campbell 1976).
Clair-Maczulajtys (1985) citant Schier & Campbell (1976) signale que le lieu d'initiation des
bourgeons diffère selon les espèces. En effet, des îlots méristématiques préexistent soit au niveau
du péricycle, soit à proximité du périderme. Dans sa thèse relative à Ailanthus altissima (synonyme :
A. glandulosa), Clair-Maczulajtys (1985) précise qu’au niveau de l'hypocotyle 13 des bourgeons
adventifs peuvent également être initiés. Cette zone constituera chez le jeune plant, et plus tard chez
l'arbre, la région de transition entre les racines et le tronc (le « collet »). Ce collet apparaît comme
une zone privilégiée d'accumulation de sucres solubles et possède des territoires méristématiques
qui peuvent évoluer en bourgeons caulinaires à la suite d'un récépage. De même, des morceaux de
racines, prélevés sur de jeunes ailanthes de deux mois, sont déjà capables de produire des bourgeons
caulinaires. Clair-Maczulajtys (1985) observe plusieurs types de bourgeons. En plus des « bourgeons
adventifs apparus sur la section de tige », cet auteur distingue « des bourgeons localisés dans le
parenchyme cortical de la zone du collet, provenant du développement de territoires méristématiques
préexistants » et des « bourgeons déjà en place dans l’écorce des racines latérales qui ne se
développent que très exceptionnellement ».
Selon la littérature consultée par Pagès (1985), les bourgeons adventifs peuvent être issus de
méristèmes néoformés à partir « i) d’un tissu permanent : le parenchyme de l’écorce chez le tilleul ou
le péricycle chez le robinier, divers peupliers et Liquidambar styraciflua ; ii) de méristèmes très
différenciés et spécialisés : cambium chez le frêne, les peupliers, le saule ou le phellogène sur divers
peupliers; iii) de cals : bourgeons cicatriciels ».
Pour Lacey & Johnston (1990), de nombreux ligneux forment des Dr depuis des bourgeons
adventifs racinaires. Ces bourgeons peuvent être associés à des tissus blessés (Büsgen & Münch
1929) ou peuvent se développer dans des tissus sains de l’axe racinaire principal, par exemple pour

160
beaucoup de plantes du désert (Kaasas 1966), chez Castanea sativa (observation personnelle de
Lacey) ou dans les racines traçantes horizontales (Populus spp., Eucalyptus tetrodonta).
Dans le nord du Dakota, Sassafras albidum est tolérant aux sols xériques et est capable de
grandir rapidement après diverses perturbations infligées au milieu. Après avoir prélevé des BSR sur
treize clones (Bosela 1995) et les avoir stockés en sachet plastique en milieu ambiant pendant
plusieurs mois, Bosela & Ewers (1997) sectionnent transversalement avec un microtome coulissant
(40 µm) toutes les BSR qui ont rejeté. Les observations microscopiques de diverses parties des
racines (dont des protubérances coniques) ont révélé la présence de 117 bourgeons additionnels sur
les échantillons de racines tous clones confondus ; ces bourgeons sont visibles en général à la surface
des racines. 67 bourgeons réparateurs ont également été trouvés sur sept des treize clones. Les
bourgeons additionnels se forment uniquement durant la première phase de croissance de la racine.
Durant la seconde phase de croissance racinaire, des bourgeons réparateurs peuvent se former de
novo dans le péricycle.
Selon Hartmann et al. (1997), les bourgeons adventifs apparaissent sur de jeunes racines au
niveau du péricycle près du cambium vasculaire. Cette origine varie cependant en fonction de l’âge
de la racine et de la blessure qui lui a été infligée : « The developping buds first appear as groups of
thin-walled cells having a prominent nucleus and a dense cytoplasm. In old roots, buds may arise in a
callus-like growth from the phellogen, or they may appear in a callus-like proliferation from vascular
ray tissue. Bud primordia may also develop from wound callus tissue that proliferates from the cut
ends of injured surfaces of the roots, or they may arise at random from cortex parenchyma »
(Hartmann et al. 1997).
Pour observer le lieu et mode de formation des bourgeons responsables du Dge, Hayashi &
Appezzato-da-Gloria (2009) ont utilisé des BSR pour cinq espèces ligneuses : Bauhinia forficata,
Centrolobium tomentosum, Inga laurina, Esenbeckia febrifuga, Hymenaea courbaril. Pour la
première, C. tomentosum, l’origine du bourgeon se situe dans le cambium vasculaire et dans les cals
pour B. forficata et E. febrifuga, et pour I. laurina dans la prolifération du parenchyme du phloème.
H. courbaril ne répond pas aux tests d’induction, sans doute à cause de l’âge de l’arbre et E. febrifuga
émet des Dr quand le tronc est coupé ou quand les racines sont sectionnées et isolées de l’arbre-
mère.
Sur les racines des Monocotylédones commes celles des Dicotylédones, les chercheurs ont
observé des bourgeons racinaires endogènes, qui à la suite d’un traumatisme vont produire, par
dédifférenciation de cellules, un cal néoformé, duquel va émerger en surface une pousse feuillée ou
Dr. « Les primordia des bourgeons racinaires…proviennent de l’intérieur des tissus racinaires…parfois
très près de l’apex racinaire » (Bell 1993).
Charles-Dominique et al. (2015) ont essayé de relier le type et la position du bourgeon (sur
l’arbre et sous terre) à la résilience aux feux de 63 espèces ligneuses en Afrique du sud. Ils ont décrit
quatre types de position et protection des bourgeons : a) bourgeon couvert totalement par l’écorce
(sans dépression), b) bourgeon à peine visible au fond d’une dépression dans l’écorce, c) bourgeon
dont une faible partie émerge à la surface de l’écorce (sans dépression), d) bourgeon situé à la
surface de l’écorce. Une de leurs conclusions est que les espèces qui développent une faible
protection de leurs bourgeons ne peuvent survivre dans les zones régulièrement parcourues par
les feux que si elles émettent des Dr ; les autres peuvent survivre parce que leurs bourgeons sont
très bien protégés.

13
Hypocotyle : partie de la tige d’une jeune plantule située au-dessous des cotylédons, entre le collet et les cotylédons.
161
 Figure n° 94. Quatre types de position et de protection des bourgeons (Charles-Dominique et al. (2015).

5.5.3 Que conclure de toutes ces observations ?

La structure anatomique d’une branche ou d’une tige est différente de celle d’une racine. Sur
une tige, les nœuds et entre-nœuds sont localisés. Il en va de même pour un rhizome ou un stolon,
structures caulinaires, mais rampantes, parfois souterraines (Bellefontaine 2005). Les Dr sont eux
issus de racines superficielles de diamètres variables selon les espèces, selon leur aptitude à
drageonner et selon l’intensité du stress qui est souvent, mais pas toujours, l’élément déterminant.
Le méristème caulinaire initie la production d’organes et de tissus, alors que le méristème racinaire
n’a qu’une production à assurer : la formation des tissus de la racine principale, puisque les racines
secondaires néoformées proviennent de tissus internes, après une dédifférenciation (Delarue &
Traas 2000). Parmi les conclusions de la réunion du 10 mai 2001 figuraient les observations suivantes
(Bellefontaine et al. 2002). Le méristème racinaire n’étant pas organogène, la formation des racines
latérales se fait en arrière du méristème et tardivement. Il n’y a donc pas de néoformation dans le
méristème. C’est donc au niveau du péricycle que la ramification et les racines latérales se forment
en face de pôles soit ligneux, soit phloémiens, selon les espèces. La ramification racinaire d’une
plante est donc néoformée. Le Dr naît au niveau du péricycle généralement sur des structures
jeunes. S’il naît sur une racine ancienne, il surgira sur du parenchyme périphérique cortical et
ensuite il fera sa connexion vers l’intérieur. Le Dr ne peut-être qu’adventif, car c’est une structure
anatomique de tige qui se néoforme sur une structure de racine. Il y a une prédisposition tissulaire,
mais cela dépend apparemment des genres et des espèces, sur des sites très peu différenciés très
proches de l’état méristématique : c’est forcément sur du parenchyme. Certaines espèces ont très
peu de parenchyme dans leurs tissus vasculaires. Pour ces dernières, c’est la zone corticale (plutôt
que la zone des tissus vasculaires) qui est importante, mais le problème quand par des traitements
appropriés on parvient à induire la formation de l’organe, c’est la percée (Bellefontaine et al. 2002).
Dans les articles contemporains, l’expression «bourgeons proventifs » n’est guère utilisée ; il
y a peut-être là un espace de recherche à investir.
Après un affranchissement naturel ou une induction artificielle du Dge, on peut constater
l’émergence des Dr sur la racine principalement en deux endroits : soit sur la partie proximale, soit
sur la partie distale, sachant que chacune des deux parties ont une extrémité proximale et une
162
extrémité distale (Figure n° 96). Dans le cas du sectionnement complet après I°D, on entend par
« partie distale » la partie de la racine coupée la plus éloignée de la jonction entre la souche et la
racine (PRDD), c’est-à-dire la partie de racine déconnectée de la racine-mère. Sur cette partie de
racine déconnectée de la racine-mère, l’extrémité la plus proche du pied de l’arbre est l’extrémité
proximale (EP) et la plus éloignée, l’extrémité distale (ED). De même, la « partie proximale » de la
racine (sectionnée, mais encore reliée à la racine-mère - PRPR) est celle qui est située le plus près
de l’arbre-mère (chapitre 3.6.3). Pour décrire précisément le lieu d’apparition des Dr, il convient de :
1°/ dire s’ils apparaissent sur la partie de la racine déconnectée ou sur la partie de la racine encore
reliée à l’arbre, 2°/ préciser si les Dr émergent sur l’extrémité proximale (la plus proche de l’arbre),
sur l’extrémité distale (la plus éloignée de l’arbre) ou au milieu de la partie de racine ( soit
déconnectée, soit encore reliée).

Figure n° 95. En Ouganda, trois drageons sont apparus à l’extrémité proximale sur la partie distale de la racine déconnectée
après le creusement du fossé ; à l’extrême gauche, on voit à gauche du fossé l’extrémité distale de la partie proximale de la
racine - qui se cicatrise progressivement -, encore reliée à l’arbre-mère (Photo Q. Meunier).

Figure n° 96. ED = Extrémité distale ; EP = Extrémité proximale ; PRPR = partie de racine proximale reliée ; PRDD = partie de
racine distale déconnectée ; pour la BSR, l’extrémité proximale (à gauche avec une section perpendiculaire à l’axe de la
racine) et l’extrémité distale (à droite avec une section en biseau) n’ont pas été indiquées.

Farmer (1962-a), cité par Schier et al. (1985-b), a mis en évidence l’effet stimulant des
annéllations ou constrictions des racines sur la formation des Dr. Après une exploitation des troncs
de P. tremuloides et P. grandidentata, aucun Dr n’a été trouvé sur les racines encore reliées aux

163
troncs (c'est-à-dire sur la partie proximale). Une étude en Ouganda (Meunier et al. 2007) a montré
pour Spathodea campanulata que les Dr induits sont exclusivement distaux et se situent sur les
segments de racines déconnectés de la racine mère et l’inverse pour Melia azedarach (Dr proximaux
émis sur la racine encore connectée à l’arbre).
Au Burkina Faso, un essai d’ I°D a été réalisé sur dix arbres adultes de Bombax costatum,
distants les uns des autres d’au moins 50 mètres, sélectionnés dans les jachères. 220 trous de 30 cm
de profondeur et autant de diamètre ont été creusés systématiquement sur sept cercles
concentriques aux pieds de chaque arbre à raison de 25, 22, 18, 14, 11, 7 et 4 trous, sur les
périmètres situés respectivement à 14, 12, 10, 8, 6, 4 et 2 mètres de l’arbre-mère. Les racines ont été
blessées, mais non sectionnées. L’article indique que 67 % des Dr (113 sur 170) sont localisés à
l’emplacement des blessures (dans les trous) et 33 % (57 sur 170) sont apparus sur les racines,
nettement en amont ou en aval, mais en dehors de la zone blessée (Belem et al. 2008).

5.6 Affranchissement naturel des drageons

5.6.1 Quelques distances relevées entre l’arbre-mère et les drageons

Il existerait un gradient de vigueur des Dr tout au long de la racine-mère qui les porte. Les
plus vigoureux étant situés dans la zone proximale, proche du tronc et du collet (qui a
vraisemblablement des réserves importantes en glucides) et les plus petits dans la partie distale, la
plus éloignée du collet. « Le Dge est surtout abondant à l’aplomb des cimes des pieds-mères, et, plus
on s’éloigne du tronc, plus les Dr sont de petite taille » (du Laurens et al. 2000).

Figure n° 97. Au Togo, les drageons d’Isoberlinia doka apparaissent souvent dans les 3 à 5 mètres autour de l’arbre-mère
(Photo M. Dourma).

Les Dr peuvent émerger à plusieurs dizaines de mètres par rapport au pied de l’arbre-mère
ou de la souche (si l’arbre a été coupé), ou dans d’autres cas, à quelques centimètres de la souche de
l’arbre-mère. Dans ce dernier cas, il faudrait à notre avis vérifier s’ils ne sont pas issus de RB, RC ou
d’une tubérisation de la racine pivotante ou d’un TL, qui couvre parfois sous la surface du sol des
superficies de plusieurs m² (chapitre 3.8). « Chez Isoberlinia, les Dr se remarquent sur les racines

164
proches de la surface au niveau de boursouflures et de renflements. Ils sont très fréquents autour du
pied-mère : de 8 à 22 Dr de tailles diverses s’insèrent à des distances variables de l’arbre-mère. Les Dr
se répartissent autour de ce dernier, principalement sur un rayon situé entre 1 et 2,5 m et jusqu’à plus
de 10 m sur sols bien drainés et profonds. Leur nombre semble augmenter considérablement sous
l’effet du brûlis, après l’abattage de l’arbre-mère…Le Dge respectivement pour I. doka et I. tomentosa
assure 56,2 et 83,4 % de la régénération dans les champs et les jachères, alors qu’en forêt, il ne
représente que 35,3 et 39,1 % » (Dourma et al. 2006).
Dans les peuplements âgés de P. tremula, les Dr émergent le plus souvent dans les vingt
premiers mètres (Bärring 1988). L’éloignement maximal entre peuplier-mère et Dr distal est de 31,7
et 33,5 mètres [Buell & Buell (1959) et Petrov (1967), cités par Bärring 1988]. Selon Drapier (1993-b),
le Dge s'observe couramment à plus de 20 mètres du pied-mère chez l’alisier torminal (Sorbus
torminalis) et même jusqu’à 82 m (Alignon 1999). Le merisier (Prunus avium) est en France une
espèce disséminée par pieds isolés, par taches ou bouquets, et par peuplements. Dans le cas des
taches, « les peuplements de bouquets généralement espacés les uns des autres regroupent quelques
tiges à plusieurs dizaines...souvent par drageonnage sur un rayon de 15 mètres environ. Ces taches de
drageonnage...peuvent atteindre une surface de l’ordre de 700 m²...La distance la plus grande entre
deux arbres de même génotype est de 80 mètres » (Fernandez et al. 1994). Dans le cas d’un
peuplement, on rencontre, soit des peuplements “normaux” où le merisier représente plus de 20 %
des tiges régulièrement réparties sur une superficie supérieure à 0,5 ha, soit des peuplements de
lisière, où sur une largeur de 10 à 50 mètres, les merisiers représentent plus de 10 % des tiges
(Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b).
Les Dr s’étendent souvent à proximité du tronc du ligneux porteur (arbre-mère), mais pour
certaines espèces, les distances sont considérables, d’autant que parfois les Dr sont entre-temps
devenus autonomes. Dans ce dernier cas, ce sont des études génétiques qui ont permis d’attester la
clonalité. Les distances qui figurent ci-dessous sont extraites du chapitre 8 et les plus grandes sont
signalées en caractères gras.

Acacia dealbata : 2 à 5 m. Ailanthus altissima : 30 m. Albizia adianthifolia : 5,2 m.

Albizia zygia : 10,5 m. Allophylus africana : 3 m. Capparis decidua : 4 à 5 m.
Colubrina glandulosa : 14 m. Crossopteryx febrifuga : 0,5 m. Diospyros melanoxylon : 30-40 m.
Fagus grandifolia : 15 m. Fagus sylvatica : 6 m. Faidherbia albida : 22, 20-30, 100 m.
Nothofagus pullei : 7 m. Populus euphratica : 12 ; 40 m. Populus nigra : 100 m.
Prunus avium : 15, 25, 80 m. Prunus insitia : 25 m. Pteleopsis suberosa : 1,5 m.
Rhus javanica : 53 m. Robinia pseudacacia : 3 m. Salix exigua : 325 m² pour un clone.
Sorbus torminalis : 15 ; 18 ; Toona sinensis : à des distances Xerodermis stuhlmannii : 1,5 m.
25 ; 74, 77, 79, 81 m. considérables.

Dans certains écosystèmes, la MV de certaines espèces peut être très rapide au cours d’un
siècle (Jacq 2001 ; Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b ; Jacq et al. 2005). Ce dynamisme se répercute
au sein de générations successives. Beaucoup de ligneux émettent des Dr entre 1 à 20 mètres. Ces Dr
peuvent former alors des taches de Dge (Schier 1973-a ; Clair-Maczulajtys 1985 ; Pagès 1985 ;
Hasnaoui 1991 ; Coates-Palgrave 1998). Il est facile d’imaginer que ces taches de Dr peuvent à la
longue poser des problèmes aux sylviculteurs et aménagistes chargés de réaliser des éclaircies,
spécialement dans un peuplement semencier d’origine clonale : ils pourraient conserver, sans s’en
rendre compte, les plus beaux individus ayant tous le même génotype et ainsi, en supprimant les
sujets les moins performants, favoriser une dépression de consanguinité (Baskin & Baskin 2015).

165
5.6.2 Affranchissement des drageons

Qu'il s'agisse sur une racine-mère de l'abscission naturelle d'un Dr, de l'élagage des branches
ou d'une infection causée par une blessure, un ligneux blessé réagit de trois façons, selon Shigo
(2000). « Tout d'abord, il renforce les limites des compartiments déjà existants pour éviter la
propagation de l'infection. Ce renforcement est de nature chimique. L'activité métabolique des
cellules entourant le site de la blessure se modifie et les glucides sont oxydés. Certaines de ces
molécules oxydées sont des phénols aux propriétés anti-microbiennes. La deuxième réponse est la
création de nouvelles parois par des procédés anatomiques et chimiques. Le cambium produit plus de
cellules parenchymateuses résistantes aux micro-organismes. Les cellules de parenchyme autour des
vaisseaux (feuillus) ou trachéides (conifères) gonflent et l'obturent, ce qui empêche la propagation de
l'infection. Les arbres ont une troisième façon de se défendre : en produisant des tissus neufs qui
entourent la zone d'infection. La capacité qu'ont les ligneux de se séparer de certaines parties d'eux-
mêmes ressemble beaucoup à la défense contre les infections : l'abscission correspond en effet à une
sorte de compartimentage. Des branches et de grosses racines peuvent se séparer de l'arbre à la suite
d'une blessure ou d'une infection ou une fois que l'organe a atteint un stade de sénescence
particulier ». Bationo et al. (2002) signalent le cas de blessures de racines de Detarium microcarpum
par des rongeurs et la présence d’une régénération par graines et par Dr. Cette troisième façon de se
défendre pourrait expliquer que certains de ces Dr peuvent vraisemblablement devenir autonomes.
Dans les savanes africaines, Menaut (1983) a observé que les parties aériennes semi-
ligneuses de certains arbres, émergeant de structures plagiotropiques et souterrainnes, peuvent
constituer des touffes (« clumps ») denses semblables à des Dr issus de racines après un stress. Ainsi,
les pousses latérales [NDLR : St ? Rh ?] de Piliostigma thonningii qui s’étendent sous la surface du sol
ne forment pas de racines et ne peuvent s’affranchir de l’arbre-mère. Par contre, pour Landolphia
tholloni, Ochna arenaria et Parinari pumila, des racines néoformées permettent à ces espèces de
devenir autonomes et de s’individualiser (Menaut 1983).
Les Dr peuvent être produits à n’importe quel stade du cycle de vie de l’arbre, mais ils ne
deviendront des arbres adultes qu’uniquement sous certaines circonstances (Koop 1987). Ainsi les
facteurs de la nutrition, et plus particulièrement les substances carbonées, éléments essentiels à la
croissance des bourgeons et des tiges, sont alors indispensables à la croissance des Dr et des
bourgeons axillaires, une fois la dominance apicale levée (du Laurens et al. 2000).
Cassagnaud & Facon (1999) ont étudié dans la garrigue calcaire du sud de la France, le sumac
des corroyeurs (Rhus coriaria) qui est un arbuste drageonnant de 3 à 4 mètres de hauteur. Un clone
en bordure d’un chemin a été excavé afin de mettre à jour le système racinaire et de mieux
comprendre les relations entre les ramets, le clone et le milieu. A première vue, on constate un
gradient des hauteurs : les plus grands sont en bordure du chemin et « plus on s’éloigne de cette
zone, plus leur taille diminue » (Cassagnaud & Facon 1999). L’infrastructure racinaire « est constituée
par un réseau de racines ligneuses de fort diamètre reliant tous les Dr entre eux, qui dérivent les unes
des autres en faisant des fourches (par réitération partielle) qui permettent l’extension du clone ».

166
 Figure n° 98. Vue cavalière du réseau de racines et de drageons de Rhus coriaria (Cassagnaud & Facon).

Ce réseau de racines est apparemment l’élément le plus pérenne, car les parties aériennes
des pousses feuillées des Dr peuvent disparaître (feu). Mais ces auteurs signalent que certaines
portions de racines peuvent mourir et conduire à l’affranchissement de certains ramets : « dans la
zone la plus ancienne du clone, certaines parties racinaires sont mortes, ce qui a permis une
fragmentation du clone en plusieurs éléments autonomes ». Ce système racinaire clonal est varié, car
certaines d’entre elles « portent latéralement des racines grêles (1 cm maximum de diamètre) à
durée de vie plus courte qui assurent les prélèvements d’eau et de nutriments dans le sol…En plus de
cette occupation traçante et en surface du sol, certaines s’enfoncent de manière quasi-verticale dans
le sol…A proximité, d’autres racines remontent en surface…De plus, dans la zone de courbure de ces
racines plongeantes peut démarrer une (ou plusieurs) racine ligneuse horizontale qui prend le relais
dans l’expansion du clone…Après un Dr, une grosse racine se résout parfois en un système de racines
de faible diamètre. Elles forment alors un chevelu de racines qui, à une exception près dans le clone
étudié, semble dans l’incapacité de porter des Dr » (Cassagnaud & Facon 1999).
Ces Dr n’apparaissent pas n’importe comment, ni n’importe où et certains peuvent devenir
autonomes et s’affranchir de l’arbre-mère en développant leur propre système
racinaire (Cassagnaud & Facon 1999) : « Une étude précise des Dr donne des indications quant à leur
structure dans le temps et dans l’espace. Ainsi, une zonation par classes d’âges révèle une diminution
progressive de l’âge des Dr (avec un âge maximum de 21 ans) au fur et à mesure que l’on s’éloigne de
la partie la plus ancienne du clone. Ceci correspond à la mise en place de drageons de manière
séquentielle au cours du développement des racines ligneuses. On peut noter un accroissement en
diamètre préférentiel de la partie racinaire en aval du Dr séquentiel, à mesure qu’il grandit. De plus,
ces Dr (que l’on nommera Dr primaires) vont être renforcés par l’apparition (par réitération) de
plusieurs Dr (appelés Dr secondaires) d’âges différents, soit à la base du Dr primaire, soit dans la zone

167
racinaire proche. Il y a donc régénération du Dr primaire par mise en place de Dr secondaires
successifs. On peut remarquer que ces derniers sont constitués d’unités de croissance beaucoup plus
grandes que celles des Dr séquentiels. Enfin, dans la partie la plus ancienne, des jeunes Dr se sont
développés et ont alors mis en place leur propre système racinaire » (Cassagnaud & Facon 1999).
En ce qui concerne l'ailante (Ailanthus altissima ou A. glandulosa), l’individualisation du Dr se
produit par un phénomène d’auto-amputation résultant de l’apparition de nodules de suber dans le
parenchyme cortical de la racine-mère qui prolifèrent jusqu’à constituer la zone de scission (Clair-
Maczulajtys 1985, in Bellefontaine & Monteuis 2002).

Figures n° 99 et 100. En France, le drageon d’ailanthe âgé de trois ans est autonome à la suite du dépérissement de la
racine-mère (Clair-Macjulajtys 1985).

De plus, « l'examen d'axes de Dr florifères récoltés à Puget-Theniers (France) montre que la

floraison n'est pas un phénomène exceptionnel ou d'alternance, mais se produit chaque année et mis
à part l'existence d'un "moignon de recépage" situé au ras du sol, le système racinaire propre au Dr
florifère n'est pratiquement pas développé (ce qui empêche tout affranchissement du Dr). La
présence de tiges florifères n'entraîne pas la formation d'un système racinaire nouveau. Alors que
pour les Dr stériles (non florifères), un système racinaire propre au Dr se développe et
parallèlement, on assiste à une auto-amputation. Celle-ci se produit en amont du Dr sur la racine-
mère, ce qui permet à ce type de Dr plus vigoureux de s'affranchir » (Clair-Maczulajtys 1985).

168
 Figure n° 101. Un drageon florifère d’ailanthe a une surface foliaire quatre fois moins importante et ne devient
pas autonome, alors qu’un drageon stérile acquiert son autonomie et développe son propre enracinement (Dessin de Clair-
Macjulajtys 1985).

A Mayotte, selon Jacq (2001, 2002) et Jacq et al. (2004), les Dr d’une espèce envahissante
(Litsea glutinosa) ont une aptitude à s’affranchir de la plante-mère dès le jeune âge. Dans la 2ème
moitié du XXème siècle, alors que les nuisances sur l’écosystème de certains produits chimiques
n’étaient pas encore connues, divers chercheurs ont tenté de contrôler chimiquement les taches de
Dr (chapitre 5.7.3.7). Le Dge était jugé intempestif, notamment dans les ranches et les parcours
bovins (César 1977), car l’embroussaillement causait la disparition complète des graminées. Certains
ligneux se sont montrés très résistants à la gamme de produits utilisés, avec apparition de RS et/ou
de nombreux Dr émis à quelques mètres de l’arbre traité. César (1977) conseille de traiter chaque Dr,
car les Dr de Daniellia oliveri, situés parfois dans un rayon de 40 mètres et plus, peuvent acquérir
très rapidement leur indépendance vis-à-vis du pied-mère.

Figures 102 et 103. En Polynésie, les drageons (excavés pour les besoins de la photo) de Litsea glutinosa forment
précocement des racines en vue d’acquérir une autonomie complète, en moins de deux ans généralement (Photos F. Jacq).

169
 Nos connaissances relatives à l’affranchissement des Dr ne sont encore qu’excessivement
partielles. Ceci est du au fait que les forestiers et divers scientifiques sous-estiment ou
méconnaissent l’existence de cette forme de régénération, peu apparente, puisque souterraine. A ce
stade, remarquons que deux ligneux forment rarement des Dr autonomes selon Ouedraogo (2006) :
Bombax costatum et Dalbergia melanoxylon, alors que pour une vingtaine d’espèces ligneuses,
l’autonomie des Dr est due à une nécrose naturelle de la racine-mère ou à des rongeurs :

Acacia sp. « Dandaragan » Ailanthus altissima Albizia procera

Corylus colurna Corylus maxima Daniellia oliveri
Detarium microcarpum Diospyros melanoxylon Faidherbia albida
Liquidambar styraciflua Litsea glutinosa Lophira lanceolata
Miconia calvescens Pericopsis angolensis Pericopsis laxiflora
Populus tremuloides Pteleopsis suberosa Quercus ilex
Rhus coriaria Rollinia sylvatica Rubus sp.

Pour ces vingt et un ligneux, les références des chercheurs qui mentionnent la prise d’autonomie
conduisant à un système racinaire indépendant de celui de l’arbre-mère figurent dans la quatrième
colonne du très grand tableau (chapitre 8) et dans la bibliographie (chapitre 9).
En régions méditerranéennes, le chêne vert (Quercus ilex) est connu pour sa capacité à
drageonner ; au début du XXème siècle, alors que l’exploitation forestière n’était pas encore
mécanisée et se faisait à la hache, l’affranchissement des Dr de Q. ilex était généré par la technique
du « saut de piquet » qui consistait à fendre la souche en quatre parties qui étaient ensuite
détachées (Guinier 1947 ; Boudy 1950-a ; Alexandrian 1992).

5.7 Facteurs favorisant l’aptitude au drageonnage

5.7.1 Généralités

5.7.1.1 Pénurie d’observations relatives aux ligneux

Depuis la fin des années 1980, les chercheurs se sont progressivement penchés de manière
plus assidue sur les aspects démographiques, physiologiques, génétiques et environnementaux de la
MV et principalement pour les plantes herbacées (Eckert 1999), alors que proportionnellement les
ligneux sont peu étudiés (Bellefontaine 2005 ; Bellefontaine et al. 2015). Eckert (1197) propose en six
pages une remarquable synthèse des hypothèses émises dans le compendium d’articles réunis dans
« The ecology and evolution of clonal plants » édité par de Kroon & van Groenendael (1997). Certains
auteurs de ce compendium mettent au même niveau, en termes de transmission de gènes sur de très
longues durées (« over evolutionary time »), la « propagation clonale » et la reproduction sexuée.
Pour de nombreuses plantes, les différents ramets d’un même clone gardent un réseau de
connexions physiques entre eux, expliquant notamment une intégration physiologique dans les
environnements pauvres en ressources : « Reduced growth of individual ramets and whole genets
has been observed after connections between ramets are experimentally severed…The genet as a

170
whole could benefit from different ramets acquiring different locally abundant resources and then
sharing them with each other» (Eckert 1999). Cet auteur affirme que la conservation de ressources
dans les parties pérennes d’une plante peut réduire l’autonomie de ramets au sein d’une population
clonale. De plus, il souligne les « trous noirs » de nos connaissances en matière de génétique
évolutive au sujet des plantes clonales. La prolifération de ramets génétiquement identiques est
souvent associée à un faible taux de recrutement par voie sexuée. Il nous manque des données
relatives à la question : comment le développement clonal affecte la distribution spatiale de
génotypes et d’allèles à l’intérieur d’une population ? Entre ramets, de hauts niveaux d’auto-
pollinisation sous forme de geitonogamie 14 peuvent avoir un impact majeur sur l’évolution du
système reproducteur. Au fil des siècles, le développement clonal peut accumuler des mutations, ce
qui pourrait expliquer l’absence ou la rareté de la reproduction sexuée dans les populations de
plantes réputées clonales (Eckert 1999). Dans des écosystèmes particuliers (fragmentation
importante des forêts, limites géographiques altitudinales ou latitudinales extrêmes, zones
régulièrement inondées, etc.), certains ligneux ne parviennent plus à se reproduire par la voie
sexuée, mais uniquement par MV, par Dr (chapitre 4.1) et par MT (Bellefontaine et al. 2016).
Quelques-unes des nombreuses voies par lesquelles les ligneux peuvent se cloner seront
rappelées ci-après, ce qui pourrait expliquer que certaines voies sont plus communes dans certains
types d’habitats que dans d’autres (Bellefontaine 2005). de Kroon & van Groenendael (1997) et
Eckert (1999) présentent diverses hypothèses intéressantes pour la recherche future dans le
domaine des ligneux qui se multiplient végétativement et pour lesquels, le niveau de
connaissances est encore bien réduit !
Eckert et al. (1992), Eckert & Barrett (1992, 1993), Dorken & Eckert (2001) et Dorken et al.
(2004) ont étudié un petit arbuste implanté dans les zones marécageuses du nord-est de l’Amérique,
Decodon verticillatus. Au-delà de la limite nord de son aire de répartition géographique, dans des
conditions hostiles, la fleur tri-stylée n’a plus qu’un style et à la suite d’événements climatiques
sévères, l’espèce passe radicalement d’un état sexué à totalement asexué. Le mode de
régénération devient une forme de clonage générant un individu identique par bourgeonnement
pour mieux résister aux rigueurs du climat. Ce changement de comportement serait génétique :
certains gènes renforcent la survie au détriment de la fonction sexuelle. La survie de génotypes
stériles est 53 % plus grande que celle des génotypes fertiles. Ce pourrait être un espoir pour
certains ligneux dans le contexte du changement climatique en cours, notamment au Canada où
beaucoup de ligneux se trouvent dans des conditions géographiques limites. Eckert et al. (1992)
émettent l’hypothèse que des populations dans lesquelles le recrutement sexué est très réduit
(chapitre 4.1) peuvent perdre leur aptitude à se reproduire par voie sexuée (infertilité) en fixant
des mutations (par exemple le trait « aptitude au Dge ») qui défavorisent un ou plusieurs
processus impliqué dans l’investissement dans la reproduction sexuée.
Pour une même espèce ligneuse, l’apparition ou non de Dr varie en fonction des conditions
environnementales locales et des provenances (Searle 2000 ; Bellingham et al. 2000 ; Chevallier 2003
; Belem et al. 2008, 2012). Les connaissances et observations relatives à la clonalité des ligneux sont
encore bien trop peu fréquentes. Selon Aarssen (2008), la clonalité est rare chez les espèces
ligneuses : “ Clonality (like selfing) is rare in trees, therefore, at least partially because, even with just
a single rooted unit, they can already live for a long time and grow to a large size, with a high success

14
On parle de geitonogamie lorsque la fécondation d’un ovaire est réalisé par le pollen de deux fleurs différentes, mais
appartenant à un même individu. C’est une « allogamie sexuée » et non une autogamie.

171
rate in out-crossed sexual offspring production. Three hypotheses in particular may guide future
interpretations of life history trade-offs involving clonal plants : (i) Some plants may sacrifice the size
of a rooted unit (or ‘ramet’) in order to produce more of them (through clonality), and some tall
plants may ‘trade-off’ clonality in order to be tall - but more importantly, clonality is an acquired
adaptation in angiosperms that already had relatively small plant size. (ii) Sexual reproduction may
‘trade-off’ to some extent with asexual reproduction (clonality) - but more importantly, clonality is an
adaptation acquired by angiosperms that already had relatively limited success with sexual
reproduction. (iii) Sex may have been lost or become limited in some clonal plants - but more
importantly, clonality was promoted as an adaptation in angiosperms that already had relatively
limited/impaired sex, because of the ’problem of the small ’ “.
Le Dge naturel ou l’I°D artificiel ont été peu étudiés dans le monde, sauf pour quelques
peupliers principalement (avant tout Populus tremuloides, P. tremula, P. euphratica, et beaucoup
moins pour P. trichocarpa, P. balsamifera), quelques Quercus et Fagus (Q. suber, Q. havardii, F.
grandifolia). Il en va de même pour Ailanthus altissima (A. glandulosa), Liquidambar styraciflua,
Prunus avium, Robinia pseudoacacia et quelques arbres fruitiers des régions tempérées (chapitre 8).
Dans les régions plus chaudes, les espèces suivantes ont fait l’objet de plusieurs recherches,
mais dans une mesure infiniment moindre que les peupliers des régions boréales et tempérées :
Albizia procera, Balanites aegyptiaca, Detarium microcarpum, Diospyros mespiliformis, Faidherbia
albida, Guiera senegalensis, Isoberlinia doka, I. tomentosa, quelques santals (Santalum insulare),
Sclerocarya birrea, Spathodea campanulata, Vitex doniana (chapitre 8).
A la lecture des très nombreuses références bibliographiques (chapitre 9) recensées dans
cette synthèse, il est évident que divers facteurs favorisent ou annihilent le Dge et qu’il est encore
difficile de dire avec précision quel facteur (ou quel faisceau de facteurs) est (sont) déterminant(s),
sauf partiellement pour Populus tremuloides, P. tremula.

5.7.1.2 Multiplicité des facteurs et interaction(s) entre eux

Bates et al. (1990) affirment que de nombreuses recherches ont identifié beaucoup de
facteurs importants qui peuvent affecter la réponse du Dge chez le peuplier (Populus tremuloides).
Ces derniers incluent les caractéristiques du peuplement et du site, les concentrations en régulateurs
de croissance présents dans les racines de peuplier, les réserves racinaires en glucides, la densité du
peuplement, les conditions parentales dans le peuplement, la variation clonale et la température du
sol, son humidité et son aération.
Au Burkina Faso, Alexandre & Ouedraogo (1992) ont analysé la morphologie racinaire de
Faidherbia albida dans deux sites différents (à Watinoma à 100 km au nord d’Ouagadougou et dans
quatre villages autour de la forêt du Nazinon). Les jeunes pousses sont coupées chaque année, sauf
pour quelques rares semenciers. Dans le second site, à Rakaye Yarse, sur sol sableux devenant
rapidement argileux et compact en profondeur, les F. albida se présentent sous la forme de fourrés,
constamment recépés par les villageois. En excavant l’un de ces fourrés, les auteurs ont remarqué
que les axes aériens émergent de racines horizontales de gros diamètre. Sur ces dernières, des
petites « souches » portent des suppléants (rejets qui prennent naissance sur ces « souches » au
niveau du sol). En fait, il semblerait que ces « souches » soient de jeunes plateaux souterrains (NDLR :
tubercules ligneux ?) provenant d’anciens Dr recépés il y a quelques années au niveau ou sous sous le
niveau de la terre.

172
 Figures n° 104 à 106. Faidherbia albida au Burkina Faso : à gauche, drageons et rares semis au pied d’un arbre coupé ; au
centre, un drageon non autonome ; à droite, une « souche souterraine » [tubercule ligneux ?] produite par des coupes
annuelles des drageons gênant les agriculteurs (Photos D. Depommier).

Pour Lavertu et al. (1994), une ouverture dans la canopée modifie divers facteurs comme la
lumière et la température qui peuvent induire la production de Dr. L’ouverture de la canopée permet
au sol de capter plus de lumière, ce qui a pour conséquence d’augmenter la température de la
surface du sol et de promouvoir l’initialisation de Dr (Ahlgren & Ahlgren 1961 ; Maini & Horton 1966-
b ; Peterson 1975 ; Hungerforg 1988). De plus, durant le processus de scarification des sols, la
suppression de la litière protégeant le système racinaire conduit également à une augmentation de
la production de Dr (Kemperman 1978). Le Dge peut aussi être engendré par des blessures infligées
au système racinaire lors de la mise à blanc. L’importance du Dge dépend souvent du degré de
perturbation (Lavertu et al. 1994).
Hoffmann (1998) évoque que la formation de « bourgeons racinaires » peut être stimulée par
une réduction d’auxine issue d’une perte de biomasse aérienne après un feu (Peterson 1975), ou
par des dommages physiques à la racine (Rizzini & Heringer 1962).
« Dans les conditions de milieu naturel, il est nécessaire de prendre en compte les
microclimats (…), l’état des conditions de concurrence entre les Dr (…). Ainsi, plus les arbres sont
vigoureux, plus ils sont susceptibles de drageonner » (Amiot 1997, cité par du Laurens et al. (2000).
En étudiant le comportement de diverses espèces ligneuses, Bellefontaine & Montuis (2002)
insistent sur « la pluralité des modes de Dge, en fonction de facteurs propres à l’individu ou facteurs
endogènes, des conditions de milieu ou facteurs exogènes, et de l’inévitable interaction entre ces
deux types de paramètres ». Selon Meunier et al. (2008-a), l’aptitude au Dge peut varier « selon les
espèces au cours de l’année, en fonction de leur mode de croissance, éventuellement rythmique, et
des conditions pédoclimatiques. Tout cela demanderait à être précisé par des observations poussées
pour chacune des espèces concernées ».
Ce mode de MV peut être une aptitude partiellement liée à la famille, comme il semblerait
que ce soit le cas pour la famille des Fabaceae, une aptitude liée au genre, comme pour les Populus,
ou encore liée à l’espèce, à la variété ou au clone. Tous les ligneux n’ont pas cependant cette
aptitude à se régénérer naturellement par Dge. Pour Radicati et al. (1994), le Dge est une
caractéristique intrinsèque de nombreuses espèces ligneuses.
A la lecture de ces six exemples cités ci-dessus, on voit que cette aptitude au Dge repose sur
une multitude de facteurs à analyser.

173
 Les citations qui suivent dans les chapitres 5.7.2 et 5.7.3 relatives au Populus tremuloides
sont parfois remises en question depuis moins de dix ans. Avec une analyse plus soutenue de la
reproduction sexuée de l’« aspen » et de l’impact des feux dus notamment au changement
climatique en cours, les chercheurs américains et canadiens (St Clair et al. 2010 ; Landhäusser et al.
2010 ; Long & Mock 2012 ; Fairweather et al. 2014 ; Wachowski et al. 2014 ; Krasnow & Stephens
2015) ont mis en évidence que son aire naturelle se modifie (chapitre 5.3.2).

5.7.2 Les facteurs endogènes

5.7.2.1 Aspects génétiques

A l’instar d’autres modes de MV, l’aptitude au Dge dépend de l’origine génétique : certaines
espèces drageonnent plus facilement que d’autres, qui sont totalement récalcitrantes. Des
différences sensibles peuvent exister entre individus (génotypes) d’une même espèce, en fonction
notamment de la capacité à produire des racines superficielles de type traçant qui favorisent
l’émission de Dr.
Dans le nord du continent américain, Barry & Sachs (1968) rapportent une nette différence
dans la production de Dr entre des clones californiens de peupliers (P. tremuloides). Barnes (1966) et
Tew (1970) confirment que le nombre de Dr produits par l’aspen varie en fonction des clones. Selon
Bailey & Bailey (1976), la présence de Dr est indubitablement un caractère génétique lié au cultivar.
Les cultivars considérés présentaient des aptitudes au Dge profondément différentes, mais ils sont
aussi affectés par les conditions environnementales (Bailey & Bailey 1976). Schier (1978) a observé
de nombreuses variations dans la production de Dr au sein d’un même clone. Schier et al. (1985-a)
mettent également en évidence une capacité intrinsèque liée au génotype et ajoutent que le
nombre de Dr produits peut varier considérablement entre des clones différents. Par exemple, Sachs
(1968), cité par Schier et al. (1985-a), a mis en évidence une très grande variabilité dans l'aptitude au
Dge entre clones de peupliers de Californie.
Des études génétiques avec marqueurs intégrant cinq traits morphologiques et
phénologiques (dont le Dge) se sont intéressées aux génomes de différentes variétés de pomme
(Malus spp.) afin de localiser les gènes qui ont un effet majeur sur les traits étudiés. Lawson et al.
(1995) ont réalisé leur étude au sein d’une famille de pommes obtenues par croisement entre les
variétés ‘Rome Beauty’ et ‘White Angel’. Parmi les résultats obtenus, ils notent que « dans cette
famille 38 plants possèdent des Dr et 44 en sont dépourvus, suggérant un héritage monogénétique
(2 = 0.027 ; P = 0,87 pour une ségrégation de type 1:1). Le phénotype du Dge est associé avec le
groupe linké 1 de ‘White Angel’ à proximité du marqueur RAPD P124e. La forte corrélation suggère
que dans ce croisement un seul gène, désigné ici comme étant le gène Rs, détermine la production de
Dr ». Par contre, « dans le croisement entre ‘Rome Beauty’ et ‘Robusta 5’, seul sept arbres ont produit
des Dr. Si dans la famille ‘Rome Beauty’ x ‘White Angel’, la présence de Dr apparaît comme étant
conditionnée par un seul gène, l’analyse de la ségrégation des Dr dans la famille ‘Rome Beauty’ x
‘Robusta 5’ ne permet pas de confirmer l’héritage monogénétique ».
En Finlande, Stenvall (2006) démontre qu’il y a de très grandes différences entre clones en
ce qui concerne la précocité de réactions de BSR de Populus tremula (chapitre 6.2.2.2). Harrison
(2009) conclut que l’aptitude des P. tremula à s’enraciner varie considérablement entre clones. Pour
Kitamura et al. (2000), la formation des Dr dépend du génotype chez Fagus grandifolia.

174
 En Afrique, la désertification du milieu a entraîné une perte de diversité génétique
importante pour les populations de Balanites aegyptiaca du sud algérien, qui n'a pu survivre que
grâce à la MV, alors qu’au nord du Burkina Faso et au Sénégal, cette même espèce se régénère
rarement par Dr (Chevallier 2003 ; CSFD 2004). Au centre du Burkina Faso dans des jachères, le
comptage de tous les jeunes plants en vie sous 73 kapokiers (Bombax costatum) a montré que 67 %
des pieds-mères ne se régénéraient pas par semis. Une I°D sur dix kapokiers adultes a eu lieu au
début de la saison des pluies (mi-juin). Après un peu plus de trois mois, le 30 septembre, tous les
arbres avaient drageonné (chapitre 5.8). A cette date, 170 Dr ont été individualisés : leur nombre par
arbre varie de 1 à 74. Les arbres n° 4 et 5 ont 31 et 28 Dr respectivement, l’arbre n° 7 en porte 74,
alors que l’arbre n° 6 n’en a produit qu’un seul. Cette variabilité est sans doute d’origine génétique,
car la saison d’induction, ainsi que la technique utilisée, étaient identiques. De plus, il n’y a pas une
grande variation quant à la nature du sol sableux, très homogène dans ces parcelles. En particulier,
en comparant les arbres n° 6 et 7, l’hypothèse d’une influence génétique sur le Dge est plausible,
tout en considérant que d’autres facteurs, par exemple liées à la physiologie des arbres, peuvent être
envisagés (Belem et al. 2008).

Nombre de drageons (ND) avant et après induction (Belem et al. 2008).

Accroissement ND dans ND entre ND
25/06/061 20/08/06 30/09/06 en 3 mois les trous les trous broutés
Arbre 1 0 1 2 2 2 0 0
Arbre 2 1 1 4 3 3 0 0
Arbre 3 0 1 10 10 7 3 3
Arbre 4 0 3 31 31 20 11 12
Arbre 5 0 0 28 28 24 4 9
Arbre 6 0 4 1 1 1 0 0
Arbre 7 0 4 74 74 36 38 7
Arbre 8 0 0 6 6 5 1 0
Arbre 9 0 0 9 9 9 0 0
Arbre 10 0 0 6 6 6 0 0
Total 1 14 171 170 113 57 31
1
avant la mise en place de l’essai

Des analyses génétiques ont été réalisées pour diverses espèces drageonnantes et
commercialement importantes (ébénisterie, fruits, etc.) ou formant des colonies fragmentées et
isolées : Erythroxylum pulsillum, Eucalyptus dolorosa, E. grandis, E. phylacis, Eurya marginata, Fagus
grandifolia, Hakea pulvinifera, Haloragodendron lucasii, Lindera triloba, Lomatia tasmanica, Malus
sp., Prunus avium, Quercus ilex, Populus tremula, P. tremuloides, Robinia pseudacacia, Salix exigua,
Santalum austracaledonicum, S. insulare, Sorbus torminalis, Ulmus minor. Pour retrouver les
références bibliographiques de ces études relatives aux espèces citées ci-dessus, elles sont reprises
dans le chapitre 8 sous une forme télégraphique, puis de manière classique dans la bibliographie
(chapitre 9).
On remarquera malheureusement qu’aucune analyse génétique n’a été réalisée pour les
espèces africaines (sauf au Maroc pour l’arganier), absentes de cette liste !

175
5.7.2.2 Réserves glucidiques et âge

Les réserves glucidiques sont évidemment liées à la saison (chapitres 5.7.3.1 et 6.1.3) et donc
à la température de l’air exerçant un stress sur l’arbre, la température du sol, la lumière et les
radiations solaires, etc. Il est en conséquence très difficile d’établir la part réelle des éléments
discriminants. Nous citerons ici les conclusions de quelques articles et travaux qui traitent
principalement des réserves en glucides (autrefois appelés hydrates de carbone), aux réserves
carbonées, au réservoir de substances trophiques, à la mobilisation de réserves de type glucidique
(amidon) et à la nutrition minérale. La production de Dr est étroitement liée à la capacité de
mobilisation des réserves glucidiques (amidon, sucres solubles, hémicelluloses).
Au cours de l’expérimentation menée par Tew (1970, cité par du Laurens et al. 2000), le
nombre de Dr produits semblait être plus justement corrélé au taux de croissance annuel moyen du
diamètre de la tige du clone, plutôt qu’à la quantité de réserves présentes dans les racines. Sur
Populus tremula, Eliasson (1971-a, 1971-b) a montré que quelques feuilles matures doivent être
maintenues sur la tige pour permettre le Dge. Il en conclut que la formation des Dr est dépendante
d’un apport de substances carbonées. D’après Schier & Zasada (1973, cités par Schier 1978), la
croissance initiale des Dr varie en fonction de la concentration en réserves carbonées. Le Dr reste en
effet, selon Schier & Zasada (1973, cités par Schier 1985-a), dépendant des réserves de la racine-
mère jusqu’à ce qu’il émerge de la surface du sol et qu’il puisse lui-même photosynthétiser ses
propres substances carbonées. Selon Schier & Johnson (1971) et Schier et al. (1985-a), le nombre de
Dr produits par un clone est probablement relié au niveau de la réserve en hydrates de carbone.
Robinson & Schwabbe (1977) confirment que pour obtenir 90 % de réussite avec des BSR de
pommier, ce niveau « initial » des hydrates de carbone lors de la récolte des BSR est primordial.
Etudiant des plants d'Ailanthus altissima âgés de quatre ans, Clair-Maczulajtys (1985)
remarque « qu'en hiver, au mois de janvier, 91,2 % de l'amidon (total) est localisé dans les racines
(2/3 dans le pivot, 1/3 dans les racines latérales). Quant au collet qui n'en contient guère (1,4 %), il se
révèle moins riche en amidon que les quatre unités de végétation de la tige (en partant du bas vers le
haut : 2,2 – 1,4 – 1,5 et 1,7 %). Seules les zones de transition situées entre les quatre unités de
végétation, qui se succèdent au fil des ans, montrent des taux très bas en amidon (0, 1 à 0,3 %). Par
contre, en ce qui concerne les sucres solubles, 73,5 % du total sont localisés en hiver dans les racines
(2/3 dans les latérales et 1/3 dans le pivot). Les racines latérales stockent à elles seules la moitié de la
quantité totale des sucres solubles des parties pérennes du plant de quatre ans. Pour le système
aérien, le collet est la zone la plus riche en ces métabolites, avec 11,1 % des sucres solubles des
parties pérennes, pour moins de 16 % pour l'ensemble de la partie aérienne (trois zones de transition
et quatre zones de végétation). Une grande différence existe entre les proportions mesurées dans les
quatre unités de végétation proprement dites (6,2 – 3,5 – 2,6 et 2,3 %) et celles mises en évidence
dans les trois zones de transition de la tige (inférieures à 0,1 %). En gros, l'unité de végétation
renferme entre 23 et 70 fois plus de sucres solubles que la zone de transition.

176
 Figure n° 107. Evolution de l’amidon et des sucres solubles en été et en hiver (Tableau de Clair-Maczulajtys 1985).

En été, au mois de juillet, la situation est bien différente pour les répartitions souterraines
d'amidon. Si l'amidon est toujours accumulé préférentiellement dans le système racinaire (93,1 % de
l'amidon total contre 91,2 % en hiver), ce sont les racines latérales, et non plus le pivot, qui en
contiennent plus des 2/3 15 . Pour l'ensemble de la partie aérienne, le collet et la première unité
végétale contiguë sont les zones privilégiées (mais avec seulement 1,9 et 4 % respectivement de
l'amidon total) ; le cumul des proportions dans les autres unités de végétation et les zones de
transition est inférieur à 1 % du total. Les racines latérales et le pivot contiennent plus de 65 % des
sucres solubles totaux des parties pérennes, bien que leur teneur soit plus faible (65, 5 % en été contre
73, 5 % en hiver) et l'ensemble collet plus la première unité de végétation en contiennent plus de 25 %
(dont 19,2 dans le collet, alors qu'il n'en avait que 11,1 % en hiver). Le reste des sucres solubles est
bien évidemment mieux réparti dans les unités de végétation en été (12 % pour les trois unités
sommitales et 0, 2 % pour l'ensemble des trois zones de transition » (Clair-Maczulajtys 1985).
Dans les trois graphiques qui suivent, Clair-Maczulajtys (1985) présente l’évolution des
teneurs en amidon, en sucres solubles et en hémicelluloses au cours de la formation d’un drageon de
trois ans (les différentes unités de végétation sont indiquées par les lettres A, B et C.

15
Les racines latérales peuvent ainsi mieux répondre à un stress en été et éventuellement réagir ou émettre un Dr,
spécialement si l'enracinement est très traçant et si l'espèce est réputée par son aptitude au Dge. Il semble donc important
de mettre en évidence cette migration (entre période de repos et période d'activité cambiale) des sucres solubles et de
l'amidon entre l'enracinement pivotant et l'enracinement latéral chez les plantes capables de drageonner.

177
Figure n° 108. Evolution des teneurs en amidon au cours de la formation d’un drageon de trois ans. Les différentes unités
de végétation sont indiquées par les lettres A, B et C (Clair-Macjulajtys 1985).

Figure n° 109. Evolution des teneurs en sucres solubles au cours de la formation d’un drageon de trois ans. Les différentes
unités de végétation sont indiquées par les lettres A, B et C (Clair-Macjulajtys 1985).

178
Figure n° 110. Evolution des teneurs en «hémicelluloses» au cours de la formation d’un drageon de trois ans. Les différentes
unités de végétation sont indiquées par les lettres A, B et C (Clair-Macjulajtys 1985).

A la suite de ces analyses, Clair-Maczulajtys (1985) émet l’hypothèse suivante, représentée

par la figure n° 111 : « Il est classique de considérer chez les jeunes arbres que le système racinaire
constitue un « puits à métabolites » surtout en automne à la chute des feuilles (…). Pour le drageon
d’ailanthe, on peut envisager, en pleine période de végétation, un antagonisme entre les deux types
de « puits » : croissance végétative et système racinaire. »

Figure n° 111. Pertes en % de la matière sèche foliaire en été en automne en France pour les drageons d’Ailanthus
glandulosa (Dessin de Clair-Macjulajtys 1985).

179
 Pour Stenvall et al. (2009), qui ont étudié les taux d’amidon, glucose, fructose et sucrose en
fonction des saisons, au laboratoire (-18°C) et au champ, seul le sucrose montre une corrélation
forte avec l’ "efficience à drageonner". Le taux élevé de sucrose n’explique pas à lui seul cette
efficience : au printemps, des signaux hormonaux liés à l’élévation de la température entrent en jeu
(Wan et al. 2006 ; Stenvall et al. 2005, 2009).
En ce qui concerne l’âge des ligneux qui drageonnent, les observations en forêt sont
quasiment absentes, car l’âge des arbres-mères est inconnu, sauf dans le cas de plantations. Francis
(1983) signale que de vieux Liquidambar styraciflua âgés de plus de 150 ans émettent encore des Dr.
Des Casuarina cunninghamiana âgés peuvent encore drageonner (Turnbull 1986). Indirectement, on
peut avoir une certaine idée de l’effet « âge » en étudiant les BSR. Troup (1921) remarque que les
BSR récoltées sur des plants de trois ans de Xylia xylocarpa ont un taux de réussite de 72 % alors qu’il
n’est que de 56 % à six ans. Nsibi et al. (2003) notent que pour Quercus suber en Tunisie, l’âge influe
nettement sur la MV : les BSR prélevées sur des racines d’arbres âgés d’un an s’enracinent beaucoup
mieux que celles d’arbres de 50 à 100 ans. Suchockas (2010) compare les taux de survie de BSR en
fonction de l’âge de deux hybrides (P. tremula x P. tremuloides et P. tremula x P.alba). Les BSR sont
prélevées sur des peupliers hybrides de 1, 24 et 39 ans. Les taux de réussite respectifs des BSR sont
de 52, 11 et 6 % (chapitre 6.2.2).

5.7.2.3 Phytohormones et dominance apicale

Dans de nombreux articles, lorsque l’on parle d’hormones, beaucoup d’auteurs utilisent la
locution impropre « régulateurs de croissance » ; celle-ci évoque une action régulatrice. Cette
expression, tout comme le terme « phytorégulateur », proviennent vraisemblablement des fabricants
de produits phytosanitaires. Il faut leur préférer l’expression « substance de croissance » ou
phytohormone. Ce sont les hormones végétales produites par les plantes.

ENCADRE N° 8 : LES PHYTOHORMONES

Les phytohormones sont donc des messagers chimiques, émis à très faibles doses, synthétisés
dans un tissu qui peuvent réguler certains processus dans un autre tissu. Le développement des
plantes est régulé par six catégories majeures de phytohormones : les auxines, les gibberellines, les
cytokinines, l’éthylène, l’acide abscissique et les brassinostéroïdes (Urban & Urban 2010) :
- les auxines (telles que l’acide indole 3-acétique [AIA], l’acide naphtalèneacétique [ANA], l’acide
2,4-dichlorophénoxyacétique [2,4-D] stimulent notamment la dominance apicale, la croissance en
longueur, l’élongation cellulaire, la ramification des racines, la rhizogenèse adventive
(l’enracinement des BFB, BSR, MT, MA) et régulent l’abscission des fleurs et fruits. L’AIA est
produite par le bourgeon terminal qui régule la dominance apicale qui fait qu’un ligneux pousse
d’abord en hauteur. L’AIA inhibe le débourrement des bourgeons latéraux en agissant de manière
décalée, à distance de ces derniers. L’AIA ne pénètre pas dans les bourgeons latéraux, car plusieurs
phytohormones interagissent avec elle ;

- les cytokinines (telles que l’isopentényladénine [IPA] ou la Zéatine ou N6-isoentényladénine)

stimulent la division et l’allongement cellulaires et jouent notamment un rôle dans la régulation de

180
 la différenciation cellulaire, des bourgeons et des racines. Elles lèvent la dormance des graines et
retardent la sénescence. Les cytokinines ont le pouvoir de contrarier l’effet de l’AIA. Elles sont
impliquées dans le débourrement des bourgeons latéraux et inhibent la dominance apicale ;

- les gibbérellines (telles que l’acide gibbérellique [GA3] ou d’autres gibbérellines [GA1 à GA110]
ont de multiples rôles et interviennent notamment dans l’élongation des entrenœuds, la levée de
dormance des graines et des bourgeons, l’induction de la floraison, etc. ;

- l’éthylène (C2H4 ou CH2=CH2) est surtout connue pour l’accélération de la maturation des fruits
(ainsi les bananes cueillies vertes sont mûries artificiellement durant leur transport par bateau
sous une atmosphère riche en éthylène) et de la stimulation de l'abscission des feuilles ainsi que
de la sénescence ;

- l’acide abscissique (ABA) qui a un effet inhibiteur général de la croissance cellulaire, un effet sur
la régulation de la dormance des bourgeons et des graines et la régulation de l'abscission des
feuilles, des fleurs et des fruits ; il contrôle l’adaptation au déficit hydrique et la régulation du
fonctionnement des stomates en situation de stress ; il compense l’action de l’AIA et du GA3 ;

- les brassinostéroïdes sont des stérols, voisins des terpènes, famille à laquelle appartiennent les
gibbérellines et l’acide abscissique. Ils provoquent notamment l’inhibition de la croissance
racinaire.

Toutes ces phytohormones agissent rarement seules : leurs effets résultent bien souvent d’une
action coordonnée entre certaines d’entre elles. A bonne dose, l’action conjuguée de l’auxine et
des cytokinines peut stimuler la division cellulaire. Leurs effets varient en fonction de leur
concentration, ce qui a été mis en évidence par la recherche en laboratoire. Ce micro-dosage, très
particulier, en fonction de la saison, l’âge des ligneux, etc., peut expliquer la plupart des échecs
des essais de MV en Afrique, lorsque des hormones artificielles sont utilisées (dont certaines ont
été conservées dans de mauvaises conditions ou trop longtemps).

Des substances chimiques organiques interviennent dans la croissance des plantes ou dans la
communication entre individus végétaux différents. Dans le New Hampshire (Etats-Unis), Baldwin &
Schultz (1983) 16 ont montré que lorsqu’un expérimentateur détruit volontairement une partie du
feuillage d’un peuplier, d’un érable ou d’un chêne, les plantes communiquent entre elles par un gaz,
l’éthylène CH2=CH2. Il rayonne sur six mètres et se dépose sur les arbres voisins qui ripostent en
produisant très rapidement une synthèse accrue de diverses substances, aussi incomestibles les unes
que les autres pour les herbivores, en particulier des tanins. L’arbre devient indigeste. En Afrique du
Sud, les arbres broutés par des antilopes koudous (Tragelaphus strepsiceros) peuvent émettre des
molécules volatiles informant les arbres du voisinage qu’une cause de stress est présente. Les tanins
ont pour effet de bloquer totalement la digestion et les antilopes koudous qui s’étaient retrouvées
enfermées dans un parc muni de barbelés en sont mortes (Hallé 2011). En forêt ou dans les savanes,

16
Baldwin I.T. & Schultz J.C., 1983. Rapid changes in tree leaf chemistry induced by damage: evidence for communication
between plants’. Science 221 (4607): 277-279.

181
on constate d’ailleurs que dans la plupart des cas, les chevreuils, chèvres, girafes mangent
rapidement sur chaque arbre en remontant au vent. Si à ce jour, on sait que des plantes en état de
manque d'eau ou blessées émettent des molécules défensives, personne n’a prouvé que ces
phytohormones défensives jouent un rôle dans l’apparition de Dr sur une racine stressée ou
blessée. S’agit-il d’une riposte ?
Une phytohormone est nécessairement une substance endogène (non fournie par
l'environnement), oligodynamique (elle agit à faible dose : de l'ordre de la micromole) et vectrice
d'une information apportée à une « cellule cible » sélectivement sensible à son action et dont elle
influence le fonctionnement. Ce sont ces exigences qui permettent de faire la distinction entre une
phytohormone et une substance trophique (qui se rapporte à tout ce qui est relatif à la nutrition d’un
organe ou d’un tissu vivant).
Dès 1957, Danckwardt-Lillieström découvre que la kinétine induit la formation de pousses
depuis des racines isolées du pastel des teinturiers (Isatis tinctoria), plante tinctoriale. A la même
époque, les résultats obtenus par Skoog & Miller (1957) avec des tissus isolés de tiges de tabac
indiquèrent que la formation des bourgeons est régulée par la balance entre l’AIA et d’autres
facteurs, tels l’adénine et la kinétine (Encadré n° 8). Se basant sur ces résultats, Eliasson (1961)
montre que les auxines inhibent la formation des Dr du peuplier (P. tremula). Ses résultats suggèrent
qu’il n’y a pas de corrélation entre l’activité de l’auxine et les propriétés phytotoxiques des composés
contenant un groupe phénoxyle (composés phénoxylés). En conclusion, Eliasson insiste sur la forte
sensibilité des racines de peupliers aux substances phénoxylées. Eliasson (1961) relève que pour
Emery (1955) le traitement à l’AIA inhibe la formation de bourgeons dans une racine coupée de
l’épilobe (Chamaenerion angustifolium) et que la formation de bourgeons est régie par des
concentrations locales d’auxine.
D’après Farmer (1962), le degré de la dominance apicale varie en fonction des espèces, des
états ontogéniques et des conditions locales de croissance. L’AIA et l’AIB influencent la réduction de
la formation de Dr sur des racines coupées. Les Dr apparaissent sur le système racinaire après que
les tiges aient été coupées ou après toutes autres perturbations sévères, mais n’apparaissent pas sur
des arbres sains et à croissance vigoureuse : ainsi, Farmer (1962) conclut que le Dge est lié à la
dominance apicale. Schier (1981), cité par Greenway (1990), confirme les assertions de Farmer ci-
dessus pour P. tremuloides. Des perturbations qui engendrent des dommages (les coupes,
l’élimination des pousses aériennes) réduisent le flux d’auxines issues des bourgeons apicaux vers
les racines et provoquent la régénération par Dr des peupliers. Pour Schier et al. (1985-a), il n’y a
pas de doute que le développement des Dr est inhibé par le transport d’auxine à partir des parties
aériennes de l’arbre. Ce processus est appelé la dominance apicale (Eliasson 1971-b, 1971-c ;
Farmer 1962-a, 1962-b ; Schier 1973-d, 1975-b ; Steneker 1974). La suppression de la dominance
apicale par écimage, étêtage, éhouppage (correspondant à la coupe du méristème apical) est
souvent responsable d’un Dge intense (Eliason 1971-a, 1971 -b, cité par Bärring 1988 ; Schier 1982 ;
Steneker 1972-a cité par Perala 1974-b ; etc.).
Parmi les facteurs stimulant l’initialisation du Dge, Schier et al. (1985-a) citent les cytokinines,
les auxines et l’acide gibbéréllique. L’acide abscissique aurait un rôle dans l’inhibition de la
croissance des Dr pour les peupliers en dormance, qui elle est levée par les basses températures
hivernales. Il semble admis que l’auxine inhiberait le Dge, contrairement aux cytokinines (Eliasson
1961 ; Farmer 1962). Les manipulations réalisées in situ telles que le recépage, ou toute autre
technique levant la dominance apicale, quoique pouvant paraître simples, n’en demeurent pas moins
démonstratives. « Following decapitation, the supply of inhibiting auxins is eliminated, and with the

182
cessation of transpiration, there is a buildup in the roots of the growth regulators that promote the
growth of root suckers » (Frey et al. 2003-a ; Long & Mock 2012). Une fois la dominance apicale
levée, les substances carbonées deviennent indispensables à la croissance des Dr. Synthétisée dans
les bourgeons apicaux et ensuite transportées vers les racines, l’auxine inhibe la croissance latérale
à la fois sur la tige et sur les racines. “Loss of overstory stems due to disturbances, such as fire or
herbivory, halts the supply of auxin and promotes pulses of regeneration from the surviving parent
root system. However, after selective disturbances such as bark beetle outbreaks, apical dominance
from remaining mature ramets is maintained and may lead to allocation of additional resources
towards existing ramets rather than initiation of new sucker growth” (Bretfeld et al. 2015).
Durant ces cent dernières années, les connaissances relatives aux phytohormones se sont
considérablement accrues. Cependant, s’il est certain qu’elles jouent un rôle dans la réitération de
l’architecture aérienne et souterraine, tout un chacun peut remarquer que des Dr se développent
sur des ligneux apparemment sains et non blessés. Et a contrario, en Afrique de l’Ouest durant la
saison des pluies, l’étêtage d’arbres adultes d’espèces drageonnantes ne se manifeste pas toujours
par l’apparition hors terre de Dr, même plusieurs mois après l’étêtage, selon nos constatations.
Il est très difficile de déterminer si une hormone agit seule ou en association avec une ou
plusieurs autres dans les mécanismes physiologiques des ligneux. « Contrairement aux protéines et
aux acides nucléiques, les hormones ne traitent pas l’information elles-mêmes : le signal véhiculé par
les hormones est reconnu, traité et transmis par les cellules cibles…Selon la proportion d’auxines et de
cytokinines, les cellules donnent naissance à des tiges, des racines ou à des tissus indifférenciés…
L’action hormonale dépend de la concentration de l’hormone, de la présence et des caractéristiques
de ses récepteurs, et des éléments de la chaîne de transduction du signal » (Granell & Carbonell
2000).
En physiologie végétale, après la découverte il y a un siècle des hormones végétales, les
chercheurs se montrent plus prudents de nos jours et estiment qu’il y a des interactions très
complexes entre les phytohormones, la nutrition minérale et les réserves glucidiques.
L’analyse architecturale des ligneux, science relativement récente, a fait émerger des règles
de construction ontogénique (Oldeman 1974 ; Hallé 2005). Cette dernière est programmée
génétiquement et traduit une stratégie d’occupation de l’espace caractéristique de l’espèce. Dans le
mode de ramification basitone, des rameaux vigoureux apparaissent au niveau du collet conférant
aux ligneux un port buissonnant. Il serait souhaitable de prime abord que certaines formes
architecturales soient étudiées en corrélation avec l’aptitude au Dge et au MgeA/MgeT.
Pour conclure, deux remarques s’imposent :
« Les fondements physiologiques du Dge appréhendés classiquement sous l’approche
trophique (disponibilités en glucides) et celle des phytorégulateurs endogènes paraissent d’autant
plus compliqués à déterminer qu’il faut tenir compte de l’effet « souche » et des nombreuses
connexions racinaires impliqués dans la genèse du Dge. Ces aspects sont trop souvent sous-estimés
dans bon nombre de travaux expérimentaux en la matière, effectués à partir de BSR et non de Dr. La
différence en termes de raisonnement physiologique entre autres, notamment à partir des concepts
« sources » et « puits », est sensible. Les distorsions des protocoles expérimentaux par rapport à la
réalité de terrain pourraient expliquer la diversité, voire la disparité quelquefois des observations qui,
malgré tout, convergent généralement » (du Laurens et al. 2000).
Les chercheurs sur le terrain et les multiplicateurs en pépinière, qui utilisent des hormones
artificielles lors de leurs essais, jouent plutôt aux apprentis sorciers, car le taux initial d’hormones
(présentes au moment de l’essai) dans la partie du ligneux à multiplier (par BSR, MA, MT, etc.) est

183
très rarement analysé. Le mélange de phytohormones endogènes et exogènes interfère alors
vigoureusement, soit négativement, soit positivement. Ces conditions étant inconnues, les
conclusions de ces essais doivent être prises avec une extrême suspicion ou prudence. A titre
d’exemple, nous pouvons citer l’essai effectué sur Rubus niveus : des BSR de 10 cm de long et de 7
mm de diamètre ont été traitées avec l’AIB à 0, 1000, 2000, 3000, 4000 mg/litre pendant 10
secondes ; après 60 jours, à l’exception du traitement le moins concentré (1000 mg/l), toutes les BSR
traitées à l’AIB sont mortes et le témoin trempé dans l’eau a un taux de BSR vivantes supérieur
(Nascimento Silva et al. 2012).
En forêt et en milieu rural, ces phytohormones sont à déconseiller, car leurs effets ne
peuvent que rarement être déterminés par les essais en forêt sur des arbres non clonés et leur prix
les rendent inaccessibles pour les communautés rurales africaines.

5.7.2.4 Enracinement (profondeur, diamètre des racines)

Dans les pays aux climats tempérés, les profondeurs de sol prospectées par les racines ne
sont pas très importantes. « Les plus fines sont concentrées dans les 20 à 30 cm les plus proches de la
surface du sol…Selon la nature des sols, on trouve parfois des racines descendant à 3 ou 4 m, mais
c’est un maximum… Les plus grosses, assurant l’ancrage de l’arbre, pénètrent rarement en dessous de
1,5 m même en sol non contraignant » (Drenou 2009). Dans les pays à climat méditerranéen ou
tropical sec, les racines peuvent descendre bien plus profondément. En Europe, les pousses feuillées
de jeunes drageons n’ont qu’une faible distance à parcourir dans les couches superficielles du sol
pour trouver la lumière. Bien souvent, les Dr surgissent sur une racine apparente suite à l’érosion. Si
ils apparaissent à l’évidence sur les racines superficielles des ligneux, il y aurait à notre
connaissance deux exceptions :
- Prosopis stephaniana, arbrisseau buissonnant, n’excédant que rarement 0,5 mètre de
hauteur dans la station de Gabès en Tunisie. Il se régénère presque exclusivement par Dge et le profil
racinaire que nous propose Chaieb (1992) est intéressant. Il mériterait une étude approfondie du
développement architectural racinaire de l’espèce dans le milieu de référence. P. stephaniana a un
ratio « partie souterraine versus partie aérienne » voisin de 25, car il développe de très grosses
racines, qui à 2,5 mètres de profondeur peuvent encore avoir un diamètre de 5 cm. Il est
parfaitement adapté aux zones arides et dans ce cadre, il lutte contre l’érosion, car tous les plants
issus proviennent de Dr couvrant le sol, dont certains proviennent de profondeurs inhabituelles :
entre 65 et 90 cm (figure n° 112). On peut y constater que des « racines secondaires» ont perdu leur
géotropisme positif : deux « bourgeons racinaires » sont apparus à environ 65-70 cm et moins d’1 m
de profondeur et remontent vers la surface du sol pour émettre une pousse feuillée. Cet
orthotropisme (géotropisme négatif) est classique pour la partie aérienne d’un ligneux. Le système
pivotant implique au début de sa croissance un géotropisme positif dominant qui inhibe ou réduit
fortement l’apparition de racines secondaires latérales. Le siège de cette domination est l’apex situé
sous la coiffe de la racine.

184
 Figure n° 112. Profil racinaire du Prosopis stephaniana en Tunisie (Chaieb 1992).

D’autres espèces montrent des systèmes racinaires fasciculés avec de nombreuses racines
secondaires qui éclipsent ainsi l’influence de la racine pivotante. Entre les systèmes pivotants et
fasciculés co-existent des systèmes racinaires intermédiaires. Ce qui pourrait alors expliquer le
croquis de Chaieb (1992) ? Selon Lacey & Johnston (1990), certains Dr peuvent provenir de l’axe
racinaire principal intact non blessé « in uninjured tissue on the main root axis, for example many
desert plant (Kaasas 1966) and Castanea sativa ».

- Balanites aegyptiaca en Mauritanie dans les dunes instables.Michel Malagnoux, expert FAO
aujourd’hui retraité, nous a envoyé ces photos prises par un ingénieur mauritanien. On aperçoit au
sommet des pousses aériennes de B. aegyptiaca broutées par les chèvres. Mais en regardant de plus
près, au niveau des racines, on observe qu’à environ 60-80 cm de profondeur se développent un
« faisceau de drageons » à géotropisme négatif (comme toutes pousses feuillées). Les forestiers
mauritaniens ont adopté un système de « plantation profonde » en faisant creuser des trous de
plantation excédant 50 cm de profondeur (Jensen & Hajej 2001 ; Berte & Ould Mohamed 2010). Le
jeune plant, totalement installé au fond du trou, est ainsi protégé pendant les premières semaines
des vents desséchants. Le collet, puis la base de la jeune tige, sont ensuite progressivement
recouverts par le sable emporté par le vent. Pour ces faisceaux de drageons, s’agit-il de Dr
« anormaux » ou d’anciens emplacements de nœuds (avec feuilles et bourgeons axillaires) de la tige
qui auraient été enterrés en profondeur ? Les forestiers des zones arides et semi-arides ont tous
observé que les sédiments ou grains de sable emportés par le vent et les rares pluies peuvent enfouir
progressivement les ramifications et tiges de certains végétaux qui néoforment alors des racines
colonisant la butte. Plusieurs « acquièrent de ce fait l’allure soit de buissons surélevés, soit d’arbres
enfouis quand il subsiste un vrai tronc : tel est le cas de Nitraria retusa, Ziziphus lotus, Calligonum
polygonoides subsp. comosum, Ephedra alata ou de divers Tamarix » (Le Floc’h & Aronson 2013).
Faut-il rapprocher ces faisceaux de drageons de B. aegyptiaca des suffrutex et des « cathédrales
forestières en sous-sol » et TL (chapitre 3.8) ?

185
Figures n° 113 et 114. En Mauritanie, les troupeaux de chèvres ne laissent que très peu de répit à ces Balanites aegyptiaca à
Ten Soueilim, qui sont constamment broutés ; en réaction, ils formeraient des « faisceaux de drageons » en profondeur
(Photos Aidara Moustapha, remises à M. Malagnoux de la FAO qui nous les a envoyées).

Si l’on se réfère cependant à la bibliographie scientifique, les pousses feuillées des Dr

émergent dans leur immense majorité de racines latérales (ou de TL, RB, RC). Ainsi Kemperman
(1978) précise que c’est dans les 6 à 8 premiers cm (litière et humus) qu’apparaissent les Dr de
Populus tremuloides et que 80 à 85 % des brins examinés proviennent de racines ayant un diamètre
inférieur à 1,5 cm. Ces Dr émanent de racines de différents diamètres. Schier et al. (1978), cités par
Schier et al. (1985-a), ont mis en évidence que l’intervalle de diamètres des racines de P.
tremuloïdes produisant des Dr s’étend de 0,1 à 9 cm. Selon les observations relevées par Brown &
DeByle (1987), la profondeur d’origine des Dr de P. tremuloides qui varie de 0,2 à 18 cm est liée à
l’intensité des feux. Day (1994) précise que les Dr de P. tremuloides apparaissent sur les racines
latérales à moins de 10 cm de profondeur.
Clair-Maczulajtys (1985, in Bellefontaine & Montuis 2002) a montré que chez des jeunes
d’Ailanthus altissima le système racinaire est double : « il est d’abord constitué d’un long pivot grèle
orthotrope, auquel succède un système plagiotrope superficiel qui finalement prédomine. L’aptitude à
néoformer des pousses caulinaires (NDLR : des Dr) est particulièrement importante chez les longues
racines plagiotropes et ‘poreuses‘. Les bourgeons qui entrent en activité au printemps ont été initiés
dès l’automne sous forme de ‘ masses nodulaires‘ compactes sur les racines ».
Belem et al. (2008) ont observé que beaucoup de racines de Bombax costatum restent
superficielles sur plus de 14 mètres à partir du tronc. Leur longueur réelle est supérieure, car elles
ne suivent pas une ligne droite. A proximité immédiate du tronc dans le premier cercle (à 2 mètres),
certaines peuvent affleurer et d’autres être enfouies à une profondeur de 10 à 20 cm. Celles situées
à 6 mètres sur le rayon peuvent être recouvertes de 16 à 20, voire 30 cm de sol et leur diamètre peut
atteindre de 1 à 5 cm. A 12 mètres et plus du tronc, la profondeur varie de 10 à 25 cm et leur
diamètre entre 0,5 et 4,5 cm. L’excavation de la base des plantules rencontrées sur le parcours de ces
racines montre que toutes sont des Dr. Aucun semis, ni aucun RS n’ont été inventoriés (Belem et al.
2008).

186
 En forêt tropicale, l’exploitation des racines s’effectue dans toutes les directions et une part
importante de la masse racinaire se concentre très souvent près de la surface, où s’accumule la
matière végétale morte en décomposition (Kahn 1973). La nature du sol, sa profondeur et la
disponibilité de l’eau interfèrent sur le mode de régénération, spécialement pour les ligneux qui ont
une aptitude marquée pour le Dge et quand les conditions deviennent hostiles. En forêt équatoriale,
la régénération dépend de la viabilité des graines. Le Dge y est rare, mais nous avons relevé dans les
articles scientifiques quatre espèces qui émettent de nombreux Dr :
- Gérard (1958) signale le Dge de Clerodendron sp. en Uele dans la région des forêts denses,
- Salomon (2008) souligne que Spirotropis longifolia se régénère par Dr dans les bas-fonds en
Guyane,
- Barthelemy (1988), mais aussi Scarano (2006), affirment que les Dr de Symphonia globulifera
sont présents dans les peuplements monospécifiques des savanes inondables et terrains
marécageux au Brésil,
- tout comme Gaddis et al. (2014) qui confirme le Dge de Pentaclethra macroloba dans les
marécages du Costa Rica.
Il existe dans ce milieu tropical et équatorial d’autres espèces qui se régénèrent par Rh, St,
MB et MT, voire par Dr (Atger in Bellefontaine et al. 2002). Dans les forêts pluviales fractionnées du
New South Wales (Australie), Wollenia nobilis et Elaeocarpus williamsianus sont des espèces
marquées par une clonalité extrême, déterminée par analyse moléculaire. Elles rejettent [NDLR : Dr ?
TL ?, RB ? St ?] et ne produisent aucun semis (Rossetto 2008).
Dans les régions tropicales et équatoriales, des cas de monodominance existent quand le
nombre d’individus et/ou la surface terrière de l’espèce considérée dépasse 60 % de l’ensemble du
peuplement (Salomon 2008 ; Fonty 2011). Ces deux chercheurs proposent d’étudier certaines
espèces présentant un certain degré d’agrégation qui les conduit à une mono-dominance :
Vouapaca americana, Dicorynia guianensis, Eperua falcata, Tetramerista glabra, Dryobalanops
rappa, Scaphium longiflorum, Taralea cf. oppositifolia, Dicorynia guianensis et sans doute
Vouacapoua macropetala. Henkel (2003) cite d’autres espèces mono-dominantes en forêt tropicale
humide : Dimorphandra conjugate, Mora excelsa, Mora gonggrijpii, Peltogyne gracilipes,
Pentaclethra macroloba, Prioria copaifera.
Il nous semble fondé de recommander qu’à l’avenir les recherches se poursuivent pour ces
forêts où une espèce est monodominante. Selon Bellefontaine et al. (2016-a), « pour Dicymbe
corimbosa, Henkel (2003) et Woolley et al. (2008) ont montré que la mono-dominance observée ne
provenait pas de MT, ni de Dr, mais de réitérats composés de RB et de RC épicormiques avec racines
aériennes formant une butte de racines ("extensive root mounds") et un tronc complexe composé du
tronc principal, de troncs des rejets et des racines de ces réitérats (pseudo-tronc). La reproduction
sexuée est accentuée par cette aptitude à rejeter ("coppicing habit") et chacun de ces RB ou RC
favorise la survie du genet ».

5.7.3 Facteurs exogènes

5.7.3.1 Les saisons et les températures

En ce qui concerne le Dge, saisons et températures sont intimement intriquées. Les

températures extrêmes (de l’air ambiant et du sol à 5 – 30 cm de profondeur) et la longueur de la

187
saison sèche (ou de la saison de repos) sont deux facteurs importants lorsque l’on étudie le Dge. Pour
les dissocier, il faut recourir à des expériences en laboratoire, car si elles sont réalisées dans la
nature, il faut procéder à une cascade d’expériences simples et renouvelées plusieurs années
consécutives, et si possible avec le(s) même(s) clone(s) chaque année. Ces expériences en forêt ne
sont jamais complètement satisfaisantes, car elles sont réalisées sur un assez grand nombre d’arbres-
mères (génotypes) différents, ce qui introduit un biais. L’idéal serait de produire en pépinière avant
le début de l’expérience une centaine de copies d’un même clone et du même âge (Annexe 1).
Constatant que la disponibilité en glucides est influencée par la saison, de nombreux chercheurs des
régions tempérées ou boréales ont eu recours aux BSR de peupliers (P.tremuloides, P.tremula) pour
l’étude du Dge au laboratoire. Le niveau en glucides est généralement plus faible immédiatement
après la poussée foliaire au début de l’été et il s’élève ensuite graduellement au cours de la période
active de végétation (Zasada & Schier 1973 ; Tew 1970).
Farmer (1963) et Schier et al. (1985-a) ont également rapporté que des températures
relativement élevées peuvent accroître le processus de Dge par modification du contenu hormonal
des racines. La température du sol est importante pour le Dge (Maini & Horton 1966-b ; Zasada &
Schier 1973). De hautes températures du sol augmentent la production de cytokinine par les
méristèmes racinaires (Williams 1972) et peuvent aussi diminuer les concentrations en auxine dans
les racines en accélérant sa dégradation (Schier et al. 1985-a).
La majorité des auteurs nords-américains s’accorde à penser que la saison de traitement
(éclaircies et coupes) affecte grandement le nombre et la vigueur des Dr de P. tremuloides.
Zehngraff (1949), cité par Tew (1970), a observé que les coupes et recépages effectués pendant l’été
ne stimulaient pas autant le Dge que ceux qui sont effectués pendant les autres saisons, et plus
particulièrement au printemps et en automne. Pour Eliasson (1961), la saison a une forte influence
sur la capacité de formation de pousses de Dr. Il y a une plus forte formation de pousses feuillées sur
des racines excavées d’octobre à mai que durant l’été. Cela apparaît comme étant dû à une
diminution des réserves en hydrates de carbone des racines connectées avec la feuillaison et la
croissance des nouvelles pousses. Selon Farmer (1962), Zehngraff (1946) et Stoeckler & Macon
(1956) ont démontré qu’une mise à blanc effectuée en fin d’hiver et en début de printemps
produisait un nombre plus important de Dr par rapport à une coupe réalisée en été. Horton &
Hopkins (1965) observent que les incendies apparus en automne ou en hiver induisent les taux de
Dge les plus intéressants. Pour Schier et al. (1985-a), le manque de vigueur du Dge pendant la
période estivale est attribué à la faible quantité de réserves carbonées dans les racines. La saison au
cours de laquelle a lieu le prélèvement des BSR ou le traitement sylvicole en forêt a une influence sur
le nombre et la vigueur des Dr de peupliers. Au printemps, il y a une réduction du nombre de Dr
(Schier et al. 1985-b). Selon que la coupe a été effectuée en période de repos de la végétation ou
non, la densité de Dr et leur croissance varient beaucoup (Zasada & Schier 1973 ; Perala 1974-b ;
Bella 1986). Au Canada (Saskatchewan), deux coupes rases dans une peupleraie de P. tremuloides de
70-80 ans ont été effectuées l’une en mars (hiver), l’autre en mi-juillet (été) : la densité de Dr après
la première saison de croissance est deux fois plus importante dans le bloc exploité en été. Après
17 ans, ces différences dues aux traitements s’estompent (Bella 1986).
Aux Etats-Unis dans le nord du Minnesota, les plus hautes densités de régénération se
produisent dans les parcelles exploitées en hiver et dans les parties non perturbées par les engins
dans les zones soumises à l’exploitation au début de l’été (Bates et al. 1993). Ces auteurs
rapportent un maximum de développement des BSR lorsqu’elles ont fait l’objet d’une récolte
hivernale et ils citent un haut niveau d’hydrates de carbone comme facteur contributif. La meilleure

188
reprise, associée aux récoltes hivernales, reflète les changements dans les conditions physiologiques
des BSR plutôt que les différences dans les perturbations des sites. La vigueur de la régénération
était plus grande dans les endroits récoltés en hiver (Bates et al. 1993). Les réserves en hydrates de
carbone des P. tremuloides sont généralement à leur niveau le plus bas au début de l’été et
augmentent au cours de la saison de croissance (Zasada & Schier 1973 ; Tew, 1970). Il est possible
que d’autres facteurs physiologiques ou environnementaux contribuent au gradient de reprise
observé des BSR testées, tels que l’épaisseur de la couverture de neige et du sol gelé, qui peuvent
minimiser les perturbations durant la récolte hivernale (Bates et al. 1993).
Pour prouver que le Dge intense du P. tremuloides est régi par divers facteurs du milieu,
notamment la température, Maini & Horton (1966) ont réalisé une étude en laboratoire dans
l’obscurité à l’aide de BSR. La première pousse feuillée [NDLR : le premier Dr] est apparue à 87°F
(18°C), mais c’est à 74°F (23,3°C) qu’elles ont poussé le mieux et en plus grand nombre. Ces résultats,
confirmés par des expériences de terrain, indiquent qu’à la suite de coupes ou d’incendies du couvert
forestier, les radiations solaires sont le facteur du milieu qui stimule le plus la production de Dr. La
température a une influence hautement significative (Ic = 1%) sur le nombre de Dr. A des
températures intermédiaires (64°, 75° et 87°F, soit 17,8 – 23,9 et 30,6°C), le nombre total de Dr était
significativement plus grand qu’aux températures extrêmes de 58° et 95°F (14,4 et 35°C). Cette
température inhibe apparemment l’élongation des entre-noeuds. Le nombre de Dr augmente
jusqu’à 74°F (23,3°C) et diminue ensuite (95°F = 35°C). La croissance des Dr augmente de 64° à 74°F
(17,8 à 23,3°C) et décline entre 87° et 95°F (30,6 et 35°C). La variation dans le taux de croissance des
Dr aux températures extrêmes (64° et 95°F, soit 17,8 et 35 °C) était moindre qu’aux températures
intermédiaires.
La production de Dr semble d’autant plus importante que les interventions, telles que les
recépages, les incendies ou les blessures infligées au système racinaire, ont lieu pendant la période
de repos du ligneux et non en période de forte croissance, pendant laquelle la dominance apicale
est forte, les bourgeons axillaires fortement inhibés et l’utilisation des réserves importante.
Certaines des assertions présentées ci-dessus semblent parfois contradictoires. Dans un
environnement non contrôlé, on n’a pas encore déterminé la part de la contribution exacte de la
température, que ce soit au niveau des racines ou la température ambiante au niveau de la cime.
Lorsque les températures du sol et de l’air ne sont pas uniformes, ni l’intensité des radiations
solaires, c’est-à-dire en milieu ambiant dans les espaces forestiers, une attention particulière doit
être accordée à la délimitation précise des dates de repos végétatif, quand on veut multiplier un
ligneux, que ce soit par Dge, I°D, MgeA, MgeT, etc. En fonction de la latitude et de l’altitude
notamment, les saisons varient au sein d’un même pays ou d’un pays à l’autre. Le repos végétatif
varie beaucoup en Afrique lorsque des steppes et savanes aux forêts denses équatoriales. Une
steppe est une formation herbeuse xérophile discontinue pouvant être parsemées de buissons.
D’origine russe, ce terme désigne les formations des régions tempérées holarctiques pour lesquelles
existent deux saisons de repos de la végétation, l’une durant l’hiver très froid, l’autre généralement
plus courte durant la saison sèche (Schnell 1971). Les steppes africaines connaissent un repos
végétatif très long de cinq à huit mois imposé par la saison sèche qui peut connaître une période plus
fraîche (avec parfois des gelées légères). Les savanes africaines de plaine et d’altitude peuvent être
soumises à deux saisons sèches entrecoupées par une petite saison humide (« pluies des mangues »,
« pluies des vaches ») et plus tard dans l’année, d’une longue saison des pluies. En matière de MV, il
convient de distinguer les steppes, savanes, forêts à deux périodes de repos des steppes, savanes,

189
forêts à une seule période. Le choix de la saison la plus appropriée pour induire le Dge est
important (chapitre 6.1.3)

5.7.3.2 La lumière, le couvert végétal, les éclaircies

Le rôle de la lumière pour réveiller la dormance des bourgeons a été suggéré par Barth
(1942) pour Populus tremula et Stoeckeler (1960) a repris la même idée pour P. tremuloides. Dans
une étude menée en Utah, suite à une coupe partielle, la lumière a stimulé le Dge, mais les Dr, tout
au moins un pourcentage très élevé, meurent ensuite en quelques années (Sampson 1919, cité par
Schier et al. 1985-a). Une insolation importante induit une température élevée, ce qui joue un rôle
crucial pour l’initiatilisaton des Dr (Maini 1960) et ensuite, la lumière est importante pour une bonne
croissance des Dr (Farmer 1963). A la suite d’expérériences, Farmer (1961) et Maini & Dance (1965)
ont démontré qu’à elle seule l’insolation ne suffit pas pour l’initiatialisation des Dr, mais un an plus
tard Maini & Horton (1966) montrent cependant que la lumière a une influence directe sur
l’initiatialisation du Dge. Après la formation d’une trouée dans la canopée, les Dr sont capables de
croître rapidement même dans une clairière où les besoins lumineux seraient insuffisants pour
permettre le développement des jeunes semis. L’effet de la lumière ne peut être pressenti qu’en
conditions contrôlées avec des BSR.

Figures n° 115 et 116. Argania spinosa n’est apparemment pas une espèce très drageonneante. A Tafinegoult, à près de
1000 mètres d’altitude dans la montée du col du Tizi N’test, un arganier déchaussé par les travaux routiers, expose une
partie de ses racines au soleil, à la sécheresse estivale et au froid hivernal. Sur la photo de gauche, dans le coin inférieur, on
aperçoit un drageon « hors sol » surplombant la route. Il est plus visible sur la photo de droite (Photos R. Bellefontaine).

Les éclaircies et l’exploitation forestière semblent influencer les facteurs physiologiques et

environnementaux contrôlant la production et la vigueur du Dge, comme on a déjà pu l’entrevoir
dans le chapitre 5.7.3.1. Elles sont assurément une cause du développement des Dr. Une coupe à
blanc induit au sol une forte augmentation de la luminosité, et par conséquent une exposition aux
radiations solaires. En ce qui concerne les peupliers des régions tempérées et boréales, de très
nombreux auteurs signalent qu’une éclaircie et/ou une coupe à blanc stimulent le Dge (Sampson
1919 ; Baker 1925 ; Smith et al. 1972 ; Jones 1975 ; Mueggler & Bartos 1977 ; Crouch 1981, 1993 ;
190
Bartos & Mueggler 1982, cités par Schier et al. (1985-b) ; Schier & Smith 1979 ; Mueggler 1989 ;
Bates et al. 1990 ; etc.). Pour Bates et al. (1993), si P. tremuloides se régénère abondamment par
rejets de racines (NDLR : par Dr) suite à une coupe à blanc, des cas de régénérations non réussies,
probablement à cause des activités de débardage mécanique, ont été rapportés. Mais en général, le
nombre de Dr qui apparaît est directement proportionnel au nombre de tiges enlevées ; le plus grand
nombre apparaît après une mise à blanc (Schier et al. 1985-b). Au sud du Québec, la thèse
remarquable de Charles-Dominique (2011) a mis en évidence notamment que Zanthoxylum
americanum, espèce drageonnante en pleine lumière, émet beaucoup moins de Dr quand elle est
dominée et à l’ombre d’autres ligneux. En sous-bois, les Dr ne survivent que dans de rares endroits
où ils reçoivent suffisamment de lumière. Ailleurs, sur la racine horizontale subsiste des petits axes
nécrosés qui sont autant de Dr avortés, faute de lumière. « Les racines plagiotropes se nécrosent très
fréquemment entre les Dr…Au niveau d’un Dr dont la racine porteuse s’est nécrosée, nous avons
observé à plusieurs reprises en sous-bois - et jamais en pleine lumière - la formation d’axes racinaires
possédant toutes les propriétés du pivot et portant radialement de nouvelles racines plagiotropes »
Charles-Dominique (2011). En milieu ouvert, les racines se dispersent dans toutes les directions et
portent des Dr espacés, dont la densité peut être supérieure à 100 000 tiges par hectare.

Figures n° 117 et 118. Drageons de Zanthoxylum americanum, à gauche en milieu ouvert à 12 ans et, à droite, sous couvert
de la canopée à 19 ans montrant une racine pivotante et frêle (en haut et à droite de la lettre B) ; les petits ronds
correspondent à la présence d’une zone morphogène d’où sont émises de nouvelles tiges à partir de racines plagiotropes
(Dessins de Charles-Dominique 2011).

En Europe notamment, la réduction de la photopériode avant l'hiver constitue une

adaptation à la chute brutale des températures. Dans la nature, « les jeunes plants d'ailanthe
montrent un arrêt de la croissance vers la mi-septembre et une défoliation totale au milieu du mois
d'octobre. Lorsque l'arrêt de croissance s'est installé, une défoliation totale se révèle indispensable
pour la reprise d'activité. L'action du froid n'est en aucun cas nécessaire à la levée de cet arrêt de
croissance puisque, s’ils sont replacés dans des conditions de photopériodes plus favorables, ces
plants vont entrer de nouveau en activité au bout de deux à trois semaines. Il ne s'agit pas d'une
véritable dormance, mais d’une "quiescence" » (Clair-Maczulajtys 1985). En ce qui concerne le Dge
de Prunus avium, Ducci & Santi (1997) affirment qu’il « se produit surtout à de faibles distances et
pendant les premières phases de la succession écologique. La colonisation du cerisier sauvage est très
rapide dans les zones récemment déboisées ; dans cette situation, la présence de groupements
denses de Dr est typique…En forêt, la propagation végétative semble être un outil efficace pour
assurer la post-colonisation autour d’un arbre ».

191
 Lavertu et al. (1994) rapportent que selon Kempermann (1978) et Harvey & Bergeron (1989),
la production de nombreux Dr a été observée dans le nord de l’Ontario et au Québec, après une
récolte de résineux et de feuillus dans des peuplements non dominés par P. tremuloides. Leurs
résultats démontrent que le système racinaire de cette espèce pionnière se maintient et continue à
coloniser l’espace, même si la composition de la forêt passe des résineux aux feuillus. La production
de Dr n’est pas corrélée au nombre d’arbres adultes présents avant la coupe mais, quand les
racines ne sont pas protégées par une litière, chaleurs et blessures peuvent induire la production de
Dr dans les jeunes phases de succession écologique. Dès lors, une mise en lumière intense après la
coupe augmenterait la régénération de P. tremuloides par Dge et ce, dans des peuplements purs ou
dans de jeunes peuplements mixtes.
A proximité de l’équateur, « les plantes perçoivent bien des différences de la durée du jour de
10 à 15 minutes…La perception de la lumière dans le cas du photopériodisme se fait par les
feuilles ...Même la lumière de pleine lune peut contribuer à allonger ce que la plante perçoit comme
un temps journalier d’éclairement…C’est donc la phase obscure qui détermine la photopériode et non
la phase lumineuse…On devrait parler de plantes de nuits courtes ou de plantes de nuits longues »
Lüttge et al. 2002). On sait que les éclaircies ont un effet sur la MV de certaines espèces (Charles-
Dominique 2011). Le drageonnage est-il influencé par l’intensité lumineuse diurne et nocturne ? Au
Niger, Abdourhamane et al. (2017) observent que « la distribution agrégative de S. birrea…constitue
un réel atout, en référence au caractère dioïque de l’espèce. En effet, la proximité des arbres adultes
facilite alors le transport de pollen vers les pieds femelles…La tendance agrégative entre les adultes et
les juvéniles suggère que des enrichissements pourraient être effectués à proximité des pieds adultes,
sans que cela affecte la survie des jeunes plants » (Abdourhamane et al. 2017), notamment par I°D et
par BgeSR. Les résultats de l’étude d’Abdourhamane et al. (2017) montrent que « les individus de
Sclerocarya birrea présentent une répartition spatiale aléatoire à agrégée, avec des agrégats de taille
variable (environ 7 et 25 m), en cohérence avec le mode de dispersion zoochore et barochore des
fruits et la capacité de MV de l’espèce…La distribution agrégative des juvéniles est favorisée par le
drageonnage (Bellefontaine 2005)...Les plus fortes valeurs de densité (25,2 individus/ha), de surface
terrière (1,6 m2/ha) et de hauteur moyenne (6,9 m) ont été obtenues dans les unités des forêts
classées…La plus grande valeur de la surface terrière s’observe au sein des populations de la steppe
arborée (1,62 m²/ha) et la plus faible dans les champs riverains (0,27 m²/ha)…Dans les forêts
classées, la régénération y est très faible. Les juvéniles rencontrent vraisemblablement des difficultés
à se maintenir pendant la saison sèche…Par ailleurs, dans les champs riverains,…l’absence d’arbres de
la classe de diamètre de 10 à 15 cm peut s’expliquer par la forte pression zoo-anthropique exercée sur
les populations de S. birrea (pâturage, étêtage, écimage ou élagage inadapté et nocif, coupe
frauduleuse pour confectionner des mortiers et pilons, écorçage partiel ou total pour la
pharmacopée) ».

192
Figures n° 119 à 121. Dans la savane arborée surexploitée de la périphérie de la ville de Ngaoundéré au nord du Cameroun,
des drageons enracinés d’Allophylus africanus. A noter, l’épaississement caractéristique de la racine, là où le drageon
émerge (Photos R. Bellefontaine).

Dans les zones tropicales, l’apomixie et d’autres formes de MV se manifestent, mais la forme
la plus manifeste de MV est la production de racines horizontales et longues, juste sous la surface du
sol, qui peuvent émettre des pousses verticales (Janzen 1975). C’est notamment le cas de lianes. Si
une exploitation a lieu pendant la saison des pluies dans les forêts décidues, les Dr produits restent
feuillés durant la saison sèche, tandis que les semis meurent : « many of the old root stocks
immediately put up vigorous sucker shoots that grow and remain leafy throughout the dry season,
while nearby adults of the same species are leafless and seedlings are dying of desiccation. Even
without cutting, the arboreal sucker shoots from horizontal subterrean roots may retain their leaves
in the dry season while the established plant loses it leaves » (Janzen 1975). Cet auteur ajoute
également que dans les forêts pluviales, on ne trouve pas beaucoup de RS ou de Dr, mais que les
lianes de ces forêts pluviales et la plupart des plantes ligneuses des forêts décidues affichent ce
comportement (« while rainforest vines and almost all woody plants of deciduous forest display this
behaviour »).

5.7.3.3 Elagage, écimage, architecture aérienne

L’élagage forestier consiste à dégager un fût propre sans nœud et apte au déroulage ou à
l’usinage du tronc. L’élagage horticole a pour but d’aérer les frondaisons denses dans lesquelles
l’hygrométrie trop élevée peut favoriser les risques de développement de ravageurs et de maladies.
En éliminant les pousses en surnombre, la taille de formation d’un fruitier cherche à obtenir une
forme particulière avec une ramification plus aérée, facilitant la photosynthèse, qui produira des
fruits de belle taille. Elle permet d'optimiser son ensoleillement et sa fructification. Dans les contrées
tempérées (Urban & Urban 2010), on distingue :

193
  les arbres à pépins (pommiers, poiriers), qui portent des fruits sur des branches anciennes. Le
principe de base de cette taille est de couper (hors gelées) tous les rameaux poussant à la
verticale. Ce sont des "rameaux à bois" ne produisant pas de fruits. On ne laisse que les
rameaux poussant à l'horizontale ou vers le bas qui seront porteurs de fruits.
 les arbres à noyaux (pruniers, pêchers) qui produisent des fruits sur des rameaux de l'année
précédente et pour lesquels on n'agit que pour la production de l'année à venir.

La taille de formation peut être réalisée selon divers schémas : en gobelet (qui permet de créer
un "puits de lumière" au centre de l'arbre), en pyramide, espalier, contre-espalier, palissage.
La taille en vert vise à hâter la maturation des fruits et à favoriser leur coloration. Elle est pratiquée
durant la période de végétation sur le tiers supérieur, peu lignifié, des pousses de l’année (Urban &
Urban 2010).
En Afrique, face à la pression exercée sur les ligneux en périphérie de grandes villes et dans
les zones de parcours intensif, « il est indispensable d’améliorer les techniques de taille des arbres
fruitiers et de tous les ligneux fourragers…Toutes les espèces ne supportent pas n’importe quel type
de taille et les spécificités doivent être au préalable étudiées en respectant l’architecture de l’arbre
et ses possibilités de régénération. Les diverses techniques de taille (érussage 17, émondage,
émondage sur têtard ou sur moignons, élagage, etc.) et la périodicité des tailles devraient prendre en
compte divers facteurs : l’espèce, la nature du sol, la phénologie avec les rythmes de feuillaison,
floraison et fructification, la présence de germes infectieux au niveau des plaies causant à brève
échéance la mort de l’arbre taillé….Les études sont trop peu nombreuses. Sachant que l’ébranchage
des arbres dans les forêts-parcs et les savanes est interdit par le code forestier de nombreux pays, il
semble indispensable de réactualiser la législation afin de permettre une exploitation durable du
fourrage aérien, des feuilles pour l’alimentation humaine (Bombax costatum par exemple). Mais il
existe une condition préalable : que les termes relatifs à l’émondage de jeunes pousses ou l’élagage
de parties de branches et les techniques adéquates soient parfaitement explicités, puis respectés »
(Bellefontaine et al. 1997, 2000-b).
Dans les pays en développement notamment, certains ligneux sont étêtés ou
subissent un écimage brutal et inadéquat, qu’il s’agisse d’arbres fourragers (Khaya senegalensis,
Pterocarpus erinaceus, etc.) ou d’espèces dont les feuilles sont consommées à l’instar des épinards
(Bombax costatum). Cet étêtage brutal annule ou retarde leur production de graines ou de fruits,
mais induits dans certains cas le Dge (Bellefontaine 1995-a, 2005-a). Peu de cas sont signalés dans la
bibliographie internationale. Vu l’importance des diamètres des branches coupées, ces plaies
constituent une porte d’entrée durable pour des parasites divers qui affaiblissent ou tuent à la
longue les ligneux. Ces techniques doivent être prohibées. Une production améliorée de fruits, de
feuilles ou de fourrages devrait passer par des pratiques douces. C’est pourquoi l’étude
architecturale des espèces ligneuses que les populations placent prioritairement en tête des listes
des enquêtes relatives aux espèces agroforestières préférées (Belem et al. 2008-b ; Abdourhamane
et al. 2015) devrait être réalisée, notamment en Afrique. Ces élagages qui n’en sont pas et qui la
plupart du temps correspondent à des écimages ou étêtages, véritables traumatismes, peuvent être
à l’origine de réitérations diverses. Plus le traumatisme est important, plus l’arbre réagit par le

17
L’érussage est une technique locale d’effeuillage qui était pratiquée en Europe sur les ligneux non épineux, tels que les
ormes et les frênes en têtards. Cette technique respecte l’intégralité des branches : elle consiste à faire tomber les feuilles
des arbres, sans l’aide d’aucun outil, en glissant une main le long des tiges.

194
développement vigoureux de rameaux à bois au détriment de la mise à fruit. Bien conduites, les
réitérations d’origine traumatique peuvent être exploitées en arboriculture fruitière pour régénérer
l’arbre. Il faut connaître ces comportements, notamment pour le MgeA (Bellefontaine et al. 2016),
qui pour capter la maturité de l’arbre - et ainsi gagner plusieurs années pour la première mise à fruits
- ne doit pas être réalisé sur des rameaux à bois. Pour P. tremuloides, la suppression de la dominance
apicale par une coupe partielle permet à de nombreux Dr d’émerger (Schier et al. 1985-b).

5.7.3.4 L’eau, l’oxygène, le sol et son compactage

En forêt, les chercheurs ne peuvent dissocier que rarement l’action sur le Dge de ces trois
facteurs que sont l’eau, le sol et l’oxygène. Un sol inondé ou un sol forestier compacté par des
engins de débardage est en général peu ou mal aéré. Certains auteurs distinguent des stations plus
favorables à l’émergence de Dr que d’autres. Il semblerait, en toute logique, qu’un sol frais et aéré
soit une condition sine qua non favorisant tous les modes de régénération. D’aucuns diront que si
l’on s’en tient à la logique du stress, un sol asséché par une période de six à huit mois de sécheresse,
un sol compacté ou un sol inondé devrait permettre aux espèces drageonnantes d’émettre des
pousses feuillées sur les racines les plus superficielles. Robinia pseudacacia émet beaucoup de Dr,
sauf en sols riches et profonds, selon Lieutaghi (2004). Ouedraogo (2006) signale que les Dr de
Boswellia dalzielii sont plus fréquents sur les sols à cuirasses latéritiques que sur les éboulis
granitiques. Les sols squelettiques supportant Fagus grandifolia portent de nombreux Dr (Cleavitt et
al. 2008). Les sols inondés ou les bas-fonds seraient propices au Dge pour Symphonia globulifera
(Barthelemy 1988), Tamarindus indica (Hines & Eckman 1993), Spirotropis longifolia en Guyane
(Salomon 2008), ainsi que pour certains ormes des zones tempérées : Ulmus laevis, U. minor (Koop
1987).
Johnson & Back renouvellent leurs observations de 1974 (Johnson & Back 1977) et affirment
que quelques Dr émergent durant l’hiver, mais le taux d’émergence augmente durant le printemps,
particulièrement si l’humidité du sol est élevée.
Afin d'avoir une meilleure compréhension d'une part de l'équilibre entre la reproduction
sexuée et la MV et d'autre part du rôle de la banque de graines du sol dans la dynamique de la
régénération, Deiller et al. (2003) ont comparé trois peuplements forestiers présentant des conditions
d'inondation différentes. Ils ont observé dans les forêts de plaines inondables du nord-est de la France
(Alsace) l’absence de banques persistantes de graines. Les auteurs concluent, en citant certaines
espèces spécifiques, que des conditions environnementales restrictives telles que les inondations, le
feu ou la sécheresse limitent l'établissement et la croissance des ligneux à ceux qui sont capables de
développer des « stratégies » alternatives (MgeT ou production de Dr) permettant le succès de leur
régénération en dépit des contraintes du milieu. Les espèces qui se reproduisent végétativement (par
Dr, MT et RS) sont moins sensibles à la submersion et produisent des réitérats en très peu de temps.
Ces observations doivent être prises en considération dans les projets de restauration des surfaces
inondables.
Les inondations peuvent causer une alternance de phases d’érosion et de sédimentation. La
sédimentation horizontale autour des Dr de Populus alba, Ulmus laevis et Ulmus minor facilite
l’accessibilité aux microsites pour ces espèces (Koop 1987). Des expériences contrôlées ont
démontré que les racines de P. tremuloides ne drageonnent pas en dessous d’un certain seuil
d’oxygène (Maini & Horton 1964 ; Bates 1990). Les dépressions marécageuses, généralement
dépourvues de peupliers, suggèrent que ces zones ne contiennent pas de racines (Bates et al. 1990),

195
donc pas de Dr. Par contre, sur le continent indo-asiatique, Populus euphratica est largement utilisé
pour sa productivité et sa grande capacité de survivre dans les dures conditions du milieu,
notamment dans les zones inondées. Sept hectares inondés ont été régénérés en trois ans par des
BSR, qui ont ensuite drageonné abondamment (Sharma et al. 1999).
Selon Farmer (1962) le passage d’une déchiqueteuse à disques stimule le Dge. Bates et al.
(1993) signalent que le compactage du sol et le mélange de l’humus avec la couche minérale lors du
débardage ont un effet réducteur sur l’importance du Dge. Une saturation prolongée du sol inhibe
le Dge suite à une réduction de l’aération et à une diminution de l’échauffement (Bates et al. 1993).
Shepperd (1993) cite Schier et al. (1985) : la réduction du nombre de Dr peut être directement
imputée aux dommages causés aux racines par la compaction du sol qui conduit indirectement à la
mort des racines et à une moins bonne aptitude à drageonner. Les conséquences de cette
compaction du sol sur les racines latérales des peupliers sont mises en évidence par une forte
différence du nombre de Dr entre les pistes de débardage et les zones de l’aire de coupe où le trafic
forestier a été faible à nul. Les effets de la compaction sur les racines et les stress imposés par ces
facteurs affectent la pénétration dans le sol des racines, la respiration et les échanges d’eau et
peuvent mener à une réduction de la croissance. La circulation intense des engins de coupe et de
débardage nuit à la régénération dans les peuplements exploités pendant l’été. Une régénération
moins abondante est corrélée avec une augmentation du nombre d’ornières et du degré de
scarification du sol. Les ornières et la scarification peuvent réduire l’aptitude des racines à produire
des Dr. Dans de nombreux cas, les zones à pauvre régénération sont associées à un excès d’ornières
causés par les engins mécaniques (Bates et al. 1990). Lavertu et al. (1994) citent Navratil (1991) qui
affirme que le compactage du sol pourrait réduire la production de Dr. Le milieu dans lequel se
développent les Dr peut également fortement influencer leur pouvoir drageonnant. Mais pour Bates
et al. (1993), pour un niveau donné de circulation, la régénération de P. tremuloides augmente à
mesure que la récolte survient de plus en plus tard pendant l’été. L’essentiel du Dge a lieu la
première année après la coupe (de 85 000 la première année, on tombe à environ 35 000 Dr la
troisième année) selon Corns & Maynard (1998). Appliquant trois épaisseurs de résidus (copeaux) et
trois niveaux de compaction du sol, ils constatent que la densité de Dr est plus importante dans la
parcelle témoin et que les faibles épaisseurs de copeaux (5 cm) permettent un couvert végétal et un
Dge adéquat, alors que les passages répétés de la débusqueuse stimulent le taux de Dge.

5.7.3.5 Les cyclones et les animaux

Le vent est la cause de chablis de Pentaclethra macroloba dans des terrains marécageux
inondables, où 33 % des juvéniles sont des Dr (Gaddis et al. 2014). Au Burkina Faso, à la suite de
tempêtes localisées, certains chablis de Faidherbia albida présentent quelques mois après leur chute
une multitude de Dr à plusieurs mètres aux alentours du pied de l’arbre (Depommier 1996). Au
Togo, le nombre de Dr est bien plus important dans les champs et jachères (83,4 %) parcourus par le
bétail que dans les forêts d’Isoberlinia doka (39,1 %) selon Dourma (2003). Sous Fagus grandifolia, le
Dge est dû aux forts épisodes venteux (Busby et al. 2008) ou à la suite du broutage des animaux
(Nyland et al. 2006-b). Le broutage des animaux sauvages (tels que l’élan, commun en Sibérie,
Scandinavie et également en Amérique du Nord où il est appelé orignal) peut être très dommageable
pour la croissance et parfois la régénération des peupliers (Sampson 1919 ; Smith et al. 1972 ; DeByle
1985). Koop (1987) en Allemagne fait remarquer que les Dr d’Alnus glutinosa sont spécialement
abondants lorsque les forêts sont pâturées. Et à Mayotte pour Lisea glutinosa, Jacq (2002)

196
mentionne que le nombre de Dr augmente avec la fréquence de broutage des zébus. Au Burkina
Faso, Bationo et al. (2002) ont signalé que Detarium microcarpum se régénère partiellement à cause
de blessures occasionnées par des rongeurs.

Figure n° 122. Au Burkina Faso, certains groupes de drageons et de semis de Detarium microcarpum sont fréquemment
situés sur, ou à proximité, de buttes édifiées par de petits rongeurs (Tatera hopkinsoni) (Bationo 1996).

5.7.3.6 Les feux naturels ou anthropiques

Les feux peuvent être naturels, provoqués par la foudre, mais la plupart du temps, leur
origine est anthropique (apiculteurs, chasseurs, agriculteurs, éleveurs, charbonniers, etc.). Les
steppes, les caatingas brésiliens, les pseudo-steppes désertiques, à tapis herbacé discontinu, ne
brûlent que très rarement et dans ce cas, que localement (Bellefontaine et al. 2000). Les feux
pénètrent rarement dans les forêts tropicales denses humides, sauf dans les trouées pourvues d’un
sous-bois herbacé ou lors de défrichements. Les forêts denses montagnardes ou submontagnardes -
surtout les forêts basses sur sols minces - sont plus sensibles aux feux que les forêts de plaine
(Schnell 1971). Il note que les arbres des campos cerrados ont une couche subéreuse très épaisse,
alors qu’elle fait défaut dans les cerrados et dans les régions steppiques d’Afrique. Dans les forêts
claires et les savanes herbeuses, marécageuses, arbustives, arborées, qu’elles soient africaines ou
sud-américaines (comme les campos cerrados brésiliens, les llanos vénézuéliens, les cerrados sud-
américains), après le passage des feux, il reste souvent de petits îlots (peu ou pas touchés par les
feux) qui peuvent ainsi persister.
En Afrique de l'Ouest, les feux se propagent principalement dans deux grands types de
formation, la mosaïque sub-humide savane guinéo-congolaise/forêt dense et les forêts claires. La
steppe sahélienne au nord ne voit passer les feux que de manière localisée. Cependant dans ces
formations, la MV naturelle joue un rôle non négligeable, encore trop peu mis en évidence
(Bellefontaine et al. 2000-b). La structure caractéristique des savanes semble bien être le résultat du

197
passage répété des feux. Ils favoriseraient l’extension des espèces de groupements ouverts au
détriment des espèces forestières. La MV intervient sous toutes ses formes, notamment par Dr, MT,
fragments de branches coupées par les bergers à la fin de la saison sèche qui restent attachés par un
lambeau d’écorce (ce que d’aucuns appellent la taille en parapluie) ou rameaux tombés au sol au
début de la saison des pluies, suppléants issus de la base du tronc ou de TL, etc. Notons aussi qu’un
feu courant, peu intense, peut aussi stimuler la germination de graines de divers ligneux.
Les feux courants précoces n’entrainent pas systématiquement la mort des arbres adultes
lorsqu’ils ne brûlent pas complètement, mais ce sont surtout les juvéniles (semis, Dr) de moins de
deux mètres de haut qui paient le plus lourd tribut et meurent. Les feux tardifs occasionnent des
dégâts beaucoup plus conséquents, mais l’enracinement est relativement protégé. Selon Lebrun
(1947), cité par Schnell (1971), si la température peut être momentanément très élevée (plus de 700
°C) notamment entre 2 et 4 mètres de hauteur, « à 2 cm de profondeur, l’échauffement ne s’est
manifesté qu’après 4 à 5 minutes, pour ne s’élever qu’à 14,4° au-dessus de la température ambiante
au bout de 8 minutes » (Schnell 1971). Les jeunes pousses et les arbres adultes pyro-sensibles
meurent. Les ligneux pyro-résistants (ou pyrophytes) peuvent survivre, soit parce qu’ils ont une
écorce épaisse, soit parce qu’ils développent des organes résistants (espèces cryptophytes,
tubercule ligneux, tropophilie18, floraison après le passage des feux, etc.). Ainsi Lophira lanceolata
sous l’action conjuguée de feux sévères et d’un sol défavorable est réduit à une grosse souche
ligneuse souterraine (TL) formant chaque année des pousses feuillées (chapitre 3.8.3) ; des faits
comparables ont été signalés pour Hymenocardia acida et Annona arenaria, selon Schnell (1994). H.
acida résiste bien aux feux, alors que son écorce est mince. Gignoux et al. (1997) comparent la
résistance aux feux de deux espèces de savanes, à savoir 20 Piliostigma thonningii et 20 Crossopteryx
febrifuga, qui ont toutes deux des écorces relativement fines, respectivement 8,1 ± 0,8 mm et 8,2 ±
0,7 mm. Ils concluent que les « stratégies » de survie » sont différentes : celle de C. febrifuga est
basée sur des structures hors sol plus épaisses (il a un diamètre basal 1,6 fois plus gros que P.
thonningii). Ce dernier mise tout sur une reconstruction rapide en hauteur (il croît 2,2 fois plus vite).
Les tiges de 20 mm de diamètre de C. febrifuga peuvent survivre à des températures de 650 °C, alors
que pour P. thonningii, le diamètre doit être au moins de 40 mm. Gignoux et al. (1997) estiment que
l’augmentation de la température dans le sol est limitée à maximum 5 cm, profondeur à laquelle
l’augmentation devient négligeable. Une petite partie des graines et a fortiori la plupart des organes
souterrains (racines, Dr, TL, mais aussi mycorhizes) survivent aux feux. Après un feu, ces organes
peuvent ensuite profiter d’un sol enrichi en sels minéraux et d’une insolation accrue. D’autres ligneux
atteints par le feu rejettent de la base et prennent un port buissonnant (Brachystegia, Afrormosia,
Parinari, Berlinia) (Lebrun 1947). En Afrique du sud, Charles-Dominique et al. (2015) ont analysé le
comportement de 63 espèces ligneuses après des feux. Ces ligneux ont des structures anatomiques
extrêmement diverses : 18 ont leurs bourgeons complètement couverts par l’écorce et certaines ont
un seul ou plusieurs phellogènes. Cette diversité anatomique de l’écorce et la position des bourgeons
dans l’écorce (quatre positions sont décrites dans cette étude) permettent à certaines espèces de
familles différentes de « rejeter » après les feux. Ainsi, les Dr développent de nouvelles pousses à la
base de leurs ramets à partir de nombreux bourgeons protégés par une couche de terre. “The
proportion of stems dying after a fire might, however, be interpreted differently for root-suckers, as
the death of ramets does not necessarily imply the death of full genet. The release of apical control

18
La tropophilie a été appliquée à la biologie d’espèces ou de groupements végétaux, dont le cycle annuel
comporte deux phases alternantes bien caractérisées, l’une de vie active pendant la saison humide, l’autre de
vie ralentie pendant la période sèche (Schnell 1971).
198
subsequent to the death of a ramet is accompanied by the production of numerous root-suckers”
(Charles-Dominique et al. 2015). Une protection profonde des bourgeons et l’aptitude au Dge
confèrent des avantages compétitifs pour la résilience des ligneux dans les savanes et autres
mosaïques forestières parcourues par des feux tardifs.
Un article de Shirley (1931) indique qu’un incendie contrôlé après une mise à blanc stimule la
formation des Dr selon Farmer (1962), qui affirme que lorsque les troncs de Populus tremuloides et P.
grandidentata sont abattus, de nombreux Dr issus du péricycle sont formés. D’après Horton &
Hopkins (1965) et Day (1944), cités par du Laurens et al. (2000), un feu d’intensité modérée est une
façon très efficace de favoriser le Dge, notamment par l’augmentation de la capacité d’absorption
des radiations solaires, qui a pour conséquence un taux de Dge élevé sur l’ensemble des parcelles
incendiées. Dans le Minnesota, Perala (1974-a) affirme que plus l’intensité du feu augmente, plus la
croissance des Dr de P. tremuloides diminue. L’effet à long terme du feu sur la croissance des Dr
demeure inconnu, mais des Dr de deux ans ont tous été tués par l’incendie de mai 1967 et les
nouveaux Dr apparus étaient plus nombreux et moins vigoureux. Quand on utilise le feu comme
« outil d’aménagement », les peuplements de peupliers devraient être mis à feu pendant la première
saison d’arrêt de croissance qui suit la coupe. Après une nouvelle mise à feu contrôlée deux et quatre
saisons de croissance après la première dans cette même parcelle (qu’il souhaite convertir en un
peuplement de conifères), Perala (1974-b) conclut que sur sols sablonneux, le feu contrôlé peut être
utilisé surtout en période de croissance. Schier et al. (1985-b) suggèrent qu’un feu modéré peut
produire un plus grand nombre de Dr parce que la mortalité des arbres supprime la dominance
apicale et que la mortalité des racines est minimale. Mais, démontrer cela avec des feux contrôlés est
difficile, car d’autres facteurs comme la vigueur des parents, la densité du système racinaire, les
caractéristiques clonales et la compétition avec la végétation peuvent masquer les effets de
l’intensité du feu (Brown & DeByle 1981). Pour Schier et al. (1985-b), le feu peut aussi être considéré
comme une méthode naturelle de remplacement de vieux peuplements. C’est un moyen
économique et effectif pour régénérer naturellement les peuplieraies, qui de plus pourraient au
préalable être éclaircies. Brown & DeByle (1987) estiment que dans le passé, le feu jouait un rôle
proéminent dans la perpétuation des forêts de P. tremuloides. La profondeur à laquelle se forment
les Dr a été mesurée deux ans après un incendie sous dix Dr sélectionnés au hasard dans chaque
parcelle de P. tremuloides. Cette profondeur correspond à la distance entre la surface du sol et le
sommet des racines parentales. Les profondeurs auxquelles les Dr apparaissent varient de 0,2 à 18
cm, avec une moyenne de 6,6 cm. La profondeur moyenne est de 5,5 et 5,8 cm respectivement dans
les parcelles soumises à un feu de faible intensité et à un feu d’intensité modérée, mais la
moyenne est de 9,0 cm dans les parcelles soumises à un feu violent (Brown & DeByle 1987). Les
incendies tuent la plupart des tiges de peuplier, mais stimulent le Dge des racines par interruption de
l’action hormonale inhibitrice, augmente la luminosité au sol et sa température. Ces chercheurs ont
comptés le nombre de Dr de P. tremuloides dans 13 sous-parcelles circulaires (de 13,5 m²) de trois
parcelles expérimentales incendiées. La production de Dr présente un pic au cours de la première
année et décline ensuite d’année en année. A la fin de la première année suivant l’incendie, il y a en
moyenne 24 700 Dr par hectare dans les parcelles d’étude avec 91 % dans la classe des petites tailles,
9 % dans la classe des tailles intermédiaires et aucun dans la classe des grandes tailles. Le nombre de
Dr par ha varie considérablement d’une parcelle d’étude à l’autre : de 9 880 à 57 570 durant l’année
suivant l’incendie et de 7 060 à 21 240 quatre ans après l’incendie. Cependant, aucune relation
significative quantitative n’a été trouvée entre la densité de Dr et la sévérité du feu. Les
caractéristiques des dommages sur les peupliers varient en fonction de l’intensité du feu. Un feu très

199
sévère tue immédiatement les arbres ou durant la première année qui suit son passage. Des feux
contrôlés peuvent offrir un moyen économique et « environnementalement » acceptable pour
régénérer les peupliers (Brown & DeByle 1987). Pour Mueggler (1989), P. tremuloides est une espèce
clonale par excellence, car elle se régénère la plupart du temps exclusivement par Dr et
vigoureusement après le passage de feux. Cette méthode de régénération lui confère un avantage
sur les conifères qui doivent se reproduire par graines. Dale et al. (1990) proposent des feux
contrôlés pour « rajeunir » les peuplements de peupliers.
En Afrique du Sud, Dichrostachys cinerea est un arbre invasif redouté, car il constitue des
fourrés impénétrables. Wakeling & Bond (2007) considèrent que dans l’Afrique méridionale les
espèces drageonnantes y sont rares, comparées aux ligneux qui proviennent de TL et de souches
souterraines. Ils ont fait déterrer 370 jeunes plants de moins de 50 cm de haut dans onze sites dans
les savanes de la Hluhluwe-iMfolozi Game Reserve. Ils obtiennent 55 % de Dr, 36 % de semis et 9 %
d’origine incertaine. Les plants issus de Dr ont un enracinement horizontal et deviennent rapidement
indépendants. L’ortet (arbre-mère) a un enracinement en T, alors que le Dr autonome a une
structure en L. Il n’y a aucune corrélation significative avec le nombre de fois que le site a été
incendié, ni avec la couverture herbacée ou avec les sols argileux ou sableux, que ce soit pour D.
cinerea subsp. nyassana et D. cinerera subsp. africana var. africana (Wakeling & Bond 2007).
En Australie, Acacia harpophylla développe un système racinaire horizontal qui peut produire
des Dr à la suite des dommages occasionnés au système racinaire. L’extension du Dge dépend de
nombreux facteurs (Johnson 1976). Johnson & Back (1977) constatent qu’après le passage d’un feu,
la régénération d’A. harpophylla sous forme de Dr est prolifique, ce que Johnson (1976) avait déjà
observé auparavant : le taux d’émergence des Dr a été similaire dans quatre des cinq parcelles. A
l’exception de la cinquième parcelle, un taux d’émergence rapide est maintenu de la cinquième à la
quinzième semaine. L’évolution de l’émergence des Dr suit une courbe de forme sigmoïde avec
approximativement 10, 50 et 80 % du maximum d’émergence enregistrés respectivement 5, 10 et 15
semaines après le passage du feu. En Australie encore, certains types de feux peuvent accélérer la
chute des graines alors que la concurrence au sol a disparu et ainsi favoriser une régénération
sexuée. Mais après un incendie en avril 1998 dans la "Gum Reserve" des Monts Numeralla, sur 26
espèces observées, seule Acacia uncinata avait produit un nombre important de plantules issus de
graines entre la 3ème et la 8ème année après la catastrophe. 81 % des 26 espèces se sont reproduites
par voie végétative (RS, Dr, Rh). Aucun des Eucalyptus ne s'est reproduit de manière sexuée (Cremer
2003).
Dans cinq habitats différents de l’est de l’Australie, Clarke et al. (2005) analysent les
réactions aux incendies de 296 espèces ligneuses, sans prendre en compte les Eucalyptus. Ils
concluent qu’il y a un continuum de réponses en ce qui concerne l’aptitude à rejeter
(« sprouting ability») entre les espèces qui se réitèrent par « rejets » (« resprouters ») (Encadré n° 6),
et les espèces se reproduisant principalement par voie sexuée (« obligate seeders ») décimées par les
feux. Au total, parmi les espèces qui se réitèrent, 176 espèces produisent des RB, 16 des Dr et 5 des
gourmands sur le tronc. Les plus hauts pourcentages de Dge ont lieu dans la forêt sclérophylle à
tendance humide (« wet sclerophyll forest »).
Dans les cerrados brésiliens, Abrahamson (1980, cité par Hoffmann 1998) est persuadé que si
la fréquence des feux est trop élevée pour permettre une reproduction sexuée réussie, la MV peut
la remplacer, car son coût peut être bien plus faible que celui de la reproduction sexuée. De plus, les
clones (comparés aux semis d’âge égal qui ont résisté aux feux) ont une plus grande capacité de
survie à des stress environnementaux. De nombreuses espèces du cerrado brésilien sont connues

200
pour leur aptitude à se reproduire végétativement par Dr, TL ou Rh (Rizzini & Heringer 1962 ;
Hoffman 1998). Ainsi Piptocarpha rotundifolia (Compositae), Rourea induta (Connaraceae), Myrsine
guianensis (Myrsinaceae) et Roupala montana (Proteaceae) produisent des Dr. Pour ces trois
dernières espèces, la production de Dr est de 7 à 15 fois plus grande dans les parcelles incendiées
que dans les parcelles de contrôle (Hoffmann 1998).

5.7.3.7 Les annélations du tronc et les blessures des racines

On a pu voir ci-avant que certains ligneux émettent des Dr dans certaines stations et à
certains moments de leur développement. Ces réactions sont causées par des actions anthropiques
(compactage des sols, ouverture de la canopée suite à des étêtages ou des éclaircies, feux, etc.) que
nous avons brièvement passées en revue. On pourrait ajouter parmi les actions dues à l’homme les
traitements avec des phytocides, les annélations des racines, les blessures des racines par labour
manuel ou mécanique.
Lors des recherches bibliographiques relatives au Dge, nous n’avons volontairement jamais
relevé les références des articles traitant du contrôle chimique des Dr, car ces méthodes sont
obsolètes de nos jours, vu la nocivité pour l’écosystème des produits utilisés. Seuls cinq essais
seront présentés brièvement ici à titre d’exemples. Selon Farmer (1962), le Dge des racines blessées
ou coupées a été réduit par le traitement avec une solution aqueuse d’AIA (voir l’encadré n°8) ; il
conclut que les mécanismes physiologiques contrôlant le Dge sont corrélés au phénomène de
dominance apicale. En Afrique de l’Ouest, pour maintenir les pâturages ouverts, César (1977) tente
de lutter contre l’embroussaillement qui cause la disparition complète des graminées, en utilisant
des produits chimiques aujourd’hui interdits. Il reconnaît que certaines espèces ligneuses sont très
résistantes à la gamme de produits utilisés, en émettant soit des RS, soit de nombreux Dr à quelques
mètres du ligneux traité. Il conseille de surcroît de traiter chaque Dr, car certains situés parfois dans
un rayon de 40 mètres et plus, peuvent acquérir très rapidement leur autonomie vis-à-vis du pied-
mère, et notamment les Dr de Daniellia oliveri issus de racines horizontales grêles qui n’ont que 3 à 4
mm de diamètre (César 1977). Sur un site de l’ouest du Myoming, 22 ans après la mort des peupliers
tués par une pulvérisation au 2,4-D, l’aire pulvérisée comptait 6 900 Dr de plus par acre (ou 17 000
par ha) par rapport à une aire non pulvérisée contenant les mêmes clones. Il y avait cependant moins
de « broussailles » et d’adventices non graminéennes sur l’aire traitée (Bartos & Lester 1984). Les
traitements chimiques avec des herbicides qui éliminent les tiges de peupliers sans tuer le système
racinaire provoquent habituellement une excellente régénération par Dge (Brinkman & Roe 1975,
cités par Schier et al. 1985-b). Une simple pulvérisation aérienne avec un 2,4-D ester peu volatile tue
quasi la totalité des peupliers dans des sites d’étude du nord du Minnesota (Brinkman & Roe 1975).
Dans les pays du nord de l’Europe, le Dge excessif de certains Populus tremula a été réduit par des
herbicides dont l’emploi est remis en question pour des raisons de sauvegarde de l’environnement
(Bärring 1988). Selon cet auteur, des perturbations du milieu sont nécessaires pour que cette espèce
drageonne, alors qu’il semble que l’espèce américaine affine, P. tremuloides, émette des Dr sans
cause exogène.
En ce qui concerne les blessures aux racines, Brinkman & Roe (1975), cités par Schier et al.
(1985-b), notent que la pratique selon divers degrés d’intensité de blessures racinaires est une
technique favorisant le Dge, sauf lorsque des dommages sur les racines sont excessifs, ce qui
entraîne un faible taux de reprise des Dr. Ceci entre en contradiction avec les données obtenues par

201
Weingartner (1980, cité par du Laurens et al. 2000), qui a mis en évidence que le nombre de Dr
produits augmente avec l’intensité des blessures pratiquées sur les racines.
Dans l’Utah, selon Smith et al. (1972) et Schier & Smith (1979), cités par Schier et al. (1985-b),
les parcelles dans lesquelles les troncs des peupliers avaient été annelés produisent moins de Dr que
les parcelles mises à blanc ou partiellement coupées. La mortalité des Dr est plus élevée dans les
parcelles annelées. L’annellation n’est pas efficace pour la régénération des peupliers pour trois
raisons principales :
- on ne constate pas un haut rapport cytokinine/auxine dans les racines, car les mouvements
descendants de l’auxine dans le phloème, sont stoppés tandis que la cytokinine continue à
migrer hors des racines vers les tiges via le xylème (Encadré n° 8) ;
- il s’ensuit une mortalité du système racinaire car les arbres annelés, qui peuvent vivre trois
ans après le traitement, épuisent leurs réserves nutritionnelles ;
- un microclimat ne convient pas au développement et à la croissance des Dr à cause de
l’ombre projetée par les arbres annelés (Schier et al. 1985-b).

Selon Farmer (1962), lorsque les troncs de P. tremuloides et P. grandidentata sont coupés, de
nombreux Dr sont formés sur leur système racinaire latéral extensif ; il confirme aussi que le
sectionnement des racines stimule le Dge pour tous les clones. L’annellation n’a été modérément
effective que sur deux des clones de P. grandidentata et n’a pas du tout été efficace (ou peu) sur les
autres clones. Le sectionnement des racines, et dans une moindre mesure l’annellation, stimulent
la formation des Dr sur des portions de système racinaire distal (Farmer 1962).
Les Dr d’Isoberlinia doka apparaissent sur le système racinaire superficiel et proche de la
surface du sol. Selon Dourma et al. (2009-b), les racines les plus aptes à drageonner ont 2,5 à 5 cm de
diamètre. Lorsque des racines sont coupées (lors des labours ou après un chablis), des Dr autonomes
s’observent sur les parties distales (séparées de la racine-mère). Les résultats des enquêtes montrent
que toutes les racines n’ont pas la même faculté à drageonner en tous ses points. Les Dr sont plus

Figure n° 123. A Azanadè auTogo, le piétinement d’animaux a blessé une racine d’un Isoberlinia doka qui a donné naissance
à 18 drageons (Photo M. Dourma).

202
nombreux sous le houppier de l’arbre qu’en dehors de celui-ci. Les arbres adultes drageonnent mieux
que les jeunes. Certaines personnes interrogées signalent que les Dr apparaissent en fin de saison
sèche chaude et à l’arrivée des pluies (avril-mai) sur les faces supérieures ou latérales des racines
(traumatisées ou saines). Le diagramme rang-fréquence absolu confirme que I. doka, I. tomentosa,
Daniella oliveri, Milicia excelsa, Diospyros mespiliformis drageonnent abondamment dans les
parcelles cultivées, mais ces Dr sont aussitôt éliminés par les paysans lors des labours. Les Dr se
distinguent des semis lors des labours par leur faible résistance aux chocs (Dourma et al. 2009-b).
Pour les Isoberliniadoka et I. tomentosa au Togo, « le Dge assure 56,2 à 83,4% de la régénération
totale dans les champs et les jachères…mais en forêt, il varie de 35,3 à 39,1%. Les forts pourcentages
de régénération par Dge montrent bien que les activités anthropiques favorisent la reconstitution de
ces sites…Les forêts claires à Isoberlinia doka font l’objet dans le sud du Burkina Faso de
défrichements effrénés de la part des agriculteurs autochtones qui installent d’abord l’igname à
laquelle succède une rotation de céréales en association avec des légumineuses. Dans les pays voisins,
dont le Togo, la situation est assez semblable et il y a lieu de se préoccuper de la pérennité de ces
boisements…En effet, les différents pourcentages de régénération varient suivant le niveau
d’anthropisation des sites et selon les espèces... Les jachères régénérées après l’abandon des cultures
peuvent évoluer vers des forêts claires si aucune action humaine ne vient les perturber. Les
pourcentages de semis les plus élevés sont normalement enregistrés en forêt au voisinage des
semenciers.… Les pourcentages de Dge observés sont plus importants dans les champs et jachères
qu’en forêt et ils augmentent vraisemblablement en fonction des labours et autres perturbations du
milieu, y compris plusieurs années après la perturbation » (Dourma et al. 2009-a).
Depuis une quinzaine d’années, des études sur le terrain d’I°D par blessures ont été menées
en Afrique, souvent avec des budgets très limités. Elles sont présentées dans le chapitre suivant.

5.8 Essais d’induction artificielle du drageonnage

En zone sèche (tropicale, méditerranéenne, sur glacis, etc.), la courte saison des pluies
permet de planter, mais on a vu (chapitres 4.2.1 à 4.2.4) que durant la très longue saison sèche qui
suit, les jeunes semis ou plants issus de semis ont peu de chances de survivre contrairement aux Dr
et aux MT (Bationo et al. 2005-a ; Bellefontaine et al. 2015-a ; Belem 2017). De plus, la croissance
lente des jeunes plants nécessite ensuite de nombreux entretiens coûteux. Les superficies plantées
sont donc généralement peu importantes, car il est indispensable de les arroser ou de les irriguer,
sans compter les regarnis, sarclages et binages. Sans eau, les plantations et les semis naturels ou
artificiels n’ont pas ou peu d’avenir, sauf année exceptionnelle.
On peut assez aisément repérer des racines traçantes d’espèces ligneuses à usages multiples,
que les habitants souhaitent propager pour le fourrage ou pour les fruits. Dès lors, il suffit d’induire
au moment le plus opportun des saisons (chapitres 2.4 et 5.7.3.1) ou du développement ontogénique
durant la vie du ligneux, par diverses techniques appropriées, l’apparition de Dr. L’espace pourrait
ainsi être colonisé à peu de frais (Bellefontaine 1997-a). Ces techniques pourraient être : i/ le
sectionnement volontaire de certaines racines latérales dans les champs cultivés et dans la zone de
savanes périphériques aux champs ; ii/ le chablis artificiel d'arbres sénescents à l’aide d’un tire-fort
laissant ainsi dans le sol des racines sectionnées lors de la chute de l'arbre-mère ; iii/ le « forçage » :
lors de l’abattage des ligneux qui ont la réputation de drageonner, le recouvrement total de la

203
souche par une toile opaque plastifiée immédiatement après exploitation peut empêcher
l’apparition de RS et simultanément avoir une action favorable sur l’émergence de Dr. Il conviendrait
de laisser une couche d’air de quelques centimètres entre la souche et le plastique opaque (de
couleur blanche pour favoriser une meilleure réverbération des rayons lumineux) pour éviter des
températures trop élevées (Bellefontaine et al. 2003-a et 2003-b). Notons que le « forçage »
demande du temps, ce qui rebute les agriculteurs, et ne s’est pas montré très efficace.
Par rapport aux RS qui après plusieurs rotations ont la réputation d’épuiser la souche, cette
particularité des Dr (et des MT) qu’ils ont de s’étendre territorialement, et donc de densifier la
couverture végétale au moindre coût, est déterminante lorsqu’après quelques mois ou années ils
s’auto-affranchissent de l’arbre-mère. De plus, ils assurent la pérennité de l’ensouchement et le
rajeunissement du système racinaire, sans parler des bienfaits qu’ils procurent dans le cadre de la
lutte contre l’érosion ou contre la désertification (Bellefontaine 2005-a, 2005-b, 2005-c, 2005-d,
2006).
« La MV provoquée…(par I°D, par MgeT) pourrait être une méthode économique permettant
de ne pas dépendre des pépinières nationales, d’autant que ce réseau de pépinières dans les régions
arides et éloignées des grandes agglomérations est souvent épars. De plus, le choix d’espèces
disponibles y est limité à des Eucalyptus sp., Azadirachta indica, Tectona grandis, des ligneux
décoratifs, quelques arbres fruitiers). Le paysan, l’éleveur nomade et le guérisseur pourraient alors
choisir eux-mêmes les ligneux à usages multiples de leur entourage à propager. De plus, les Dr et les
MT ne demandent quasiment aucun entretien, ni aucun arrosage (donc un gain de temps et
d’argent), ni évidemment un transport sur de longues distances comme pour les plants. Plusieurs
articles traitant de la rapidité de croissance de plants issus de la MV naturelle signalent une
croissance plus rapide des Dr quand on la compare au développement des plants issus de semis
(naturels ou artificiels) ou de plants en sachets » (Bellefontaine et al. 2000-a).

Figure n° 124. Au nord de Ngaoundéré au Cameroun, la racine de ce Diospyros mespiliformis a été sectionnée et a émis un
drageon robuste lors d’un essai d’induction du drageonnage (Photo R. Bellefontaine).

204
 A partir de données relatives à la MV relevées dans la littérature scientifique internationale
suggérant des recherches dans le cadre de l’I°D artificielle (Schier 1973-b, 1973-c, 1975, 1982 ;
Kimariyo 1990 ; Bellefontaine et al. 2000 ; Wakeling & Bond 2007 ; Bognougnou et al. 2009), nous
avons opté pour la réalisation de travaux d’I°D sur le terrain, principalement en Afrique, avec des
étudiants-ingénieurs dans le cadre de leur Master ou doctorat, pour mettre en pratique cette
technique (Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b ; Jacq et al. 2004 ; Bellefontaine 2005 ; Meunier 2005,
2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-a, 2008-a, 2008-b, 2010 ; Dourma et al. 2006 ; Harivel et al.
2006 ; Belem et al. 2008 ; Zouggari 2008 ; Noubissié et al. 2011 ; Belem et al. 2012 ; Nembé 2012 ;
Fawa et al. 2012, 2014, 2015 ; Zida et al. 2014 ; Bellefontaine et al 2015-a ; Diowo Mukumary et
al. 2015 ; Belem 2017 ; Belem et al. 2018). « La formation des populations rurales à cette technique
est excessivement courte et n’importe qui peut régénérer des ligneux à usages multiples que ce soit
pour la pharmacopée, les fruits, le fourrage, etc. » (Bellefontaine et al. 2015-a).
Selon Opeke (1992), l’I°D est employée en Afrique de l’Ouest in situ en laissant la racine dans
le sol, après une blessure ou un sectionnement des racines superficielles. Cette méthode est utilisée
durant la saison des pluies pour Artocarpus altilis et A. heterophyllus, ainsi que pour les orangers.
Pour A. altilis, les axes feuillés et les nouvelles racines apparaissent à la fois sur les parties distales et
proximales en trois ou quatre semaines après le sectionnement.
Au Burkina Faso, quatre espèces et six individus par espèce ont été choisis, soit dans la forêt
villageoise de Diouroum (Balanites aegyptiaca, Diospyros mespiliformis), soit dans des champs ou des
jachères (Lannea microcarma, Faidherbia albida). Ces arbres avaient un diamètre inférieur à 30 cm (à
1,30 m du sol) et un bon état sanitaire. Après excavation d’une partie du système racinaire, cinq
racines de 1 à 8 cm de diamètre ont été sélectionnées. En avril, vers la fin de la saison sèche, les
blessures manuelles (au couteau) consistaient à prélever un morceau de racine de 2 cm de long et de
0,5 cm d’épaisseur sur la moitié supérieure de la racine. Les emplacements des blessures ont été
notés en fonction de leur distance et azimut par rapport au tronc, ainsi que de la profondeur. La
racine est ensuite immédiatement recouverte de terre. Ces essais d’I°D par blessures de racine n’ont
pas été probants durant ces deux mois de stage de l’étudiant ingénieur. En effet, fin mai au
démarrage de la saison des pluies, deux mois après le lancement des essais, aucun développement
de racine ou de bourgeon n’a pu être observé au niveau ou à proximité des blessures sur aucune des
quatre espèces testées (Harivel et al. 2006).
Au Burkina Faso, un essai d’I°D a eu lieu sur Bombax costatum (Belem et al. 2008) : dix
arbres adultes, distants les uns des autres d’au moins 50 mètres, ont été sélectionnés dans les
jachères. Plus de 100 trous de 30 cm de profondeur et autant de diamètre ont été creusés sur des
cercles concentriques au tronc pour chaque arbre. L’induction a consisté à blesser la racine
rencontrée lors du creusement, sans la sectionner. Les trous n’ont pas été rebouchés et les racines
entaillées sont restées à l’air libre et à la lumière durant les premiers jours. Elles ont été par la suite
partiellement recouvertes de sable apportés par les pluies. Le 20 août (deux mois après la blessure)
et le 30 septembre 2006 (un peu plus de trois mois), le dénombrement des Dr a été effectué. Les
trous, bien que partiellement comblés par des sédiments, sont encore bien visibles, ce qui a permis
de compter les drageons induits directement par la blessure et ceux qui se sont individualisés ailleurs
sur la racine (hors des trous). Six arbres ont émis des Dr le 20 août ; le 30 septembre, tous les dix
arbres avaient drageonné. À cette date, 170 Dr ont été comptés. 67 % des Dr (113 sur 170) sont
localisés dans les trous et 33 % (57 sur 170) sont apparus sur les racines, nettement en amont ou en
aval, entre les trous. Le nombre de Dr par arbre varie de 1 (arbre 6) à 74 (arbre 7) ! Les arbres 4 et 5

205
drageonnent abondamment, de 20 à 36 Dr. Cette variabilité de réaction est sans doute d’origine
génétique, car la saison d’induction ainsi que la méthode utilisée était identique pour tous les arbres.

Figure n° 125. Bombax costatum : deux mois après son apparition sur la racine, le plus grand drageon a une hauteur de 25
cm (Photo B. Belem).

Les sols sont homogènes et en comparant les arbres 6 et 7, l’hypothèse d’une influence génétique
sur le Dge est plausible, tout en considérant que d’autres facteurs, par exemple liés à la physiologie
des arbres, peuvent être envisagés. Trois mois après l’induction, leur diamètre à la base est compris
entre 0,35 et 1,37 cm et leur hauteur entre 10 et 60 cm. Une telle croissance n’est que rarement
atteinte en pépinière par les semis les plus vigoureux, ce qui prouverait les observations de Meunier
et al. (2006-a), à savoir que les Dr ont un accroissement aérien juvénile plus rapide que les semis. À
cette date, sans protection, un peu plus de 18 % des Dr (31) ont déjà été broutés.
Zouggari (2008) a installé un essai d’I°D sur Isoberlinia doka et Burkea africana dans le sud-
ouest du Burkina Faso dans la forêt classée de Dinderesso à deux périodes (en mars qui a été un mois
particulièrement sec avec 10 mm de précipitations contre 70 mm en mai). Deux traitements ont été
comparés en 21 répétitions : le sectionnement complet de la racine superficielle avec soit la partie
coupée recouverte du sol local, soit 10 cm de l’extrémité coupée laissée à l’air et à la lumière. Pour la
première série d’essais, les résultats ont été nuls, vraisemblablement dus à la saison choisie pour
initier le développement de Dr. Pour la deuxième série, l’I°D est bien réelle pour Burkea africana,
mais la durée des observations est trop courte, car le stage de cet ingénieur se terminait début juin,
au début de la saison des pluies (Zouggari 2008).
En forêt classée de Dinderesso, Ricez (2008) a testé l’I°D sur des racines superficielles de 1 à 4
cm de diamètre sur neuf Prosopis africana et quinze Detarium microcarpum à raison de une à six
racines par arbre. La méthode était identique : sectionnement complet avec soit la partie coupée
recouverte du sol local, soit 5 cm de l’extrémité coupée laissée à l’air et à la lumière. La première
série a eu lieu en mars et s’est soldée par un échec et la deuxième mi-avril 2008. Les résultats sont

206
pris en compte à la fin du stage, sept semaines plus tard le 9 juin. Dans 64 % des cas, les racines
sectionnées recouvertes de terre de D. microcarpum émettent des Dr pour 83 % pour les extrémités
à l’air. La présence de termites a sans doute quelque peu réduit ces pourcentages. Par contre, les
résultats sont décevants pour P. africana (Ricez 2008).
Au Burkina Faso, Zida et al. (2014) ont observé les systèmes racinaires de Balanites
aegyptiaca, Sclerocarya birrea et Diospyros mespiliformis dans des sols de texture différente et des
tests d’I°D ont également été réalisés par sectionnement complet de racines traçantes. « Ils ont été
étudiés à partir de plants d’âges divers, certains prélevés en pépinière et d’autres partiellement
excavés en forêt. …. B. aegyptiaca et S. birrea exhibent une tubérisation très nette de leur pivotante
dans le jeune âge. En forêt, des Dr ont été observés sur les racines de B. aegyptiaca et D.
mespiliformis. L’induction artificielle de Dr en août, presqu’en fin de la saison des pluies, a donné des
résultats positifs surtout pour S. birrea et dans une moindre mesure pour D. mespiliformis, mais pas
pour B. aegyptiaca ».
Au Burkina Faso, Belem (2017) a réalisé une fiche de vulgarisation de l’I°D sur les systèmes
racinaires de Bombax costatum et diverses autres (Balanites aegyptiaca, Detarium microcarpum,
Sclerocarya birrea sont en cours d’édition par le Ministère de l’Agriculture 5Belem et al. 2018).
A Niamey au Niger, Diatta et al. (2007) ont observé la régénération dans deux plantations de
Maerua crassifolia datant de 1992 et 1998. Au total, 87 jeunes plants ont été recensés pour 196
plants adultes. [NDLR : Parmi cette régénération, 80 plants étaient en fait des Dr]. Sur neuf M.
crassifolia âgés de douze ans, ils ont également testé l’I°D par blessures au mois de mai 2004, au
début de la saison des pluies. Après avoir blessé superficiellement 80 racines, celles-ci ont été
ensuite totalement recouvertes de 10 cm de terre. Les auteurs observent un mois plus tard
l’apparition de structures dans un premier temps non chlorophylliennes souterraines, mais qui
deviennent vertes en présence de lumière. Ils obtiennent ainsi un Dr en moyenne par blessure, qui à
cet âge ne forme pas encore de nouvelles racines.
Au nord du Cameroun, un essai d’I°D a été réalisé au nord de Figuil en juin 2009, au début de
la saison des pluies sur trois espèces : Balanites aegyptiaca, Diospyros mespififormis et Sclerocarya
birrea (Noubissié-Tchiagam et al. 2011). Le climat est de type sahélo-soudanien avec une courte
saison des pluies (de juin à octobre) et une saison sèche de sept à huit mois (de novembre à
mai-juin). Deux méthodes d'induction ont été comparées : le sectionnement complet a consisté
à couper délicatement une racine traçante de 1 à 3 cm de diamètre, mise à nu après
excavation ; la blessure a été effectuée par une annélation partielle sur 3 à 4 cm de long en
retirant l'écorce sur la partie supérieure de la racine. Pour chacun des arbres choisis, quatre
racines (deux coupées et deux blessées) situées entre 1 et 5 m du pied de l'arbre-mère, ont
ainsi été traumatisées. Pour chaque type de stress, l'une des deux racines traitées a été
immédiatement recouverte de terre et l'autre a été laissée à l'air libre pour tester les incidences
de la lumière et de l’hygrométrie de l’air sur le Dge. Après neuf mois, deux espèces réagissent bien
au sectionnement complet : S. birrea (70 % de réussite, soit 126 racines sur 180 sectionnées) et D.
mespiliformis (66,7 % soit 120/180), alors que B. aegyptiaca n’est réactif qu’à 36,7 % (66/180).
Mais les auteurs constatent que les axes feuillés ont émergé de terre au niveau du sectionnement,
mais sur l’extrémité (distale) de la partie de la racine-mère séparée du tronc [NDLR : partie de racine
assimilable à une BSR de grande dimension] que dans 35,7 et 22,5 % des cas pour B. aegyptiaca et D.
mespiliformis respectivement, alors que pour S. birrea, tous les Dr apparaissent sur la partie
(proximale) de la racine encore connectée à l’arbre-mère. Les résultats pour les blessures superficielles
sont moindres : 58,3 – 36,7 et 18,3 % respectivement. L'exposition à la lumière des racines stressées a

207
amplifié le Dge : pour S. birrea, il est respectivement de 75 (à l’air) contre 53,3 % pour les racines
recouvertes de terre. Pour D. mespiliformis, ils sont de 66,6 et 38,3 % et pour B. aegyptiaca, ils
sont faibles (45 et 8,3 %). B. aegyptiaca est l’espèce la plus apte au marcottage aérien (Noubissié-
Tchiagam et al. 2011).

Figure n°126. A Kering, près de Figuil dans le nord du Cameroun, la racine (figurant à gauche sur le bas de la feuille de
papier) de ce Sclerocarya birrea a été coupée début juin 2008 ; l’extrémité proximale de la partie de la racine déconnectée a
émis de nombreux drageons, dont les plus grands mesuraient 1,15 m en septembre 2009 (Photo R. Bellefontaine).

Au Cameroun, Fawa et al. (2012) signalent lors d’un Symposium international que Ximenia
americana réagit à l’I°D : « Le sectionnement complet de la racine a été significativement plus efficace
que celui de la blessure légère. Le sectionnement complet a permis d’obtenir un taux global de 83,3
% de Dr réussis contre 60 % pour la méthode par blessure légère…Les racines exposées à la lumière
ont présenté un taux élevé de Dr (75 %) comparé à celui des racines recouvertes de terre (68,3 %). Les
tiges adventives se forment aussi bien sur les racines déconnectées de l’arbre-mère ou sur l’extrémité
racinaire de la zone blessée la plus éloignée de la souche (Dr distal) que sur les racines encore
connectées à l’arbre-mère ou sur l’extrémité de la section connectée à la souche (Dr proximal). Le
taux d’émergence des Dr distaux a été globalement plus élevé avec 90 % que celui des Dr proximaux
avec 10 %. Certains Dr ont même porté précocement des fruits ».
Sur 176 Lophira lanceolata d’âges divers au nord du Cameroun, Fawa et al. (2014) relatent
une autre expérience d’I°D par simple blessure et par sectionnement complet de racines
superficielles, réalisée d’avril 2011 à janvier 2012. Après excavation de une à deux racines
superficielles de 1 à 4 cm de diamètre par arbre, 240 inductions ont été effectuées au début de la
saison des pluies, à la fin du mois de mai, suivant un dispositif en split-plot à trois répétitions. 120
racines ont été blessées et 120 sectionnées. Deux variantes ont été testées : pour la moitié de ces
deux lots, les extrémités blessées ou sectionnées ont été laissées à l’air libre et à la lumière, tandis
que les 120 autres racines étaient immédiatement recouvertes de la terre d’origine. Après dix mois,
156 Dr, non affranchis, ont été dénombrés : 84 (73,3 %) pour le sectionnement et 72 (65 %) pour la
simple blessure. Les racines blessées et soumises au stress (à l’air libre) ont montré un meilleur
taux de Dge (63,3 %) que les racines blessées et recouvertes (58,3 %). Les racines sectionnées et à
l’air ont un taux de Dge de 73,3%, tandis qu’il n’était que de 65 % pour celles qui étaient recouvertes.
La totalité des Dr sur racines sectionnées sont distaux (sur l’extrémité déconnectée de la racine-
mère), alors que pour les racines blessées les Dr apparaissent à 83,3 % sur l’extrémité distale et 16,7
208
 Dans la savane naturelle de Dang au nord du Cameroun, un essai semblable au précédent a
été mené sur une autre espèce : Ximenia americana (Fawa et al. 2015). Des essais d’I°D par simple
blessure et par sectionnement complet de racines traçantes ont été exécutés en deux jours fin mai
2011, au début de saison de pluies. Cet essai a été arrêté en décembre, soit après cinq mois pluvieux
et deux secs. Au pied de chaque arbre, une à deux racines superficielles de 1 à 4 cm de diamètre ont
été partiellement déterrées et 240 racines issues de 137 X. americana adultes d’âges différents ont
été sélectionnées. « Deux méthodes d’induction ont été testées : a) un sectionnement complet de 120
racines en prélevant un segment de 2 à 4 cm long, dont 60 ont été recouvertes de la terre d’origine,
tandis que pour les 60 autres racines un fragment de 5 à 10 cm restait exposé à l’air libre; b) une
blessure est réalisée sur 120 racines, dont 60 ont été recouvertes et les 60 autres exposées à l’air libre
comme précédemment. La blessure légère a été effectuée avec un couteau en prélevant un morceau
de 2 à 4 cm de long et sur 1 à 2 cm de profondeur en fonction du diamètre de la racine-mère. En
fonction du diamètre minimal retenu, ces deux types d’induction ont été réalisés à une distance de 17
-52 cm de la base du tronc de l’arbre-mère » (Fawa et al. 2015). Dès le mois de juin, des Dr induits ont
été observés. Après dix mois, en décembre, Fawa compte 104 Dr issus du sectionnement complet
(86,7 %) et 72 de la blessure légère (60 %). Le sectionnement direct induit un taux de Dge pour les
racines exposées à l’air (90 %) supérieur par rapport aux 83,3 % pour les racines recouvertes. Tous
les Dr sont en position distale. Avec la méthode de la blessure légère, 63,3 % de racines à l’air et
56,7 % de racines recouvertes ont émis un Dr, qui émerge surtout en position distale. « On obtient
¾ de drageons distaux pour ¼ de proximaux.…les premiers étant plus vigoureux…Le taux de Dr obtenu
dans les deux types d’induction a montré que les racines exposées à l’air libre présentent un taux de
réussite plus élevé…Chez cette Olacaceae, les Dr présentent une précocité sexuelle. En effet, certains
Dr ont fleuri et fructifié précocement » (Fawa et al. 2015). Aucun des 176 Dr n’était autonome après
dix mois.
En République Démocratique du Congo, sur le plateau Batéké, l’inventaire après cultures du
recrû autour de 55 Albizia adianthifolia a montré que sur les 426 jeunes plants issus de la
régénération, 421 étaient des Dr parfois distants de 5,2 mètres du pied-mère, quatre des rejets de Dr
sectionné et un seul semis a été observé alors que les deux-tiers de la grande saison sèche étaient
écoulés. A ce stade, les Dr ne semblaient pas néoformer de nouvelles racines. Un essai préliminaire
d’I°D sur 22 adultes et 103 racines superficielles a été testé sur un premier lot de 51 racines qui ont
été blessées superficiellement sur une longueur de 3 à 5 cm et sur un second lot de 52 racines qui
ont été sectionnées, puis toutes recouvertes de la terre d’origine pendant quatorze semaines. Le
sectionnement complet - 53,9 % - semble plus performant que la blessure superficielle - 19,6 % -.
Les Dr apparaissent aux deux extrémités : cet Albizia émet ses drageons à la fois sur l’extrémité
proximale et distale (Diowo-Mukumary et al. 2015).

209
 Figures n° 127 et 128. En République Démocratique du Congo, drageons d’Albizia adianthifolia. Sur la photo de droite, il
développe un enracinement autonome (Photos S. Diowo-Mukumary).

En Ouganda, Meunier et al. (2008-a) ont testé l’I°D sur dix espèces: « La formation de Dr est
stimulée par sectionnement complet de racines superficielles de 1 à 4 cm de diamètre maintenues en
place, mais dégagées de terre et laissées à l’air libre sur une longueur de 5 cm (Meunier et al. 2006-
b). Le Dr est qualifié de proximal ou distal s’il apparaît sur la partie du système racinaire
respectivement reliée ou séparée de l’arbre-mère. L’aptitude au Dge pourrait varier au cours de
l’année selon les espèces, en fonction de leur mode de croissance, éventuellement rythmique et des
conditions pédoclimatiques. Tout cela demanderait à être précisé par des observations poussées pour
chacune des espèces concernées »…Les résultats obtenus en matière de MVfc peuvent être complétés
par des informations relatives à la disponibilité en graines et aux taux de germination usuels de celles-
ci pour chaque espèce envisagée (tableau). L’ensemble permet de mieux appréhender l’intérêt d’opter
pour la MVfc pour assurer la propagation d’espèces pour lesquelles la reproduction par graines reste
problématique » (Meunier et al. 2008-a).

Tableau : Taux de réussite de différentes techniques de MV testées sur les 10 espèces ligneuses
prioritaires dans le Sud-Ouest de l’Ouganda (essais de 2005-2006) en regard des possibilités de
multiplication par graines (Meunier et al. 2008-a).
drageonnage
Induction du

Sevrage de
Bouturage

drageons
de racine

Espèces Obtention Taux de

de graines germination

Zanthoxylum gilletii difficile faible 0% 0% -

Hallea facile très faible
0% 0% 86%*
rubrostipulata
Warburgia très
bon 0%* - -
ugandensis difficile
Prunus africana difficile bon 0% - -
Erythrina abyssinica facile très bon 0%* 0% -
Myrica salicifolia moyen faible 0% 0%* -
Spathodea moyen faible 74% 70% 100%

210
 campanulata
très très faible
Kigelia africana 0% - -
difficile
Beilschmiedia très moyen
0% - -
ugandensis difficile
Vernonia facile moyen
- - -
amygdalina

Légendes :
- : technique non testée, faute de matériel végétal disponible
: non satisfaisant
: peu satisfaisant
: satisfaisant
* : taux à relativiser, faute d’un nombre suffisant d’expériences.

Un peu plus tard au cours de la même année, un fascicule de 106 pages destiné aux
ingénieurs et techniciens d’Afrique de l’Est a été publié par Meunier et al. (2008-b), dans lequel les
auteurs font part des résultats des derniers essais. Les techniques de MV y sont décrites avec
précision et le tout est accompagné de nombreux dessins et de photographies de grande qualité.
Chaque espèce étudiée y est décrite en deux pages : la première page pour ses principales
caractéristiques, la facilité à se produire des graines et les principaux résultats liés aux différentes
techniques de MVfc testées sur cette espèce et la seconde avec de quatre à sept photos excellentes.
Un tableau final compare les résultats obtenus pour chaque espèce. En ce qui concerne l’I°D avec
sectionnement complet de la racine-mère de 1 à 4 cm de diamètre dont l’extrémité coupée est
laissée à l’air libre, six espèces sont réactives et fournissent des plants vigoureux : Albizia
grandibracteata, A. gummifera, Bersama abyssinica, Capparis tomentosa, Embelia schimperi et
Spathodea campanulata. En 2010, ils ajoutent Bridelia micrantha (I°D, BSR, mais les MA ont une
croissance plus rapide) et Combretum molle. Vu que les espèces suivantes ont la réputation de
drageonner en forêt, Meunier et al. (2010) préconisent de tester l’I°D sur Combretum molle, Khaya
senegalensis, Maesopsis eminii, Milicia excelsa, Ocotea usambarensis, Stereospermum kunthianum,
Trema orientalis et Trichilia dregeana.

Pour clore ce chapitre relatif à l’I°D, le lecteur trouvera dans le tableau suivant quelques
espèces fréquentes en Afrique et qui réagissent bien à l’I°D en produisant des Dr. Ces ligneux
peuvent se développer en Afrique, sous divers climats du nord au sud et du niveau de la mer en
altitude. Les références bibliographiques correspondant à ces espèces se trouvent dans le très grand
tableau (chapitre 8) et ensuite de manière détaillée dans le chapitre 9 (bibliographie).

Acacia ancistrocarpa Albizia adianthifolia Albizia coriaria

Albizia grandibracteata Albizia gummifera Artocarpus altilis
Balanites aegyptiaca Balanites roxburghii Bersama abyssinica
Bombax costatum Boswelia serrata Bridelia micrantha
Burkea africana Capparis tomentosa Cordia africana
Diospyros mespiliformis Embelia schimperi Esenbeckia febrifuga
Harungana madagascariensis Julbernardia globiflora Khaya senegalensis
Liquidambar styraciflua Lophira lanceolata Maerua crassifolia

211
 Melia azedarach Melia volkensii Miconia calvescens
Milicia excelsa Mitragyna rubrostipulata Ocotea usambarensis
Prosopis africana Prosopis cineraria Psidium guajava
Robinia pseudacacia Santalum album Sclerocarya birrea
Sorbus torminalis Spathodea campanulata Terminalia indica
Terminalia seyrigii Triadica sebifera Ximenia americana

5.9 Conclusions relatives au drageonnage

Du fait des interactions entre les facteurs passés en revue au chapitre 5.7, l’analyse de
l’influence de l’effet « milieu » sur le Dge, à travers ses multiples composantes, est le plus souvent
très complexe. On peut cependant étudier certains aspects en laboratoire, un par un, ou en
conditions semi-contrôlées avec des BSR d’un seul et même clone afin d’homogénéiser les
expériences. « Le fait que ces paramètres environnementaux soient susceptibles de varier
énormément dans l’espace et dans le temps, rend la tâche particulièrement ardue dès lors que
priment la fiabilité et le réalisme des résultats attendus. Cette diversité des facteurs endogènes aussi
bien qu’exogènes, leur caractère variable difficilement contrôlable, au même titre que leurs
interactions, engage à reconnaître l’utilité et même la nécessité de poursuivre l’étude du Dge en
conditions naturelles in situ (Annexe 1), parallèlement aux études menées en conditions plus
artificielles » (Bellefontaine et al. 2003-a). Dans ce chapitre 5, nous avons constaté que les
interprétations des auteurs cités sont parfois contradictoires, parce qu’il est quasiment impossible
de dissocier un facteur unique, vu les interactions et le matériel végétal testé (non cloné).
L’idéal pour le chercheur serait de tester d’abord chaque facteur séparément sur un même
clone (et ensuite, sur des clones différents), mais pour cela il faudrait disposer de plantations
clonales obtenues par exemple par MgeA. Des essais sont encore indispensables pour tenter
d’appréhender les réactions de telles ou telles espèces ligneuses très demandées par les populations
rurales.
Par rapport aux semis, un des principaux avantages des espèces drageonnantes est leur
résilience supérieure aux stress (Salazar & Goldstein 2014). De plus, de très nombreux chercheurs
notent que la croissance des Dr est supérieure à celle des semis, notamment après un incendie
(Bond & Midgley 2001 ; Bellefontaine 2005 ; Mostacedo et al. 2009 ; Belem et al. 2012 ; Penha et al.
2014 ; Salazar & Goldstein 2014 ; etc.). Etant donné que nos conclusions relatives au Dge sont assez
semblables aux conclusions relatives au BgeSR, le lecteur est invité à les lire au chapitre 7.2.
Si le Dge ou l’I°D sont le plus souvent favorables, il convient de noter un inconvénient majeur
pour certaines espèces introduites qui sont envahissantes, soit à cause de la pléthore de graines
produites, soit à cause de leur aptitude à la MV, soit encore de la conjonction des deux. A titre
d’exemple, on rappellera le cas d’Ailanthus altissima (A.glandulosa). L’Ailante glanduleux est
considéré comme espèce envahissante en milieu insulaire, mais aussi en milieu continental,
particulièrement dans des milieux riches tels que des pelouses calcaires ou des forêts claires, en
Europe (Kowarik 1983) et aux Etats-Unis. Elle « n’apparaît pas comme une espèce transitoire : les
peuplements installés s’auto-entretiennent, ne sont pas colonisés par d’autres espèces ligneuses
appartenant à des stades évolutifs ultérieurs et restent donc pratiquement purs » (Collin & Dumas
2009). Ce ligneux montre une double stratégie de régénération selon Clair-Maczulajtys (1985) :
graines pléthoriques et Dr sur des racines plagiotropes (jusqu’à 45 m en terrain favorable selon

212
Kowarik & Saumel 2007), qui s’affranchissent. Par recépage des jeunes plants, « la population peut
ainsi être multipliée par 34 en un an. Les longues racines plagiotropes sont capables de produire de
nombreux drageons (capacité liée aux stocks d’amidon de la racine). Un fragment de 22 cm émet un
drageon dans près de 70 % des cas d’après Kowarik & Saumel (2007) et des exemples ont été
observés pour des fragments d’un centimètre seulement. La séparation du drageon de la racine-mère
se produit par un phénomène d’auto-amputation…Les drageons isolés développent à leur tour des
pousses racinaires ».
Les racines, l’écorce et les feuilles d’ailanthe ont des propriétés allélopathiques qui
contribuent au maintien de peuplements purs (Collin & Dumas 2009). Il est donc important de veiller
à l’extension de cette espèce invasive.

213
214
6 LE BOUTURAGE DE SEGMENTS DE RACINES

6.1 Introduction

6.1.1 En Afrique, nécessité d’opter pour une technique simple et peu onéreuse

Les sécheresses récurrentes, ailleurs les inondations, les précipitations de plus en plus
irrégulières, les ouragans et cyclones dont la vigueur et vraisemblablement la fréquence semblent
augmenter, les dérèglements climatiques à venir au cours du XXIème siècle risquent de rendre plus
difficile l’accès à la nourriture et de menacer la sécurité alimentaire des populations humaines les
plus démunies. La baisse des rendements agricoles et les risques de volatilité croissante des prix
alimentaires vont dans le même sens. C’est pourquoi, il est urgent de mettre à la disposition de ces
populations des techniques très simples et très peu onéreuses de MVfc des arbres fruitiers et autres
ligneux à usages multiples, autochtones, appréciés par les ruraux.
En 1994, René Catinot, Directeur général du Centre Technique Forestier Tropical, synthétisait
ses expériences et connaissances relatives à plus de 47 années d’aménagement des savanes boisées
en Afrique. Il admettait que les plantations d’exotiques étaient « une solution très limitée aux
problèmes de fourniture de bois en zones sèches » et conseillait de « donner priorité à la gestion des
formations forestières naturelles » (Catinot 1994). Il reconnaissait aussi qu’ « on n’avait pas
soupçonné le poids considérable de la régénération par RS, Dr et MT sans laquelle les savanes
sahéliennes et soudano-sahéliennes n’auraient pas résisté, on le sait maintenant, aux phénomènes
de sécheresse intense de la dernière décennie ». Catinot (1994) schématise des plants issus de Dr, MT
et même d’une MT issue d’un Dr. « Tout se passe comme si un peuplement de ces espèces
constituait de proche ne proche un immense réseau souterrain, dont les individus finissent à la
longue par se séparer… ». « En allant du sud au nord (des zones les moins sèches aux zones les plus
arides), la régénération par semis cède progressivement la place à la voie végétative : tout se passe
comme si au fur et à mesure qu’augmente l’aridité, la nature s’était ménagé une échappatoire pour
assurer sa survie en enfouissant dans le sol ses systèmes de reproduction pour les mettre à l’abri du
climat, des animaux et de l’homme » (Catinot 1994). Et dans ses conclusions, il proposait dans les
zones sèches de procéder à la régénération également par voie végétative et d’établir une liste des
espèces qui rejettent de souche, drageonnent, marcottent.

6.1.2 Changement climatique et limites d’extension naturelle d’une espèce

Cocke et al. (2005) font remarquer qu’aux USA, dans l’Arizona, la prévention des incendies en
forêt depuis 130 années a conduit à des changements substantiels de la structure des écosystèmes
en augmentant entre autre la densité par unité de surface. A basses altitudes, les peupliers ne
semblent pas adaptés aux conditions actuelles de changement climatique. Si le forestier a l’habitude
de planifier les plantations sur un siècle ou plus, il se doit aussi de maîtriser toutes les formes de
régénération afin de faire face à des modifications des conditions locales.
Dans un milieu (théorique) invariant, les ligneux ne doivent pas faire preuve d’adaptabilité.
Ce n’est pas le cas dans la nature et spécialement avec le réchauffement climatique actuel. Les

215
transformations que les ligneux subissent risquent d’être fatales à certaines espèces peu adaptables,
mais beaucoup, si pas toutes, ont acquis au cours de leur existence des capacités d’adaptation. Les
Dr, RS, Rh, St, TL, le nombre et la dormance des graines, etc., sont des manifestations de cette
adaptabilité. A la limite de l’aire de distribution naturelle d’une espèce, les populations ligneuses
sont confrontées à des conditions pédo-éco-climatiques différentes. Elles peuvent avoir créé au fil du
temps des « poches » de résistance. On assiste ainsi à la longue à un isolement géographique et c’est
par ce principe d’isolement que la spéciation intervient, c’est-à-dire que les nouvelles espèces
apparaissent (Birnbaum 2004). La transformation des milieux avec son lot de changement, voire de
disparitions de vecteurs animaux responsables de la pollinisation florale ou de la dispersion des
graines, est responsable de la fragmentation (chapitre 1.2) des aires de distribution naturelle des
espèces.
La limite naturelle maximale d’extension d’une espèce ligneuse, sa forme et son
comportement (sa « stratégie ») de résistance ou de survie dans des environnements stressants
sont souvent intimement liées, comme cela a déjà été signalé au chapitre 4.1. Bellingham et al.
(2000) citent plusieurs exemples. Ainsi, Nothofagus cunninghamii se régénère par graines sur sols
fertiles et frais comme en Tasmanie, mais dans les sites plus secs et moins fertiles comme dans l’Etat
de Victoria, il émet principalement des rejets (« resprouts » - Encadré n° 6). En Afrique du Sud, dans
les sites à faibles précipitations, Sideroxylon inerme et Pterocelastrus tricuspidatus sont des arbres
multicaules qui favorisent le rejetonnage et se régénèrent rarement par semis, alors que dans les
sites plus arrosés, la régénération est sexuée et les arbres sont monocaules. Eucalyptus baxteri est un
arbre monopodial de 20 mètres de haut dans les forêts sclérophylles sur podzols lourds à 1200 mm
de précipitations annuelles, mais il se comporte comme un arbrisseau de 60 cm de haut à 600 mm
par an et sur podzols avec latérite. Certaines provenances d’Eucalyptus camaldulensis ne formant pas
de TL peuvent perdre leur capacité de rejeter (« resprout ») (Bellingham et al. 2000). La plupart des
espèces ligneuses rejettent mieux lorsqu’elles sont jeunes, mais il existe des espèces qui ne perdent
pas ou peu cette capacité même très âgées, telles que Larrea tridentata et Ginkgo biloba (Bellingham
et al. 2000).
Pour rappel, dans ce chapitre 6, nous ne parlerons plus du bouturage « classique » (BgeFB), ni
du macro-bouturage, traités rapidement au chapitre 3.6, pour n’aborder ici que le BgeSR.

6.1.3 Choix de la période de prélèvement des BSR

Dans les racines de peuplier, le niveau de réserves glucidiques (hydrates de carbone) est
généralement plus faible au début de l’été immédiatement après la poussée foliaire (Landhäusser
& Lieffers 2003 ; Stenvall et al. 2009), et ensuite, il s’élève graduellement en fin de la période active
de végétation (Tew 1970 ; Schier & Zasada 1973 ; Stenvall et al. 2009). Pour Zasada & Schier (1973),
Landhäusser & Lieffers (2003) et bien d’autres, il y a un maximum de régénérations autour des
souches après une exploitation hivernale ; comme facteur contributif, ils citent un haut niveau
d’hydrates de carbone. En régions tempérées et boréales, la récolte des BSR aura lieu
principalement en automne et au début de l’hiver (pour les installer sous 5 à 8 cm de terre). Si on les
récolte plus tardivement, on peut conserver les BSR dans une boîte contenant du sable humidifié ou
de la tourbe et au frais (stratification), puis en les plantant au printemps en pépinière, ou en serre
avec si possible un échauffement du terreau de 10 à 15 °C (Mahlstede & Haber 1957). Dans les
régions tempérées, récolter des BSR au printemps durant la période de dormance (Beyl 2008)

216
augmente les chances de réussir le BgeSR du fait d’un niveau élevé en glucides (Browse 1980, cité par
Ruchala 2002 ; Stenvall et al. 2004, 2009). Au sein d’un même genre, il peut cependant y avoir des
différences. Ainsi les BSR de Rhus typhina doivent être récoltées à l’automne et être traitées par
stratification au froid pendant quelques mois, alors que R. glabra s’enracine bien mieux si les BSR ont
été récoltées au printemps (Dirr & Heuser 1987, cités par Ruchala 2002).
En ce qui concerne les BFB, on distingue deux saisons en Europe selon les espèces : pour
obtenir les meilleurs résultats, le prélèvement des BFB « pour les conifères (épiceas, douglas, etc.)
doit avoir lieu juste avant le débourrement au printemps et pour les feuillus (chênes, merisiers, etc.) et
les mélèzes, en phase active de croissance. Une deuxième vague d’enracinement est fréquemment
obtenue en fin d’été quand l’élongation a cessé et que la lignification commence » (Cornu & Boulay
1986). En Europe au printemps, la reprise d’une activité métabolique favorise le développement des
Dr et des BSR. En France, Clair-Maczulajtys (1985) a étudié des plants d’Ailanthus altissima âgés de
quatre ans : en hiver (janvier) 91,2 % de l'amidon (total) est localisé dans les racines (2/3 dans le
pivot, 1/3 dans les racines latérales et le collet qui n'en contient guère (1,4 %). Pour les sucres
solubles 73,5 % du total sont localisés en hiver dans les racines (1/3 dans le pivot et 2/3 dans les
latérales). Les racines latérales stockent à elles seules la moitié de la quantité totale des sucres
solubles des parties pérennes du plant de quatre ans. En été (juillet), l'amidon est toujours accumulé
préférentiellement dans le système racinaire (93,1 % de l'amidon total contre 91,2 % en hiver). Ce
sont les racines latérales, et non plus le pivot, qui en contiennent plus des 2/3. Les racines latérales
peuvent ainsi mieux répondre à un stress en été et éventuellement réagir ou émettre un Dr. (Clair-
Maczulajtys 1985).

Figure n° 129. Drageons printanniers non enracinés de Prunus sp. dans le sud de la France (Photo R. Bellefontaine).

En régions méditerranéennes, Nsibi et al. (2003) démontrent qu’il vaut mieux les prélever
en juin – pendant la saison de repos de la végétation, ou l’estivation correspondant à un état
217
physiologique de repos caractérisé par un ralentissement du métabolisme en période estivale - pour
qu’elles se développent durant l’été et l’automne, plutôt qu’en décembre. Il semble que la période
favorable aux BSR puisse correspondre en général aux saisons conseillées pour le MgeA. Pour les
marcottes aériennes (MA), « Au sud du Maroc, où la saison pluvieuse se concentre entre les mois
d’octobre et février-mars, sans irrigation complémentaire et pour des branches basses d’arganiers
âgés, les deux meilleures saisons semblent se situer à la fin de l’été-début de l’automne (lorsque les
températures diurnes et nocturnes ne sont pas trop élevées, mais avec le retour des pluies) et au
début du printemps (après les dernières nuits froides, mais au début de la saison sèche, à condition de
maintenir le manchon de sphaigne suffisamment humide pendant plusieurs mois) (Bellefontaine et al.
2013-c), mais ceci demande à être confirmé dans tous les micro-climats de l’arganeraie (dont l’aire va
du niveau de la mer à 1500 mètres d’altitude). Pour les autres espèces ligneuses dont l’aire naturelle
est moins vaste et étagée, des essais doivent encore être réalisés, car le MgeA a été très peu
expérimenté au Maroc » (Bellefontaine et al. 2016).
En Afrique subtropicale et tropicale, vu la pénurie d’essais, il est recommandé de répéter les
essais d’I°D et du BgeSR à plusieurs moments clés de l’année en fonction des régions et des climats.
Nous proposons ainsi quatre périodes : i) au début de la saison sèche et fraîche (dormance nette) ; ii)
après la saison fraîche vers la fin de la saison sèche (fin de la période de dormance) ; iii) peu après le
début de la saison des pluies mais avant la floraison et la fructification (hivernage) ; iv) à la fin de la
saison des pluies avant le début de la saison sèche et chaude (fin de l’hivernage), soit de manière
systématique - avec un seul clone produit préalablement en parc à clones - tous les deux mois
pendant une année complète. Ces quatre (i à iv) à six périodes pourraient être étudiées en
concomitance avec les quatre types phénologiques (a à d) suivants. Hiernaux et al. (1992) définissent
au Sahel quatre types de cycles phénologiques :
a) les caducifoliées à feuillaison brève : celle-ci n’excède pas six mois, ne démarre qu’après les
premières pluies et les feuilles tombent immédiatement après les dernières pluies. Floraison et
fructification sont groupées en fin de saison sèche quand l’arbre est défeuillé (Acacia seyal, Commiphora
africana, Euphorbia balsaminifera) ;
b) les caducifoliées à feuillaison longue et à précession foliaire : le débourrement, qui marque la
fin de la période de dormance, précède les premières pluies, intervient à la suite de l’élévation des
températures et de l’humidité atmosphérique. La floraison précède ou accompagne la feuillaison et la
maturation des fruits est plus ou moins étalée sur la saison des pluies (Acacia raddiana, Combretum
aculeatum, Pterocarpus lucens) ;
c) les caducifoliées à feuillaison prolongée : leur phénologie est particulièrement variable en
fonction des sites (Acacia nilotica, Balanites aegyptiaca, Faidherbia albida, Maytenus senegalensis,
Ziziphus mauritiana) que ce soit pour la feuillaison, la floraison et la fructification. Floraison et
renouvellement des feuilles interviennent en saison des pluies pour A. nilotica, plus tard pour Z.
mauritiana, à peu près n’importe quand pour B. aegyptiaca et M. senegalensis, et au début de la saison
sèche pour la feuillaison et la fructification pour F. albida qui perdra ensuite ses feuilles au début de la
saison des pluies ;
d) les sempervirentes (Boscia, Cadaba, Capparis, Maerua), feuillées toute l’année, perdent leurs
feuilles les plus âgées pendant ou après le débourrement de nouvelles feuilles et la floraison ; la
fructification est étalée dans le temps et souvent bimodale (Hiernaux et al. 1992).
Pour établir la période la plus favorable, on peut également faire un parallèle avec la période
d’installation des MA sur des branches : « Au Burkina Faso, Belem (1993) préconise d’initier les MA au
début de la saison des pluies (de juin à août-septembre) et de les sevrer fin août, début septembre

218
après une pluie. Il déconseille l’initialisation pendant la saison sèche et froide et le sevrage par temps
ensoleillé et chaud. Les MA sevrées doivent bénéficier d’un ombrage doux. Au centre du Bénin, c’est la
première quinzaine d’avril qui s’avérerait la plus propice au MgeA d’Englerophytum oblanceolatum
(Houngnon 2014-a, 2014-b). Au Cameroun, la période conseillée pour le MgeA est fin novembre
lorsque le safoutier, Dacryodes edulis, est au stade de préfloraison (Tchio & Kengué 1998). Au
Nigeria, la saison des pluies - de juin à octobre - coïncide avec la période de marcottage (Anegbeh et
al. 2005). Au sud-est du Gabon, en climat équatorial, le MgeA de Coula edulis donne de bons résultats
quand les MA sont posées en novembre (Moupéla 2013 ; Moupéla et al. 2013) pendant la grande
saison des pluies (septembre à décembre), qui est suivie d’une petite saison sèche en janvier et
février, puis de pluies (mars à mai) et d’une saison sèche et fraîche de juin à août. Au centre-sud de la
Tanzanie, à 1900 mètres d’altitude dans la forêt de Sao Hill (à 90 km d’Iringa), la saison sèche débute
en juin et la saison pluvieuse en décembre ; la meilleure saison pour initialiser les MA sur Osyris
lanceolata est la saison sèche, entre juin et septembre (Mwang’ingo et al. 2006) ; cette période sèche
correspond à un temps de dormance (pas de développement de la floraison, ni de fructification). Pour
Uapaca kirkiana, l’enracinement optimal observé en Tanzanie en cinq mois (82,5 %) est obtenu avec
des MA posées en juin (Mwang’ingo & Lulandala 2011). En Afrique méridionale, Akinnifesi et al.
(2004) affirment que la saison idéale pour réaliser des MA d’Uapaca kirkiana (63 % de réussite) se
situe en novembre et décembre, mais deux ans plus tard Akinnifesi et al. (2006) précisent que d’août
à octobre les MA réussissent bien (avec un pourcentage identique 63 %) et sans utiliser d’hormones »
[Les références citées ci-dessus dans le texte en italiques ne sont pas reprises dans le chapitre 7, mais
dans la synthèse (en ligne) de Bellefontaine et al. (2016)].

6.2 Le bouturage de segments de racines (BgeSR) : méthodologies et résultats

Le BgeSR est une technique ancienne de MV, y compris pour certaines espèces tropicales
(Goossens 1924 ; Jones 1925 ; Plant 1940 ; Ruelhe 1948). Aujourd’hui souvent mise à l’écart dans les
pays tempérés et boréaux par le développement de techniques modernes, elle peut encore rendre
des services non négligeables pour mobiliser des génotypes remarquables sur tous les continents et
plus spécialement en Afrique depuis une douzaine d’années (Nsibi et al. 2003 ; Harivel 2004 ; Nsibi
2005 ; Stenvall et al. 2004, 2005, 2006, 2009 ; Stenvall 2006 ; Harivel et al. 2006 ; Meunier et al.
2006-a, 2008-b ; Ricez 2008 ; Zouggari 2008 ; Dourma 2009-a ; Ky-Dembélé et al. 2010 ; Noubissié-
Tchiagam et al. 2011 ; Yémélé Tonkeu 2011 ; Mapongmetsem et al. 2012 ; Sanoussi et al. 2012 ;
Bellefontaine et al. 2013 ; Kielse et al. 2013 ; Agbogan et al. 2014 ; Washa 2014 ; Diowo-Mukumary et
al. 2015 ; Malvolti et al. 2015 ; Tiberti et al. 2015 ; Bellefontaine et al. 2015-a ; Mapongmetsem et al.
2016). Le BgeSR est encore utilisé de nos jours dans les pays développés pour certaines espèces
difficiles à multiplier par une autre technique. Il en va de même quand cette technique s’avère la plus
rentable au point de vue de la MV à l’échelle industrielle (Stenvall 2006).
Dans les pays les moins avancés, la mobilisation d’arbres remarquables se fait par boutures
de fragments de tiges ou de branches (BFB) (Tchoundjeu et al. 2002, 2004 ; Meunier et al. 2006-a,
2006-c, 2008-a, 2008-b, 2010 ; Mapongmetsem et al. 2012-a, 2016-a, 2016-b, 2017), par greffes
(Tchoundjeu et al. 2010 ; Asaah et al. 2011), par marcottes (Bellefontaine et al. 2016 ; Meunier et al.
2017), par induction du drageonnage (Meunier et al. 2006-b ; Belem et al. 2008 ; Noubissié-Tchiagam
et al. 2011) et par BSR. Cette dernière technique permet de multiplier une tête de clone

219
pratiquement sans frais et sans formation, ce qui est un élément déterminant dans les pays les
moins avancés. Les arbres « plus » ainsi mobilisés sont, soit mis en place dans les champs ou dans
l’écosystème agroforestier local privilégié par les populations rurales (Bellefontaine et al. 2002), soit
regroupés à proximité d’une aire de MV en un seul lieu pour constituer un parc à clones ex situ, un
parc à bois multiclones ou un verger à graines clonal (Bellefontaine et al. 2013). Ces copies d’arbres +
(ramets) peuvent alors être multipliées pour la vente de clones certifiés à des privés par une
technique moderne (bouturage herbacé sous nébulisation, culture in vitro, etc.).

Figure n° 130. Prélèvement schématisé d’une BSR (Dessin de Longman & Wilson 1993).

Dans le cas du Bge, une séparation complète du fragment de tiges ou de branches (BFB) ou
du segment de racine (BSR) est imposée avant tout phénomène de néoformation nécessaire à la
régénération d’un nouveau plant. Pour le BgeFB, la néoformation de pousses feuillées est suivie peu
de temps après par la néoformation de nouvelles racines. Ce n’est pas aussi immédiat pour le BgeSR.
Dans certains cas, durant les tout premiers mois en pépinière, on constate que les BSR produisent
des pousses feuillées adventives sans émettre des racines adventives, ce qui conduit parfois à l’échec
(Creech 1954 ; Ruchala 2002), mais pas toujours. Le succès de ces deux types de Bge est conditionné
par le maintien en vie du fragment ou segment amputé de la plante-mère jusqu’à ce que leurs
extrémités distales et proximales émettent des pousses feuillées ou des racines afin de
reconstituer un nouveau plant fonctionnel.
La polarité doit être maintenue, car la plupart des plantes présentent une certaine polarité.
Lüttge et al. (2002) montrent que si l’on suspend verticalemnt des BFB de saule sans substrat dans un
lieu humide, elles vont produire des pousses feuillées sur le haut de la tige et des racines sur la partie
basse ; si on inverse la position de la BFB, les racines se forment en haut et les pousses dans le bas de
la BFB ;
En général, les ligneux qui ont la capacité de drageonner naturellement se multiplient
aisément par BSR (Bellefontaine 2005 ; Beyl 2008). De très nombreuses recherches relatives au Dge
de diverses espèces, notamment les peupliers, principalement des zones tempérées et boréales, ont
été effectuées en laboratoire en travaillant sur des BSR installées sous serre ou en pépinière (cfr
chapitres 8 et 9).
En Afrique, la plupart des articles traitent du Bge de portions d’axes aériens (BgeFB). Les
essais relatifs aux BSR - assez rares jusqu’en l’an 2000 - font constamment allusion, notamment dans
la discussion, aux résultats acquis à la suite d’essais sur BFB. Une grande prudence est donc exigée
lorsque l’on lit les articles relatifs aux BSR et ci-après (chapitres 6.2 à 6.3), nous nous efforcerons de
toujours préciser s’il s’agit de BSR ou de BFB.

220
 L’objectif principal de ce chapitre 6 qui se base sur des expériences, menées sous des climats
très différents, est de rappeler l’importance du BgeSR, les facteurs sur lesquels on peut intervenir
favorablement pour réussir les BSR, et d’insister sur les priorités de cette recherche-développement,
principalement pour les pays les moins avancés, car les BSR sont à la portée de tous, y compris le
petit agriculteur qui ne dispose pas de grands moyens financiers ! Il faut mener à bien des études
complémentaires notamment pour analyser la survie des BSR et le développement ultérieur du
système racinaire, qui pourrait être une cause de chablis et de fragilité future (probable, mais non
encore vérifiée) lors de tempêtes.

6.2.1 En Afrique

Les résultats qui suivent seront présentés ici selon un cheminement qui, en Afrique, nous
conduira successivement des zones méditerranéennes à l’Afrique occidentale, l’Afrique centrale,
l’Afrique orientale et enfin Afrique méridionale.
En Tunisie, Nsibi (2002) a rédigé une thèse relative au rajeunissement des suberaies. Quercus
suber représente 10 % de la superficie forestière tunisienne. La surface de cette suberaie n'a pas
cessé de régresser. Des BSR ont été prélevées sur des racines superficielles de pieds-mères d'âges
différents (1, 10, 20, 50 et 100 ans), sélectionnés dans la suberaie de Tabarka pour leurs caractères
performants (fût rectiligne, bonne qualité du liège, bonne production de glands). Ces essais ont eu
lieu à deux périodes de l'année (décembre et juin). En hiver, les BSR sont placées dans un substrat à
l’intérieur d’une serre non chauffée et arrosées deux fois par semaine et en été, sous une ombrière
et arrosées trois fois par semaine. Les racines sont fragmentées en segments de 30 cm de longueur
et de 0,5 à 2 cm de diamètre. Les BSR ont été préalablement désinfectées (Benlate 1 g.l -1), puis
traitées avec une solution hormonale [Benzyl-amino-purine (BAP) à 2 mg.l-1 et Acide naphtalène
acétique (ANA) à 1 mg. l-1]. Trente BSR sont positionnées horizontalement sous 5 cm de substrat dans
des bacs carrés de 50 pour 30 cm de profondeur, dont le fond est troué. Deux substrats ont été
comparés : perlite et tourbe (Nsibi 2002 ; Nsibi et al. 2003). Les résultats de l'analyse de la variance
ont mis en évidence des effets très hautement significatifs pour l'ensemble des facteurs étudiés, à
savoir l'âge des arbres-mères, le substrat et la saison. Ces BSR ont émis des pousses aériennes (que
les auteurs appellent « drageons ») et un faisceau de racines adventives.
Si on prend en compte le nombre de Dr produits par BSR (assimilé au taux de réussite) en
fonction de la saison, les BSR prélevées en juin et développant un ou plusieurs Dr durant l’été
supplantent les BSR récoltées en décembre et se développant en hiver. Les taux de réussite des BSR
effectuées en juin sont élevés chez les jeunes sujets (75 à 87%) et faibles chez les plus âgés (14 à 28
%). En juin, le nombre de Dr par BSR sur perlite varie de quatre pour les arbres âgés de 100 ans à dix
pour les jeunes plants d’un an. Les résultats des BSR du mois de décembre montrent que les taux
d’émission de pousses feuillées les plus élevés (61 à 73 %) sont obtenus avec des BSR prélevées sur
les pieds-mères âgés d’un an, et les plus faibles (11 à 21 %) chez les vieux arbres de 100 ans. Les taux
de BgeSR diminuent lorsque l’on prélève les BSR sur le système racinaire des arbres les plus âgés. De
même, le nombre de Dr par BSR varie avec l'âge (deux pour les individus âgés de 100 ans et quatre
pour les jeunes plants d’un an cultivés sur perlite ; ce nombre est moins élevé sur tourbe : un à trois
respectivement).

221
Figure n° 131. En Tunisie, des pousses feuillées et des racines s’obtiennent sans problème si les BSR sont prélevées en juin
et sur de jeunes Quercus suber (Photo Nsibi).

Les BSR provenant de jeunes plants ont toujours plus de Dr et un taux de réussite plus
élevé que les BSR prélevées sur des arbres-mères de 100 ans. Le BgeSR a stimulé l'expression de
bourgeons adventifs donnant des pousses feuillées. La réactivité des BSR issues des pieds-mères
plus jeunes est plus rapide. Pour les jeunes individus de un à cinq ans, ces pousses feuillées (Dr)
apparaissent après deux mois de culture, tandis que pour les individus âgés de 50 à 100 ans, elles
n'apparaissent qu'après quatre mois de leur mise en culture. Concernant le substrat, les taux de
réussite sont toujours meilleurs avec la perlite qu’avec la tourbe, été comme hiver. De plus, la
tourbe produit un nombre de Dr toujours plus faible (deux) par rapport à la perlite (six). [NDLR : Les
taux de réussite sur perlite cités dans le tableau XXXIX de la thèse (Nsibi 2005) ne correspondent pas
avec les taux repris au tableau XXXX de l’article Nsibi et al. 2003)]. « Les tiges observées sur les BSR se
développent en général du côté distal, alors que les nouvelles racines prennent naissance du côté
proximal. En effet, il y a une polarité qui s’installe et on a pu rapprocher les deux systèmes vasculaires
(racinaire et caulinaire) en réduisant la taille de l’explant ». (Nsibi, communication personnelle,
novembre 2015). Le traitement hormonal favorise le développement de nombreux Dr sur chaque
BSR. Il améliore aussi le taux de réussite, ainsi que le nombre de pousses feuillées par BSR (jusqu'à
dix Dr par BSR). De même, pour les individus les plus âgés, le taux de réussite est nettement amélioré
par rapport aux BSR sans hormone.
Nsibi et al. (2003) concluent que le BgeSR du chêne-liège est fortement influencé par l'âge, le
substrat de culture, l'activité physiologique saisonnière des pieds-mères et le traitement hormonal.
Le BgeSR constitue l'outil actuel le mieux adapté pour multiplier les sujets âgés présentant des
qualités phénotypiques et génotypiques avantageuses. Il a permis de produire par MV des copies, en
parfait état, de pieds-mères vieillissants, sélectionnés d’après leur phénotype performant. Ce mode
de MV est plus avantageux que le BgeFB classique. En effet, un fragment de tige de 30 cm ne donne
au mieux qu'un seul plant, alors qu'une BSR horizontale peut fournir jusqu'à dix plants enracinés
que l’on peut aisément isoler. Cette technique permet d'induire un rajeunissement important et
une vigueur accrue des plants. Le traitement des pieds-mères (recépage, nutrition), le choix
judicieux de l'époque de prélèvement et le contrôle plus strict des conditions expérimentales
(substrat, température, arrosage, etc.) pourraient encore améliorer cette technique de MV. Elle

222
permet le rajeunissement et est dès lors capable de produire des « explants » apparemment
rejuvénilisés ; ceux-ci pourraient ensuite être multipliés à grande échelle par culture in vitro ou par
Bge semi-herbacé sous mist pour contribuer efficacement aux efforts de régénération de la subéraie
tunisienne. Nsibi et al. (2003) conseillent d’entreprendre une étude anatomique au niveau des
bourgeons adventifs développés sur les BSR. Elle pourrait nous renseigner sur leurs origines
tissulaires, endogènes ou exogènes et par conséquent sur le degré de rajeunissement de ces
pousses.
Au Sénégal, un essai de BFB et de BSR, prélevées sur des Faidherbia albida âgés de quarante
ans, a été installé dans la pépinière à Dakar un jour après leur récolte, alors qu’aucune protection
n’avait été accordée aux boutures durant le transport (Danthu 1992). Les caisses en bois (55 x 55 x 20
cm) et les sachets en plastique transparent (25 x 12 cm) contenant un mélange de sable et de basalte
broyé sont installés sous serre, où la température varie de 18 à 28°C et l’atmosphère est saturée
deux fois par jour. Deux antifongiques différents sont appliqués en alternance chaque semaine.
L’essai relatif aux BFB fait ressortir qu’octobre est le meilleur mois et que le diamètre optimal est de
7 à 15 mm pour des obtenir des BFB enracinées. Les BSR de 10 cm de long et de 10 à 40 mm de
diamètre ont été placées selon trois positions : recouvertes d’un cm de substrat ; enterrées sous 8
cm ; inversées avec l’extrémité distale pointée vers le haut. Seules ces dernières donnent des
« résultats relativement bons…le diamètre des racines n’a pas d’influence sur la fréquence et
l’époque de formation de l’axe feuillé ». Danthu (1992) signale que les BSR permettent de
rejuvéniliser et de multiplier les clones âgés [NDLR : aucun tableau, ni taux de réussite ne sont
présentés pour les BSR, à l’inverse des BFB. La néoformation de racines n’a été observée que dans de
rares cas. Par contre, deux photos montrent à quatre mois des axes feuillés qui se développent à
partir de la partie enterrée, à l’extrémité distale. Il n’est dit nulle part dans cet article si l’essai « date
de récolte en fonction de la saison » a été également réalisé pour les BSR. Le peu d’informations
claires relatives aux BSR nous laissent penser que la réussite était loin d’être remarquable ; en
conclusion, cet essai pourrait être recommencé].
Au Sénégal, Danthu et al. (2002-b) ont prélevé des BFB et des BSR sur treize espèces de Ficus
d’Afrique de l’Ouest, à raison d’un arbre (âgé de plus de vingt ans) par espèce. Parmi ces treize
espèces, dix appartiennent au sous-genre Urostigma qui se caractérise par l’émission de racines
aériennes sur les branches et trois au sous-genre Sycomorus qui ne produit pas de racines aériennes.
Les essais ont été répétés tous les deux mois entre mars 1999 et janvier 2000. Les BSR des dix
espèces du sous-genre Urostigma mesuraient 10-12 cm de long. Pour ces dix espèces (Ficus
elasticoides, F. ingens, F. lutea, F. vogelii, F. leprieurii, F. ovata, F. platyphylla, F. polita, F. retusa, F.
scott-elliottii, F. thonningii), les résultats confirment que les BSR s’enracinent bien, spécialement en
novembre (61,3 %) après la saison pluvieuse ; l’enracinement est le plus faible à la fin de la saison
fraîche et sèche, en mars et mai (33 à 35 %). F. thonningii et F. leprieurii sont les deux espèces qui
donnent les meilleurs résultats et l’enracinement de F. platyphylla et de F. elasticoides ne se produit
qu’avec des BSR (pour les BFB, c’est l’échec).
Au Sénégal, dans le bassin arachidier, à Keur Alfa (près de Kaolack) et à Diaoulé (près de
Fatick), la récolte des BSR a été réalisée par Dieng (2006) sur des racines traçantes de trente arbres
adultes en très bon état sanitaire pour chaque espèce (diamètre moyen à 1,3 m de 22,5 cm pour les
pieds de C. glutinosum et 70 cm pour ceux de F. albida). Trois BSR de 15 cm de long ont été prélevées
sur chaque ligneux tout au début de la saison des pluies ; sur le terrain, la partie proximale est
marquée par une légère entaille et une coupe en biseau et la partie distale est coupée verticalement
par rapport au grand axe de la BSR. Ces 90 segments sont répartis selon trois classes selon le

223
diamètre de l’extrémité proximale (D1 < 1 cm ; 1 > D2 < 2 cm ; D3 > 2 cm). Les BSR sont
individualisées et placées dans des sachets en plastique dans une boîte frigorifique portable, posée à
l’ombre pendant toute la récolte. La mise en place des BSR n’a eu lieu que le lendemain de la récolte,
compte tenu de la distance - 200 km - séparant les deux sites (Fatick et Kaolack) de la pépinière
centrale du Centre National de Recherche Forestière de Dakar. Suivant le plan pré-établi de manière
systématique et après rafraîchissement de l’entaille à l’aide d’un sécateur, les BSR sont placées
verticalement (avec 3 à 4 cm émergeant au-dessus du substrat) dans des sachets de polyéthylène
noir. Pour vérifier l’existence éventuelle d’une polarité, les 90 BSR sont divisées en deux lots : 45
extrémités proximales (15 pour chaque diamètre) et 45 distales émergent à l’air ; les deux autres
séries de 45 BSR sont complètement recouvertes par le substrat. Le substrat, utilisé en pépinière,
sans hormone, ni fongicide, est composé d’un mélange de terre (2 V) récoltée sous des Casuarina
avec du sable de rivière (3 V). De structure fine, la compacité de ce substrat n’est pas favorable au
développement racinaire. Les BSR sont installées dans des mini-serres et sont arrosées une fois par
jour. Après un séjour de deux mois en pépinière, à la fin du stage de l’ingénieur stagiaire, la présence
de radicelles est constatée, mais aucun axe feuillé n’émerge. Pour F. albida, les diamètres inférieurs
à 1 cm donnent les moins bons résultats, alors que pour C. glutinosum, le diamètre D2 donne le
meilleur résultat apparemment, car il n’y a pas de différence significative. Le taux de réussite, qui se
réfère à la présence de radicelles néoformées, est de 47,7 % (43 BSR sur 90) et de 46,7 % (42 BSR sur
90) et la position proximale semble plus favorable (53,3 et 55,6 %) pour respectivement C.
glutinosum et F. albida (Dieng 2006). Le coût de revient d’une BSR est de 85 FCFA ou 0,13 €, alors
qu’un semis coûte le double (170 FCFA).
Au Sénégal, Diatta et al. (2007) ont installé en mai 2004, au début de la saison des pluies,
trente-deux BSR de Maerua crassifolia d'1 cm de diamètre et de 15 cm de long, prélevées sur des
arbres de 12 ans. Placées sans aucun traitement fongique en position verticale dans des sachets en
polyéthylène, seize BSR sont complètement recouvertes et seize ne laissent apparaître qu’un à deux
cm de la BSR au-dessus de la surface du substrat (2/3 sable fin mélangés à 1/3 de fumier
décomposé). La polarité est respectée en plaçant la partie proximale vers le haut du sachet. La
croissance aérienne des BSR a été observée pendant deux mois : 81 % des BSR partiellement
enfouies ont réagi pour 6 % pour les BSR complètement enterrées ; la hauteur moyenne est de 5,1
cm avec deux pousses feuillées comptant parfois jusqu’à 14 feuilles. Les BSR émettent des racines
néoformées distales à leur base et fournissent des plants vigoureux.
Au Burkina Faso, Yameogo (1986) a réalisé à Ouagadougou le 12 juin 1986 des essais de
bouturage sous chassis. Il obtient 55 % de réussite (11 BSR sur 20) pour le témoin et 60 % (12/20) si
elles sont traitées avec de l'AIB à 0,5 % et encore 8/20 à l’AIA 0,5 %. [NDLR : ces résultats sont à
prendre avec beaucoup de précaution, car l’origine, les dimensions et l’âge des BSR ne sont pas
précisés, ni le substrat, ni la position des BSR. De plus, il n’y a pas eu de répétition].
Au Burkina Faso, dans la forêt villageoise de Diouroum, trente BSR de 10 à 15 cm de long et
de trois classes de diamètre (six arbres-mères et cinq BSR par classe) ont été testées par Harivel
(2004) sur Lannea microcarpa et Faidherbia albida : 0,5 à 1 cm ; 1,1 à 1,5 cm ; 1,6 à 2 cm (Harivel et
al. 2006). L’extrémité proximale de chaque BSR a été repérée par une blessure superficielle.
Rapportées en pépinière, les BSR sont mises en position horizontale en plates-bandes dans la
pépinière de Tougan sous 5-7 cm d’un mélange de terre riche en matière organique et de sable.
Après huit semaines, les résultats finaux (à la fin du stage de l’étudiante) sont positifs pour F.
albida et négatifs pour L. microcarpa (mais pour cette espèce, les plus grosses racines de 1,5 à 2 cm
étaient toujours vivantes à la fin de l’essai). A deux mois, les « taux de réussite » (c’est-à-dire le

224
pourcentage de BSR émettant un ou plusieurs axes feuillés, sans nécessairement néoformer des
racines) sont de 47 % (14 BSR sur trente) pour les diamètres compris entre 1,6 à 2 cm, 30 % (9 BSR
sur 30) pour les diamètres intermédiaires et 0 % pour les petits diamètres. Harivel et al. (2006)
notent que 17 % des BSR ont développé des racines sans émettre de développement aérien. Les
termites ont perturbé cet essai. Les radicelles se forment à 90 % sur l’extrémité distale et la partie
aérienne sur l’extrémité proximale (Harivel et al. 2006). Parmi les six arbres-mères, les BSR des
clones 2 et 4 n’ont pas du tout réagi. En pépinière, le temps nécessaire pour obtenir des axes feuillés
et des racines est sans doute inférieur à deux mois, car Harivel (2006) note que les BSR n’ont « émis
des axes feuillés qu’à partir de l’arrivée des pluies », ce qui confirmerait que la récolte de BSR doit
se faire à la fin de la saison sèche, lorsque les réserves glucidiques sont stockées dans les racines. Le
coût final d’une BSR est faible et se limite à la main d’œuvre nécessaire pour la récolte et l’arrosage
tous les deux jours. La domestication des clones sélectionnés par les agriculteurs à la suite de leurs
observations pourrait dès lors être réalisée directement au champ, à condition de mettre les BSR en
place juste avant l’arrivée des pluies et de les protéger de la dent du bétail.
Au Burkina Faso, pour vérifier l’assertion d’Alexandre (2002) qui signalait que Sclerocarya
birrea se bouturait facilement (BFB et BSR), un essai mené par Zida (2009) avec seulement vingt BSR
de S. birrea de 8 cm de long trempées dans un fongicide a testé deux positions : dix BSR horizontales
et dix verticales. Récoltées en février (au milieu de la saison sèche et fraiche) et installées
immédiatement en pépinière et à l'ombre, les taux de réussite après 70 jours sont de 13,3 et 6,7 %
de BSR enracinées, respectivement pour les BSR verticales et horizontales.
Parmi les expériences intéressantes entreprises au Burkina Faso figurent celles qui ont été
réalisées au cours d’une thèse sur Detarium microcarpum par Ky-Dembele (2011). Entre-temps,
certains résultats avaient été publiés par Ky-Dembele et al. (2004, 2007, 2008, 2010). L’aire naturelle
de répartition de ce petit arbre grégaire de 8 à 10 mètres va du Sénégal au Soudan. Comme toutes
les espèces drageonnantes (Bationo et al. 2001 ; Bellefontaine 2005-a ; Bastide & Ouedraogo 2009),
elle peut être reproduite par BSR. Les plants ainsi obtenus sont parfois appelés en anglais
« rootlings » (Encadré n° 6). Les BSR ont été récoltées sur des adultes de plus de 6 mètres de haut
(Ky-Dembele et al. 2010 ; Ky-Dembele 2011). Au moment de la récolte sur le terrain et pour
respecter la polarité, les extrémités distales (du côté de l’extrémité la plus fine de la racine) sont
coupées en oblique et les proximales perpendiculairement au grand axe de la BSR. Placées dans de
l’eau jusqu’au retour au laboratoire, elles sont ensuite plongées dans un fongicide pendant dix
minutes et mises en place en serre à 70-100 % d’humidité relative et 22 à 37 °C dans un substrat
stérilisé composé de sol, de sable et de fumier en égales proportions. Elles sont légèrement arrosées
tous les deux jours. A la fin des essais, les BSR sont délicatement retirées de leur substrat et plongées
dans de l’eau pour les observations. Cinq expériences ont été conduites par Ky-Dembele (2011) et
Ky-Dembele et al. (2010) :
1°/ Effet de la longueur (5 - 10 cm) et des diamètres (11-20 et 21-40 mm) des BSR sous deux
environnements (en plein air à l’ombre d’un arbre et en serre) : le schéma d’essai fait appel à un
dispositif factoriel randomisé, à quatre traitements (L=5 cm et 11<D<20 mm ; L=5 cm et 21<D<40
mm ; L=10 cm et 11<D<20 mm ; L=10 cm et 21<D<40 mm) et dix répétitions, avec trois BSR par unité
expérimentale. La récolte des 26 et 27 mars 2009 sur onze arbres a permis d’obtenir 240 BSR, dont
120 sont testées en serre et 120 en pépinière. Les BSR sont enterrées horizontalement sous 1 cm de
substrat dans des grandes boîtes en plastique (75 x 15 x 12 cm). L’essai a été analysé après huit mois.
Dans les deux environnements, des pousses adventives aériennes apparaissent dès la cinquième
semaine et au terme de l’expérience, les BSR en serre ont un léger avantage. Il en va de même pour

225
la longueur des BSR qui affecte significativement cette efficience (P = 0,0056). Mais le diamètre des
BSR influence à la fois cette efficience et le diamètre de la pousse la plus longue après huit mois.
L’efficience des BSR les plus longues est meilleure que celle des BSR de 5 cm (26 ± 5 % contre 19 % ±
5 %) et la hauteur à huit mois de la pousse la plus longue est assez semblable (respectivement 8,5 ±
1,34 cm et 8,94 ± 1,73 cm). L’efficience, le nombre de pousses, la hauteur à huit mois sont
supérieurs avec les BSR de 10 cm et de 21<D<40 cm par rapport aux BSR de longueur et diamètre
inférieurs. L’apparition de la pousse feuillée a lieu dans 62 % des cas sur l’extrémité proximale des
BSR, 20 % pour la partie distale et 18 % au milieu de la BSR.
2°/ Effet de la polarité (BSR verticales) et de la profondeur lors de leur installation dans le substrat :
un diamètre unique (20<D<40 mm) et deux longueurs (10 et 20 cm) ont été testés dans un dispositif
factoriel complètement randomisé (quatre traitements, dix répétitions et trois BSR par répétition) où
les 120 BSR été positionnées verticalement dans des sachets en polyéthylène noir et perforé de 40
cm de haut et 27 cm de diamètre, avec deux variantes : l’extrémité proximale émergeant de 2 cm au-
dessus du substrat et l’extrémité proximale enterrée sous 1 cm de substrat. La durée de cet essai est
de dix semaines à partir du 29 mai 2009, date à laquelle 120 BSR ont été récoltées (tout au début de
la saison des pluies) sur vingt arbres adultes. Deux mois et demi après le début de l’essai réalisé
pendant la pleine saison des pluies, les BSR de 20 cm montrent une meilleure efficience : 33 ± 5 %
contre 7 ± 4 % pour les BSR de 10 cm, un nombre de pousses plus élevé (4,7 ± 1 contre 2,5 ± 0,5), un
diamètre au collet supérieur (4,0 ± 0,4 contre 3,0 ± 0,9 mm). Les BSR longues sont cinq fois plus
efficientes que les courtes. Après dix semaines pendant la saison des pluies et en serre, les BSR
complètement enterrées produisent des pousses feuillées de hauteur supérieure et de diamètre
plus important que les BSR émergentes. La polarité s’exprime parfaitement : 88 % des pousses
proviennent de l’extrémité proximale contre respectivement 4 et 8 % pour les régions distale et
centrale.

Figure n° 132. Essai de BSR verticales de Detarium microcarpum dans de grands sachets (Photo C. Ky Dembele).

226
3°/ Effet du positionnement initial sur la racine-mère par rapport au collet : après avoir récolté 120
BSR de 20 cm de long et 15 à 60 mm de diamètre, sur trente arbres adultes au début de la saison
sèche (du 29 octobre au 2 novembre 2009), un dispositif complètement randomisé à dix répétitions
et trois BSR par unité expérimentale a été installé en serre. Trois traitements différencient ces
BSR selon leur position par rapport au collet : collectées au pied de l’arbre, à 60 et à 120 cm de
distance du tronc de l’arbre-mère. Les BSR sont mises en place verticalement dans des sachets en
polyéthylène perforé de 40 cm de haut avec l’extrémité proximale enterrée sous 1 cm de terreau.
Après onze semaines, à la fin du mois de janvier 2010, il n’y a pas d’effet net de la position des BSR
lors de leur prélèvement sur la racine-mère, mais il en va différemment en ce qui concerne
l’efficience du BgeSR, le nombre de pousses ou leur diamètre à la base : du collet, puis à 60 cm et
finalement à 120 cm de distance, on passe respectivement de 40 ± 12 % à 27 ± 11 % et 20 ± 9 %. Les
BSR proches du collet semblent plus vigoureuses. Les pousses feuillées adventives proviennent de
l’extrémité proximale (85 %) et du milieu de la BSR (15 %). Aucune de ces BSR n’a produit de racines
néoformées. [NDLR : cet essai a été réalisé durant la saison sèche aux nuits fraîches. Il s’agit là très
vraisemblablement de la saison de récolte la moins favorable].
4°/ Effet de la longueur (10 et 20 cm) et du positionnement des BSR dans le substrat (position
horizontale ou verticale) : un dispositif factoriel complètement randomisé (dix répétitions et trois
BSR de 20 à 40 mm de diamètre par répétition) est installé le 29 octobre 2009, à la fin de la saison
des pluies dans de grandes boites en plastique (75 x 15 x 12 cm) sous 1 cm de substrat pour les BSR
en position horizontale et dans des sachets en plastique perforé de 40 cm de haut pour les BSR
verticales. L’essai a été analysé après onze semaines (fin janvier 2010, durant la saison sèche et
fraîche). A cette saison, les BSR de 20 cm donnent des résultats légèrement supérieurs aux BSR de
10 cm (25 ± 5 contre 12 ± 4 %), le nombre de pousses feuillées (3 ± 0,6 contre 1,8 ± 0,4) ou la
hauteur de la plus grande pousse feuillée (8,88 ± 1,9 contre 7,1 ± 2,17 cm). Il en va de même pour les
BSR en position verticale par rapport aux BSR horizontales pour ces trois critères respectivement
(22 ± 6 contre 15 ± 4 % ; 3,3 ± 0,8 contre 1,9 ± 0,4 ; 10,24 ± 2,38 contre 6,33 ± 1,48 cm).
5°/ Evolution du système racinaire des BSR après plantation : 21 BSR (quinze de 20 cm et six autres
de 10 cm de longueur) ont été plantées dans des sacs en plastique perforé de 40 cm de hauteur,
remplis avec le même substrat. Elles ont été ensuite délicatement déterrées le 14 août 2010, sept
mois après leur plantation. Ky-Dembele et al. (2010) observent une différence significative du poids
moyen de racines : les plants issus d’une BSR de 20 cm produisent un plus grand nombre de racines
néoformées (0,62 ± 0 ,08 g) que ceux dérivés d’une BSR de 10 cm (0,34 ± 0,09 g).
[NDLR : une remarque préalable s’impose avant les conclusions de ces essais préliminaires : les
auteurs ont dû nécessairement travailler sur des génotypes adultes différents et à différentes saison
(saison sèche, saison pluvieuse). Ces essais montrent qu’il serait possible, dans une seconde étape,
de choisir un clone dont les BSR s’enracinent aisément, de le multiplier en grand nombre afin
d’obtenir un matériel plus homogène et d’essayer de confirmer les conclusions relatives à ces cinq
essais].
A ce stade, les conclusions sont les suivantes (Ky-Dembele 2011 ; Ky-Dembele et al. 2010) :
i/ les BSR de 20 cm de long et 15-60 mm de diamètre, prélevées sur des racines latérales d’arbres
adultes, constituent une voie aisée et peu coûteuse de MV ; les axes feuillés apparaissent dès la
cinquième semaine que ce soit en serre ou en plein air avec ombrage ;
ii/en fonction de ces essais, la meilleure saison de récolte des BSR au Burkina Faso se situerait en
mars à la fin de la saison aux nuits fraîches et presqu’à la fin de la saison sèche (26 %), puis octobre
(fin de la saison des pluies : 12 %) et mai (tout au début de la saison des pluies : 7 %) et

227
l’enracinement de cette espèce demande au moins deux mois, [mais ceci aussi est à confirmer en
fonction des saisons] ;
iii/ les BSR récoltées près de la base du tronc montrent la meilleure efficience, ce qui peut être dû à
la fois à la proximité des réserves en glucides localisées dans la souche et au diamètre plus important
des zones proximales des racines ;
iv/ en serre, durant la période de néoformation de racines, la position verticale de la BSR serait à
préconiser, bien qu’elle semble n’avoir que peu d’influence pour Detarium microcarpum, mais la
polarité est à respecter, car la majorité des jeunes pousses se forment dans la zone proximale de la
BSR.
Au Burkina Faso en 2008 et 2009, divers essais de bouturage (BSR et BFB) et de MA ont été
conduits sur Balanites aegyptiaca, Sclerocarya birrea et Diospyros mespiliformis (Zida et al. 2018). Les
tests de Bge (BSR et BFB) ont été mis en place dans une serre ombragée en février, durant la saison
sèche et fraîche, dans des sachets en plastique à Ouagadougou. Elles ont été récoltées le matin dans
la forêt de Gaongo sur vingt arbres sains de chaque espèce, dont le diamètre à 1,30 m variait entre
15 à 35 cm. Les BSR de 10 cm de long ont été collectées sur des racines traçantes de 1 à 3 cm de
diamètre, sur les mêmes arbres que les BFB. Les BFB ont été prélevées à trois niveaux sur des jeunes
branches : basal (BFBB), médian (BFBM) et apical (BFBA). Elles avaient une longueur de 20 cm et un
diamètre médian compris entre 1 et 3 cm. Conservées au frais dans une boite frigorifique pendant la
récolte et le transport, elles ont été plantées immédiatement. Un fongicide a été appliqué par
trempage des bouts blessés de toutes les boutures avant qu’elles ne soient mises en terre. Les BSR
ont été disposées horizontalement (BSRH) et verticalement (BSRV) dans le substrat des sachets de 14
cm de diamètre. Les BSRH ont été recouvertes totalement d’une couche de terre d’1 cm environ,
tandis que les verticales ont été enterrées aux deux-tiers (soit 6 à 7 cm). Les BFB ont été installées
verticalement aux deux tiers (soit environ 13-14 cm) avec au moins deux yeux hors du substrat. Ce
dernier est composé d’un mélange de sable (1/4), de fumier (1/4) et de terreau (1/2), préalablement
arrosé chaque jour pendant une semaine avant la mise en place des boutures. L’hygrométrie a été
maintenue en les recouvrant d’une feuille de plastique blanc jusqu’à l’apparition des premiers
bourgeons. Les apports en eau ont été à chaque fois ajustés afin d’éviter tout excès ou stress
hydrique. Le dispositif expérimental était composé de 180 BFB à raison de soixante pour chacune des
trois répétitions (blocs) dans lesquels les trois niveaux de prélèvement ont été distribués de manière
aléatoire (20 BFBB, 20 BFBM, 20 BFBA). Le même jour, les BSRH et les BSRV ont été réparties au
hasard dans quatre blocs de trente sachets par bloc. Chaque traitement (niveaux de prélèvement ou
positions) a été répété soixante fois pour les BSR et les BFB. L’emplacement des différents
traitements de BFB et BSR dans le dispositif expérimental a été schématisé sur un support papier
pour faciliter le suivi et le repérage de la nature de chaque bouture. Une analyse de variance
(ANOVA) au seuil de 5% a été réalisée avec le logiciel Genstat 9.2. Le BgeFB à cette époque de
l’année n’est pas conseillé. Les BFB de S. birrea, D. mespiliformis et B. aegyptiaca ne se sont pas
enracinées, quel que soit le niveau de prélèvement. Après 206 jours d’essai, des BFB vivantes, mais
non enracinées, ont été notées pour D. mespiliformis à raison de de 7 %, 8 % et 25 % respectivement
pour les parties médianes, apicales et basales (Zida et al. 2018). Seules les BSR de S. birrea ont
développé des pousses feuillées et de nouvelles racines : 11,7 % des BSRV et 8,3 % des BSRH après
206 jours de suivi. Cependant les différences observées ne sont pas significatives (P< 0,05) entre les
traitements (BSRV et BSRH). Le développement racinaire observé sur les BSR enracinées est
cependant faible. Après 206 jours de suivi, 48,3 % de BSRV et 41,7 % de BSRH de S. birrea sont
toujours vivantes. Toutes les BSR de B. aegyptiaca sont mortes 75 jours après la mise en place de

228
l’essai. Les BSR de D. mespiliformis ne se sont pas enracinées, mais présentaient 58,3 % de BSRV et
15 % de BSRH vivantes après les 206 jours de suivi. Le mois de février sec et aux nuits fraîches (quatre
mois après le début de la saison sèche et trois mois avant l’arrivée des premières pluies) pourrait
justifier les résultats médiocres obtenus. S. birrea donne de maigres résultats tandis que B.
aegyptiaca et D. mespiliformis ne semblent pas pouvoir à cette époque-ci de l’année néoformer des
racines adventives, alors que ce sont des espèces qui drageonnent (Bellefontaine 2005). Des essais
installés juste avant le retour des pluies auraient vraisemblablement eu des résultats différents
(Harivel 2004 ; Harivel et al. 2006 ; Ricez 2008 ; Zouggari 2008 ; Noubissié-Tchiagam et al. 2011).
Notons que les résultats des expériences de MgeA, conduits parallèlement et à la même époque,
sont positifs. Ils montrent une grande aptitude au MgeA de B. aegyptiaca avec 65 % et 72 % de
réussite respectivement pour les MAM et MAB. Les différences observées entre les traitements sont
significatives (P< 0,05). Les taux moyens de réussite de S. birrea sont de 48 % et 45 % respectivement
pour les MAM et MAB. Aucune différence significative n’a été observée (P< 0,05). D. mespiliformis
enregistre des taux de réussite de 28 % pour les parties basales contre 12 % pour les parties
médianes. Les différences d’enracinement entre les traitements sont hautement significatives (P<
0,001). Deux ans après la plantation des MA, le taux moyen de survie en station des plants est de
52,5 % pour B. aegyptiaca et 92 % pour S. birrea.

Figure n° 133. Burkina Faso – une BSR de Bombax costatum, placée verticalement, émet une pousse feuillée vigoureuse
(Photo B. Belem).

Au Ghana, Amponsah et al. (2002) décrivent ainsi la technique à utiliser pour les BSR de
Cryptolepis sanguinolenta et Parquetina nigrescens, deux plantes médicinales de petite taille :
prélever un morceau de racine de la taille d’un doigt, placez-le horizontalement, sans hormone, dans
un sac en polyéthylène contenant du compost ou directement dans une planche de pépinière,
couvrez avec une couche mince de sol, arrosez quand c’est nécessaire. Les BSR se développent en
quatre à huit semaines après la mise en terre.
Au Togo, un premier essai sans répétition a été tenté par Agbogan et al. (2014) sur trois
espèces, Lannea microcarpa, Haematostaphis barteri et Sclerocarya birrea : 80 BSR de L. microcarpa,

229
45 d’H. barteri et 180 de S. birrea ont été récoltées sur des arbres adultes dans la région des savanes
dans le nord du pays entre avril et mai, soit à la fin de la saison sèche dans cette région. Le diamètre
des BSR varie de 1 à 4 cm et leur longueur est de 25 cm. Elles sont installées verticalement dans leur
conteneur dans la pépinière du Jardin botanique de Lomé dans deux substrats (sol local ; sable de
mer rincé à l’eau distillée jusqu’à un pH de 7), où elles sont entretenues et observées jusque fin août
pendant 4 1/2 mois (Agbogan et al. 2014). Le climat de Lomé est différent de celui du nord du pays,
car les mois d’avril à mai correspondent à la grande saison des pluies ; elle est entrecoupée d’une
petite saison sèche (juillet et août) et suivie d’une petite saison des pluies de septembre à octobre.
Les résultats sont peu encourageants : échec pour les BSR d’H. barteri et de L. microcarpa. Seules les
BSR de S. birrea prélevées sur des arbres adultes obtiennent 71 % de réussite après quatre mois. Il
n’y a pas de différence entre les deux substrats. Notons aussi qu’après 133 jours, les BSR survivent
bien mieux (79,29 %) que les BFB installées dans les mêmes conditions (38,25 %). S. birrea est une
espèce qui drageonne assez aisément en forêt - 41 % des S. birrea adultes ont au moins un Dr - et la
densité de Dr dans les vieilles jachères est supérieure par rapport à celle observée dans les forêts. En
milieu naturel, 17 % des 440 Dr observés forment des racines et 83 % sont toujours connectés à
l'arbre-mère (Agbogan et al. 2015-a).
Au centre du Bénin, Houehounha (2009) a comparé les semis, les BSR et les BFB réalisés à la
fin du mois de janvier 2007. L’essai s’est déroulé sur une période de six mois jusque fin juillet. Les
BSR et BFB de 20 cm de long ont été ont été plantées obliquement dans quatre substrats. L’extrémité
aérienne a été recouverte d’un plastique pour protéger les tissus [NDLR : le diamètre médian n’est
pas communiqué]. Pour chaque type de substrat, cinquante graines, cinquante BSR, cinquante BFB
ont été installées dans les plates-bandes le même jour (deux répétitions), soit 400 BSR et 400 BFB.
Houehounha (2009) signale qu’après un mois le type de substrat n’influe pas significativement sur la
reprise des BSR et BFB, mais que les BSR présentent des taux de reprise (66,0 ± 3,38 %)
significativement plus élevés (F=210,8 et P<0,0001) que les BFB (38,8 ± 4,4 %). Après trente jours,
l’échec des BFB est patent, alors que la croissance des BSR est constante durant les six premiers
mois, mais inférieure à celle des semis. Les axes feuillés apparaissent dans la partie hors terre de la
BSR juste sous la zone qui n’est pas recouverte de plastique. Houehounha et al. (2009) signalent que
la hauteur moyenne des BSR à cinq mois est de 6,6 ± 3,4 cm, inférieure à celle des semis (11,4 ± 2,2
cm) [NDLR : il y a plusieurs axes feuillés qui se développent simultanément sur les BSR et la hauteur
du semis ne peut être comparée à l’axe feuillé dominant que lorsqu’il n’y en a qu’un.
Malheureusement, les types d’enracinement n’ont pas été observés à l’issue de cet essai].
A Sémé-Podji dans le sud du Bénin, la MV de Vitex doniana par BSR et par BFB a fait l’objet
d’expériences menées par Sanoussi et al. (2012) en juillet 2010. Les BSR et BFB ont été prélevées sur
des arbres jeunes et mis en terre à l’ombre d’un arbre dans des sachets en polyéthylène noir de 30
cm de long. Les BFB mesuraient 62,2 ± 9,1 cm de long et 13,7 ± 4,1 mm de diamètre ont été installées
avec la partie distale (terminale) pointée au-dessus du sol et les BSR respectivement 21,1 ± 1,9 cm et
7,3 ± 5,3 mm [NDLR : aucune indication n’est donnée quant au respect de la polarité pour les BSR].
Deux substrats ont été testés : le terreau de la forêt de Pobé et un mélange de deux volumes de terre
locale sableuse pour un volume de fientes de poulet. L’essai était disposé en blocs complets
randomisés (quatre traitements par bloc, quatre répétitions, une bouture par sachet, vingt sachets
par unité expérimentale) et arrosé deux à trois fois par semaine. Les résultats avec BSR sont bien
supérieurs à ceux obtenus avec des BFB et le terreau de forêt est légèrement plus performant que le
mélange. La première feuille émise par les BFB est multilobée (55 % à trois lobes et 30 % à cinq
lobes) alors que la première des BSR est à 88 % des cas unilobée. Après trois mois et avec comme

230
substrat le terreau de forêt, 63,6 % des BSR ont émis une pousse feuillée et 30,5 % en ont deux, le
solde en a trois. Après une année d’observation, les BSR sont plus grandes que les BFB et mesurent
53,4 cm contre 29,6 cm en moyenne.
Dans le sud du Bénin, Houngnon (2014) tente par des techniques de MVfc de conserver la
variabilité génétique d’une espèce menacée, Englerophytum oblanceolatum. Après avoir sélectionné
huit jeunes arbres sains, espacés d’au moins 125 mètres, 24 BSR (trois par ortet) de 1,5 cm de
diamètre médian ont été mises en terre verticalement dans du terreau de pépinière. Après environ
trois mois, le taux de réussite des BSR est de 16,6 % (4 BSR sur 24), inférieur à l’I°D par simple
section de la racine laissée en place dans le sol d’origine (54,2 %) et de MA (84,6 %). Les essais ont
été poursuivis en 2016 avec d’autres espèces dans une dynamique de partage du savoir avec les
communautés rurales et urbaines. Mais les taux de réussite sont à relativiser, faute d’un nombre
suffisant d’expériences et de financement pour adopter un schéma statistique adéquat. Parmi les
techniques de MVfc, les succès des MA apparaissent spectaculaires pour les différentes
communautés et les intéressent plus que l’I°D et les BFB, BSR, MT qui induisent des efforts
suplémentaires (Houngnon et al. 2016).

Obtention Taux de Marcottage Bouturage Induction du

de graines germination aérien de racine drageonnage
Englerophytum Facile, mais faible
81 % 67,65 % 94 %
oblanceolatum (2016) capricieuse
Triplochiton facile élevé
0% 0% 0%
scleroxylon
Mansoia altisima très difficile faible 0% - -
Ceiba pentabra difficile faible 0% - -
Bombax costatum difficile faible 0% - -
Vitex micrantha moyen élevé 0% - -
Eucalyptus
83 % 0% 11 %
camaldulensis moyen élevé
Gmelina arborea facile élevé 89 % - -
Terminalia cattapa facile élevé 76 % - -
Combretum nigricans difficile faible 0% - -

A la suite de ces différents essais préliminaires, en avril 2017 un projet citoyen de

reconstitution rapide du paysage et d'embellissement des espaces verts en milieu urbain notamment
à Cotonou a été initié. Ce projet, qui fait suite aux essais de MVfc initiés depuis 2013 grâce à la
Fondation Rufford (Houngnon 2014), a pour but de multiplier rapidement les espèces menacées
d'arbres rares et locaux qui peuvent jouer un rôle patrimonial pour les intégrer dans le processus de
l'aménagement de l'espace public. Les techniques de MVfc sont ainsi mises à profit pour la
réhabilitation et la restauration des espaces verts, aussi bien en milieux urbains que ruraux. Quelques
citoyens volontaires identifient, sélectionnent et mobilisent des espèces ligneuses emblématiques de
leur choix, qui présentent une belle architecture pour l'embellissement du paysage. Les techniques
de régénération les plus adaptées à chacune de ces espèces ligneuses seront développées pour
former les pépiniéristes au Bénin. Ce projet apporte en milieu urbain une nouvelle dimension de

231
conservation. Car, il faut souligner que la répartition des aires protégées au Bénin ne garantit pas une
conservation durable de la biodiversité végétale nationale. En effet en général, les espèces de
plantes prioritaires pour la conservation, notamment les arbres rares, se retrouvent confinées au
Bénin seulement dans une quinzaine d'îlots de forêts communautaires. Malheureusement, ces îlots
sont pour la plupart situés en dehors des aires protégées du Bénin. L'embellissement des espaces
verts avec les meilleurs phénotypes apparaît ainsi comme une nouvelle approche de conservation qui
implique directement les communautés locales dans la gestion du paysage. Jusque là, surtout à cause
des difficultés de régénération des espèces locales, les campagnes de plantation se concentraient
principalement sur des ligneux exotiques. Grâce aux techniques de MVfc, nous avons réussi à
développer rapidement des pépinières villageoises avec des espèces « prioritaires » relictuelles.
Cette approche permettra de freiner la disparition flagrante des espèces rares et d'apporter à moyen
terme des revenus substantiels aux populations rurales (A. Houngnon, communication personnelle,
décembre 2017).
Au nord du Cameroun, dans la pépinière de l’Université de Ngaoundéré, Yémélé Tonkeu
(2011) a rédigé un mémoire de bonne qualité relatant des essais sur des BSR de Sclerocarya birrea.
Prélevées sur des arbres de jardins de case à Toumbéré fin mars, à la fin de la saison sèche, les BSR
de 15 à 20 cm de long et classées selon deux classes de diamètre (0,5 - 1,5 cm et 1,6 - 2,5 cm). Elles
ont été installées sous chassis (polypropagateur) où l’humidité relative est maintenue en moyenne à
80 % et la température entre 25 et 30°C. L’essai compare trois substrats : terre noire locale ; TNL +
sable 1:1 ; TNL + sciure 1:1. Le type de substrat constitue le traitement principal et le second est le
diamètre (trois substrats x deux diamètres x trois répétitions x 10 BSR par unité expérimentale). Les
180 BSR sont installées sans enlever les radicelles et l’observation finale a lieu quinze semaines après
la mise en place : les taux de survie sont respectivement de 40 ± 23,6 %, 28,3 ± 7,1 % et 11,7 ± 2 ,4 %
pour la TNL + sciure, la TNL + sable, et la TNL seule. En fonction des diamètres, ces mêmes taux sont
respectivement de 56,7 ± 45 % (gros) et de 23,3 ± 23 % (petits). Un diamètre compris entre 1,6 et 2,5
cm donne les meilleurs résultats. Les pousses feuillées apparaissent à la fin de la neuvième semaine
et à la fin de l’essai 83,3 % des pousses émergent à l’extrémité proximale dans le substrat TNL +
sciure. Les gros diamètres émettent un peu plus de pousses feuillées (3 ± 2,2 %) que les petits
diamètres (1,5 ± 0,7 %). Dans les deux autres substrats, aucune des BSR encore vivantes n’a émis de
pousse feuillée. Après 15 semaines dans les trois substrats, Yémélé Tonkeu (2011) observe
qu’aucune BSR n’a émis de racines.
Dans les hautes savanes guinéennes de Bini à 1080 mètres d’altitude au Cameroun
Mapongmetsem et al. (2012-b, 2016-a, 2016-b) ont réalisé des essais de BSR sur Vitex doniana. Les
BSR de 15 cm de long et de deux classes de diamètre (0,5 - 1 et 1,1 - 2,5 cm), récoltées sur 23
génotypes, ont été mises en terre à plat dans des polypropagateurs à humidité relative élevée (sans
mist) contenant cinq substrats : terre noire (Tn), sable fin (S), sciure de bois (Sc), 50 % Tn/50 % Sc et
50 % Tn/50 % S. Le dispositif expérimental utilisé était un split-plot à trois répétitions
(Mapongmetsem et al. 2012-b). Le traitement principal était constitué de cinq substrats, tandis que
le traitement secondaire était représenté par les deux classes de diamètre. Les axes feuillés (AF)
apparaissent après deux mois et les racines après trois mois. Après 28 semaines, le pourcentage
d’AF varie de 28,3 % dans la terre noire à 55 % dans le sable. La sciure et le sable sont plus
favorables à l’élongation des racines adventives. Le diamètre a déterminé le développement des
pousses feuillées (P < 0,01) et a influé significativement sur le développement des AF, puisqu’il a
impacté l’enracinement des BSR (P < 0,001). Le taux de bourgeonnement des BSR oscille entre 21,01
± 1,82 % pour les BSR de 0,5 - 1cm et 86 ± 7,85 % pour la classe 1,1 - 2,5 cm. Les pousses aériennes

232
se sont développées majoritairement (82 %) sur le pôle distal de la BSR. Le taux d’enracinement des
BSR varie de 12,0 ± 2,3 % pour les petits diamètres à 59,33 ± 4,67 % pour les plus gros
Mapongmetsem et al. (2012-b). Cette étude démontre que la MV par BSR peut améliorer la filière
économique de V. doniana dans les hautes savanes guinéennes du Cameroun.
A la suite du précédent essai, Mapongmetsem et al. (2016-b) étudient l’aptitude des BSR à
s’enraciner en fonction du diamètre (à hauteur de poitrine ou dbh) de l’arbre-mère et de la distance
de prélèvement des BSR par rapport au pied de l’arbre. Trois classes de dbh (5-10, 10-20 et >20 cm)
et trois distances de prélèvement des BSR (à 25, 50 et 100 cm) sont testées. Le dispositif
expérimental est un split-plot à trois répétitions. Le dbh représente le traitement principal, tandis
que la distance de prélèvement des BSR correspond au traitement secondaire. L’unité expérimentale
est de dix BSR. L’expérience a duré vingt semaines. La classe de diamètre 5-10 cm a permis d’obtenir
des résultats satisfaisants au niveau du bourgeonnement (84,44 ± 14,69 %). Le dbh infuence
significativement l’émission d’axes feuillés (0,004<0,01) des BSR, mais pas la distance de prélèvement
(0,15>0,05). L’interaction dbh*distance de prélèvement des BSR n’a pas significativement impacté
(0,006>0,05) le taux d’enracinement ; une variation a été observée : de 53,33 ± 5,97 % pour les BSR
collectées à 25 cm de l’arbre-mère de 10-20 cm de dbh et de 96,66 ± 5,97 % pour les BSR prélevées à
100 cm de l’arbre-mère de 5-10 cm de dbh. Pour le V. doniana, d‘une facon générale, la distance de
prélèvement des BSR par rapport à l’arbre-mère n’influence pas significativement le
bourgeonnement des BSR, ni leur enracinement (Mapongmetsem et al. 2016-b).
Mapongmetsem et al. (2017) testent sur la même espèce, suivant la même méthodologie
que ci-dessus, la longueur des BSR versus les substrats. « The root system of 15 genotypes was
partially excavated to a depth of 20 cm. Root Segments Cuttings (RSC) of 10, 15 and 20 cm long were
carefully cut and arranged vertically in a non-mist propagator, in three different substrates (sand,
sawdust and black soilsawdust). The experimental design used was a split-plot with three
replications. The main treatment consisted of three substrates. The sub-treatment was represented
by three lengths of RSC. The experimental unit was constituted of 10 cuttings. The best rate of
budding (51.52 ± 18.37 %) was obtained in the mixture black soil-sawdust while for the rate of
rooting (55.55 ± 16.66 %), it was in sand. However, there was no significant difference between
substrates for this parameter. Concerning the length of cuttings, the rate of budding ranged
significantly from 33.19 ± 18.37 % in RSC of 15 cm to 66.94 ± 15.38 % for those of 20 cm long (P <
0.05). For the rooting, the rate of rooting oscillated between 31.10 ± 13.98 % in RSC of 10 cm and
54.44 ± 13.89 % in those of 15 cm. The maximum number of leafy shoots (2.66 ± 0.69 cm) and of
roots (5.35 ± 1.37 cm) was developed on RSC of 20 cm long. The longest roots were registered in
sawdust (6.63 ± 1.01 cm) » (Mapongmetsem et al. 2017).
En RD du Congo, à Eala, l’arbre à pain (Artocarpus incisa) est une espèce drageonnante et les
jeunes Dr sont parfois replantés, mais le mode principal de MV en 1921 était la production de plants
sélectionnés à partir de BSR (Goossens 1924). Ces dernières sont prélevées sur deux ou trois racines
d’arbres adultes en fin de saison sèche par temps couvert. Les BSR de 20 cm de longueur et de 0,5 et
5 cm maximum de diamètre sont placées dans une plate-bande ombragée et à bon drainage (un lit
de 20 cm de petites pierres surmonté de 20 cm d’un mélange terreau et sable). Les BSR sont
disposées obliquement avec l’extrémité supérieure qui émerge de 5 à 6 cm au-dessus du niveau du
sol de la plate-bande. « Les BSR sont mises en terre de telle façon que leur extrémité la plus épaisse
émerge du sol, c’est-à-dire que l’on donne aux BSR l’orientation qu’elles avaient dans les racines,
avant leur séparation des arbres » (Goossens 1924). [NDLR : l’auteur préconise de remettre les
racines en position oblique qu’elles avaient avant leur excavation. La partie la plus épaisse de chaque

233
BSR correspond donc à l’extrémité proximale qui pointe hors terre et l’extrémité distale étant
enterrée]. Si la plate-bande est ombragée et arrosée régulièrement, presque toutes les BSR
s’enracinent et bourgeonnent en quatre à cinq mois. S’il y a plusieurs pousses feuillées par BSR,
Goossens préconise de sélectionner la plus vigoureuse et d’éliminer les autres. En une année à Eala
en climat tropical, à partir d’une trentaine de jeunes arbres à pain, près de 4 000 BSR avaient été
produites (Goossens 1924).
Dans le sud-ouest de l’Ouganda, diverses techniques de MVfc, et notamment par BSR, ont
été testées à partir de 2004 afin de permettre aux populations locales de pré-domestiquer les
espèces locales qu’elles souhaitaient conserver sur leurs terres (Meunier 2005, 2006, 2007, 2008 ;
Meunier et al. 2006-a et 2006-b, 2007, 2008-a et 2008-b, 2010 ; Morin et al. 2010). Les premières
conclusions de 2004 à 2005 signalent que Psidium guajava et Spathodea campanulata peuvent être
aisément multipliées par BSR, mais les essais réalisés par Meunier et al. (2006-a) ne semblent pas
donner satisfaction avec quatre espèces : Erythrina abyssinica, Hallea rubrostipulata, Warburgia
ugandensis, Zanthoxylum gilletii. Pour S. campanulata, le taux de réussite est de 74 % (soit 27 BSR
enracinées sur les 37 testées). Les BSR de 15 à 20 cm de long pour un diamètre de 2 à 4 cm étaient
placées horizontalement tout au long de l’année et recouvertes de 3 à 4 cm de terre fertile (Meunier
et al. 2008-a).

Figure n° 134. BSR d’Embelia schimperi en Ouganda (Photo Q. Meunier).

Durant les campagnes qui ont suivi (Meunier et al. 2008-b), les BSR sont prélevées après
excavation partielle de racines superficielles d’un arbre-mère adulte. Les BSR mesurent
généralement 15 à 20 cm de long pour un diamètre de 2 à 4 cm. Elles sont placées horizontalement
dans des bassines et recouvertes de terre fertile, de texture fine sur une hauteur moyenne de 3 à 4
cm. Afin de minimiser les coûts, les BSR peuvent être directement placées sur le lieu définitif de
plantation. Dans les deux cas, la mise en place des BSR s’effectue juste après leur prélèvement sur

234
l’arbre-mère afin d’éviter tout dessèchement des tissus. Si ces expériences sont réalisées en saison
sèche, il est conseillé d’arroser les BSR une à deux fois par semaine. « Les résultats présentés
correspondent à 18 mois d’expérimentation (Meunier 2005 ; Meunier et al. 2006-b). … A défaut d’un
recul satisfaisant dans le temps, les taux de réussite ne correspondent pas assurément à l’obtention
d’un nouvel individu autonome et indépendant, mais au succès de l’expérience de sevrage.
Cependant, la grande vigueur et la vitesse de croissance des plants issus de MV, notamment pour les
MA - MT et les Dr, facilitent notablement leur survie (Meunier et al. 2008) ».
Pour répondre aux besoins des habitants et des phytopraticiens locaux, d’autres expériences
(Meunier et al. 2008-b ; Morin et al. 2010) ont été poursuivies pour dix-neuf espèces, dont près de la
moitié (8) avec succès pour les BSR : Albizia grandibracteata, A. gummifera, Capparis tomentosa,
Clutia abyssinica, Embelia schimperi, Gouania longispicata, Rhoicissus tridentata, Spathodea
campanulata. Si pour certaines d’entre elles, les essais de BgeSR ne semblent pas réussir, d’autres
techniques de MVfc permettent de les cloner : BFB, MA et MT pour Hallea rubrostipulata, Solaneccio
mannii, Tetradenia riparia et Warburgia ugandensis ; BFB et MA pour Kigelia africana et
Zanthoxylum gilletii et Prunus africana (mais seulement quelques succès) ; BFB pour Beilschmiedia
ugandensis ; MA pour Myrica salicifolia ; MA et MT pour Erythrina abyssinica (Meunier et al. 2008-
b).

Figure n° 135. Bouturage de segments de racine de Bersama abyssinica en Ouganda (Photo Q. Meunier).

En quittant l’Ouganda, Meunier et al. (2010) ont publié leurs derniers résultats et ajouté à la
liste sept autres espèces forestières pour lesquelles le BgeSR réussit : Albizia coriaria, Bersama
abyssinica (BSR verticales), Celtis africana (BSR verticales), Fagaropsis angolense (BSR verticales),
Harungana madagascariensis (95 % avec des BSR verticales), Markhamia lutea, Pittosporum mannii
(95 % avec des BSR verticales si le diamètre est supérieur à 2 cm). Ils ont enregistré un échec avec les
BSR de Cordia africana, Erythrina abyssinica, Hallea rubrostipulata, Trema orientalis, Strombosia
scheffleri, Warburgia ugandensis et Zanthoxylum gilletii. Par contre, ils encouragent la poursuite
d’essais qu’ils n’ont pas eu le temps de réaliser ou qui se sont soldés étrangement par un échec avec
des espèces connues pour leur aptitude à drageonner : Combretum molle, Khaya senegalensis,

235
Maesopsis eminii, Milicia excelsa, Ocotea usambarensis, Stereospermum kunthianum, Trema
orientalis, Trichilia dregeana.
En Tanzanie, dans la région de Dar es Salaam, Washa (2014) a testé diverses méthodes de
bouturage (BFB : 100 aoûtées, 100 semi-aoûtées, 100 herbacées et 120 BSR, toutes de 10 cm de
long) pour multiplier Dalbergia melanoxylon. Récoltées sur des arbres d’un à deux ans, elles sont
placées dans des mini-serres sans nébulisation (« non-mist propagators ») et observées entre janvier
et août 2013. Parmi les BFB, seules les boutures herbacées se sont enracinées (100 % et 0 pour les
autres BFB). En huit mois, 37 % des BSR ont formé des racines et, de plus, à la fin de l’essai 30 %
montraient des cals.
Le chapitre 8 démontre que de nombreuses espèces ligneuses africaines, ou acclimatées aux
diverses régions de plaine ou d’altitude rencontrées en Afrique, peuvent être multipliées par BSR ou
font l’objet d’essais de BgeSR. Par ordre alphabétique, mais de manière non exhaustive, on peut citer
pour commencer une liane arbustive sarmenteuse dioïque : Actinidia chinensis (le kiwi) dont les BSR
de 9 cm de long et 8 mm de diamètre doivent être placées verticalement, Ailanthus altissima, Albizia
grandibracteata, Albizia coriaria, A. gummifera, A. julibrissin, A. lebbek, A. odoratissima, A. procera,
Artocarpus altilis, Bauhinia rufescens, Bersama abyssinica, Bombax costatum, Broussonetia
papyrifera, Capparis tomentosa, Carapa guianensis, Cassia fistula, Casuarina cunninghamiana, C.
glauca, C. junghuhniana, Ceiba pentandra, Celtis africana, Centrolobium tomentosum, Cinnamomum
camphora, Clerodendron sp., Clutia abyssinica, Combretum molle, Cordia mixa, Crataegus monogyna,
C. trichotoma, Dalbergia melanoxylon, Diospyros kaki, D. melanoxylon, D. mespiliformis, D. quiloensis,
Englerophytum oblanceolatum, Euonymus sp., Fagaropsis angolense, Faidherbia albida, Ficus carica,
F. exasperata, Gleditschia triacanthos, Gmelina arborea, Gouania longispicata, Harungana
madagascariensis, Hexalobus monopetalus, Holarrhena floribunda, Lannea discolor, Laurus nobilis,
Maclura aurantiaca, M. pomifera, Maerua crassifolia, Markhamia lutea, Melia azedarach, Morus
alba, Parinari excelsa, Parkia biglobosa, Parkinsonia aculeata, Passifloris edulis, Paulownia fortunei,
P. taiwaniana, P. tomentosa, Pittosporum mannii, Populus alba, P. angustifolia, P. balsaminifera, P.
deltoides, P. nigra, P. nivea, P. tremuloides, P. tremula x P.tremuloides, P. tremula x P. canescens,
Prunus avium, P. persica, P. persica x P. amygdalina, Pterocarpus lucens, Quercus suber, Rauvolfia
serpentina, Rhoicissus tridentata, Rhus glabra, Rhus typhina, Robinia pseudacacia, Rubus idaeus, R.
niveus, R.ulmifolius, Salix sp.,Santalum album, Solanecio mannii, Spathodea campanulata, Strychnos
spinosa, Tamarix ramosissima, Thespesia garckeana, Toona sinensis, Triadica sebifera, Vitex doniana,
Xylia xylocarpa, Ziziphus abyssinica, Z. mauritiana.
Le BgeSR d’autres espèces ligneuses utilisées en Afrique est difficile ou s’est soldé par un
échec, sans doute à cause de la saison ou de la mauvaise position de la BSR, mais pour certaines
d’entre elles, les BFB, parfois les MA réussissent : Annona cherimola, Beilschmiedia ugandensis,
Cochlospermum mopane, Commiphora glandulosa, Diospyros kirkii, Erythrina abyssinica, Eucalyptus
porrecta, Hallea stipulosa, Kigelia africana, Lannea microcarpa, Maesopsis eminii, Prunus africana,
Psidium guajava, Sassafras albidum, Strombosia scheffleri. Le lecteur intéressé par le BgeSR de
certaines de ces espèces doit se reporter au chapitre 8 et consulter les résultats présentés en style
télégraphique ; avec le nom de l’auteur et l’année, il pourra trouver les références complètes de la
publication dans le chapitre 9.

236
6.2.2 Hors Afrique

6.2.2.1 Généralités

Dans les pays à climats tempérés et boréaux notamment, diverses espèces du genre Populus
ont des aptitudes très différentes au bouturage. Ainsi les peupliers de la section Tacamahaca (les
« baumiers » avec par exemple, P. tacahamaca, P. balsamifera, P. trichocarpa, P. yunnanensis, etc.)
et les trois peupliers noirs de la section Aigeiros connus sous le vocable anglais « cottonwoods » (P.
deltoides, P. fremontii, P. nigra) se bouturent aisément par BFB. Dans la section « Leuce », les
peupliers blancs peuvent être multipliés par BFB et BSR, alors que les « aspens » (P. tremuloides -
peuplier faux-tremble d’Amérique du Nord et du Canada -, P. tremula - le tremble d’Europe et
d’Asie – et P. grandidentata) se bouturent souvent assez difficilement par BFB, surtout s’il s’agit de
boutures aoûtées, mais sans difficulté par BSR. Beaucoup d’expérimentations relatives à la
physiologie et la sylviculture des « aspens » ont été réalisées en milieu contrôlé avec des BSR. Il est
impossible de toutes les relater dans cette synthèse, mais le tableau général (chapitre 8) et la
bibliographie (chapitre 9) en citent une très grande partie.
L’origine du développement de pousses feuillées issues de BSR diffère selon les espèces de
peupliers (Stenvall 2006) : pour P. deltoides, P. balsaminifera, P. angustifolia, les pousses se
développent à partir de bourgeons préexistants supprimés (« preexisting suppressed buds » ou
« adventitious buds »). Les racines adventives des BSR proviennent de primordia produits par des
cellules méristématiques dans le périderme des racines, mais aussi parfois de la base de nouvelles
pousses (Stenvall 2006). Selon Schier & Campbell (1976), pour P. tremuloides, les pousses feuillées
tirent leur origine du phellogène (« cork cambium »), les bourgeons primordiaux se développent à
l’intérieur des pousses plutôt que dans les racines (Schier 1973-a).

6.2.2.2 Europe

En Norvège, Saebo & Meland (2012) ont étudié l’effet de nombreux facteurs sur la réussite
des BSR de pommiers (Malus spp Cv M9 ‘Lancep’). Les BSR ont été regroupées en trois classes de
diamètre (< 3 mm ; 3>D<5 mm ; 5>D<10 mm) et de longueur (3>L<5 cm ; 8>L<12 cm ; > 20 cm) et
testées dans trois substrats (tourbe commerciale chaulée et fertilisée ; mélange de ce type de tourbe
+ 25 % de perlite ; tourbe naturelle chaulée et non fertilisée). La qualité initiale des racines de cette
variété de pommier et les conditions de sol influencent la production de pousses feuillées issues de
racines. Les BSR de 5 à 10 mm et longues (> 20 cm) émettent 3,8 fois plus de pousses feuillées que
les racines fines et courtes. Un haut pourcentage de BSR s’enracine dans le mélange tourbe-perlite,
à condition que les BSR aient les dimensions citées ci-dessus.
Johansson & Lundh (1988) ont travaillé sur des BSR de 1 cm de diamètre moyen prélevées
sur des P. tremula âgés de 10 et 15 ans, en les repositionnant horizontalement en serre à diverses
profondeurs et températures (10 et 25 °C). Après 83 jours d’observation, le nombre de Dr obtenus
est le plus élevé à 4 et 6 cm de profondeur et leur poids sec est supérieur aux autres à 25 °C pour ces
mêmes profondeurs.
En Finlande, la production de BFB et de BSR a été testée avec des clones hybrides de Populus
tremula x tremuloides. Il est impossible de résumer en quelques lignes cette thèse (excellente :

237
Stenvall 2006), aussi nous vous conseillons de la télécharger et de la lire attentivement 19. Stenvall
(2006) nous affirme qu’il est possible d’obtenir par BgeFB chaque année de un à huit plants (en
fonction des clones) à partir d’un arbre-mère, alors qu’avec des BSR prélevées sur des plants âgés
de deux ans, les pépiniéristes finlandais obtiennent de 81 à 207 jeunes plants (chiffre variable en
fonction des clones). Comme en Finlande il est relativement peu coûteux d’obtenir des plants sains
âgés de deux ans, cette méthode sous serre a été préconisée, d’autant plus que les BSR prélevées
n’importe où sur le système racinaire produisent des pousses feuillées et des racines, à condition
d’utiliser des racines de diamètre inférieur à 1 cm. Le plus fort taux d’enracinement (52 %) des
plants clonés par BSR de 3-4 cm de long et 2-10 mm de diamètre, placées horizontalement dans un
mélange sable/tourbe, s’obtient en chauffant le sol à 30°C. La formation des racines est favorisée en
conditions d’obscurité (49 %) plus qu’à la lumière (24 %), par exemple en couvrant - pour une courte
durée - les BSR avec une feuille en polyéthylène qui maintient de surcroît une bonne humidité du
substrat ; mais la lumière est indispensable dès que les pousses feuillées émergent du substrat. Le
lieu de prélèvement de la BSR n’a aucun effet sur l’efficacité du « rejetonnage » (voir Encadré n° 6 -
«sprouting efficiency»), mais bien sur le temps de latence nécessaire avant d’apercevoir les
premières pousses feuillées («sprouting time»). Les BSR prélevées près du collet émergent plus
précocement que les BSR distales. Le diamètre de la BSR influe sur l’efficacité du rejetonnage : 34 %
pour les diamètres compris entre 0,15 et 0,30 cm et seulement 12 % pour les plus gros (0,61 à 1
cm). L’efficacité du rejetonnage des BSR varie en fonction des clones entre 9 et 67 %. Les clones
diffèrent significativement l’un de l’autre quand on analyse le temps de latence avant émergence des
pousses feuillées. Les plus grandes différences entre clones sont induites par la concentration en
sucrose et ce dernier est aussi le seul hydrate de carbone étroitement corrélé avec l’efficacité du
rejetonnage des BSR. Entre les divers clones testés, le nombre de racines néoformées est similaire,
mais leur longueur varie beaucoup. Le génotype affecte la production et l’aptitude à la régénération
de tous les types de boutures (Stenvall 2006). Pour obtenir une excellente reprise des BSR, les
conditions physiologiques doivent être optimales : plant-mère sain et turgescent, prélèvement des
BSR à la fin de la période hivernale et avant le début du printemps, étêtage de toutes les branches
des plants-mères dormants afin de favoriser l’aptitude des racines à se régénérer par
augmentation de l’accumulation d’hydrates de carbone et de cytokinines. Dans certaines conditions
très strictes et difficiles à prédéterminer (âge, concentration, durée d’immersion, etc.), l’apport
d’hormones exogènes peut s’avérer favorable. A cause de la polarité, les racines néoformées sur une
BSR sont initiées à 92 % à l’extrémité distale de la BSR et les pousses feuillées émergeront à
l’extrémité proximale, alors que pour une BFB, les pousses feuillées et les racines apparaissent
respectivement aux extrémités distale et proximale. La sélection future de clones performants en
Finlande doit intégrer un nouveau critère, en plus de la longueur des fibres pour les papeteries et
des performances relatives à la croissance : l’aptitude à se multiplier efficacement par BSR (Stenvall
2006). Pour que les clones sélectionnés produisent une masse racinaire plus importante, divers
traitements ont été appliqués et les conditions précises des essais résumés ci-dessus sont explicitées
en détail dans les articles de Stenvall et al. (2004, 2005, 2006, 2009). En Finlande, l’installation de
BSR dans des conteneurs modernes rainurés et à base grillagée permet une « culture hors sol » très
efficace (chapitre 4.2.3). Ces conteneurs sont installés à plus d’un mètre de haut pour éviter les

19
Stenvall N., 2006. Multiplication of hybrid aspen (Populus tremula x Populus tremuloides) from cuttings. Academic
Dissertation Faculty of Agriculture and Forestry, University of Helsinki, The Finnish Society of Forest Science, Helsinki,
Finland, 33 p., www.metla.fi/ dissertationes.

238
courbatures pour les pépiniéristes. [NDLR : le « hors-sol » avec le fond du conteneur situé à 3 ou 5 cm
du sol, comme on peut le voir dans certains pays maghrébins, est contre-productif. La racine
pivotante entre en contact du sol ; il faut au minimum 20 cm entre le fond du conteneur et le sol.
Dans le cas de réelle culture hors-sol, les premières racines qui émergent à l’air libre en sortant de la
base du conteneur se nécrosent et par contre à l’intérieur du conteneur, de très nombreuses
radicelles géotropes qui suivent les rainures internes du conteneur se forment (Vanhala & Hubert
2009 ; Bellefontaine et al. 2011, 2012-a, 2015-a ; Le Bouler et al. 2013) insistent également sur
l’adoption du « hors sol » en pépinière pour produire les BSR de peuplier en Ecosse].

Figure n° 136. BSR installées selon la méthode Stenvall (Photo copiée In: J. Parrott 2009).

En Finlande à Suonenejoki, des clones hybrides de Populus tremula x tremuloides ont été
produits par BSR (Luoranen et al. 2006) selon la méthode décrite par Stenvall et al. (2004) avec
quelques modifications. Les BSR de 3 cm et de ≥ 2 mm de diamètre de deux clones B et G, âgés de
deux ans sont placées à plat dans des conteneurs commerciaux contenant de la tourbe début mai
2001 dans une serre à 21°C et sous photopériode naturelle. Fin juin, lorsque les BSR ont 10 cm de
hauteur moyenne, elles sont sorties de serre et fertilisées quatre à huit fois avec de l’engrais liquide.
80 BSR sont plantées en cinq blocs randomisés toutes les deux semaines entre le 10 juillet et le 4
septembre de la même année. La survie après trois ans est de 99 % et aucune différence n’est
trouvée en fonction de la date de plantation en termes de survie et les différences de croissance en
hauteur sont faibles. La conclusion la plus importante pour Luoranen et al. (2006) est qu’une
plantation en été avec des plants issus de BSR est tout-à-fait réalisable et moins chère que les
autres techniques.
En Lithuanie, avec des hybrides de peupliers, Suchockas (2010) confirme les influences
nettes a) de l’âge de l’arbre-mère sur le taux de réussite des BSR enracinées, b) du clone sur
l’aptitude à émettre des pousses feuillées et c) du diamètre de la BSR sur la hauteur de la pousse
feuillée. Le premier essai compare 1 000 à 2 100 BSR pour chaque tranche d’âge (1, 24 et 39 ans),
prélevées en avril avant le débourrage sur des plants sains. Pour le deuxième essai, 2 500 BSR sont
récoltées sur chacun des hybrides âgés tous deux de 24 ans : P. tremula x P. tremuloides et P. tremula
x P. alba. Pour le troisième essai, minimum 1 300 BSR pour les trois classes de diamètre (jusqu’à 5
mm ; de 6 à 10 mm ; plus de 10 mm) proviennent d’arbres-mères âgés de 39 ans. Les BSR de 3 cm de
long et de 3 à 15 mm de diamètre sont placées en serre où l’humidité relative est de 90 %, la

239
température de 18 à 22 °C et la lumière est naturelle. Les BSR sont installées début mai, à plat, bout à
bout, en rangs espacés de 10 cm dans un mélange 1:1 de sable et de tourbe. Les BSR sont
recouvertes par 3 cm du même mélange. Une BSR est considérée comme réussie lorsqu’elle émet
une ou plusieurs pousses feuillées. Elles sont inventoriées tous les cinq jours et la hauteur est
mesurée à la fin de la saison de croissance (Suchockas 2010).
Les résultats du premier essai montrent que le taux de réussite est respectivement de 52, 11 et 6 %
pour les BSR récoltées sur des plants de 1, 24 et 39 ans. Toutes conditions étant égales, les hybrides
âgés de 39 ans P. tremula x P. tremuloides ont un taux de réussite supérieur (15 %) à celui de P.
tremula x P. alba (9 %). Et dans le troisième essai, Suchockas (2010) constate que les BSR de gros
diamètres émettent des pousses feuillées plus hautes (hauteur = 46 cm pour un diamètre supérieur
à 10 mm, hauteur = 34 cm pour les diamètres de 6 à 10 mm et hauteur = 28 cm pour les diamètres
jusqu’à 5 mm). Les résultats des deux derniers essais auraient été supérieurs s’ils avaient pu être
effectués avec des BSR récoltées sur des clones bien plus jeunes. Tous les clones ne conviennent pas
à la production de masse de BSR : certains clones dont les BSR n’ont pas une bonne aptitude à
l’enracinement, même s’ils ont toutes les meilleures caractéristiques technologiques pour la pâte à
papier, sont rejetés.
En Ecosse, le Forest Research et le Scottish Natural Heritage ont décidé en 1992 d’établir une
base de données relative à la distribution naturelle de Populus tremula et ensuite de réaliser une
collection de 120 clones par BgeSR. La production de BSR et leur aptitude à s’enraciner varie
considérablement entre clones. Le nombre de BSR obtenues par mètre de racine varie de 0 à 75
[NDLR : les auteurs ne signalent pas les dimensions des racines, ni des BSR]. Les clones obtenus par
BSR ont ensuite été plantés à 1 x 2 m et observés pendant quatorze années mettant en évidence de
nettes différences dues aux clones : phénologie, susceptibilité à des insectes, colonisation de
l’écorce par des lichens, etc. (Harrison 2009).
En Ecosse, la production de plants de Populus tremula se fait traditionnellement par semis,
Dr, BFB et BSR. La méthode qui était la plus utilisée était une méthode mixte BSR et BFB : les
récoltes de BSR étaient réalisées au printemps, entre février et mai et conservées dans un substrat
fait d’écorces compostées et humides, dans lequel les BSR émettaient des axes feuillés. Ces derniers
étaient séparés et mis dans une serre (sous nébulisation pendant deux à trois semaines) dans des
conteneurs modernes de type « Rootrainers » ou « Rigipots » pour favoriser l’émission de racines.
Ensuite, la nébulisation était arrêtée. Les clones étaient ainsi produits en un ou deux ans. Depuis
2008, la « Northern Research Station » expérimente une technique plus productive, copiée sur le
modèle finlandais (Stenvall 2006-a, 2006-b). Celle-ci exige la gestion d’un stock de jeunes clones
sélectionnés, cultivés en plein air, sur lesquels seront prélevés annuellement des BSR de très petit
diamètre. Positionnées à plat dans du substrat et dans un bassin rectangulaire (environ 50 x 30 cm),
150 à 200 BSR sont cultivées côte à côte, ce qui permet de réduire la surface et d’annuler le séjour
sous « mist system » en serre (Parrott 2010).
Au Pays de Galles (Grande Bretagne), des BSR ont été récoltées sur des très jeunes merisiers
(Prunus avium) âgés de 2 ans (30-45 cm de haut) et de 3 ans (60-90 cm). Les extrémités proximales et
distales sont individualisées et les BSR conservées dans du papier buvard humide, juste avant leur
plantation en serre (16-18°C, 70 % d’humidité relative, 16 h de lumière de jour) en février 1987 dans
un mélange à part égale de sable lavé sans calcaire et de sphaigne, arrosé lors de l’installation et
encore une semaine plus tard. Les trois expériences sont installées selon un dispositif complètement
randomisé (Ghani & Calahan 1991). Une répétition comporte huit BSR implantées verticalement dans
des pots de 25 cm ou horizontalement dans une planche de semis de 22 x 18 x 5,5 cm. Les résultats

240
sont notés après cinq semaines et concernent le nombre de BSR produisant un ou plusieurs axes
feuillés (AF), le nombre d’AF par BSR, la longueur des AF et l’extension de la production racinaire
latérale. Lors du premier essai à trois répétitions, à savoir la méthode d’insertion, les BSR de 10 cm
de long provenant des plants âgés de trois ans ont été positionnées de quatre manières différentes :
A) verticalement avec l’extrémité proximale placée 2 à 3 cm au-dessus de la surface supérieure du
substrat (exposée à « l’air libre » [NDLR : exposées à l’air, au dessèchement, à la lumière, à la
translocation des auxines vers la partie distale enterrée, etc.]), B) verticalement avec l’extrémité
proximale enterrée à 2-3 cm sous la surface du substrat, C) inclinées à 10 ° et presque horizontales
avec l’extrémité proximale placée 2 à 3 cm au-dessus du substrat, D) horizontalement avec
l’extrémité proximale enterrée à 2-3 cm sous la surface du substrat. Les différences sont
significatives (P ≤ 0,05) en ce qui concerne l’insertion verticale ou horizontale et l’exposition à l’air ou
le recouvrement avec le substrat (P ≤ 0,001) ; l’interaction est également significative (P ≤ 0,001).
Toutes les BSR (48 sur 48) exposées « à l’air » ont réussi et ont fourni en moyenne 3,17 et 2,92 AF,
respectivement pour A et C. Notons que le fait de recouvrir complètement les BSR réduit le taux de
réussite à 20,8 % (B) et à 45,8 % pour D. Cependant, pour cette dernière position « BSR
horizontales et recouvertes totalement », le nombre d’AF par BSR est de 3,81, supérieur aux essais
A, B et C (Ghani & Calahan 1991).
Le deuxième essai concernait la longueur des BSR. Des BSR de 5, 10, 15 cm, prélevées sur les jeunes
plants de trois ans, sont groupées en quatre classes de diamètre (2,1 > E <3 mm ; 3,1 > F < 5 mm ;
5,1 > G < 7 mm ; 7,1 > H <12 mm). Les diamètres ont été choisis de façon à avoir un nombre à peu
près égal de BSR par classes de diamètre. L’essai en blocs complets aléatoirisés comporte quatre
répétitions des trois traitements (longueur), sauf pour la classe E (4 répétitions) et la classe H (une
répétition). Toutes les BSR ont produit au moins un AF (100 % de réussite). Il y a des différences
significatives (P ≤ 0,001) entre les longueurs des BSR à la fois en ce qui concerne le nombre et la
hauteur des AF. Les BSR de 15 cm produisent plus d’AF que les BSR de 5 cm et pour ces dernières, la
hauteur moyenne des AF est également inférieure par rapport aux BSR longues. Les BSR de 15 cm
ont en moyenne 4,03 AF par BSR et leur hauteur moyenne est de 3,87 cm après cinq semaines,
pour respectivement 2,44 AF/BSR et 2,65 cm pour les BSR de 5 cm de long. Les BSR de 10 cm ont
2,97 AF/BSR et 2,65 cm de haut (Ghani & Calahan 1991). [NDLR : pour les 2ème et 3ème essais, les
auteurs ne signalent pas la position d’insertion des BSR. On peut supposer que vu le taux de réussite
de 100 %, l’extrémité proximale des BSR était exposée à l’air ? Dans leur conclusion, ils préconisent la
position verticale].
Le troisième essai portait sur le diamètre des BSR. Elles mesuraient toutes 10 cm de long et
provenaient de plants âgés de deux ans. Quatre classes de diamètre ont été choisies, identiques aux
classes du deuxième essai. Les quatre traitements (diamètre) ont été répétés deux fois. Le taux de
réussite est de 100 % et il y a des différences significatives (P ≤ 0,05) en ce qui concerne le nombre
d’AF par BSR. Les plus grosses (7,1 à 12 mm) produisent en moyenne 4,3 AF par BSR, qui en
moyenne mesurent 5,4 cm après cinq semaines, alors que les plus fines (2,1 à 3 mm) émettent en
moyenne 2,25 AF de 3,89 cm de long (Ghani & Calahan 1991).
En conclusion pour Prunus avium, dans les conditions contrôlées de la serre, toutes les BSR réussies
lors de ces trois essais et dont l’extrémité proximale était située vers le haut, ont produit des
racines latérales à l’extrémité distale. Toutes les BSR dont l’extrémité proximale étaient exposées
« à l’air » ont réussi. Les BSR horizontales et totalement recouvertes produisent plus d’AF que les
trois autres positions. [NDLR : il convient de remarquer que le matériel végétal n’était pas
identique (jeunes semis de deux et trois ans) et qu’il peut exister des différences entre clones]. Les

241
BSR longues et de diamètres compris entre 7,1 et 12 mm font émerger plus d’AF, qui de plus sont
plus grands [NDLR : ces essais ne nous permettent pas d’affirmer définitivement que ceci est dû à la
taille des BSR ? ou aux réserves de glucides ? ou encore à la possibilité que le gradient de
concentration de ces réserves diminue avec l’éloignement ?]. Les AF des BSR exposées à « l’air libre »
proviennent du haut de la partie enterrée. Les BSR de framboisier insérées complètement et trop
profondément sous terre ne donnent aucun AF (Heydecker & Marston 1968, cités par Ghani &
Calahan 1991). [NDLR : Par contre, pour d’autres espèces, les BSR doivent être enterrées (Albizia
julibrissin, Elliottia racemosa, etc.)]. Les conclusions de cette série de trois essais confirment que
pour les jeunes merisiers, les BSR placées en position verticale avec l’extrémité proximale
affleurant au-dessus du substrat ont un taux de réussite d’autant plus élevé que le diamètre et la
longueur des BSR sont grands. Pour ne pas défavoriser la croissance, il est conseillé de ne laisser
qu’un AF par BSR. La MV de masse (industrielle) peut être réalisée en deux étapes : la copie des
merisiers remarquables par BSR et le bouturage sous nébulisation de boutures herbacées [NDLR : la
lecture de cet article de Ghani & Calahan (1991) est vivement conseillée pour tous les
multiplicateurs].
En Grande Bretagne, Robinson & Schwabbe (1977) montrent que les BSR récoltées à la fin de
l'automne, de 15 cm de long et 1,5 cm de diamètre des cultivars 'Lord Lambourne' et 'Lord Derby' de
pommiers (Malus spp.) peuvent chacune produire dix nouvelles pousses feuillées. Celles-ci,
découpées dès qu'elles ont 3 à 6 cm de haut et ensuite traitées avec de l'AIB 50 mg/litre, permettent
d’obtenir 90 % de réussite en serre sous nébulisation. Ils confirment que le niveau initial des
hydrates de carbone (glucides) lors de la récolte des BSR est d’une importance décisive et que la
polarité entre les extrémités distale et proximale de chaque BSR est stricte. Robinson & Schwabbe
(1977) confirment que l’accumulation maximale d’hydrates de carbone et d’auxines a lieu en
novembre (automne) et qu’elle coïncide avec le plus grand potentiel de régénération et avec les
meilleurs taux de survie des BSR. La conservation au froid des BSR récoltées en automne accélère au
printemps la formation de cals et d’émergence des pousses feuillées.
En Belgique, les BSR de 10 à 20 cm de long de Populus tremula et de Robinia pseudoacacia,
récoltées pendant le repos de la végétation, sont conservées dans un sol frais. Au printemps, elles
sont placées horizontalement et recouvertes de terre (Boudru 1992). Par forçage en serre, on peut
faire apparaître des « faux drageons » (chapitre 2.5.1) sur des BSR traçantes de Prunus avium
(Boudru 1992).
Dethioux (1989) signale en Belgique que le sorbier des oiseleurs (Sorbus aucuparia), espèce
qui drageonne abondamment, peut être multiplié par BSR et conseille de prélever des BSR de 6 à 8
cm de long et de 5-10 mm de diamètre en décembre-janvier, puis de les mettre en place
horizontalement dans un endroit ombragé (au bord de cours d’eau).
En France, la formation de pousses feuillées de merisier (Prunus avium) à l’extrémité
proximale, puis de nouvelles racines à l’extrémité distale, est conditionnée par une dimension
suffisamment importante des BSR (20 cm de long environ), ce qui entraine une faible production de
masse (Chaix 1992). Cornu & Verger (1992) estiment eux aussi que la production de BSR de 5 cm et
de 5 à 10 mm de diamètre est insuffisante pour une production importante de clones ; ils obtiennent
10 à 20 BSR par plant de deux ans. De plus, ils font remarquer que cette technique induit un risque
potentiel lié au chancre du collet (Agrobacterium tumefaciens). La variabilité clonale pour l’aptitude à
l’enracinement est très grande : plus de 50 % des clones des clones bouturés s’enracinent à plus de
50 % et au moins 1/3 à plus de 80 % (Cornu & Verger 1992) [NDLR : il semblerait que ces résultats
s’appliquent à des BFB herbacées ou en début de lignification].

242
 Figures n° 137 à 140. Essais de bouturage de segments du système racinaire de Prunus avium (Photos H. LeBouler).

A la suite de mortalité dans les clones sélectionnés de P. avium, les techniciens du centre de Penfao-
Guéméné (France) ont testé le BgeSR en utilisant diverses parties du système racinaire. Ce sont les
BSR verticales qui se sont montrées les plus performantes (Le Bouler et al. 2000, 2001, 2002).
Les BSR de merisier sont devenues une pratique courante dans l’Orne (France). Les racines
d’1 m de long et de moins d’un cm de diamètre sont prélevées avant l’hiver, placées en chambre
froide, puis au printemps, découpées et mises dans de la tourbe horizontalement. Lorsque les
pousses feuillées ont 5-6 cm, elles sont délicatement extraites de la tourbe, matériau souple, parfait
pour cette étape, et découpées. Les morceaux de BSR sont placées dans un mélange de tourbe et de
perlite avec de l’AIB à 0,5 % pendant trois semaines sous mist. 15 000 plants sont produits ainsi avec
un très bon enracinement, dont une pivotante. Aucun cas de plagiotropie racinaire n’a été constaté
(communication personnelle de Michel Lemonnier, Pépinières Lemonnier, Les Ecoulouettes, 61250
Forges).

En France, dans une thèse remarquable, Danielle Clair-Maczulajtys (1985)20 compare le

développement des semis et des Dr de l’ailanthe. Son chapitre 7, traité en 95 pages et consacré aux
Dr, comporte une cohorte d’informations et de résultats. La plupart des résultats ont été résumés
dans une publication de dix pages (Clair-Maczulajtys 1986) qui traite de l’évolution des réserves
glucidiques dans les parties pérennes des Dr. La lecture de cet article et de la thèse sont vivement
conseillées à tous les chercheurs qui sont intéressés par les aspects morphologiques, physiologiques
20
Quelques aspects de la biologie de l’Ailanthus altissima (Mill.) Swingle. Etude de la double stratégie de reproduction par
graines et par drageonnement en relation avec les métabolites de réserve. Thèse, Université Paris VII, 441 p. + ann. Thèse
disponible à l’UMR AMAP du CIRAD – Montpellier et en ligne https://books.google.fr/books/about/
QUELQUES_ASPECTS_DE_LA_BIOLOGIE_DE_L_AIL.html?id=TrsUYAAACAAJ&redir_esc=y

243
(certains Dr ne fleurissent pas), les différences entre Dr de plaine et d’altitude, l’extension des
peuplements, le rôle de la pente, la productivité des peuplements ouverts, la dynamique
saisonnière des réserves.
En Hongrie, Robinia pseudoacacia est une espèce importante. Une collection de clones
commercialisés a été très endommagée par plusieurs tempêtes et inondations. Les racines des divers
clones étant enchevêtrées, les chercheurs hongrois ont eu recours aux analyses moléculaires pour
contrôler le germplasme. 91 BSR ont été prélevées et 27 plants ont été obtenus. Le taux moyen de
réussite est de 29,6 %, avec des clones récalcitrants (9,5 %) et d’autres prolifiques (94 %). Ces 27
plants ont été analysés avec neuf marqueurs microsatellites, ce qui a permis après les inondations de
reconstituer une collection de six clones (Malvolti et al. 2015).

6.2.2.3 Amérique

Mac Kenzie (2010) signale dans son excellent article de synthèse relatif aux connaissances
accumulées pour Populus tremula et P. tremuloides que les plants commercialisés sont
couramment produits en Europe et en Amérique du Nord à partir de BSR, récoltées durant la
saison dormante. Les taux de réussite se situent entre 90 et 100 % sous serre équipée d'un "mist
system", mais il peut y avoir de fortes variations d'un clone à l'autre.
Auparavant de nombreux auteurs avaient signalé la possibilité de produire des plants de P.
tremuloides à partir de BSR : Schier et ses très nombreuses publications (de 1973 à 1985) et Maini
(1968) préconisent de couper des portions de racines latérales de P. tremuloides et de les laisser in
situ pour obtenir des axes feuillés sur l’extrémité proximale. Lorsque des BSR de 1,5 cm de diamètre
et de 2,5 - 5 - 10 et 30 cm de long sont mises en terre en conditions contrôlées, le nombre d‘axes
feuillés sur la moitié proximale est significativement plus grand que sur la moitié distale des BSR et
les racines apparaissent sur l’extrémité distale (Maini 1968).
Aux Etats-Unis, dans le Minnesota, les résultats acquis par Perala (1978) sont intéressants à
plus d’un titre pour P. tremuloides. Des BSR, de quatre classes de diamètres et d’1 m de long ont été
comparées à des BSR de 12,5 cm. Six BSR de plusieurs arbres mûrs ont été récoltées les 8 et 9 mai
1972, dix jours avant le débourrement des peupliers. Au moment de la récolte, trois BSR pour
chaque arbre ont été immédiatement sectionnées en huit segments de 12,5 cm afin de prévenir
toute éventuelle redistribution des auxines. Maintenues dans un milieu frais et humide durant le
transport et avant la transplantation, les BSR de 12,5 cm et 1 m de long ont été installées à plat le
30 mai 1972 et sous 2 à 3 cm de terre mélangée à de la paille et arrosées régulièrement. Les
premiers axes feuillés commencent à apparaître après quatorze jours et leur nombre augmente
jusqu’en juillet. Durant la deuxième année, cinq Dr supplémentaires ont émergés sur les BSR
longues et aucun sur les courtes. Certains axes feuillés ne forment pas de racines et finissent par
mourir. En 1972, des axes feuillés commencent à dépérir, puis meurent vingt jours après l’apparition
des premiers. Le plus grand nombre de BSR mortes est noté durant la première année pour les BSR
courtes, alors qu’elle est plus espacée, de juillet 1972 à septembre 1974, pour les BSR longues. La
survie après six ans est de 63 % pour les BSR longues et de diamètre inférieur à 1,6 mm, et
respectivement de 29, 50 et 0 % pour les diamètres compris entre 1,6-2 cm, de 2,1-2,5 cm et
supérieurs à 2,5 cm. La survie après six ans pour les BSR courtes est de 25 % pour les diamètres
inférieurs à 1,6 cm et pour les diamètres compris entre 1,6-2 cm, mais se réduit encore à 10 et 0 %
pour les deux classes de diamètre supérieures. On notera que la survie des BSR longues ou courtes,
mais de gros diamètres (> 2,5 cm) est nulle, sans en connaître la cause. Le nombre de Dr qui

244
survivent et la hauteur sont significativement plus grands pour les BSR longues. Perala (1978) estime
que la plantation de BSR courtes notamment n’est pas très rentable, du fait de la faible survie à six
ans.
Au Canada, Snedden et al. (2010) étudient l’effet des réserves d’hydrates de carbone, du
froid et d’autres facteurs méconnus sur l’enracinement, puis sur la croissance et la survie de 864
plants « producteurs de BSR » de quatre génotypes de P. tremuloides. Des BSR de 5 cm de long et de
diamètre compris entre 0,9 et 10,6 mm sont testées en position verticale, avec la partie proximale
émergeant de 1 à 1,5 cm au-dessus du substrat. Ils montrent que i) la récolte de lots de BSR à
diverses époques de l’année, qui sont conservées durant des périodes variables (jusqu’à 180 jours)
au froid ou ii) le maintien artificiel au froid de plants futurs producteurs de BSR, ont un effet sur le
pourcentage de reprise. Le prélèvement de BSR pendant la période active de croissance réduit
sévèrement la reprise des BSR. Les plants « futurs producteurs de BSR » qui sont maintenus en
pépinière ont un taux d’hydrates de carbone plus élevé que ceux maintenus au froid en serre. Le
stockage de longue durée réduit légèrement la vitalité, puis la reprise des BSR qui se sont
enracinées, mais pas au point d’empêcher les pépiniéristes de réaliser leurs récoltes de BSR à la fin
de l’hiver et au début du printemps. La croissance des BSR est positivement corrélée au diamètre
des BSR, mais il n’y a aucune influence du diamètre sur le nombre de racines produites et sur le
taux de réussite des BSR enracinées. Le développement initial des bourgeons sur la BSR, puis le
développement des pousses feuillées et des racines néoformées sont liés aux réserves d’hydrate de
carbone, mais l’initiation des pousses feuillées et des racines serait liée à des signaux hormonaux. De
hauts niveaux d’hydrates de carbone sont bénéfiques à la croissance des pousses feuillées des BSR
enracinées, mais d’autres facteurs (hormones et niveaux nutritionnels au moment du prélèvement
des BSR) contribuent vraisemblablement à l’établissement réussi des BSR enracinées (Snedden et
al. 2010), ce qu’il faut encore étudier.
Wachowski et al. (2014) étudient en Alberta, province de l'Ouest du Canada, l’aptitude de
BSR de P. tremuloides à former des pousses feuillées et des racines en enterrant des BSR à plat à 5,
20 et 40 cm de profondeur. Ils étudient le rôle du diamètre des BSR, des réserves en hydrates de
carbone [« non-structural carbohydrate (NSC) reserves », analysées le 1er mai et à la fin du mois
d’août 2010] et l’importance du maintien de fines radicelles sur les BSR replantées. Les BSR ont été
récoltées en février sur des jeunes plants âgés d’environ neuf ans. Pour l’essai «rôle du diamètre »,
trente racines saines et non blessées de plus de 65 cm de long, sans racine latérale, ont été choisies
dans chacune des trois classes de diamètre (1-2 cm ; 2,1-3 cm ; 3,1-4 cm). Pour l’essai « rôle des
radicelles », sur vingt autres tronçons de racine non blessées, de 0,6 à 1,5 cm de diamètre et de 18 à
60 cm de long, les radicelles de plus d’ 1 mm de diamètre ont été coupées, puis les BSR ont été
enveloppées dans du plastique et conservées à -5°C jusqu’à la fin du mois d’avril. A cette date, les
BSR sont progressivement réadaptées à la température ambiante et recépées. Un morceau de 1 cm
sert à déterminer les réserves en hydrates de carbone avant la mise en terre. A la fin du mois d’août,
tous les plants et les BSR sont délicatement déterrés, lavés et triés (morts ou vivants). L’initiation des
Dr n’est pas affectée par la profondeur de sol, le diamètre des racines, la présence de racines fines.
Il n’y a pas d’interaction significative entre la profondeur et le diamètre. La mortalité des BSR est
de 80 % à 5 et 40 cm de profondeur, mais seulement de 50 % à 20 cm. Les BSR mises en terre à 40
cm de profondeur ne parviennent pas à émerger au-dessus de la surface du sol. Tous les plants en
vie ont formés des pousses feuillées et des nouvelles racines latérales. 27 BSR sur 90 (30 %) ont
émis des pousses feuillées (en moyenne 1,7 par BSR). Ce sont les BSR les moins profondément
enterrées qui émettent le plus de pousses feuillées apparaissant plus tôt (10 jours) au-dessus du sol

245
(2,7 contre 1,3 pour 20 cm de profondeur). Le diamètre n’a pas d’impact sur la mortalité des BSR. Les
performances de croissance et la survie des BSR augmentent en fonction des réserves initialement
stockées dans la BSR et si elles sont insuffisantes, elles entraînent la mort des BSR. La présence de
radicelles n’a pas d’impact sur la mortalité des BSR, mais le nombre de plants produits est trois fois
plus grand (en moyenne 1,8 versus 0,6 plant par BSR) lorsque les racines sont débarrassées de leurs
radicelles. Le mécanisme de cette inhibition n’est pas connu. Wachowski et al. (2014) pensent que
la néoformation de racines est dépendante de l’émergence des pousses feuillées qui par
photosynthèse augmentent les hydrates de carbone fixés, ce qui favorise l’initiation de racines. La
lecture de cet article de Wachowski et al. (2014), disponible sur internet est recommandée, car les
résultats sont nombreux et variés et ce résumé présenté ci-dessus est forcément incomplet.
Au nord-ouest des Etats unis dans l’Oregon, Roberts & Mellenthin (1957) suggèrent pour
diverses espèces de réduire la longueur des racines des plants à vendre, sans les endommager, en
prélevant des BSR sur des racines d’un ou de deux ans, de diamètre d’un crayon et de 8 à 12 cm de
long, avec mise en terre des BSR au début du printemps en gardant l’extrémité supérieure près de la
surface du sol.
En 1966 dans l'arboretum Arnold de l'Université d'Harvard, un spécimen remarquable
d’Albizia julibrissin âgé de 47 ans montrait des signes de sénescence. Pour le régénérer, alors que les
BFB ne réussissaient pas, Fordham (1968) a prélevé des BSR de 1,3 cm de diamètre et de 7 à 8 cm de
long. Elles ont été placées verticalement le 11 mars dans des conteneurs contenant un substrat
composé de sable et de tourbe et ont émis des axes feuillés juvéniles en 73 jours. Trois autres BSR de
1,7 cm de diamètre et de 12 à 25 cm de long, placées horizontalement, s'enracinent parfaitement.
Elles ont fourni 52 plants qui ont été détachés délicatement de la BSR et replantés avec succès.
Elliottia racemosa est un petit arbre rare, découvert dans l’Etat de Géorgie et en Caroline du
Sud. Avant sa disparition complète, des spécimens ont été envoyés en 1902 au Royal Botanic
Gardens à Kew (Grande Bretagne). En 1962, un plant a été déterré et le cratère résultant n’a pas été
comblé. En 1963, huit plants (NDLR : drageons) ont été récoltés au fond de ce trou. Des BSR d’1 cm
de diamètre et de 10 à 13 cm de long ont été prélevées quand le plant était dormant et placées
horizontalement, puis recouvertes de 1 cm de sable le 24 mars. Après 56 jours, de nombreux axes
feuillés ont commencé à apparaître. Deux mois plus tard, ils ont été transplantés et par la suite les
BSR n’ont présenté aucun problème de survie (Fordham 1969).
Dans l’Indiana aux Etats-Unis, trois expériences ont été menées avec des BSR pour tenter de
stabiliser les pentes des talus bordant les autoroutes (Hamilton et al. 1972). La première compare
trois espèces : Comptonia peregrina (Cp), Rhus glabra (Rg) et Robinia hispida (Rh). La mise en place
des BSR est réalisée le 13 mai 1968 : après un labour léger de 7 à 8 cm de profondeur, les BSR sont
disposées manuellement à raison de quatre BSR par m² pour Cp, deux pour Rg et une pour Rh, puis
recouvertes d’un mulch à base d’écorces, sans fertilisation, ni arrosage. Chaque espèce est plantée
dans des parcelles de 100 m², qui sont répétées trois fois au hasard sur le talus. Le développement
d’axes feuillés (AF = « shoots ») est observé après un mois pour Rg et Rh, et seulement après 45 jours
pour Cp. Le nombre total d’AF augmente plus vite pour Rg durant les quatre premiers mois de l’été
et lentement pour les deux autres espèces. Après un an et le premier hiver, ce nombre décroît
fortement, puis se stabilise les années suivantes. Le taux de survie après une et trois années est
respectivement de 59,6 et 44 % pour Rg, 81,8 et 76,9 % pour Rh, et 23,1 et 20 % pour Cp. A trois
ans, la hauteur maximale est de 214 cm pour Rg, de 61 cm pour Rh et 30 cm pour Cp. La densité
initiale fixée pour Rh est suffisante pour couvrir les sols en pente, mais pas pour Cp. La conclusion de

246
Hamilton et al. (1972) est que la plantation de deux BSR par m² de Rhus glabra juste à la fin de l’hiver
s’avère très efficace pour limiter l’érosion des talus des autoroutes.
La deuxième expérience a été réalisée à l’automne, les 18 septembre, 1er et 15 octobre 1968 avec Cp,
Rg, Sassafras albidium (Sa), Robinia pseudoacacia et Rhus typha (Hamilton et al. 1972). Cette
expérience s’est soldée par un échec complet vraisemblablement dû à la saison.
La troisième expérience en serre fait intervenir divers produits (AIB, Ethrel, acide salicylique à
diverses concentrations, seul ou en association) stimulant la croissance des racines sur trois espèces :
Comptonia peregrina (Cp), Rhus glabra (Rg) et Robinia hispida (Rh). Cp et Sa, qui produisent des AF
sans néoformer des racines pendant un certain temps et Rg, qui est l’espèce témoin. Les BSR de 7 à 8
cm de long et 3 à 10 mm de diamètre ont été installées mi-novembre 1971 dans un substrat de
tourbe et de perlite en mélange (1:1). Le résultat le plus remarquable est la très forte augmentation
du nombre de racines des BSR de Cp avec l’AIB à 2500 et 5000 ppm, alors que Rg et Sa ne
réagissent pas. Hamilton et al. (1972) concluent leurs rapports en confirmant qu’avec deux BSR par
m², Rhus glabra couvre rapidement les pentes tout en résistant bien au premier hiver. Pour Robinia
hispida, une BSR par m² suffit, car il résiste très bien aux températures basses du premier hiver, mais
sa croissance est inférieure à celle de Rhus glabra. Une densité de quatre BSR par m² de Cp ne suffit
pas pour lutter contre l’érosion, mais l’AIB multiplie le nombre de racines pour cette espèce. Il faut
éviter la plantation d’automne, vouée à l’échec. L’emploi de BSR s’avère donc peu coûteux et
efficace.
A l’est des Etats-Unis, dans l’Etat du Kentucky, Stringer (1994) a mené deux études avec la
collaboration de l'université du Kentucky sur cent pieds de Paulownia tomentosa, issus de plants
semés, puis plantés en mai 1989. Un an plus tard, 98 plants sont en vie et atteignent 1,86 m de
hauteur moyenne et les racines primaires d’un mètre de long et latérales de 30 cm, excavées le 12
avril 1990, sont classées en quatre classes de diamètre : 1,3-2,5 cm, 2,6-3,8 cm, 3,9-5,1 cm, plus de
5,1 cm. La longueur minimale des 753 BSR était de 7,6 cm, mais les longueurs n’ont pas été
standardisées. A la suite de ce premier essai, Stringer (1994) en déduit qu’un plant d’un an issu
d’une BSR produit en moyenne 7,7 BSR dont les dimensions sont comprises entre 1,3 et 5 cm en
diamètre et 7,6 et 22,8 cm en longueur. Lors du second essai, ces BSR ont été testées au champ en
avril 1990 dans trois sites, expositions et sols différents, et dans une serre, avec 95 % de réussite
pour les BSR en serre et de 19, 23 et 58 % respectivement pour les BSR des sites I, III et II [NDLR :
pour ces taux de survie, il n’est dit nulle part après combien de mois ces résultats sont obtenus]. Il y a
des différences entre sites, mais pas de différence statistique significative entre sites et classes de
diamètre. Au champ, le pourcentage de BSR pourries après un mois est bien plus élevé qu’en serre et
Stringer (1994) suggère d’utiliser un fongicide ou de planter plus tardivement lorsque la température
du sol est plus élevée, ce qui devrait permettre une réaction plus précoce des BSR. Après 3,5 mois, le
27 juillet 1990, les hauteurs moyennes sont de 71 - 46,5 - 35,8 - 25,7 cm respectivement pour les
plants de la serre, des sites II, I et III.
Dans le Maine (USA), Comptonia peregrina est un petit arbuste pérenne d’1,5 m de haut qui
colonise les sols remaniés ou perturbés le long de routes ou sur les berges. Extrêmement résistant au
froid, supportant des gels de l'ordre de -35°C, il est recommandé pour lutter contre l’érosion,
d’autant plus qu’il drageonne après incendie (Ruchala 2002). Un essai de traitement au froid est
installé en prélevant des BSR de 5-6 cm de long et de diamètre allant de 0,6 à 1 cm, récoltées le 13
novembre (car une hormone inhibe le développement des pousses feuillées sur les racines dès que
les feuilles apparaissent en avril-mai). Elles sont installées à plat sous 2,5 cm de terreau commercial
et arrosées. Un bac témoin est placé directement en serre à 20°C et les autres au froid (à + 3,3°C soit

247
à nu, dans un sac en plastique ou dans de la micro-mousse) durant un, deux ou trois mois avant
d'être placés dans la serre à 20°C (Ruchala 2002). Pour des raisons pratiques, les BSR sont
considérées comme enracinées lorsque l’émergence d’une pousse feuillée est observée. Un contrôle
ultérieur a permis de déterminer que toutes les BSR avec pousses produisent un système racinaire
sain. Pour le témoin (en serre à 20°C), non stratifié, le taux de réussite des BSR enracinées est de 75
%, 38 jours après le début de l’expérience. Les BSR qui sont stratifiées au froid, un mois sous micro-
mousse ou deux mois à l'air libre, ont 100 % de pousses feuillées et une hauteur moyenne de 14,99
cm. Ruchala (2002) obtient après trois mois de stratification 97 % et une hauteur de 15,75 cm en
moyenne. Certains traitements ont cependant subi des fluctuations importantes de température (-15
°C, au lieu de + 3,3 °C) et ce sont ceux qui ont le plus faible taux de réussite. La stratification au froid
(sans sachet, ni micro-mousse) lève très efficacement la dormance des bourgeons latéraux et
permet de produire des plants sains et mieux développés. Par contre, les BSR récoltées au
printemps ne pourraient pas être vendues au milieu de l’été (Ruchala 2002).
Au Brésil dans le nord de l’Etat de Goias, Vieira et al. (2013) choisissent six espèces, qui dans
les champs labourés émettent des Dr, pour tester l’aptitude de leurs BSR à former des pousses
feuillées et de nouvelles racines : Anadenanthera colubrina, Astronium fraxinifolium, Aspidosperma
subincanum, Handroanthus impetiginosus, Myracrodruon urundeuva, Stenocalyx dysentericus (ex-
Eugenia dysenterica). A la fin de la saison sèche, trente BSR de 16-30 cm de long et 1,5 à 12 cm de
diamètre sont prélevées sur des Dr dont la pousse feuillée a été coupée. Ces BSR sont conservées
cinq jours au frais, puis pour moitié (15 BSR) immergées aux 2/3 dans une pâte liquide avec de l’ANA-
2000 mg, puis séchées 18 heures avant leur mise en terre. Elles sont positionnées verticalement dans
une plate-bande d'une serre et arrosées tous les jours. A la fin de la saison pluvieuse, 180 jours plus
tard, cinq espèces, ont émis des pousses feuillées (sauf Stenocalyx dysentericus), mais aucune
racine pour ces six espèces. L’apport d’auxine donne des résultats variables :
Anadenanthera colubrina : BSR témoins : 0 % ; BSR traitées : 7 % ;
Astronium fraxinifolium : BSR témoins : 6 % ; BSR traitées : 13 % ;
Aspidosperma subincanum : BSR témoins : 23 % ; BSR traitées : 7 % ;
Handroanthus impetiginosus : BSR témoins : 0 % ; BSR traitées : 17 % ;
Myracrodruon urundeuva : BSR témoins : 20 % ; BSR traitées : 13 % ;
Stenocalyx dysentericus : BSR témoins : 0 % ; BSR traitées : 0 %.
Au Brésil, Coelho et al. (2013) ont testé des BSR de 2 cm de long de Psychotria ipecacuanha
selon deux positions (verticale ; horizontale) et dans deux substrats (sable ; substrat commercial à
base de mousse de polyuréthane) dans un dispositif en split-plot 2 x 2 avec quinze répétitions et
quinze BSR par répétition. Après 270 jours, ils concluent que les BSR horizontales sur sable donnent
les meilleurs résultats.
A l’est de l’Etat du Parana, des BSR de 10 cm de long et de 0,3 à 0,5 cm de diamètre de Ficus
carica ‘Roxo de Valinhos’ ont été récoltées en mars 2007 sur des semis d’un an (Pio et al. 2008).
Avant leur plantation, elles sont immergées pendant dix secondes, totalement ou partiellement, dans
des phytohormones à diverses concentrations (AIB=0, 1000, 2000, 3000, 4000 mg/litre). Elles sont
installées à plat dans un substrat à raison de dix BSR par traitement, répété quatre fois, puis
observées pendant cinquante jours. Les BSR plongées complètement dans les solutions d’AIB
montrent 13,7 % de mortalité alors que les BSR partiellement immergées n’ont que 5 % de
mortalité. Le nombre de racines primaires est également supérieur pour les BSR partiellement
immergées. 2000 mg/l est la concentration d’AIB la plus performante pour ce clone et à cette
saison.

248
 Au Brésil, au sud de l’Etat du Minas Gerais, deux expériences relatives à la MV par BFB et par
BSR de Rubus niveus ont été réalisées d’avril à juin 2010 (Nascimento Silva et al. 2012). Lors de la
première expérience, des BSR de 10 cm de long et de 7 mm de diamètre ont été traitées avec
diverses concentrations d’AIB (1000, 2000, 3000, 4000 mg/litre) pendant dix secondes (avec un
témoin, trempé dix secondes dans l’eau). Il y avait dix BSR par unité expérimentale, deux positions,
cinq traitements et le tout est répété quatre fois. Dans la deuxième expérience, le traitement
hormonal est remplacé par un traitement au froid : les BSR emballées dans du papier journal, mis
dans un sac en plastique, séjournent à la température de 4°C pendant dix, vingt et trente jours. A
titre de comparaison, un témoin également enballé est maintenu à la température ambiante. Le
même dispositif expérimental factoriel est utilisé : deux positions, quatre traitements, dix BSR par
unité expérimentale et quatre répétitions. Les BSR sont ensuite mises en serre dans un substrat de
vermiculite, soit verticalement avec les 2/3 sous vermiculite, soit horizontalement sous 3 cm de
substrat. Les résultats sont analysés soixante jours après le début des expériences. A l’exception du
traitement le moins concentré (1000 mg/l), toutes les BSR traitées à l’AIB sont mortes. Le témoin
trempé dans l’eau a un taux de BSR vivantes supérieur aux BSR traitées (60 contre 51,4 %). Les
séjours à 4° C n’apportent aucun bénéfice. Nascimento Silva et al. (2012) concluent qu’aucun
traitement n’est indispensable pour les BSR et que les taux de réussite des BFB sont supérieurs
(Nascimento Silva et al. 2012).
Les BSR de Cordia trichotoma ont été étudiées d’avril à juin à l’Université de Santa Maria
dans l’extrême sud du Brésil (Kielse et al. 2013). Le premier essai a comparé des BSR de 5 cm de long
réparties en deux classes de diamètre (1,0-1,5 et 1,6-2,5 cm), traitées avec 0, 10, 20, 30 mM AIB
durant 10 secondes. Elles étaient disposées verticalement à raison de cinq BSR par traitement et huit
répétitions. Le traitement à 30 mM d’AIB s’avère être le plus performant. Le taux de réussite après
soixante jours est de 54 % pour les gros diamètres contre 43 % pour les petits. Le deuxième essai
compare pendant trois mois des BSR basales, médianes et apicales de 1, 3 et 5 cm de long traitées
avec une solution d'AIB à 30 mM dans les mêmes conditions. La meilleure réponse après trois mois
se remarque pour les BSR basales et médianes de 3 et 5 cm.
A Brasilia de juin 2003 à juillet 2004, deux expériences ont été suivies par Silva et al. (2011)
pour promouvoir la MV de Brosimum gaudichaudii par BSR. Celles-ci, prélevées sur des arbustes de
deux ans, mesurent 7 cm de long et 0,35 - 0,67 et 0,86 cm de diamètre médian. Elles sont placées
verticalement dans des sachets de 5 cm de diamètre et 19 cm de long en blocs randomisés à trois
répétitions et six BSR par parcelle unitaire. Dans la première expérience, l’effet de deux régulateurs
de croissance (AIB et ANA 1000 mg/l) dans lesquels la partie basse de la BSR est immergée cinq
secondes est évalué dans trois substrats : i) sable (S), ii) S 75 % et substrat commercial (SC) 25 %, iii) S
50 % et SC 50 %. Dans la deuxième expérience, quatre concentrations d’AIB et d’ANA : 0, 250, 500 et
1000 mg/l sont comparées dans le substrat le plus performant S75%+SC25% auquel les auteurs ont
ajouté un fertilisant, l’ « Osmocote » à raison de 3 g/l. Pas de répétition : bloc 1 pour les grands
diamètres, bloc 2 pour les moyens, bloc 3 pour les petits. Les résultats du premier essai montrent
que l’AIB à 1000 mg/l associé aux deux premiers substrats, à savoir S et S75%+SC25%, ont le
meilleur index d’enracinement. Cet index est calculé en prenant en compte l’absence ou la présence
de pousses feuillées avec ou sans racines néoformées, y compris une racine pivotante. Dans le
second essai, l’ANA n’a pas d’effet significatif sur l’index d’enracinement et sur les paramètres
évalués (hauteur, nombre moyen de feuilles, nombre moyen de pousses feuillées) alors que l’AIB en
a une (Silva et al. 2011).

249
 Au centre du Chili, dans la pépinière ombragée de l’Université de Biobio, des essais à trois
répétitions ont été effectués avec 180 BSR de l’hybride Paulownia elongata X P. fortunei (Riffo et al.
2015). Les BSR de 5 cm de long, récoltées sur des plants âgés d'un an, ont été installées à 5 cm de
profondeur [NDLR : à plat vraisemblablement ; la saison de prélèvement des BSR n’est pas précisée].
Ils comparaient douze traitements avec cinq BSR pour chaque parcelle expérimentale et pour chaque
traitement : trois diamètres (0,65-0,79 ; 0,80-0,99 ; 1-1,5 cm), deux types de substrat (trois volumes
de perlite pour un volume de compost versus sable pur), sans hormone versus avec immersion
durant cinq secondes dans une solution de benzyl adénine 1000 ppm (6-benzylaminopurine ou BAP)
et d’AIB à 500 ppm. Les meilleurs taux de survie (93,3 %) après cinquante jours sont notés pour les
BSR des trois classes de diamètre mises en place dans le mélange perlite + compost, sans hormone.
Le taux de survie le plus faible se remarque dans le sable pour les BSR de petit diamètre avec
hormone (46,6 %). Après cinquante jours, les hauteurs maximales des pousses feuillées (9,44 et
8,59 cm) sont observées dans le mélange perlite/compost sans hormone, respectivement pour les
BSR de petit diamètre (0,65-0,79 cm) et de diamètre moyen (0,80-0,99 cm). Cette hauteur maximale
est comprise entre 5,39 et 0,97 cm pour tous les autres traitements. Seuls les résultats relatifs au
substrat « perlite + compost » sont significativement différents. Riffo et al. (2015) affirment à l’issue
de ces essais que les meilleurs résultats pour cet hybride sont obtenus avec des BSR de faible
diamètre (récoltées sur des plants d’un an) installées dans un mélange 3:1 de perlite et de compost,
sans hormone.

6.2.2.4 Asie et Australie

Au nord de l’inde dans le Cachemire, pour multiplier Paulownia fortunei dans les
communautés rurales, des BSR de 13 à 15 cm de long ont été utilisées. Masoodi et al. (2009) ont
observé que la hauteur des plants obtenus, le diamètre au collet, la surface foliaire et la longueur
des racines augmentent avec la longueur des BSR.
A Chindwara, au centre nord de l’Inde, quatre séries de trente BSR de 5 à 7 cm de long (Singh
et al. 2002) prélevées sur des arbres de deux ans, classées selon quatre classes de diamètre allant de
2,5 à 7,5 mm, sont trempées - partie basale - durant trente secondes dans de l’AIA à 0, 400, 800 et
1600 ppm. Le dispositif est un split-plot à trois répétitions et dix BSR par répétition, avec le
traitement à l’AIA comme essai principal et les diamètres comme traitements secondaires. Les
résultats après soixante jours montrent que le diamètre le plus fin (de 1,5 à 3,5 mm) fournit le plus
grand nombre de BSR enracinées. Le taux d’enracinement le plus élevé (67,7 %) - ainsi que le
nombre moyen de racines, la longueur moyenne de la plus longue racine et le nombre moyen de
feuilles par BSR - est observé dans le cas du traitement à l’AIA à 1600 ppm (et seulement 5 % de
pousses feuillées pour le témoin). Les auteurs notent que 27,2 % des BSR traitées à l’AIA 1600 ppm
ont des cals et 38,8 % pour le témoin. Quand Singh et al. (2002) étudient l’interaction entre les
concentrations d’hormone et les diamètres, le taux d’enracinement le plus élevé (76,5 %) s’observe
pour les concentrations de 800 et 1600 ppm et pour un diamètre de 3,6 à 7,5 mm. [NDLR : il nous
semble que, comme très souvent avec les essais testant les effets de différentes concentrations
d’hormones sur des BSR de dimensions variables (diamètres et longueur), les résultats sont à prendre
avec précaution. Pour diffuser la technique des BSR auprès de ruraux sans grands moyens financiers,
il vaut mieux approfondir les essais sans hormone sur du matériel clonal de préférence – un seul
clone – et avec des BSR de dimensions plus standardisées, récoltées juste à la fin de la période de
dormance de la végétation].

250
 Au Bangladesh, quatre essais ont été réalisés sur trois espèces qui ont une aptitude au Dge
(Albizia procera, Shorea robusta, Xylia kerrii) en utilisant des BSR et en jouant sur divers facteurs :
substrats et conditions environnementales, âges, longueurs et diamètres et positions de la BSR dans
le substrat (Ghani et al. 1993). Les racines ont été excavées avec grand soin, puis lavées et coupées à
la longueur désirée en distinguant clairement les extrémités proximale et distale ; les portions de
racine abîmée ont été éliminées. Les BSR des deux premières espèces ont été récoltées sur des
arbres adultes, tandis que le facteur « âge » a été étudié pour X. kerrii.
Le premier essai relatif aux substrats et conditions environnementales est étudié sur 100 BSR d’A.
procera. Un schéma en cinq blocs complets randomisés (avec cinq BSR par traitement) a permis
d’analyser l’effet de quatre traitements, à savoir : A = mélange sable+sciure (1:1) partiellement
ombragé par des bambous ; B = idem mais sans ombrage ; C = sachets de 15 x 10 cm avec le même
substrat et enterré dans un lit du même substrat sans ombrage ; D = gravier + nébulisation. Les BSR
ont été arrosées deux fois par semaine. Aucune différence significative n’a été trouvée en ce qui
concerne le taux de réussite et l’environnement, mais le nombre total de Dr [NDLR : d’axes feuillés
ou AF] obtenus montre des différences significatives entre les quatre traitements. Après six semaines
d’observation, les meilleurs pourcentages de réussite sont obtenus avec les traitements A (80 %, soit
20 BSR sur 25), B (76 %) et C (72 %) ; le D obtient encore 52 %. Le nombre moyen d’AF est de 11,6 et
9,6 pour les traitements A et B respectivement, mais n’est plus que de 7 et 6 pour les traitements C
et D. Le mélange sable+sciure s’avère performant pour cette espèce et à cet âge. Ce mélange
permet aux BSR de développer un système racinaire très ramifié et flexible, alors que dans le
gravier, les BSR ont des racines fragiles et cassantes, supportant difficilement le sevrage et la
transplantation (Ghani et al. 1993).
Les deuxième et troisième essais ont été réalisés avec X. kerrii. Les 75 BSR de 10 cm de long ont été
prélevées sur des jeunes plants de trois et six ans, ainsi que sur des arbres adultes. Elles sont
disposées dans un schéma complètement randomisé, en cinq blocs avec cinq BSR par répétition, en
février 1989 et observées durant six semaines. Pour le troisième essai, 180 BSR au total prélevées sur
des arbres âgés de six ans ont été réparties en trois classes de diamètre (4-5 mm ; 5,1 - 10 mm ; 10,1
- 15 mm), puis en trois classes de longueur (5 ; 10 ; 15 cm) dans un dispositif en split-plot à quatre
répétitions, où la longueur est le traitement principal et le diamètre le sous-traitement (Ghani et al.
1993). Il existe des différences significatives relatives à l’âge et à la fois au taux de réussite et au
nombre d’AF par BSR, les BSR âgées de trois ans réagissant le mieux (72 % et 7,4 AF en moyenne)
contre respectivement 56 % et 4,6 AF et 44 % et 3,2 AF par BSR pour les arbres âgés de six ans et les
arbres adultes.
Le troisième essai comparant la longueur et le diamètre des BSR de X. kerrii montre des différences
significatives à la fois entre le taux de réussite et le nombre d’AF par BSR et d’une part la longueur, et
d’autre part le diamètre. L’interaction longueur et diamètre est significativement différente
également. Le meilleur taux de réussite (80 %) et le nombre moyen le plus élevé d’AF (7) par BSR
est obtenu avec des BSR de 15 cm de long et 10-15 mm de diamètre. Mais il n’en va pas de même
avec les BSR fines (4-5 mm) et longues (10 ou 15 cm), ni avec les BSR courtes (5 cm) et grosses (5,1 à
10 mm et 10,1 à 15 mm) : aucun de ces deux facteurs seuls n’augmente la capacité de régénération.
Pour cette espèce, les BSR longues et grosses donnent les meilleurs résultats dans les conditions
locales de cet essai (Ghani et al. 1993).
Le quatrième essai (position verticale ou horizontale, avec ou sans l’extrémité proximale à l’air libre)
sur Shorea robusta s’est soldé par un échec.

251
En conclusion, les auteurs insistent d’une part sur l’environnement (ombrage et substrat adéquat
permettant d’obtenir un enracinement équilibré et riche) et d’autre part, sur l’âge et la taille des BSR
(jeunes, grandes et grosses) dans les conditions locales de ces essais (Ghani et al. 1993).
En Chine, Gong et al. (2013) ont travaillé sur les BSR d’une variété « Guihaia 4 » d’Actinidia
chinensis (le kiwi) en testant divers diamètres (2, 5 et 8 mm), longueurs (3, 6, 9 et 12 cm) et quatre
positions. Les taux de réussite des BSR horizontales sont les moins bons (53,3 %) et les positions
verticales sont significativement différentes (90 % = verticale avec l’extrémité hors sol ; 78 % =
verticale mais complètement enterrée). Comparées aux graines semées le même jour, les BSR ont
toutes un diamètre basal supérieur. En ce qui concerne la longueur, seules les plus courtes (3 et 6
cm) ont un taux de réussite inférieur à 85 %. Longueurs et diamètres sont liés, notamment pour le
plus petit diamètre (2 mm). Si l’on s’en réfère au diamètre basal en fin d’expérience, le meilleur
diamètre est le plus gros (8 mm). « In kiwifruit rootstock seedling breeding, root cutting was an
excellent breeding method. Its emergence rate, in particular the rate of vertical exposing the topsoil,
was better than that of natural propagation seedlings » (Gong et al. 2013)..
Au Japon, d’avril 2006 à février 2007, Yamashita & Okamoto (2008) récoltent tous les deux
mois des BSR sur cinq cultivars de Rhododendron obtusum âgés de trois ans. Les BSR de 5 cm de long
et d’environ 1 mm d’épaisseur sont lavées, débarrassées de leurs racines latérales, puis immergées
pendant quatre heures dans une solution d’ANA à 35 mg/l, avant d’être plantées en oblique dans de
la vermiculite humide et placées dans l’obscurité pendant trente jours à 22°C. Les BSR ainsi traitées
produisent de nouvelles racines latérales de plus d’1 mm de long en fonction de la saison : taux de
100 % avec vingt radicelles par BSR en avril, 0 % en juin et août, puis 90 à 100 % en décembre et
février avec trente radicelles par BSR.
Dans les climats tempérés de la Nouvelle Zélande, les BSR sont couramment employées en
pépinière pour Paulownia tomentosa et P. fortunei (Ede et al. 1997). Les BSR exhibent une très nette
polarité : les axes feuillés à l'extrémité proximale, et les radicelles à l'extrémité distale, où les
fortes concentrations d’auxines promeuvent le développement racinaire, indépendamment de
l'orientation lors de la mise en place ! Dans ce pays insulaire, la pratique commerciale courante est
de récolter durant la saison dormante (en juillet ou début août) des BSR sur des racines âgées d’un
an qui seront mises en place en août. Un arbre-mère vigoureux produit de nombreuses BSR qui ont
un potentiel de se régénérer avec succès. Lors de l’essai relaté ci-après, les BSR proviennent de
l’excavation complète à la mi-août de douze systèmes racinaires d’un même clone de P. tomentosa
et cinq d’un autre clone unique de P. fortunei, tous âgés d’un an. Ils obtiennent ainsi de
nombreuses racines latérales avec ramifications et de fines radicelles ; ces dernières sont éliminées.
Les BSR de racines latérales ont 8 cm de long, sauf certaines qui ont de 5 à 10 cm. Le diamètre
médian varie de 1,7 à 28,1 mm. Trois classements sont effectués : selon six classes de diamètre,
selon l’orientation initiale de la racine-mère (verticale ou horizontale) et selon la distance les
séparant du collet. Chaque BSR a été installée dans un conteneur de 15 cm contenant un substrat
commercial et placée selon un schéma complètement aléatoire dans une serre chauffée pendant
deux mois. La plupart des BSR ont été mises en place verticalement avec 1 cm de substrat couvrant
l’extrémité de la BSR. Quelques BSR ont été installées sur un plan horizontal et d’autres en oblique
à 45°. Neuf BSR verticales ont été inversées, mais n’ont pas été intégrées dans l’analyse statistique.
A la fin de l’expérience, après deux mois, l’inventaire a pris en compte pour chacune des deux
espèces le nombre d’axes feuillés et la hauteur de la pousse la plus haute. En ce qui concerne
l’enracinement, les BSR ont été regroupés en cinq groupes : 0 = pas de racine ; 1 = une ou deux
racines émergent ; 2 = peu de racines néoformées et saines ; 3 = nombre modéré de racines

252
néoformées et saines ; 4 = système racinaire extensif bien établi. Toutes les nouvelles racines ont
produites des racines fines. Les résultats sont les suivants [NDLR : les essais sont réalisés avec un
clone âgé d’un an pour chacune des deux espèces, ce qui est très rare et important comme les
résultats suivants nous le montreront] :
a) pour les deux espèces, toutes les BSR produisent des axes feuillés et de nouvelles racines
indépendamment de la position initiale sur la racine-mère (verticale ou horizontale) ;
b) pour les deux espèces, toutes les BSR prélevées à 40 cm ou plus de profondeur sont
encore aptes à émettre des réitérats viables (pour P. tomentosa, une BSR collectée sur le
système racinaire initial à 52 cm de profondeur a émis trois axes feuillés dont le plus grand à
deux mois avait 27 cm de haut) ;
c) du point de vue de la vigueur régénérative, il n’y a pas un effet « distance du collet » très
net que ce soit sur une distance horizontale (racines superficielles) ou sur la profondeur
(racines profondes) ; l’aptitude régénérative ne décline pas quand on s’éloigne du collet ; la
seule différence significative concerne P. fortunei : les BSR éloignées de plus de 10 cm du
collet produisent plus d’axes feuillés que les BSR proches du collet ;
d) l’effet « orientation » du système racinaire parental n’a aucun effet sur la croissance des
BSR de P. fortunei, mais pour P. tomentosa, les BSR produisent plus d’axes feuillés (P<0,05) si
les BSR sont prélevées sur des racines verticales plutôt qu’horizontales (2,2 axes contre 1,4) ;
e) pour ces deux espèces, l’aptitude à régénérer de nouveaux tissus n’est pas confiné aux
racines latérales primaires : le développement des BSR issues de racines secondaires est
comparable à celui des BSR primaires ;
f) l’effet « diamètre » est nettement plus important : les BSR de moins de 5 mm de P.
fortunei émettent moins d’axes feuillés que les BSR de plus de 15 mm ; les axes feuillés des
BSR de faible diamètre sont également moins grands et le temps d’émergence des racines est
également plus long (26,2 en moyenne contre 20,3 jours), mais ces différences ne sont pas
significatives statistiquement ; pour P. tomentosa, le nombre d’axes feuillés et leur taille
sont plus importants quand le diamètre varie de 5,1 à 10 mm, mais la production de
nouvelles racines n’est pas affectée par le diamètre de la racine-mère (Ewe et al. 1997) ;
g) l’émergence d’axes feuillés est significativement plus rapide pour les BSR de P. tomentosa
que pour P. fortunei (23,1 jours en moyenne contre 28,9), mais ils ne constatent pas de
différence en ce qui concerne le nombre d’axes ou le développement des racines ;
h) pour les BSR mises en place verticalement, le développement d’axes feuillés a lieu le
plus souvent dans le dernier tiers supérieur et les racines dans le dernier tiers de la BSR ;
i) la polarité des BSR est manifeste pour ces deux espèces : les BSR inversées produisent des
axes sur l’extrémité proximale et des racines sur l’extrémité distale, indépendamment du fait
que les BSR aient été prélevées sur des racines verticales ou horizontales de l’arbre-mère.
Ainsi pour les BSR inversées, les axes feuillés se développent du bas vers le haut sur la
partie basse de la BSR et les racines croissent à partir du sommet vers le bas !
Dans la discussion, Ede et al. (1997) font cependant remarquer qu’ils ont utilisé un matériel végétal
jeune (âgé d’un an) et que l’aptitude des BSR, qu’ils ont montré pour les deux espèces de Paulownia,
à régénérer de nouveaux tissus, indépendamment de l’orientation ou de la position sur les racines de
l’arbre-mère, pourrait résulter de la juvénilité des jeunes clones déracinés. Ede et al. (1997)
concluent que pour multiplier les Paulownia, le diamètre des BSR, prélevées n’importe où, doit
être supérieur à 5 mm. [NDLR : cet article (résumé) est très important, car dans la bibliographie
internationale, il n’existe pas à notre connaissance d’autres exemples aussi nets relatifs à la

253
polarité de ligneux issus d’un clone (pour chacune de ces deux espèces). Comme pour les BFB, on a
tout intérêt à utiliser du matériel végétal physiologiquement juvénile en prélevant des BSR sur des
jeunes plants (clonés, pour que l’expérience soit exemplaire) ou près du collet sur les vieux arbres.
Ainsi, on exploite au mieux le cône de juvénilité des végétaux, qui est généralement à son
optimum au niveau du collet. Il serait intéressant de tester cette hypothèse sur diverses autres
espèces tropicales et de mettre éventuellement en évidence un effet de l’âge en comparant des BSR
prélevées à la même distance du collet et dans le même terroir sur des arbres (ou mieux sur un
clone) d’âges (aériens) très divers, sachant que les racines peuvent sans doute être plus âgées que les
RS, lorsque l’arbre a été coupé].

6.2.3 Avantages et inconvénients du BgeSR

A la lecture du chapitre 6.2, on se rend compte que les populations rurales des pays les
moins avancés qui veulent conserver, dans leurs champs ou à proximité de leur habitation, une copie
d’un ligneux exceptionnel, sélectionné selon leurs propres critères, peuvent facilement le multiplier à
l’aide de BSR. Malheureusement, toutes les espèces n’ont sans doute pas cette aptitude. Ceci reste
cependant à prouver, sauf pour les espèces qui émettent naturellement des Dr. C’est une technique
à très faible coût, car elle ne nécessite que très peu d’intrants et quasiment aucune formation des
populations rurales (Fordham 1969 ; Hamilton et al. 1972 ; Ede et al. 1997 ; Bellefontaine et al. 1999 ;
Ruchala 2002 ; Bellefontaine et al. 2005-a ; Meunier 2005 ; Meunier et al. 2006-a ; Beyl 2008 ;
Meunier et al. 2008-a ; Bellefontaine et al. 2015-a).
Par BgeSR, on multiplie végétativement une plante par séparation complète de morceaux de
racines. La transplantation (réinstallation en terre) d’une BSR a lieu directement à l’emplacement
choisi par l’agriculteur, le tradipraticien, ou l’éleveur (Dethioux 1989 ; Meunier et al. 2006-a ; Belem
2016).

Figure n° 141. En Ouganda, une BSR enracinée de Spathodea campanulata (Photo Q. Meunier).

254
 Les frais d’installation des BSR en pépinière ou mieux, directement au champ et les coûts
de mise en place seront réduits (Harivel et al. 2006 ; Meunier et al. 2008-a ; Ricez 2008 ; Zouggari
2008). En effet, par rapport aux semis, les BSR ne requièrent quasiment aucun soin, sauf une
humidité adéquate du substrat, sans arrosage excessif, mais de veiller à un ombrage des BSR (Ghani
et al. 1993 ; Meunier et al. 2006-a), puis à un binage léger pendant la première année.
Si les BSR sont installées dans la rhizosphère à proximité du pied-mère (ortet), il n’y aura en
principe aucun problème d’efficacité microsymbiotique, car les mycorhizes in situ permettront une
croissance plus rapide et une résistance aux sécheresses plus importante que pour les plants issus
de pépinière généralement non-mychorizés (Duponnois et al. 2012) et les BSR auront de cefait une
meilleure capacité de résilience pour supporter les perturbations anthropiques ou naturelles.
La formation est réduite, car les populations rurales peuvent maîtriser très rapidement le
BgeSR.
Sur des sols en forte pente, installer des BSR en zones montagneuses permet de réduire
l’érosion des sols, car le BgeSR ne nécessite pas de labour conséquent, ni de sous-solage.
Le BgeSR peut rendre des services indéniables pour certaines espèces, notamment celles qui
se multiplient mal par une autre technique. Ainsi en va-t-il du peuplier picard (Populus x canescens)
en Belgique (Lhoir & André 1996). Tous les spécialistes reconnaissent qu’il se bouture difficilement
par BFB. Sous certaines conditions, les peupliers canescens adultes (qui possèdent la capacité de
drageonner) se multiplient par BSR en serre chaude et en position verticale. Les BSR ont 8 cm de long
et de 1 à 2 cm de diamètre. Après trois semaines, les premières pousses aériennes apparaissent.
« Certains Dr forment leur propre système racinaire, d’autres se développent aux dépens de la racine-
mère sur laquelle apparaît une nouvelle rhizogenèse. Ce cas est le plus fréquent. Leur croissance est
très rapide. A ce stade de développement, la capacité du second type de Dr d’être multipliés par
bouturage herbacé est grande » (...). C’est le seul cas où, chez Populus canescens, le bouturage de
tigelle réussit parfaitement, car le taux d’enracinement se situe entre 90 et 100 % de réussite. Il est
impératif que ce « micro-bouturage » juvénile s’effectue à cette dimension ; au-delà, il devient
aléatoire (Lhoir & André 1996). Albizia julibrissin est une espèce quasiment impossible à propager
par BFB (Beyl 2008) ; si les BSR de 2 cm de diamètre et 8 cm de longueur réussissent, les meilleures
ont 30 cm (Fordham 1968, in Wadsworth 2000). Selon Read (2008), beaucoup d’espèces et de
cultivars sont propagés avec d’extrêmes difficultés à partir de BFB, mais peuvent être multipliés
commercialement et avec plein succès à partir de BSR, par exemple Albizia julibrissin et Elliottiia
racemosa (Fordham 1968, 1969).
A part ces avantages spécifiques aux BSR, d’autres avantages plus généraux, également
valables pour les BSR, ont été mentionnés pour les MT et MA (Bellefontaine et al. 2016). On citera les
avantages suivants :
- obtention de copies des génotypes par transmission fidèle des caractères parentaux 21, qui
permet de profiter de la vigueur hybride (heterosis) qui se traduit par un gain de performances, de
maximiser les rendements ou la qualité des produits obtenus (qualité du bois, des fruits, etc.) et de
les uniformiser en vue de leur commercialisation ;

21
Les individus clonés ne peuvent pas toujours être considérés comme des copies exactes, car il peut y avoir un certain
nombre de modifications dans l’expression du génome, à la suite de mutations ou d’anomalies génétiques, ce qui peut
apparemment les rendre invisibles quelque temps. Certaines régulations complexes lors du développement d’une plante
pourraient être modifiées par le clonage (à vérifier). Les facteurs environnementaux naturels (tornade) ou artificiels (taille
de formation) modifient uniquement le phénotype.

255
- possibilité de mobiliser des cultivars stériles (triploïdes, hybrides inféconds) et des espèces qui
sont réticentes au greffage, au BgeFB ou quand les graines sont vaines, parasitées, rares avec des
cycles de fructification espacés de plusieurs années, très difficiles à faire germer ou hors de portée
des récolteurs ;
- gains génétiques et donc économiques nettement plus importants par rapport à la reproduction
sexuée ;
- rajeunissement physiologique y compris pour des « arbres + » âgés (voire très âgés, mais en
plusieurs étapes consécutives) ;
- fructification dès un âge précoce, dû à la rejuvénilisation par le BgeSR, comme pour les plants
résultant de BFB, Dr, RS et greffes. Par rapport à la régénération sexuée, on observe une production
précoce de fruits. A ce stade, pour les espèces dioïques, on gagne ainsi plusieurs années en
multipliant un grand nombre de clones femelles et un nombre réduit de mâles. Dans un verger
fruitier d’espèce dioïque, le BgeSR offre la possibilité d’ajuster au mieux l’emplacement et le
nombre d’individus mâles par rapport aux femelles. Au lieu de réaliser une plantation classique à
l’aide de plants issus de semis (et donc de sexes inconnus pendant les cinq à quinze années
premières années), les populations rurales qui souhaitent, dès la mise en place de leur verger,
favoriser un ratio élevé de plants femelles par rapport aux plants mâles, prélèveront majoritairement
les BSR sur des pieds femelles (Beyl 2008 ; Bellefontaine et al. 2015-a). Les BSR, matériel végétatif
homogène, garantissent une qualité constante (ce qui n’est pas le cas avec le pied des porte-greffes
qui émet constamment des gourmands) ;
- technique vitale pour les ruraux qui veulent multiplier diverses espèces ligneuses ou des clones
performants qu’ils ne trouvent pas dans les pépinières, ce qui est très fréquent en Afrique où les
pépiniéristes des villes ne multiplient que des espèces décoratives ou fruitières (et domestiquées :
citronnier, goyavier, manguiers, etc.) et de rares espèces ligneuses exotiques à croissance rapide ;
- si la récolte initiale de BSR par arbre remarquable (arbre + ou élite) est relativement plus faible que
celle des BFB, la production en masse en un laps de temps assez court est au point, notamment
pour plusieurs peupliers : en effet, dès que les premières BSR élevées en parc à clones ex situ ont un
enracinement suffisant, la production massale est rentable (Luoranen et al. 2006 ; Stenvall 2006 ;
Vanhala & Jason 2009 ; Parrott 2010 ; Suchockas 2010) ;
- technique efficace pour lutter contre la disparition d’espèces ou de clones et pour sauvegarder
des individus remarquables (précieux, rares ou isolés) avec possibilité à tout moment dans le
programme d’amélioration de l’espèce d’introduire de nouveaux clones d’arbres + ou d’arbres élites ;
- conservation aisée des ressources génétiques, car cette technique est particulièrement utile pour
constituer ex situ dans un milieu protégé (par exemple dans une pépinière, un parc à clones, un
conservatoire) et surveillé sept jours sur sept, une collection de génotypes élites ;
- gain de temps très important, car la gestion des BSR (en pépinière ou directement au champ ou en
forêt) est bien plus légère que celle des semis, qui nécessitent en pépinière un suivi très régulier
pendant quatre à huit mois en Afrique tropicale sèche, et parfois plus ;
- réduction des déplacements grâce à la création d’un parc à clones ex situ à partir de BSR, car on
évite de retourner chaque fois prélever des MA ou greffons sur les arbres +, parfois distants de
plusieurs centaines de kilomètres ; pas de transport long et coûteux par camions (pour les chantiers
de plantation comme pour les plants issus de semis).
Comme inconvénients, la réduction de la diversité génétique et le risque de dépression de
consanguinité ou de maladies sont à signaler, si la base génétique et le nombre de têtes de clone
(cultivars) sont très réduits. Beaucoup de Paulownia sont multipliés végétativement, notamment par

256
BSR pour P. taiwaniana (qui serait un hybride entre P. fortunei et P. kawakamii). La variation inter- et
intra- génétique des populations de cette espèce est extraordinairement basse et à la fin des années
1970, presque toutes les plantations ont été sévèrement attaquées par une maladie mycoplasmique
(Finkeldey & Hattemer 2007). On peut également penser que le risque d’apparition de chancres est
plus élevé par voie racinaire, notamment pour les peupliers, mais ce ne serait qu’exceptionnel.
Un autre inconvénient réside dans l’enracinement adventif pour lequel on a encore peu de
recul. Lorsque les BSR prélevées ne sont pas assez vigoureuses ou lorsqu’elles sont récoltées hors
saison, le système racinaire peut être insuffisamment développé, ce qui pourrait induire à plus ou
moins longue échéance des risques de chablis ultérieurs.

Figure n° 142. Drageon de Melia azedarach en Ouganda (Photo Q. Meunier).

257
Figure n° 143. Drageons de Tarenna pavettoides en Ouganda (Photo Q. Meunier).

258
7 PRINCIPAUX PROBLEMES A RESOUDRE, CONCLUSIONS ET
RECOMMANDATIONS (I°D ET BGESR)

Ce chapitre sera principalement consacré à une réflexion relative au Dge, à l’I°D et au BgeSR
principalement, thèmes de recherche proches l’un de l’autre comme on a pu le constater dans les
chapitres 5 et 6. Cette réflexion finale permettra d’aborder d’abord les principaux problèmes
scientifiques et techniques à résoudre dans un futur proche. Ensuite, des conclusions relatives à ces
deux thèmes, et à d’autres abordés dans cette synthèse, seront proposées. Enfin, pour que l’effort de
recherche sur ces thèmes soit poursuivi, nous proposerons quelques recommandations.

7.1 Principaux problèmes à résoudre (I°D ET BgeSR)

En 2001, lors de la 1ère réunion dédiée au Dge le 10 mai 2001 au CIRAD à Montpellier une
cinquantaine de questions avaient été posées à un parterre de spécialistes (Bellefontaine et al.
2002). Après des débats animés, de nombreuses questions avaient été formulées. Nous en
reprendrons quelques-unes ci-après qui nous semblent importantes. Pour certaines de ces questions,
des éléments de réponse figurent dans les chapitres précédents.
- Pour obtenir une copie conforme d’un arbre par I°D, les BSR peuvent-elles être prélevés
n’importe où sur le système racinaire ?
- Durant les périodes de floraison et de fructification, l’I°D et le Dge naturel sont-ils
totalement inhibés pour des raisons hormonales ?
- N’importe quelle cellule d’un tissu racinaire particulier est-elle susceptible dans des
conditions particulières de se dédifférencier et d’évoluer en Dr ?
- Est-ce que des cellules capables de donner vie à des Dr peuvent apparaître
indistinctement sur n’importe quel type de racine (racines charpentières pérennes,
racines latérales) ? Les racines qui vivent le plus longtemps forment-elles plus de Dr ?
Tout cela est-il déterminé dès le départ ou bien est-ce simplement lié au fait que les
unes vivent moins longtemps que les autres ? Les racines qui donnent naissance à des Dr
sont-elles encore fonctionnelles en matière d’assimilation ? Est-ce le réseau racinaire qui
assure la croissance du Dr ou bien des compartiments relativement autonomes ? Après
combien de temps, une racine d’un arbre mort peut-elle encore émettre des Dr (cas des
ormes en France) ?
- Comment le système racinaire d’un Dr se fait-il à partir d’une cellule située
vraisemblablement bien en arrière du méristème apical de la racine porteuse ?
- L’aptitude à drageonner est-t-elle prédéterminée ? Existe-t-il une relation entre
aptitude au Dge et « stratégie de survie » et/ou de colonisation du ligneux ?
- A la limite de son aire naturelle, la « stratégie de survie » d’une espèce favorise-t-elle
plutôt la MV aux dépens de la reproduction sexuée ?
- Des aspects stationnels (par exemple une remontée de la nappe phréatique après une
coupe rase), peuvent-ils stimuler l’aptitude au Dge des parties des racines non
immergées. En cas de remontée de la nappe phréatique, les Dr sont-ils un élément
« stratégique » de survie, essayant de coloniser des micro-sites plus favorables ?

259
 Figure n° 144. Harungana madagascariensis - Drageons affranchis (développant un enracinement autonome)
et transplantables (Photo Q. Meunier).

- Si on sèvre les Dr, sont-ils capables d’un réel développement autonome (aérien et
souterrain) à long terme ? Faut-il sevrer les Dr “ saprophytiques ” ? Le Dr apparu
spontanément vit en saprophyte sur le reste de la plante pendant un certain temps avant
son éventuel auto-affranchissement, car il est alimenté par d’autres compartiments de la
plante. Ont-ils une réelle contribution au développement du système racinaire ?
Comment se fait-il que certains Dr restés en situation de totale dépendance sont à un
moment donné capables de prendre leur autonomie ? Peut-on encore parler d’individus
(ou de plantes coloniaires) ? Pourquoi les drageons florifères d’Ailanthus glandulosa ne
forment-ils aucun enracinement autonome alors que les drageons stériles s’auto-
amputent et devéloppent des racines individuelles (chapitre 5.6.2) ?
- L’apparition de Dr est-elle inscrite dans le développement séquentiel normal, alors que
beaucoup d’espèces font des réitérats à l’intérieur de leur couronne dans des cas de
stress ? Dans une cime d’un arbre âgé, il y a une prise d’indépendance partielle des
complexes réitérés. Existe-t-il un lien entre l’émergence de Dr sur une vieille racine et la
prise d’indépendance partielle de réitérats dans une cime ?
- La perte de la dominance apicale par une coupe au ras de la terre, plutôt qu’à un mètre
de haut, permet-elle d’obtenir plus de Dr et moins de RS ? Si l’on « se rapproche du
collet » et en fonction des saisons, favorise-t-on le Dge ? Un étêtage à cinq mètres ou
une coupe au ras de la terre ne mobilise pas les réserves (amidon, eau) au même endroit.
Certains emplacements (souche, pivot, racines) sont en fonction des saisons plus ou
moins riches en réserves que d’autres. Le développement d’un Dr nécessitant une
mobilisation assez importante des réserves, ne faut-il pas s’intéresser d’abord aux
allocations en sucres et en eau ? Faut-il inter-agir avec le ligneux et déclencher ses
réserves trophiques au bon moment si l’on veut propager une tache de Dr ?
- Où s’arrêtent les RS, RB, RC, TL et où commencent les Dr (à quelle distance de la
souche) ? Est-on capable de leur donner une définition spécifique réaliste ?
(Bellefontaine et al. 2002).

Au fil de la lecture des chapitres 5 et 6, de nouvelles interrogations se sont fait jour. En voici
quelques unes, mais après réflexion, les lecteurs en trouveront certainement d’autres. De futures
thèses de doctorat peuvent s’appuyer sur ces questionnements.

260
- Quel est le lieu optimal (racines primaires ou secondaires) pour réaliser l’I°D et pour prélèver
des BSR sur des arbres âgés ? Lhoir & André (1996) préconisent de récolter les BSR de Populus x
canescens en milieu naturel entre 20 et 50 cm sur des racines secondaires, car en ce qui
concerne la MV, les racines principales ne donnent jamais des résultats favorables. Par contre,
ces auteurs notent que « toute la racine prélevée ne présente pas la même prédisposition au Dge
: les zones les plus propices sont situées à la bifurcation de racines ou aux environs de petites
boursouflures : ce sont sans doute des zones méristématiques très actives. Les parties lisses, sans
aucune boursouflure, restent inertes et se dégradent rapidement dans le substrat » (Lhoir &
André 1996). Selon Ky Dembele (2011) qui a étudié l’effet du positionnement initial des BSR sur
la racine-mère, les meilleures BSR doivent être prélevées près du collet (durant la saison sèche et
fraîche). Ede et al. (1997) signalent qu’il était admis que, plus les BSR étaient récoltées « près de
la cime » (NDLR : sous ?), plus importante était leur aptitude à se régénérer. Les mêmes auteurs
ne constatent aucun effet du lieu de récolte sur une même racine des BSR sur le taux de réussite
des BSR de Paulownia fortunei et P. tomentosa. Une étude sur Populus deltoides (Starr 1971, cité
par Ede et al. 1997) ne montre aucune diminution du taux de régénération au-delà de trois
mètres. On sait que la concentration naturelle des régulateurs de croissance varie en fonction
des saisons (Clair-Maczulajtys 1985 ; Yamashita & Okamoto 2008), mais on ne dispose que de
très peu d’études relatives à la distance optimale de prélèvement des BSR – proche ou éloignée
du collet de l’arbre-mère – durant la période de dormance.
-

Figure n° 145. Jeunes drageons de Sclerocarya birrea au Togo (Photo A. Agbogan).

- Quels sont les lieux et modes de formation des bourgeons responsables du Dge ? « La
néoformation d’un organe est un phénomène complexe qui, lorsqu’il s’effectue à partir d’une
cellule différenciée, fait appel à la remise en route de nombreux processus physiologiques
conduisant à l’activation mitotique, par laquelle une cellule non méristématique acquiert la
capacité de se diviser à nouveau. Cette activation précède la phase organogène qui se traduit,
261
 soit par la mise en place immédiate d’un « patron » d’organe suivant un programme bien établi,
soit par la formation d’une masse de cellules inorganisées (cals ou callus) au sein de laquelle la
capacité organogène se dévoile plus tardivement ; elle est orientée généralement par les
régulateurs de croissance » (Bigot 1980-a). Hayashi & Appezzato-da-Gloria (2009) ont utilisé des
BSR pour cinq espèces ligneuses : Bauhinia forficata, Centrolobium tomentosum, Inga laurina,
Esenbeckia febrifuga, Hymenaea courbaril. Pour C. tomentosum, l’origine du bourgeon se situe
dans le cambium vasculaire, dans les cals pour B. forficata et E. febrifuga, et dans la prolifération
du parenchyme du phloème pour I. laurina. H. courbaril ne répond pas aux tests d’induction,
sans doute à cause de l’âge de l’arbre et E. febrifuga émet des drageons quand le tronc est coupé
ou quand les racines sont sectionnées et isolées de l’arbre-mère. Il conviendrait de clarifier pour
diverses espèces prioritaires les assertions présentées ici et au chapitre 5.5.2.
- En cas de sécheresse prolongée, les jeunes Dr sont-ils « secourus » par des racines d’arbres ou
par d’autres Dr voisins ? Comme pour Aucoumea klaineana (espèce non drageonnante) dont
certaines racines se « soudent » entre elles (Leroy Deval 1974), les bouquets ("clumps") de Dr
d’espèces drageonnantes ont-ils également des racines « soudées » qui approvisionnent leurs
voisins (comme l’affirment Cassagnaud & Facon 1999) ? Si oui, les Dr dominants profitent-ils ainsi
des éléments minéraux et de l’eau des systèmes racinaires des Dr dominés de la même espèce ?
- Les BSR forment-elles d’abord des pousses feuillées ou des racines ? Est-ce fonction du
diamètre et/ou de la longueur des BSR, de la luminosité et photopériode, de la saison ? La
plupart des auteurs observent d’abord la formation de pousses feuillées sur une racine
superficielle et ensuite (le plus souvent, mais pas toujours) de racines. Par contre, pour d’autres,
c’est l’inverse (Evans & Blazich 1999). La néoformation de racines dépend vraisemblablement de
l’émergence des pousses feuillées qui augmentent la surface photosynthétique (Bellefontaine
2005-a). La photosynthèse réalisée par les jeunes pousses feuillées pourrait augmenter la
concentration en hydrates de carbone fixés, ce qui favoriserait l’initiation de racines (Wachowski
et al. 2014). Lors du développement ontogénique d’un ligneux, la formation des racines latérales
sur la racine primaire se fait loin en arrière du méristème apical, car « ce méristème racinaire
n’est pas organogène, donc il n’y a pas de néoformation à son niveau. C’est au niveau du
péricycle que la ramification et les racines latérales se forment (en face de pôles soit ligneux, soit
phloémiens, selon les epèces)…Si le Dr naît sur une racine ancienne, ce sera sur du parenchyme
périphérique cortical et il fera sa connexion après, vers l’intérieur. Le Dr (NDLR : la pousse feuillée
qui émerge) est une structure anatomique de tige qui se néoforme sur une structure de racine,
donc ce ne peut être qu’adventif » (Bellefontaine et al. 2002).
- Une question se pose concernant la position optimale de la BSR lors de son repositionnement
en terre : faut-il opter pour une position horizontale et assez semblable à la position naturelle
de la racine-mère superficielle, ou une position oblique, ou encore pour des BSR verticales ? De
très nombreux chercheurs conseillent le plan horizontal pour des BSR légèrement recouvertes
de 2 à 5 cm de terreau (Mahlstede & Haber 1957 ; Fordham 1968, 1969 ; Uniyal et al. 1985 ;
Hasnaoui 1991 ; Boudru 1992 ; Hayashi et al. 2001 ; Nsibi 2005 ; Stenvall et al. 2004, 2005, 2006,
2009 ; Stenvall 2006 ; Luoranen et al. 2006 ; Thomson 2006 ; Tsipouridis & Schwabe 2006 ;
Meunier et al. 2008-b ; Pio et al. 2008 ; Coelho et al. 2013 ; Gong et al. 2013 ; Mapongmetsem et
al. 2016). De rares chercheurs prônent une solution intermédiaire, à savoir la position oblique
avec une extrémité émergeant du sol (Goossens 1924 ; Yamashita & Okamoto 2008). La position
verticale est préférée par beaucoup d’autres (Eley 1970 ; Browse 1980 in Ruchala 2002 ; Orndorff
1987 ; Lhoir & André 1996 ; Coates-Palgrave & Tiffin 1997 ; Coates-Palgrave 1998 ; Prada &

262
 Arizpe 2008 ; Meunier et al. 2010 ; etc.). Belem (2009) obtient après deux mois durant la saison
des pluies au Burkina Faso des plants de Bombax costatum à partir de BSR en position verticale,
mais une absence de réaction pour les BSR horizontales. Après avoir testé les deux positions
(verticales et horizontales), Ghani & Callahan (1991) obtiennent sur Prunus avium 100 % de
réussite avec des racines verticales complètement enterrées ou avec quelques centimètres
émergeant hors du substrat, mais seulement 46 % avec des BSR horizontales et totalement
recouvertes. De même, Ky Dembele (2011) sur Detarium microcarpum et Gong et al. (2013) sur
Actinidia chinensis ont comparé ces deux positions et concluent que le taux de réussite des BSR
verticales est supérieur. Il est indispensable d’étudier la position des BSR dans des essais plus
standardisés et pour chaque espèce.
- Quel est le ratio optimal « partie enterrée versus partie émergée » pour obtenir un taux de
réussite et un nombre optimal de pousses feuillées et (sans doute ultérieurement) un
accroissement, en hauteur et diamètre, plus rapide ? Il existe en effet une variante pour les
positions verticales et obliques : BSR recouvertes de 2-3 cm de substrat ou BSR dont l’extrémité
proximale émerge légèrement au-dessus du substrat. Pour divers auteurs, il convient de
maintenir 2 à 5 cm de l’extrémité proximale de la BSR exposée à l’air et à la lumière pour que
les BSR produisent au moins une pousse feuillée (Goossens 1921 ; Ghani & Cahalan 1991 ; Coates
Palgrave & Tiffin 1997 ; Coates Palgrave 1998 ; Tsipouridis & Schwabe 2006 ; etc.). Pour Maerua
crassifolia, les BSR verticales légèrement émergentes ont un taux de réussite de 81 %, alors que
les BSR enterrées n’ont qu’un taux de 6 % (Diatta et al. 2007). Pour Detarium microcarpum, Ky
Dembele (2011) propose l’inverse : les résultats des BSR enterrées sont supérieurs à ceux des
BSR émergeant de 2 cm. L’extrémité proximale de la BSR doit être enterrée à 5, voire 7,5 cm sous
la surface du sol en régions froides (Mahlstede & Haber 1957 ; Evans & Blazich 1999).
- Existe-t-il également pour les ligneux quatre groupes plus ou moins sensibles à la polarité ? Les
pousses feuillées et les racines de nombreuses plantes exhibent souvent une polarité bien
marquée. Ceci a été démontré dans un article de 1925 (hors sujet ici, car traitant de Crambe
maritima, une petite Brassicaceae de 15-30 cm de haut) de W.N. Jones qui rédige la synthèse de
divers articles datant de 1878 à 1920. Il confirme bien, avec de nombreux dessins de bonne
qualité à l’appui, la forte polarité des racines de C. maritima, même si elles sont malmenées par
diverses techniques (centrifugeuse) ou produits. Les plantes peuvent être classées en quatre
groupes (Jones 1925) : a) polarité (aérienne et souterraine) fortement marquée comme les BSR
de Rosa indica qui produisent toujours des pousses feuillées à partir de l’apex caulinaire et des
racines à partir de l’apex racinaire, même si les BSR sont mises en terre à l’envers, b) polarité
sévère pour la partie aérienne et faible pour la partie souterraine, c) forte polarité pour la
partie souterraine et faible pour la partie aérienne, d) faible polarité des parties aérienne et
souterraine, comme les BSR d’Aloe frutescens, qui normalement produisent des pousses feuillées
à partir de l’apex caulinaire et des racines à partir de l’apex racinaire, mais lorsque la position
des BSR est inversée, elles émettent des racines à partir de l’apex caulinaire et des pousses
feuillées à partir de l’apex racinaire. Plant (1940) confirme la polarité de cette même plante et
précise l’effet de solutions d’acide α-naphthalène acétique et d’acide β-indol acétique sur les
bourgeons de BSR et la formation anormale de racines produites par l’apex (cinq expériences
intéressantes). Swingle (1940) signale qu’avec des BSR de Crambe maritima la production de
racines a lieu seulement à l’extrémité distale ; mais si on utilise des concentrations plus fortes
de substances de croissance, les racines peuvent apparaître aux deux extrémités. Selon Le Bouler
et al. 2001 (in Bellefontaine et al. 2002), « les BSR de merisier (Prunus avium) placées

263
 horizontalement donnent des Dr. ; verticalement, elles n’émettent des Dr que si l’on place la
partie proximale vers le haut ». Les résultats de nombreux essais de BgeSR ont montré une
grande variété des réponses (chapitre 3.6.3), qui correspondent soit à une variabilité spécifique
propre à chaque espèce ou clone, soit à une confusion entre extrémités proximales et distales
dont on a déjà parlé au chapitre 3.6.3 et 5.5.3. Une seule expérience est exemplaire, celle
réalisée par Ede et al. (1997) qui ont effectué un grand nombre de BSR et d’essais, selon un
dispositif statistique adéquat, avec plusieurs dizaines de copies d’un clone de Paulownia
fortunei et d’un autre clone de P. tomentosa (chapitre 6.2.2.4). La plupart des autres références
analysées dans cette synthèse sont relatives à des essais réalisés sur un nombre variable d’ortets
(arbres sélectionnés en forêt et non pas un clone d’origine connue), avec un dispositif statistique
imparfait, souvent sans répétitions et avec un faible nombre de BSR, etc. Ede et al. (1997)
démontrent que ces deux espèces de Paulownia font preuve d’une polarité très marquée
[groupe a) de Jones (1925)] : les pousses feuillées apparaissent sur l’extrémité proximale et les
racines sur l’extrémité distale. Quand ils inversent les BSR, les racines apparaissent sur la partie
haute de la BSR et croissent de haut en bas et les pousses feuillées surgissent sur la partie basse
et croissent de bas en haut.
- Comment éviter une certaine confusion entre extrémité proximale ou distale, notamment
lorsque plusieurs BSR ou plusieurs inductions sont réalisées sur une même racine ? Sur
Santalum album, les pousses feuillées émergent de l’extrémité proximale des BSR (Uniyal et al.
1985). Paulownia fortunei exhibe une forte polarité : les pousses feuillées se développent à
l’extrémité proximale et les radicelles à l’extrémité distale (Ede et al. 1997). Il en va de même
pour Melia azedarach (Morin et al. 2010). Après I°D sur des racines traçantes de Diospyros
mespiliformis, Zida et al. (2014) remarquent que les pousses feuillées proviennent de l’extrémité
proximale des parties de racines déconnectées de la racine-mère. A l’inverse, Meunier et al.
(2008-b) en Ouganda sur Capparis tomentosa obtiennent par I°D une excellente réussite des BSR
avec des pousses feuillées issues de l’extrémité distale (déconnectée de la racine-mère). D’autres
chercheurs confortent les observations de Meunier et al. (2008-b) : Farmer (1962) sur Populus
grandidentata, Francis (1983) sur Liquidambar styraciflua, Fawa et al. (2004) sur Lophira
lanceolata, Morin et al. (2010) sur Spathodea campanulata. Il semble que dans certains articles,
une certaine confusion entre extrémités proximales et distales (dont on a déjà parlé au chapitre
3.6.3 et 5.5.3) se produit principalement lorsque l’expérimentateur prélève plusieurs BSR sur une
même racine superficielle. C’est pourquoi il conviendrait dorénavant de mieux distinguer les
BSR (Figure n° 96) : a) obtenues par sectionnements multiples de racines traçantes et laissées
dans le sol après l’I°D (il s’agit alors en fait d’une succession de BSR dont le sol d’origine et la
position horizontale n’ont pas été trop perturbés), b) des BSR extraites du milieu naturel et
repositionnées verticalement en pépinière dans un terreau. Dans le premier cas, le respect de la
polarité n’entre pas en jeu, alors que dans le second cas, les extrémités distale et proximale de
chaque BSR peuvent être inversées par simple distraction. Le non respect de la polarité pour des
BSR verticales entraine-t-il la mort de la BSR ou une augmentation de la période de temps
nécessaire à l’émergence des premiers axes aériens ?

264
 Figures n° 146 et 147. A la suite du creusement d’un fossé, les racines de ce Spathodea campanulata ont été coupées.
Aucun drageon n’a émergé sur les parties (proximales) des racines encore connectées à l’arbre-mère. Tous les
drageons sont apparus sur les parties de racines déconnectées (parties distales) de l’arbre-mère. La plupart de ces
drageons ont pris naissance sur la partie de la racine à la lumière, mais certains apparaissent plus à droite (Photo Q.
Meunier).

- Quels rôles jouent les inhibiteurs de croissance saisonniers ? Le taux d’auxines dans les racines
varie avec les saisons. Ainsi, Jones & Trujillo (1975) n’enregistrent pas de régénération après une
coupe ou un feu d’été, ce qui serait expliqué par des inhibiteurs de croissance saisonniers.
L’inhibition complète du développement de Dr sur des racines d’une plante en bon état se
transforme en une inhibition partielle sur des BSR de plusieurs clones (Schier & Zasada 1973).
- Quel est l’effet de l’intensité de la lumière sur le taux de réussite des BSR ? Pour Populus
tremula, le pourcentage de BSR qui s’enracinent croît avec l’intensité de lumière (Stenvall et al.
2005).
- Quel stade ontogénique le jeune plant doit-il atteindre à l’état naturel avant que les Dr ne
puissent alors spontanément se développer ? Le Dge est à reclasser dans l’ontogenèse (Charles-
Dominique 2011).
- Est-ce que le Dge est un phénomène de convergence ? Ce dernier s’observe quand, sous l’effet
de pressions de sélection similaires, des végétaux non apparentés et très éloignés les uns des
autres adoptent des stratégies d’adaptation comparables.

D’autres thématiques de recherche ont été évoquées pour les MA et MT (Bellefontaine et al.
2016), qui sont également valables pour les Dr et l’I°D des ligneux africains. Nous les intégrons ci-
dessous sous une forme adaptée aux BSR et I°D. Quelques essais seront encore nécessaires pour
résoudre des questions techniques (Annexe 1).
- Quel est le diamètre optimal des racines à bouturer ? Quelle longueur la plus adaptée en
fonction des saisons pour les BSR ?
- Quelle est la date optimale pour pratiquer le BgeSR ou l’I°D en fonction du pays, des saisons,
des clones et des types de sols ?

265
- Après trois ou cinq ans par exemple, le système racinaire des BSR et des Dr induits est-il de
qualité inférieure, égale ou supérieure à celui des semis de même âge ? La stabilité aux
vents violents des BSR et des Dr induits est-elle suffisante ?
- Combien d’années faut-il pour que les Dr s’affranchissent naturellement en fonction des
sols, des espèces et de la microfaune ?
- Dans la bibliographie internationale relative aux BSR, les articles traitent en règle générale
d’espèces qui montrent une aptitude au Dge. Dans les pays en développement, il serait très
intéressant d’essayer de multiplier par copie végétative les ligneux agroforestiers préférés
par les populations rurales qui sont éloignées de toute pépinière. Des essais relatifs à
certains ligneux importants et qui ne drageonnent pas méritent cependant d’être envisagés,
à condition, apparemment, d’éviter les espèces à enracinement pivotant marqué (bien que
nous n’ayons pas eu l’occasion de tester ces espèces ou de lire des articles de chercheurs qui
auraient testé ces espèces).
- Peut-on trouver une corrélation entre certaines caractéristiques endogènes des ligneux et
leur aptitude au Dge et au BgeSR ? Ci-après figurent certaines idées qu’il faudrait sans doute
approfondir (Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b). a) Les espèces ligneuses dont les semences
montrent une forte dormance tégumentaire ont-elles un potentiel plus important à
drageonner et à fournir des BSR ? b) Certaines espèces produisent des quantités énormes de
graines sans endosperme, dont très peu d’entre elles survivront. Cet « handicap » induit-il
une stratégie de propagation par Dge et BgeSR ? Il semblerait que ce soit le cas pour certains
peupliers. c) Des espèces à forte production de semences drageonnent très abondamment
(Populus tremuloides, Litsea glutinosa, etc.) et se régénèrent bien par BSR ; ces deux espèces
sont dioïques ; existe-t’il un lien ? d) Un initium racinaire ne naît pas n’importe où ; il est lié
aux tissus (pôles) vasculaires et part du parenchyme. Le bois est un tissu mort, mais chez
certaines espèces ligneuses, le bois reste vivant, car il est riche en parenchyme. Trente pour
cent des bois tropicaux (C. Edelin, comm. pers. 2000) restent vivants tout au long de leur vie,
par exemple le fromager (Ceiba pentandra). Il y a t il un lien entre espèces parenchymateuses
et espèces favorables au Dge et au BgeSR ? e) Il serait intéressant d’étudier les aptitudes à
drageonner pour les espèces qui ont la réputation de ne pas rejeter de souche. Ainsi le
Peuplier tremble rejette très mal de souche, mais Perrin (1963) signale que « chez le Tremble,
il est fréquent que, après une exploitation ou après la mort d’une souche, des portions de
racines subsistent en vie ralentie et que, lorsqu’une coupe vient apporter au terrain la chaleur
et la lumière, ces racines “enkystées” donnent naissance à une subite invasion de drageons,
en des endroits où l’espèce paraissait avoir disparu. f) Les dicotylédones ont semble-t-il
généralement un système pivotant, alors que les monocotylédones auraient plutôt un
système racinaire fasciculé. Ces dernières ont-elles une aptitude particulière à drageonner ?
g) Le classement par famille (Bellefontaine 2005-a ; Bellefontaine et al. 1999) n’apporte
apparemment aucune indication spéciale. Faut-il chercher un lien entre certains types
architecturaux des arbres (Hallé 2004), notamment pour les espèces buissonnantes
(Bellefontaine et al. 2003-a et 2003-b), et les espèces qui drageonnent abondamment et qui
se régénèrent par BSR ? h) Est-il possible d’établir des recoupements entre aptitude au Dge
et au BgeSR et d’autres caractéristiques (Bellefontaine et al. 2002), telles que la densité du
bois, les plantes à fleurs, les plantes à reproduction entomophile, la présence de moelle ou
d’amidon, les espèces sociales) ? i) Pour certains chercheurs, la comparaison entre BFB et
BSR tourne à l’avantage des BSR : pour P. euphratica (Sharma et al. 1999), le taux de survie

266
 après 160 jours et la croissance à quatre ans sont plus élevés pour les plants obtenus à partir
de BSR que pour ceux issus de BFB (65 % contre 47 % pour le taux de survie ; et après quatre
années pour les plants issus de BSR, les gains sur le diamètre et sur la hauteur sont
respectivement de 59 et 54 %.

Figure n° 148. Transplantation d’un drageon de Spathodea campanulata en Ouganda (Photo Q. Meunier).

L’étude des réponses physiologiques à des variations climatiques, hormonales, ou des

polyosides de réserve est souhaitable, mais plus onéreuse. Si l’aspect budgétaire ne contraint pas la
recherche, il serait intéressant de vérifier également des questions plus complexes : les ligneux
triploïdes ont-ils une croissance supérieure aux diploïdes, ainsi que DeRose et al. (2015) le
démontrent pour les peupliers triploïdes (qui se régénèrent par Dr) au détriment des diploïdes (qui
se reproduisent par semis). De même, il serait intéressant de vérifier si les plants obtenus par I°D
sont plus performants que les plants issus du Mge, ainsi que Radicati et al. (1994) le signalent pour
Corylus sp.

Les « trous noirs » de nos connaissances en matière de génétique évolutive au sujet des
plantes clonales a été souligné par Eckert (1999). La prolifération de ramets génétiquement
identiques est souvent associée à un faible taux de recrutement par voie sexuée. Il nous manque des
données relatives à la question : comment le développement clonal affecte la distribution spatiale de
génotypes et d’allèles à l’intérieur d’une population ? Entre ramets, de hauts niveaux d’auto-
pollinisation sous forme de geitonogamie 22 peuvent avoir un impact majeur sur l’évolution du
système reproducteur. Au fil des siècles, le développement clonal peut accumuler des mutations, ce
qui pourrait expliquer l’absence ou la rareté de la reproduction sexuée dans les populations de
plantes réputées clonales (Eckert 1999).

De nombreuses autres questions émergeront au fur et à mesure que nos connaissances

pourront s’accroître.

22
On parle de geitonogamie lorsque la fécondation d’un ovaire est réalisé par le pollen de deux fleurs différentes mais
appartenant à un même individu. C’est une « allogamie sexuée » et non une autogamie.

267
7.2 Conclusions

L’objectif de cette synthèse est de focaliser l’attention sur des thématiques peu abordées, donc
mal maîtrisées par les forestiers, à savoir : a) la MV naturelle présente dans les forêts tropicales,
méditerranéennes, tempérées et boréales ou dans les espaces forestiers des zones sèches
méditerranéennes et tropicales, b) ainsi que la MVfc, artificielle, qui peut être d’un grand secours
pour les populations rurales des pays tropicaux secs et méditerranéens.
Aujourd’hui aux jeunes générations de forestiers, dans les universités ou grandes écoles, il nous
semble évident que l’on ne peut plus se contenter d’enseigner uniquement ou principalement la
reproduction sexuée des ligneux ! Les deux modes de régénération, la reproduction sexuée et la
multiplication végétative à faible coût (MVfc) sont toutes deux indispensables à maîtriser et à
vulgariser pour le bien-être des populations rurales.
Les espèces qui drageonnent peuvent dans la très grande majorité des cas être multipliées par
BgeSR et par I°D (Bellefontaine 2005-a ; Read 2008 ; Vieira et al. 2006, 2013 ; Meunier et al. 2008-a,
2008-b, 2010 ; Bellefontaine et al. 2015-a). Les avantages de ces deux techniques que nous pouvons
mettre en exergue (Bellefontaine et al. 1999, 2000-a ; Bellefontaine 2003-b) sont très nombreux :
- les coûts sont faibles, car il n’y a pas de préparation du sol (trouaison, plantation), ni de
pépinière à créer pour l’I°D, et pour les BSR la mise en terre peut se faire au champ ou en
plate-bande en pépinière à côté des habitations rurales,
- les besoins en arrosages sont réduits au minimum : importants et réguliers pour les semis et
BFB, mais très légers pour les BSR, rares ou inexistants pour l’I°D,
- les BSR ne doivent pas être transportées sur de longues distances en zones tropicales
humides, car elles sont mises en place directement dans le champ de l’agriculteur ; l’I°D
n’est pas concernée par la question du transport, car il suffit de sectionner une racine pour
obtenir des Dr,
- la conservation du patrimoine génétique est complète et la transmission des caractères
parentaux est fidèle,
- les BSR et futurs Dr issus de l’I°D sont totalement adaptés aux conditions locales,
notamment par rapport aux systèmes symbiotiques indigènes,

Figures n° 149 et 150. En Ouganda, à trois mois, la comparaison entre la vitesse de croissance initiale d’un semis de
Vernonia amygdalina et d’une marcotte aérienne (photo de gauche) et entre un semis et un drageon d’Erythrina abyssinica
(photo de droite) penche provisoirement en faveur de la MVfc (Photos Q. Meunier).

- les BSR et les Dr issus de l’I°D ont une croissance généralement plus rapide (due notamment
à leurs réserves et à l’effet des mycorhizes) par rapport aux semis naturels ou aux plants

268
 issus de pépinière (d’où une réduction de la durée de la mise en défens contre le cheptel et
une meilleure participation des populations rurales aux chantiers de reverdissement),
- les entretiens sont peu fréquents en zone tropicale humide, sauf si la concurrence herbacée
est vive (quatre sarclages la première année pour les BSR contre huit à dix minimum pour les
semis),
- la précocité de la maturité sexuelle et la production précoce de co-produits (fruits,
condiments, fourrages, produits médicinaux) sont observées par la plupart des chercheurs,
- la possibilité d’ajuster au mieux l’emplacement et le nombre d’individus mâles par rapport
aux plants femelles dans un verger d’une espèce dioïque,
- les Dr issus du Ders et de l’I°D sont moins fragiles aux feux que les semis et les très jeunes
plantations, car après un feu, ils peuvent mobiliser des réserves situées sous terre,
- tout au début de leur existence, par leur connexion à la racine-mère, les Dr naturels et les Dr
issus d’I°D, et dans une moindre mesure ceux issus de BSR, sont plus résistants à la dent des
chèvres et à l’arrachement complet du semis avec ses racines, surtout après des pluies,
- le Bers et l’I°D ne nécessitent aucune technique sophistiquée et sont très difficilement sujets
à des manipulations inappropriées, contrairement par exemple au BgeFB, où il y a quelques
contraintes (nœuds et entre-noeuds, taille, réduction du nombre de feuilles, niveau de
lignification du bois, etc.), au MgeA, aux différents types de greffage,
- le BgeSR, le Dge et l’I°D permettent de ne pas dépendre d’une éventuelle pépinière,
d’autant plus qu’en Afrique dans les régions sèches, le réseau de pépinières rurales est le
plus souvent pour le moins épars, voire inexistant. Par une technique simple qui ne
demande pas de formation poussée, le paysan peut multiplier lui-même les meilleurs
ligneux à usages multiples ou les clones de son voisinage,

Figure n° 151. Technique simple et efficace de MVfc au Nord du Cameroun (Vitex doniana) – D’un coup de machette, un
drageon émerge après le sectionnement complet de la racine-mère (Photo G. Fawa).

- ce sont des techniques à utiliser a) pour les ligneux qui ne produisent pas (peu et/ou lors de
cycles éloignés dans le temps) de graines fertiles, par exemple quand les calices des fleurs
de Bombax costatum sont massivement consommés par les populations (Belem 1994, 2009 ;
Belem et al. 2012), b) lorsque les graines montrent une dormance très profonde nécessitant
alors pour germer dans la nature une conjonction rare de phénomènes climatiques (Encadré

269
 n° 5 ; Bellefontaine et al. 1997), c) dès que le sex-ratio parmi les ligneux dioïques est négatif
(ce qui désavantage la production de fruits selon Bärring 1988), d) quand le nombre d’arbres
de la même espèce à l’hectare est peu élevé avec des décalages phénologiques importants
réduisant ainsi les possibilités de fécondation croisée (Encadré n° 3 ; Bellefontaine et al.
1997), e) pour lutter contre la disparition d’espèces ou de clones si le nombre de pieds-
mères est peu élevé [c’est le cas de plusieurs espèces en Australie par exemple (chapitre
4.1)], f) pour mobiliser des cultivars stériles,
- les Dr et les BSR, matériels végétatifs homogènes, garantissent une qualité constante de
plants de qualité si l’on ne dispose pas de graines d’origine contrôlée et certifiée, à
condition de sélectionner des BSR provenant d’arbres-mères vigoureux et sains,
- en Finlande notamment, le BgeSR est un outil de routine et le plus économique permettant
la production en masse de peupliers en un laps de temps assez court (Luoranen et al. 2006 ;
Stenvall 2006),
- le BgeSR peut être incontournable pour certaines espèces dès qu’on a affaire à un
problème de mobilisation délicate (BFB difficiles à obtenir et à maintenir en vie, échec du
greffage ou d’un autre mode de MV, coût élevé en pépinière pour les semis qui doivent y
séjourner pendant de longues périodes, matériel végétal âgé ou en mauvais état
physiologique) ; les BSR de vieux arbres, que l’on ne peut plus reproduire par BFB, se
montrent plus réactives et permettent de multiplier de vieux « arbres plus »,
- le BgeSR est une technique de rejuvénilisation de têtes de clones ; les plants émanant de
BSR sont une voie excellente pour réintroduire la juvénilité, car elles montrent une aptitude
plus importante à s’enraciner (Read 2008),
- là où la concurrence herbacée est vigoureuse, l’efficacité des semis naturels est souvent très
limitée par rapport aux Dr naturels ou issus de l’I°D qui montrent une mortalité moindre et
une croissance juvénile bien supérieure, par exemple pour Sorbus torminalis [Germain
(1993), Wilhelm (1993) et Wilhelm & Ducos (1996)], pour Prunus avium [Sauvé (1987) ; Crave
(1997)], pour Robinia pseudacacia (Redi et al. 2012), pour Spathodea campanulata (Morin et
al. 2010),
- dans les zones montagneuses, l’I°D permet de coloniser l’espace à peu de frais, sans labour,
ni sous-solage en repérant des racines traçantes d’espèces drageonnantes qui par leurs
longues racines traçantes maintiennent les sols contre l’érosion, et en induisant au moment
le plus opportun de la saison l’apparition de Dr,
- les Dr, qui au fil du temps s’affranchissent de l’arbre-mère, rajeunissent le peuplement et
en s’étendant territorialement, ils densifient la couverture végétale au moindre coût,
- les espèces ou les clones hyper-drageonnants, surtout s’il s’agit d’espèces fixatrices d’azote
(légumineuses ou plantes actinorhiziennes, comme les Casuarina), pourraient être utilisées
pour la fixation de dunes continentales ou marines, les anciennes carrières, la
recolonisation de sites très dégradés ou de pentes abruptes par végétalisation par îlots,
- pour apporter un appoint fourrager indispensable à la survie des troupeaux en zones sylvo-
pastorales semi-arides, de nombreux arbres et arbustes fixateurs d’azote (AFN), qui
drageonnent (chapitre 8), présentent un avantage indéniable. La teneur en protéines des
graminées tropicales est généralement de l’ordre de 5 à 12 %, alors qu’elle est de plus de 20
% chez certains AFN (Dommergues et al. 1999). Si ces espaces sylvo-pastoraux supportent de
20 à 50 arbres par hectare, voire plus, leur apport en protéines se révèle vital durant la
période de soudure au plus fort de la saison sèche. Mais outre cette caractéristique

270
 fondamentale, les AFN ont de nombreux autres avantages : « ils satisfont leurs propres
besoins en azote, ce qui leur permet de prospérer sur des sols très pauvres en azote (premier
facteur limitant après l’eau), (...) et peuvent aussi reconstituer le stock azoté des sols et
contribuer à l’approvisionnement en azote des plantes associées ; ... ils fournissent un
fourrage de haute qualité et servent d’aliments pour l’homme ; ... ils contribuent à la
décompaction des sols argileux, processus (...) qui résulterait du fait que, lors de l’émondage,
les racines fines (et éventuellement les nodules) meurent formant ainsi des canalicules qui
favoriseraient l’aération des horizons du sol exploité par les racines ; ... les racines des arbres
restent en principe actives toute l’année et de plus la fixation de N2 se poursuit bien au-delà
de la fin de la saison des pluies » (Dommergues et al. 1999 ; Bellefontaine et al. 2000-a),
- la gestion des BSR ou de plants issus d’I°D est bien plus légère que celle des semis ; on
cumule à la fois un gain de temps très important, un gain génétique et donc un gain
économique par rapport à la reproduction sexuée.

En Afrique, pour les espèces naturelles ou introduites, nous disposons encore de très peu
d’informations, techniques et scientifiques, pour le BgeSR et pour l’I°D. Dans le tableau présenté au
chapitre 8, des chercheurs signalent l’échec des essais de BgeSR ou d’I°D pour certaines espèces.
Ceci ne signifie pas que l’espèce en question est réfractaire. L’échec peut être dû à une technique
mal maîtrisée, comme le choix de la période optimale pour l’I°D ou pour le prélèvement des BSR.
De multiples facteurs, souvent interconnectés et parfois difficilement dissociables à nos
yeux, facilitent la reprise des BSR et permettent aux Dr de s’implanter dans une station et à un
moment donné de leur développement ontogénique ou de leur vie (la saison, la disponibilité de
substances de réserve et d’hormones, la température du sol et de l’air, la photopériode, etc.). Leur
rôle exact est encore souvent méconnu. L’interprétation des résultats des essais de BgeSR et d’I°D,
notamment en Afrique du fait de schémas statistiques non conformes ou réalisés sur plusieurs
génotypes (ortets ou arbres-mères), réclame toujours une certaine prudence.
Meunier et al. (2008-a) ont évalué dans le tableau ci-dessous les coûts et investissements
humains estimés pour chaque technique de MV étudiée. Ce tableau permet de comparer les moyens
requis pour la mise en oeuvre de chaque technique. Ces estimations peuvent être utiles en vue de
leur applicabilité à d’autres contextes similaires.

MATERIAUX, COUTS ET INVESTISSEMENTS TEMPORELS NECESSAIRES A LA MISE EN ŒUVRE DES

DIFFERENTES TECHNIQUES DE MV UTILISEES DANS LE SUD-OUEST DE L’OUGANDA, 2005-2006.

Matériel nécessaire Coût par Investissement Investissement pour le suivi

lot de 10 temporel
2 2 Fréquence Durée
Disponible
1
À acquérir plants lot de 10 plants Type
par mois (mois)
Sac plastique Réparation du
Marcottage Couteau et
et ruban 0,10 € 1 heure sac et ajout 1 fois 1à3
aérien substrat
adhésif d’eau

Marcottage Pièces de bois

- - 45 minutes Désherbage 1 fois 1à2
terrestre en Y

Induction du Couteau et 2 à 3 heures avec

- - Désherbage 1 fois 1à6
drageonnage houe l’excavation

271
 Sevrage de Arrosage en
Couteau - - 10 minutes 2 fois 1à2
drageons saison sèche

Pots,
Installation de la
Couteau Plastique 0,25 €
Bouturage de serre
Terre et sable transparent
tige sous 1 heure
pour la serre Arrosage 4 fois 3à5
serre
Tiges de bois
rustique 3 Boutures
flexible (serre) Vaporisateur 6€
3 3 10 minutes
et coton 1€

Excavation
- - 2 heures
Bouturage de Couteau et Arrosage léger
2 fois 2à6
racine houe et désherbage
Boutures
3 3
Bassines 2,50 € 10 minutes

Légende : 1 : en général disponibles par un agriculteur ougandais,

2 : pour chaque lot de 10 plants multipliés par l’une des techniques citées,
3 : matériel optionnel (plus coûteux).

« Les techniques de MV développées permettent de remédier efficacement et à peu de frais

aux insuffisances de la régénération par graines pour chaque espèce. Les observations recueillies à ce
jour s’enrichissent de nouvelles informations émanant de la poursuite des expériences initiées en
2005 et 2006. Mais de nombreuses lacunes persistent encore, notamment en ce qui concerne
l’influence des saisons et de cycles biologiques éventuels sur l’aptitude à la MV des espèces
considérées. De plus amples analyses sont donc indispensables pour mieux cerner ces paramètres
spécifiques (Meunier et al. 2006-a)…La modicité des coûts de revient, ainsi que le faible
investissement humain requis par les techniques de MV proposées, sont deux atouts remarquables
pour les opérateurs locaux aux conditions de vie précaires…La participation des communautés
locales est également un facteur déterminant pour pérenniser les actions initiées et assurer par là
même la conservation voire la restauration des ressources ligneuses locales » (Meunier et al. 2008-a).
Selon Ricez (2008), le coût de l’I°D au Burkina Faso est nul puisque aucun outil ne doit être
acheté, les paysans disposant de houes, dabas, machettes (à part un sécateur éventuellement à
8 000 FCFA) ; il suffit de disposer de trois heures pour mettre provisoirement à jour les racines
superficielles de dix arbres à multiplier et de les sectionner.
Cette synthèse axée principalement sur les Dr, l’I°D et le BgeSR permet de livrer des outils de
réflexion aux chercheurs pour qu’ils mettent à la disposition des populations rurales une technique
fiable et à (très) faible coût, afin de leur permettre de multiplier, conserver et mobiliser à proximité
de leurs habitations ou dans leurs champs les espèces, les arbres+ et les clones de leur choix. Cette
pré-domestication rurale exige que les techniques soient simples à assimiler et que les intrants
coûteux soient bannis.
Dans cette synthèse, l’emploi d’hormones est déconseillé, d’autant plus que les
concentrations d’hormones à appliquer varient avec de nombreux facteurs (saison, espèce, âge du
ligneux, clone, etc.). Certains essais avec diverses hormones, présentés au chapitre 6.2.2, donnent
des résultats apparemment peu reproductibles (par exemple ceux de Singh et al. 2002, Nascimento
et al. 2012, Vieira et al. 2013, etc.).
Pour passer du stade de la pré-domestication en milieu rural à un programme à grande
échelle de domestication d’une espèce ligneuse, il convient de distinguer plusieurs étapes :

272
 - l’optimisation des techniques de MV, efficaces et à faibles coûts,
- la mobilisation des meilleurs clones sélectionnés en milieu naturel en coordination avec les
populations rurales, les pépiniéristes, les forestiers gestionnaires des espaces forestiers et les
chercheurs,
- la création de collections (vergers à clones, conservatoire, parcs à pieds-mères) contribuant à
centraliser ex situ en un seul lieu des dizaines de clones sélectionnés, qui étaient initialement
répartis sur un très vaste territoire,
- la vulgarisation d’une technique efficace, simple et peu onéreuse 23 de multiplication en
masse des vingt à cinquante (ou plus) meilleurs clones (Bellefontaine et al. 2016-a) est
recommandée. C’est ce qu’ont réalisé Stenvall (2006) et Stenvall et al. (2005, 2006, 2009) en
Finlande, qui précisent que le BgeSR est la technique de MV la moins onéreuse. Pour
l’hybride P. tremula x P. tremuloides en Finlande, les deux caractéristiques principales pour
réduire le coût de la MV en routine sont la production de BSR en nombre suffisant et la
capacité de drageonner, c’est-à-dire d’émettre des racines adventives et des pousses
feuillées (Stenvall et al. 2004).

L’I°D pourrait être utilisée dans certains peuplements forestiers comme une technique visant
à changer ou à orienter la dynamique d’un écosystème pour répondre à des besoins écologiques,
économiques, culturels ou sociaux. Par exemple, il a été utilisé pour améliorer l’habitat pour la faune
sauvage et pour développer accessoirement l’écotourisme (Jones & Trujillo 1975 ; Crouch 1983 ;
Bärring 1988), pour favoriser le développement d’une espèce ligneuse au détriment d’une autre
(Jones & Trujillo 1975 ; Bartos & Mueggler 1982 ; Jacq et al. 2004), pour stabiliser un écosystème
fragile (Awasthi 1986 ; Sharma et al. 1999 ; Bellefontaine et al. 1999, 2012-c, 2013-a, 2015-b) ou
encore pour maintenir le potentiel génétique de certaines espèces ligneuses se raréfiant (Dourma et
al. 2003 ; Meunier 2005, 2006, 2007, 2008 ; Meunier et al. 2006-a, 2008-a, 2008-b, 2010 ; Harivel et
al. 2006 ; Belem et al. 2008 ; Ricez 2008 ; Zouggari 2008 ; Noubissié-Tchiagam et al. 2011 ; Fawa et
al. 2012, 2014, 2015 ; Zida et al. 2014 ; Agbogan et al. 2015-a ; Bellefontaine et al. 2015-a ; Diowo
Mukumary et al. 2015). Le principe étant donc d’exploiter les aptitudes à drageonner de certains
ligneux, mais aussi d’agir sur les facteurs qui l’influencent pour aboutir aux résultats escomptés.

L’auto-affranchissement a été observé chez certains ligneux. L’affranchissement des Dr est une
des questions cruciales à étudier, notamment pour la gestion des peuplements semenciers (Jarni et
al. 2012 : « The problem of clonal origin was found in stand D, where a large number of trees are of
vegetative origin. Such a stand cannot perform the functions of a seed stand and should be removed
from the list of registered seed stands »). S’il est rapide dans les régions humides (Fernandez et al.
1994 ; Jacq 2001, 2002 ; Jacq et al. 2005 ; Vieira et al. 2006 ; Jarni et al. 2015), il semble nettement
plus lent, voire rare, dans les régions sèches où l’humidité insuffisante ou périodique ne le favorise
pas (Bationo 1994 ; Cassagnaud & Facon 1999 ; Zida 2009 ; Fawa et al. 2014 ; Agbogan et al. 2015-a).
Sans engager de trop grands frais, il est important d’apprendre à reconnaître avant tout le
comportement (ou « stratégie ») de chaque ligneux, de mieux appréhender le déterminisme et les
mécanismes fondamentaux à l’origine de l’apparition des réitérats que sont les Dr autonomes. Un
exemple est donné par une des observations formulées par Clair-Maczulajtys (1985). Cet auteur a
précisé pour Ailanthus glandulosa (A. glandulosa), que l'examen d'axes de Dr florifères montre que le
système racinaire propre à ce type de Dr n'est pratiquement pas développé (ce qui empêche tout

273
affranchissement du Dr) et n'entraîne pas la formation d'un système racinaire nouveau. Il en va
autrement avec les Dr stériles (non florifères) qui développent un système racinaire propre au
drageon. Ce type de Dr, plus vigoureux, s’affranchit. Or, lorsque l'on est en présence d'espèces qui se
régénèrent par voie asexuée, il est important pour le gestionnaire forestier de pouvoir connaître la
variabilité génétique in situ afin de pouvoir la gérer à travers les coupes d'exploitation (Bellefontaine
et al. 2015-a).

Lorsqu’il faut marquer une éclaircie en forêt, les différentes formes de la MV naturelle (Dr, TL,
MT, Rh, St, RB, RC, RS) présentes dans les espaces forestiers, devraient être analysées de façon à
connaître l’importance de la clonalité existante. Ceci est évident pour les espèces drageonnantes,
et spécialement celles dont les Dr peuvent devenir autonomes rapidement ! Précocement ou
tardivement, mais personne ne le sait jusqu'à présent, ces réitérats peuvent produire leur propre
système racinaire, plus ou moins indépendant (Lhoir & André 1996 ; Bellefontaine 2005 ; Noubissié-
Tchiagam & Bellefontaine 2005 ; Vuattoux 1972) et devenir complètement autonomes (chapitre
4.6.2). Mais les observations sur le terrain sont trop rares, car cette thématique n’a généralement
pas été abordée en Afrique, souvent par manque de formation initiale des cadres forestiers. En
Afrique tropicale sèche notamment, durant la deuxième moitié du XXème siècle, les inventaires
réalisés avant et après une coupe sont souvent biaisés, car toutes les formes de régénération sont
regroupées de manière erronée sous le vocable «régénération» - rejets de souche compris - ou
parfois de «semis naturels» (Bellefontaine 2005 ; Bellefontaine et al. 1997). Rares sont les forêts et
espaces forestiers dans le monde où cette donnée est connue. Il n'existe que de très rares données
concernant l'auto-amputation d'un Dr par rapport à l'arbre-mère. Cette individualisation permet
une fragmentation du clone en plusieurs éléments autonomes et donc une propagation spatiale et
une colonisation dans l'espace d'un patrimoine génétique (ramets) parfaitement identique à l'arbre-
mère (ortet). D’un point de vue génétique et écologique, notamment de la dynamique des
populations ligneuses, il est vital de connaître l’importance de la MV naturelle dans une
peuplement forestier que l’on doit aménager (Pierce 1993 ; Bellefontaine et al. 1997 ; Coates
Palgrave & Tiffin 1997 ; Bellefontaine et al. 2016). A ce stade, on se souviendra du clone Pando
(chapitres 5.3.3 et 5.3.4), car l’efficience de ce phénomène naturel et la composition génétique des
populations ligneuses peuvent être abordées aujourd’hui par les marqueurs moléculaires génétiques,
si l’on s’en donne les moyens techniques et financiers. Les pratiques d’aménagement des forêts sont
cruciales pour la gestion des ressources génétiques forestières (Wickneswari et al. 2014). Les
conséquences des décisions prises par les aménagistes forestiers pourront être analysées dans un
contexte de conservation optimale de la biodiversité (Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b). Dans
tous les espaces forestiers, y compris les moins denses, la distribution spatiale de génotypes et
d’allèles à l’intérieur d’une population drageonnante est très vraisemblablement affectée par la
clonalité de l’espèce (Eckert 1999), sauf peut-être dans les forêts équatoriales ?

Finkeldey & Hattemer (2007) insistent sur le fait que les recherches relatives au Dge naturel en
forêt tropicale devraient être plus intensives, car il est présent. Ils mentionnent notamment que les
Dr de Cordia alliodora sont un important moyen de régénération dans les forêts, de l’Argentine au
Mexique, avec des précipitations annuelles allant de 1 000 à 5 000 mm. Dans les pays tropicaux secs,
ils citent également Prosopis juliflora (Finkeldey & Hattemer 2007). En forêts tropicales humides, si
« les plantes de sous-bois se multiplient végétativement de façon plus diversifiée [NDLR : St, RB, Dr] et
23
Adaptée aux différents types d’utilisateurs : agriculteurs, pépiniéristes villageois, producteurs de plants clonés certifiés.
274
plus intense » (Hallé 2014), il semble que le Dge de grands arbres soit rare, mais nous avons relevé
dans les articles scientifiques lus dans le cadre de cette synthèse quatre espèces qui émettent des
Dr : Clerodendron sp. en Uele dans la région des forêts denses (Gérard 1958), Spirotropis longifolia
dans les bas-fonds en Guyane (Salomon 2008), Symphonia globulifera dans les peuplements
monospécifiques des savanes inondables et terrains marécageux au Brésil [Barthelemy (1988) ;
Scarano (2006)], Pentaclethra macroloba dans les marécages du Costa Rica (Gaddis et al. 2014). Dans
ces écosystèmes tropicaux chauds et humides, des cas de monodominance existent quand le
nombre d’individus et/ou la surface terrière de l’espèce considérée dépasse 60 % de l’ensemble du
peuplement (Salomon 2008 ; Fonty 2011). Ces deux chercheurs proposent d’étudier certaines
espèces présentant un certain degré d’agrégation qui les conduit à une mono-dominance : une
quinzaine d’espèces arborées ont été citées au chapitre 5.7.2.4. Il existe dans ces écosystèmes
tropicaux et équatoriaux d’autres ligneux qui se régénèrent par Rh, St, MB et MT, voire par Dr (Atger
in Bellefontaine et al. 2002). A titre de bref rappel, il faut se souvenir que la forêt amazonienne a
enduré au cours de sa longue histoire des périodes sèches et d’immenses incendies, où certains
ligneux ont vraisemblablement profité de la MV (Dr, MT, TL, etc.) puisque dans le règne végétal,
l’adaptation est le maître mot ; depuis 3 000 ans, elle a profité d’un climat plus humide et la MV y est
moins présente par rapport aux savanes.

L’I°D permettrait à l’évidence d’améliorer les conditions de vie des communautés rurales :
augmentation rapide en nombre de ligneux souvent très sollicités, maintien des sols, restauration de
leur productivité, vente de co-produits (bois de feu, fourrage, fruits, pharmacopée) assurant un
revenu en milieu rural, et ainsi contribuant à la diminution de l’exode des jeunes vers les villes. Par la
MV, les propriétés génotypiques sont fidèlement reproduites, ce qui peut être intéressant par
exemple pour la production clonale de fruits ou d’un trait particulier de l’arbre recherché en
médecine traditionnelle, par exemple une écorce épaisse. Il en va de même pour la vulgarisation de
clones à feuillage à haute teneur en matières azotées, car il constitue en saison sèche une source
alimentaire indispensable pour le bétail (Dommergues et al. 1999 ; Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-
b).
Il n’est pas toujours facile sur le terrain de déterminer le mode de MV d’une espèce
ligneuse. Plusieurs chercheurs, écologues, forestiers ou botanistes, cités dans le tableau du chapitre
7, n’ont pas toujours fait (ou n’ont pas su faire sur le terrain) la différence entre les Dr, RC, RB, TL, Rh,
St ou MT. D’autres ont assimilé les MB au BFB sans essayer de fixer une limite (subjective) entre une
BFB dont la longueur habituelle dépasse rarement 20 à 40 (50) cm et une MB qui très souvent a plus
d’un mètre de long. En lisant cette synthèse, chaque lecteur doit avoir en tête qu’elle contient des
approximations, voire des erreurs et des analyses erronées, du fait de dispositif d’étude peu
valables.

Pour mettre à jour avec précision le mode de MV d’un ligneux, il faut impérativement tenir
compte de la variabilité ontogénique à chaque stade de développement (Charles-Dominique 2011 ;
Bellefontaine et al. 2016-a). Il est indispensable d’avoir des notions d’architecture, de structure 24 et
de développement ontogénique. La MV naturelle semble liée à une ontogenèse très précise de
l’organisme, au cours d’une séquence de développement à préciser (Edelin in Bellefontaine et al.
2002). « L’analyse architecturale implique la prise en compte de l’ontogenèse des ligneux, car les

24
Les plantes sont des organismes modulaires constituées par des répétitions d’unités élémentaires [métamère, unité de
croissance, axe, unité architecturale] (Barthélémy & Caraglio 2007).

275
relations hiérarchiques qui s’établissent entre les parties d’une plante sont des processus temporalisés
qui ne peuvent être révélés que par une analyse figée dans le temps » (Charles-Dominique 2011 25).
Les conditions d’éclairement (par exemple en sous-bois ou en pleine lumière) jouent un rôle très
important sur le mode de régénération. L’arbre doit atteindre un certain stade ontogénique avant
que les Dr ne puissent alors spontanément se développer. Avant ce stade « x », à l’état naturel, il
n’y a pas de Dr. L’aptitude au Dge est à reclasser dans l’ontogenèse.

Une approche architecturale d’une part morphologique (comment la plante s’organise ? A

quel stade ontogénique drageonne-t-elle ? Quelle est la probabilité de survie de ces nouvelles
tiges ?) et une approche anatomique d’autre part (d’où proviennent ces Dr ? Quand et comment
s’individualisent-ils ?) sont nécessaires. Dans le cadre de projets de terrain avec financements
réduits, un protocole de recherches sommaires a été établi (Bellefontaine et al. 2000) et a été
amélioré en 2016 (Annexe 1), sans aborder ces approches ontogéniques et anatomiques, qui
demandent des chercheurs formés.

Pour que le BgeSR et l’I°D des espèces ligneuses à usages multiples soient adoptés par les
populations rurales africaines, il est nécessaire de leur proposer une technique de MVfc simple et
fiable, mais notre conclusion principale consiste à exhorter les forestiers et chercheurs à régénérer
les écosystèmes en alliant la reproduction dans des pépinières modernes (chapitre 4) à la
multiplication végétative la plus adaptée (chapitres 3, 5 et 6) au sein d’une sylviculture repensée
et actualisée grâce notamment à cette synthèse.

7.3 Recommandations

Dans un contexte de changement climatique, il est évidemment recommandé de disposer de

techniques de MV simples pour que les populations rurales et les Services Forestiers puissent
multiplier les génotypes remarquables d’espèces à usages multiples les plus résistantes et les plus
demandées par ces populations.
Nous avons vu que l’I°D et le BgeSR sont intimement liés, que de nombreuses thématiques
de recherche doivent encore être abordées (chapitre 7.1) et que l’amélioration de ces deux
techniques est vivement souhaitée. Ainsi dans sa thèse (dont nous vous conseillons la lecture) Clair-
Maczulajtys (1985) recommande les mesures suivantes : « Il est possible d’améliorer le taux de
réussite du BgeSR, le nombre et la vigueur des racines néoformées en sélectionnant les clones les
plus réceptifs, en utilisant des concentrations d’hormones adaptées en fonction des saisons, en
choisissant du matériel végétal jeune, en corrélant la collecte des BSR à la saison et au stade
phénologique de l’arbre (avec localisation des réserves en glucides et sucres dans l’arbre). Il est donc
important, en fonction des saisons (période de repos et période d'activité cambiale) de mettre en
évidence la migration des sucres solubles et de l'amidon entre l'enracinement pivotant et
l'enracinement latéral chez les ligneux capables de drageonner » (Clair-Maczulajtys 1985).
La saison de prélèvement des BSR ou pour initier l’I°D varie d’un pays à l’autre et au sein
d’un même pays d’une région à l’autre. Le nombre de saisons sèches (grande et petite), leur durée et
intensité, les périodes froides ou les plus fraîches en zone tropicale, l’altitude, etc. sont autant de
facteurs à étudier afin de trouver le créneau idoine pour ces deux techniques de MVfc. Et afin
25
La lecture des articles de cet auteur est recommandée (chapitre 8).

276
d’éviter dorénavant des essais peu probants, il est important de s’abstenir de réaliser de nouvelles
expériences durant les moments les moins propices. Des périodes favorables ont été assez
grossièrement présentées dans divers pays ou régions (chapitre 6.1.3). Il serait utile d’affiner les
dates et durées optimales en fonction des principales périodes de repos de la végétation pour
chacune de ces deux techniques et pour les espèces ligneuses économiquement les plus
importantes.
Des hormones exogènes sont souvent utilisées dans les pays développés pour le BgeFB
(Encadré n° 8). Les plus connues sont l’acide indole-3-acétique (AIA), l’acide indole-3- butyrique (AIB)
et l’acide naphthalène acétique (ANA, la plus utilisée comme hormone de bouturage). Dans ces pays,
même les espèces s’enracinant sans difficulté bénéficient parfois d’un apport en hormones
exogènes, car ainsi leurs racines seront apparemment plus nombreuses, plus longues et saines. Ces
traitements sont préalablement testés en fonction de la saison et de la photopériode notamment,
pour trouver la concentration optimale propre à chaque espèce. Malheureusement, le BgeSR est à ce
point de vue beaucoup moins bien documenté. En Afrique, en ce qui concerne l’apport d’hormones
exogènes, - généralement déconseillées, car hors de prix pour les agriculteurs et souvent très peu
disponibles quant on vit à la campagne, loin des villes -, des essais pourront être menés uniquement
par des chercheurs confirmés et lorsque les infrastructures le permettent, pour chaque espèce
économiquement importante. Si le budget de l’institut de recherches le permet, ils pourront ainsi
analyser l’effet de l’apport d’hormones en fonction du degré de juvénilité du matériel à bouturer, le
type d’hormones en poudre ou liquide, leur concentration, la durée de trempage, la coupure en
biseau à la base ou non, le mélange d’hormones, etc. L’idéal serait de prélever des BSR au moment
le plus opportun et éviter des recherches non prioritaires aux résultats le plus souvent aléatoires.
En ce qui concerne la polarité des BSR, elle doit être mieux étudiée et respectée (Evans &
Blazich 1999) : les pousses feuillées émergent généralement de la partie proximale de la BSR et les
racines néo-formées apparaissent sur l’extrémité distale (Ghani & Cahalan 1991 ; Beyl 2008). Il y a
également des cas intermédiaires : Ky-Dembélé et al. (2010) concluent que 88 % des pousses
feuillées émergent à l’extrémité proximale contre respectivement 4 et 8 % pour les régions distales
et centrales. Les résultats d’expériences en Afrique sont encore clairsemés. Comme apparemment
tous les ligneux ne montrent pas une polarité stricte (chapitre 7.1), il est préconisé à l’avenir de
tester diverses positions (Annexe 1), y compris les plus invraisemblables (Ede et al. 1997). Dans ce
cadre, la partie « amont » (proche du pied de l’arbre) de chaque bouture devra être sectionnée
perpendiculairement au grand axe de la racine, alors que l’autre extrémité de la bouture doit être
coupée en biseau pour différencier ainsi l’extrémité « aval » (distale) de la BSR.
L’âge des BFB et BSR au moment de leur prélèvement est important. Il est admis que les BFB
s’enracinent mieux si elles sont prélevées sur du bois juvénile (= de l’année), notamment sur les
parties aériennes de Dr, RB, RC, quand il y en a (Creech 1954 ; Suchockas 2010 ; Bellefontaine 2010).
Les BFB prélevées trop tardivement alors que l’arbre est en train de fleurir ne donnent que rarement
des résultats satisfaisants. Plus l’arbre-mère est âgé et moins ses rejets sont réactifs (les BFB
récoltées sur des rejets réussissent généralement mieux que celles provenant de branches de la
cime). L’âge a un effet sur le nombre de racines émises, leur vigueur de croissance, etc. Il en va
apparemment de même pour les BSR, mais les expériences sont peu nombreuses. Si les BSR sont
récoltées sur des arbres âgés de 50 et 100 ans, le taux de réussite est bien moindre que pour les BSR
prélevées sur des individus d’un ou dix ans (Nsibi et al. 2003). Suchokas (2010) obtient de meilleurs
résultats sur Populus tremuloides âgé d’un an par rapport à un peuplier de 39 ans. Pour Xylia kerkii,
Ghani et al. (1993) ont de meilleurs résultats avec des BSR âgées de trois ans par rapport aux BSR de

277
six ans. Afin d’obtenir des résultats plus favorables pour le Bge SR ou l’I°D, il serait souhaitable de
procéder aux essais avec de jeunes plants, clônés de préférence, conservés en pépinière et
mobilisés chaque année.
La longueur et le diamètre des BSR relevés dans les documents analysés varient beaucoup
comme nous l’avons signalé aux chapitres 3.6.3 et 8. Selon Beyl (2008), la longueur et le diamètre
devraient être modifiés en fonction des saisons, au moins dans les régions tempérées : si les BSR sont
récoltées en automne et au début de l’hiver, leur longueur doit se situer entre 5 et 17,8 cm (plus
elles sont longues, meilleur sera l’enracinement) et leur diamètre entre 0,6 et 1,3 cm. Si le diamètre
est supérieur, leur croissance sera lente. La taille de la BSR a un impact sur le temps nécessaire à
l’émergence des Dr : pour Beyl (2008), les pousses feuillées des BSR de Robinia pseudoacacia, de 5
mm de diamètre, apparaissent en seulement 15 jours. Pour chaque espèce ligneuse, il est
recommandé d’entreprendre des essais standardisés (Annexe 1) en adoptant un dispositif
statistique adéquat, ce qui n’a été que rarement le cas dans les essais entrepris en Afrique
notamment. Il est vivement conseillé si les chercheurs disposent d’un budget significatif de choisir un
dispositif statistique robuste (Ede et al. 1997 ; Luoranen et al. 2006 ; Stenvall 2006 ; Silva et al.
2011 ; Nascimento Silva et al. 2012 ; Tiberti et al. 2015) avec minimum quatre répétitions de 30 BSR
par traitement. Les meilleurs dispositifs sont : a) le modèle complètement aléatoire (où chaque
traitement est disposé au hasard avec quatre répétitions ; b) les blocs complets aléatoirisés (où
chaque traitement est disposé aléatoirement au sein d’un bloc avec minimum quatre blocs (ou
répétitions, mais il faut que les conditions soient homogènes à l’intérieur de chaque bloc, même si
elles sont différentes entre blocs).
Si les essais de BgeSR sont effectués en pépinière ou en serre, lors de la transplantation, le
substrat doit être filtrant (perlite, sable grossier, sphaigne, tourbe, etc.). Si les substrats sont
mélangés, ils doivent rester filtrants : sable et sciure (Ghani et al. 1993), perlite et compost (Riffo et
al. 2015), perlite et tourbe (Bellefontaine et al. 2013-b). Il est recommandé que l’arrosage ne soit pas
trop intense pour ne pas conduire à un lessivage des sels minéraux.
Les documents analysés montrent qu’il existe cinq positions dans le substrat : horizontale,
verticale, en oblique à 45° et pour ces deux dernières, totalement recouvertes ou avec quelques
centimètres émergeant à l’air et à la lumière. Notons que pour certains auteurs, si la racine-mère
était initialement en position verticale dans le sol, la BSR doit être positionnée verticalement et
inversement (Orndorff 1987 ; Browse 1980 in Ruchala 2002). Ce que Ede et al. (1997) contestent :
« L’orientation initiale de la BSR au sein du système racinaire parental sur des racines horizontales ou
verticales n’a aucun effet sur la régénération ». Les avis à ce sujet divergent selon les chercheurs et il
est conseillé pour chaque espèce de tester ces cinq positions (Annexe 1) en pleine terre en
pépinière (ou à défaut dans des conteneurs identiques).

278
 Figure n° 152. Les BSR de Quercus suber donnent d’excellents résultats en Tunisie (Photo de Nsibi).

Il est important de ne pas biaiser les essais de BSR en utilisant des conteneurs différents
(par exemple des sachets en polyéthylène pour les BSR verticales et des bassins moins profonds pour
les BSR horizontales). En pépinière, il vaut mieux opter pour un lit de terreau (planche de pépinière)
de 30-40 cm de profondeur ; à défaut, on utilisera des conteneurs rainurés assez larges et tous
semblables pour les BSR disposées verticalement ou horizontalement (chapitre 4.2.3).
Dans le cas où les essais sont réalisés dans des polypropagateurs, il est recommandé de
procéder à l’acclimatation progressive des plants à une atmosphère stressante pendant un certain
temps avant de les transférer en champ.
L’absence de maladies et de parasites est fondamentale si l’on veut obtenir des taux de
réussite satisfaisants de l’I°D ou du BgeSR. Il a été constaté pour de nombreuses espèces que plus la
BFB est prélevée bas (près de la souche ou du collet), moins elle est contaminée. Pour les BSR, on
évitera les racines affaiblies ou infestées. Les parcelles dans lesquelles on sait que les ligneux
présents sont attaqués par des champignons seront prohibées pour la récolte des BSR. Mais il est
cependant recommandé de mieux étudier les conséquences des blessures artificielles pour les BSR
et pour les Dr issus de l’I°D, car les blessures des tissus vasculaires (dont les cellules ont la propriété
de pouvoir se dédifférencier pour former des racines) pourraient se révéler intéressantes pour
certains ligneux (Ruchala 2002).
Il est indéniable que des variations génétiques entre clones existent en ce qui concerne la
formation de Dr. De très nombreux articles les relatent (Schier 1973-b ; Schier & Zasada 1973 ;
Bärring 1988 ; Stenvall 2006, etc.). Afin d’homogénéiser les essais et de rendre les résultats du
BgeSR plus fiables, il serait judicieux d’étudier l’incidence des principaux facteurs et leurs interactions
sur des plants issus d’un seul et même clone comme le font Ede et al. (1997) (et non pas avec du
matériel végétal non cloné) en adoptant un schéma statistique adéquat.
Le séquençage complet de l’ADN du génome humain a été publié en 2003. Ce n’est que
depuis une douzaine d’années que le génome du premier arbre, un peuplier (Populus trichocarpa) a
été déchiffré. Plus de 45 500 gènes codant pour des protéines ont été identifiés. Et très peu de temps
après, le séquençage du génome du chêne pédonculé (Quercus robur) a mis en évidence 50 000
gènes. Ces découvertes, et d’autres, permettront l’identification des gènes impliqués dans
l’adaptation des ligneux à leur environnement, à la résistance aux pathogènes, au stress hydrique, et
sans doute un jour à l’aptitude au drageonnage, etc. Un peu près à la même époque, l’épigénétique
a été découverte. On sait que l’épigénétisme est variable dans le temps en fonction des conditions

279
d’environnement et qu’un gène ne peut pas être modifié par le milieu extérieur. En revanche, le
mécanisme chromosomique qui contrôle l’expression des gènes peut l’être. Toutes les cellules d’un
ligneux partagent le même patrimoine génétique, mais elles l’expriment de manière différente selon
le tissu auquel elles appartiennent. L’expression est différente d’un organe à l’autre. Suivant la
fonction qui lui est attribuée, chaque cellule ne fait appel qu’à une partie des gènes du ligneux.
L’environnement d’un ligneux agit donc sur l’expression de son patrimoine génétique. Ces
changements épigénétiques dépendent des conditions environnementales : feux de brousse, stress,
fertilité du sol (si l’on fait un parallèle avec le monde animal, les œufs des abeilles peuvent donner
naissance à des ouvrières ou à des reines, selon l’alimentation), présence fréquente d’herbivores (la
plupart des Acacia australiens n’ont pas d’épines, car ce continent n’avait pas de grands herbivores
comme l’Afrique), etc. Ces informations épigénétiques sont transmissibles à la descendance ; elles
sont cependant réversibles lorsque le stress disparaît. Il faut espérer que des généticiens étudieront
les gènes (et leurs expressions) du drageonnage.
La MVfc présente un intérêt bien réel, qui consiste à produire des ligneux à très faible coût,
spécialement dans les pays en développement et dans des conditions écologiques difficiles (sols
inertes, climats arides, zones montagneuses) et en zone sylvo-pastorale. Maîtriser les processus de
l’I°D et du BgeSR des espèces principales ligneuses (drageonnant abondamment et si possible
fixatrices d’azote) devrait être une recommandation fondamentale et un objectif majeur de la
recherche forestière, en Afrique notamment.
Le nombre et la qualité des racines néoformées sont déterminants pour la survie future du
clone et pour résister aux tempêtes. Les données recueillies dans cette synthèse à propos de la
qualité du système racinaire des BSR et des Dr induits après deux ou trois ans d’observation sont
rarissimes. A l’avenir, il est indispensable de programmer l’excavation méticuleuse de plants issus de
Dge, d’I°D ou du BgeSR.
Il est recommandé que des enquêtes sur les connaissances locales et traditionnelles en
matière de Dge soient entreprises sans tarder. Les femmes qui récoltent le bois-énergie, les éleveurs,
les pasteurs, les guérisseurs et les paysans détiennent des connaissances sur la MV. Ce faisant, on
valoriserait des connaissances locales jusque là inexprimées (Bellefontaine 2002-b ; Bellefontaine et
al. 2003-b).
Dans les zones pastorales quasi-désertiques du Sahel et des vallées fossiles sahariennes
(Bellefontaine et al. 2012-c, 2015-b), l’I°D et peut-être du BgeSR devraient faire l’objet d’essais afin
de revégétaliser l’immensité des parcours et de sauvegarder des ressources génétiques en voie de
disparition.
Au Sahel, les institutions de recherche, les universités publiques et privées devraient intégrer
des modules de formation destinés aux techniciens et ingénieurs (forestiers, environnementalistes,
écologistes) et aussi de multiplier les expériences sur le terrain pour approfondir toutes les
nombreuses lacunes en matière technique.
De très rares chercheurs ont mentionné les différents coûts des plants obtenus par MVfc :
Harivel et al. (2006), Meunier et al. (2006-a, 2008-a), Ricez (2008), Zouggari (2008). Il est
éminemment souhaitable que les recherches futures relatives à l’I°D et au BgeSR (ainsi qu’au MgeT
et au MgeA) fassent apparaître cette dimension financière, tant au niveau des coûts directs que de
l’investissement humain en temps.
Des thèses sur les principales espèces drageonnantes pourraient être initiées en se basant
sur quelques espèces ligneuses bien connues pour leur aptitude à drageonner abondamment et à
s’individualiser en tige autonome (Bellefontaine et al. 2003-a, 2003-b).

280
 Il est recommandé d’améliorer la connaissance de la biologie des populations des espèces
majeures (Quézel & Médail 2003), d’observer ce qui se passe d’abord au plan structural, comment
se passe la colonisation par les Dr, d’intégrer les aspects ontologiques du développement des ligneux
(Charles-Dominique (2011). Ensuite, il serait judicieux de prévoir des études fines (cytologie) sur les
tissus des racines et les premiers primordiums pour déterminer quand et comment le ligneux passe
d’une structure de racine à une structure de tige (Bellefontaine et al. 2002).
Pour faire face aux nouvelles contraintes environnementales et climatiques des décennies à
venir, il faudrait mener des actions pour la conservation in situ de la diversité relictuelle et des
ressources génétiques forestières. A défaut, il est recommandé de prévoir la domestication ex situ
en privilégiant les actions suivantes (Bellefontaine et al. 2012-a,-c, 2013-a,-b,-c, 2015-a et-b) :
- améliorer la production qualitative de plants forestiers viables en modernisant d’urgence les
pépinières (qualité des graines et des BSR sélectionnées, substrat standard adapté, godets rainurés
en « hors sol », démariage des semis, fertilisation et irrigation raisonnées des pépinières, intégration
des symbiontes mycorhiziens et bactériens locaux pour une mycorhization contrôlée en pépinière –
chapitre 4.2.3),
- former les personnels (pépiniéristes diplômés ; planteurs ; gestionnaires de parc à clones),
- vulgariser les techniques de régénération (régénération naturelle assistée et MVfc) les plus
efficaces, facilement maîtrisables (techniquement et financièrement) et rentables,
- impliquer les populations riveraines dans la gestion durable des espaces forestiers (approche
participative effective, coordination des divers intervenants à tous les niveaux),
- favoriser tous les transferts de connaissances (sous diverses formes) adaptées au contexte local,
- restaurer les terrains marginaux par GCES (Roose et al. 2011) en utilisant des techniques
forestières respectueuses de l’équilibre des écosystèmes et des essences locales,
- étudier un régime optimal de coupes (taillis fureté et coupes sélectives, rotation, hauteur et
époques optimales [au point de vue physiologique] de coupe, dépressages, type d’élagage, etc.) en
lien avec l’architecture aérienne des ligneux et la MVfc (MgeT, I°D),
- maintenir la plus large base génétique possible, au vu des connaissances encore très
fragmentaires relatives à la plupart des ligneux à usages multiples et poursuivre les recherches
génétiques (variabilité, héritabilités) en sélectionnant des clones adaptés aux objectifs nationaux,
- créer des parcs à clones (protégés) en vue de l’installation de vergers à graines.
Les zones arides et semi-arides sont de nos jours malheureusement trop souvent parsemées
de quelques rares ligneux survivants. Le Floc’h & Aronson (2013) insistent sur le fait que « si l’on a
toujours connu les zones arides dépourvues d’arbres… on peut facilement penser qu’elles ont toujours
été comme cela, et qu’elles le seront toujours ». Ce qui est faux ! Aubréville en 1948 terminait son
article par cette phrase : « La flore forestière a une puissance de survie et de colonisation
considérable. On peut s’en servir ; si l’on veut arrêter la dégradation du continent, on doit s’en
servir ». Soixante-dix après, il suffit d’ajouter qu’il faut simplement utiliser, à bon escient, tous les
modes de régénération : les plantations là où et quand c’est possible, les semis directs dans les zones
suffisamment arrosées et protégées du bétail, la MVfc dans les zones tropicales humides ou les plus
sèches ou les plus érodées.

281
Figure n° 153. Jeunes drageons d’Harungana madagascariensis en Ouganda (Photo Q. Meunier).

282
8 GRAND TABLEAU DES LIGNEUX QUI SE MULTIPLIENT PAR DR ET BSR
(AVEC QUELQUES CAS DE BFB, MB, TL, ETC., MAIS SANS LES MARCOTTES -
MT ET MA - )

Dans les pages qui suivent, pour chacune des quelque 1 700 espèces ligneuses citées, tous les
articles analysés et toutes les thèses et communications lues sont résumés tantôt en quelques mots,
voire une abréviation (la liste des abréviations est présentée avant le Préambule), tantôt en quelques
lignes.
Ce tableau est unique dans son genre et ne représente encore que bien peu de choses si l’on
envisage les quelque 391 000 plantes vasculaires, dont 369 000 plantes à fleurs, herbacées et
ligneuses, connues dans le monde. Il constitue cependant un outil très important pour tous les
forestiers, chercheurs et multiplicateurs qui souhaitent obtenir, avant d’entreprendre leurs propres
recherches, une information relativement précise de ce qui a été étudié par d’autres auparavant.
Les références du chapitre 8 ne reprennent que le (les) nom(s) d’auteurs, l’année et la page d’où
cette analyse synthétique a été extraite. Les lecteurs qui voudraient en savoir plus au sujet d’une
espèce sont priés de consulter la bibliographie (chapitre 9) pour trouver la référence complète du
document cité.
La responsabilité de toutes les assertions et dénominations (Dr, Rh, St, TL, etc.), présentées
dans ce tableau et dans le corps du texte, dépend de chaque auteur-chercheur, d’autant plus que
nous avons insisté sur la nécessité d’attribuer une définition précise à chaque mode de MV
(chapitre 3.8.1) et sur la difficulté à traduire certains termes souvent très locaux ou imprécis (Encadré
n° 6).
Tous ces documents cités peuvent être lus soit sur internet, soit dans les bibliothèques du Cirad
(sites de Lavalette et de Baillarguet) à Montpellier dans le sud de la France.

283
 Multiplication végétative de diverses espèces ligneuses (sauf par marcottage aérien et terrestre°°°).
Ronald BELLEFONTAINE
Légende :
; = le point-virgule sépare deux citations de deux auteurs (ou groupes d'auteurs) différents.
- = le tiret relie deux précisions du même auteur (ou groupe d'auteurs).
*** = Thèses, articles, ... importants ne pouvant être résumés à quelques mots dans ce tableau.
AIA = Acide Indol Acétique ; AIB = Acide Indol Butyrique ; ANA = Acide Naphtalène Acétique.
Apo = Apomixie.
BSR = Boutures de Segments de Racine ; BFB = Boutures de Fragments de tige ou de Branche ;
Dr = drageons ; Dr+ = drageons abondants (fréquents, vigoureux, etc) ; Dr+++ = Dr très abondants ; Dr ? = espèce drageonnante ?
MA = Marcottes aériennes ; MT = Marcottes terrestres ; Marcottage = MT ou MA - l'auteur n'apporte pas de précision (pour les MA et MT °°° => voyez Bellefontaine et al., 2016) ; MV = Multiplication végétative.
MB = Macroboutures
St = Stolons ; Rh = Rhizomes.
RB / RC = Rejet basal / de collet ; RS = Rejet de souche (sans précision) ; RS+ = RS nombreux
"Rejette" (sans précision) = l'auteur ne précise pas s'il s'agit de RS, RB, gourmands à la base du tronc, etc.
TL = Tubercule ligneux.

Genre et espèce Famille 1°/ Dr? = Dr incertains 2°/ pas de Renseignements relatifs aux Dr et aux BSR Autres formes de MV (BFB, MB, RS, RC, RB, éclats de souche, Apo, TL, suffrutex, géoxyle,
Dr = l'auteur confirme l'absence de scission longitudinale), sauf MT et MA.
Dr 3°/ rareté = Dr rares 4°/
aucun signe à côté de la référence =
espèce citée comme drageonnante
sans autre information.
Abies balsamea Mill. Pinaceae Koop (1987, p. 104) : Dr dans quelques forêts de haute altitude du N-E des Etats Unis.
Acacia abyssinica Mimosaceae ICRAF (1992, p. 32).
Hochst. ex Benth.
Acacia acradenia F. Mimosaceae Thomson (1992, p. 8-9, 21) : peu de Dr. Thomson (1992, p.8-9) : RS après un feu, mais en nombre très variable.
Muell.
Acacia albida voir à Faidherhia
albida
Acacia ammobia Mimosaceae Thomson (1992, p.8-9) : peu de RS.
Machonochie
Acacia ampliceps Maslin Mimosaceae Turnbull (1986, p. 97) ; Thomson (1987, p. 68) ; Thomson (1992, p. 6-7, 23) : Dr prolifiques après abattage. Thomson (1987, p. 68 et 1992, p. 6-7)) : RS+.
Marcar et al. (1995, p. 29) ; Dommergues et al. (1999,
p. 205).
Acacia anaticeps Tindale Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) ; Turnbull (1987, p. 68) ; Thomson (1992, p. 6,7, 24) : Dr+. Thomson (1987, p. 68 et 1992, p. 6-7) : RS+.
Thomson (1992, p.6-7).
Acacia ancistrocarpa Mimosaceae Thomson (1992, p. 25) : Dr stimulés par la blessure de racines superficielles. Thomson (1992, p.8-9) : RS assez nombreux ; Thomson (1992, p. 25) : RB.
Maiden & Blak.
Acacia aneura F. Muell. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 102) : après un feu, se régénère Thomson (1992, p.8-9) : RS.
mal par voie végétative ; Dommergues et al. (1999, p.
206).
Acacia argyrodendron Mimosaceae Turnbull (1986, p. 105) : Dr+, peut devenir envahissante.
Domin.
Acacia ataxacantha DC. Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Seignobos (1978, p. 23) : BFB en saison des pluies ; Compère et al . (1994, p. 81) : 554 RS par ha ; Thies (1995, p. 72) : RS.
46).
Acacia aulacocarpa A. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 107). Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et
Cunn. ex Benth. de la mortalité - pas de RS pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux - RS moins nombreux pour les provenances de
Papouasie Nouvelle Guinée que pour les provenances du Queensland ; Searle (1989, p. 29) : RS.
Acacia auriculiformis A. Mimosaceae Simsiri (1991, p. 38) : les BFB provenant de pousses épicormiques ont un taux d'enracinement supérieur (90 %) à celui des BFB (70%) ;
Cunn. ex Benth. Pryor (1989, p. 157) : BFB juvéniles - taux de 30 % de réussite avec BFB 1,5 à 2,5 ans doublé (60 %) avec IBA ; Ryan & Bell (1989, p. 55)
: pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et de la mortalité - pas de RS
pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux - RS moins nombreux pour les provenances de Papouasie Nouvelle Guinée
que pour les provenances du Queensland ; Goel & Behl (1992, p. 352, 360) : moins de 25 % de souches avec RS ; Caspa (2006, p. 6, 9) :
BFB de 5 à 7 cm de long, bouture apicale, en laissant 1/2 feuille, sous mist.
Acacia bidwillii Benth. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 113) : RB.
Acacia cambagei R.T. Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : possibilité de Dr ; Turnbull Thomson (1987, p. 68) : RS ; Searle (1989, p. 29) : RS.
Baker (1987, p. 68) : Dr (parfois) ; Searle (1989, p. 29).
Acacia carneorum Mimosaceae Denham & Auld (2004, p. 589) : les nouveaux Dr émergent en automne et au
Maiden printemps.
Acacia cincinnata F. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et
Muell. de la mortalité - pas de RS pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux.
Acacia citrinoviridis Tind. Mimosaceae Thomson (1992, p. 8-9). Thomson (1992, p. 25) : Dr prolifiques. Thomson (1992, p. 8,9,25) : RS+.
& Maslin
Acacia colei B.R. Maslin Mimosaceae Dommergues et al. (1999, p. 216). Thomson (1992, p.10-11) : peu de RS.
& L.A.J. Thomson
Acacia coriacea DC. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 125) ; Thomson (1992, p. 6,7) ; Thomson (1992, p. 6-7) : RS+.
Dommergues et al. (1999, p. 218).
Acacia cowleana Tate Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : peu de RS s'il n'y a pas de tire-sève (laissez lors de la coupe une branche basse) ; Thomson (1992, p.10-11) :
peu de RS.

Acacia crassicarpa A. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et
Cunn. ex Benth. de la mortalité - pas de RS pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux - RS moins nombreux pour les provenances de
Papouasie Nouvelle Guinée que pour les provenances du Queensland.
Acacia cuspidifolia Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS.
Maslin
Acacia cyanophylla voir Acacia saligna
Acacia cyclops A. Cunn. Mimosaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 90) : RS rares ; National Acad. of Sciences (1980, p. 96) : RS rares.
ex G. Don.
Acacia daviesii sp. nov. Mimosaceae Bartolome et al. (2002, p. 465) : Dr formant des clones - les graines sont rares.
Acacia dealbata Link (ex Mimosaceae Rao (1953, p. 180) ; Turnbull (1987, p. 30, 34 et 134) ; Troup (1921, p. xlviii) : une des dernières espèces à disparaitre lors des Metro & Sauvage (1955, p. 258) : RS rares.
A. decurrens var Lacey & Johnston (1990, p. 314) ; Dommergues et al. défrichements à cause de ses Dr ; Troup (1921, p. 252, 419, 463 à 465) : Dr+++,
dealbata) (1999, p. 224) ; Tassin (2012, p. 22). excellents pour couvrir les versants instables - difficiles à éradiquer ; Boland (1987, p.
34) cite Troup ; Midgley & Vivekanandan (1987, p.134) : Dr+++ ; Ashton et al. (2001,
p. 146) : Dr à 1-2 m du tronc ; Blanc (2003, p. 248) : Dr en colonie sur les pentes
sèches ; Quézel & Médail (2003, p. 401) : peut s'étendre de 2 à 5 mètres/an dans
toutes les directions ; Le Houérou (2005, comm. pers.) : peuplements denses de Dr
entre Tanarive et Antsirabé (Madagascar) ; Tassin et al. (2009-b, p. 6) : Dr très
vigoureux sur sols superficiels.
Acacia decurrens Mimosaceae Nat. Ac. Press (1983, p. 28) ; Turnbull (1987, p. 133). Troup (1921, p. 252, 419, 464) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+ ; Nat. Ac. Pr. (1983, p. Boudy (1950-a, p. 432) : pas de RS ; Nat. Ac. Press (1983, p. 24) : rejette sans autre précision.
(Wendl.) Willd. 28) : peste végétale (par graines et Dr) à Hawaii ; Midgley & Vivekanandan (1987,
p.133) : Dr très abondants ; Dommergues et al. (1999, p. 227) ; Dr+.
Acacia dictyophleba F. Mimosaceae Thomson (1992, p.8-9) : RS+.
Muell.
Acacia difficilis Maiden Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS+.
Acacia du complexe Mimosaceae Dommergues et al. (1999, p. 268). Complexe de 9 espèces à taxonomie mal connue.
victoriae
Acacia dudgeoni (L.) Mimosaceae Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr ; Ky-Dembélé Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) : après une coupe à blanc en 1985, la régénération d' A. dudgeoni en 1991 était constituée de
Willd. et al. (2007, p. 32) : pas de Dr. 85 % de RS et de 15 % de semis et Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : rares RS et RC.
Acacia erioloba E. Mey. Mimosaceae West (1950, p. 207) ; Coates Palgrave (1998, p. 30- Barnes et al. (1997, p. 15, 58, 63) : Dr souvent. Barnes et al. (1997, p. 15) : RB si le tronc est enseveli par des sables mouvants.
(ex A. giraffae Hochst ex 32).
A. Rich.)
Acacia falciformis DC. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 133).
Acacia farnesiana (L.) Mimosaceae Dommergues et al. (1999, p. 229). Thomson (1987, p. 68) : peu de RS ; Goel & Behl (1992, p. 352, 360) : de 50 à 75 % de RS ; Thomson (1992, p.6-7) : peu de RS.
Willd.
Acacia fasciculifera F. Mimosaceae Searle (1989, p. 29). Searle (1989, p. 29) : RS.
Muell. ex Benth.
Acacia flavescens A. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 137) : Dr, parfois envahissant. Searle (1989, p. 29) : RS.
Cunn. ex Benth.
Acacia gerrardii Benth. Mimosaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 16 Dr/ha -
moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Acacia glaucocaesia Mimosaceae Thomson (1992, p.6,7, 33) : RS+.
Domin.
Acacia glaucocarpa Mimosaceae Searle (1989, p. 29) : RS.
Maiden & Blakely
Acacia glomerosa Benth. Mimosaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 0,2% (FV), 0,2% (P10) et 2,9% (P25).
Acacia goetzei Harms. Mimosaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Acacia gourmaensis A. Mimosaceae Blaffart (1990, p. 81) : pas de Dr ; ; Bellefontaine Blaffart (1990, p. 81) : RS insérés à plusieurs niveaux sur la souche - pas de racines propres ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de
Chev. (1995-a, p. 46) : Dr? RC, ni RS.
Acacia grasbyi Maiden Mimosaceae Thomson (1987, p. 69 et 1992, p.10-11) : RS+.
Acacia hakeoides A. Mimosaceae Simmons (1982, p. 156) : Dr+++ en fourrés denses.
Cunn. ex Benth.
Acacia harpophylla F. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 141) : se répand dans les plaines, McDonald (1970, p. 7 à 10) : Dr+++ 5 mois après une mise à feu artificielle ; Johnson Thomson (1987, p. 68) : RS+ ; Searle (1989, p. 30) : RS.
Muell. ex Benth. rarement sur les collines ; Thomson (1987, p. 68) ; (1976, p. 61 et 62) : la densité de Dr est 5 semaines après le feu de 10 %, puis de 50
Searle (1989, p. 30). % après 10 semaines et environ 80 % 15 semaines après le feu ; Johnson & Back
(1977, p. 199) : Dr prolifiques après un feu ; Simmons (1982, p. 222) : Dr+ ; Turnbull
(1986, p. 142) : grandes quantités d'amidon stockées dans les racines horizontales
(Dr) ; Lacey & Johnston (1990, p. 318) : Dr+ et très peu de graines produites.
Acacia hockii De Wild. Mimosaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr => forte capacité ; Bloesch (2009, p. 372) : haut pouvoir de Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch (2009, p. 372) : haut pouvoir de régénération par RS.
régénération par Dr, les feux de brousse et coupes répétées engendrent des
formations denses.
Acacia holosericea A. Mimosaceae Dommergues et al. (1999, p. 231) : Dr rares. Thomson (1987, p. 69) : peu de RS ; Ryan & Bell (1989, p. 55) : peu de RS s'il n'y a pas de tire-sève (laissez lors de la coupe une branche
Cunn. ex G. Don. basse) ; Thomson (1992, p.10-11) : RS assez peu nombreux.
Acacia hylonoma Pedley Mimosaceae Searle (1989, p. 30). Searle (1989, p. 30) : RS.
Acacia irrorata Sieber ex Mimosaceae Turnbull (1986, p. 147).
Spreng.
Acacia jennerae Maiden Mimosaceae Thomson (1992, p. 6-7) : Dr rares. Thomson (1992, p.6-7) : RS+.
Acacia jensenii Maiden Mimosaceae Thomson (1992, p.6-7) : peu de RS.
Acacia jucunda Maiden Mimosaceae Simmons (1982, p. 136) : Dr+.
Acacia julifera F.Muell. Mimosaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
ssp gilbertensis
Acacia julifera F.Muell. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 149) ; Searle (1989, p. 30). Searle (1989, p. 30) : RS.
ssp julifera
Acacia karroo Hayne Mimosaceae Simmons (1982, p. 1). IBPGR (1984, p. 16) : Dr+ ; Barnes et al. (1996, p. 53) : les Dr coupés donnent des
fourrés difficiles à éradiquer ; Munkert (2009, p. 609) : très peu de Dr dans 6
parcelles en Afrique du Sud.
Acacia kempeana F. Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : Dr peu fréquents.
Muell.
Acacia kirkii Oliv. subsp. Mimosaceae Bloesch (2009, p. 374) : multiplication végétative
mildbraedii (Harms) facile par "sauvageons" (Dr ?). .
Brenan
Acacia koa A. Gray Mimosaceae Spatz & Mueller-Dombois (1973, p. 870) : les Dr d' Acacia koa var. hawaiiensis Rock.,
protégés des chèvres par une clôture, ont une croissance vigoureuse ; Lacey &
Johnston *** (1990, p. 326) : cette espèce survit au broutage intensif des chèvres
sauvages grâce aux Dr ; Vozzo (2002, p. 254) : Dr extensifs sur sols nus.
Acacia laccata Pedley Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS peu nombreux.
Acacia leiocalyx vel.aff+ Mimosaceae Searle (1989, p. 30).
(Domin.) L. Pedley
Acacia leptocarpa A. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 60).
Cunn. ex Benth.
Acacia leucophloea Mimosaceae Lushington (1907, p. 449) : Dr+ ; Troup (1921, p. 419, 445) : Dr+ .
(Roxb.) Willd.
Acacia ligulata A.Cunn. Mimosaceae Denham & Auld (2004, p. 589) : pas de Dr en Australie Turnbull (1986, p. 155) : Dr issus de bourgeons adventifs à la surface inférieure des Thomson (1987, p. 68) : RS+.
ex Benth. (ex A. bivenosa (New South Wales). racines.
ssp wayi)
Acacia macdonnelliensis Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS peu nombreux.
Machonochie
Acacia maconochieana Mimosaceae Thomson (1992, p. 30). Thomson (1992, p. 30) : RS ?
Pedley
Acacia macrostachya Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50). Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) : après une coupe à blanc en 1985, la régénération d' A. macr. en 1991 était constituée de 71
Reichb. ex G.Don. % de RS et de 29 % de semis et Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
Acacia maidenii F. Muell. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 159).
Acacia mangium Willd. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : peu de RS s'il n'y a pas de tire-sève (laissez lors de la coupe une branche basse) ; Searle (1989, p. 30) : RS.
Acacia mearnsii De Wild. Mimosaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 91) : Dr+ ; Marcar et al. (1995, p. 61) : Dr, potentiel Boudy (1950-a, p. 432) : pas de RS ; Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 91) : RS rares ; Pryor (1989, p. 157) : succès limités pour les BFB ; Ryan
[ex A. decurrens envahissant ; Le Houérou (2005, comm. pers.) : peuplements denses de Dr à & Bell (1989, p. 55) : pas de RS si coupe < à 1 m de haut, surtout si il n'y a pas de tire-sève (une branche laissée) - RS quand on coupe
(Wendl.) Willd. var mollis Madagascar. l'arbre à 1 m.
Lindl. ; Acacia mollissima
Willd.]
Acacia melanoxylon R. Mimosaceae Troup (1921, p. 466) ; Rao (1953, p. 180) ; Turnbull Watkins (1960, p. 4) : Dr, spécialement si les racines sont blessées ; Midgley & Watkins (1960, p. 4) : RS ; Midgley & Vivekanandan (1987, p.133) : RS ; Ryan & Bell (1989, p. 56) : RS nombreux et faible mortalité des
Br. (1987, p. 133). Vivekanandan (1987, p.133) : Dr prolifiques ; Ryan & Bell (1989, p. 55, 60) : Dr+ après souches, indépendamment de la hauteur de coupe - RS les plus vigoureux quand on coupe l'arbre à 1 m de haut.
une coupe, notamment pour les provenances du Queensland - l'espèce peut devenir
envahissante ; Pryor (1989, p. 157) : BSR ; Lacey & Johnston (1990, p. 320) : Dr+ si
racines blessées ; Searle (2000, p. 79, 83) : dans son aire naturelle, Dr après
perturbations - dans les essais de provenances, les provenances du Queensland
émettent des Dr alors que les provenances du sud n'en émettent pas - dans un autre
essai de 5 provenances près de Canberra, la provenance la plus septentrionale "Bli Bli
du Queensland" est la seule à émettre des Dr.
Acacia mellifera Benth. Mimosaceae Hines & Eckman (1993, np) : "rejets", mais ne se réitère pas bien.
Acacia monticola J.M. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de RS si coupe < à 1 m de haut, surtout si il n'y a pas de tire-sève (une branche laissée) - RS quand on
Black coupe l'arbre à 1 m.
Acacia murrayana Mimosaceae Maconochie (1985, p. 294) ; Wickens et al. (1985, Turnbull (1986, p. 172 : Dr sur racines principales ; Kube (1987, p. 79) : Dr, peut Turnbull (1986, p. 172) : RB ; Kube (1987, p. 79) : "rejette" vigoureusement ; Thomson (1992, p. 6-7) : RS+.
F.Muell ex Benth. (ex A. tabl. 21.2) ; Turnbull (1986, p. 172) ; Thomson (1992, former des colonies denses.
frumentacea Tate) p.6-7).
Acacia neurocarpa A. Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS peu nombreux.
Cunn. ex Hook.
Acacia nilotica (L.) Willd. Mimosaceae Troup (1921, p. 418, 430) ; Rao (1953, p. 180) ; Lushington (1907, p. 448) : Dr+. Tybirk (1991, p. 59) : BFB - RS ? ; Goel & Behl (1992, p. 350, 357) : RS : de 50 à 75 % - max 4 à 10 % d'enracinement avec des BFB de
ex Delile Dommergues et al. (1999, p. 246) ; Bellefontaine 18-20 cm de long et 60-75 mm d'épaisseur avec auxine dans du sable ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB ; Goel & Behl (2005, p.269) :
(ex A. arabica, A. (1995-a, p. 46) ; Bellefontaine (1997-a, p. 97) ; Kosma BFB = 6 % de réussite, mais 10 à 25 % avec des BFB herbacées sous serre avec 80 % d'humidité ; Sharma et al. (2006, p. 692-695) :
scorpioides var (2005, p. 26) ; Munkert (2009, p. 609) : presqu'aucun essais de BFB de 8 à 10 cm de long avec diverses hormones : 66 % (max) de BFB avec AIB - 5000 ppm.
adstringens, Mimosa Dr dans 6 parcelles en Afrique du Sud.
arabica)
Acacia nilotica (L.) Del. Mimosaceae Issaka (1997, p. 3) : 100 % de RS au Tchad, si la coupe est réalisée de janvier à février (50 % si mi-avril et très peu de RS si au mois de
var adansonii mai) - échec si les souches coupées en février sont inondées.
Acacia nilotica (L.) Del. Mimosaceae Sharma et al. (2006, p. 692 et 694) : un essai avec 3000 BFB de 8-10 cm de long, 1 à 1,5 cm de diamètre, avec AIB, AIA, ANA à diverses
var nilotica concentrations, prélevées sur des branches de 2-3 ans avec 3 répétitions et 100 BFB pour chaque traitement montre que le taux
maximal d'enracinement - 66 % - est obtenu avec AIB à 5000 ppm.
Acacia nilotica (L.) Del. Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50).
var scorpioides

Acacia obliquenervia Mimosaceae Pryor (1989, p. 157) : BSR.

Mill.
Acacia oligophleba Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS peu nombreux.
Pedley
Acacia oncinocarpa Mimosaceae Setterfield (2002, p. 955 à 957) : Dr assez nombreux (moins de 6 à 7 % des graines Setterfield (2002, p. 955 à 957) : TL et Rh : plus de 10 % des semis brûlés sont capables de rejeter (Dr, Rh, TL ?) lors de la saison
Benth. germées survivent aux feux précoces de la saison sèche). pluvieuse qui suit.
Acacia oraria F. Muell. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et
de la mortalité - pas de RS pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux ; Searle (1989, p. 30) : RS.
Acacia oswaldii F. Muell. Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS assez nombreux ; Thomson (1992, p.8-9) : RS assez nombreux.
Acacia pahyacra Maiden Mimosaceae Thomson (1992, p.6-7). Thomson ( 1992, p. 31) : propension à former des Dr. Thomson (1992, p. 6,7, 31) : RS+.
Acacia pataczekii Morris Mimosaceae Simmons (1982, p. 132) : Dr+. Simmons (1982, p. 132) : BFB.
Acacia peuce F. Muell. Mimosaceae Hall et al. (1975, fiche n° 3) : Dr si racines blessées sévèrement. Hall et al. (1975, fiche n° 3) : RS ; Kube (1987, p. 79) : toutes les souches ne rejettent pas.
Acacia planifrons Wight Mimosaceae Troup (1921, p. 419, 461) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
& Arn.
Acacia platycarpa F. Mimosaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
Muell.
Acacia plectocarpa A. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de RS si coupe < à 1 m de haut, surtout si il n'y a pas de tire-sève (une branche laissée) - RS quand on
Cunn. ex Benth. coupe l'arbre à 1 m.
Acacia podalyriifolia A. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de RS si coupe < à 1 m de haut, surtout si il n'y a pas de tire-sève (une branche laissée) - RS quand on
Cunn. ex G. Don. coupe l'arbre à 1 m.
Acacia polyacantha Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité.
Willd. 46) ; Bloesch (2002, p. 201) : Dr => faible capacité.
Acacia polyacantha Mimosaceae Lushington (1907, p. 449) ; Rao (1953, p. 180) ; Troup (1921, p. 418, 453) : Dr, si les racines sont hors sol si une partie de la pivotante Parkan et Lepape (1987, p. 4) : RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Bloesch (2009, p. 375) : RS.
Willd. subsp. Parkan et Lepape (1987, p. 4) ; Tuite et Gardiner est rongée par des rats.
campalycantha Hochst. (1994, p. 22) ; Bloesch (2009, p. 375) ; Kosma (2005,
ex A. Rich. [ ex A. p. 26).
catechu, A. caffra var.
campylacantha (Hochst.
ex A. Rich.) ]
Acacia polyphylla DC. Mimosaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Acacia polystachya A. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de règle à tirer de l'essai "hauteur de coupe", si ce n'est une grande variabilité du nombre de rejets et
Cunn. ex Benth. de la mortalité - pas de RS pour certaines souches, mais d'autres avec RS vigoureux.
Acacia pruinocarpa Tind. Mimosaceae Thomson (1992, p. 6-7). Thomson (1992, p. 6-7) : RS+.
Acacia pubescens (Vent.) Mimosaceae Simmons (1982, p. 302) : Dr, après un feu.
R.Br.
Acacia pustula Maiden & Mimosaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
Blakely
Acacia ramulosa W. Mimosaceae Thomson (1992, p.10-11) : RS.
Fitzg.
Acacia rothii F.M. Bailey Mimosaceae Turnbull (1986, p. 191). Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS très nombreux et très faible mortalité des souches, indépendamment de la hauteur de coupe ; Searle
(1989, p. 30) : RS.
Acacia sabulosa Maslin Mimosaceae Thomson (1992, p.8-9) : RS.
Acacia salicina Lindl. Mimosaceae Hall et al. (1972, p. 351) ; Turnbull (1986, p. 193) ; Hall et al. (1981-a, fiche n° 13) : Dr+ ; Le Houérou (1985, p. 135) : graines rares, mais Thomson (1987, p. 68) : RS+ ; Searle (1989, p. 30) : RS.
Thomson (1987, p. 68) ; Dommergues et al. (1999, p. Dr+ - colonisateur agressif ; Simmons (1982, p. 110) : souvent des Dr+ ; El-Lakany
250). (1987, p. 116) : Dr+ ; Marcar et al. (1995, p. 32) : Dr, formant des fourrés ; Le
Houérou (2005, comm. pers.) : Dr très abondants si racines blessées.
Acacia saligna (Labill.) H. Mimosaceae Metro & Sauvage (1955, p. 254) ; Watkins (1960, p. 3) Boudy (1950-a, p. 434) : Dr+ ; Dommergues et al. (1999, p. 252, 254) : Dr (fixation des Boudy (1950-a, p. 434) : RS+ ; Watkins (1960, p. 3) : RS ; Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 90) : RS ; Nat. Ac. Sc. (1980, p. 100) : RS ; Ryan &
Wendl. (ex A. ; Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 90, 244) ; Nat. Ac. Sc. dunes), appréciée au Maroc, envahissante en Afrique du Sud ; Le Houérou (2005, Bell (1989, p. 55) : RS très nombreux et très faible mortalité des souches, indépendamment de la hauteur de coupe ; Le Houérou
cyanophylla) (1980, p. 100) ; Baumer (1983, p. 9) ; Marcar et al. comm. pers.) : Dr très abondants seulement si les racines sont blessées. (2000, p. 116) : RS et rejets à 40-60 cm au-dessous du sol quand on le coupe pour augmenter la longévité.
(1995, p. 33).
Acacia sclerosperma F. Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS+.
Muell.
Acacia senegal (L.) Willd. Mimosaceae Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr. Tybirk (1991, p. 61) : BSR. Poupon (1980, p. 190-191) : en 1977, il note l'apparition de pousses à la base du tronc, rayé de son inventaire après la sécheresse de
1972 : 5 ans après, il ne restait de l'arbre originel qu'un petit chicot à la base duquel va se former et croître le rejet ; Terrible (1984, p.
 77) : RS ; Donfack (1993, p. 328) : RS.
Acacia seyal Delile Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Gillet (1980, p. 128) : MB (= réitérats apparaissant sur des troncs couchés sur le sol) ; Nat. Ac. Sc. (1980, p. 104) : à partir de
46) ; Dommergues et al. (1999, p. 257) ; Ichaou (2004, "truncheons (large cuttings)" = MB ; Tybirk (1991, p. 62) : BFB - RS si exploitation avant les pluies ; Donfack (1993, p; 328) : RS ; Hall &
p. 55-58) ; Kosma (2005, p. 26). McAllan (1993, p. 55) : à partir de "souchets" (= MB) - échec des BFB apicales et boutures à talon et faible % de réussite avec des BFB
lignifiées - en serre chauffée (air > 20 °C et substrat à 30 °), les BFB de 10 cm de long avec 5-6 noeuds sont produites en 8 semaines ;
Ichaou (2004, p. 55-58) : RS.
Acacia shirleyi Maiden Mimosaceae Turnbull (1986, p. 195).
Acacia sibilans Maslin Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS.
Acacia sieberiana DC. Mimosaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 40 Dr/ha - Issaka (1997, p. 3) : 100 % de RS, si la coupe est réalisée de janvier à février et 50 % si mi-avril et 0 % si en mai ; Ky-Dembélé et al.
46) ; Dommergues et al. (1999, p. 259) ; Harivel et al. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
(2006, p. 43). pour Julbernardia ; Dembélé (2004, p. 10) : Dr+++ ; Harivel (2004, p. 26) : Dr selon les
villageois.
Acacia sieberiana DC. var Mimosaceae Bloesch (2009, p. 376) : RS.
vermoesenenii (De Wild.)
Keay et Brenan
Acacia signata F. Muell. Mimosaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314) : ne s'individualise pas et forme une cépée
interconnectée.
Acacia silvestris Tindale Mimosaceae Turnbull (1986, p. 197).
Acacia simsii A. Cunn. ex Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : pas de RS si coupe < à 1 m de haut, surtout si il n'y a pas de tire-sève, par exemple une branche laissée - RS
Benth. quand on coupe l'arbre à 1 m.
Acacia species Mimosaceae Elliott et al. (2002, p. 63, 64). Elliott et al. (2002, p. 71) : la plupart des tiges de moins de 30 cm de hauteur sont des
"Dandaragan' (affinités ramets ; les excavations ont prouvé qu'il s'agit de Dr autonomes avec un système
avec A. microbotrya racinaire indépendant.
Benth.)
Acacia sp. Mimosaceae Lacey & Johnston (1990, p. 318) : "énormes peuplements ligneux monoclonaux" pour Lacey & Johnston (1990, p. 318) : "woody clumps" = ensemble multicaule d'un seul clone s'étendant sur d'énormes superficies.
10 des 140 espèces d'Acacia des régions arides australiennes ; Coates Palgrave
(1998, p. 31) : signale un envahissement de broussailles - "bush encroachment" dû à
un développement souterrain en suffrutex, dont l'expansion est assurée par des
pousses issues de racines (= Dr).
Acacia stenophylla A. Mimosaceae Turnbull (1987, p. 68) ; Thomson (1987, p. 68) ; Thomson (1987, p. 68) : RS+ ; Searle (1989, p. 30) : RS ; Thomson (1992, p.8-9) : RS.
Cunn. ex Benth. Marcar et al. (1995, p. 34).
Acacia stipuligera F. Mimosaceae Thomson (1992, p.10,11, 32) : peu de RS, notamment au Burkina Faso (Gonsé).
Muell.
Acacia storeyi Tind. Mimosaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : Dr+ après une coupe - l'espèce peut devenir envahissante. Ryan & Bell (1989, p. 56) : RS.
Acacia sutherlandii (F. Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS+.
Muell.) F. Muell
Acacia synchronicia Mimosaceae Thomson (1992, p.6,7, 33) : Dr. Thomson (1992, p.6,7, 33) : RS+.
Maslin
Acacia tephrina L. Pedley Mimosaceae Turnbull (1986, p. 203). Searle (1989, p. 30) : RS.
(ex A. cana)
Acacia tetragonophylla Mimosaceae Thomson (1987, p. 68) : RS+.
F. Muell.
Acacia translucens A. Mimosaceae Thomson (1987, p. 69) : RS assez nombreux.
Cunn. ex Hook.
Acacia tortilis (Forssk.) Mimosaceae Chevallier ((2003, p. 4) : pas de Dr. Little (1984, p. 37) : "à cause de longues racines latérales, les plants peuvent Tybirk (1991, p. 64) : RS si recépage avant les pluies ; Hines & Eckman (1993, np) : RS vigoureux.
Hayne s'étendre à proximité des routes" (= Dr ?).
Acacia torulosa Benth. Mimosaceae Searle (1989, p. 30) : RS ; Thomson (1992, p.12-13) : RS+.
Acacia tumida F. Muell. Mimosaceae Turnbull (1986, p. 209) ; Thomson (1992, p. 12,13,19) Dommergues et al. (1999, p. 266) : Dr en fonction de la provenance. Ryan & Bell (1989, p. 55) : peu de RS s'il n'y a pas de tire-sève - laissez lors de la coupe une branche basse ; Thomson (1992,
: Dr rares. p.12,13,19) : RS.
Acacia victoriae Benth. Mimosaceae Turnbull (1987, p. 68) ; Thomson (1987, p. 68) ; Searle Hall et al. (1981-b, fiche n° 14) : Dr+ sur système racinaire étendu ; Kube (1987, p. 79) Thomson (1987, p. 68) : RS+ ; Searle (1989, p. 30) : RS ; Thomson (1992, p.6,7, 33) : RS+.
(1989, p. 30) ; Thomson (1992, p. 6-7). : après une sécheresse intense, il peut former des fourrés denses ; Thomson (1992, p.
6,7, 33) : Dr.
Acacia wanyu Tind. Mimosaceae Thomson (1992, p.12-13) : RS+.
Acacia zanzibarica (S. Mimosaceae Cochard et al. (2015, p. 307) : pas de Dr si les Cochard et al. (2015, p. 304, 307) : régénération par Dr favorisée par le passage du Cochard et al. (2015, p. 304, 307) : dans cette savane humide de la Tanzanie côtière, les rares semis ne survivent pas et après abattage
Moore) Taub. var graminées ne sont pas réduites. bétail spécialement sur sols lourds - Dr spontanés mais à densité faible, surtout en des arbres adultes, la régénération par RS et Dr est favorisée par le passage du bétail qui broute les graminées - dans les 48 parcelles
zanzibarica présence de graminées de cette savane humide de la Tanzanie côtière - le nombre de recépées en novembre avec ou sans empoisonnement, 11 % des souches rejettent contre 71 % dans les parcelles non empoisonnées.
Dr pour 48 parcelles [avec 3 traitements : recépées, recépées et empoisonnées au
Triclopyr, parcelles témoins non recépées et non traitées] est hautement variable
pour les parcelles recépées : de 4,0 ± 7,2 à 6,2 ± 7,1 pour 100 m².
Acalypha diversifolia Euphorbiaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 69,9 et 1,4 % : 3340 S et 68
Jacq. mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 28,7 RS sur 4779 plants.
%, soit1371 Dr sur 4779 plants issus de semis, RS et Dr.
Acanthopanax Araliaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
sieboldianus (syn = A. Maryland-USA conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
pentaphyllus) perlite et commercialisable en octobre de la même année.
Acanthopanax sp. Araliaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Acer caesium Wall. ex Aceraceae Troup (1921, p. 224) ; Rao (1953, p. 180).
Brand.
Acer campestre L. Aceraceae Perrin (1963) : Dr peu fréquents. Pardé & Pardé (1938, p. 129) : RS ; Perrin (1963) : peu de RS.
Acer grandidentatum Aceraceae
Nutt. (syn = Acer
saccharum subsp.
grandidentatum)
Acer macrophyllum Aceraceae Tourn et al. (1999, p. 116) : RC.
Pursh.
Acer monspessulanum L. Aceraceae Perrin (1963) : Dr+.
Acer negundo L. Aceraceae Del Tredici (2001, p. 126).
Acer platanoides L. Aceraceae Pardé & Pardé (1938, p. 129) : RS+.
Acer pseudoplatanus L. Aceraceae Perrin (1963) : assez rarement des faux Dr. Pardé & Pardé (1938, p. 129) : RS+.
Acer rubrum L. Aceraceae Pitt et al. (1999, p. 842) : pas de Dr.
Achatocarpus spp. Achatocarpaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 38,1 et 45,1 % :157 S et 186
m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 RS sur 412 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 16,75 % : 69 Dr sur 412 plants issus de semis,
RS et Dr.
Acosmium cardenasii Fabaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981, 983) : Dr+ en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
H.S. Irwin & Arroyo saison sèche.
Acrocarpus fraxinifolius Fabaceae Wadsworth (2000, p. 225) : BFB ; Lemmens et al. (2012, p. 25) : RS au Rwanda font 5 m à 2 ans, mais l'espèce rejette faiblement au
Wight & Arn. Malawi.
Actinidia chinensis Actinidiaceae Gong et al. (2013, p. 1333) : les BSR de 9 cm de long et 8 mm de diamètre, placées
Planch. (le kiwi est une verticalement, ont des taux de réussite supérieurs à 78 %.
liane)
Actinidia deliciosa Actinidiaceae George & Nissen (1987, p. 79) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Ede et al.
(A.Chev.) C.F.Liang & (1997, p. 179) : BSR ; Read (2008, p. 253) : BSR.
A.R.Ferguson (le kiwi est
une liane)
Actinostemon concolor Euphorbiaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
(Spreng.) Müll. Arg.
Adansonia digitata L. Bombacaceae Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr ; Harivel Harivel et al. (2006, p. 43) : Dr après blessure. Hines & Eckman (1993, np) : BFB ; Cuny et al. (1997, p. 14) : pas de RS ; Assogbadjo et al. (2009, p. 59) : BFB de 10 cm de long : 2 % de
(2004, p. 26) ; Kosma (2005, p. 26). réussite sans hormone et 30 % avec de l'AIB liqide à 1 % ; Le Floc’h & Aronson (2013, p. 114) : RS quand l'arbre est jeune.
Adenanthera Fabaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
abrosperma F. Muell.
Adenium obaesum Apocynaceae Seignobos (1978, p. 31, 45) : BFB.
Roem. & Schult.
Adenostoma Rosaceae Moreno et al. (1999, p. 49, 51) : TL plus profond et ayant une biomasse plus petite qu'Erica australis qui pousse dans des conditions
fasciculatum H. & A. moins difficiles.
Aegle marmelos (L.) Rutaceae Troup (1921, p. 168 et 170) : Dr+, c'est le mode principal de régénération - taches de
Corr. Dr en situations défavorables ; Rao (1953, p. 180) : idem.
Aegle spp. Rutaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr.
Aesculus indica (Wall. ex Hippocastanaceae Troup (1921, p. 228) : Dr+ si les racines sont coupées.
Camb.) Hook.
Aesculus parviflora Walt. Hippocastanaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR; Ruchala (2002, p. 29) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) :
BSR.
Aesculus spp. Hippocastanaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR.
Afrocanthium lactescens Rubiaceae Bloesch et al. (2009, p. 486) : RS.
(Hiern) Lantz
Afzelia africana Sm. ex Caesalpiniaceae Aubréville (1950, p. 238) : Dr? ; Bellefontaine (1995-a, Bellefontaine & Malagnoux (2006, p. 5 et 2008, p. 422) : les jeunes plants Parkan et Lepape (1987, p. 4) : RS ; Thies (1995, p. 87) : RS après un feu précoce, mais peu après un feu tardif ; Bationo *** (2002, p.
Pers. p. 46) : pas de Dr ; Ouedraogo (2006, p. 150). proviennent à 14 % de Dr ; Ouedraogo et al. (2006-b, p. 487) : 13,89 % des jeunes 82) : dès 3 mois, formation d'un TL ; Bellefontaine & Malagnoux (2006, p. 5 et 2008, p. 422) :TL ; Ouedraogo (2006, p. 145) : la
plants sont des Dr. régénération est majoritairement constituée de tiges issues de souches souterraines [TL ?] souvent anciennes de plusieurs années ;
Ouedraogo et al. (2006-b, p. 487) : dans 85,97 % des cas, les jeunes proviennent d'un TL ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC,
ni RS ; Ouedraogo & Thiombiano (2012, p. 41) : de 60,8 à 64,7 % des juvéniles proviennent de TL.
Afzelia ferruginea Benth. Caesalpiniaceae Thies (1995, p. 91) : RS et BFB.
Afzelia quanzensis Caesalpiniaceae Lemmens et al. (2012, p. 44) : 60 % de réussite avec des BFB semi-ligneuses + AIB.
Agathis robusta (C. Araucariaceae Offord et al. (1999, p. 9).
Moore ex F. Muell.) F.M.
Bailey
Aglaia lawii (Wt.) Meliaceae Prosperi & Edelin (2005).
Saldanha
Aglaia simplicifolia Meliaceae Prosperi & Edelin (2005).
(Bedd.) Harms
Agrostistachys meeboldii Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005).
Pax & K. Hoffm.
Ailanthus altissima Simaroubaceae Baudrillart (1825, p. 807) ; Jacamon (1984, p. 167) ; Troup (1921, p. 174) : Dr+ ; Metro & Sauvage (1955, p. 322) : Dr+ ; Min. Agr. Réf. Agr. Nat. Ac. Press (1983, p. 52) : RS ; Collin & Dumas (2009, p. 8) : l'application d'herbicide sur les souches n'empêche pas la formation de
(Mill.) Swingle (ex Barnola et al. (1987, p. 45) ; Espenschied-Reilly & (1978, p. 126) : BSR ; Nat. Ac. Sc. (1980, p. 74) : espèce "indestructible" (graines, RS, RS..
Ailanthus glandulosa Runkle (2008, p. 19) : formation de groupes de Dr) - la plantation de BSR d'arbres mâles réduit le nombre de graines ; Nat. Ac. Press
Desf.) "rejets" clonaux. (1983, p. 52) : Dr, et dans certaines conditions, il devient une peste végétale ; Buck
(1983, p. 105) : contrôle ; Buck (1983, p. 105) : idem ; Little (1984, p. 42) : Dr et
fourrés difficiles à éradiquer ; Clair-Maczulajtys *** (1985, p. 310 à 433 et 1986, p.
523 à 529 : nombreux extraits de la thèse dans le corps du texte) ; Del Tredichi (1995,
p. 17) : BSR ; Bellefontaine & Monteuis (2002, p. 140) : la prolifération de nodules de
suber dans le parenchyme cortical de la racine-mère permet l'auto-amputation et
l'individualisation des Dr, qui dès lors ont une vie autonomes ; Lieutaghi (2004, p.
148) : Dr très abondants, parfois jusqu'à plus de 30 m de la souche ; Bellefontaine
(2005-c, p. 9) : autonomie des Dr acquise rapidement ; Collin & Dumas (2009, p. 5) :
auto-amputation naturelle des Dr - BSR de 22 cm de long, mais une BSR de 1 cm peut
émettre dans certains cas des racine et une pousse feuillée ; Motard *** (2009, p.
169-170) : Dr+++, notamment par blessures des racines à la suite du passage des
sangliers - espèce invasive, se maintenant durablement et progressant - essais
d'éradication par la technique d'infusion, consistant à inoculer une matière active en
solution aqueuse dans la sève de l'arbre à la pression atmosphérique - résultats
positifs sur les vieux arbres, mais malheureusement pas de transfert vers les Dr, ce
qui conduit à deux hypothèses : a) les peuplements de Dr sont complètement
déconnectés des semenciers, b) les transferts sont unilatéraux, des Dr [encore
connectés ?] vers les semenciers ; Motard et al. (2011, p. 4 et 6) : la densité de Dr est
significativement négativement corrélée avec la richesse floristique - la compétition
interspécifique et les propriétés allélopathiques menacent la flore locale - dans les
561 parcelles observées, le nombre de Dr varie de 0 à 88, soit dans ce cas, de 7 à 8 Dr
par m² - les Dr produisent plus de composés inhibiteurs que les arbres adultes.
Ailanthus excelsa Roxb. Simaroubaceae Lushington (1907, p. 448) ; Troup (1921, p. 173) ; Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 126, 245) : BSR et bon fixateur de berges, Dr+. Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 126) : RS ; Little (1984, p. 45) : BFB et rejette bien.
Little (1984, p. 45) : Dr ?
Ailanthus glandulosa voir A. altissima
Desf.
Alangium salviifolium Corraceae Lushington (1907, p. 448). Ahirwar (2012, p. 65-66) : pleine réussite d'une transplantation de Dr.
(L.f.) Wangerin (ex
Alangium lamarckii
Thwaites.)

Albizia amara (Roxb.) Mimosaceae Troup (1921, p. 483). Lushington (1907, p. 448) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+. Icraf (1992, p. 52) : BFB (spp sericocephala).
Boiv.
Albizia adianthifolia Mimosaceae Chidumayo (1989, p. 435) : pour 50 plants observés dans les parcelles à feu tardif, on Bloesch (2009, p. 378) : croissance des RS très rapide.
(Schumacher) W.F. a 42 % de Dr, 6% de RB et 52 % de semis, alors que dans les parcelles à feu précoce,
Wright on a pour les 55 arbres observés 27 % pour les Dr, 6 % pour les RB et 67 % pour les
semis ; Diowo-Mukumary et al. (2015 p. 3-4) : l’inventaire après cultures du recrû de
55 A. adianthifolia a montré que sur les 426 jeunes plants issus de la régénération,
421 étaient des drageons parfois distants de 5,2 mètres du pied-mère, quatre des
rejets de drageon sectionné et un seul semis a été observé alors que les deux-tiers de
la grande saison sèche étaient écoulés. A ce stade, les drageons ne semblent pas
néoformer de nouvelles racines. Diowo-Mukumary et al. (2015 p. 4-5) : un essai
préliminaire d’induction du drageonnage sur 22 adultes et 103 racines superficielles
a été testé sur 51 racines qui ont été blessées superficiellement sur une longueur de
3 à 5 cm et sur 52 racines sectionnées, puis toutes recouvertes de la terre d’origine
pendant quatorze semaines. Le sectionnement complet -53,9 %- semble plus
performant que la blessure superficielle-19,6 %-.
Albizzia antunesiana Mimosaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Bloesch (2002, p. 201) Rees (1974, p. 46) : en Zambie (miombo), on dénombre environ 150 Dr/ha -moyenne Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité.
Harms. : Dr => faible capacité. de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha pour
Julbernardia.
Albizia che valie ri Ha rms Mimosaceae Parkan et Lepape (1987, p. 4, 7) ; Parkan et al. (1988, Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Parkan et Lepape (1987, p. 4) : RS ; Yossi & Dembélé (1993, p. 344) : RS ; Alexandre (2002, p. 165) : la jeune plantule forme un TL ; Ky-
p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. 46). Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
respectivement de 11 et 2 ; Alexandre (2002, p. 165) : Dr+.
Albizia coriaria Welw. ex Mimosaceae Meunier et al. (2010, p. 33) : en Ouganda, excellente réussite de l'induction
Oliver. artificielle de Dr qui apparaissent sur l'extrémité déconnectée de la racine-mère
(distale).
Albizia falcataria (L.) Mimosaceae Little (1984, p. 48) : nombreux RS.
Fosb.
Albizia grandibracteata Mimosaceae Meunier et al. (2008-b, p. 40, 101) : Dr+ - BSR et MA sont les deux méthodes les plus Meunier et al. (2008-b, p. 101) : échec des BFB.
Taub. efficaces - l'induction du drageonnage a également réussi, mais sur peu d'essais ;
Morin et al. (2010, p. 484) : Dr ; Meunier et al. (2010, p. 33) : pleine réussite des BSR.
Albizia gummifera Mimosaceae Bloesch (2009, p. 380) : MV possible par Meunier et al. (2008-b, p. 42, 101) : Dr naturels, mais l'induction du drageonnage est Hines & Eckman (1993, np) : bonne aptitude aux "rejets" quand il est jeune ; Meunier et al. (2008, p. 42, 101) : 10 % de réussite des
(J.F.Gmel.) C.A.Sm. "sauvageons" (Dr ou semis ?) toujours l'objet de recherches - BSR et MA sont les deux méthodes les plus efficaces - BFB sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire) ; Bloesch (2009, p. 380) : RS ; Meunier et al. (2010, p. 33) : résultats peu
l'induction du drageonnage a également réussi, mais sur peu d'essais ; Meunier et al. satisfaisants pour les BFB.
(2010, p. 33) : pleine réussite des BSR.
Albizia julibrissin Willd. Mimosaceae Fordham (1968, p. 38) : des BSR de 1,3 cm de diamètre et de 7 à 8 cm de long, Fordham (1968, p. 38) : dans l'arboretum Arnold de l'Université d'Harvard, les BFB se soldent par des échecs ; Wadsworth (2000, p.
placées verticalement le 11 mars dans des conteneurs contenant un substrat 226) : échec des boutures à talon.
composé de sable et de tourbe, ont émis des axes feuillés juvéniles en 73 jours, alors
que les BFB du même arbre-mère de l'arboretum Arnold de l'Université d'Harvard ne
s'enracinent pas - plein succès de BSR placées horizontalement qui s'enracinent
parfaitement -voir les photos- 3 BSR de 1,7 cm de diamètre et de 12 à 25 cm de long
ont fourni 52 plantules ; Ghani & Calahan (1991, p. 407) : les BSR doivent être
complètement enterrées ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Wadsworth (2000, p. 226)
: BSR de 2 cm de diamètre et 8 cm de long ; Read (2008, p. 253) : espèce diffusée
commercialement par BSR.
Albizia lebbek Benth. [ex Mimosaceae Icraf (1992, p. 55) ; Thies (1995, p. 94) ; Paba Salé Troup (1921, p. 470, 471) : Dr si racines hors sol ; Rao (1953, p. 180) : idem ; Watkins Watkins (1960, p. 10) : RS ; von Maydell (1983, p. 144) : RS et BFB ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB ; Nat. Ac. Sc. (1980, p.
A. lebbeck (L.) Benth., (2004, p. 17) ; Kosma (2005, p. 26). (1960, p. 10) : Dr sur racines hors sol ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR ; Nat. 110) : BFB ; Tybirk (1991, p. 65) :BFB et RS ; Goel & Behl (1992, p.351) : la meilleure saison pour les BFB est en mars-avril, quand les
Mimosa lebbeck L.] Ac. Sc. (1980, p. 110) : Dr vigoureux si racines blessées et BSR ; Thies (1995, p. 94) : feuilles sont bien ouvertes ; Icraf (1992, p. 55) : BFB ; Thies (1995, p. 94) : RS et BFB.
BSR.
Albizia lucidior (Steud.) Mimosaceae Troup (1921, p. 252, 466, 483) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
Nielsen (ex A. lucida
Benth.)
Albizia mollis Boiv. (ex A. Mimosaceae Troup (1921, p. 252, 466, 483) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
julibrissin Durass.)
Albizia odoratissima (L.f.) Mimosaceae Troup (1921, p. 252, 466, 480) : Dr+ ; Dommergues et al. (1999, p. 274) : BSR faciles à
Benth. obtenir.
Albizia petersiana (Bolle) Mimosaceae Bloesch (2009, p. 381) : RS.
Oliv.
Albizia procera (Roxb.) Mimosaceae Rao (1953, p. 180) ; Ghani et al. (1993, p. 45). Troup (1921, p. 478-479) : Dr si le tronc a été mutilé ou quand l'arbre est âgé ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB ; Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS ; Goel & Behl (1992, p.351) : la meilleure saison pour les BFB
Benth.(ex Acacia Heyligers (1970, p. 146) : les pousses aériennes des Dr causent l'élargissement de la est en mars-avril, quand les feuilles sont bien ouvertes.
procera) partie distale de la racine-mère et suite aux feux, la partie proximale, proche du
tronc, disparaît, ce qui conduit à l'autonomie des Dr ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p.
37) : BSR ; Lacey & Johnston *** (1990, p. 314) : les Dr se séparent de la racine-mère
et acquièrent leur autonomie ; Ghani et al. (1993, p. 47) : un schéma en 5 blocs
complets randomisés avec 5 BSR par traitement a permis d’analyser l’effet de 4
substrats sur 100 BSR - le nombre total de drageons [= de pousses feuillées ou PF]
obtenus montre des différences significatives entre les 4 traitements - après 6
semaines, les meilleurs taux de réussite sont obtenus avec les traitements A : 80 %,
soit 20 BSR sur 25, B : 76 % et C : 72 % ; le D obtient encore 52 % - le nombre moyen
d’AF est de 11,6 et 9,6 pour les traitements A et B respectivement, mais n’est plus
que de 7 et 6 pour C et D - le mélange sable + sciure s’avère performant et permet de
développer un système racinaire très ramifié et flexible.
Albizia schimperiana Mimosaceae Hines & Eckman (1993, lettre A).
Oliver
Albizia sp. Mimosaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Albizia zygia (DC.) Mimosaceae Aubréville (1950, p. 299) ; Mitja (1992, p. 121, 122) ; Mitja (1992, p. 121) : Dr+ ; Paba Salé (2004, p. 17-21) : 78,6 % des 37 arbres mères Aubréville (1950, p. 299) : RS ; Gérard (1958, p. 235) : RS en savane, mais plus encore en région des forêts ; Thies (1995, p. 97) : BFB et
Macbr. [ex Inga zygia Thies (1995, p. 97) ; Kosma (2005, p. 26). choisis ont en moyenne 6 à 7 Dr par arbre-mère, distants de 0,4 à 10,5 mètres de RS..
DC., A.brownei (Walp.) l'arbre-mère.
Oliv.]
Alchornea cordifolia Euphorbiaceae Thies (1995, p. 100) : BFB.
(Schum. et Thonn.)
Muell. Arg.
Alectryon oleifolius Sapindaceae Denham & Auld (2004, p. 589, 592) : en présence de lapins, Dr relativement rares :
(Desf.) S.T. Reynolds ssp. 51 Dr dans le site 5 et 2 dans le site 6 dans le New South Wales.
canescens S.T. Reynolds
Alibertia concolor Rubiaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : "underground stem sprouting species" RC ou Dr ou TL ?
(Cham.) K. Schum.
Allanblackia floribunda Clusiaceae Asaah (2012, p. 123, selon Atangana et al. 2006) : pour les BFB, 68,7 % de réussite dans du sable de rivière après 25 semaines dans
Oliv. une mini-serre à faible coût ("non-mist polyethylene propagator"), mais l'enracinement est défectueux ; Ofori et al. (2013, p. 314) :
BFB s'enracinent lentement et la quallité de l'enracinement est médiocre - des plants greffés fleurissent à 1 ou 2 ans alors que les
semis mettent 6 ans.
Allanblackia parviflora A. Clusiaceae Ofori et al. (2013, p. 314) : au Ghana, une banque clonale de gènes de 20 clones supérieurs a été plantée (MA ? Greffes ?).
Chev.
Allanblackia stuhlmannii Clusiaceae Ofori et al. (2013, p. 314) : en Tanzanie, une banque clonale de 16 accessions a été plantée (MA ? Greffes ?).
(Engl.) Engl.
Allocasuarina luehmannii Casuarinaceae Marcar et al. (1995, p. 62) : Dr rares.
(Baker) Johnson (ex
Casuarina luehmannii
Baker)
Allocasuarina verticillata Casuarinaceae Dommergues et al. (1999, p. 390). Ashton et al. (2001, p. 146 et 148) : Dr à 1-2 m du tronc.
(Lam.) Johnston
Allophylus rubifolius Sapindaceae Bloesch et al. (2009, p. 564) : RS.
(Hochst. ex A. Rich.)
Engl.
Allophylus africanus P. Sapindaceae Kosma (2005, p. 26). Paba Salé (2004, p. 17-21) : 100 % des 30 arbres mères choisis ont des Dr avec en
Beauv. moyenne 7 à 8 Dr par arbre-mère, distants de 0,2 à 3 mètres de l'arbre-mère.
Allophylus cominia (L.) Sapindaceae Dickinson et al. (2000, p. 143).
Sw.
Allophyllus edulis (A. St.- Sapindaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Hil.) Radlk.
Allophylus sp. Sapindaceae Lushington (1907, p. 449).
Alluaudia procera Blake Didiereaceae Lemmens et al. (2012, p. 51) : Dr. Lemmens et al. (2012, p. 51) : BFB aisées.
Alnus acuminata H.B.K. Betulaceae Nat. Ac. Sc. (1980, p. 77) : BSR aisées à réussir. Rivière (2003, p. 12) : BFB.
Alnus glutinosa Medic. Betulaceae Poskin (1939, p. 77) : pas de Dr ; Min. Agric. Belge Koop (1987, p. 105) : Dr dûs au pâturage. Min. Agric. Belge (1935, p. 19) : RS ; Pardé & Pardé (1938, p. 133) : RS+ ; Cochet (1959, p. 62) : RS ; Rytter et al. (2000, p. 290, 291,
(1935, p. 19) : pas de Dr ; Masson (2005, p. 4) : Dr. 293) : 3 ans après la coupe, les RS ont 2 à 2,2 m de haut avec certains rejets qui dépassent 4 mètres ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS ;
Masson (2005, p. 4) : RS.
Alnus incana (L.) Betulaceae Bary-Lenger (1974, p. 98) ; Lieutaghi (2004, p. 236). Poskin (1939, p. 78) : Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+ ; Rytter et al. (2000, p. 288 à 293) : 3 Rytter et al. (2000, p. 290) : les rejets (RS et Dr) ont en moyenne 2 à 2,2 m de haut avec une hauteur maximale de plus de 4 m 3 ans
Moench. ans après la coupe dans 2 parcelles, 58 et 81 % de la biomasse totale est constituée après la coupe ; Lieutaghi (2004, p. 236) : MB en les enfonçant à plus de 60 cm de profondeur ; MB de 2 mètres enterrées à 8-10 cm
des Dr - ces derniers ont des troncs droits, de 2 à 2,2 m et jusqu'à 4 m et plus, et sont de profondeur, horizontalement, pour lutter contre l'érosion - possibilité de les sevrer la même année.
de bonne qualité ; Carbiener & Tremolieres (2003, p. 250) : Dr dans forêts alluviales
boréo-alpines.
Alnus incana ssp. rugosa Betulaceae Pitt et al. (1999, p. 842) : pas de Dr. Huenneke (1987, p. 47, 53) : Dr occasionnels près de vieux buissons. Huenneke (1987, p. 47) : RB, avec une extension clonale très limitée.
(Du Roi) R.T.Clausen (syn
= A. rugosa Du Roi)
Alnus jorullensis Kunth in Betulaceae Vozzo (2002, p. 254) : BFB.
H.B.K.
Alnus sp. Betulaceae Koop (1987, p. 104).
Alnus tenuifolia Nutt [ex Betulaceae Stanosz et al. (2011, p. 203) : Dr+. Stanosz et al. (2011, p. 203) : RS vigoureux.
Alnus incana (L.) Moench
ssp. tenuifolia (Nutt.)
Breitung]
Alnus trabeculosa Hand.- Betulaceae Miyamoto et al. (2003, p. 334) : Dr jusqu'à 10 m de l'arbre-mère - en moyenne plus
Mazz. de 2 ramets dans les deux premires mètres.
Alnus viridis (Chaix) DC. Betulaceae Jacamon (1984, p. 26) : Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+.
Alphitonia excelsa Rhamnaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS ; Searle (1989, p. 30) : RS.
(Fenzl.) Benth.
Alstonia boonei De Wild. Apocynaceae Thies (1995, p. 103) : RS ; Meunier et al. (2010, p. 39) : RS vigoureux.
Alstonia sp. Apocynaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Amaioua guianensis Rubiaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
Aubl.
Ambrosia dumosa (A. Asteraceae Schenk (1999, p. 41) : pas de Dr. Schenk (1999, p. 41 à 49) : ces plantes du désert montrent une multiplication de ramets par fragmentation clonale ("axis splitting") -
Gray) Payne ce ne sont pas des St ou des Rh.
Amelanchier alnifolia Rosaceae Orndorff (1987, p. 434) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Flessner (2001, p. 1) : Flessner (2001, p. 3) : 80 à 95 % d'enracinement, dans 2 essais avec BFB herbacées.
(Nutt.) Nutt. ex M. Dr+ (lutte anti-érosive) ; Flessner (2001, p. 2) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Roemer var
semiintegrifolia (Hook.)
C.L. Hitchc.
Amorpha sp. Fabaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Ampellocissus grantii Vitaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22).
(Lour.) Merr.
Anacardium occidentale Anacardiaceae Thies (1995, p. 106). von Maydell (1983, p. 147) : BFB ; Thies (1995, p. 106) : BFB ; Rivière (2003, p. 12) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 169.) : BFB.
L.
Andira legalis (Vell.) Fabaceae Cirne & Scaranà (2001, p. 351) : Dr après blessures ou feux.
Toledo
Angophora sp. Myrtaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS nombreux et faible mortalité des souches.
Annickia affinis (Exell) Annonaceae Lemmens et al. (2012, p. 59) : BFB (sans hormone).
Versteegh & Sosef
Annona cherimola Mill. Annonaceae George & Nissen (1987, p. 79) : traitées avec des hormones, les BSR après 4 mois ne
donnent apparemment que des pousses feuillées et pas de racines.
Annona glabra L. Annonaceae Nunez-Elisea et al. (2000, p.16) : dans le sud de la Floride, BFB terminales de 15-20 cm de long et 1-1,4 cm de diamètre provenant de
9 arbres âgés de 4 ans (espèce résistante aux inondations) avec ou sans ANA 2 % ne s'enracinent pas (cals uniquement).
Annona senegalensis Annonaceae Monnier (1968, p. 233) ; FAO (1984, p. 15) ; Szolnoki Audru (1977, p. 32) : Dr+ et envahissements spectaculaires en zone préforestière ; Szolnoki (1985, p. 29) : RS ; Hines & Eckman (1993, np) : RS ; Kelly (1995, p. 12) : pas de RS ; Thies (1995, p. 113) : RS ; Vivien & Faure
Pers. [ex A. chrysophylla (1985, p. 29) ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Hines & Alexandre (1993-a, p.402) : espèce omniprésente et fructifications rares ; Kelly (1995, (1996, p. 40) : RS, mais échec du BFB ; Bloesch (2002, p. 201) : RS = faible capacité ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RS et rares RC ;
Boj., A. arenaria Thonn., Eckman (1993, np) ; Vivien & Faure (1996, p. 40) ; p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985, Kelly relève que 100 % des souches Bloesch et al. (2009, p. 68) : RS.
A. senegalensis var Bellefontaine et al. (2000-b, p. 77) ; Bloesch (2002, p. (2) ont émis des Dr ; Thies (1995, p. 113) : Dr après cultures ou feux de brousse et
chrysophylla (Boj.) R. 201) : pas de Dr ; Paba Salé (2004, p. 17) ; Ky- multiplication par BSR.
Sillans, A. senegalensis Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr.
var latifolia Oliv.]
Annona squamosa L. Annonaceae George & Nissen (1987, p. 82) : faible réussite des BSR entre 2 et 5 %.
Annona stenophylla Engl. Annonaceae
& Diels
Anogeissus latifolia Wall. Combretaceae Lushington (1907, p. 450) ; Troup (1921, p. 540) ; Rao Icraf (1992, p. 86) : BFB ; Singh (1996, p. 792) : BFB ; Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB très faciles à obtenir.
(ex Conocarpus latifolius (1953, p. 180).
Roxb.)
Anogeissus leiocarpa Combretaceae Parkan et Lepape (1987, p. 4) ; Parkan et al. (1988, p. Cuny et al. (1997, p. 22) : Dr+. Silans (1958, p. 186) : peu de RS ; von Maydell (1983, p. 155) : rejette très mal ; Parkan et Lepape (1987, p. 4) : RS ; Depommier &
(DC.) Guill. & Perr. (ex 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. 46) ; Ichaou (2004, p. Nouvellet (1992, p. 114) : RS+ et 309 % d'augmentation en 5 ans - après une coupe à blanc en 1985, la régénération d' A. leioc.en 1991
Conocarpus leiocarpus 55-58) ; Ouedraogo (2006, p. 150) : pas de Dr ; Ky- était constituée de 85% de RS ainsi que de 15% de semis et Dr ; Tolkamp (1991, p. 3) : BFB non satisfaisantes d'arbres adultes ;
DC) Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr ; Bognougnou Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date de coupe ; Thies (1995, p. 116) : RS rares ; Manaute (1996, p. 11) : après une coupe,
et al. (2010, p. 313) : pas de Dr. 85 % dus aux RS ; Cuny et al. (1997, p. 22) : RS+ et BFB difficiles avec un taux d'enracinement maximal de 30 % si les BFB sont réalisées
en mars-avril à partir de jeunes sujets ; Ouedraogo (2006, p. 150) : RS et semis, mais pas de Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RS et
rares RC ; Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la régénération = 40 % de RC, 37 % de RS, 17 % de RB, 6% de semis.
Anogeissus pendula Combretaceae Troup (1921, p. 546) ; Saxena & Tripathi (1987, p. Banerjee (1989, p. 38) : RS
Edgew. 523) ; Banerjee (1989, p. 38).
Anogeissus spp Combretaceae Sosef et al. (1998, p. 73). Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Anthocleista grandiflora Loganiaceae Lemmens et al. (2012, p. 72). Lemmens et al. (2012, p. 72) : rejette aisément (RS ?).
L.
Anthocleista nobilis G. Loganiaceae Thies (1995, p. 119) : Dr, mais développement très lent. Thies (1995, p. 119) : BFB ; Poorter et al. (2004, p. 127) : a des racines échasses - dans les sols marécageux, des pivots secondaires de
Don (ex A. parviflora moins d'un mm en diamètre poussent de bas en haut et apparaissent quelques cm au-dessus du niveau du sol (TL ou Dr ou racines
Bak.) échasses ?).
Anthonotha crassifolia Caesalpiniaceae Thies (1995, p. 121). Thies (1995, p. 121) : RS.
(Baill.) J. Léonard [ex
Vouapa crassifolia Baill.]
Anthonotha macrophylla Caesalpiniaceae Lemmens et al (2012, p. 76) : RS (multicaulie).
P. Beauv. [ex
Macrolobium
macrophyllum (P.
Beauv.) Macbr.]
Antiaris africana Engl. Moraceae Thies (1995, p. 123) : RS et BFB.
[syn = A. toxicaria
(Rumph.) var. africana
Sc. Ell.]
Antiaris toxicaria Moraceae Meunier et al. (2010, p. 41) : peu de réussite des BFB en Ouganda.
Leschenault
Antidesma bunius L. Euphorbiaceae Samson (1986, p. 310) : BFB.
Spreng.
Antidesma menasu Miq. Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
ex Tul.
Antidesma spp. Euphorbiaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Antidesma venosum Tul. Euphorbiaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Aralia sp. Euphorbiaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Aralia spinosa L. Read (2008, p. 253) : BSR.
Araucaria araucana Araucariaceae Offord et al. (1999, p. 9).
(Molina) K. Koch
Araucaria cunninghamii Araucariaceae Offord et al. (1999, p. 9). Del Tredichi (1995, p. 13) : possibilité de réaliser des BSR - moins de 5 gymnospermes
Aiton ex A. Cunn. émettraient des Dr.
Arbutus unedo L. Ericaceae Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : amas de bourgeons souterrains : "burls" = Mesléard & Lepart (1989, p. 127) : TL (basitonie) ; Lopez-Soria & Castell (1992, p. 494) : TL ; Del Tredici (2001, p. 124) : TL ou RC ; Blanc
Dr ?). (2003, p. 272) : TL - forme un plateau basal ligneux avec bourrelet couvrant la roche ; Tassin (2012, p. 73) : TL.
Arctostaphylos patula Ericaceae Tourn et al. (1999, p. 116) : RC.
Greene
Argania spinosa (L.) Sapotaceae M'Hirit et al. (1998, p. 10) ; Bellefontaine (2005-d, p. Maillet (1987, p. 39) : Dr vigoureux ; Bellefontaine (2010, p. 47-48) : très nombreux Boudy (1950-a, p. 389, 393, 395) : RS et RB après coupe ou incendie - seule l'extraction complète et mécanique de la souche peut
Skeels 4) : Dr ; Bellefontaine (2010, p. 47-48) : Dr rares ; Dr -ou RC?- au pied de certains arbres ; El Harousse et al. (2012, p. 76) : Dr fréquents l'empêcher de rejeter ; Maillet (1987, p. 39) : RS ; Bellefontaine (2010, p. 46) : 20 à 50 RS vigoureux par souche ; Bellefontaine et al.
Bellefontaine et al. (2010, p. 50) : au Maroc, Dr rares. au pied de très vieux arganiers ; Bellefontaine et al. (2013-a, p. 381) : Dr ou (2010, p. 56) : était régénéré jusqu'en 2009 au Maroc par RS, mais taux de réussite très élevé des BFB apicales herbacées sous serre
suppléants nombreux au pied des adultes ; Bellefontaine et al. (2013-b, p. 384) : Dr+ avec mist system ; Bellefontaine et al. (2012-b, p.58 et 59) : dans la forêt d'Ida ou Throuma, le nombre de RS par souche passe de 50
très proches du pied de l'arbre-mère - tester les BSR ; Bellefontaine et al. (2015, p. 8) en basse altitude à 30 en altitude élevée - succès des BFB herbacées en serre sous nébuliastion et dans un mélange tourbe + perlite ;
: à Tindouf, en zone saharienne algérienne, Dr présents ; prélever des BSR pour le Bellefontaine et al. (2013-a, p.150 et 2013-b, p. 384) : les BFB semi-aoûtées de 2-3 mm de diamètre et 5 à 7 cm de long sous
régénérer à 1000 km de là, à Alger. nébulisation s'enracinent facilement et on en obtient en grande quantité.
Aristolochia sp. (liane) Aristolochiaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Aronia sp. Rosaceae Orndorff (1987, p. 432) : les axes feuillés des BSR de 10 à 13 cm de long, récoltées en
novembre dans le Maryland-USA, conservées dans un endroit frais et mis en place en
mai dans de la perlite sont ensuite transformés en BFB herbacées en serre sous mist
et commercialisables en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Artemisia tridentata Asteraceae Schenk (1999, p. 41) : pas de Dr.
Nutt.
Artocarpus altilis Moraceae Troup (1921, p. 883) ; Watkins (1960, p. 15) ; FAO Goossens (1921, p. 536) : après l’excavation de racines, des Dr se forment sous Watkins (1960, p. 15) : RS.
(Parkins.) Fosberg [ex A. (1982-a, p.12) ; Szolnoki (1985, p. 31) ; Oldeman l’arbre ; Goossens (1924, p. 534) : en RDCongo, à Eala, les BSR de 20 cm de longueur
incisa (Thunb.) L.f. ; A. (1990, p. 66) ; Thies (1995, p. 126). et de 0,5 à 5 cm maximum de diamètre sont prélevées sur arbres adultes en fin de
communis J.R. & G. saison sèche, puis placées obliquement avec leur extrémité supérieure qui émerge
Forst] (l'arbre à pain) de 5-6 cm dans une plate-bande ombragée et à bon drainage (sable + terreau) - si la
plate-bande est ombragée et arrosée régulièrement, presque toutes les BSR
s’enracinent et bourgeonnent en quatre à cinq mois - sélectionnez l’axe feuillé le plus
vigoureux et éliminez les autres ; Leplae (1933, p. 393) : BSR et Dr ; Ernoult (1966, p.
64) : BSR ; FAO (1982-a, p. 13) : BSR ; Szolnoki (1985, p. 31) : BSR de 2 cm de
diamètre ; Samson (1986, p. 310) : BSR ; Koohafkan & Lilin (1989, p. 29) : BSR ;
Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 48) : Dr après blessure - grandes MB d'1 m. de long
en respectant la polarité ; Opeke (1992, p. 32) : en Afrique de l’Ouest, BSR in situ en
laissant la racine dans le sol, après une blessure ou un sectionnement des racines
superficielles réalisé durant la saison des pluies - les pousses feuillées et les nouvelles
racines apparaissent à la fois sur les parties distales et proximales de la racine, 3 ou 4
semaines après le sectionnement ; Del Tredichi (1995, p. 12) : Cas le plus réputé de
BSR aisées à réaliser ; Thies (1995, p. 125) : BSR de la grosseur d'un pouce et de 10 à
15 cm, en oblique ; Ragone (1997, p. 57) : l'induction de Dr se fait traditionnellement
par blessure de la racine - quand le Dr a entre 0,5 et 0,75 m de haut et a développé
son propre réseau racinaire, on le déterre pendant la saison dormante et on prélève
des BSR de 12 à 30 cm de long et 1,5 à 6 cm de diamètre positionnées à plat en
pépinière : 80 à 85 % de réussite ; Rivière (2003, p. 15) : BSR ; Bellefontaine (2005-c,
p. 9) : autonomie des Dr acquise rapidement ; Le Bellec (2007, p. 129) : Dr si on
coupe la racine - BSR de 2,5 cm de diamètre et 20-25 cm de long, à l'ombre, dans un
substrat léger.
Artocarpus communis Moraceae Kibungu Kembelo (1992, p. 59) : BSR.
Forst var. apyrenna
Artocarpus heterophyllus Moraceae Opeke (1992, p. 32) : en Afrique de l’Ouest, BSR in situ en laissant la racine dans le Watkins (1960, p. 16) : RS ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB.
Lam. (syn. Artocarpus sol, après sectionnement des racines superficielles réalisé durant la saison des pluies
brasiliensis Ortega) - les axes feuillés et les nouvelles racines apparaissent à la fois sur les parties distales
et proximales de la racine 3 ou 4 semaines après le sectionnement.
Artocarpus hirsuta Lam. Moraceae Troup (1921, p. 878) ; Rao (1953, p. 180).
Ascarina philippinensis Chloranthaceae Blanc (1986, p. 105) : BFB ; Blanc (2003, p. 266) : RB en sites ombragés pour les individus jeunes - dans une clairière, elle croît sans
C.B. Rob. (synonyme = s'affaler.
Ascarina reticulata
Merr.)
Asimina triloba Dun. Annonaceae Pomper et al. (2009, p.3). Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Hosaka et al. (2005, p. 14) : plus de 90 % des recrûs
sont des Dr ; Hosaka et al. (2008, p. 219 et 227) : sous une canopée, cette espèce
adopte une stratégie d'attente.
Aspidosperma Apocynaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981, 983) : Dr en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
cylindrocarpon Müll. Arg. saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Aspidosperma rigidum Apocynaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
Rusby mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Aspidosperma Apocinaceae Vieira et al. (2013, p. 308) : Dr dans les champs Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
subincanum Mart. labourés. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 3% (FV), 15,6 % (P10) et 13 % (P25) ; Vieira et al. (2013, p. 309) : à la fin de la saison
sèche, 30 BSR de 16-30 cm de long et 1,5 à 12 cm de diamètre, prélevées sur des Dr
débarassés de leur pousse feuillée, sont conservées 5 jours au frais, puis pour moitié
(15 BSR) immergées aux 2/3 dans une pâte liquide avec ANA 2000 mg, puis séchées
18 h avant leur mise en terre verticalement dans une plate-bande d'une serre et
arrosées tous les jours - 180 jours plus tard, à la fin de la saison pluvieuse, 23 % des
BSR témoins et 7 % des BSR traitées ont émis des pousses feuillées, mais pas de
racine.
Astronium fraxinifolium Apocinaceae Vieira et al. (2013, p. 308) : Dr dans les champs Vieira et al. (2013, p. 309) : à la fin de la saison sèche, 30 BSR de 16-30 cm de long et
Schott. labourés. 1,5 à 12 cm de diamètre, prélevées sur des Dr débarassés de leur pousse feuillée,
sont conservées 5 jours au frais, puis pour moitié (15 BSR) immergées aux 2/3 dans
une pâte liquide avec ANA 2000 mg, puis séchées 18 h avant leur mise en terre
verticalement dans une plate-bande d'une serre et arrosées tous les jours - 180 jours
plus tard, à la fin de la saison pluvieuse, 6 % des BSR témoins et 13 % des BSR traitées
ont émis des pousses feuillées, mais pas de racine.
Atalantia spp. Rutaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Atalantia wightii Tanaka Rutaceae Prosperi & Edelin (2005).
Atalaya hemiglauca F. Sapindaceae Hall et al. (1972, p. 354) ; Maconochie (1985, p.295) ; Searle (1989, p. 30) : RS.
Muell. ex Benth. Wickens et al. (1985, tabl. 21.2) ; Turnbull (1986, p.
230 et 231).
Atriplex canescens James Chenopodiaceae Baumer (1983, p. 80). Metro & Sauvage (1955, p. 212) : par éclats.
Atriplex gardneri Chenopodiaceae Baumer (1983, p. 80).
Standley
Atriplex halimus L. Chenopodiaceae Le Houérou (2005, comm. pers.) ; Guerrero-Campo et Metro & Sauvage (1955, p. 206) : par éclats.
al. (2006, p. 2 de Suppl. inform.).
Atriplex hymenotheca Chenopodiaceae Metro & Sauvage (1955, p. 210) : par éclats.
Moq.
Atriplex lentiformis Chenopodiaceae Le Houérou (2000, p. 115) : rejette mal après une coupe.
(Torr.) S. Wats.
Atriplex nummularia Chenopodiaceae Le Houérou (2005, comm. pers.). Metro & Sauvage (1955, p. 207) : par éclats.
Lindl.
Atriplex nuttalii S.Wats. Chenopodiaceae Baumer (1983, p. 80).
Atrotaxis sp. Taxodiaceae Bond & Midgley (2003, p. S-108).
Aucoumea klaineana Burseraceae Leroy Deval (1974, p. 65- 70) : pas de Dr. Leroy Deval (1974, p. 65- 70) : s'il y a des RS dominés, leurs racines s'anastomosent, se soudent avec des racines d'okoumés
Pierre dominants qui ont une croissance alors favorisée et qui sont sélectionnés comme arbre d'élite.
Azadirachta excelsa Meliaceae Bationo et al. (2004, p.) : photo de Dr sur une racine Nat. Acad. Press (1992, p. 23) : Dr+ quand il est blessé, spécialement dans les zones Nat. Acad. Press (1992, p. 23) : RS+ ; Kijkar & Boontawee (1995, p. 9) : BFB prélevées sur des juvéniles ; Vozzo (2002, p. 319) : BFB de
(Jack) Jacobs superficielle. sèches ; Kijkar & Boontawee (1995, p. 10) : les BSR (MB) de 50 cm de long et 2,5 à 6 semis ou de RS juvéniles.
cm de diamètre, plantées verticalement dans du sable de rivière, produisent alors
dans 90 % des cas 150 à 400 BFB juvéniles en 3 ou 4 récoltes.
Azadirachta indica Juss. Meliaceae Bellefontaine (1988, p. 38) ; Thies (1995, p. 128) ; Troup (1921, p. 180) : Dr surtout en stations sèches ; Baumer (1983, p. 91) : Dr von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Bellefontaine (1988, p. 38) : succès des BFB de jeunes pousses au Niger et au Burkina en 1975 - 30 à
[ex Melia azadirachta L., Bellefontaine (1997-a, p. 97) ; Bationo et al. (2004, p. surtout en zone sèche ; Little (1984, p. 71) : Dr provenant d'un système racinaire 57 % de réussite en août au Burkina avec des BFB prélevées à l'extrémité de RS comme boutures herbacées avec AIB 0,5 % - après une
M. indica (Juss.) Brand.] 9 et 10) ; Kosma (2005, p. 26). extensif ; BOSTID (1992, p. 23-25) : Dr prolifiques dans les stations sèches, surtout coupe, RS - MB d'1 m de long avec 2 ou 3 feuilles ; Tewari (1992, p. 35, 40, 41) : RS+ en Inde ; Singh (1996, p. 792) : BFB ; Little (1984,
sur racines blessées ; Goel & Behl (1992, p. 353) : Dr+ ; Tewari (1992, p. 35 et 41) : p. 71) : RS ; Thies (1995, p. 128) : RS vigoureux et BFB.
Dr+++ en Inde dans l' Andhra Pradesh et Tamil Nadu.
Baccaurea courtallensis Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Müll.Arg.
Baeckea gunnii (ex B. Myrtaceae Lacey & Johnston (1990, p. 321) : Dr.
gunniana Schau. ex
Walp. ?)
Baikiaea plurijuga Caesalpiniaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et devient envahissante ; Van Gils (1998, p. 8 et 9) : les feux précoces
Harms. favorisent la régénération par semis, Dr et RS.
Baikiaeae sp. Caesalpinaceae Timberlake et al. (2010, p. 28) : après un feu, le recrû est souterrain - un réservoir
résilient de "rootstocks" [Dr ? Rh ? TL ?] souterrains subsiste.
Baillonella toxisperma Sapotaceae Meunier (2011, comm. pers. - courriel) : a pris une photo d'un Dr issu de
Engl. Pierre ex-Dubard l'enracinement d'un moabi abattu.
Balanites aegyptiaca (L.) Balanitaceae Nat. Ac. Press (1983, p. 55) ; Szolnoki (1985, p. 33) ; Nat. Ac. Press (1983, p. 54) : BSR ; Baumer (1983, p. 103) : Dr ; Hébert (1985, p. 55) : Nat. Ac. Press (1983, p. 54) : MB (poteaux) ; Szolnoki (1985, p. 33) : BFB ; Hall & Walker (1991, p. 10) : RS ; Hall & Walker (1991, p. 39) :
Del. (ex B. ziziphoides Franclet (1986, p. 36) ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; sa prolifération est liée à l'homme (Dr+ toujours autour des villages ; Booth & échec des boutures à talon, mais 60-70 % de réussite avec des BFB - les BFB distales produisent un enracinement de meilleure qualité
Mildbr. et Schlechter) Booth & Wickens (1988, p. 22) ; Icraf (1992, p. 60) ; Wickens (1988, p. 24) : BSR et Dr+ en absence de broutage ; Hall et Walker (1991, p. que les BFB médianes ou basales (proximales) ; Mbah & Retallick (1992, p. 52 à 55) : BFB aisées si boutures feuillées, à 4 noeuds, de 7
Mbah & Retallick (1992, p. 52) ; Catinot (1994, p. 63) ; 10, 35, 39) : Dr+ ; Hall (1992, p. 20, 25) : la colonisation des zones irriguées est due cm minimum de long et 2 mm de diamètre (au-delà de 12 mm, échec) - avec ce type de BFB, après 4 semaines, 69 % de réussite
Alexandre (2002, p. 106) ; Chevallier (2003, p. 4) ; aux graines et aux Dr+++ ; Hines & Eckman (1993, np) : Dr à des distances très > ; (moyenne de 6 clones ; max 93 % pour clone 1) - hormones IBA sans effet significatif - BFB distales meilleures que les proximales ;
Projet CSFD (2004, p. 30 à 40, 47 à 66) ; Harivel (2004, Belem (1994, p. 5 et 6) : Dr+ (10 Dr par semencier) ; Alexandre (2002, p. 106) : BSR Hines & Eckman (1993, np) : 60-70 % de réussite de BFB - RS vigoureux ; Belem (1994, p. 5 et 6) : les Dr broutés forment des RS, ce qui
p. 26, 56, 64) ; Ichaou (2004, p. 55-58) ; Harivel et al. sont envisageables ; Ndzié (2009, p. 34, 35, 39) : Dr naturels rares, mais l'induction complique l'inventaire des drageons ; Alexandre (2002, p. 106) : RS ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas
(2006, p. 43, 45) : Dr +++ et réversion caulinaire sur par sectionnement complet de la racine donne en saison sèche 37% de réussite (22 de RC, ni RS ; Zida (2009, p. 44) : RS ; Zida (2009, p. 21 et 49) : échec après 10 semaines des BFB de 20 cm et 1 - 3 cm de diamètre,
des racines d'un chablis ; Zida (2009, p. 25 et 28) : Dr. racines sur 60) et 100% de Dr proximaux alors que la blessure partielle n'a qu'un taux prélevées en février à la base, au milieu et au sommet de rejets lignifiés, plongées dans un fongicide, enterrées le même jour aux 2/3
de 18% ; Zida (2009, p. 21 et 49) : au Burkina après 10 semaines, échec des BSR avec au min. 2 yeux en surface dans des sachets en pépinière posés à l'ombre en 2 répétitions de 15 BFB.
récoltées en février de 8 cm de long, traitées au fongicide, plantées sous serre
ombragée en position verticale dans des pots (15 BSR) et en position horizontale (15
autres BSR) recouvertes d'1 cm de substrat ; Noubissié-Tchiagam et al. (2011, p. 334,
336) : au nord du Cameroun, 37% de taux d'émergence de Dr par sectionnement
complet de racine réalisé en juin contre 18% par blessure partielle en laissant
l’extrémité de la racine sectionnée exposée à la lumière - taux très faible si la racine
n’est pas à la lumière - ; Zida et al. (2014, p. 906) : l'induction de Dr par
sectionnement de racines de 1 à 8 cm de diamètre réalisée en août (saison des
pluies) sur 10 arbres adultes n'a donné aucun résultat après 7 mois.
Balanites roxburghii Balanitaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+ ; Amalraj (1986, p. 349-350) : induction artificielle de Amalraj (1986, p. 347-348) : RS plus aisés à obtenir sur les jeunes B. roxburghii.
Planch. Dr par simple excavation circulaire autour du tronc ou par blessure des racines.
Bambusa spp. Poaceae Gross et al. (2012, p. 332) : des populations entières sont infertiles et Thies (1995, p. 132) : RS et BFB.
obligatoirement clonales.
Banksia candolleana Proteaceae Clarke et al. (2013, p. 23) : rejet souterrain émanant d'un Rh ligneux après un feu qui a brûlé la cime.
Meisn.
Banksia integrifolia Proteaceae Turnbull (1986, p. 233).
Schlecht.
Banksia sp. Proteaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS+ et faible mortalité des souches ; Bond & Midgley (2003, p. S-110) : ce genre est aujourd'hui caractérisé
par la présence ou l'absence de TL, mais en général la réitération, "the sprouting behavior", est un trait qui s'est très mal conservé au
fil du temps
Banksia violacea C.A. Proteaceae Bond & Midgley (2003, p. S-108) : certaines populations de cette espèce ont conservé un TL.
Gardner
Baphia bequaertii De Fabaceae Chidumayo (1989, p. 435) : pour 36 plants observés dans les parcelles à feu tardif, on
Wild. a 59 % de Dr, 22 % de RB et 19 % de semis, alors que dans les parcelles à feu précoce,
on a pour les 77 arbres observés 49 % pour les Dr, 43 % pour les RB et 8 % pour les
semis.
Barringtonia racemosa Myrtaceae Lushington (1907, p. 448).
(L.) Spreng.
Bauhinia aculeata L. Caesalpiniaceae Gilman & Watson (1993, p. 4) : Dr+.
Bauhinia brevipes Vog. Caesalpiniaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
 : 21,6% (FV), 6,4 % (P10) et 1,8 % (P25) ;

Bauhinia forficata Link. Caesalpinaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi & Appezzato-da-Gloria (2009, p. 800) : les BSR ont permis de déterminer que
l’origine des bourgeons produisant des drageons se situe dans les cals.
Bauhinia monandra Caesalpinaceae Vozzo (2002, p. 325). Vozzo (2002, p. 325) : BFB (rarement).
Kurz.
Bauhinia multinervia Caesalpinaceae Vozzo (2002, p. 327). Vozzo (2002, p. 327) : BFB (rarement).
(Kunth) DC.
Bauhinia purpurea DC ex Caesalpiniaceae Vozzo (2002, p. 329). Vozzo (2002, p. 329) : BFB (rarement).
Walp.
Bauhinia racemosa Lam. Caesalpiniaceae Troup (1921, p. 379). Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+.
Bauhinia rufescens Lam. Caesalpiniaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Tybirk (1991, p. 65) : BSR.
[ex B. adansoniana Guill. 46).
et Perr. ; Piliostigma
rufescens (Lam.) Benth.]
Bauhinia tomentosa L. Caesalpiniaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Bauhinia variegata L. Caesalpiniaceae Vozzo (2002, p. 333). Vozzo (2002, p. 333) : BFB (rarement).
Bedfordia arborescens Asteraceae Murphy & Ough (1997, p. 92, 96) : TL.
Hochr.
Beilschmiedia Lauraceae Meunier et al. (2008-b, p. 44, 101) : BSR difficiles à obtenir en Ouganda. Meunier et al. (2008-b, p. 44, 101) : réussite des BFB sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire) ; Meunier et al. (2010, p. 41) : BFB
ugandensis Rendle réussies.
Berberis sp. Berberidaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Berberis vulgaris L. Berberidaceae Lieutaghi (2004, p. 562). Barnes (2012, p. 281) : BSR. Lieutaghi (2004, p. 562) : par éclats de souche à l'automne ou au début du printemps, en séparant les jeunes pieds en autant de
parties qu'ils ont de tiges, on obtient des plants qui peuvent être mis en place aussitôt.
Berchemia discolor Rhamnaceae FAO (1984, p. 22) ; Icraf (1992, p. 64) ; Hines & Hines & Eckman (1993, np) : RS.
(Klotzsch) Hemsl. Eckman (1993, np).
Berria cordifolia Roxb. Tiliaceae Sosef et al (1998, p. 105).
(ex B. ammonilla Roxb.)
Berria mollis Wall. ex Tiliaceae Troup (1921, p. 163) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
Kurz [ex B. ammonilla
var. mollis (Wallich ex
Kurz) Mast.]

Bersama abyssinica Melianthaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 32 Dr/ha - Meunier et al. (2008-b, p. 46, 101) : maigre réussite des BFB sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire) ; Meunier et al. (2010, p.
Fresen. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha 45) : < 10 % de BFB réussies en Ouganda.
pour Julbernardia ; Meunier et al. (2008-b, p. 46, 101) : réussite des BSR de 7 à 10 cm
de long, mises en terre verticalement (Ouganda) - l'induction du drageonnage peut
donner satisfaction ; Morin et al. (2010, p. 484) : BSR ; Meunier et al. (2010, p. 45) :
excellente réussite des BSR mises en terre verticalement - l'induction artificielle de Dr
et le sevrage de Dr semblent satisfaisants.
Betula nigra L. Betulaceae Foucard (1994, p. 6) : une solution à 1% d'acide alpha-naphtylacétique (ANA) a un
effet significatif sur le développement futur des Dr, mais ne détruit pas les Dr
existants.
Betula papyrifera Michx. Betulaceae Kozlowski (2002, p. 200) : Dr provenant de bourgeons adventifs situés sur les racines Greene et al. (1999, p. 825) : RC.
après un incendie.
Betula pendula Roth Betulaceae Johansson (1986, p. 23) : le nombre de RS augmente lorsque la hauteur de la souche restante est supérieure à 10 cm.
Betula platyphylla Betulaceae Homma et al. (2003, p. 26) : pas de Dr. Homma et al. (2003, p. 33) : la variété japonica se reproduit rarement par Dr et Homma et al. (2003, p. 26) : RC et RB ; Otoda et al. (2013, p. 249) : RB après un feu.
Sukaczev souvent par graines.
Betula populifolia Betulaceae Gilman & Watson (1993, p. 4) : Dr+ et en peuplements purs. Gilman & Watson (1993, p. 4) : BFB.
Marshall
Betula pubescens Ehrh. Betulaceae Poskin (1939, p. 76) : DR+ ; Min. Agric. Belge (1935, p. 19) : très voisin de B.
verrucosa.
Betula resinifera Britton. Betulaceae Lund-Hoie & Solbraa (1993, p. 105) : Dr ?
Betula spp. Betulaceae Perrin (1963) : Dr+ si rapprochés de la souche qu'ils sont appelés des "rejets de Perrin (1964) : RS peu fréquents ; Johansson (1986, p. 18) : RS et RC ; Lund-Hoie & Solbraa (1993, p. 105) : RC et Dr ?
racines".
Betula verrucosa Ehrh. Betulaceae Min. Agric. Belge (1935, p. 19) ; Poskin (1939, p. 75) ; Lieutaghi (2004, p. 244) : rejette vigoureusement de "bourgeons de racines" (= Dr). Min. Agric. Belge (1935, p. 19) : peu de RS ; Pardé & Pardé (1938, p. 134) : Dr. à la base de la souche (RB ?).
Guinier et al. (1947, p. 88).
Bignonia capreolata L. Bignioniaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Bishofia javanica Blume Phyllanthaceae Lemmens et al. (2012, p. 120) : Dr difficiles à éradiquer après une exploitation. Lemmens et al. (2012, p. 120) : BFB.
Blachia umbellata Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi et Edelin (2005) : par RB.
Baillon
Blepharistemma Rhizophoraceae Prosperi & Edelin (2005).
membranifolia (Miq.)
Ding Hou
Blepharocalyx salicifolius Myrtaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : "underground stem sprouting species" RC ou Dr ou TL ?
(Kunth.) O. Berg
Bobgunnia Swartzieae Lemmens et al (2012, p. 136) : Dr. Lemmens et al (2012, p. 136) : BFB.
madagascariensis
(Desv.) J.H. Kirkbr. &
Wiersema
Bombacopsis glabra Bombacaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
(Pasq.) A.Robyns
Bombax ceiba L. (ex- Bombacaceae Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR. Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB.
Salmalia malabarica)
Bombax costatum Bombacaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Renés et al. (1991, p. 295) Nouvellet (1992, p.121) : Dr en couronnes après une coupe en mai ; Depommier & Terrible (1984, p. 81) : RS ; Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) : après une coupe à blanc en 1985, la régénération du Bombax en
Pellegr. & Vuillet ; Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) ; Nouvellet (1992, p. 120) : Dr+++ après exploitation ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après 1991 était constituée de 39 % de RS et de 61 % de semis et Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 3 arbres abattus
Bellefontaine (1997) ; Bellefontaine et al. (2000-b, p. la coupe, 67 % des 3 arbres abattus avaient des Dr ; Belem (1994, p. 5 et 6) : < 10 Dr avaient des RS ; Thies (1995, p. 138) : RS nombreux et BFB difficiles à réussir ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS ; Belem
77) ; Harivel (2004, p. 26) ; Harivel et al. (2006, p. 43) ; sous chaque semencier ; Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, un traitement en (2009, p. 74) : BFB fonction de l'âge : 80, 28, 6 % de réussite respectivement avec des boutures terminales âgées de 4, 6 et 9 mois.
Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32). taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 1 Dr et 1 RS par souche pour les 3
souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation, 33 % des
souches ont émis des Dr ; Manaute (1996, p. 10) : 5 ans après la coupe, la densité a
augmenté de 157%, dont 2/5èmes dus aux Dr ; Cuny et al. (1997, p. 30) : c'est
essentiellement une espèce drageonnante ; Nouvellet & Sawadogo (2003, p. 128) :
après une coupe, la régénération se fait essentiellement sous forme de Dr ; Dembélé
(2004, p. 10) : Dr+ ; Ouedraogo (2006, p. 142) : Dr = voie principale de recrutement
au Burkina Faso, mais très rarement autonomes - Dr plus abondants sur les sols à
cuirasse latéritiques que sur les éboulis granitiques ; Ouedraogo et al. (2006-b, p.
487) : 94,25 % des jeunes plants sont des Dr ; Bellefontaine & Malagnoux (2006, p. 5
et 2008, p. 422) : les jeunes plants proviennent à 94 % de Dr ; Belem (2008, p. 75 à
78) : une induction artificielle par simple blessure de racines, en juin 2006 au début
de l'hivernage sur 10 arbres adultes, a montré que tous les arbres émettent des Dr
en 3 mois - 170 Dr ont ainsi été obtenus mais grande variabilité par arbre, de 1 à 74
Dr, dont respectivement 28, 34 et 74 Dr pour les arbres 5, 4 et 7 => d'origine
génétique ? - 67% des Dr sont localisés à l'emplacement même de la blessure et 33%
au-delà de l'entaille - à 3 mois, le plus grand Dr induit mesure 60 cm, bien plus qu'un
semis du même âge ; Belem *** (2009, p. 66, 74 à 76) : 85-95% de réussite des BSR
en position verticale, mais échec pour les BSR horizontales en août en plein
hivernage - après 2 mois, chaque BSR porte de 1 à 5 pousses feuillées aptes à être
replantées - les BSR proximales réussissent mieux que les BSR intermédiaires - les
BSR terminales de faible diamètre meurent ; Belem et al. (2012, p. 245-247) : 100 %
des racines superficielles blessées dans le cadre d'un essai d'induction du
drageonnage émettent des Dr en nombre très variable à croissance très rapide s'ils
ne sont pas broutés par le bétail ; Ouedraogo & Thiombiano (2012, p. 41) : de 94,3 à
95,1 % des juvéniles proviennent de Dr.
Boscia albitrunca (Burch) Capparaceae IBPGR (1984, p. 16) : BSR. IBPGR (1984, p. 16) : BFB.
Gilg. C. Bened
Boscia angustifolia A. Capparaceae Compère et al . (1994, p. 81) : 124 RS par ha.
Rich.
Boscia senegalensis Capparaceae Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr. Poupon (1980, p. 186) : il n'est pas rare de voir se développer, après lepassage du feu, au pied des arbustes, de petits rejets [Dr ?] ;
(Pers.) Lam. ex-Poir. Compère et al. (1994, p. 81) : 2235 RS par ha.
Boscia sp. Capparaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p.
46).
Bosqueia angolensis Moraceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
(Welw.) Boonge
Bossiaea ornata Benth. Fabaceae Hansen et al. (1991, p. 498) : espèce survivant à de nombreux feus grâce à des Hansen et al. (1991, p. 498) : les plants survivants à plusieurs feux peuvent développer 2 à 35 "rejets" - RS ? Dr ?) de plus d'1 m
bourgeons épicormiques du système racinaire. émanant d'un stock racinaire.
Boswellia dalzielii Hutch. Burseraceae Bellefontaine & Malagnoux (2006, p. 5 et 2008, p. 422) : les jeunes plants Seignobos (1978, p. 53) : MB.
proviennent à 98 % de Dr ; Ouedraogo (2006, p. 142) : Dr = voie principale de
recrutement au Burkina Faso - Dr plus abondants sur les sols à cuirasse latéritiques
que sur les éboulis granitiques ; Ouedraogo et al. (2006-a, p. 44) : la quasi-totalité
des jeunes plants qui poussent après les premières pluies sont des Dr ; Ouedraogo et
al. (2006-b, p. 487) : 97,89 % des jeunes plants sont des Dr ; Ouedraogo &
Thiombiano (2012, p. 41) : de 94,7 à 97,9 % des juvéniles proviennent de Dr.

Boswellia serrata Roxb. Burseraceae Troup (1921, p. 175 et 176) ; Rao (1953, p. 180). Sinha (1978, p. 384) : Dr uniquement si les racines sont coupées - pas de Dr si les Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB très faciles à obtenir.
(ex B. glabra Roxb, B. racines sont simplement hors sol ou blessées.
thurifera Colebr.)
Boswellia papyrifera Burseraceae Abiyu et al. (2010, p. 142) : pour certains auteurs cités par Abiyu la régénération par Abiyu et al. (2010, p. 142) : régénération par semis, RS et Dr.
(Del.) Hochst. Dr serait la voie principale
Boswellia sp. Burseraceae Blanc (2003, p. 272) : TL - en Afrique de l'Est, plateau basal ligneux épousant la roche.
Bouea macrophylla Anacardiaceae
Griffith.
Bowdichia virgilioides Fabaceae Moreira (2000, p. 1028) : RB ou TL - espèce résistante aux feux.
Kunth.
Brachystegia astlei Hoyle Fabaceae Smith & Allen (2004, p. 71) : cette espèce buissonnante est un suffrutex avec TL.
Brachystegia boehmii Fabaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Coates Palgrave (1998, p. 30) : Dr sur une racine de 2 cm de diamètre. Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS, "suffrutex".
Taub. (ex B. woodiana
Harms)
Brachystegia bussei Fabaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS.
Harms
Brachystegia spiciformis Fabaceae Coates-Palgrave (1998, p. 30-32) : Dr ? Strang (1966, p. 253) : les juvéniles ne sont presque jamais issus de semis, mais de Dr Strang (1966, p. 253, 256) : les juvéniles = Dr ou RS ; McGregor (1994, p. 126) : RS vigoureux ; Chidumayo & Frost (1996, p. 65) : des
Benth. et de RS ; Rees (1974, p. 46) : en Zambie (miombo), on dénombre environ 225 Dr/ha arbres coupés à 5 cm du sol produisent moins de rejets (RS, RB, gourmands) que ceux qui sont coupés à 1,3 m ; Chidumayo et al.
(moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha), ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha (2010, p. 47 à 49) : le nombre de RS de B. spiciformis sont plus nombreux que ceux de J. globulifera après la mise en culture des forêts
 pour Julbernardia) ; McGregor (1994, p. 126, 130) : les Dr peuvent être prédominants de miombo ; Lemmens et al. (2012, p. 136) : RS moins nombreux si l'arbre est coupé très près (5 cm) du sol.
- Dr vigoureux après blessures des racines ; Lemmens et al. (2012, p. 136) : Dr peu
nombreux - surtout des semis.
Brachystegia sp. Fabaceae Aubréville (1949, p. 259) : espèce puissamment envahissante par semis, RS et Dr ; Aubréville (1949, p. 259) : espèce puissamment envahissante par semis, RS et Dr ; Celander (1983, p. 28) : régénération par Dr et RS,
Celander (1983, p. 28) : régénération par Dr et RS, rarement par graines. rarement par graines.
Brassaiopsis glomerulata Araliaceae Tiwari (1994, p. 181) : 80 % de réussite avec des MB au Népal : des branches de l'année précédente, de 2 m de long et 5-10 cm de
(Blume) Regel diamètre, en enlevant feuilles et pétioles sans endommager les bourgeons sont coupées et stockées dans un endroit humide et
ombragé pour être plantées au début de la mousson.
Brassaiopsis hainla Araliaceae Tiwari (1994, p. 181) : MB comme pour Brassaiopsis glomerulata.
(Buch.-Ham. ex D. Don)
Seem.
Breonadia salicina (Vahl) Euphorbiaceae Hines & Eckman (1993, np) : BFB ; Rivière (2003, p. 12) : BFB.
Hepper & J.R.I. Wood
Bridelia cathartica Euphorbiaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Berthol.f. (ex B. fischeri
Pax ; B. niedenzui
Gehrm.)
Bridelia ferruginea Euphorbiaceae Audru (1977, p. 34) : pas de Dr ; Mitja (1992, p. 121) : Sillans (1958, p. 211, 212) : nanisme et TL si les feux sont répétés d'année en année ; Mitja (1992, p. 121) : RS ; Thies (1995, p. 145) :
Benth. pas de Dr ; Thies (1995, p. 145) ; Bellefontaine (1997- RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
a, p. 97) : pas de Dr.
Bridelia micrantha Euphorbiaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Thies (1995, p. 147). Hines & Eckman (1993, np) : Dr si racines blessées ; Meunier et al. (2010, p. 49) : peut Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" (sans précision) ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Thies (1995, p. 146) : RS et BFB ; Meunier et
(Hochst.) Baill. (ex B. être facilement multiplié par induction artificielle de Dr. al. (2010, p. 49) : BFB faciles à obtenir.
stenocarpa Müll. Arg. ;
Candelabria micrantha
Hochst.)
Bridelia verrucosa Haines Euphorbiaceae Banerjee (1989, p. 43). Banerjee (1989, p. 43) : RS.

Brosimum gaudichaudii Moraceae Silva et al. (2011, p. 154) : BSR 7 cm de long et 35, 67 et 86 mm de diamètre médian,
Tréc. prélevées sur des arbustes de 2 ans, placées verticalement en blocs randomisés à 3
répétitions et 6 BSR par parcelle unitaire – 1er essai, la partie basse de la BSR est
immergée 5 secondes dans AIB ou ANA 1000 mg/l puis mise en terre dans 3 substrats
: sable (S), S 75% et substrat commercial (SC) 25%, S50% et SC50% - 2ème essai, 4
concentrations AIB ou ANA : 0, 250, 500 et 1000 mg/l sont comparées dans le
substrat S75%+SC25% auquel un fertilisant est ajouté, l’ « Osmocote » à raison de 3
g/l - pas de répétition : bloc 1 pour les grands diamètres, bloc 2 pour les moyens,
bloc 3 pour les petits - l’AIB à 1000 mg/l associé à S et S75%+SC25% a le meilleur
enracinement – 2ème essai, l’ANA n’a pas d’effet significatif sur l’enracinement et
sur les paramètres évalués : hauteur, nombre moyen de feuilles, nombre moyen de
pousses feuillées, alors que l’AIB en a une.
Broussonetia papyrifera Moraceae Metro & Sauvage (1955, p. 190) ; Banerjee (1989, p. Troup (1921, p. 891, 892) : Dr+, si racines laissées dans le sol ; Rao (1953, p. 180) : Rivière (2003, p. 19) : BFB ; Aubertin (2004, p. 229) : RB et RS qui améliorent la qualité des sols ; Seelenfreund et al. (2010, p. 233, 240)
Vent. (le mûrier à papier) 29) ; Sosef et al. (1998, p. 120). idem ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Aubertin (2004, p. 231) : BSR durant la saison : BFB.
pluvieuse au Laos ; Lieutaghi (2004, p. 829) : Dr loins de l'arbre-mère, utiles contre
l'érosion ; Seelenfreund et al. (2010, p. 233, 234, 236, 240 ) : Dr+, qui sont
transplantés.
Brugmansia aurea Solanaceae Meunier et al. (2006-a, p. 53) : transplantation aisée de Dr. Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB.
Lagerh. (syn. Datura
aurea Lagerh.,
Brugmansia pittieri Saff.)
Brugmansia sp. Solanaceae Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Buchanania lanzan Anacardiaceae Singh et al. (2002, p. 700) : Dr. Troup (1921, p. 242) ; Dr si racines hors sol ; Singh et al. (2002, p. 700 à 703) :
Spreng. (ex B. latifolia prélevées sur des arbres de 2 ans, 67,7 % de BSR de 5 à 7 cm de long et 3,6 à 5,5 mm
Roxb.) émettent feuilles et racines - et 27,2 % des cals - après trempage de la partie basale
durant 30 sec dans AIA 1600 ppm et seulement 5 % de pousses feuillées et 38,8 %
avec cal pour le témoin après 60 jours.
Bucida buceras L. Combretaceae W.A.C. (2010) : Dr à sa base. W.A.C., (2010) : BFB herbacées terminales sous mist.
Buckinghamia celsissima Proteaceae Turnbull (1986, p. 235).
F. Muell.
Bumelia obtusifolia Sapotaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 64,7 et 24,5 %, soit 647 S et
Roem. & Sch. m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 245 RS sur 1000 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 10,8 %, soit 108 Dr sur 1000 plants issus de
semis, RS et Dr.
Burkea africana Hook. Fabaceae Letouzey (1968, p. 292) : taches de B. africana = Dr? ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 60 % des 5 arbres abattus avaient des Dr ; Sarmiento & Monasterio (1983, p. 88) : aptitude remarquable à rejeter à partir d'une souche souterraine (TL) ; Blaffart (1990, p. 74,
Blaffart (1990, p. 82) : pas de Dr ; Tuite & Gardiner Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été 82) : RS s'élèvent à partir du collet, sans racines propres - mortalité de 30 % des RS entre années 1 et 2, puis 5% entre années 2 et 3 ;
(1994, p. 22) ; Bellefontaine (1995-a, p. 46) ; Coates suivi de 1989 à 1994 : 2 Dr et 2 RS par souche pour les 5 souches observées ; Kelly Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 60 % des 5 arbres abattus avaient des RS ; Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date
Palgrave (1998, p. 30) ; Bellefontaine et al. (2000, p. (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985, 60 % des souches (5) ont émis de coupe ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Dembélé (2004, p. 124) : RB ; Ouedraogo (2006, p. 150) : la régénération est constituée
77). des Dr ; Cuny et al. (1997, p. 32) : 60 % de Dr ou RS pour l'ensemble des souches de tiges issues de souches souterraines [TL ?] ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RB ; Zouggari (2008, p. 23, 33) : à Dindéresso, 105 BFB
après une coupe ; Zouggari (2008, p. 23, 31) : durant la saison sèche, en mars, de branches de 1 à 2 cm de diamètre installées fin avril en pépinière ombragée dans un mélange 3/4 terre+1/4 sable grossier - après
induction de Dr par sectionnement (SEC) de 40 racines superficielles avec 2 44 jours, 26 % de BFB mortes, 34 % sans réaction et 40 % vivantes sans racine ; Lemmens et al. (2012, p. 416) : au Togo, 32 % de
traitements : SEC avec l'extrémité de la racine enterrée et SEC avec 5 cm de racine semis, 11 % de RS, 57 % de Dr et en Côte d'Ivoire, 3 ans après une coupe à blanc : 250 semis, 1590 RS et 570 Dr par ha.
laissée à l'air : après 2 mois, en juin, 40 % des racines avec l'extrémité déterrée ont
formé de nouvelles racines et 50 % avec l'extrémité enterrée avec respectivement 60
et 40 % de racines vivantes toujours sans réaction à cette époque de l'année, avant
 l'arrivée des pluies en juillet.

Bursera serrata Wall. ex Burseraceae Biswas & Misbahuzzaman (2008, p. 89).

Colebr.
Bursera simarouba Sarg. Burseraceae Dickinson et al. (2000, p. 147). Nat. Ac. Press. (1983, p. 6) : BFB et MB (les branches vertes tombées au sol s'enracinent).
Butea monosperma Fabaceae Troup (1921, p. xlviii) : une des dernières espèces à disparaitre lors des
Kuntze (ex Butea défrichements à cause de ses Dr ; Troup (1921, p. 252 et 260) : Dr vigoureux sur
frondosa Roxb.) racines coupées en profondeur.
Butyrospermum voir Vitellaria
paradoxum Kotschy paradoxa
Buxus sempervirens L. Buxaceae Guerrero-Campo et al. (2006, p. 2 de Suppl. inform.). Blanc (2003, p. 274) : TL sur pentes fortes, issus d'un plateau basal et troncs multiples.
Cadaba glandulosa Capparaceae Compère et al. (1994, p. 81) : 790 RS par ha.
Forssk.
Caesalpinia pluviosa DC. Caesalpiniaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Cajanus cajan (L.) Millsp. Fabaceae Thies (1995, p. 149) : RS et BFB.
Calamus caesius Bl. Arecaceae Biswas & Dayal (1995, p. 626 et 629). Biswas & Dayal (1995, p. 627) : Dr à partir de 3 ans.
Calamus gamblei Becc. Arecaceae Biswas & Dayal (1995, p. 629) : Dr+.
Calamus thwaitesii Becc. Arecaceae Biswas & Dayal (1995, p. 629) : Dr+.
Calamus travancoricus Arecaceae Biswas & Dayal (1995, p. 629) : Dr+.
Bedd. ex Hook. f.
Calliandra calothyrsus Mimosaceae Thies (1995, p. 150,151, 153) : RS (3 mètres à 6 mois) et BFB.
Meissn.
Calodendrum capense Rutaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 127) : BSR Meunier et al. (2010, p. 51) : BFB.
(L.f.) Thumb. [Syn. =
Calodendron capensis
(L.f.) Thunb.]
Caloncoba crepiniana Achariaceae Mwavu & Witkowski (2007, p. 984). Mwavu & Witkowski (2007, p. 984) : RS.
(De Wild. &Th. Dur.) Gilg.
Calotropis procera Apocynaceae Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina
(Aiton) W.T. Aiton Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est
respectivement de 6 et 2.
Camelia japonica L. Theaceae Rivière (2003, p. 24) : essentiellement par Dr.
Camelia oleifera Cv XL1 Theaceae Rui et al. (2013, p. 615) : l'enracinement des BSR dérive des cals.
et XL4
Campsis radicans (L.) Bignoniaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR; Read (2008, p. 253) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) :
Seem. ex Bur. (liane BSR.
ligneuse = la bignone)
Canthium parviflorum Rubiaceae Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+.
Bartl. ex DC
Canthium spp. Rubiaceae Lushington (1907, p. 449) : fourrés purs de Dr.
Capparis aphylla Roth. Capparidaceae Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 166). Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 166) : "rejette " abondamment.
Capparis badocea Juss. Capparidaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : Dr rares - au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 92 et 7,4 %, soit 471 S et 38
p = 1750 mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est RS sur 512 plants.
de 0,6 %, soit 3 Dr sur 512 plants issus de semis, RS et Dr.
Capparis decidua Capparidaceae Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 166) ; Banerjee Troup (1921, p. 12, p. 400) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+ ; Meghwal & Tewari (2002, Banerjee (1989, p. 48) : RS ; Meghwal & Tewari (2002, p. 314) : BFB avec du vieux bois s'enracinent difficilement.
(Forssk.) Edgew. (ex C. (1989, p. 48). p. 314) : Dr jusqu'à 4-5 m des arbres-mères - l'induction artificielle de Dr est peu
aphylla Roth.) efficace.
Capparis erythrocarpus Capparidaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : nombreux RS et RB.
Isert.
Capparis spinosa L. (ex C. Capparidaceae Kammesheidt (1999, p. 153). Lieutaghi (2004, p. 297) : par "éclat de racines" (= BSR ?) ; Lieutaghi (2004, p. 297 + Lieutaghi (2004, p. 297) : à l'automne, BFB de 30 cm dont 5-7 cm hors sol à laisser en pépinière 1 ou 2 ans.
baducca Blanco) 298) : par "éclats de souche" : au printemps, avec une petite hache, on sépare
quelques morceaux de la partie supérieure des racines mises à nu, en ayant soin
d'épargner le plus possible l'écorce de la souche.
Capparis tomentosa Capparidaceae Meunier et al. (2008-b, p. 48, 101) : excellente réussite des BSR et de l'induction du Meunier et al. (2008-b, p. 48, 101) : excellente réussite des BFB sous chassis polyéthylène (= serre rudimentaire).
Lam. drageonnage, car les Dr apparaissent rapidement sur l'extrémité distale ou partie
déconnectée de la racine-mère.
Caragana sp. Fabaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Carallia brachiata (Lour.) Rhizophoraceae Troup (1921, p. 506) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
Merr. (ex C. lucida Roxb.
; C. integerrima DC.)
Carallia spp. Rhizophoraceae Sosef et al (1998, p. 136).
Carapa grandiflora Meliaceae Meunier et al. (2008-b, p. 50, 101) : BSR et induction du drageonnage n'ont pas été Meunier et al. (2008-b, p. 50, 101) : réussite des BFB sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire) en Ouganda ; Meunier et al.
Sprague testées en Ouganda. (2010, p. 55) : BFB.
Carapa guianensis Aubl. Meliaceae Sosef et al. (1998, p. 138) : en pépinière, BSR de 15 cm de long et âgées d'un an. Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
[ex C. nicaraguensis
C.DC.; C. slateri Standley
; Granatum guianense
(Aubl.) O.Kuntze]
Carapa procera DC. Meliaceae Bloesch et al. (2009, p. 354) : multiplication végétative par "sauvageons" (= Dr). Thies (1995, p. 155) : RS et MB plantées en début de la saison pluvieuse ; Bloesch et al. (2009, p. 354) : bonne reprise des BFB.
Carica papaya L. Caricaceae Le Bellec (2007, p. 174) : bouturage (sans précision).
Carica pentagona Caricaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 45) : MB de 2 à 5 m de long ; Le Bellec (2007, p. 212) : BFB (tiges).
Heilborn
Cariniana estrellensis Lecythidacaea Rodrigues et al. (2004, p. 130).
(Raddi) Kunth
Cariniana ianeirensis R. Lecythidacaea Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
Knuth mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Carissa edulis Vahl. Apocynaceae Vivien & Faure (1996, p. 56) : BFB très faciles pour haies défensives.
Carissa macrocarpa Apocynaceae Samson (1986, p. 312) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 250) : BFB.
(Eckl.) DC
Carissa opaca Stapf ex Apocynaceae Kumar & Parmar (2000, p. 872) : BFB.
Hanes
Carissa spinarum L. (ex Apocynaceae Troup (1921, p. 672) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
C. diffusa Roxb.)
Carissa spp. Apocynaceae Lushington (1907, p. 448, 449) : fourrés purs de Dr.
Carpinus betulus L. Betulaceae Perrin (1963) : presque jamais de vrais Dr et assez Barnes (2012, p. 281) : BSR. Parade (1860, p. 360) : peu de RS dans les terrains froids et humides ; Poskin (1939, p. 73) : RS+++ ; Perrin (1963) : RS+ ; Roussel (1978,
rarement des faux Dr. p. 196) : RB et RS ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS ; Maynard (2008, p. 262) : BFB notoirement difficiles à obtenir.
Carya cordiformis C. Juglandaceae Destremau (1980, p. 151) ; Del Tredici (2001, p. 126).
Koch.
Carya glabra Sweet. Juglandaceae Del Tredici (2001, p. 126).
Carya ovata C. Koch. Juglandaceae Del Tredici (2001, p. 126).
Carya sp. Juglandaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Casearia Flacourtiaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981, 983) : Dr en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
gossypiosperma Briq. saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Casearia sylvestris Salicaceae Imatomi et al. (2014, p. 349) : au Brésil dans le cerrado, les auteurs notent
Swartz respectivement avant et après le feu, le taux d'individus avec Dr (20 contre 80 %) et
le pourcentage de Dr (78,3 contre 91,1%).
Cassia abbreviata Oliv. Caesalpiniaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Cassia brewsterii F. Caesalpiniaceae Turnbull (1986, p. 239). Searle (1989, p. 30) : RS.
Muell.
Cassia fistula L. Caesalpiniaceae Troup (1921, p. 368, 370) ; Aubréville (1950, p. 219). Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+ ; Watkins (1960, p. 28) : Dr sur racines blessées Aubréville (1950, p. 219) : RS ; Watkins (1960, p. 28) : RS ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB.
ou hors sol ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR.
Cassia sieberiana DC. Caesalpiniaceae Karim (2001, p. 39) ; Harivel (2004, p. 26) ; Harivel et Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina von Maydell (1983, p. 203) : RS ; Tybirk (1991, p. 66) : RS ; Thies (1995, p. 161) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
al. (2006, p. 43). Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est
respectivement de 15 et 1.
Cassia sturtii R. Br. Caesalpiniaceae Baumer (1983, p. 134) : la MV est couramment
pratiquée.
Cassine glauca (Rottb.) Celastraceae Troup (1921, p. 211) : Dr = seul mode de régénération
Kuntze (graines stériles) ?
Cassipourea mollis Rhizophoraceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : "suffrutex".
Alston
Castanea dentata Fagaceae Del Tredici (2001, p. 125, 132) : RC.
Sudworth.
Castanea sativa Mill. Fagaceae Pardé & Pardé (1938, p. 127) ; Paillet (1988, p. 33) : Lacey & Johnston (1990, p. 313) : Dr sur l'axe racinaire principal ; Frascaria et al. Pardé & Pardé (1938, p. 127) : RS ; Perrin (1963) : RS+ ; Paillet (1988, p. 33) : après destruction de la canopée, on trouve surtout des
pas de Dr. (1993, p. 634) : Dr, si blessures. semis, des RS et peu de RC ; Aumeeruddy (1984, p. 9) : couronne de RB à la base de vieux arbres ; Frascaria et al. (1993, p. 636) : les
souches sont parfois si larges qu'il n'est pas certain qu'elles soient composées de plus d'un génotype ; Bourgeois et al (2004, p. 112 et
239) : mécanisme de renouvellement par dissociation des souches, conduisant à l'individualisation de nouvelles unités, par essaimage
centrifuge progressif.
Castanopsis Fagaceae Aumeeruddy (1984, p. 34).
acuminatissima DC. ex
Hance
Castanopsis cuspidata Fagaceae Ohkobo et al. (1998, p. 144) : RB.
(Thunb.) Schott.
Castanopsis eyrei Fagaceae Changxing et al. (2014, p.573) : Dr.
(Champion ex Bentham)
Tutcher
Casuarina cristata Miq. Casuarinaceae Venning (1988, p. 52) ; Marcar et al. (1995, p. 35). Dommergues et al. (1999, p. 391) : Dr d'un seul sexe, en forêts denses.
Casuarina cristata spp Casuarinaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
cristata
Casuarina Casuarinaceae Pryor (1989, p. 156) ; Dommergues et al. (1999, p. Watkins (1960, p. 33) : Dr que l'arbre soit en vie ou abattu ; Turnbull (1986, p. 242) : NFT Highlights (1989, p. 3) : réussite des BFB de bois tendre avec hormones ; Pryor (1989, p. 156) : BFB basale prélevée sur 1 RS
cunninghamiana Miq. 392). les arbres âgés peuvent drageonner. s'enracine sous serre en 4 à 7 semaines ; Mwihomeke et al. (2004, p. 42) : RS.
Casuarina Casuarinaceae Marcar et al. (1995, p.36).
cunninghamiana Miq.
ssp. cunninghamiana

Casuarina Casuarinaceae Pryor (1989, p. 156). Pryor (1989, p. 156) : BSR. Pryor (1989, p. 156) : BFB basale (d'un RS ou d'un Dr) s'enracine sous serre en 4 à 7 semaines.
cunninghamiana x C.
glauca (hybride)
Casuarina equisetifolia L. Casuarinaceae Rao (1953, p. 180) ; Geary (1981, p. 107) : pas de Dr ; Troup (1921, p. 902) : Dr parfois abondants le long des côtes. von Maydell (1983, p. 205) : RS ; Little (1984, p. 93) : peu de RS ; Searle (1989, p. 30) : RS ; Mwihomeke et al. (2004, p. 42, 47) : pas de
Little (1984, p. 93) : pas de Dr ; Searle (1989, p. 30) ; RS ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB.
Bellefontaine (1997-a, p. 97) ; Dommergues et al.
(1999, p. 395) : Dr parfois ; Mwihomeke et al. (2004,
p. 47).
Casuarina glauca Sieber Casuarinaceae Pryor (1989, p. 156) ; Searle (1989, p. 30). NFT Highlights (1964, p. 3) : Dr prolifiques - peste végétale dans les zones humides Pryor (1989, p. 156) : BFB basale (d'un RS) s'enracine sous serre en 4 à 7 semaines ; Searle (1989, p. 30) : RS.
ex Spreng. (Floride, Hawaii) ; Geary (1981, p. 107, 109) : transplante les très nombreux Dr mâles
; Little (1984, p. 97) : Dr un peu à l'écart des peuplements denses ; Pryor (1989, p.
156) : BSR ; Marcar et al. (1995, p. 37) : Dr ; Dommergues et al. (1999, p. 399) : Dr,
peut devenir indésirable en milieux humides (Floride, Hawaii).
Casuarina junghuhniana Casuarinaceae Dommergues et al. (1999, p. 402). Thirawat (1953, p. 638) : Dr sur les racines des arbres adultes : "runners from roots" ; Thirawat (1953, p. 637) : BFB réalisées à Bangkok envoyées en Inde ; Mahmood Husain & Ponnuswamy (1980, p. 298-299) : 2 types de
Miq. Mahmood Husain & Ponnuswamy (1980, p. 298-299) : 86 Dr sur 100, installés en BFB - des brindilles latérales de 10 cm de long avec toutes leurs feuilles et des BFB de la grosseur d'un crayon ont été mises dans un
pépinière, ont formé de nouvelles racines après 27 jours ; NFT Highlights (1995, p. 1, substrat en pépinière - seules les brindilles, 73 sur 100, ont formé des racines ; NFT Highlights (1964, p. 3 et 4) : BFB avec de jeunes
3) : Dr vigoureux - succès des BSR. pousses et hormones ; Mwihomeke et al. (2004, p. 42) : RS.
Casuarina nana Sieber Casuarinaceae Finkeldey & Hattemer (2007, p. 51) : Apo.
ex Spreng
Casuarina obesa Miq. (ex Casuarinaceae Turnbull (1986, p. 245) ; Lacey & Johnston (1990, p.
C. huegeliana Miq.) 327) ; Marcar et al. (1995, p. 38) ; Dommergues et al.
(1999, p. 403).
Casuarina oligodon Casuarinaceae Dommergues et al. (1999, p. 404) : pas de Dr. Mwihomeke et al. (2004, p. 42) : pas de RS.
L.A.S. Johnson
Casuarina pauper F. Casuarinaceae Denham & Auld (2004, p. 589, 592) : dans le New south Wales, les Dr émergent
Muell. ex L. Johnson pendant toute l'année de manière quasi continue et mangés par les lapins finissent
par disparaître.
Casuarina quadrivalvis Casuarinaceae Gachet (1984, p. 41) : Dr+++ formant un manteau absolument impénétrable en
Labill. quelques années.
Casuarina stricta Miq. Casuarinaceae Gachet (1963, p. 41) : Dr+++, avec une remarquable puissance de drageonnage.
(ex C. quadrivalvis Labill.)
Catalpa sp. Bignoniaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ;
Cathormion umbellatum Mimosaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
(Vahl.) Kostern
Catunaregam spinosa Rubiaceae Troup (1921, p. 632) ; Rao (1953, p. 180) ; Tuite & Lushington (1907, p. 448, 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : jamais de RS.
(Thunb.) Tirv. (ex Randia Gardiner (1994, p. 22) : Dr, mais jamais de RS. Banerjee (1989, p. 103) : Dr après écimage, élagage, exploitation.
dumetorum Lam.; R.
longispina DC ; R. taylorii
S. Moore ; R. spinosa
Poir.)
Cedrela fissilis Vell. Meliaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Cedrela odorata L. Meliaceae Wadsworth (2000, p. 225) : MB de 5 à 15 cm de diamètre ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB.
Ceiba acuminata Rose Bombacaceae Nabhan & Felger (1985, p. 25) : racines tubéreuses vivrières (TL ?).
(ex Eriodendron
acuminatum S. Wats.)
Ceiba parvifolia Rose Bombacaceae Nabhan & Felger (1985, p. 25) : produit de prodigieuses quantités de racines tubéreuses vivrières (TL ?).
Ceiba pentandra Gaertn. Bombacaceae Thies (1995, p. 168) : BSR. Audru (1977, p. 102) : MB ; Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 43-44) : MB ; Icraf (1992, p. 81) : BFB ; Thies (1995, p. 168) : BFB ; Cuny et
al. (1997, p. 38) : pas de RS ; Wadsworth (2000, p. 225) : BFB ; Rivière (2003, p. 29) : MB directement en place, à la fin de l'hiver.
Celastrus paniculata Celastraceae Sharma et al. (2012) : taux moyen d'enracinement des BSR traitées avec AIB 2000
Willd. ppm = 81 % et 52 % pour le témoin - après plantation, 95 % de réussite pour BSR
avec AIB 2000 ppm.
Celastrus sp. Celastraceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Celtis africana N.L. Burm. Ulmaceae Meunier et al. (2010, p. 57) : les BSR placées verticalement dans le substrat donnent Meunier et al. (2010, p. 57) : BFB.
de très bons résultats.
Celtis australis L. Ulmaceae Lieutaghi (2004, p. 815). Alexandrian (1992, n.p.) : en pépinière, repiquage de Dr possible. Pardé & Pardé (1938, p. 131) : RS+.
Celtis mildbraedii Engl. Ulmaceae Meunier et al. (2010, p. 59) : pas d'essais réalisés en Ouganda avec cette espèce,
mais il faut tester les BSR placées verticalement comme pour C. africana.
Centrolobium Fabaceae Kennard et al. (2002, p. 203, 206) : se régénère de manière dominante par émission
microchaete (Mart. ex de Dr, même dans le traitement "brûlage à haute intensité" ; Mostacedo et al. (2009,
Benth.) H.C.Lima p. 981) : Dr+++ en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de saison sèche - croissance
bien plus rapide que les semis.
Centrolobium Fabaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi et al. (2001, p. 747) : photo de plusieurs Dr sur une même racine ; Hayashi &
tomentosum Mart. ex Appezzato-da-Gloria (2009, p. 800) : grâce aux BSR, ils ont pu déterminer que
Benth. l’origine des bourgeons produisant des drageons se situe dans le cambium
vasculaire.
Cerasus voir Prunus.
Ceratonia siliqua L. Caesalpiniaceae Baumer (1983, p. 143). Boudy (1950-a, p. 443) : RS+ ; Baumer (1983, p. 143) : BFB.
Ceriops tagal (Perr.) Rhizophoraceae Little (1984, p. 313) : Dr? - mangroves
C.B.Rob. Syn. Ceriops
candolliana Arn.
Chaenomeles sp. Rosaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Orndorff (1987, p. 433) : BSR ; Del Tredichi
(1995, p. 18) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Chloroxylon sp. Meliaceae Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr.
Chloroxylon swietenia Meliaceae Troup (1921, p. 203) : Dr.
(Roxb.) DC (ex Swietenia
chloroxylon Roxb.)
Chrorisia speciosa A. St.- Bombacaeae Mostacedo et al. (2009, p. 981, 983) : Dr en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
Hil. saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Chrysobalanus icaco L. Chrysobalanaceae Williams (2007, p. 31) : BFB semi-herbacées avec feuilles, sous mist.
Cinnamomum camphora Lauraceae Watkins (1960, p. 40) ; Maillet (1987, p. 54). Troup (1921, p. 793) : bonne réussite pour les BSR. Watkins (1960, p. 40) : RS ; Maillet (1987, p. 54) : BFB ; Blanc (2003, p. 271) : RB et troncs multiples.
(L.) J. Presl (ex Camphora
officinarum Nees. ex
Wahl.)
Cinnamomum Lauraceae Prosperi & Edelin (2005) : par RB et TL.
malabatrum (Burm.f.) Bl.
Citrus limon (L.) Burm. f. Rutaceae Karim (2001, p. 39) ; Paba Salé (2004, p. 17) ; Kosma Caspa (2006, p. 9) : BFB de 5 cm de long, bouture herbacée à semi-ligneuse en laissant 1 à 3 demi-feuilles, sous mist ; Millat-E-Mustafa
(le citronnier) (2005, p. 26). et al. (2012, p. 218) : BFB.
Cladrastis sp. Fabaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Clausena anisata (Willd.) Rubiaceae Nzunda et al. (2008, p. 36) : RS+.
Hook.f. ex Benth.
Cleistanthus collinus Euphorbiaceae Troup (1921, p. 833) ; Rao (1953, p. 180).
(Roxb.) Benth. (ex Clutia
collina Roxb.)
Cleistanthus spp. Euphorbiaceae Lushington (1907, p. 449).
Clerodendron inerme (L.) Verbenaceae Banerjee (1989, p. 57, 124).
Gaertn.
Clerodendron sp. Verbenaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Gérard (1958, p. 235) : Dr, en Uele, région Gérard (1958, p. 235) : RS
des forêts denses ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Clerodendrum bungei - Verbenaceae Raynal-Roques (1994, p. 294) : Dr.
Clethra alnifolia L. Ericaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Clethra pringlei S. Wats. Ericaceae Blanc (2003, p. 249) : ne se multiplie que par Dr. Puig & Bracho (1987, p. 120) : RB ?
Clethra scabra Pers. Ericaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
Clethra sp. Ericaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm
de long récoltées en novembre dans le Maryland-USA conservées dans un endroit
frais et mis en place en mai dans de la perlite et commercialisable en octobre de la
même année ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Clidemia hirta (L.) D.Don Melatomastaceae Fujinama & Harrison (2012, p. 4) : apomixie - rejette vigoureusement quand il est endommagé notamment par des cochons sauvages.
Cliffortia sp. Rosaceae Bond & Midgley (2003, p. S-111) : parmi les 113 espèces de Cliffordia dont la
régénération est connue, 38,9 % ont des Dr, 10,8 % ont des RC/RB ("root crown
sprouters"), 47,8 % sont des "nonsprouters" et 2,7 % adoptent une straégie mixte.
Clusia hilariana Schltdl. Clusiaceae Gelli de Faria et al. (2006, p. 610).
Clutia abyssinica Jaub. & Euphorbiaceae Meunier et al. (2008, p. 52, 101) : bonne réussite des BSR de gros diamètre - Meunier et al. (2008-b, p. 52, 101) : bonne réussite des BFB de plus d'1 cm de diamètre sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire)
Spach. l'induction artificielle du drageonnage n'a pas été testée en Ouganda. en Ouganda.
Clutia spinosa Willd. (ex Euphorbiaceae Troup (1921, p. 825) ; Rao (1953, p. 180) ; Sosef et al.
Bridelia retusa Spreng.) (1998, p. 119).
Coccoloba ascendens Polygonaceae Blanc (2003, p. 272) : RB - groupes de rejets.
Duss.
Coccoloba padiformis Polygonaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 82,6 et 9,9 % : 133 S et 16 RS
Meissn. mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 1,9 % : sur 161 plants.
3 Dr sur 161 plants issus de semis, RS et Dr.
Coccoloba pittieri Knuth. Polygonaceae Blanc (2003, p. 271-72) : RB avec troncs multiples - parfois 20 - formant un plateau ligneux (TL).
ex Pittier
Coccoloba spicata Polygonaceae Dickinson et al. (2000, p. 143).
Lundell
Coccoloba uvifera L. (ex Polygonaceae Samson (1986, p. 314) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 251) : BFB de bois aoûté ; Williams (2007, p. 32) : BFB de bois aoûté.
Coccolobis uvifera Jacq.,
ex Polygonum uvifera L.)
Coccoloba venosa L. Polygonaceae Blanc (2003, p. 272) : RB formant des groupes de rejets.
Cochlospermum insigne Cochlospermaceae White (1976, p. 59) : suffrutex avec une très grande partie du tronc enterré dans le sol.
St Hil.
Cochlospermum Cochlospermaceae Monnier (1968, p. 233). Bellefontaine et al. (1999, p. 346) : après un feu, des Dr naissent à partir de plaques Rutherford (1982, p. 137) : TL sous la surface du sol.
planchoni Hook. f. ex ligneuses affleurant à la surface du sol.
Planch.
Coffea canephora Pierre Rubiaceae Cannell (1969, p. 204, 205) : Dr sous la souche après avoir entaillé l'écorce. Cannell (1969, p. 204, 205) : RB et gourmands après avoir entaillé l'écorce.
ex A. Froehmer
Cola acuminata (P. Sterculiaceae Alexandre (2002, p. 171) : MB.
Beauv.) Schott et Endl.
Cola cordifolia R.Br. Sterculiaceae Thies (1995, p. 176) : RS et MB.
Cola gigantea A. Chev. Sterculiaceae Meunier et al. (2010, p. 63) : BFB.
Cola nitida Schott & Sterculiaceae Thies (1995, p. 179) : réussite des BFB si humidité élevée et insolation faible - premières racines en 2 à 4 mois et 30 % de réussite
Endlicher après transplantation prudente à 8-10 mois ; Le Bellec (2007, p. 241) : BFB.
Colophospermum Fabaceae Timberlake (1995, p. 6) : semis naturels Nat. Ac. Sc. (1980, p. 122) : les jeunes plants produisent des Dr ; Coates-Palgrave & Van Gils (1998, p. 10) : RS+ après un feu de brousse ; Timberlake (1995, p. 6, 17) : RS et RB nombreux normalement après une coupe,
mopane (J.Kirk ex principalement et Dr? ; Coates Palgrave (1998, p. 31) : Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison des pluies de pousses mais au Malawi RS peu nombreux à cause de la concurrence des graminées ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : RS et "truncheons"
Benth.) J. Leonard Dr? feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm de long, plantées verticalement avec 2 ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées
cm émergeant et mises sous serre car les températures nocturnes sont très basses : verticalement avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée d’une hormone Seradix 2 et mises sous
échec total en août 1997- il faudrait récolter les BSR à la fin de la saison sèche ; serre car les températures nocturnes sont très basses : échec total en août 1997- il faudrait récolter les BSR à la fin de la saison sèche ;
Lemmens et al. (2012, p. 214 : Dr très fréquents autour des arbres âgés - produits par Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 10) : échec des "truncheons" ; Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain sur de
le feu, la sécheresse, les éléphants, etc. grandes surfaces et suffrutex facultatif, dus sans doute à des sectionnements de racines ou à cause de sols inondés ; Dembélé (2004,
p. 9) : RS ; Lemmens et al. (2012, p. 214) : BFB aisées - RS et Dr peuvent former des peuplements denses.
Colubrina glandulosa Rhamnaceae Rodrigues et al. (2004, p. 129, 130) : les Dr se propagent jusqu'à 14 mètres dans les
Perkins forêts semi-décidues [p = 1371 mm/an] dans l'Etat de Sao Paulo au Brésil.
Colutea abyssinica Fabaceae Le Houérou (2000, p. 110 et 2001, p. 195). Le Houérou (2005, comm. pers.) : Dr très abondants.
Kunth. et Bouché var.
macrophysa (Chiov.)
Browicz (ex C. istria Mill.)
Colutea istria Mill. Fabaceae Le Houérou (1985, p. 131) : Dr+.
Combretocarpus Anisophylleaceae Sosef et al. (1998, p. 168) : réitération sur tronc affaissé (MT) et MB.
rotundatus (Miq.)
Danser (ex C. motleyi
Hook. f.)
Combretum aculeatum Combretaceae Ichaou (2004, p. 55-58) ; Bognougnou et al. (2010, p. Hébert (1985, p. 51) : par éclats de souche et bonne aptitude au BFB ; Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) : après une coupe à
Vent. 313) : pas de Dr. blanc en 1985, la régénération de C. acul. en 1991 était constituée de 81% de RS et de 19% de semis et de Dr ; Donfack (1993, p; 328) :
RS ; Manaute (1996, p. 11) : RS ; Alexandre (2002, p. 171) : BFB et éclats de souche ; Le Houérou (2005, comm. pers.) : 34% de réussite
avec des éclats de souche à Niono (Mali) ; Bognougnou (2009, p. 71 et 134) : 49 à 78 % de RC et le solde = semis sauf rares RS ;
Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la régénération = 65% de RC, 10% de RB, 24 % de semis, 1% de RS.
Combretum Combretaceae Parkan et Lepape (1987, p. 4) ; Bellefontaine (1995-a, Cuny et al. (1992, p. 96) : 2 ans après la coupe, 83 % des 6 arbres abattus dans la Parkan et Lepape (1987, p. 4) : RS ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) : RS ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 59 % des 17 arbres
adenogonium Steud. ex p. 46) ; Yossi et al. (1996, p. 23, 30) ; Bellefontaine parcelle désherbée et 0 % dans celle enherbée avaient des Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 abattus avaient des RS ; Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date de coupe ; Yossi et al. (1996, p. 23, 30) : RS.
A. Rich. (C. fragrans (1997-a, p. 97). ans après la coupe, 59 % des 17 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 23)
Hoffm. ; C. ghasalense : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 6
Engl & Diels) Dr et 1 RS par souche pour les 5 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans
après l'exploitation de mai 1985, Kelly relève que 53 % des 17 souches ont émis des
Dr ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) : RS et Dr+.
Combretum collinum Combretaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr => faible capacité. Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité.
Fres.
Combretum collinum Combretaceae Bloesch et al. (2009, p. 188) : Dr, par endroits, vastes peuplements monospécifiques. Bloesch et al. (2009, p. 188) : RS.
Fres. subsp. binderianum
(Kotschy) Okafor
Combretum hereroense Combretaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Schinz
Combretum micranthum Combretaceae von Maydell (1983, p. 215) : Dr ; Hopkins (1992, p. 13) Hopkins (1992, p. 13) : au Niger (Guesselbodi), 4 ans après l'exploitation, 66,7 % des Thies (1995, p. 185) : RS ; Boussim et al. (1998, p. 292) : RS très fréquents ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS si souche est jeune - 9 pieds
G. Don : cette espèce se régénère beaucoup moins bien que tiges < à 3 cm sont des Dr (28 Dr et 14 semis + RS). sur 21 observés ont des RS ; Barbier (2006, p. 90) : pas de Dr ; Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la régénération = 26 % de RS + 36 %
C. nigricans et G. senegalensis à Guesselbodi ; Thies de RB + 19 % de RC et 9 % de semis et 1 % de MT.
(1995, p. 185) : Dr - forme au Sahel souvent des
peuplements purs ; Ichaou (2000, p. 171) : des Dr sur
2 des 21 pieds excavés ; Karim (2001, p. 25 à 35) : Dr ;
Bellefontaine (2002-a, p. 14) : peu de Dr ;
Bellefontaine (2002-a, p. 14) : Dr ? ; Ichaou (2004, p.
55-58) : Dr rares ; Harivel (2004, p. 26) : Dr ; Barbier
(2006, p. 90) : pas de Dr ; Harivel et al. (2006, p. 43) :
Dr ; Abdourhamane et al. (2013, p. 1065) : Dr ;
Bognougnou et al. (2010, p. 313) : pas de Dr.
Combretum Combretaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et suffrutex.
microphyllum Klotzsch.
Combretum molle R.Br. Combretaceae Icraf (1992, p. 82) ; Hines & Eckman (1993, np) ; Kelly Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 67 Dr/ha - Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" (sans précision) ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible
ex G.Don (ex C. (1995, p. 12) ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha capacité ; Dembélé (2004, p. 9) : RS ; Bloesch et al. (2009, p. 190) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RS et RC rares.
microlepidotum Engl.) Bellefontaine et al. (2000-b, p. 77) ; Ouattara (2003, pour Julbernardia ; Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, un traitement en taillis
p. 229) ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr ; sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 10 Dr et 0 RS par la seule souche observée ;
Bloesch et al. (2009, p. 190). Bloesch (2002, p. 201) : Dr => faible capacité ; Dembélé (2004, p. 10) : Dr+ ; Meunier
et al. (2010, p. 65) : Dr et les BSR donnent satisfaction ; Charles-Dominique (2014,
comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à Hluhluwe-i-Mfolozi,
Afrique du sud).
Combretum nigricans Combretaceae Ichaou (2000, p. 171) : pas de Dr ; Ichaou (2004, p. Hopkins (1992, p. 13) : au Niger (Guesselbodi), 4 ans après l'exploitation, 55,7 % des Compère et al . (1994, p. 81) : 383 RS par ha ; Amani (2004, p. 15, 16, 47 à 49) : RS aisés à obtenir sur arbres jeunes, coupés à < 20 cm
Lepr. ex Guill. et Perr. 55-58) : Dr rares ; Amani (2004, p. 37 à 39, 50) : Dr tiges de < 1 à > 3 m sont des Dr (554 Dr et 441 semis + RS). du sol, pendant la période de repos végétatif précédant la remontée de la sève ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS si souche est jeune ; Ky-
rares et à 5-10 cm de l'arbre-mère ; Ky-Dembélé et al. Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC et RS rares ; Bognougnou (2009, p. 71, 137) : RC et pousses adventives surtout + rares MT ;
(2007, p. 32) : pas de Dr ; Bognougnou et al. (2010, p. Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la régénération = 51 % de RC, 46 % de RB, 1 % de RS, 1% de semis, 1 % de MT.
313) : pas de Dr.
Combretum patelliforme Combretaceae Smith & Allen (2004, p. 71) : cette espèce buissonnante est un suffrutex avec TL.
Engl. & Diels.
Combretum Combretaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et suffrutex.
platypetalum (Welw.)
Hutch. & Dalziel

Combretum schumannii Combretaceae Icraf (1992, p. 83). Teel (1985, p. 82) : Dr+ ; Lemmens et al. (2012, p. 224) : Dr peuvent être utilisés pour Teel (1985, p. 82) : RS.
Engl. propager cette espèce.
Combretum sp. Combretaceae Parkan et al. (1988, p. 50). Catinot (1994, p. 62) : Dr et dessins de double drageonnage à partir d'une souche-
mère et d'une MT à partir d'un Dr.
Commiphora africana (A. Burseraceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Seignobos (1978, p. 25, 27, 31) : BFB en obliques pour former des croisillons ; Seignobos (1978, p. 53) : MB ; Piot (1980, p. 340) : à
Rich.) Engl. 46) ; Bellefontaine (1997-a, p. 97). Oursi sous 300 mm/an, les BFB ont des taux de reprise très faibles à cause de termites ; von Maydell (1983, p. 20 et 221) : BFB aisées à
obtenir ; Yameogo (1986, p. 66) : BFB sous chassis montrent 27,5 % de réussite moyenne : 33 sur 120 BFB ; Depommier & Nouvellet
(1992, p. 114) : après une coupe à blanc en 1985, la régénération de C. afr. en 1991 était constituée de 71% de RS et de 29% de semis
et Dr ; Icraf (1992, p. 84) : MB ; Hines & Eckman (1993, np) : MB pour piquet de clôtures ou haies vives ; Manaute (1996, p. 11) :
régénération assurée à 70% par RS ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : "truncheons" ; Alexandre (2002, p. 172) : BFB aisée en
saison sèche ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB et RS faciles ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p.
148) : BFB pour les haies vives.
Commiphora eminii Burseraceae Icraf (1992, p. 85) : MB pour C. eminii subsp. zimmermanii ; Hines & Eckman (1993, np) : MB pour haies vives.
Engl.
Commiphora glandulosa Buseraceae Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison des Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : "truncheons" ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison
Schinz. pluies de pousses feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm de long, plantées des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées verticalement avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée
verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous serre car les températures d’une hormone Seradix 2 et mises sous serre car les températures nocturnes sont très basses : échec total en août 1997 - il faudrait
nocturnes sont très basses : échec total en août 1997 - il faudrait récolter les BSR à la récolter les BSR à la fin de la saison sèche.
fin de la saison sèche.
Commiphora mollis Burseraceae Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : MB et "truncheons".
(Oliv.) Engl.
Commiphora Burseraceae Coates Palgrave & Tiffin (1997, p. 8). Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 8, 9) : Dr ; après transportà Harare dans des Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : MB et "truncheons".
mossambicensis (Oliv.) conditions non précisées, échec des BSR de 6 cm de long en 3 semaines.
Engl.
Commiphora Burseraceae Couteron (1998, p. 48).
pedunculata (Kotschy &
Peyr.) Engl.
Commiphora wightii Burseraceae Kulhari et al. (2012, p. 1235) : Apo : le nombre de mâles dans la nature est très réduit ; Kulhari et al. (2012, p. 1236) : BFB avec 60 à
Arnott. [ex C.mukul 100 % de réussite si elles sont mises en terre à la fin de l'été quand les plants sont sans feuille et les BFB sont viables en 25-50 jours
(Hook. ex Stocks) Engl.] dès que la mousson s'installe ; Jain & Nadgauda (2013, p.62) : Apo ; Mishra & Devendra (2013, p. 6-7) : à Jodhpur (Inde) lors d'un essai
en blocs complets randomisés à 5 répétitions et 10 plants par répétition, la survie après 18 mois des BFB (70 %) est plus faible que
celle des semis (76,6 %) et des MA (83,3 %).
Commiphora Burseraceae Bellefontaine et al. (1997, p. 78) : au Kenya, un simple bâton vert planté dans le sol prend rapidement racine et sert dès lors de tuteur
zimmermannii Engl. (syn. pour l'igname.
= Commiphora eminii
subsp. zimmermannii
(Engl.) J.B.Gillett.)
Comptonia peregrina (L.) Myricaceae Hamilton et al. (1972, p. 4, 5, 9, 13, 17) : le taux de survie après 1 et 3 années est Ruchala (2002, p. 72) : peu de succès pour les BFB.
Coulter respectivement de 23,1 et 20 % - une densité de 4 BSR par m² ne suffit pas pour
lutter contre l’érosion - les BSR de 7 à 8 cm de long et 3 à 10 mm de diamètre
installées en serre mi-novembre 1971 dans un substrat de tourbe et de perlite en
mélange (1:1) avec de l’AIB à 2500 et 5000 ppm s’enracinent mieux – il faut éviter la
plantation d’automne, vouée à l’échec ; Del Tredichi (1995, p. 13, 18) : BSR ; Ruchala
(2002, p. 29)*** : BSR de 0,6 cm de diamètre et 7-8 cm de long, à prélever au
printemps ; Ruchala (2002, p. 72)*** : taux de réussite de 100% si BSR prélevées
entre février-mai durant le repos de la végétation, car dès que les feuilles
apparaissent, une hormone inhibe le développement des pousses feuillées sur les
racines ; Ruchala (2002, p. 73 à 78) *** : un essai de traitement au froid est réalisé en
4 blocs complets randomisés de BSR de 5-6 cm de long et de 0,6 à 1 cm de diamètre,
récoltées le 13 novembre, installées horizontalement sous 2,5 cm de terreau
commercial et arrosées : un bac témoin est placé directement en serre à 20°C et les
autres au froid à + 3,3°C à nu, dans un sac en plastique et dans de la micro-mousse,
durant 1, 2 ou 3 mois avant d'être placés dans la serre à 20°C - les BSR qui sont
restées 1 mois au froid sous micro-mousse ou 2 mois à l'air libre émettent des
poussses feuillées dans 100 % des cas.
Comptonia sp. Myricaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland (USA) conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Barnes (2012, p. 281) :
BSR.
Conocarpus erectus L. Combretaceae Little (1984, p. 316) : MB comme poteaux de clôture ; Williams (2007, p. 33) : BFB.
Conomorpha peruviana Primulaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : "underground stem sprouting species" RC ou Dr ou TL ?
A. DC. (syn. Cybianthus
peruviana (A.DC.) Miq.)
Copaifera chodatiana Caesalpiniaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
Hassl. mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Coprosma hirtella Labill. Rubiaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Coprosma quadrifida Rubiaceae Murphy & Ough (1997, p. 96) : TL ?
(Labill.) B.L. Rob.
Cordeauxia edulis Hemsl. Caesalpiniaceae Yahya & Durand (1991, p. 459, 461) : RS ; Icraf (1992, p. 87) : BFB.
Cordia africana Lam. Boraginaceae Meunier et al. (2010, p. 67) : induction de Dr et BSR ont été tentés en Ouganda sans Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" bien (sans autre précision) ; Meunier et al. (2010, p. 67) : BFB dans d'autres pays, mais échec en
résultat satisfaisant. Ouganda.
Cordia alliodora (Ruiz Boraginaceae Finkelday & Hattemer (2007, p. 50) : Dr + qui est un important moyen de
and Pav.) Oken régénération ; Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160
mm/an et 5 mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Cordia dichotoma Forst. Boraginaceae Kumar & Parmar (2000, p. 872) : BFB.
Cordia milleni Bak. Boraginaceae Mwavu & Witkowski (2007, p. 984) : pas de RS !

Cordia myxa Forssk. Boraginaceae Thies (1995, p. 187) : BSR. Thies (1995, p. 187) : RS.
Cordia sinensis Lam. Boraginaceae Icraf (1992, p. 89) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" bien et BFB.
Cordia trichotoma (Vell.) Boraginaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Kielse et al. (2013, p. 62, 63) : 1er essai avec des BSR de 5 cm de long et 2 classes de
Arrab. ex Steudel diamètre : 1,0-1,5 et 1,6-2,5 cm, traitées avec 0, 10, 20, 30 mM AIB durant 10
secondes - le taux de réussite après 60 jours est de 54 % pour les gros diamètres
contre 43 % - le 2è essai compare des BSR basales, médianes et apicales de 1, 3 et 5
cm de long traitées avec une solution d'AIB à 30 mM - la meilleure réponse après 3
mois se remarque pour les BSR basales et médianes de 3 et 5 cm.
Cordyla africana Lour. Swartzieae Lemmens et al. (2012, p. 241) : Dr peuvent être utilisés pour propager cette espèce.
Cordyla pinnata Swartzieae Parkan & Lepape (1987, p. 4) : RS.
Coriaria myrtifolia L. Coriariaceae Jacamon (1984, p. 206) Dr+ ; Lieutaghi (2004, p. 515) : Dr vigoureux pour fixation des
sols.
Cornus mas L. Cornaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23). Dethioux (1989, p. 33) : Dr+. Lieutaghi (2004, p. 505) : par boutures munies d'un talon avec jeunes rameaux ayant du bois de 2 ans, au printemps à la floraison.
Cornus sanguinea L. Cornaceae Poskin (1939, p. 109) ; Lacey & Johnston (1990, p. Deiller et al. (2001, p. 402) : Dr ou autre MV dans les écosystèmes perturbés ; Dethioux (1989, p. 33) : BFB en juin dans une serre en France ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
314) ; Deiller et al. (2003, p. 223). Lieutaghi (2004, p. 507) : Dr envahissants - éclats de racines repiqués en hiver (= BSR
?).
Coronilla emerus L. Fabaceae Lieutaghi (2004, p. 510) : Dr fréquents autour des pieds sauvages.
Coronilla glauca L. Fabaceae Lieutaghi (2004, p. 510) : BFB à l'automne ou au printemps, sur couche et sous chassis dans le Nord.
Corylopsis glandulifera Hamamelidaceae Changxing et al. (2014, p.573).
Hemsl.
Corylus americana Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489).
Marsh.
Corylus avellana L. Corylaceae Poskin (1939, p. 71) ; Radicati et al. (1994, p. 489) ; Yu Dethioux (1989, p. 41) : Dr+ ; Mehlenbacher & Smith (1992, p. 524) : Dr ? ou RB ? ; Mehlenbacher & Smith (1992, p. 524) : la coupe des RB augmente fortement le pourcentage de plants avec fruits et le nombre de
& Reed (1995, p. 120) ; Dumas & Gama (1998, p. 23) ; Herben et al. (1994, p. 116) : la séparation physique entre genet et ramets prend une fruits par plant ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
Deiller et al. (2003, p. 223) ; Khamarova & Aliev part substantielle de la vie du genet ; Malvicini et al. (2009, p.302) : MT de rameaux
(2008, p. 21-23). issus de Dr de clones âgés de 2 ans et sélectionnés dans un verger.
Corylus chinensis Franch. Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489) : pas de Dr.
Corylus colurna L. Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489) : pas de Dr. Lieutaghi (2004, p. 850) : Dr qui donnent bientôt des arbrisseaux indépendants. Lieutaghi (2004, p. 850) : RB.
Corylus cornuta Marsh. Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489).
Corylus ferox Wall. Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489) : pas de Dr.
Corylus heterophylla Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489).
Fisch.
Corylus maxima Mill. Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489). Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Lieutaghi (2004, p. 850) : Dr qui donnent bientôt des Lieutaghi (2004, p. 850) : RB.
arbrisseaux indépendants.
Corylus sieboldiana Corylaceae Radicati et al. (1994, p. 489).
Blume
Corymba variegata (F. Myrtaceae Shepperd et al. (2007, p. 2563) : les semis développent au cours de leur vie un TL - quand on bouture un plant avec TL, on observe une
Muell.) K.D. Hill & L.A.S. faible qualité des racines de la bouture.
Johnson
Cotinus coggygria Scop. Anacardiaceae Lieutaghi (2004, p. 1196) : par éclats de pied.
Cotinus sp. Anacardiaceae Orndorff (1987, p. 434) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Barnes (2012, p. 281)
: BSR.
Coula edulis Baill. Olacaceae Bonnéhin (2000, p. 54 et photo p. 58) : Dr ? Bonnéhin (2000, p. 54 et photos p. 56 et 58) : plants issus de racines = Dr. Bonnéhin (2000, p.33, 47) : BFB de 3 à 5 cm de long, avec1 à 6 noeuds et 2 à 3 feuilles coupées en 2 : après 2 à 4 mois, uniquement
des cals, mais aucune BFB n'a initié de racines lors des essais en pépinière avec des plants âgés de 2 à 3 ans et sont mortes ; Bonnéhin
(2000, p. 28) : en forêt non perturbée, pour les diamètres >5 cm : fortes densités jusqu'à 2000 tiges/ha et beaucoup de plants de
diamètre< 5 cm sont alignés ; Bonnéhin (2000, p. 54 et photos p. 56 et 58) : plants issus de troncs affaisés et à moitié déracinés = MT,
BFB ou MB ? ; Moupéla (2013, p.39) : produit des RB quand le tronc principal est dépérissant.
Coutarea hexandra Rubiaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
(Jacq.) K. Schum.
Crataegus monogyna Rosaceae Prada & Arizpe (2008, p. 48) : 30 % de survie pour les BSR mises en place Prada & Arizpe (2008, p. 48) : BFB aoûtées, basales ou médianes, de 15 cm de long, prélevées en hiver sur des jeunes rejets de plants
Jacq. verticalement avec quelque cm à l'air et le reste dans le substrat tourbe et sable coupés auparavant - 76 % d'enracinement pour des BFB semi-herbacées de 5 à 8 cm de long, prélevées en juillet sur des jeunes rejets,
(1:1). et maintenues sous nébulisation à minimum 20°C.
Crataegus pubescens Rosaceae Borys (1997, p. 85-92) : Borys (1997, p. 85-92) : la partie basale de racines hors sol et exposées au soleil
(H.B.K.) Steud. produit de nombreuses pousses feuillées = Dr - les pousses feuillées formées sur ces
racines hors sol peuvent être coupées et multipliées comme BSR.

Crataegus punctata Jacq. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 13).

Crataegus sp. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Crataeva adansonii DC. Capparaceae Issaka (1997, p. 6).
Crataeva nurvula Buch- Capparaceae Shirin et al. (2008, p. 166).
Ham.
Crataeva religiosa Capparaceae Alexandre (2002, p. 173). Gillet (1969, p. 443) : Dr+. Gillet (1969, p. 443) : RS+.
Forst.f. (ex C.
macrocarpa Kurz)
Crataeva spp. Capparaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Crossopteryx febrifuga Rubiaceae Mitja (1992, p. 121) : pas de Dr ; Bellefontaine (1995- Blaffart (1990, p. 84) : 2 souches sur les 10 inventoriées ont 18 et 37 Dr., éloignés de Blaffart (1990, p. 74, 84) : RS apparaissent à tous les niveaux - mortalité de 30 % des RS entre 1ère et 2è année, puis 5 % entre 2è et
(G. Don) Benth. a, p. 46) : Dr? ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas 10 à 50 cm de la souche. 3è années ; Mitja (1992, p. 121) : RS très nombreux et vigoureux ; Dembélé (2004, p. 124) : RB ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RC et
de Dr. RS ; Bloesch et al. (2009, p. 494) : RS.
Crotolaria sp. Fabaceae Clarke et al. (2013, p. 23) : rejet souterrain émanant
d'une racine après un feu = Dr.
Croton macrostachyus Euphorbiaceae Boutrais (1980, p. 243) : cette espèce a un "pouvoir
Hochst. ex Delile colonisateur" au-delà de 1200 mètres (Dr ?).
Croton megalocarpus Euphorbiaceae Bloesch et al. (2009, p. 222) : multiplication végétative par "sauvageons" = Dr?. Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" bien (sans précision) ; Bloesch et al. (2009, p. 222) : RS.
Hutch.
Croton oblongifolius Euphorbiaceae Troup (1921, p. 849) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
Roxb.
Cryptocarya moschata Lauraceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Nees
Cryptomeria japonica D. Taxodiaceae Maillet (1987, p. 57) : RS.
Don.
Cryptosepalum Caesalpinaceae Smith & Allen (2004, p. 71) : cette espèce buissonnante est un suffrutex avec TL.
maraviense Oliv.
Cupania vernalis Camb. Sapindaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Cupressus atlantica Cupressaceae Metro & Sauvage (1955, p. 94) : pas de Dr. Metro & Sauvage (1955, p. 94) : RS rares.
Gaussen
Curatella americana L. Dilleniaceae de Lucena et al. (2015, p. 1311) : RB et RC nombreux, y compris dans les environnements favorables comme les terres fertiles avec
pluies abondantes).
Curtisia dentata Ait. Curtisiaceae Lemmens et al. (2012, p. 255). Lemmens et al. (2012, p. 255) : RS et rejets (gourmands) vigoureux dans le sud de l'Afrique du Sud.
Cussonia arborea Araliaceae Monnier (1968, p. 233) ; Rees (1974, p. 46) : Dr rares. Bellefontaine et al. (1999, p. 346) : après un feu, des Dr naissent à partir de plaques Thies (1995, p. 191) : MB de 1,5 à 2 m, taillées en biseau à mettre en place au début de la saison pluvieuse.
Hochst. ex A. Rich. (ex C. ligneuses affleurant à la surface du sol.
barterii Seem. ; C. kirkii
Seem.)
Cyathula coriacea Amaranthaceae Otsamo et al. (1993, p. 76) : Dr+ (Kenya).
Schinz.
Cyclostemon longifolius Euphorbiaceae Sosef et al. (1998, p. 195).
Blume [ex Drypetes
longifolia (Blume) Pax &
K. Hoffm.]
Cydonia oblonga Miller Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Lieutaghi (2004, p. 498) : Dr nombreux si les racines Lieutaghi (2004, p. 498) : à la fin de l'hiver, on plante le jeune rameau d'un an (BFB) avec un "talon" de bois de 2 ans, qui reprend en
sont blessées - les jardiniers préfèrent la transplantation de "rejets qui naissent général à la fin du printemps.
naturellement au pied des arbres" (Dr ?).
Cydonia sinensis (J.L. Rosaceae Pio et al. (2007, p. 573) : les BFB sans feuille, de 25 cm de long et de 0,8 cm de diamètre, installées en juin sans stratification donnent
Poiret) A. Thouin (syn. = les meilleurs taux de réussite.
Cydonia sinensis Thouin ,
Pyrus cathayensis
Hemsl., Pyrus sinensis
(Thouin) Spreng.)
Cynometra alexandrii Caesalpinaceae Meunier et al. (2010, p. 73) : échec des BFB.
C.H. Wright
Cynometra webberi Caesalpinaceae Lemmens et al. (2012, p. 260) : Dr ?
Baker f.
Cyphomandra betacea Solanaceae Samson (1986, p. 314) : BFB ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 203) : bouturage réservé à la multiplication
(Cav.) Sendt. d'arbustes sélectionnés indemnes de virus.
Cyrilla racemiflora L. Cyrillaceaea Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR
Cytisus sessilifolius L. Fabaceae Lieutaghi (2004, p. 537). Lieutaghi (2004, p. 537) : par éclats de souche placés 2 ans en pépinière.
Dacrydium colensoi Podocarpaceae Maillet (1987, p. 62) ; Lacey & Johnston (1990, p. Wardle (1963, p. 45) : Dr chez une Podocarpaceae ! Maillet (1987, p. 62) : BFB.
Hook. 328).
Dacrydium xanthandrum Podocarpaceae Del Tredichi (1995, p. 13) : très peu de gymnospermes émettraient des Dr.
Pilg.
Dacryodes edulis (G. Burseraceae Bellefontaine et al. (2016 - synthèse relative au marcottage) : aucun document ne Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 46) : MB ; Kengué et al. (2002, p. 67) : obtention de racines avec des BFB juvéniles, prélevées sur des
Don) H.J.Lam. signale le drageonnage, mais pour cette espèce de très nombreux essais de MA ont jeunes semis de sexe inconnu ; Mialoundama et al. (2002-a) : BFB et greffage se soldent par des échecs, mais les MA ; Tchoundjeu et
été entrepris favorablement (voyez Bellefontaine et al. 2016). al. (2008, p. 7) : 90 % de taux d'enracinement pour les BFB ; Asaah (2012, p. 51) : 95 % de réussite après 12 semaines dans de la sciure
avec des BFB réalisées dans une mini-serre ("non-mist polyethylene propagator") selon Mialoundama et al. (2002-b).
Daemonorops Arecaceae Oyen & Lemmen (2002, p. 71) : MA (80 % de réussite).
jenkinsianus Mart.
Dalbergia latifolia Roxb. Fabaceae NFT Highlights (1994, p. 1 et 2). Gupta & Bagghi (1986, p. 114) : Dr => méthode de multiplication commune dans les NFT Highlights (1994, p. 2) : RS ; Singh (1996, p. 792) : BFB ; Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB faciles à obtenir.
mangroves
Dalbergia melanoxylon Fabaceae Icraf (1992, p. 94) ; Hines & Eckman (1993, np) ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 durant la saison des Icraf (1992, p. 94) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" bien, mais cette aptitude diminue avec l'âge ; Coates-Palgrave & Tiffin
Guill. & Perr. Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr ; Coates pluies de pousses feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm de long, plantées (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 durant la saison des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées verticalement avec la moitié de leur
Palgrave & Tiffin (1997, p. 10) ; Ouedraogo (2006, p. verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous serre car les températures longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée d’une hormone Seradix 2 et mises sous serre car les températures
150). nocturnes sont très basses en août 1997 : succès partiel ; Ouedraogo (2006, p. 140, nocturnes sont très basses : succès partiel en août 1997 ; Washa (2014, p. 258) : teste diverses BFB de 10 cm de long : 100 aoûtées,
142) : au Burkina Faso, les rares juvéniles, à majorité issus de Dr, présentent une 100 semi-aoûtées, 100 herbacées enterrées obliquement dans de la terre locale dans des mini-serres sans nébulisation : à 8 mois, 100
structure démographique pluristrate - Dr = voie principale de recrutement au Burkina % des BFB herbacées s’enracinent et 0 % pour les autres BFB.
Faso, mais les Dr sont très rarement autonomes ; Washa (2014, p. 258) : récoltées
sur des arbres d’1 à 2 ans, 120 BSR de 10 cm de long sont placées dans des mini-
serres sans nébulisation : en 8 mois, 37 % des BSR forment des racines et
apparemment à la fin de l’essai 30% ont des cals.
Dalbergia nitidula Welw. Fabaceae Rees (1974, p. 46) ; Bloesch (2002, p. 201) : pas de Dr. Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 260) : RS.
ex Baker
Dalbergia oliveri Gamble Fabaceae Troup (1921, p. 329) : Dr ?
Dalbergia paniculata Fabaceae Lushington (1907, p. 449).
Roxb.
Dalbergia retusa Helms. Fabaceae Quirico (2002, p. 114) : "rejette" beaucoup après un feu.
Dalbergia sissoo Roxb. Fabaceae Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 27) ; Little (1984, p. Troup (1921, p. 295, 298, 301 à 304, 310) : Dr quand les racines sont hors sol - espèce Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB ; Goel & Behl (1992, p. 350, 357) : max 5 à 80 % d' enracinement avec des BFB de 18-20 cm
ex DC. 105) ; Icraf (1992, p. 95) ; Goel & Behl (1992, p. 353) ; grégaire - BSR aisées à obtenir - en pépinière, vigoureux Dr sur racines coupées en de long et 60-75 mm d'épaisseur avec auxine dans du sable - la meilleure saison est en février, après la période de dormance et quand
Bellefontaine (1997-a, p. 97) ; Singh et al. (1999, p. profondeur - succès des plantations en zones sèches avec des Dr ; Iqbal Sheikh & les feuilles commencent à débourrer ; NFT Highlights (1989, p. 2) : BFB et "stumps" d'un an maximum, de diamètre compris entre 1,5
59) ; Forestry Nepal (s.d., p. 2). Hafeez (1977, p. 37) : BSR ; Nat. Ac. Press (1983, p. 60) : Dr prolifiques ; Gupta & et 2,5 cm, de 20-25 cm de racine et 5-10 cm de pousse ; Icraf (1992, p. 95) : BFB ; Forestry Nepal (s.d., p. 2) : RS + BFB de 15 cm de
Bagghi (1986, p. 114) : Dr à l'extrémité distale et quand l'enracinement est blessé, long et 8 mm d'épaisseur ; Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB faciles à obtenir ; Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB assez faciles à
n'importe où sur la racine traçante. obtenir.
Daniellia oliveri (Rolfe) Caesalpinaceae Aubréville (1938, p. 48) : "espèce sociale en Aubréville (1950, p. 235 et 237) : Dr exubérants et fort pouvoir colonisateur (fourrés Boutrais (1980, p. 239) : RS+ ; Fournier (1991, p. 87) : RS surtout ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) : RS (et Dr) ; Mitja (1992, p. 121, 122) : RS ;
Hutch. & Dalziel peuplements purs de grandes surfaces" => Dr ? ; denses ou futaies d'arbres serrés en Casamance) ; Audru (1977, p. 46) : Dr+++, il n'est Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date de coupe ; Thies (1995, p. 193) : RS.
Letouzey (1968, p. 292) : taches de D. oliveri sur des pas rare de rencontrer des peuplements denses et jeunes après défrichement, donc
replats sommitaux de colline (Dr ?) ; Giffard (1974, p. en l'absence de tout pied-mère ; Sarmiento & Monasterio (1983, p. 88) : Dr+ ; Mitja
257) ; César (1977, p. 91, 94) ; Pélissier (1980, p. 123) (1992, p. 121, 122, 124) : Dr+ qui envahissent de proche en proche les cultures ;
; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) Idefor (1993, p. 32) : Dr+ ; Anderson (1994, p. 12) : Dr+ après une exploitation
; Mitja & Puig (1993, p. 388) ; Alexandre (1993-a, p. (peuplements clonaux) ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985,
399 et 2002, p. 173) ; Ba et al. (1997, p. 54) ; Kelly relève que 73 % des 44 souches ont émis des Dr) ; Thies (1995, p. 193) : Dr très
Bellefontaine et al. (2000-b, p. 77) ; Dembélé (2004, puissants, favorisés par le feu, les blessures et l'absence d'herbacées ; Cuny et al.
p. 17) : Dr+ ; Harivel (2004, p. 26) : Dr ; Paba Salé (1997, p. 46) : se régénère surtout par Dr - leur croissance est rapide (2,4 m à 5 1/2
(2004, p. 17) ; Bellefontaine et al. (2005, p. 3, 13, 24, ans sur sols ferrugineux sablo-limoneux ; Bellefontaine et al. (2000-a, p. 225) : Dr+ ;
31) ; Harivel et al. (2006, p. 43) : Dr. Alexandre (2002, p. 175) : BSR ; Noubissié et Bellefontaine (2004, p. 7) : Dr+ pour
pallier la difficulté d'élever des plants issus de graines en pépinière ; Ricez (2008, p.
23) : peu de Dr et peu de racines traçantes pour D. oliveri.
Daphne sp. Thymelaeaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Dasyphyllum Asteraceae Blanc (2003, p. 277) : RB restant en attente sans évoluer en troncs multiples, sauf si le tronc est coupé.
diacanthoides H.B. & K.
Decaisnea fargesii Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Franch.
Decodon verticillatus (L.) Lythraceae Eckert et al. (1992, p. 1079) et Eckert & Barrett (1992, p. 1014) : pour les plantes qui
Elliott. ont un recrutement sexué très réduit ou qui sont devenues infertiles, les mutations
au fil du temps peuvent modifier ou fixer des caractères favorisant la MV ou le
drageonnage ; Dorken & Eckert (2001) et Dorken et al. (2004) : au-delà de la limite
nord de son aire, le mode de régénération est une forme de clonage générant un
individu identique par bourgeonnement - ce changement de comportement serait
génétique : certains gènes renforcent la survie au détriment de la fonction sexuelle
et la survie de génotypes stériles est 53 % plus grande que celle des génotypes
fertiles.
Delonix regia (Boj.) Raf. Caesalpiniaceae Birnbaum (2004, p. 6) : Dr, simplement en marchant sur ses racines.
Dendrocnide sinuata (Bl.) Urticaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Chew
Dendrolobium Fabaceae Searle (1989, p. 30) : RS.
umbellatum (L.) Benth.
Dendropanax arboreus Araliaceae Dickinson et al. (2000, p. 147).
(L.) Decne & Planch.
Derris indica (Lam.) Fabaceae Troup (1921, p. 332) ; Rao (1953, p. 180) ; Watkins Nat. Ac. Sc. (1980, p. 42) : Dr envahissants ; Little (1984, p. 109) : espèce
Bennet [ex Pongamia (1960, p. 127). envahissante par ses Dr et graines.
glabra ; P. pinnata (Linn)
Mer.]
Detarium microcarpum Fabaceae Kerharo & Adam (1974, p. 237) : Dr forment des Aubréville (1950, p. 229) : Dr+ dans les jachères ; Silans (1958, p. 179) : Dr+ ; Audru Terrible (1984, p. 89) : RS ; Hébert (1985, p. 52) : "rejets" (sans précision) fréquents ; Blaffart (1990, p. 74, 82) : RS partent du niveau
Guill. & Perr. petits peuplement ; Blaffart (1990, p. 84) : pas de Dr (1977, p. 50) : Dr+++ ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation, Kelly relève du sol, sans racines propres - mortalité de 30 % des RS entre 1ère et 2è année, puis 5 % entre 2è et 3è années ; Thies (1995, p. 196) :
sur dix souches examinées ; Monnier (1990, p. 125) ; que 87 % des 94 souches ont émis des Dr ; Bationo (1996, p. 15, 40) : Dr+ sur sols RS ; Boussim et al. (1998, p. 292) : RS très fréquents ; Rietkerk et al. (1998, p. 205) : RS ; Bationo et al. (2001-a, p. 279 à 282) : RS et RB
Icraf (1992, p. 97) ; Thies (1995, p. 196) ; Alexandre gravillonnaires et à horizon supérieur compact là où les semis souvent périssent ; - les RS étant formés à partir des bourgeons cotylédonaires situés dans la zone du collet, la hauteur de coupe devra être la plus
(1993-a, p.399) ; Mitja & Puig (1993, p. 388) : Dr ; Cuny et al. (1997, p. 50) : après une coupe, 90 % des arbres ont des Dr parfois à > 10 réduite possible afin de protéger la souche et les RS contre les feux ; Dembélé (2004, p. 9) : une des espèces qui rejette (RS) le mieux
Bellefontaine (1997) : Dr+ ; Bationo et al. (2001-a, p. mètres de la souche et font 3,4 m de haut à 5,5 ans sur sols ferrugineux sablo- au Burkina Faso ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : nombreux RS et quelques RB ; Bastide & Ouedraogo (2008, p. 30, 33) : RS - des
280) ; Bationo et al. (2002, p. 105) ; Ouattara (2003, limoneux ; Bellefontaine et al. (2000-b, p. 76-77) : Dr+ ; Bationo et al. (2001-a, p. 279 individus survivent aux feux grâce à un pivot tubérisé qui émet de nouvelles tiges à partir dfu colletb (RC ?) - parcelle brûlée : RS en
p. 229) ; Dembélé (2004, p. 10) : Dr+ ; Harivel (2004, à 282) : Dr+ sur sol superficiel - la coupe au ras du sol de troncs de 15-20 cm garantit mars, alors que la parcelle non brûlée, RS en avril.
p. 26) : Dr ; Harivel et al. (2006, p. 43) : Dr ; Ky- la formation maximale de Dr, RS, RB - Dr à 5 m de la souche-mère ; Alexandre (2002,
Dembélé et al. (2007, p. 32) : Dr+. p. 174) : Dr + ; Bationo (2002, p. 60, 67, 104) : Dr qui s'affranchissent par
dégénérescence de la racine-mère ; Bationo et al (2002, p. 105) : la racine-mère
assure l'approvisionnement du Dr, mais la dégénérescence progressive de celle-ci
s'accompagne du développement d'un système racinaire pivotant qui favorise
"l'autonomisation" du Dr ; Kaboré (2002, p. 89) : Dr+++, parfois >de 10 mètres de la
souche - après un feu, parmi les 769 souches de D. micr. observées, 484 (soit ~ 63 %)
ont émis uniquement des Dr, 136 (17,7 %) uniquement des RS, 84 (~ 11 %) des Dr et
des RS et 65 souches étaient mortes (8,5 %) ; Dembélé (2004, p. 32) : Dr+++ ;
Bellefontaine et al. (2005, p° 23) : Dr+ ; Bastide & Ouedraogo (2008, p. 30) : après
exploitation, Dr et RS poussent plus vite ; Ky Dembele (2008, p. 604) : Dr+ et RS -
différence morphologique entre les feuilles d'un semis et d'un Dr ; Lemmens et al.
(2012, p. 287) : Dr+.
Detarium senegalense Caesalpiniaceae Thies (1995, p. 198) RS et BFB.
Gmel.
Dialium guineense Willd. Caesalpiniaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS rares ; Thies (1995, p. 201) : RS et BFB ; Manaute (1996, p. 12) : envahissant (graines et RS).
Dichapetalum Dichapetalaceae Prosperi & Edelin (2005).
gelonioides Engler
Dichrostachys cinerea Rees (1974, p. 46) : Dr rares ; von Maydell (1983, p. Troup (1921, p. 252, 484) : Dr à des distances considérables et forme des fourrés ; West (1950, p. 211) : RS ; von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB ; Floret & Pontanier (1993, p. 40) : RS
(L.) Wright & Arn. [ex D. 230) ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Tybirk (1991, p. 66) Aubréville (1950, p. 283) : pouvoir drageonnant et vigueur de ses racines traçantes ; vigoureux ; Yossi & Dembélé (1993, p. 344) : RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS
glomerata (Forssk.) ; Icraf (1992, p. 97) : BFB ; Alexandre (1993-a, p.399) ; West (1950, p. 211) : Dr+, difficiles à éradiquer formant des fourrés impénétrables ; ; Bloesch et al. (2009, p. 382) : haut pouvoir de régénération (Dr, RS) et très envahissante.
Chiov., D. nutans (Pers.) Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Couteron (1998, p. von Maydell (1983, p. 230) : BSR ; IBPGR (1984, p. 56) : Dr+, difficiles à éradiquer ;
Benth., D. nyassana 48) ; Coates Palgrave (1998, p. 30-32) ; Faye et al. Terrible (1984, p. 91) : Dr+ - aptitude à utiliser systématiquement pour fixer les terres
Taub., D. platycarpa (2003, p. 156) : Dr ; Paba Salé (2004, p. 17). ; Tybirk (1991, p. 66) : BSR ; Alexandre (1993-a, p. 401) : Dr+ ; Hines & Eckman (1993,
Welw. ex Oliv.] np) : Dr formant des fourrés envahissant les champs surpaturés - BSR ; Yossi &
Dembele (1993, p. 346) : Dr vigoureux ;Thies (1995, p. 204, 205) : Dr très
envahissants, difficiles à exterminer ; Ba et al. (1997, p. 56) : Dr+ ; Sosef et al. (1998,
p. 189) : Dr à grande distance ; Alexandre (2002, p. 175) : Dr+ (peuplements entiers )
+ BSR ; Bellefontaine (2002-a, p. 14) : Dr+ ; Gnahoua (2003, p. 1) ; Dr+ ; Dembélé
(2004, p. 10? 32) : Dr+++ ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : Dr+++ ; Bloesch (2009, p.
382) : haut pouvoir de régénération (Dr, RS) et très envahissante ; Charles-
Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Dicymbe corymbosa Caesalpiniaceae Henkel (2003, p. 432) : la production cumulative de rejets (RB) est apparentée au Henkel (2003, p. 430-431) : réitérats composés de RS, RB, RC formant des monticules de racines ("root mounds") - la reproduction
Spruce ex Benth. drageonnage des arbres tempérés. sexuée est accentuée par cette aptitude à rejeter ("coppicing habit") ; Woolley et al. (2008, p. 32) : RC et RB épicormiques avec
racines aériennes formant une butte de racines ("extensive root mounds") et un tronc complexe composé du tronc principal, de
troncs des rejets et des racines de ces réitérats ou pseudo-tronc - chacun des RB ou RC favorise la survie du genet.
Dieffenbachia paludicola Arecaeae Blanc (2003, p. 60) : RB.
Brown ex Gleason
Dimocarpus longan Lour. Sapindaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi et Edelin (2005) : RB.

Dimorphocalyx Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005).

cf.lawianus (Müll.Arg.) J.
Hk.
Diospyros abyssinica Ebenaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS rares.
Hiern.
Diospyros bourdilloni Ebenaceae Prosperi & Edelin (2005).
Brandis
Diospyros burmanica Ebenaceae Troup (1921, p. 647, 653) : Dr remarquablement tenaces et vigoureux ; Troup (1921,
Kurz. p. xlviii) : dernière espèce à disparaitre lors des défrichements.
Diospyros chloroxylon Ebenaceae Lushington (1907, p. 449) ; Troup (1921, p. 655) ; Rao
Roxb. (1953, p. 180).
Diospyros dichropylla - Ebenaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Diospyros gracilipes Ebenaceae Lemmens et al. (2012, p. 305) : la propagation par Dr est possible. Lemmens et al. (2012, p. 305) : RS.
Hiern.
Diospyros kaki Thunb. (le Ebenaceae Samson (1986, p. 315) ; Tetsumura et al. (2009, p. Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47) : BSR ; Tsipouridis et al. (2006-b, p.49) : succès Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47) : propagé par des "truncheons" de racines isolés, qui émettent des réitérats (= grosses BSR
plaqueminier) 178). avec grandes BSR. vraisembalblement) ; Tetsumura et al. (2009, p. 178) : BFB - les meilleures sont prélevées sur des Dr.
Diospyros kirkii Hiern. Ebenaceae Rees (1974, p. 46) ; FAO (1984, p. 42). Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison des Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 9, 10) : récolte début mai 1997 durant la saison des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées
pluies de pousses feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm de long, plantées verticalement avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée d’une hormone Seradix 2 et mises sous
verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous serre car les températures serre car les températures nocturnes sont très basses : échec total en août 1997 - il faudrait récolter les BSR à la fin de la saison sèche.
nocturnes sont très basses : échec total en août 1997 - il faudrait récolter les BSR à la
fin de la saison sèche ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, 16) : Dr+ après labour.
Diospyros melanoxylon Ebenaceae Aumeeruddy (1984, p. 27). Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+ ; Troup (1921, p. 647, 649, 650) : 1ère espèce
Roxb. (incluant D. indienne pour le nombre, la vigueur et la tenacité des Dr ; Troup (1921, p. xlviii) :
tomentosa Roxb.). dernière espèce à disparaitre lors des défrichements ; Rathore (1971, p. 385, 386) :
pas plus de 8 Dr par racine superficielle, qui après avoir acquis un diamètre uniforme,
s'enfonce verticalement dans le sol - les Dr des racines secondaires s'autonomisent
et se détachent naturellement de la racine primaire ; Awasthi (1986, p. 68, 73) : en
Inde, 40 % de réussite avec des BSR de 20 à 35 cm de long installées en juillet -
espèce ayant une immense capacité de drageonnage - aggrégation de Dr jusqu'à 30 à
40 mètres ; Awasthi (1990, p. 71) : distribution nette par taches, de superficies
variables de 15-25 m² à 5000 et 15000 m² - densité élevée sur des sols épais ; Boaz
(2004, p. 299) : Dr+ si perturbations - 500 pieds / ha principalement par Dr ;
Bellefontaine et al. (2005-a, p. 6) : espèce quasiment indestructible en Inde.
Diospyros mespiliformis Ebenaceae FAO (1984, p. 47) ; Hines & Eckman (1993, np) ; Karim Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" (sans précision) ; Cuny et al. (1997, p. 54) : difficile par RS ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS rares ;
Hochst. ex A. DC. (2001, p. 41) ; Alexandre (2002, p. 175) : Dr ? ; Ichaou Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS ; Zida (2009, p. 21 et 52) : après 10 semaines, les BFB de 20 cm et 1 - 3 cm de
(2004, p. 55-58) : Dr rares ; Harivel (2004, p. 26, 56, respectivement de 32 et < 1; Cuny et al. (1997, p. 54) : régénération aussi difficile par diamètre, prélevées en février à la base, au milieu et au sommet de rejets lignifiés, plongées dans un fongicide, enterrées le même
64) ; Harivel et al. (2006, p. 43) ; Traoré et al. (2013, semis que par Dr ; Ndzié (2009, p. 34, 35, 39) : Dr+ au bord des cours d'eau avec 5 à 6 jour aux 2/3 avec au min. 2 yeux en surface dans des sachets en pépinière posés à l'ombre en 2 répétitions de 15 BFB, ne s'enracinent
p. 679). Dr par pied-mère - l'induction du drageonnage par sectionnement complet de la pas, mais les BFB médianes - 26,7 % de BFB encore vivantes - et les apicales (31,7 %) souffrent plus que les basales (58,3 % de BFB
racine donne 67% de réussite, soit 40 racines sur 60, et 78% de Dr proximaux pour vivantes).
22% de Dr distaux - la blessure partielle de la racine ne donne que 37% de réussite ;
Zida (2009, p. 33, 35, 36) : Dr + dans les jachères ; Zida (2009, p. 21 et 49) : au Burkina
Faso, après 10 semaines, aucun enracinement, mais faible mortalité des BSR de 8 cm
de long, récoltées en février, traitées au fongicide, plantées sous serre ombragée le
même jour en position verticale dans des pots de 7 cm de diamètre (15 BSR) et en
position horizontale (15 autres BSR), recouvertes d'1 cm de substrat composé d'un
mélange de sable 1 vol, fumier -1 vol.- et terre -2 vol.- dans des sachets de 14 cm de
diamètre ; Noubissié-Tchiagam et al. (2011, p. 334, 336) : au nord du Cameroun, 67%
de taux d'émergence de Dr par sectionnement complet de racine réalisé en juin
contre 37% par blessure partielle – en laissant l’extrémité de la racine sectionnée
exposée à la lumière ; Lemmens et al. (2012, p. 312) : Dr peuvent être utilisés pour
propager cette espèce ; Zida et al. (2014, p. 906) : l'induction artificielle de Dr par
sectionnement de racines de 1 à 8 cm de diamètre, réalisé,en août durant la saison
des pluies, a été testé sur 15 arbres adultes : 7 mois après l’induction, le taux de
réussite est de 13% et les Dr sont apparus à l’extrémité proximale des parties de
racines déconnectées de la racine-mère.
Diospyros natalensis Ebenaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à Nzunda et al. (2008, p. 36) : RS+.
(Harv.) Brenan Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Diospyros quiloensis Ebenaceae Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 durant la saison des Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 durant la saison des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées verticalement
(Hiern) F. White pluies de pousses feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm de long, plantées avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée d’une hormone Seradix 2 et mises sous serre car les
verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous serre car les températures températures nocturnes sont très basses : succès partiel en août 1997.
nocturnes sont très basses en août 1997 : succès partiel.
Diospyros sp. Ebenaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : cet auteur cite Piearce (1992) qui signale que
l'enracinement de cette espèce envahissante est formé de racines intriquées l'une
dans l'autre formant des colonies de 0,5 ha issues d'un seul plant (= Dr).
Diospyros virgata Ebenaceae Lawton (1978, p. 183) : en Zambie, ce ligneux suffrutescent se présente en colonies (TL?).
(Gürke) Brenan
Diospyros virginiana L. Ebenaceae Del Tredici (2001, p. 126).
Diphysa robinioides Fabaceae Vozzo (2002, p. 442) : MB.
Benth.
Diplorhynchus Apocynaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 905 Dr/ha -
condylocarpon (Müll. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-.
Arg.) Pichon
Dipterocarpus Dipterocarpaceae Troup (1921, p. 36) : pas de Dr.
obtusifolius Teysm. ex
Miq.
Dipterocarpus Dipterocarpaceae Troup (1921, p. 44) ; Rao (1953, p. 180).
tuberculatus Roxb. (ex D.
grandiflorus Wall.)
Dipterocarpus turbinatus Dipterocarpaceae Troup (1921, p. 36) : pas de Dr.
Gaertn.f.(ex D. laevis
Ham.)
Dodonea viscosa (L.) Sapindaceae Denham & Auld (2004, p. 589) : pas de Dr dans le Turnbull (1986, p. 250) : espèce pionnière avec présence de RB et Rh.
Jacq. (ssp angustissima, New South Wales (Australie).
viscosa)
Dombeya torrida Sterculiaceae Bloesch et al. (2009, p. 594) : la multiplication végétative par "sauvageons" (Dr ou
(J.F.Gmel.) P. Bamps semis ?) demande un suivi attentif, notamment de l'arrosage.
Dovyalis abyssinica (A. Salicaceae Samson (1986, p. 316) : BFB.
Rich.) Warb.
Dovyalis caffra (Hook.f. Salicaceae Samson (1986, p. 316) : BFB.
& Harv.) Warb.
Dovyalis hebecarpa Salicaceae Samson (1986, p. 316) : BFB.
(Gartn.) Warb.
Dracaena reflexa Lam. Liliaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : MB.
Dracaena sp. Liliaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Drypetes elata (Bedd.) Euphorbiaceae Prosperi & Edelin (2005) : pas de Dr.
Pax & Hoffm.
Drypetes floribunda Euphorbiaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : nombreux RS et RB.
(Müll. Arg) Hutch.
Drypetes malabarica Euphorbiaceae José et al. (2015, p. 37) : 100 % de BFB réussies après application d'ANA 3000 et AIA 1000 ppm.
(Bedd.) Airy Shaw
Drypetes parvifolia Euphorbiaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : nombreux RS et RB.
(Müll. Arg) Hutch.
Dupuya Fabaceae Lemmens et al. (2012, p. 327). Lemmens et al. (2012, p. 327) : BFB.
madagascariensis (R.
Vig.) J.H. Kirkbr.
Ehretia buxifolia Roxb. Boraginaceae Lushington (1907, p. 449, 450) : fourrés purs de Dr.
Ehretia laevis Roxb. (ex Boraginaceae Troup (1921, p. 683) ; Rao (1953, p. 180).
E. floribunda Royle, E.
aspera Willd.)
Ekebergia benguelensis Meliaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS.
C.DC.
Ekebergia capensis Meliaceae Bloesch et al. (2009, p. 356) : multiplication végétative par "sauvageons" (Dr ou Meunier et al. (2010, p. 79) : BFB.
Sparrman semis ?).
Elaeagnus sp. Elaeagnaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Elaeocarpus Elaeocarpaceae Rossetto et al. (2004, p. 33,35,38) : arbre de moyenne hauteur (jusqu'à 16 m) et multicaule de la forêt pluviale du N-E du New South
williamsianus Guymer Wales qui "rejette" à partir de vieilles tiges [RS, TL, gourmands?] - il reste 7 populations sans aucun semis, alors qu'il y a des fruits -
170 échantillons ont été analysés et il n'y a que dans un seul site, Inner Pocket, où deux fourrés, séparés par un ruisseau, représentent
2 clones distincts - au total sur les 170 échantillons, 8 genets ont été détectés - la plupart de leurs ramets apparaissent être
persistants et à durée de vie longue, sans doute à cause de quelques connexions entre ramets, ce qui affecterait leur longévité.
Elaeodendron buchanii Celastraceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS et suffrutex.
Loes.
Elephantorrhiza Mimosaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr ? Remarque : White (1976, p. 61 et 68) cite 109 espèces suffrutescentes (7 d'Afrique White (1976, p. 68) : plante suffrutescente avec une grande partie de la tige viante sous terre ; Coates Palgrave (1998, p. 31) :
elephantina (Burch.) soudanienne et 102 de la région zambésienne). Elles ne sont pas reprises ici dans ce suffrutex en Afrique du Sud qui peut couvrir d'énormes parcelles.
Skeels tableau, sauf 9 d'entre elles.
Eleutherococcus Araliaceae Barnes (2012, p. 281) : BSR.
sieboldianus Koidz.
Elliottia racemosa Muhl. Ericaceae Fordham (1969, p. 18 et 20) : après avoir déterré un plant relativement âgé, le trou
ex Elliot n’a pas été comblé et un an plus tard les racines coupées qui étaient restées dans le
sol ont produit 18 plants au fond de ce cratère - ensuite des BSR d’1 cm de diamètre
et de 10 à 13 cm de long ont été prélevées quand le plant était dormant et placées
horizontalement, puis recouvertes de 1 cm de sable : après 56 jours, de nombreuses
pousses feuillées commencent à apparaître et 2 mois plus tard, transplantation sans
aucun problème de survie ; Ghani & Calahan (1991, p. 407) : les BSR doivent être
complètement enterrées ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Read (2008, p. 253) :
espèce diffusée commercialement par BSR; Bellefontaine et al. (2015, p. 4) :
induction de drageons après excavation d'un plant, à moins qu'il ne s'agissent de
BSR, en citant les observations de 1969 de Fordham .
Embelia ribes Burm.f. Myrsinaceae

Embelia schimperi Vatke Myrsinaceae Meunier et al. (2008-b, p. 54, 101) : plus de 90 % de réussite sous chassis Meunier et al. (2008-b, p. 54, 101) : bonne réussite des BFB sous chassis polyéthylène (serre rudimentaire) en Ouganda.
(Syn. = E. abyssinica polyéthylène (serre rudimentaire) avec des BSR positionnées verticalement - bonne
Baker) réussite de l'induction du drageonnage par sectionnement avec apparition des Dr à
croissance rapide sur la partie distale, déconnectée de la racine-mère.
Emblica officinalis Euphorbiaceae Nat. Ac. Sc. (1980, p. 124) : BFB ; Little (1984, p. 48) : BFB.
Gaertn.
Emmenopterys henryi Rubiaceae Guo et al. (2015, p. 165) : Dr à 2 m de l'arbre-mère sur des racines déterrées ; la
Oliv. mortalité des Dr est plus élevée en dehors que sous la cime - en Chine, le nombre de
Dr diminue avec l'âge.
Engelhardtia spicata Juglandaceae Troup (1921, p. 900) : Dr utiles pour fixer les terres sur pentes.
Lechen ex. Bl.
Englerophytum Sapotaceae Hougnon (2014-a, p. 2). Hougnon (2014, p. 2) : lors d'un essai préliminaire de 24 BSR, à raison de 3 BSR par Hougnon (2014-c, p. 1) : RS.
oblanceolatum clone, de 1,5 cm de diamètre médian, mises en terre verticalement dans du terreau
(S.Moore) T.D.Penn. (ex de pépinière, le taux de réussite après environ 3 mois est de 16,6 %, soit 4 BSR sur
Bequaertiodendron 24, inférieur à la production de drageons par section de 48 racines de 1,5 et 2,5 cm
oblanceolatum) de diamètre (54,2 %) et de marcottes aériennes (84,6 %).
Ensete ventricosum Musaceae Oyen & Lemmens (2002, p. 87) : habituellement multiplié par les Dr provenant d'un Oyen & Lemmen (2002, p.87) : une plante immature est coupée à 10-15 cm au-dessus de la jonction du pseudo-tronc et du corme. Ce
(Welw.) Cheesm. corme immature. dernier est alors divisé en 2-4 parties égales et le bourgeon apical est retiré, ce qui induit la formation de plusieurs bourgeons depuis
le corme-mère - Les cormes divisés sont plantés - 50 à 150 nouveaux Dr apparaissent 4 à 6 semaines plus tard et ne seront séparés
qu'après un an.
Entada abyssinica Steud. Mimosaceae Paba Salé (2004, p. 17). Hines & Eckman (1993, np) : Dr naturels. Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" -sans autre précision- ; Thies (1995, p. 212) : RS et MB.
Entada africana Guill. & Mimosaceae Blaffart (1990, p. 74) : pas de Dr ; Thies (1995, p. 212) Kosma (2005, p. 19, 20) : 41 Dr dénombrés pour les 70 pieds-mères dénombrés dans Parkan et Lepape (1987, p. 5) : RS ; Blaffart (1990, p. 74, 85) : RS toujours insérés au niveau du collet et indépendants, avec radicelles ;
Perr. (ex E. sudanica ; Bellefontaine (1997-a, p. 97) : pas de Dr ; Kosma 2 parcelles de 4 ha. mortalité de 30 % des RS entre 1ère et 2è année, puis 5 % entre 2è et 3è années ; Tybirk (1991, p. 67) : RS ; Bationo (1996, p. 16) : un
Schweinf.; E. (2005, p. 26). très jeune semis de 12 cm de haut développe à 1 cm de profondeur un pivot sous forme de tubercule ; Dembélé (2004, p. 9) : une des
ubanguiensis De Wild) espèces qui rejette (RS) le mieux au Burkina Faso ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RS.
Entandrophragma Meliaceae Meunier et al. (2010, p. 81) : échec en Ouganda avec très peu de BFB terminales ou non.
angolense (Welw.) C. DC.
Entandrophragma Meliaceae Meunier et al. (2010, p. 83) : échec en Ouganda avec très peu de BFB terminales ou non.
cylindricum (Sprague)
Sprague
Entandrophragma Meliaceae Bloesch et al. (2009, p. 358) : les BFB se prêtent parfaitement à la plantation ; Meunier et al. (2010, p. 85) : échec en Ouganda avec
excelsum (Dawe et très peu de BFB. terminales ou non.
Sprague) Sprague
Eperua falcata Aubl. Caesalpiniaceae Aumeeruddy (1985, p. 15) : RS sans racine adventive, mais les réitérats sur tronc couché s'enracinent ; Toriola Lafuente (1997, p. 102)
: RS.
Eremophila longifolia F. Myoporaceae Venning (1988, p. 52). Lawley et al. (2013, p. 161) : régénération fréquente par Dr.
Muell.
Erica arborea L. Ericaceae Fernandez-Palacios et al. (1998, p. 25) : pas de Dr. Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : amas de bourgeons souterrains ("burls" = Mesléard et Lepart (1989, p. 127, 130) : TL (basitonie) ; Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : TL ; Quézel & Médail (2003, p. 313) :
Dr ?). 9 mois après la coupe, un TL de 1304 cm² de surface comportait 1268 rejets.
Erica australis L. Ericaceae Calvo et al. (2002, p. 402) . Moreno et al. (1999, p. 49, 51) : TL moins profond et ayant une biomasse moins grande qu'Adenostoma fasciculatum, qui pousse dans
des conditions plus difficiles ; Cruz & Moreno (2001-a, p. 381) : en Espagne, les plus gros TL sont formés sur des sols assez fertile et
peu acides - il n'y a pas de relations significatives entre la taille des TL et les concentrations d'azote ou de phosphore dans le sol ; Cruz
& Moreno (2001-b, p. 126) : pour cette espèce se reproduisant par semis et TL, un important investissement en faveur de la
reproduction sexuée n'implique pas nécessairement un potentiel de MV réduit ; Cruz et al. (2002, p. 649) : les sites favorisant un plus
grand développement du TL peuvent défavoriser la vigueur de croissance des "rejets" ; Calvo et al. (2002, p. 394) : RB ; Cruz et al.
(2003-a, p. 260) : plus l'organe de storage des hydrates de carbone est petit, et plus la capacité de rejeter d'un TL est vigoureuse ; Cruz
et al. (2003-b, p. 355) : les racines et le TL de cette espèce stockent des réserves de carbone plus grandes que nécessaires - l'aptitude
de cette espèce à endurer des conditions extrêmes est considérable.
Erica multiflora L. Ericaceae Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : amas de bourgeons souterrains ("burls" = Lopez-Soria et Castell (1992, p. 493, 494) : TL.
Dr ?).
Erica rossi Dorr. Ericaceae Wesche et al. (2008, p. 43) : pas de Dr.
Erica trimera (Engl.) Ericaceae Wesche et al. (2008, p. 43) : Dr au Kenya et en Ouganda. Wesche et al. (2008, p. 43) : TL sur le Mont Elgon au Kenya et en Ouganda.
Beentje
Erythrina abyssinica Fabaceae Hines & Eckman (1993, np). Meunier et al. (2006-a, p. 53) : échec des BSR et de l'induction artificielle du Icraf (1992, p. 108) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB sans feuille, plantées directement in situ au début de la saison des pluies -
Lam. drageonnage ; Meunier et al. (2008-b, p. 101) : l'induction artificielle du drageonnage MB de type "truncheons" (= MB) ; Thies (1995, p. 215) : RS, BFB et MB de 1,5 m taillées en biseau ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) :
n'a pas réussi. succès des BFB à confirmer ; Meunier et al. (2008-b, p. 58, 101) : taux de réussite de BFB irréguliers en Ouganda ; Bloesch et al. (2009,
p. 268) : RS et BFB d'environ 50 cm de long, même en saison sèche, destinées aux haies vives ; Meunier et al. (2010, p. 89) : BFB
réalisées avant la saison de floraison et MB de 10 cm de diamètre et 2 m de long, installées au début de la saison des pluies,
réussissent.
Erythrina baumii Harms Fabaceae Duvigneaud (1951, p. 92) : la tige aérienne est reliée à un long Rh ligneux souterrain horizontal qui aboutit à une énorme toupie
ligneuse, également allongée horizontalemen - ce xylopode a la structure d'une racine, composée presqu'entièrement de bois
secondaire avec cernes concentriques annuels, formé d'un parenchyme ligneux de grandes cellules polygonales hyalines à
membranes minces mais lignifiée et de rayons médullaires nombreux riches en amidon - il peut peser 10 kg dans les steppes sur
dables kalahariens - suffrutex rhizomateux.
Erythrina berteroana Fabaceae Vozzo (2002, p. 455) : pour les haies vives, MB de 1,5 à 2,5 m de long, dont 40 cm en terre et 6-10 cm de diamètre.
Urb.
Erythrina fusca Lour. Fabaceae Vozzo (2002, p. 459) : MB de 2 ans et 1,5 m de long - 90 % de réussite quand des incisions de 20 à 40 cm sont réalisées pour stimuler
l'émission de racines - si les MB ne sont pas plantées immédiatement, conservez-les verticalement en chambre froide..
Erythrina herbacea L. Fabaceae Blanc (2003, p. 277) : RB en Caroline du Nord.
Erythrina poeppigiana Fabaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB ; Vozzo (2002, p. 461) : MB de 0,5 à 2 m de long, de plus de 2 ans prélevées sur un arbre de 5
(Walp.) O.F. Cook. à 8 ans.
Erythrina senegalensis Fabaceae Thies (1995, p. 214). von Maydell (1983, p. 20 et 239) : BFB ; Tybirk (1991, p. 67) : BFB aisées à obtenir ; Yonkeu & Enoh (1995, p. 162, 163) : MB comme
DC. piquets vifs et BFB avant le début des pluies à la fin du mois de février ; Alexandre (2002, p. 176) : BFB et MB pour haies vives.
Erythrina sigmoidea Hua Fabaceae Audru (1977, p. 104) : BFB et MB.
Erythrina sp. Fabaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 43-44) : au Costa Rica, 80 % de réussite pour des MB de 2 à 5 m de long.
Erythrina variegata Linn. Fabaceae Millat-E-Mustafa et al. (2012, p. 218) : BFB.
Erythrophleum Caesalpiniaceae Bellefontaine (1995-a, p. 46). Kelly & Diallo (1992, p. 5) : RS et Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 82 % Kelly & Diallo (1992, p. 5) : RS et Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 91 % des 11 arbres abattus avaient des RS.
africanum (Benth.) des 11 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, un
Harms traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 4 Dr et 7 RS par souche
pour les 11 souches observées - les Dr mesurent plus de 3,5 m de haut ; Kelly (1995,
p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985 : 82 % des souches suivies, soit 9 sur
11, ont émis des Dr.
Erythrophleum Caesalpiniaceae Lacey & Johnston (1990, p. 319).
chlorostachys Baill.
Erythroxylum Erythroxylaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
amplifolium (Mart.) O.E.
Schulz.
Erythroxylum Erythroxylaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS et RB.
emarginatum Thonn.
Erythroxylum pulsillum Erythroxylaceae Van der Merwe et al. (2010, p. 869) : pas de Dr dans Van der Merwe et al. (2010, p. 870, 876) : une population de < de 350 plants a été
ms. l'aire centrale de distribution de cette espèce dans la découverte à environ 500 km de l'aire centrale de distribution de cette espèce dans
Péninsule du cap York au nord de l'Australie. la Péninsule du Cap York au nord de l'Australie, où la régénération se fait
principalement par graines et parfois par apomixie - dans ce site isolé (Gove), les 317
ramets échantillonnés sont liés à 12 genets qui se régénèrent exclusivement par Dr -
le genet E a 214 ramets, le A en a 60 et les autres génotypes en ont < de 10 - il
semble dès lors évident que cette population relictuelle a subi au cours des âges un
 changement dramatique des conditions environnementales avec dès lors absence de
fruit et Dr dont le génotype est adapté aux conditions locales.

Erythroxylum sp. Erythroxylaceae Lushington (1907, p. 449).

Esenbeckia febrifuga Rutaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi & Appezzato-da-Gloria (2009, p. 800) : les BSR ont permis de déterminer que
(A.St.-Hil.) A.Juss. ex l’origine des bourgeons produisant des Dr se situe dans les cals - émet des Dr quand
Mart. le tronc est coupé ou quand les racines sont sectionnées et isolées de l’arbre-mère.
Eucalyptus amplifolia Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 417) : TL.
Naudin
Eucalyptus amygdalina Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485, 487) : sur une souche, jeunes pousses portant des TL.
Labill. (ex E. numerosa,
ex E. lindleyana)
Eucalyptus argutifolia Myrtaceae Robinson et al. (2012, p. 15) : certains clones [Dr ou Rh ?] ont une surface de 529 m².
Grayling & Brooker
Eucalyptus bancrofti Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 483) : TL ; Carr et al. (1984, p. 416 à 419, 423, 425) : TL.
Maiden
Eucalyptus bennettiae Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 483) : TL ; Carr et al. (1983, p. 629, 633, 634) : TL.
Carr & Carr
Eucalyptus bicostata Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 417, 419, 423) : TL.
Maiden, Blakely &
Simmons
Eucalyptus botryoides Myrtaceae Lacey (1983, p. 37) : TL formant un plateau dont de nombreuses tiges émergent - certaines émettent de nouvelles racines lors de
Sm. l'extension périphérique - les TL pourraient avoir plus de 200 ans ; Carr et al. (1984, p. 416, 419) : TL.
Eucalyptus burdettiana Myrtaceae Carr et al. (1983, p. 629, 631) : TL.
Blakely & Steedman
Eucalyptus Myrtaceae Carr et al. (1983, p. 637) : la plupart des provenances du nord de l'Australie forment des TL ; von Maydell (1983, p. 241) : RS +++ ; Carr
camaldulensis Dehn. et al. (1984, p. 416, 417) : TL pour une provenance du nord de l'Australie ; Bellingham et al. (2000, p. 414) : certaines provenances ne
forment pas de tubercules ligneux et peuvent perdre leur capacité de rejeter (« resprout »).
Eucalyptus ciriodora Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 417, 418) : TL apparaissent 4 mois après le semis.
Hook.
Eucalyptus curtisii Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 484) : TL ; Smith et al. (2003, p. 290, 297) : dans le SE du Queensland, il subsiste 12 populations dont les ramets
Blakely & White sont issus de TL - les clones les plus denses s'étendent sur une surface de 300 à 471 m² - l'âge de certains de ces genets pourrait être
compris entre 3970 et 9000 ans.
Eucalyptus dolorosa Myrtaceae Rossetto et al. (1999, p. 321,327) : une seule population est connue au nord de Perth en Australie, qui peut être divisée en 5
Brooker & Hopper peuplements discrets de 60 à 200 m² - ce mallee de 2,5 m de haut est issu de TL - avec le temps, le centre [genet] de ce TL disparaît et
en périphérie apparaissent des tiges [ramets] disposées en couronnes - les techniques moléculaires ont déterminer l'existence de 12
génotypes différents et ont permis de conclure que la plus grande diversité génétique n'a pas été trouvée à l'intérieur du peuplement
contenant le plus grand nombre de tiges, mais dans le peuplement le plus petit.
Eucalyptus eugenioides Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 484, 487) : TL secondaires.
Sieber ex Spreng. (Syn. E.
scabra Dum-Cours)
Eucalyptus eximia Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 419, 421) : TL.
Schauer
Eucalyptus ficifolia F. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 482, 484 ) : les TL apparaissent après quelques mois sur de jeunes plants élevés au laboratoire.
Muell.
Eucalyptus foecunda Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 483) : TL.
Schau.
Eucalyptus goniocalyx Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485) : TL ; Ashton et al. (2001, p. 145) : TL.
F.Muell. ex Miq.
Eucalyptus grandifolia Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 419, 421) : TL.
Benth.
Eucalyptus grandis W. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 487) : jamais de TL - ainsi, si on greffe un greffon d'E. pellita, espèce avec TL, sur un porte-greffe d'E. grandis, cette
Hill. ex Maiden dernière ne formera pas de TL.
Eucalyptus gummifera Myrtaceae Gillison et al. (1980, p. 299) : arbre multicaule issus d'un TL d'une surface sous le sol de 75 m².
Hochr.
Eucalyptus hemiphloia F. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485) : des TL à la base de tiges émergeant de la base d'un arbre mature.
Muell. var microcarpa
Maiden
Eucalyptus intermedia Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 419) : TL ; Walker et al. (1987, p. 301) : les auteurs identifient 3 types de TL - ces TL sont induits par une
Carr & Carr variété de facteurs et notamment un état très déficient en nutriments.
Eucalyptus jacobsiana Myrtaceae Lacey (1974, p. 37) : Rh ; Gillison et al. (1980, p. 301) : Rh ; Carr et al. (1982, p. 485) : ce sont des branches plagiotropiques
Blakely souterraines issues de TL de la base des arbres.
Eucalyptus largiflorens F. Myrtaceae Marcar et al. (1995, p. 50).
Muell.
Eucalyptus lehmanii Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 483, 487) : TL ; Carr et al. (1983, p. 629, 631, 634) : TL.
(Schauer) Benth.
Eucalyptus leucoxylon Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 419, 421, 425) : TL 6 mois après la germination.
var rosea
Eucalyptus maculata Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485) : branches plagiotropiques portant de multiples TL issus de la base de TL de vieux arbres.
Hook.
Eucalyptus miniata Myrtaceae Setterfield (2002, p. 955 à 957) : Dr - moins de 11 % des graines germées survivent Setterfield (2002, p. 956, 957) : TL et Rh.
Cunn. ex Schauer. aux feux précoces de la saison sèche.
Eucalyptus moluccana Myrtaceae Gillison, Lacy, Bennett (1980, p. 300, 303) : régénération stolonifère - St et rhizo-stolons; Carr et al. (1982, p. 485) : rhizo-stolons - ce
Roxb. subsp. moluccana sont des branches courant à la surface du sol, issues de TL à la base d'arbres ou de souches.
Eucalyptus morrisii Carr Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 417, 418) : TL.
& Carr.
Eucalyptus numerosa voir E. amygdalina
Eucalyptus obliqua L'Hér. Myrtaceae Turner et al. (2009, p. 367) : TL - grande aptitude à résister aux feux grâce à ces rejets lignotubéreux.
Eucalyptus obtusiflora Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 482, 484 ) : les TL apparaissent après quelques mois sur de jeunes plants élevés au laboratoire.
DC.
Eucalyptus occidentalis Myrtaceae Marcar et al. (1995, p. 52).
Endl.
Eucalyptus oligantha Myrtaceae Gillison et al. (1980, p. 301) : Rh ; Carr et al. (1982, p. 485) : groupe de plants excavés montrant que les bases des troncs portent un TL
Schau. et que l'enracinement à 20 cm de profondeur ont des Rh interconectés - ce sont des branches plagiotropiques souterraines issues de
TL de la base des arbres.
Eucalyptus pachyphylla Myrtaceae Maconochie (1985, p. 296) : RS (TL ?).
F. Muell.
Eucalyptus pachycalyx Myrtaceae FAO (1982-a, p. 21).
Maiden & Blakely
Eucalyptus pauciflora Myrtaceae Carr et al. (1984, p. 416, 417, 421) : TL.
Sieber ex Spreng.
Eucalyptus pellita F. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 487) : TL - BFB coupées au-dessus du 4ème nœud ne montrent aucune formation de TL durant 1 an, mais des
Muell. dommages occasionnés à ce plant encouragent la formation de TL ; Carr et al. (1984, p. 416, 417, 427) : TL..
Eucalyptus piperita Sm. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485, 487) : TL.
Eucalyptus phylacis L. Myrtaceae Rossetto et al. (1999, p. 321,327) : une seule population est connue au sud de Perth en Australie, qui peut être divisée en 6
Johnson & K. Hill peuplements discrets contenant au total 173 tiges différentes qui ont un diamètre à hauteur d'homme > 2 cm - il n'y a pas de
différence génétique parmi les 20 tiges analysées - cette population est issue d'un seul genet - malgré une floraison abondante,
aucune graine n'est viable - l'ensemble de ce TL dont le coeur a dispary au fil du temps pourrait être âgé de 6380 ans.
Eucalyptus Myrtaceae FAO (1982-b, p. 21) : Dr (parfois). Carr et al. (1982, p. 485, 486) : un jeune plant de 19 mois coupé a formé des TL, qui se développent sur des pousses secondaires.
polyanthemos Schau.
Eucalyptus polycarpa F. Myrtaceae Gillison et al. (1980, p. 301) : Rh ; Carr et al. (1982, p. 485) : ce sont des branches plagiotropiques souterraines issues de TL de la base
Muell. des arbres.
Eucalyptus populnea F. Myrtaceae Hall et al. (1972, p. 377).
Muell.
Eucalyptus porrecta S.T. Myrtaceae Lacey (1974, p. 37) : BSR quasiment impossibles à réussir. Lacey (1974, p. 31, 33, 37) : de nombreux Rh proviennent de TL - certains systèmes rhizomateux atteignent 55 m² - BFB quasiment
Blake impossibles à réussir ; Gillison et al. (1980, p. 301) : Rh ; Carr et al. (1982, p. 483, 485) : groupe de plants excavés montrant que les
bases des troncs portent un TL et que l'enracinement à 20 cm de profondeur ont des Rh interconectés - ce sont des branches
plagiotropiques souterraines issues de TL de la base des arbres.
Eucalyptus ptychocarpa Myrtaceae Lacey (1974, p. 37) : Rh ; Gillison et al. (1980, p. 301) : Rh ; Carr et al. (1982, p. 485) : ce sont des branches plagiotropiques
F. Muell. souterraines issues de TL de la base des arbres ; Carr et al. (1984, p. 423) : TL.
Eucalyptus resinifera Sm. Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485) : TL secondaires.
Eucalyptus sargentii Myrtaceae Marcar et al. (1995, p. 54).
Maiden subsp. sargentii
Eucalyptus sideroxylon Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485) : TL.
(A. Cunn.) ex Benth.
Eucalyptus signata F. Myrtaceae Walker et al. (1987, p. 301) : les auteurs identifient 3 types de TL - ces TL sont induits par une variété de facteurs et notamment un
Muell. état très déficient en nutriments.
Eucalyptus socialis F. Myrtaceae Maconochie (1985, p. 296) : RS (TL ?).
Muell. ex Miq
Eucalyptus stellulata Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485, 486) : rhizo-stolons et pousses stolonifères - ce sont des branches plagiotropiques souterraines issues de TL
Sieb. de la base des arbres.
Eucalyptus st-johnii (R.T. Carr et al. (1984, p. 416, 417, 419, 423, 426, 429, 431) : TL.
Baker) R.T. Baker
Eucalyptus talyuberlup Carr et al. (1983, p. 629, 631) : TL.
Carr & Carr
Eucalyptus terminalis F. Myrtaceae Maconochie (1985, p. 296) : RS (TL ?).
Muell.
Eucalyptus tetrodonta F. Myrtaceae Gillison et al. (1980, p. 299) ; FAO (1982-a, p. 21) ; Lacey (1974, p. 29) : rejets à partir de bourgeons adventifs, et non pas à partir de bg Setterfield (2002, p. 956, 957) : TL et Rh.
Muell. Gillison (1983, p. 193) ; Lacey & Johnston (1990, p. dormants, situés sur les racines = Dr.
310, 313, 319) ; Tourn et al (1999, p. 116).
Eucalyptus torelliana F. Carr et al. (1984, p. 423) : TL.
Muell.
Eucalyptus watsoniana Myrtaceae Carr et al. (1982, p. 485, 486) : un TL se développe à la base et aux nœuds le long de pousses secondaires de jeunes plants ; Carr et al.
F. Muell. (1984, p. 416, 419, 420, 421, 423) : TL.
Euclea crispa (Thunb.) Ebenaceae White (1976, p. 59) : quand il a la forme d'un arbre, il provient de Dr issus des Lawton (1978, p. 183) : en Zambie, ce ligneux suffrutescent se présente en colonies (TL?).
Gurke "racines" superficielles.
Euclea divinorum Hiern. Ebenaceae Icraf (1992, p.113). Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : "suffrutex".
Euclea schimperi (A. DC.) Ebenaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr => faible capacité ; Bloesch Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 202) : RS.
Dandy et al. (2009, p. 202) : Dr.
Eucryphia cordifolia Cav. Cunionaceae Escandon et al. (2013, p. 322-325) : les semis de cette espèce forestière très Escandon et al. (2013, p. 322) : RB en plus des Dr - les RB sont souvent associés à des dommages physiques de la base du tronc.
appréciée au Chili sont beaucoup plus sensibles à la sécheresse estivale dans les
trouées que les Dr, qui sont eux rares dans les trouées - les Dr très nombreux
apparaissent naturellement, même sans perturbation, sous la canopée - leur
mortalité y est très faible et ils fleurissent très tôt lorsqu'ils atteignent une trouée.
Eugenia angolensis Engl. Myrtaceae Lacey (1974, p. 37) : c'est une plante rhizomateuse de type suffrutex de 0,3 - 0,4 m de haut ; Lawton (1978, p. 183) : en Zambie, ce
ligneux suffrutescent se présente en colonies (TL?).
Eugenia capuli Schlecht. Myrtaceae Blanc (2003, p. 249) : ne se multiplie que par Dr.
Eugenia dysenterica DC. voir Stenocalyx
(O. Berg.) dysentericus O. Berg
Eugenia poggei Engl. Myrtaceae Lawton (1978, p. 183) : en Zambie, ce ligneux suffrutescent se présente en colonies (TL?).
(syn = E. malangensis
(Hoffm.) Nied.)
Euonymus europaeus L. Celastraceae Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
Euonymus sp. Celastraceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland-USA conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 17)
: BSR.
Euonymus latifolius Celastraceae Lieutaghi (2004, p. 631) : BFB au printemps.
Miller
Euphorbia balsaminifera Euphorbiaceae PAF (1985, p. 1) : Dr. Piot (1980, p. 340) : à Oursi (300 mm/an), les BFB ont des taux de reprise très faibles, mais à Dori sous 500-600 mm/an, et arrosées,
Ait. aucun problème - les petits diamètres reprennent mieux que les gros - les grandes se bouturent bien - pour cette zone, mi-mai est
préférable à août ; von Maydell (1983, p. 20 et 245) : BFB ; PAF (1985, p. 7) : MB sur dunes ; Franclet (1986, p. 15) : bouturage direct
de MB épointées de 2 cm de diamètre et 1,5 m de haut, dont 10 cm au-dessus du sol ; Yameogo (1986, p. 66) : BFB sous chassis
montrent 55 % de réussite moyenne, soit 66 sur 120 BFB ; Baumer (1995, p. 98) : BFB de 50 cm en fin de saison sèche, sans les
arroser.
Euphorbia candelabrum Euphorbiaceae Bloesch et al. (2009, p. 224) : BFB.
Kotschy
Euphorbia desmondi Euphorbiaceae Seignobos (1978, p. 49) : BFB.
Keay & Milde-Redh.
Euphorbia kamerunica Euphorbiaceae Alexandre (2002, p. 177) : BFB faciles si le latex est coagulé après séchage.
Pax
Euphorbia pulcherrima Euphorbiaceae Watkins (1960, p. 77). Watkins (1960, p. 77) : RS.
Willd ex Klotzsch (ex
Poinsettia pulcherrima R.
Grah.)
Euphorbia tirucalli L. Euphorbiaceae Icraf (1992, p. 114) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB à mettre en place au début de la saison des pluies dans des tranchées de
20 cm de profondeur ; Bloesch et al. (2009, p. 226) : RS et BFB de 20 à 50 cm de long même en saison sèche.
Euphorbia unispina N.E. Euphorbiaceae Seignobos (1978, p. 45) : BFB.
Br.
Euptelea polyandra Sieb Magnoliaceae Sakai et al. (1995, p. 379) : de nombreux RB se développent sur des terrains instables, s'inclinent et forment leurs propres systèmes
& Zucc. racinaires alors qu'ils ont moins de 50 cm de haut - l'arbrisseau devenu très tôt multicaule a une réserve de bourgeons dormants lui
permettant de répondre très vite à une dégradation du milieu - ; Del Tredici (2001, p. 125) : RC.
Eurya emarginata Theaceae Chung et Epperson (2000, p. 170) : dans la parcelle de 70 x 120 m étudiée en Corée,
(Thunb.) Makino la fréquence des clones est de 37,7 %, soit 90 sur 239 "individus" et la distance
moyenne entre plants (=Dr?) ayant des génotypes identiques sur l'ensemble des loci
est de 35,06 +/- 1,91 m.
Eurya muricata Dunn. Theaceae Changxing et al. (2014, p. 573).
Eurya rubiginosa var. Theaceae Changxing et al. (2014, p. 573).
attenuata Chang.
Evodia sp. Rutaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Evonymus europaeus L. Celastraceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Exocarpos strictus R. Br. Santalaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Fagaropsis angolense Rutaceae Meunier et al. (2010, p. 91) : Dr et BSR verticales donnent de bons résultats - il Meunier et al. (2010, p. 91) : échec des BFB en Ouganda.
(Engl.) Dale faudrait tester l'induction de Dr.
Fagus engleriana Fagaceae Ohkobo et al. (1998, p. 144) : RB.
Seemen
Fagus grandifolia Ehrb. Fagaceae Lacey & Johnston (1990, p. 329) ; Liptzin & Ashton Jones & Raynal (1986, p. 1725-1730) : Dr situés majoritairement entre 8 et 10 m de Sakai et al. (1995, p. 385) : RB et RS ; Maynard (2008, p. 262) : BFB notoirement difficiles à obtenir.
(= F. ferruginea Ait.) (1999, p. 141) ; Tourn et al. (1999, p. 112) ; Del Tredici l'arbre-mère, plus nombreux que les semis - 33 Dr sur 764 sont autonomes - les Dr
(1995, p.12 et 2001, p. 126) ; Ohkobo et al. (1998, p. formés sur des racines de faible diamètre survivent rarement - les Dr sont issus de
144, 152) ; Wellstein & Spada (2013, p. 88). bourgeons adventifs qui se développent à partir de cals près du cambium racinaire
blessé ; Jones & Raynal (1987, p. 539-542) : il y a plus de Dr sous les parents
vigoureux - les Dr peuvent survivre sous la canopée - la production annuelle de Dr est
très variable et n'est pas synchronisée avec les hêtres voisins ; Hannah (1991, p. 99,
101 à 103) : Dr vigoureux formant des bouquets denses dans certains sites ; Kitamura
et al. (2000, p. 53-54) : Dr jusqu'à 15 mètres - la formation de Dr dépend du
génotype ; Kitamura & Kawano (2001, p. 353 et 363) : présence d'une régénération
extensive par Dr, formant des parcelles assez importantes, de 10 x 30 m ou plus, qui
 se régénèrent à la fois par voies sexuée et asexuée ; Nyland et al. *** (2006-a, p. 54)
: les Dr se développent dans les10 premiers mètres autour de l'arbre-mère - les
auteurs font une synthèse des connaissances acquises ; Nyland et al. (2006-B, p. 122)
: Dr dus aux exploitations, débardages, broutage par des animaux ; Beaudet &
Messier (2008, p. 3662, 3663) : la densité à l'ha de semis est plus grande que celle
des Dr : 1037 contre 161 et le taux d'accroissement en hauteur des Dr est 5 fois plus
grand que celui des semis : 13,9 contre 2,6 cm/an ; Busby et al. (2008, p. 353-354) :
Dr+ quand le vent endommage la cime, le tronc ou les racines - 2/3 de Dr et 1/3 de
semis, mais à la limite de son aire méridionale, en Floride, pas de Dr ; Cleavitt et al.
(2008, p. 328) : semis et Dr+ coexistent dans les populations du nord de son aire - il y
a plus de Dr dans l'aire septentrionale où il fait plus froid et à haute altitude sur sols
squelettiques que dans le sud et à basse altitude - les populations du nord ont autant
de diversité génétique que celles du sud, ce qui signifie que la reproduction sexuée
est une composante significative, même si les Dr sont plus fréquents - les Dr ne sont
pas nécessairement plus vigoureux que les semis ; Nyland (2008, p. 162) : Dans 20
des 22 peuplements échantillonnés, la majorité [58 à 91%] des jeunes hêtres d'une
hauteur comprise entre 0,6 et 1,3 m proviennent de Dr ; Farahat & Lechowicz (2013,
p. 337, 339) : les Dr ont une croissance significativement plus importante que les
semis, qui est due à la translocation d'assimilats provenant de l'arbre-mère : Morris
et al. (2014, p. 381, 384) : parmi les 6 sites étudiés, les Dr sont très présents dans 5
sites alors que les semis le sont dans un seul site, mais cela ne dépend pas très
distinctement de l'altitude.
Fagus japonica Maxim. Fagaceae Ohkobo et al. (1998, p. 144, 145) : RB vigoureux donnant des arbres multicaules - émergence continue des RB avec alternance de
croissance lente et rapide.
Fagus multinervis Nakai Fagaceae Ohkobo et al. (1998, p. 144) : RB.
(Syn = Fagus japonica
Maxim. var. multinervis
(Nakai) Y. N. Lee ex
Govaerts & Frodin
Fagus orientalis Lipsky Fagaceae Wellstein & Spada (2013, p. 90) : exhibe moins de Dr que F. sylvatica spp. taurica.
Fagus sylvatica L. Fagaceae Boudy (1950-a, p. 20) ; Perrin (1963) : presque jamais Perrin (1963) : Dr fréquents dans l'est des Pyrénées ; Wellstein & Spada (2013, p. 87 Parade (1860, p. 360) : peu de RS ; Pardé & Pardé (1938, p. 126) : peu de RS ; Boudy (1950-a, p. 20) : RS ; Perrin (1963) : très peu de
de vrais Dr (mais des faux Dr, issus du cal de à 89) : Dr+ visibles sur des racines superficielles jusqu'à 6 m de distance de l'arbre- RS.
cicatrisation d'une blessure sur une racine). mère - après une blessure d'une racine, le cal de cicatrisation contient les bourgeons
adventifs ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Fagus sylvatica spp. Fagaceae Wellstein & Spada (2013, p. 90) : exhibe plus de Dr que F. sylvatica ou F. orientalis.
taurica
Faidherbia albida (Delile) Fabaceae Tybirk (1991, p. 55) ; Depommier *** (1996, p. 150, Karschon (1976, p. 28) : en Israël, la régénération par Dr semble être la règle - en 50- von Maydell (1983, p. 92) : RS ; CIRAD-forêt (1989, p. 63) : RS+, nécessitant des élagages pour devenir des arbres - BFB seraient
A. Chev. (ex Acacia 298 à 324) ; Bellefontaine (1997-a, p. 97) ; Cuny et al. 60 ans, les Dr s'étendent sur un rayon de 22 m autour du pied-mère ; Yameogo possibles ; Yameogo (1986, p. 62-63) : BFB sous chassis montrent 52 % de réussite moyenne et même 70 %, soit 28 sur 40 BFB, si
albida Delile) - 1 (1997, p. 30) ; Dommergues et al. (1999, p. 302) ; (1986, p. 62-63) : 51,7 % de réussite moyenne sous chassis avec des BSR témoins et traitées à l'AIB 0,5 % ; Traore (1990, p. 94 à 100) : les RS issus de bourgeons dormants, situés sur le côté de la souche, ont une
Harivel (2004, p. 26, 56 à 58, 64) ; Kosma (2005, p. 26) traitées à l'AIB et AIA 0,5 % ; CIRAD-forêt (1989, p. 63) : Dr rares en Afrique Ouest, croissance supérieure à celle des rejets issus de néoformations cambiales issus de la surface de la souche ; Traore (1990, p. 125, 177) :
; Rouxel et al. (2005, p. 46). mais fréquents dans le reste de son aire naturelle ; Traore (1990, fasc. 2, p. 38 à 106) 10 mois après leur mise en terre, les BFB de 30 et 50 cm de long ont un taux de survie respectivement de 58 et 56 % ; Joly (1991, p.
: au Mali, après excavation en suivant le parcours sinueux des racines, Traore publie 59) : "runner cuttings" = MT ou BSR ? ; Tybirk (1991, p. 55) : RS et BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" devenant envahissants ;
dans le fasc.2 de sa thèse des photos de plusieurs Dr situés à 25, 30, 36, 60, 67 et Tolkamp (1993, p. 3) : réussite de BFB d'arbres adultes ; Cuny et al (1997, p. 59) : RS - capacité moyenne, mais ils ne signalent aucun
jusqu'à 100 m du pied-mère ; Traore (1990, fasc.1, p. 90 à 93) : Dr conditionnés par RS après une coupe à 10-15 cm de hauteur au Burkina Faso ;
l'humidité du sol près des mares et cours d'eau - Dr sur racines blessées et
apparentes et pourraient être autonomes ; Joly (1991, p. 59) : BSR ; Tybirk (1991, p.
46) : les BSR en champ reprennent difficilement sous 500 mm/an ; Alexandre &
Ouedraogo (1992, p. 109) : dans les sols compacts, Dr sur racines superficielles ;
Danthu (1992, p. 88) : un essai de BSR de 10 cm de long et de 10 à 40 mm de
diamètre, prélevées sur des arbres âgés de quarante ans, a été installé à Dakar sous
serre dans un mélange de sable et de basalte broyé, avec anti-fongique - BSR placées
selon trois positions : recouvertes d’un cm de substrat, enterrées sous 8 cm,
inversées avec l’extrémité distale pointée vers le haut - seules ces dernières donnent
des résultats relativement bons et le diamètre des racines n’a pas d’influence sur la
fréquence et l’époque de formation de l’axe feuillé - Dr, mais pas tous les arbres ;
Depommier & Nouvellet (1992, p. 83) : Dr observés en haut des versants ; Gijsberg et
al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Faso dans
la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est
respectivement de 50 et 1 ;
Faidherbia albida - 2 Fabaceae Bernard et al. (1995, p. 34) : l'action du bétail favorise au contraire les Dr - certaines Danthu et al. (2002-a, p. 240 et 241) : échec fréquent avec BFB, mais 85 % de réussite pour des BFB prélevées sur des greffes juvéniles
racines courent à la surface du sol et se rejoignent comme si l'un des arbres était le produites par des BSR - si les scions sont prélevés sur des arbres matures, les microgreffes sont peu vigoureuses ; Oyen & Lemmens
Dr du premier ; Roupsard et al. (1996, p. 2, 8) : Dr sur racines de 4 cm de diamètre - (2002, p. 98) : BFB avec des RS : 50 % de réussite au Burkina Faso ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS peu fréquents ; Le Floc’h & Aronson
cinétique de croissance des Dr comparable à celle des arbres adultes ; Depommier (2013, p. 112) : BFB, RS+.
*** (1996, p. 301-302) : Dr affranchis de la racine-mère - Dr sur sols superficiels ou
temporairement inondés des bas-fonds - arbres chancreux (qui s'effondrent)
drageonnent massivement le long des racines superficielles rompues jusqu'à 20-30 m
de la souche ; Cuny et al. (1997, p. 59) : capacité moyenne de MV par RS, un peu
meilleure par Dr ; Bellefontaine et al. (1999, p. 345, 346) : Dr autour de l'ortet sur 22
m de rayon en Israël - levée massive de Dr le long des racines enterrées mais
déconnectées de l'arbre-mère après un chablis ; Alexandre (2002, p. 116) : BSR de
gros diamètre ; Bellefontaine & Monteuis (2002, p. 139) : l'induction de Dr est causée
par les labours -les chablis favorisent l'apparition de Dr ; Danthu et al. (2002-a, p.
240) : BSR de 12-15 cm de long et 10-40 mm de diamètre (arbres âgés) ; Oyen &
 Lemmens (2002, p. 98) : BSR - au Soudan, reprodction aussi bien par Dr que par
graines - Dr+ au Moyen-Orient ; Rouxel (2002, p. 55) : les "explosions" locales sont
dues au drageonnage ;

Faidherbia albida - 3 Fabaceae Harivel (2004, p. 52, 60, 66) : 30 BSR de 10 à 15 cm de long et 0,5 à 1 cm - 1,1 à 1,5
cm - 1,6 à 2 cm de diamètre ont été testées sur 6 arbres-mères et 5 BSR par diamètre
- après 2 mois, les taux de réussite sont de 47 %, soit 14 BSR sur 30 pour les
diamètres compris entre 1,6 à 2 cm, 30 %, soit 9 sur 30 pour les diamètres
intermédiaires et 0 % pour les petits diamètres ; Harivel (2004, p. 59 à 66) : les BSR
n'ont réagi qu'avec l'arrivée des pluies - après 2 mois, 47 % de réussite des BSR de
1,5 à 2 cm de diamètre et 30 % pour un diamètre de 1 cm - la pousse feuillée se
développe à 90 % sur l'extrémité proximale et les radicelles sur l'extrémité distale ;
Ichaou (2004, p. 55-58) : Dr plus fréquents que RS ; Dieng (2006, p. 29 et 52) : récolte
au début de la saison des pluies de 90 BSR sur 30 arbres adultes à raison de 3 BSR de
15 cm de long par arbre - 3 classes de diamètre de l’extrémité proximale : D1 < 1 cm,
1 > D2 < 2 cm, D3 > 2 cm - BSR enterrées verticalement : 45 extrémités proximales,
15 pour chaque diamètre, et 45 distales émergent de 3 à 4 cm à l’air, dans un
substrat, sans hormone, ni fongicide, composé d’un mélange de terre (2 V) et de
sable de rivière (3 V) - après 2 mois, présence de radicelles néoformées, mais aucun
axe feuillé : 46,7 %, soit 42 BSR sur 90 - coût de revient d’une BSR est de 85 FCFA ou
0,13 €, alors qu’un semis coûte le double, soit 170 FCFA ; Harivel et al. (2006, p. 43,
45) : jeunes arbres avec Dr+++ et 47% de réussite après 8 semaines des BSR mises en
place au début de la période d’hivernage pour des diamètres de 1,5 à 2 cm - la partie
aérienne se développe le plus souvent sur l’extrémité proximale et les radicelles sur
l’extrémité distale (polarité) ; Belem (2009, p. 76) : BSR aisées à obtenir.
Fallopia japonica Ronse Polygonaceae
Decraene (ex Polygonum
cuspidatum Siebold et
Zucc.)
Fallopia sachalinensis Polygonaceae
L.P. Ronse Decraene
Fatsia sp. Araliaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Faurea rochetiana (A. Proteaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 59 Dr/ha -
Rich.) Pic. Serm. (ex F. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
speciosa Welw.) pour Julbernardia.

Faurea saligna Harv. Proteaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 37 Dr/ha -
moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Feretia apodanthera Del. Rubiaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Depommier & Nouvellet (1992, p. 114) : après une coupe à blanc en 1985, la régénération du F. apod. en 1991 était constituée de 75
(ex F. canthioides Hiern.) 46) ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : Dr rares. % de RS et de 25 % de semis et Dr ; Manaute (1996, p. 11) : régénération surtout par RS : 75 % ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : rares
RC et pas de RS.
Fernelia buxifolia Lam. Rubiaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : BFB lignifiées de 10-15 cm.
Ficus abutifolia (Miq.) Moraceae Vivien & Faure (1996, p. 211) : BFB.
Miquel
Ficus auriculata Lour. Moraceae Kumar & Parmar (2000, p. 872) : BFB.
Ficus benghalensis L. Moraceae Rivière (2003, p. 44) : BFB.
Ficus benjamina L. Moraceae Rivière (2003, p. 45) : BFB.
Ficus carica L. (le figuier) Moraceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Pio et al., (2008, p. 113) : BSR de 10 cm de long et de Rivière (2003, p. 45) : BFB ; Lieutaghi (2004, p. 598) : réussite BFB de rameaux âgés au moins de 2-3 ans, prélevées en novembre après
0,3 à 0,5 cm de diamètre de figuier ‘Roxo de Valinhos’ ont été récoltées sur des semis la chute des feuilles - la souche émet toujours quantité de RS que l'on doit supprimer chaque année ; Le Bellec (2007, p. 121) : BFB.
d’1 an, puis immergées pendant 10 secondes, totalement ou partiellement, dans AIB
(0, 1000, 2000, 3000, 4000 mg/litre) - BSR à plat à raison de 10 BSR par traitement
répété 4 fois, puis observées durant 50 jours - BSR partiellement immergées = 5% de
mortalité et BSR plongées complètement dans l’AIB = 13,7 % de mortalité - le
nombre de racines primaires est également supérieur pour les BSR partiellement
immergées - la concentration d’AIB la plus performante pour ce clone et à cette
saison = 2000 mg/l ; Read (2008, p. 253) : BSR.
Ficus capensis Thunb. Moraceae Thies (1995, p. 220) : RS vigoureux, BFB, MB de 1,5 m taillées en biseau, mais reprise délicate.
Ficus densifolia Miq. Moraceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : BFB lignifiées de 10-15 cm.
Ficus elastica Roxb. Moraceae Troup (1921, p. 868, 870) : racines très
anastomosées, mais pas de Dr.
Ficus elastica Roxb. var Moraceae Carmen et al. (2010, p. 78-79) : 92,3 % des BFB apicales de 17-20 cm de long, réalisées en septembre et 67 % en mai s'enracinent avec
rubra L.H.Bailey & comme substrat, le sable qui est plus performant avec 100 % de BFB enracinées et une longueur moyenne des racines plus grande,
E.Z.Bailey (Syn.= Ficus que le mélange (1:1) sable-tourbe (80 %) - par contre, il faut 1 an pour obtenir des plants commercialisables ; Nicu et al. (2010, p. 79) :
elastica Roxb. ex en Roumanie, les BFB s'enracinent mieux dans du sable en septembre :92,3 %, qu'en mai : 67 % - le taux le plus faible est obtenu dans
Hornem) l'eau - les plants obtenus par MA sont plus vigoureux et plus vite commercialisables que les plants issus de BFB.
Ficus exasperata Vahl. Moraceae Thies (1995, p. 223) ; Paba Salé (2004, p. 17) ; Kosma Thies (1995, p. 223) : BSR. Thies (1995, p. 223) : RS et BFB ; Gnahoua et al. (2003, p. 2) : BFB aoûtées de 15 cm de long, 1 cm de diamètre max, et minimum 2
(2005, p. 26). yeux, en septembre-octobre en pépinière sous ombrière + fongicide (6 à 8 mois).
Ficus glaberrima Blume Moraceae Tiwari (1994, p. 181) : au Népal, MB.
Ficus hispida L.f. (ex F. Moraceae Troup (1921, p. 863, 873) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
oppositifolia Roxb.)
Ficus indica L. Moraceae Lieutaghi (2004, p. 591) : en Inde, à la fin du XIXème siècle, un banyan avait 620 troncs et un âge estimé à 3 000 ans.
Ficus ingens (Miq.) Miq. Moraceae Kosma (2005, p. 26).
Ficus lacor (Buch.) Ham. Moraceae Tiwari (1994, p. 181) : MB en enlevant toutes les rameaux latéraux.
Ficus sp. (rappelant Ficus Moraceae Barnes (2012, p. 281) : BSR. Bloesch et al. (2009, p. 393) : BFB pour les haies vives, très faciles pour tout le genre Ficus.
benghalensis)
Ficus sycomorus L. Moraceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Ficus sycomorus subsp. Moraceae Harivel (2004, p. 26) ; Harivel et al. (2006, p. 43). von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Icraf (1992, p. 116) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB.
gnaphalocarpa (Miq) CC
Berg (ex F.
gnaphalocarpa Steud. ex
Miq.)
Ficus thonningii Blume Moraceae Audru (1977, p. 106) : tailler les arbres en tétard pour obtenir des MB de 10-15 cm de diamètre, qui reprennent très facilement ; von
Maydell (1983, p. 259) : BFB aisées à obtenir ; Icraf (1992, p. 117) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB de 20 à 50 cm au début de
la saison des pluies et MB en Ouganda ; Yonkeu & Enoh (1995, p. 162) : MB comme piquets vifs et BFB de gros rameaux fin février-
mars.
Filicium decipiens Sapindaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Thwaites
Fissicalyx fendleri Benth. Fabaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 71,6 et 21,6 %, soit 63 S et 19
mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 0,7 %, RS sur 88 plants.
soit 6 Dr sur 88 plants issus de semis, RS et Dr.
Fitzroya cupressoides Cupressaceae Veblen & Ashton (1982, p. 141). Veblen & Ashton (1982, p. 154) : dans le peuplement F à 970 mètres d'altitude
(Mol.) Johnst. exposé aux vents, la plus grande partie de la régénération provient de Dr ; Lara et al.
(1998, p. 101, 107) : mortalité des peuplements dus aux feux, mais si les feux sont de
faible intensité, ils observent des semis sporadiques et Dr ; Silla et al. (2002, p. 220) :
pour l'ensemble des sites échantillonnés, 63 % des jeunes plants de < 50 cm de haut
proviennent de la MV, à la fois Dr et MT, mais elle est variable entre les 8 sites, de
6% dans l'un à 99 % dans deux autres.
Flacourtia indica Flacourtiaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : jamais de RS ; Kumar & Parmar (2000, p. 872) : échec des BFB.
(Burm.f.) Merr.
Flacourtia sepiaria Roxb. Flacourtiaceae Lushington (1907, p. 449, 450) : fourrés purs de Dr.
Fluggea virosa Baill. (ex Euphorbiaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bloesch et al. (2009, p.
F. microcarpa Blume ; 226).
Securinega microcarpa ;
S. virosa ; Phyllanthus
virosus)
Forsythia x intermedia Oleacaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
cultivars Maryland-USA, conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 18)
: BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Fothergilla sp. Hamamelidaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Frangulus alnus Mill. (la Rhamnaceae Barnola et al. (1987, p. 45).
bourdaine)
Fraxinus angustifolia Oleaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 120) : RS ; Sjölund & Jump (2013, p. 503) : RS.
Vahl. (syn. F. oxyphylla)
Fraxinus excelsior L. Oleaceae Troup (1921, p. 657) ; Pardé & Pardé (1938, p. 128) : Pardé & Pardé (1938, p. 128) : RS+ ; Cochet (1959, p. 62) : RS ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
peu de Dr.
Friesodielsia obovata Annonaceae FAO (1984, p. 54).
(Benth.) Verdc.
Garcinia mangostana L. Clusiaceae Ding (1988, p. 192) : Apo ; Le Bellec (2007, p. 157) : BFB, très délicates à réaliser.
(le mangoustan)
Gardenia sp. Rubiaceae Parkan et al. (1988, p. 50). Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Gardenia subacaulis Rubiaceae
Stapf & Hutch.
Gardenia suffructicosa Rubiaceae Aumeeruddy (1984, p. 12) : Rh.
R.BR ex Benth.
Gardenia ternifolia Rubiaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Cuny (1993, p. 10) : 3 Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 3 arbres abattus avaient des RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex ;
Schum. & Thonn. [ex G. ans après la coupe, pas de Dr autour des 3 souches ; Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 0 Dr et 9 RS par souche pour
jovis-tonantis (Welw.) Kelly (1995, p. 12) : aucun Dr sur 3 arbres observés ; respectivement de 11 et 1. les 3 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
Hiern ; G. thunbergia Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr.
L.f.]
Garuga pinnata Roxb. Burseraceae Troup (1921, p. 177) ; Banerjee (1989, p. 29). Lushington (1907, p. 448) : Dr+. Tiwari (1994, p. 180) : au Népal, MB de branches âgées de 1 à 3 ans, de 2 m de long et 10 cm de diamètre, plantées directement au
champ.
Garuga spp. Burseraceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Genista scorpius (L.) DC. Fabaceae Guerrero-Campo et al. (2006, p. 3 de Suppl. inform.) ;
Palacio et al. (2007, p. 867).
Ginkgo biloba L. Ginkgoaceae Del Tredichi (1995, p. 13-14) : les Dr observés par Donovan (1976) sont des TL. Bellingham et al. (2000, p. 414) : il existe des espèces qui rejettent (« resprout ») pendant des siècles et parfois forment des clones
très étendus ; Del Tredichi (1995, p. 13-14) : les Dr observés par Donovan (1976) sont des TL ; Del Tredici (2001, p. 124) : TL ou RC ;
Blanc (2003, p. 270) : sorte de TL, sur les branches basses ou le long des premiers mètres de tronc, qui au contact du sol émettent
racines et tiges feuillées.
Gleditschia triacanthos L. Caesalpiniaceae Watkins (1960, p. 90) ; Baumer (1983, p. 188) ; Hall et al. (1972, p. 393) : Dr+ après blessures (cultures) ; Nat. Ac. Press (1983, p. 36) : Watkins (1960, p. 81) : RS ; Nat. Ac. Press (1983, p. 36) : rejette vigoureusement + BFB avec bois vieux ou jeune ; NFT Highlights (1997,
Lieutaghi (2004, p. 309) ; Khamarova & Aliev (2008, p. BSR ; Buck (1983, p. 115) : sélection des meilleurs génotypes, puis BSR ; Little (1984, p. 2) : RS.
21-23). p. 160) : Dr+ et BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Gliricidia sepium (Jacq.) Fabaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB ; Icraf (1992, p. 122) : BFB ; Thies (1995, p. 225) : RS abondants et vigoureux et BFB ;
Steud. Alexandre (2002, p. 178) : BFB aisées pour les haies vives.
Glochidion multiloculare Phyllanthaceae Biswas & Misbahuzzaman (2008, p. 89).
(Rotter ex willd.) Voigt.
Glycosmis Rutaceae Lushington (1907, p. 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr.
cochinchinensis Pierre ex
Engl. (ex G. pentaphylla
Corr.)
Gmelina arborea Roxb. Verbenaceae Troup (1921, p. 772) : Dr exceptionnels (à Changa Asakawa (1992, p.144) : BSR ; Thies (1995, p. 227) : BSR. Little (1984, p. 167) : RS et BFB ; Icraf (1992, p. 123) : BFB ; Thies (1995, p. 227) : RS et BFB de tiges non lignifiées ; Vozzo (2002, p. 476-
Manga, Inde). 477) : RS, BFB de RS âgés d'environ 60 jours ; Singh & Ansari (2014, p. 48) : BFB faciles à obtenir.
Gmelina dalrympleana Verbenaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
(F. Muell.) H.J. Lam.
Gomphandra tetrandra Icacinaceae Prosperi & Edelin (2005).
(Wall.) Sleumer
Gossampinus Bombacaceae Troup (1921, p. 139) : pas de Dr ; Rao (1953, p.180) :
heptaphylla Bakh. pas de Dr.
Gouania longispicata Rhamnaceae Meunier et al. (2008-b, p. 60, 101) : bonne réussite des BSR sous chassis Meunier et al. (2008-b, p. 60, 101) : bonne réussite des BFB d'un diamètre supérieur à 1 cm sous chassis polyéthylène (serre
Engl. polyéthylène ou serre rudimentaire en Ouganda - l'induction artificielle du rudimentaire) en Ouganda.
drageonnage n'a pas réussi.
Goupia glabra Aubl. Goupiaceae Aumeeruddy (1985, p. 15) : RS abondants et elle développe un système racinaire adventif à la base des RS, à la suite d'un
traumatisme.
Graffenriedia latifolia Melastomataceae Blanc (2003, p. 277) : plages entières issues de RB après cyclone.
(Naudin) Triana
Grevillea glauca Banks & Proteaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Solander ex Knight
Grevillea infecunda D.J Proteaceae Kimpton et al. (2002, p. 485) : ne se reproduit que par Dr, car elle a perdu sa capacité Anonyme (2008, p. 3) : RS après incendie.
McGillivray à se reproduire par voie sexuée ; Anonyme (2008, p. 2) : ce taxon a apparemment
perdu l’aptitude à se reproduire sexuellement, car aucun semis parmi les 2000 plants
résiduels, répartis dans 3 sites différents qui n'émettent plus que des drageons ;
Gross et al. (2012, p. 339) : Dr, car graines complètement stériles.
Grevillea pteridifolia Proteaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Knight.
Grevillea renwickiana Proteacae James & McDougall (2014, p. 413) : arbuste apparemment stérile, sans doute à cause de son caractère triploïde et au bord de
F.Muell. l'extinction, se régénérant latéralement par Rh - clones très longévifs facilitant l'accumulation de mutations somatiques, qui
contribuent à une certaine diversité génétique.
Grevillea repens F.Muell. Proteaceae Holmes et al. (2008, p. 1032) : espèce menacée réduite à 3 régions en Australie, dont Holmes et al. (2008, p. 1032) : espèce menacée réduite à 3 régions du Victoria en Australie, dont les populations de l'ouest du du
ex Meisn les populations de l'est se reproduisent par Dr. centre-ouest se reproduisent par graines et TL.
Grevillea rhizomotosa Proteaceae Groos & Caddy (2006, p. 1791) : en Australie dans le New South Wales, dans 3 des 5
Olde & Marriot peuplements survivants, il se reproduit par Dr, par "Dr rhizomateux" et très rarement
par graines - 2 autres populations sont infertiles et ne se régénèrent que par Dr ;
Gross et al. (2012, p. 332) : les ramets sont produits à partir de tiges souterraines (Rh
? St ?) ou de racines épaisses (Dr) qui peuvent s'étendre sous la surface du sol sur
plusieurs mètres avant qu'un Dr ( "stem suckers") émerge à la surface du sol - des
mutations somatiques ont été détectées le long de ramets connectés dans 10 des 42
groupes de ramets - ces mutations somatiques contribuent significativement à la
diversité génétique dans les populations stériles.
Grevillea robusta A. Proteaceae Gross et al. (2012, p. 339) : des populations auto-compatibles et auto-incompatibles Metro & Sauvage (1955, p. 196) : RS rares.
Cunn. ex R.Br. coexistent - dans ce dernier cas, le mécanisme d'incompatibilité est une auto-
incompatibilté du gamétophyte.
Grevillea spp. Proteaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS+ et faible mortalité des souches.
Grevillea striata R. Br. Proteaceae Groos & Caddy (2006, p. 1797) : le développement clonal fournit au ramet une
longévité importante qui peut survivre au-delà de 150 ans.
Grewia bicolor Juss. Tiliaceae Bellefontaine (1997-a, p. 98) : pas de Dr. Hines & Eckman (1993, np) : bons résultats avec des boutures à talon ; Compère et al . (1994, p. 81) : 301 RS par ha.
Grewia carpinifolia Juss. Tiliaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS et RB.
Grewia flavescens Juss. Tiliaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Grewia mollis Juss. Tiliaceae Thies (1995, p. 231) : RS.
Grewia monticola Sond. Tiliaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares.
Grewia multiflora Juss. Tiliaceae Aumeeruddy (1984, p. 12) : Rh.
Grewia orbicularis Lamb. Tiliaceae Lushington (1907, p. 448, 450) : Dr+.
ex G. Don (ex G.
orbiculata Rottl. ; G.
rotundifolia Juss.)
Grewia pilosa Lam. Tiliaceae Lushington (1907, p. 448, 450).
Grewia polygama Roxb. Nyctaginaceae Lushington (1907, p. 450).
Grewia retusifolia Kurz. Tiliaceae Aumeeruddy (1984, p. 12) : Rh.
Grewia salvifolia Heyne Tiliaceae Lushington (1907, p. 448).
ex Roth.
Grewia sclerophylla Roxb Tiliaceae Tewari & Rawat (1997, p. 783) : Dr, après feu ou blessures. Tewari & Rawat (1997, p. 784) : densité de RS et de Dr importante.
ex G.Don (syn : G.
obliqua Roxb. ; G. rugosa
D. Don;)
Grewia sp. Tiliaceae Troup (1921, p. 164) : Dr chez la plupart des Grewia ;
Parkan et al. (1988, p. 50).
Grewia trichocarpa Tiliaceae Bloesch et al. (2009, p. 608) : RS.
Hochst. ex A. Rich.
Griffonia simplicifolia Caesalpinaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : nombreux RS et RB.
(DC.) Baill.
Guapira opposita Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
Guatteria australis (Vell.) Annonaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
Reitz
Guatteria caribaea Urb. Annonaceae Blanc (2003, p. 271) : troncs multiples dus à une répétition basale par RB.
Guazuma ulmifolia Lam. Sterculiaceae NFT Highlights (1997, p. 3) : BFB.
Guettarda viburnioides Rubiaceae Rodrigues et al. (2004, p. 129, 130) : les Dr restent proches à moins d'1 m, de l'arbre-
Cham. and Schltdl. mère dans les forêts semi-décidues [p = 1371 mm/an] dans l'Etat de Sao Paulo au
Brésil.
Guibourtia coleosperma Fabaceae Lemmens et al. (2012, p. 372) : Dr. Lemmens et al. (2012, p. 372) : RS et BFB.
(Benth.) J. Leonard
Guiera senegalensis J.F. Combretaceae Parkan et al. (1988, p. 50) : Dr ; Diatta & Matty (1993, IBPGR (1984, p. 74) : forme des fourrés ; Hopkins (1992, p. 13) : au Niger Diatta & Matty (1993, p. 313) : RS ; von Maydell (1983, p. 20 et 279) : BFB ; Yossi & Dembélé (1993, p. 344) : RS ; Bationo (1994, p. 67)
Gmel. p. 313) : Dr ; Achard (1993, p. 126) : Dr ; Bationo (Guesselbodi), 4 ans après l'exploitation, 78 % des tiges < à 3 cm sont des Dr (2999 Dr : BFB, source d'espoir ; Manaute (1996, p. 13) : RS ; Yossi et al. (1996, p. 23) : RS ; Joet et al. (1998, p. 39) : RS+ ; Boffa (2000, p. 101) :
(1994, p. 21) : pas de Dr sur les 10 pieds déterrés ; et 843 semis + RS) ; Ichaou (2000, p. 171) : Dr sont plus rares que les marcottes ; les agriculteurs conservent env. 100 RS/ha ; Ichaou (2000, p. 171) : 11 pieds sur 21 portent des RS ; ; Seghieri & Simier (2002, p. 904) :
Catinot (1994, p. 62) : pas de Dr ; Manaute (1996, p. Ichaou (2004, p. 55-58) : Dr+ ; Sambou (2006, p. 25+31) : 90 BSR (15 répétitions par RS ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS+ ; Bationo et al. (2005, p. 8) : un sectionnement du système racinaire latéral jusqu'à 40 cm de
13) : Dr ; Yossi et al. (1996, p. 23) : Dr ; Thiombiano & traitement) de 10 cm de long et de 3 diamètres différents prélevés sur 7 pieds-mères profondeur n'affecte pas la capacité à rejeter de souche, ni la croissance des RS ; Sambou (2006, p. 25+31) : 30 tiges prélevées sur 7
Kéré (1999) : Dr ; Ichaou (2000) : 3 pieds sur 21 en distinguant les extrémités proximale et distale ont été mis en terre le 30 juin 2006 pieds ont permis de préparer 90 BFB de 20 cm de long (30 terminales, 30 médianes, 30 basales) dans un substrat de 2/3 sable et 1/3
excavés montrent des Dr ; Seghieri & Simier (2002, p. verticalement dans un mélange sable (2/3) et terreau (1/3) - après 43 jours à la terreau - après 43 jours en pépinière de Bambey, aucune néoformation de racine -.
904) : Dr ; Noubissié & Bellefontaine (2004, p. 6) : Dr ; pépinière de Bambey, dessèchement complet.
Harivel (2004, p. 26) : Dr ; Harivel et al. (2006, p. 43) :
Dr ; Abdourhamane et al. (2013, p. 1065) : Dr.
Gymnocladus dioica (L.) Fabaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Read (2008, p. 253) : BSR.
C. Koch
Gymnosporia Celastraceae Lushington (1907, p. 448, 449).
emarginata Thw.
Haematostaphis barteri Anacardiaceae Agbogan et al. (2014, p. 207) : échec des BSR. Agbogan et al. (2011, p. 4) : RC ; Agbogan et al. (2012, p. 6043, 6045) : TL, RC et RS ; Agbogan (2014, p. 92) : sur 72 régénérations
Hook.f. observées, les semis représentent 12,5 %, les rejets de TL 37,5 % et les RS 50 %.
Hagenia abyssinica Rosaceae Bloesch et al. (2009, p. 470) : multiplication végétative par "sauvageons" (Dr ou
(Bruce) J.F.Gmel. semis ?).
Hakea leucoptera R.Br. Proteaceae Hall et al. (1972, p. 385).
Hakea pulvinifera L.A.S. Smith (2004, p. 1 et 7) : c'est un arbuste clonal formant une seule populalion - la
Johnson composition génétique des 35 individus est identique, ce qui tend à prouver que
l'espèce de nos jours n'est plus constituée que par un seul genet - l'étude confirme la
stérilité de cette espèce.
Hakea sp. Proteaceae El-ahmir et al. (2015, p. 3). Gross et al. (2012, p. 332) : des populations entières sont infertiles et El-Ahmir et al. (2015, p. 3) : TL.
obligatoirement clonales.
Halesia sp. Styracaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Hallea rubrostipulosa voir Mitragyna
rubrostipulata
Hallea stipulosa (Syn. = Rubiaceae Lemmens et al. (2012, p. 472). Meunier et al. (2010, p. 97) : échec des BSR. Thies (1995, p. 271) : RS envahissants ; Lemmens et al. (2012, p. 472) : RS - BFB susceptibles aux champignons ; Meunier et al. (2010,
Nauclea bracteosa p. 97) : BFB.
Welw. ; Nauclea
macrophylla Perr. &
Lepr. ex DC. ; Nauclea
stipulosa DC.)
Haloragodendron lucasii Haloragaceae Sydes & Peakall (1998, p. 91) : au New South Wales, il subsiste 4 sites répartis sur 8
(Maiden & E.Betche) km - l'excavation de racines a montré la clonalité [Dr ? ou TL ?] de cette espèce - 7
Orch. génotypes différents ont été répertoriés et le nombre de ramets par genet varie de
15 à 450.
Haloxylon aphyllum Chenopodiaceae Gintzburger et al. (2003, p. 146) : BFB possibles - Apo.
(Minkw.) Iljin
Haloxylon persicum Chenopodiaceae Nat. Ac. Sc. (1980, p. 138) : nouvelles racines à la base du tronc, dès qu'il est couvert de sable ; Le Floc’h & Aronson (2013, p. 124) :
Bunge, ex Boiss. & Buhse RS+.
(ex H. ammodendron
Bunge)
Handroanthus Bignoniaceae Vieira et al. (2013, p. 308, 309) : Dr dans les champs labourés - à la fin de la saison
impetiginosus Mattos sèche, 30 BSR de 16-30 cm de long et 1,5 à 12 cm de diamètre, prélevées sur des Dr
débarassés de leur pousse feuillée, sont conservées 5 jours au frais, puis pour moitié,
soit 15 BSR, immergées aux 2/3 dans une pâte liquide avec ANA 2000 mg, puis
séchées 18 h avant leur mise en terre verticalement dans une plate-bande d'une
serre et arrosées tous les jours - 180 jours plus tard, à la fin de la saison pluvieuse, 0
% des BSR témoins et 17 % des BSR traitées ont émis des pousses feuillées, mais pas
de racine.
Hardwickia binata Roxb. Caesalpiniaceae Troup (1921, p. 351) ; Rao (1953, p. 180) ; Banerjee
(1989, p. 29).
Harungana Hypericaceae Thies (1995, p. 232) ; Paba Salé (2004, p. 17) ; Kosma Audru (1977, p. 54) : Dr+ dès qu'il y a rupture de concurrence et l'envahissement Audru (1977, p. 54) : RS ; César (1977, p. 91) : RS (et Dr ?) particulièrement résistants au débroussaillement chimique ; Boutrais (1980,
madagascariensis Lam. (2005, p. 26). complet se fait en 3-4 ans ; Boutrais (1980, p. 243) : longues racines traçantes à faible p. 243) : RS ; Thies (1995, p. 233) : RS et BFB ; Meunier et al. (2010, p. 99) : échec des BFB en Ouganda.
ex Poir. profondeur et nombreux Dr en couronne autour du pied adulte - espèce très
envahissante : 2 à 3000 pieds/ha en Centrafrique provenant de graines, RS et Dr ; RS
; Meunier et al. (2010, p. 99) : Dr+, 95 % de réussite des BSR verticales et induction
de Dr aisée.
Hedycarya angustifolia Monimiaceae Murphy & Ough (1997, p. 96) : TL.
A. Cunn.
Hedyosmum arborescens Chloranthaceae Blanc (2003, p. 277-78) : RB en sous-bois.
Sw.
Heeria insignis (Del.) O. Anacardiaceae Alexandre (2002, p. 179) : TL dès le jeune âge.
Ktze
Helicteres spp. Sterculiaceae Lushington (1907, p. 448, 450) : Dr+++.
Hemidesmus spp. Asclepiadaceae Lushington (1907, p. 449).
Heritiera fomes Buch.- Sterculiaceae Vozzo (2002, p. 501) : "blind suckers" ou Troup (1921, p. 158) : dans les mangroves, ses racines ne pénètrent pas Vozzo (2002, p. 501) : les RS sont rares là où les arbres montrent leur meilleur développement.
Ham. pneumatophores. profondément, cause de nombreux chablis durant les cyclones, et s'étendent
latéralement en émettant de très nombreux pneumatophores que Troup dénomme
"blind suckers" - ces rejets sont rares là où l'espèce se développe le mieux - ils sont
très nombreux et vigoureux sur les sols secs et salés.
Heritiera papilio Bedd Sterculiaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Heterodendrum Sapindaceae Venning (1988, p. 52).
oleifolium Desf.
Hexalobus monopetalus Annonaceae FAO (1984, p. 58) ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Thies (1995, p. 235) : BSR. Thies (1995, p. 235) : RS ; Vivien & Faure (1996, p. 44) : RS.
(A.Rich.) Engl. & Diels (ex Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Vivien et Faure (1996,
H. senegalensis A. DC) p. 44).
Hibbertia sp. Dilleniaceae Clarke et al. (2013, p. 23) : RC.
Hibiscus boryanus DC. Malvaceae Sarrail et al. (2008, n.p.) : BFB de rameaux juvéniles.
Hippobromus pauciflorus Malvaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Hippophae rhamnoides Elaeagnaceae Koop (1987, p. 104) ; Khamarova & Aliev (2008, p. 21- Jacamon (1984, p. 105) : Dr+ ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Rousseau (2002, p. Rousseau (2002, p. 22) : au Québec, 100 % de réussite avec BFB semi-ligneuses de 15-20 cm de long et de diamètre min de 0,5 cm,
L. (l'argousier) 23). 12) : BSR en serre pendant 6 semaines, puis transplantation - Dr nombreux quelques prélevées sur l'extrémité des branches au début de l'été, mises dans de la perlite, sous serre - 54 à 74 % de réussite pour les BFB de
années après la plantation ; Centre des brise-vent de l'ARAP (2007, p. 11) : Dr à bois dormant ; Rousseau (2002, p. 11) : BFB de bois dur en serre et sous brumisation : 66 - 80 % de réussite - elles peuvent être
profusion. transplantées au printemps suivant - les BFB réalisées avec du bois de 2 ans coupé avant le débourrement des bourgeons et
entreposé 10 jours dans de la sciure à 10-15 °C, s'enracinent à 100 % en champ ; Rousseau (2002, p. 12) : BFB de bois mou, prélevées
fin juin sur des branches sévèrement taillées au début du printemps avant le débourrement : 95-98 % de réussite sous brumisation en
serre - BFB semi-lignifiées réussissent sous tunnel si le prélèvement est fait fin mai en Ukraine.
Holarrhena Apocynaceae Troup (1921, p. 667) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
antidysenterica Wall. (ex
H. codaga G. Don)
Holarrhena floribunda Apocynaceae Thies (1995, p. 237). Thies (1995, p. 237) : BSR. Thies (1995, p. 237) : RS et MB ; Alexandre (2002, p. 180) : RS.
(G. Don) T. Dur. &
Schinz. (ex H. africana A.
DC.; H. ovata A. DC. ; H.
wulfsbergii Stapf.)
Holigarna arnottiana Anacardiaceae Biswas & Misbahuzzaman (2008, p. 89).
J.Hk. (ex H. longifolia
J.Hk.)
Homalium paniculatum Salicaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : BFB, y compris avec des tiges fines.
(Lam.) Benth.
Hopea odorata Roxb. Dipterocarpaceae Finkeldey & Hattemer (2007, p. 52) : Apomixie (espèce triploïde ?).
Hopea ponga (Dennst.) Dipterocarpaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Mabberly
Hugonia spp. Linaceae Lushington (1907, p. 449).
Humboldtia brunonis Fabaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Wall.
Hybanthus prunifolius Violaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : pas de Dr. Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 96,2 et 3,8 %, soit 971 S et 38
(Humb. & Bonpl.) RS sur 1009 plants.
Schulze
Hydnocarpus alpina Wt. Flacourtiaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Hydrangea paniculata L. Hydrangeaceae Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Hydrangea quercifolia Hydrangeaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Ruchala (2002, p. 29) : BSR ; Read (2008, p. 253) :
Bartr. BSR.
Hymenaea courbaril L. Caesalpiniaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi & Appezzato-da-Gloria (2009, p. 800) : les BSR n’ont pas permis de
déterminer l’origine des bourgeons produisant des drageons, car cette espèce n’a
pas répondu aux tests d’induction, sans doute à cause de l’âge de l’arbre ;
Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Hymenaea courbaril L. Caesalpinaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
var stilbocarpa (Hayne) mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
Y.T. Lee & Langenh. des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 0,2% (FV), 0% (P10) et 1,9% (P25) ;
Hymenocardia acida Tul. Hymenocardiaceae Mitja (1992, p. 121, 122) : Dr occasionnels ; Silans (1958, p. 257) : Dr (?) de tous âges en grand nombre ; Audru (1977, p. 56 et Gérard (1958, p. 235) : RS ; Boaler & Sciwale (1966, p. 581) : dans les miombos de Tanzanie transformés par la culture itinérante, c'est
Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Yonkeu & Enoh (1998, 228) : espèce excessivement envahissante ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, un suffrutex durant les premières années, puis il se développe peu en plafonnnat entre 2 et 4 m ; César (1977, p. 91) : RS ; Mitja
p. 162) ; Bellefontaine et al. (2000, p. 77) ; Paba Salé 67 % des 3 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 23) : au Mali à Farako, (1992, p. 121, 122) : RS ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 67 % des 3 arbres abattus avaient des RS ; Thies (1995, p. 239) : RS.
(2004, p. 17) ; Kosma (2005, p. 26). un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 4 Dr et 6 RS par
souche pour les 4 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation
de mai 1985 : 3 souches ont émis des Dr ; Thies (1995, p. 239) : Dr+ (après des feux),
espèce envahissante.
Hypericum calycinum L. Clusiaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland-USA, conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 18)
: BSR.
Hyphaene thebaica (L.) Arecaceae Von Maydell (1983, p. 281) ; Vivien & Faure (1996, p. Peltier et al. (2008, p. 5, 6, 10) : dessin représentant un Rh assurant la production de Peltier et al. (2008, p. 5) : MV = un réseau horizontal d'organes végétatifs qui grossissent pour atteindre 10 à 20 cm de diamètre, avec
Mart. 72) ; Kammesheidt (1999, p. 153) : pas de Dr ; Bloesch rejets ou étage de Dr, exploités pour la production de feuilles - certaines taches ne un aspect de Rh, à feuilles réduites, ressemblant à des stipes enfouis - de ce réseau partent des milliers de racines fines plus ou moins
et al. (2009, p. 230). sont constituées que de quelques Dr, alors que d'autres couvrent plus de 25 m². verticales qui colonisent le sol en profondeur.
Iboza riparia (Hochst.) Lamiaceae Bloesch et al. (2009, p. 293) : BFB pour haies vives à croissance très rapide et multiplication végétative par BFB pour stabiliser des
N.E.BR. talus.
Ilex canariensis Poir. Aquifoliaceae Fernandez-Palacios & Arévalo (1998, p. 25) : à Ténérife à 775 m d'altitude et p = 900
mm/an, 100 % de Dr dans 2 des 3 parcelles inventoriées, de 400 m² chacune, et dans
la 3ème 70,6 % de Dr et 29,4 % de semis - sur 1200 m², 41 Dr pour 128 arbres, soit en
moyenne 0,3 Dr/arbre.
Ilex mitis L. Radlk. Aquifoliaceae Bloesch et al. (2009, p. 84) : assez bonne reprise des BFB ; Lemmens et al. (2012, p. 403) : 60 % de réussite pour des BFB avec 3 nœuds
et une feuille, à Madagascar - les BFB prélevées sur des RS pendant la saison chaude humide donnent les meilleurs résultats.
Ilex sp. Aquifoliaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Ilex vomitoria Ait. Aquifoliaceae Williams (2007, p. 36) : BFB de bois aoûté.
Illicium floridanum J. Ellis Schisandraceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Indigofera gerardiana Fabaceae Singh et al. (1990, p. 585). Singh et al. (1990, p. 585) : les Dr colonisent les environs quand les racines sont
Grah. blessées.
Indigofera sp. Fabaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Inga feuillei D.C. Mimosaceae Brennan & Mudge (1998, p. 39 à 41, 43-44, 48) : BFB.
Inga laurina Mill. Mimosaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi & Appezzato-da-Gloria (2009, p. 800) : les BSR ont permis de déterminer que
l’origine des bourgeons produisant des drageons se situe dans la prolifération du
parenchyme du phloème.
Inga marginata H.B. & K. Mimosaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 66,9 et 15,3 %, soit 813 S et
m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 186 RS sur 1215 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 17,8 %, soit 216 Dr sur 1215 plants issus de
semis, RS et Dr.
Intsia bijuga (Colebr.) Caesalpiniaceae Lemmens et al. (2012, p. 407). Lemmens et al. (2012, p. 407) : BFB.
Kuntze
Irvingia gabonensis Irvingiaceae Tchoundjeu et al. (2008, p. 7) : 80 % de taux d'enracinement pour les BFB ; Lemmens et al. (2012, p. 411) : BFB avec feuilles sous mist.
(Aubry-Lecomte ex
O'Rorke) Baill.
Isoberlinia doka Craib & Caesalpiniaceae Aubréville (1938, p. 48) : "espèce sociale en Aubréville (1950, p. 232) : Dr+ ; Marche-Marchad (1965, p. 143) : espèce très Aubréville (1950, p. 232) : les arbres se multiplient en abondance par RS et Dr ; Audru (1977, p. 60) : RS ; Terrible (1984, p.105) : RS+ ;
Stapf peuplements purs de grandes surfaces" (= Dr ?) ; résistante aux feux, grâce à ses Dr ; Letouzey (1968, p. 327) : Dr avec fruits ne Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date de coupe ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Thies (1995, p. 241) : RS abondants
Aubréville (1949, p. 259) : espèce puissamment dépassant guère 1 m de haut ; Audru (1977, p. 60) : Dr+ ; Terrible (1984, p.105) : fleurissent dès qu'ils ont 2 m ; Cuny et al. (1997, p. 62) : peu de RS ; Alexandre (2002, p. 181) : RS même plusieurs années après
envahissante par semis, RS et Dr ; Audru (1977, p. 60) Dr+++ forment des peuplements denses aux lieux impropres aux cultures ; Anderson l'exploitation ; Dourma (2003, p. 29) : en forêt, peu de RS, mais dans les champs et jachères, RS+ ; Bationo et al. (2005-b, p. 300) : RS ;
: Dr ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Kelly & Diallo (1992, (1994, p. 12) : Dr+ et moins agressifs que Daniellia oliveri ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans Zouggari (2008, p. 26, 33) : à Dindéresso, 105 BFB de branches de 1 à 2 cm dediamètre installées fin avril en pépinière ombragée dans
p. 5) ; Alexandre (1993-a, p.399) ; Tuite & Gardiner après l'exploitation de mai 1985, Kelly relève que 72 % des 32 souches ont émis des un mélange 3/4 terre+1/4 sable grossier - après 44 jours, 14 % mortes, 63 % sans réaction et 23 % vivantes sans racine ; Lemmens et
(1994, p. 22) ; Bationo (1996, p. 15) ; Bellefontaine et Dr ; Thies (1995, p. 241) : Dr+ ; Cuny et al. (1997, p. 62) : peu de Dr, mais très bonne al. (2012, p. 416) : au Togo, 32 % de semis, 11 % de RS, 57 % de Dr et en Côte d'Ivoire, 3 ans après une coupe à blanc : 250 semis, 1590
al. (2000-a, p. 225 et 2000-b, p. 77) ; Alexandre (2002, croissance : 3,3 m à 5,5 ans sur sols ferrugineux sablo-limoneux ; Dourma (2003, p. RS et 570 Dr par ha.
p. 181) ; Bationo (2002, p. 126) : Dr quand l'espèce 26, 27, 36) : en forêt, les Dr constituent 39,1 % de la régénération, alors que dans les
dégénère ; Dourma et al. (2003, p. 4 à 7) : Dr ; champs et jeunes jachères, il est de 70 à 83,4 % - 8 à 16 Dr dans un rayon de 5 m
Birnbaum (2004, p. 5) ; Noubissié & Bellefontaine autour de l'arbre-mère ; .Bationo et al. (2005-b, p. 300, 302) : Dr+ (arbres âgés ou
(2004, p. 7) ; Bellefontaine et al. (2005, p° 4, 14, 22, après un chablis) ; Dourma et al. (2006, p. 53-54) : Dr = 83,4 % de la régénération
33). dans les champs et jachères et 39,1 % en forêt ; Dourma *** (2008) : les taux de
drageonnage augmentent en fonction du degré d'anthropisation de l'écosystème ;
Zouggari (2008, p. 23) : durant la saison sèche (fin avril), induction de Dr par
sectionnement (SEC) de 21 racines superficielles de 9 arbres avec 2 traitements : SEC
avec l'extrémité de la racine enterrée et SEC avec 5 cm de racine laissée à l'air : après
2 mois (fin juin, avant l'arrivée des pluies en juillet), aucun Dr (en contradiction avec
les essais du Togo) ; Lemmens et al. (2012, p. 416) : Dr+ en massifs après blessures
ou feux, sur sols pauvres, jusqu'à 10 m de l'arbre-mère.
Isoberlinia tomentosa Caesalpiniaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Dourma (2003, p. 5) ; Aubréville (1950, p. 232) : RS+ ; Dourma et al. (2009-a, p. 421) : RS ; Dourma et al. (2009-b, p. 13) : RS.
(Harms) Craib. & Stapf Dourma et al. (2003, p. 4 à 7) ; Bellefontaine et al.
(ex I. dalzielii Craib & (2005, p° 15) ; Dourma et al. (2006, p. 53) ; Dourma
Stapf) *** (2008) ; Dourma et al. (2009-a, p. 421).
Ixora coccinea L. Rubiaceae Rivière (2003, p. 53) : BFB.
Ixora spp. Rubiaceae Lushington (1907, p. 449). Alexandre (2002, p. 182) : BFB aisées.
Jatropha curcas L. Euphorbiaceae Audru (1977, p. 108) : les MB de 3 à 5-8 cm de diamètre reprennent très bien ; Seignobos (1978, p. 53) : BFB ; Yameogo (1986, p. 66) :
BFB sous chassis montrent 88,3 % de réussite moyenne, soit 106 sur 120 BFB ; Anderson (1994, p. 14) : BFB pour haies vives ; Thies
(1995, p. 245) : RS et MB d'1,5 m taillées en biseau dont 40 cm dans le sol, prélevées au début de la saison pluvieuse ; Rivière (2003, p.
54) : MB en fin d'hiver ; Kaushik et al. (2005, p. 183) : meilleurs résultats obtenus avec des BFB de 2 à 3 cm de diamètre et de 30 à 40
cm, prélevées à la base de la branche par rapport aux boutures du milieu ou du sommet de la tige ; Tewari & Srivastava (2005, p. 183)
: les MB de 2 m de long mises en place directement in situ fleurissent dès la 1ère année.
Jatropha gossypiifolia L. Euphorbiaceae Audru (1977, p. 110) : BFB.
Jasminum auriculatum Oleaceae Lushington (1907, p. 449).
Vahl.
Juglans regia L. Juglandaceae Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR. Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB . Finkeldey & Hattemer (2007,p. 51) : Apomixie.
Julbernardia globiflora Caesalpiniaceae Strang (1966, p. 253) : les juvéniles ne sont presque jamais issus de semis, mais de Dr Celander (1983, p. 28) : régénération par Dr et RS, rarement par graines ; Strang (1966, p. 253) : les juvéniles sont des Dr ou des RS ;
(Benth.) Troupin et de RS ; Rees (1974, p. 46) : Dr+++ en Zambie, dans les miombos, on dénombre une McGregor (1994, p. 126) : RS+ ; Chidumayo & Frost (1996, p. 65) : des arbres coupés à 5 cm du sol produisent moins de rejets -RS, RB,
énorme quantité de Dr par ha : 3627 Dr/ha ; Celander (1983, p. 28) : régénération gourmands?- que ceux qui sont coupés à 1,3 m.
par Dr et RS, rarement par graines ; McGregor (1994, p. 126, 130) : Dr+ après
blessures des racines.
Juniperus communis L. Cupressaceae Lieutaghi (2004, p. 678) : BFB.
Juniperus communis L. Cupressaceae Lieutaghi (2004, p. 678) : BFB.
spp. nana Syme
Juniperus oxycedrus Cupressaceae Boudy (1950-a, p. 20) ; Guerrero-Campo et al. (2006, Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : amas de bourgeons souterrains ("burls" - Metro & Sauvage (1955, p. 86) : RS rares ; Lopez-Soria & Castell (1992, p. 494) : TL.
Herb. L. ex Parl. p. 4 de Suppl. inform.).. Dr ?).
Juniperus phoenicea L. Cupressaceae Boudy (1950-b, p. 748, 749) : RS peu abondants et seulement sur sujets jeunes - jusqu'à 50-60 ans, il supporte très bien le
déchaussement du pied sur dune en formant des RB ou R de tige ; Metro & Sauvage (1955, p. 88) : RS rares.
Juniperus procera Cupressaceae Hines & Eckman (1993, chap. 5.3) : Dr. Hines & Eckman (1993, chap. 5.3) : RS.
Hochst. ex Endl.
Kalmia angustifolia L. Ericaceae Mallik (1993, p. 163) : RB.
Kalopanax pictus Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
(Thunb.) Nakai [syn =
Kalopanax septemlobus
(Thunb. ex A.Murr.)
Koidz.]
Khaya anthotheca Meliaceae Meunier et al. (2008-b, p. 64, 101) : pas d'essais relatifs à l'induction du Hines & Eckman (1993, np) : RS rarement, sauf à l'état juvénile ; Meunier et al. (2008-b, p. 64, 101) : bonne réussite des BFB sous
(Welw.) C.DC. drageonnage, ni aux BSR en Ouganda malheureusement. chassis polyéthylène ou serre rudimentaire en Ouganda ; Meunier et al. (2010, p. 101) : BFB terminales.

Khaya ivorensis A. Chev. Meliaceae Kampé et al. (2004-a) : les BFB réussissent sous mist avec AIB 200 μg et une surface foliaire minimale de 30 cm² par BFB ; Prota (2010,
np) : les BFB ayant une surface foliaire de minimum 10 cm² de 4 cm de long issues de nœuds proximaux traitées à l’AIB - 200 μg
donnent de meilleurs résultats que celles des nœuds apicaux.
Khaya senegalensis Meliaceae von Maydell (1983, p. 284) ; Parkan et Lepape (1987, Meunier et al. (2010, p. 103) : Dr présents - il faudrait tester l'induction de Dr. von Maydell (1983, p. 284) : RS ; Parkan et Lepape (1987, p. 5) : RS ; Roulette (1987, p. 50) : RS ; Tolkamp (1993, p. 3) : échec des BFB ;
(Desr.) A. Juss. p. 5, 7) ; Roulette (1987, p. 50) ; Bellefontaine (1995- Anderson (1994, p. 10) : RS+, quelque soit la date de coupe ; Thies (1995, p. 251) : RS et BFB avec AIB 0,5 % en poudre ; Cuny et al.
a, p. 47) ; Thies (1995, p. 250) ; Cuny et al. (1997, p. (1997, p. 69) : il rejette bien -sans autre précision-.
69) ; Azihou (2014, p. 1) : Dr rares.
Kibara spp. Monimiaceae Blanc (2003, p. 271) : grands arbustes à répétition basale par RB.
Kigelia africana (Lam.) Bignoniaceae Bloesch (2002, p. 201) : pas de Dr. Meunier et al. (2008-b, p. 66, 101) et Meunier et al. (2010, p. 105) : les essais relatifs Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : les BFB
Benth. à l'induction du drageonnage et aux BSR n'ont rien donné en Ouganda. semblent réussir ; Meunier et al. (2008-b, p. 66, 101) : bonne réussite des BFB terminales sous chassis polyéthylène en Ouganda ;
Bloesch et al. (2009, p. 140) : RS ; Meunier et al. (2010, p. 105) : BFB terminales.
Kirkia acuminata Oliv. Kirkiaceae Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : MB et "truncheons".
Knema attenuata (J. Hk. Myristicaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
& Thw.) Warb.
Koelreuteria paniculata Sapindaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Laxm. [syn = Koelreuteria
apiculata Rehder & E.
Wilson]
Koelreuteria sp. Sapindaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR.
Kunstleria keralensis Fabaceae Prosperi & Edelin (2005) : TL.
Mohanan & Nair
Kydia calycina Roxb. (ex Malvaceae Troup (1921, p. 149).
K. fraterna Roxb., ex K.
roxburghiana Wight.)
Lagarostrobos franklinii Podocarpaceae Lacey & Johnston (1990, p. 328) ; Bond & Midgley
(Hook f.) C.J. Quinn (2003, p. S-108).
Lagerstroemia indica L. Lythraceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Lagerstroemia Lythraceae Singh (1996, p. 792) : BFB.
lanceolata Wall.
Lagerstroemia speciosa Lythraceae Watkins (1960, p.90) ; Gilman & Watson (1993, p. 4). Watkins (1960, p. 90) : RS ; Gilman & Watson (1993, p. 4) : BFB.
(Linn.) Pers. (ex L. flos-
reginae Rtz)
Lagerstroemia sp. Lythraceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Landolphia heudelotii Apocynaceae Thies (1995, p. 255) : RS.
A.DC.
Lannea acida A. Rich. (ex Anacardiaceae Thies (1995, p. 258) ; Bagnoud (1995, p. 23) : pas de Bagnoud (1995, p. 23) : ps de RS ; Thies (1995, p. 258) : RS et BFB ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
Odina acida) Dr ; Kelly (1995, p. 12) : Dr ? ; Bellefontaine (1997-a,
p. 97) : pas de Dr ; Cuny et al. (1997, p. 74) ; Ky-
Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr.
Lannea coromandelica Anacardiaceae Troup (1921, p. 245) ; Rao (1953, p. 180). Millat-E-Mustafa et al. (2012, p. 218) : BFB.
(Houtt.) Merr. [ex L.
grandis (Dennst.) Engl. ;
ex Odina wodier]
Lannea discolor (Sond.) Anacardiaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 30 Dr/ha - Chidumayo (1997, p. 143) : BFB de 30-50 cm de long avec plusieurs entre-nœuds enfoncés dans le sol pour favoriser l'enracinement ;
Engl. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 6) : MB et "truncheons".
pour Julbernardia ; Chidumayo (1997, p. 143) : BSR.
Lannea edulis (Sond.) Anacardiaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? Chidumayo (1997, p. 65) : "a geophytic suffrutex" doté d'un Rh pérenne ligneux, robuste et souterrain.
Engl.
Lannea humilis (Oliv.) Anacardiaceae Bloesch et al. (2009, p. 62) : TL ou racines portant des renflements en forme de pommes de terre - la MV peut se faire à partir de ces
Engl. TL.
Lannea microcarpa Engl. Anacardiaceae Harivel (2004, p. 26) : Dr ; Harivel et al. (2006, p. 43) : Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Agbogan (2014, p. 92) : sur 5736 régénérations observées, les semis représentent 77,2 %, les rejets de TL 15,9 % et les RS 6,9 %.
et K. Krause Dr ; Agbogan (2014, p. 93) : pas de Dr. Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est
respectivement de 1 et 32 ; Harivel (2004, p. 52, 60, 66) : 30 BSR de 10 à 15 cm de
long et 0,5 à 1 cm - 1,1 à 1,5 cm - 1,6 à 2 cm de diamètre ont été testées sur 6 arbres-
mères et 5 BSR par diamètre. Après 2 mois, les résultats finaux sont négatifs ; Harivel
et al. (2006, p. 45, 46) : échec des BSR, mais 2 mois après le début des essais les plus
grosses racines de 1,5 à 2 cm étaient toujours vivantes au début de la saison des
pluies ; Agbogan et al. (2014, p. 207) : échec des BSR.
Lannea nigritana (Scott Anacardiaceae Liebermann & Li (1992, p. 379, 380) : Dr+. Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de RS, ni RB.
Elliot) Keay
Lannea schimperi Anacardiaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Bloesch (2002, p. 201) Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS, suffrutex ; Bloesch (2002, p. 201) : RS peu nombreux ; Bloesch et al. (2009, p. 64) : RS.
(Hochst. ex A.Rich.) Engl. : Dr rares ; Bloesch et al. (2009, p. 64).
[ex Odina schimperi]
Lannea velutina A. Rich. Anacardiaceae Bagnoud (1995, p. 24) : pas de Dr ; Kelly (1995, p. 12) Alexandre (1993-b, p. 208) : drageonnage spectaculaire.
: Dr ? ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : Dr rares.
Lansium domesticum Meliaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47, 48). Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47) : BSR en Indonésie. Ding (1988, p. 192) : Apo.
Jack. (le Langsat)
Lantana camara L. (ex L. Verbenaceae Troup (1921, p. 781).
aculeata L.)
Lantana involucrata L. Verbenaceae Williams (2007, p. 38) : BFB herbacées en serre sous mist.
Larix laricina (DuRoi) C. Pinaceae Lacey & Johnston (1990, p. 321, 328).
Koch (ex L. americana
Michx.)
Larrea tridentata Cav. Zygophyllaceae Marshall (1995, p. 6). Marshall (1995, p. 5, 6) : RB ; Bellingham et al. (2000, p. 414) : il existe des espèces qui rejettent ("resprout") pendant des siècles et
parfois forment des clones très étendus.
Laurus azorica Seub. Lauraceae Fernandez-Palacios & Arévalo (1998, p. 25) : à Ténérife à 775 m d'altitude avec des p
Franco = 900 mm/an, 21,7 % en moyenne de Dr dans les 3 parcelles inventoriées [42,6 - 11,7
et 9,9 % par parcelle], de 400 m² chacune, et 79,3 % de semis - sur 1200 m², 118 Dr
pour 75 arbres, soit en moyenne 1,6 Dr/arbre.
Laurus nobilis L. Lauraceae Jacamon (1992, p. 184) : Dr+ ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Lieutaghi (2004, p. Lieutaghi (2004, p. 774) : BFB plus rarement ; Prada & Arizpe (2008, p. 72) : BFB difficiles à réussir.
774) : Dr+.
Lawsonia inermis L. Lythraceae Icraf (1992, p. 135) : BFB ; Alexandre (2002, p. 182) : BFB aisées (haies vives) ; Millat-E-Mustafa et al. (2012, p. 218) : BFB.
Leitneria floridana Leitneriaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Chapm.
Leptadenia pyrotechnica Apocynaceae Franclet (1986, p. 36).
Forssk.
Leptospermum Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
flavescens Sm.
Leptospermum Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
flavescens vel. aff.
Leptospermum Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
flavescens x petersonii
Leptospermum Myrtaceae Burrell (1965, p. 4) : Dr parfois si le jeune arbre est brûlé ou piétiné.
scoparium J.R. Forst & G.
Forst.
Leptospermum spp. Myrtaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS+ et faible mortalité des souches, indépendamment de la hauteur de coupe.
Leucadendron sp. Proteaceae Clarke et al. (2013, p. 23) : TL.
Leucaena glauca Benth. Mimosaceae Watkins (1960, p. 91). Watkins (1960, p. 91) : RS.
Leucaena leucocephala Mimosaceae Aumeeruddy (1984, p. 27). von Maydell (1983, p. 294) : RS ; Tybirk (1991, p. 67) : RS ; Thies (1995, p. 260) : RS.
(Lam.) de Wit.
Ligustrum vulgare L. Oleaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314) ; Lieutaghi (2004, p. Prada & Arizpe (2008, p. 74) : BSR réalisables. Prada & Arizpe (2008, p. 74) : BFB ligneuses de 20 cm de long, prélevées à la fin de l'hiver, mises en place directement dans leur
1248) ; Prada & Arizpe (2008, p. 74). conteneur - ou BFB semi-aoûtées, basales, de 10 cm de long, récoltées de juin à septembre, car l'aptitude à l'enracinement diminue si
la récolte est réalisée en octobre ou plus tardivement.
Limonia acidissima L. Rutaceae Singh (1996, p. 792) : BFB.
(syn. Feronia
elephanthum)
Lindera triloba (Siebold Lauraceae Isogimi et al. (2011, p. 1030) : nombreux ramets autour de genets, notamment après
& Zucc.) Blume annélation de la base du tronc ; Matsushita & Tomasu (2012, p. 1031-1033) : le
recrutement, la croissance et la mortalité de 73 genets femelles et 82 mâles ont été
notés durant 6 ans - le recrutement est plus grand chez les mâles que chez les
femelles - pour les mâles, il y a un effet positif dû au plus gros diamètre du ramet
principal, indiquant par là que les ramets les plus faibles pourraient recevoir un appui
physiologique provenant du plus gros ramet issu d'un genet - les ramets femelles
seraient probablement indépendants par rapport au genet femelle, sans doute parce
les principaux ramets femelles investissent plus de ressources pour la fructification ;
Matsushita et al. (2010, p. 174) : la compétition entre plants est asymétrique car les
plus gros éliminent les plus faibles, mais la compétition entre les ramets d'un même
genet est symétrique.
Liquidambar orientalis Hamamelidaceae Efe & Dirik (1992, p. 93).
Mill.
Liquidambar styraciflua Hamamelidaceae Destremau (1980, p. 151) ; Clair-Maczulatys (1985, p. Brown & Kormannik (1967, p. 209-210) : la lumière lève l'inhibition apparente des Francis (1983, p. 191) : RS jusqu'à 50 ans, mais le relais est pris à cet âge par les Dr ; Efe & Dirik (1992, p. 93) : RS sur la souche jusqu'à
L. 315) ; Lacey & Johnston (1990, p. 314) ; Oldeman bourgeons latents du système racinaire latéral ; Kormanik et Brown (1967, p. 343) : 70 ans moins nombreux que les Dr - les individus issus de RS et de Dr sont plus vigoureux que les semis.
(1990, p. 66) ; Tourn et al. (1999, p. 112) ; Del Tredici BSR exposées à la lumière produit de nombreuses pousses feuillées qui proviennent
(2001, p. 126) ; Kozlowski (2002, p. 200). de bourgeons latents dans le périderme ; Francis (1983, p. 189 à 191) : le
sectionnement de racines stimule l'apparition de Dr sur la racine distale qui a été
déconnectée de la racine-mère - le processus d'indépendance des Dr est graduel,
mais pas pour tous les Dr - distance entre arbre-mère et Dr : jusqu'à 10 m - les arbres
âgés de >de 150 ans émettent encore de jeunes Dr - les Dr grandissent plus vite que
les semis ; Puig & Bracho (1987, p. 117) : régénération surtout par Dr ; Efe & Dirik
(1992, p. 93) : Dr+ ; Del Tredichi (1995, p. 11) : sur l'enracinement d'un arbre, des Dr
âgés de 1 à 15 ans ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Blanc (2003, p. 249) : par Dr
uniquement.
Liriodendron tulipifera L. Magnoliaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
(ex L. tulipiflora St Lag.)
Liriope sp. Liliaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland-USA, conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année.
Litchi sinensis Sonn. Sapindaceae Morton (1987, p. 11) : BFB généralement décourageantes, mais 80 % de réussite avec des BFB au printemps en plein soleil et sous
mist constant.
Lithocarpus densiflora Fagaceae Tourn et al. (1999, p. 116) : RC.
Rehder
Lithocarpus glaber Fagaceae Changxing et al. (2014, p.573).
(Thunb.) Nakai
Litsea crassifolia (Bl.) Lauraceae Lemmens et al. (1995, p. 345).
Boerl.
Litsea glutinosa Lauraceae Lemmens et al. (1995, p.316) ; Bellefontaine et al. Jacq *** (2001, p. 42 à 57) : dans le layon B de Sohoa, à Mayotte, 29 arbres sur 32 Jacq (2001, p. 42) : RS+ ; Jacq et al. (2005) : sur 181 arbres relevés dans 3 parcelles par type de forêt, le taux de rejets au collet est de
Robinson (ex L. (2005, p° 26). ont des Dr, soit 90,6 % - diminution du nombre de Dr avec l'augmentation du 20 % en forêt mésophile et 7,4 % en forêt ombrophile ; Rabena (2006, p. 275) : les BFB de 10 à 12 cm, prélevées sur un arbre de 40
tetranthera Mirb.) diamètre de l'arbre-mère - beaucoup de Dr s'individualisent après décomposition de ans, débourrent en 7 à 9 jours pour les BFB terminales et 12 et 14 jours pour les BFB basales selon le type de sol.
la racine-mère - le nombre de Dr augmente en fonction du broutage des zébus ; Jacq
(2002, p. 8, 12) : utilisée comme tuteurs pour la vanille, les habitants secouaient les
"rejets" afin de léser les racines et obtenir en un mois de nouveaux Dr ; Bellefontaine
(2005-c, p. 9) : autonomie des Dr acquise rapidement ; Jacq et al. (2005) : à Sohoa, 40
% des jeunes plants proviennent de Dr et 50 % à Benara - la distance entre le Dr et
l'arbre-mère est de 6 mètres - 8 Dr maximum sur 6 m, mais beaucoup de racines
s'enfoncent ensuite dans le sol dans un rayon maximal de 10 mètres - le bourgeon
adventif qui donne naissance au Dr apparaît sur la face inférieure de la racine
traçante, en émettant d'abord un renflement - individualisation précoce de Dr de
moins d'1 mètre de haut, sans formation de pivot à cet âge, après décomposition de
la racine traçante encore en place.
Lomatia fraseri R. Br. Proteaceae Murphy & Ough (1997, p. 96) : TL
Lomatia sp. Proteaceae Gross et al. (2012, p. 332) : des populations entières sont infertiles et
obligatoirement clonales.
Lomatia tasmanica W.M. Proteaceae Lynch et al. (1998, p. 30, 32) : DR exclusivement - cette espèce a 33 à 29 Cambecedes & Balmer (s.d. - 1995 ?, p. 1) : seules 2 petites populations chacune d'une 100aine de plants se propageant par Rh sont
Curtis chromosomes, ce qui en fait un triploïde instable et expliquerait l'absence de connues ; Lynch & Balmer (2004, p. 623) : RS ; Royal Tasmanian Botanical Gardens (2015, p. ) : en Tasmanie, il subsiste une seule
diversité génétique et sa stérilité apparente - ce genet pourrait être âgé de 43 600 population de moins de 500 tiges - arbuste de max 8 mètres, triploïde à 33 chromosomes et donc stérile, il s'est régénéré
ans ; Lynch & Balmer (2004, p. 619, 623) : une seule population, en voie de végétativement [TL ? Rh ? Dr ?] après le feu de 1934 - la seule façon de le propager est la BFB et la bouture semi-ligneuse apicale,
disparition, en Tasmanie constituée d'un seul genet et de ramets provenant de Dr, récoltée en janvier-février en serre sous mist-system, mais les BFB mettent 12 mois à s'enraciner.
car aucun fruit n'a jamais été récolté - l'âge des ramets est estimé à plus de 300 ans ;
Entwisle (2006, p. 73) : on rencontre des pieds bi- et tri-ploïdes, ces derniers étant
infertiles - régénération par Dr ou Rh et autrefois par graines - les plants pouvaient
être connectés dans le temps, mais la population est fragmentée et les plants sont
aujourd'hui autonomes - ce clone pourrait être l'arbre le plus vieux au monde : 43
000 ans ; Balmer (2009, p. 91) : espèce stérile triploïde formant un seul clone - elle
émet des Dr à partir de Rh souterrains.
Lonchocarpus cultratus Fabaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Hayashi et al. (2001, p. 747) : photo de plusieurs Dr sur une même racine.
(Vell.) A.M.G.Azevedo &
H.C. Lima
Lonicera etrusca G. Santi Caprifoliaceae Prada & Arizpe (2008, p. 81) : BSR de 10 cm de long, récoltées en hiver. Prada & Arizpe (2008, p. 81) : BFB non-aoûtées, basales ou médianes, avec 1 ou 2 inter-nœuds, récoltées en été sur des RS jeunes, en
serre sous nébulisation - ou BFB aoûtées, basales ou médianes, de 10 cm de long, récoltées en hiver.
Lonicera implexa Aiton. Caprifoliaceae Prada & Arizpe (2008, p. 81) : BSR de 10 cm de long, récoltées en hiver.
Lonicera maackii (Rupr.) Caprifoliaceae Loeb et al. (2010, p. 337): Dr+, plante envahissante.
Herder
Lonicera sp. Caprifoliaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Lophira alata Banks ex Ochnaceae Aubréville (1938, p. 48) : "espèce sociale en petits
Gaertn.f. bouquets" (= Dr ?).
Lophira lanceolata Tiegh. Ochnaceae Letouzey (1968, p. 292) : taches de L. lanceolata sur Audru (1977, p. 66) : Dr, espèce très agressive et envahissement rapide et dense ; Audru (1977, p. 66) : RS ; Mitja (1992, p. 122, 124) : RS ; Thies (1995, p. 266) : RS ; Fawa et al. (2014, p.33) : RS.
ex Keay (ex L. spatulata des replats sommitaux de colline, peut-être des Dr ? ; Nenbé (2012, p. 18-20) : au nord du Cameroun, le taux de Dr relevés dans 10
A. Chev.) Mitja (1992, p. 122, 124) : Dr occasionnels ; Thies parcelles d'1 ha est de 7,33 ± 1,35 %, car cette espèce a peu de racines 2aires
(1995, p. 266) ; Kosma (2005, p. 26). traçantes - il y a de 6 à 7 Dr par arbre adulte drageonnant - 39 Dr est le maximum
compté pour un arbre adulte - aucun Dr, sauf un, n'était autonome et séparé de
l'arbre-mère - le taux de réussite des essais d'induction de Dr est de 8,3 % par section
complète de la racine et de 29,2 % par blessure légère ; Fawa et al. (2014, p.33-34) :
en forêt, près de 12 % des 824 arbres observés ont de 1 à 5 Dr, mais aucun n'est
autonome - au début de la saison des pluies, l'induction de Dr sur 137 arbres et 240
racines par section complète de la racine-mère est plus efficace que la simple
blessure : 73,3 contre 65 % - l'extrémité des racines sectionnées laissées à l'air libre
ont plus de Dr que celle qui est recouverte de la terre d'origine - 100 % de Dr sont en
position distale pour les racines sectionnées, alors que pour les racines blessées, il y a
83,3 % de Dr distaux et 16,7 % de proximaux.
Lophostemon suaveolens Myrtaceae Turnbull (1986, p. 271) ; Searle (1989, p. 31). Searle (1989, p. 31) : RS.
(Sol. ex Gaertn.) Wils.&
Waterh. [ex Tristania
suaveolens, Melaleuca
suaveolens]
Lophostemon spp. Myrtaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS+ et faible mortalité des souches.
Lovoa trichilioides Meliaceae Meunier et al. (2010, p. 109) : réussite des BFB avec du matériel jeune (RS, RB, gourmands).
Harms.
Maackia sp. Fabaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Maba sp. Ebenaceae Lushington (1907, p. 449).
Macadamia sp. Proteaceae Le Bellec (2007, p. 173.) : BFB faciles à obtenir, mais peu utilisées, car l'enracinement reste trop superficiel.
Macaranga Proteaceae Bloesch et al. (2009, p. 230) : RS.
kilimandscharica Pax
Macaranga sp. Euphorbiaceae Germain (1945, p. 19) : en savane, les espèces de recrû, surtout celles à
enracinement traçant (Macaranga sp.) constituent un îlot forestier s'accroissant
constamment en périphérie.
Machaerium acutifolium Fabaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981, 983) : Dr en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
Vogel saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Machaerium brasiliense Fabaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
Vogel. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 3,4% (FV), 13,5% (P10) et 1,8% (P25) ;
Machaerium hirtum Fabaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
(Vell.) Stefelld
Machaerium Fabaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 37,2 et 7,1 % (255 S et 49 RS
minutiflorum Tul. (ex M. m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 sur 686 plants).
stipitatum Vog.) mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 55,7 %, soit 382 Dr sur 686 plants issus de
semis, RS et Dr.
Machaerium scleroxylon Fabaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
Tul. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 1,1% (FV), 9,0% (P10) et 12,0% (P25) ; Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr
modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de saison sèche - croissance bien
plus rapide que les semis.
Machaerium stipitatum Fabaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130). Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
(DC.) Vog. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 7,0% (FV), 1,7% (P10) et 7,9% (P25) ; Hayashi et al. (2001, p. 746, 747, 750) : Dr dont
les bourgeons proviennent du péricycle à partir d'une prolifération de parenchyme
entre le phloème secondaire et le périderme - les bourgeons développent des
connexions vasculaires avec les racines par une différenciation à la fois acropétale et
basipétale d'éléments vasculaires.
Machaerium villosum Fabaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
Vogel. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 0,8% (FV), 4,7% (P10) et 0,1% (P25) ;
Maclura aurantiaca Moraceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 131) : BSR ; Lieutaghi (2004, p. 831) : par "tronçons de
Nutt. racines" ( = BSR ?).
Maclura pomifera (Raf.) Moraceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
C.K. Schneid.
Madhuca latifolia Roxb. Sapotaceae Chavan et al. (2015, p. 153). Chavan et al. (2015, p. 152-153) : BFB - les MA obtenues valorisent cette technique plus performante et plus économique que les BFB,
Dr et greffes. .
Maerua angolensis DC. Capparaceae Baumer (1983, p. 198). Booth & Wickens (1988, p. 82) : Dr+après un incendie.
Maerua crassifolia Forsk. Capparaceae Diatta (2002, p. 3) : Dr parfois. Diatta (2002, p. 19) : 41 % des plants ont émis des Dr à partir du 3è mois ; Diatta et Ag Sidiyene (1996, p. 76) : Rh ; Ichaou (2004, p. 55-58) : uniquement par RS.
al. (2007, p. 110-111) : 32 BSR, d'1 cm de diamètre et de 15 cm de long, prélevées sur
des arbres de 12 ans, ont été récoltées fin mai 2004, au début de la saison des pluies
et placées en position verticale, 16 complètement recouvertes et 16 en ne laissant
apparaître que 1 à 2 cm de la BSR au-dessus de la surface du substrat, avec polarité
respectée en laissant la partie proximale émerger : après 2 mois, 81% des BSR
partiellement enfouies ont réagi pour 6% pour les BSR complètement enterrées -
après 8 semaines, la hauteur moyenne est de 5,1 cm avec 2 pousses feuillées
comptant avec jusqu’à 14 feuilles - les BSR émettent des racines néoformées distales
à leur base et fournissent des plants vigoureux ; Diatta et al. (2007, p. 109-110) : des
blessures légères sur des racines totalement recouvertes de terre induisent en un
mois l'émergence de 1 à 2 Dr par blessure.
Maerua oblongifolia Capparaceae Aubréville (1950, p. 55) : "rejets issus d'une souche souterraine" (= TL).
(Forssk.) A.Rich. (ex
Maerua angustifolia A.
Rich.)
Maesa chisia D. Don. Myrsinaceae Pradhan & Tamang (2000, p. 47).
Maesopsis eminii Engl. Rhamnaceae Mwavu & Witkowski (2007, p. 984) : pas Dr. Meunier et al. (2010, p. 115) : Dr rares - échec des BSR en Ouganda. Mwavu & Witkowski (2007, p. 984) : pas de RS ; Bloesch et al. (2009, p. 452) : BFB possible et RS ; Meunier et al. (2010, p. 115) : échec
des BFB en Ouganda.
Magnolia coco DC Magnoliaceae Blanc (2003, p. 271) : grands arbustes buissonnants à répétition basale par RB.
Magnolia grandiflora L. Magnoliaceae Chandra (1978, p. 682-683) : à Simla, dans l'Etat de Himachal Pradesh au nord de l'Inde, après 92 jours, 32 % de réussite des BFB de
45 cm de long dont 15 cm dans du sable grossier, récoltées le 2 août 1977 sur des arbres de 50-55 ans, puis installées sans hormone
en chambre humide avec 85-90 % d'HR et 20-25 °C.
Magnolia schiedeana Magnoliaceae Puig & Bracho (1987, p. 120) : Dr? Blanc (2003, p. 249) : ne se multiplie que par Dr. Puig & Bracho (1987, p. 117) : RS.
Schlecht.
Mahonia sp. Berberidaceae Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Mallotus philippinensis Euphorbiaceae Troup (1921, p. 839) ; Rao (1953, p. 180). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
[(Lam.) Muell. Arg]
Malpighia emarginata Malpighiaceae Le Bellec (2007, p. 104) : BFB.
(Sessé & Moc. ex DC)
Malus domestica Borchk. Rosaceae Lawson et al. (1995, p. 535-536).
(ex M. sylvestris ssp.
mitis Mansf., ex M.
communis Poiret)
Malus sp. Rosaceae Barnola et al. (1987, p. 45). Robinson & Schwabbe (1977, p. 205) : récoltées à la fin de l'automne, les BSR de 15
cm de long et 1,5 cm de diamètre des cultivars 'Lord Lambourne' et 'Lord Derby'
peuvent chacune produire 10 nouvelles pousses feuillées, qui seront découpées dès
qu'elles ont 3 à 6 cm de haut et ces pousses sont ensuite traitées avec de l'AIB 50
mg/litre pour obtenir 90 % de réussite sous nébulisation ; Sergent & Arcuset (1979,
p. 950 à 952) : Dr+ ; Orndorff (1987, p. 434) : BSR ; Gilman & Watson (1993, p. 3) :
Dr+ ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Ede et al. (1997, p. 179) : BSR ; Ede et al. (1997,
p. 184) : BSR de la variété 'Lord lambourne' doivent avoir minimum 5 mm de
diamètre pour produire de nouvelles pousses feuillées -PF- vigoureuses ; Webster
(1995, p. 367) : obtient une réversion de la juvénilité en utilisant des BSR de
pommiers âgés ; Barnes (2012, p. 281) : BSR ; Saebo & Meland (2012, 275, 278) : les
BSR de 3 classes de diamètre :< 3 mm ; 3>D<5 mm ; 5>D<10 mm et de 3 longueurs :
3>L<5 cm ; 8>L<12 cm ; > 20 cm, sont testées dans 3 substrats (tourbe commerciale
chaulée et fertilisée ; mélange de ce type de tourbe + 25 % de perlite ; tourbe
naturelle chaulée et non fertilisée) - les BSR de 5 à 10 mm et longues de > 20 cm
émettent 3,8 fois plus de pousses feuillées en 18 jours que les racines fines et
courtes en 37 jours pour les plus fines - un haut pourcentage de BSR s’enracinent
dans le mélange tourbe-perlite, à condition que les BSR aient les dimensions citées
ci-dessus.
Malus sylvestris L. Rosaceae Levêque et al. (2005, p. 7, 13). Lamant & Levêque (2005, p. 6) : Dr+ qui ne frucrifient pas ou peu. Levêque et al. (2005, p. 13) : BFB : jeunes pousses tendres prélevées en mai-juin, bouturées avec hormones rhizogènes sur perlite en
atmosphère brumisée.
Manihot dichotoma Ule Euphorbiaceae Vozzo (2002, p. 562) : BFB de tiges.
Manihot glaziovii Muell. Euphorbiaceae Troup (1921, p. 854) : Dr ? Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 43-44) : MB ; Icraf (1992, p. 141) : BFB.
Arg.
Manilkara obovata Sapotaceae Aubréville (1949, p. 214) : si un arbre meurt, de multiples Dr jaillissent du sol et Icraf (1992, p. 142) : BFB.
(Sabine & G. Don) J.H. buissonnent - petits peuplements purs de manilkara ayant un réseau serré de racines
Hemsl. [ex M. lacera traçantes au bord de plages au Gabon.
(Baker) Dubard ; ex-
Manilkara sansibarensis
(Engl.) Dubard ; ex-
Mimusops sansibarensis
Engl.)
Maranthes polyandra Chrysobalanaceae Audru (1977, p. 78) ; Bellefontaine (1997-a, p. 99) ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 20 % des 20 arbres abattus avaient des Dr ; Audru (1977, p. 78) : RS ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) : plus de RS que de Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 90 % des 20
(Benth.) Prance Bellefontaine et al. (2000, p. 77). Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été arbres abattus avaient des RS.
suivi de 1989 à 1994 : 2 Dr et 7 RS par souche pour les 20 souches observées ; Kelly
(1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985 : 20 % des 20 souches ont
émis des Dr.
Margaritaria discoidea Phyllanthaceae Meunier et al. (2010, p. 117) : échec des BFB en Ouganda occidental.
(Baill.) G.L.Webster
Markhamia lutea Bignoniaceae Bloesch et al. (2009, p. 142) : Dr et MV par sauvageons ; Meunier et al. (2010, p. 119) Bloesch et al. (2009, p. 142) : RS - BFB possible ; Meunier et al. (2010, p. 119) : 95 % de réussite des BFB en Ouganda.
(Benth.) K.Schum. : réussite des BSR en Ouganda.
Markhamia obtusifolia Bignoniaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 143) : forme Hines & Eckman (1993, np) : BFB et RS faciles ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 143) : forme
(Baker) Sprague facilement des Dr et espèce colonisatrice. facilement des RS.
Markhamea sp. Bignoniaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : cet auteur cite Piearce (1992) qui signale que
l'enracinement de cette espèce envahissante est formé de racines intriquées l'une
dans l'autre formant des colonies de 0,5 ha issues d'un seul plant (= Dr).
Markhamia tomentosa Bignoniaceae Kerharo & Adam (1974, p. 237) ; Bellefontaine (1997- Aubréville (1950, p. 494) : aptitude accusée à drageonner. Thies (1995, p. 269) : BFB et MB comme poteaux vifs ; Alexandre (2002, p. 183) : BFB aisées pour haies vives.
(Benth.) K.Schum. ex a, p. 97) : pas de Dr.
Engl.
Marquesia macroura Dipterocarpaceae Chidumayo (1989, p. 435) : pour 60 plants observés dans les parcelles à feu tardif, on
Gilg. a 55 % de Dr, 32 % de RB et 13 % de semis, alors que dans les parcelles à feu précoce,
on a pour les 24 arbres observés 58 % pour les Dr, 25 % pour les RB et 17 % pour les
semis.
Maytenus senegalensis Celastraceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Tuite & Gardiner (1994, p. Bloesch (2002, p. 201) : Dr => faible capacité ; Charles-Dominique (2014, comm. pers. Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni
Exell. 22) ; Kelly (1995, p. 12) ; Bellefontaine (2000, p. 77) ; - courriel) : espèce drageonnante confirmée à Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud). RS.
Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de Dr.
Medicago arborea L. Fabaceae Le Houérou (2000, p. 114) : RS après passage du bétail avec production de bourgeons épicormiques - meurt vers 12-15 ans s'il n'est
pas recépé - rejuvénilisation par coupe à 20-40 cm au-dessus du niveau du sol.
Meiogyne ramarowii Annonaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
(Dunn) Gandhi
Melaleuca acacioides F. Myrtaceae Searle (1989, p. 31). Searle (1989, p. 31) : RS.
Muell. ssp. acacioides
Melaleuca angustifolia Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Gaertn.
Melaleuca arcana S.T. Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Blake
Melaleuca argentea W. Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Fitzg.
Melaleuca bracteata F. Myrtaceae Turnbull (1986, p. 275) ; Searle (1989, p. 31) ; Marcar Searle (1989, p. 31) : RS.
Muell. (ex M. et al. (1995, p. 65).
genistifolia)
Melaleuca cajuputi Roxb. Myrtaceae Turnbull (1986, p. 277) ; Searle (1989, p. 31). Robinson et al. (2012, p. 15) : certains clones [Dr ou Rh ?] ont une surface de 530 m² Searle (1989, p. 31) : RS.
 en Thailande.
Melaleuca ericifolia Myrtaceae Brophy & Doran (2004, p. 4 ) : Dr fréquents et fourrés denses ; Robinson et al. (2012,
Smith p. 9 et 13) : Dr+ et semis rares - l'espèce produit des de dizaines ou centaines de
connexions par m² entre ramets - des photographies aériennes prises à diverses
époques montrent que l'expansion latérale moyenne des 18 peuplements analysés
est de 45 m²/an.
Melaleuca lanceolata Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Otto
Melaleuca leucadendra Myrtaceae Aumeeruddy (1984, p. 23, 28) ; Turnbull (1986, p. Mactar et al. (1995, p. 58) : Dr et potentiel envahissant. Aumeeruddy (1984, p. 23) : RS ; Ryan & Bell (1989, p. 55) : les vieilles souches produisent moins de RS et ont une mortalité plus élevée
L. (ex M. leucadendron L. 289) ; Searle (1989, p. 31) ; Chong et al. (2013, p. ; Chong et al. (2013, p. 2252) : MB.
; Melaleuca viridiflora 2252).
Sol. ex Gaertn.)
Melaleuca linariifolia Myrtaceae Lacey & Johnston (1990, p. 321). Searle (1989, p. 31) : RS.
Sm.
Melaleuca nervosa Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
(Lindl.) Cheel
Melaleuca quinquenervia Myrtaceae Turnbull (1986, p. 284) : Dr rares ; Marcar et al. (1995, Little (1984, p. 190) : Dr+. Nat. Ac. Press (1983, p. 38) : RS et RB ; Little (1984, p. 190) : BFB et RS ; Searle (1989, p. 31) : RS.
(Cav.) S.T.Blake p. 60) : Dr rares.
Melaleuca saligna Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : RS.
Schauer.
Melaleuca sp. Myrtaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS+ et faible mortalité des souches, indépendamment de la hauteur de coupe.
Melaleuca Myrtaceae Turnbull (1986, p. 287). Searle (1989, p. 31) : RS.
symphyocarpa F. Muell.
Melaleuca viridifolia Myrtaceae Searle (1989, p. 31) : Dr. Crowley et al. (2009, p. 196, 201) : sans incendie de forêt, les Dr+++, avec invasion Searle (1989, p. 31) : RS.
(Sol.) Gaertn. des zones de pâturage - si 2 années consécutives, les feux lancés tout au début de la
saison pluvieuse ["storm-burns" = feux allumés 2 ou 3 jours après la 1ère grosse
tempête de la saison des pluies] parviennent à éliminer la plupart des ligneux.
Melia azedarach L. Meliaceae Nat. Ac. Press (1983, p. 40) ; Little (1984, p. 194) ; Troup (1921, p. 185) : Dr sur racines blessées ; Rao (1953, p. 180) : idem ; Watkins Watkins (1960, p. 97) : RS ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB ; Nat. Ac. Press (1983, p. 40) : RS ; Little (1984, p. 194) : RS et BFB
Tassin (2012, p. 34). (1960, p. 97) : Dr sur racines blessées ou hors sol ; Piccolo et al. (1972, p. 71, 73) : ; Maillet (1987, p. 89) : RS+.
régénération principalement due aux Dr ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR ;
Tourn et al. (1999, p. 111 à 116) : Dr, envahisseur agressif en Argentine + BSR - Dr se
développent suite à la différenciation de cellules parenchymateuses produites par
l'activité méristématique dans la zone cambiale ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) :
transplantation aisée de Dr et possibilité d'induire le drageonnage par
sectionnement de racines superficielles ; Morin et al. (2010, p. 488) : Dr. uniquement
sur l'extrémité proximale des racines sectionnées.
Melia azedarach L. var Meliaceae Turnbull (1986, p. 291) ; Little (1984, p. 194). Searle (1989, p. 31) : RS.
australasica
Melia spp. Meliaceae Lushington (1907, p. 449) : Dr+.
Melia volkensii Guerke Meliaceae Icraf (1992, p. 145). Teel (1985, p. 12 et 100) : Dr si on coupe une racine à quelques mètres du tronc en la
laissant exposée hors sol - Dr même si l'arbre n'est pas abattu ; Asakawa (1992,
p.140, 144) : Dr par induction artificielle et par BSR.
Meliosma sp. Sabiaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Mespilus germanica L. Rosaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Mesua ferrea L. Clusiaceae Prosperi & Edelin (2005) : Dr ? Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Metrodorea stipullaris Rutaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Mart.
Metrosideros tetrapetala Myrtaceae Searle (1989, p. 31). Searle (1989, p. 31) : RS.
F. Muell.
Michelia excelsa Blume Magnoliaceae Troup (1921, p. 5) : pas de Dr ?
Micona albicans (Sw.) Melanostomaceae Hoffmann (1998, p. 431) et Hoffmann et al. (2003, p.
Triana 283) : dans les parcelles brûlées du cerrado brésilien,
pas de Dr.
Miconia calvescens DC Melastomataceae Meyer & Tavaearii (2007, p. 3) : en Polynésie Birnbaum (1990, planche 13) : Dr - "autonomie acquise par nécrose racinaire entre Birnbaum (1990, p. 50) : MB comme tuteurs pour la vanille et BFB - sensationnelle aptitude à la réitération traumatique - toutes les
française, espèce envahissante avec 3 périodes de deux drageons" ; Birnbaum (1990, p. 50) : BSR ; Bellefontaine (2005-c, p. 9) : parties végétatives,sauf les feuilles, sont capables de bouturer - un tronc tombé au sol montre vite une cohorte d'axes et de racines
fructification par an + Dr + MT + RS. autonomie des Dr acquise rapidement ; Meyer & Tavaearii (2007, p. 5) : excavation réitérés ; Meyer & Mallet (1997, p. 11) : BFB - même une jeune feuille (< 10 cm de long) trouvée sur le sol avait des radicelles ; Blanc
de la totalité des racines si on veut éviter les Dr. (2003, p. 260) : RB (après cyclone).
Micrococca capense Euphorbiaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
(Baill.) Prain Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Microtropis wallichiana Celastraceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Wt.
Milicia excelsa (Welw.) Moraceae Hines & Eckman (1993, np) ; Thies (1995, p. 172) ; Watkins (1960, p. 38) : Dr+, si les racines sont endommagées - Dr très nombreux si la Watkins (1960, p. 38) : RS même sur arbres âgés ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" sans précision ; Thies (1995, p. 172) : BFB ;
C.C. Berg (syn = Paba Salé (2004, p. 17) ; Kosma (2005, p. 26). souche est d'abord brûlée partiellement ; Meunier et al. (2010, p. 123) : réussite des Meunier et al. (2010, p. 123) : réussite des BFB avec du matériel jeune.
Chlorophora excelsa BSR.
Benth. et Hook,
Chlorophora regia Chev.)

Milicia regia (Chev.) C. Moraceae Thies (1995, p. 172).

Berg (ex Chlorophora
regia)
Miliusa velutina Hook.f. Annonaceae Troup (1921, p. 8) ; Rao (1953, p. 180).
& Thoms.
Millettia dura Dunn Fabaceae Bloesch et al. (2009, p. 276) : MV par "sauvageons" (Dr ou semis ?).
Millettia pinnata (L.) Fabaceae Watkins (1960, p. 127). Watkins (1960, p. 127) : RS ; Goel & Behl (1992, p. 350, 357) : de 5 à 44% d'enracinement avec des BFB de 18-20 cm de long et 60-75
Panigrahi (ex Pongama mm d'épaisseur avec auxine dans du sable - la meilleure saison pour les BFB est en mars-avril quand les feuilles sont bien ouvertes ;
pinnata) Singh (1996, p. 792) : BFB.
Milletia thonningii Fabaceae Liebermann & Li (1992, p. 380) : Dr occasionnels. Dembélé (2004, p. 10) : Dr+++. Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS et RB.
(Schumach.) Baker
Millettia versicolor Fabaceae Germain (1945, p. 20) : RS+.
Welw. ex Baker
Millingtonia hortensis Bignoniaceae Troup (1921, p. 693) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+ ; Watkins (1960, p. 98) : présence Watkins (1960, p. 98) : RS.
L.f. de Dr, que l'arbre soit en vie ou abattu.
Mimusops bagshawei S. Sapotaceae Meunier et al. (2010, p. 127) : réussite des BFB avec des hormones.
Moore
Mitragyna inermis Rubiaceae von Maydell (1983, p. 307) ; Baumer (1983, p. 205) ; Terrible (1984, p. 112) : RS ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS très abondants.
(Willd.) Kuntze (ex M. Parkan et Lepape (1987, p. 7) ; Bellefontaine (1995-a,
africana ; Nauclea p. 47) ; Harivel (2004, p. 26) ; Ichaou (2004, p. 55-58) ;
africana, Uncaria Harivel et al. (2006, p. 43) ; Adjonou et al. (2009, p.
inermis) 7).
Mitragyna ledermannii Rubiaceae Lemmens et al. (2012, p. 468). Lemmens et al. (2012, p. 468) : BFB de 12 cm de long et 2 cm de diamètre en pépinière.
(K. Krause) Ridsdale
Mitragyna Rubiaceae Meunier et al. (2006-a, p. 53) : transplantation aisée de Dr, mais échec des BSR et de Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 62, 101) : bonne réussite des BFB sous chassis polyéthylène ou serre
rubrostipulata (Syn. l'induction du drageonnage ; Meunier et al. (2008-b, p. 62, 101) : échec de la rudimentaire en Ouganda ; Bloesch et al. (2009, p. 506) : RS et 50 % de reprise pour les BFB d'environ 50 cm de long pour les haies
Hallea rubrostipulata J.F. méthode d'induction du drageonnage et des BSR en Ouganda ; Meunier et al. (2010, vives ; Meunier et al. (2010, p. 97) : BFB.
Leroy, Adina p. 97) : échec des BSR.
rubrostipulata, Fleroya
rubrostipulata)
Mollinedia schottiana Monimiaceae Hayashi et al. (2001, p. 746, 747) : photo d'un Dr sur une racine - succès avec des BSR
Perk. de 20 cm de long et 0,9 cm de diamètre mises en place horizontalement dans du
sable dans une serre - les bourgeon du primordium sont localisés à la périphérie et la
connexion vasculaire est acropétale - ces bourgeons adventifs se forment de manière
asynchrone.
Mollinedia widgrenii A. Monimiaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
DC.
Monotes glaber Sprague Dipterocarpaceae Coates Palgrave (1998, p. 30) : reproduction sexuée très peu probable, donc Dr.
Monotes kerstingii Gilg. Dipterocarpaceae Audru (1977, p. 72) ; Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Cuny et al. (1992, p. 96) : 2 ans après la coupe, 38 % des 8 arbres abattus dans la Kelly & Diallo (1992, p. 5) : plus de RS que de Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 97 % des 30 arbres abattus avaient des RS ;
Bellefontaine (1997-a, p. 99). parcelle désherbée et 0 % dans celle enherbée avaient des Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 .
ans après la coupe, 30 % des 30 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 24)
: au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 4
Dr et 5 RS par souche pour les 30 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans
après l'exploitation de mai 1985 : 27 % des 30 souches ont émis des Dr.
Moringa borziana Mattei Moringaceae Fuglie (2002, p. 22) : TL d'1 mètre de long au Kenya et en Somalie.
Moringa longituba Engl. Moringaceae Fuglie (2002, p. 22 et 23) : très gros TL au Kenya, Ethiopie, Somalie.
Moringa oleifera Lam. Moringaceae Bellefontaine (1997-a, p. 99) ; Karim (2001, p. 41) ; Thies (1995, p. 274) : BSR. Audru (1977, p. 112) : BFB aisées à obtenir ; von Maydell (1983, p. 309) : MB de > 1 m ; Booth & Wickens (1988, p. 98) : BFB
Harivel (2004, p. 26) ; Harivel et al. (2006, p. 43). communes en Inde ; Icraf (1992, p. 149) : BFB ; Anderson (1994, p. 14) : BFB pour haies vives ; Thies (1995, p. 274) : RS vigoureux et
MB de plus d'1 m dont 30 cm sous terre ; Vivien & Faure (1996, p. 230) : BFB et 1ers fruits à 3 ans ; Alexandre (2002, p. 138) : BFB
aisées pour haies vives + RS ; Rivière (2003, p. 62) : MB en fin d'hiver ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB.
Moringa pygmaea Moringaceae Fuglie (2002, p. 23) : large TL souterrain en Somalie.
Verdc.
Morus alba L. (le mûrier) Moraceae Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BSR. Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 37) : BFB ; Icraf (1992, p. 150) : BFB ; Rivière (2003, p. 62) : BFB directement in situ, en place ; Lieutaghi
(2004, p. 823) : BFB de rameaux de l'année avec un talon du bois âgé de 2 ans ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB ; Le Bellec (2007, p.
237) : BFB, mais longévité plus faible que le semis.
Morus australis Poir Moraceae Bloesch et al. (2009, p. 403) : RS+ et BFB pour haies vives.
[Syn. M. indica Troupin ;
M. alba (L.) var indica
Burret].
Morus nigra L. Moraceae Lieutaghi (2004, p. 827) : BFB au printemps après les t° froides.
Morus rubra L. Moraceae Del Tredici (2001, p. 126).
Morus serrata (ex Roxb.) Moraceae Troup (1921, p. 891) ; Rao (1953, p. 180).
Wall.
Morus sp. Moraceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Multidentia crassa Rubiaceae FAO (1984, p. 34) ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 137 Dr/ha - Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex.
(Hiern) Bridson & Verdc. moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Muntingia calabura L. Tiliaceae Aumeeruddy (1984, p. 31) : Dr+. Aumeeruddy (1984, p. 31) : RS.
Murraya koenigii (L.) Rutaceae Kumar & Parmar (2000, p. 872) : BFB.
Spreng.
Musa spp. Musaceae Ernoult (1966, p. 54) : Dr à 1 ou 2 mètres de la souche. Ernoult (1966, p. 16) : RC.
Musanga cecropioides R. Cecropiaceae Maillet (1987, p. 89) : St ; Lemmens et al. (2012, p. 479) : RS.
Br.
Musanga smithi R.Br. Cecropiaceae Baumer (1995, p. 131) : Dr+. Baumer (1995, p. 131) : des racines aériennes sur le tronc, jusqu'à 3 m de haut, se développent à angle droit, puis plongent vers le sol
pour former un nouveau plant.
Myracrodruon Anacardiaceae Vieira et al. (2013, p. 308, 309) : Dr dans les champs labourés - 30 BSR de 16-30 cm
urundeuva Allemao de long et 1,5 à 12 cm de diamètre, prélevées sur des Dr débarrassés de leur pousse
feuillée, sont conservées à la fin de la saison sèche, 5 jours au frais, puis pour moitié,
soit 15 BSR, immergées aux 2/3 dans une pâte liquide avec ANA 2000 mg, puis
séchées 18 h avant leur mise en terre verticalement dans une plate-bande d'une
serre et arrosées tous les jours : 180 jours plus tard, à la fin de la saison pluvieuse, 20
% des BSR témoins et 13 % des BSR traitées ont émis des pousses feuillées, mais pas
de racine.
Myrcia racemosa (O. Myrtaceae Simoes et al. (2007, p. 55) : RB.
Berg.) Kiaersk
Myrciaria cauliflora Myrtaceae Samson (1986, p. 316) : BFB.
(Mart.) O. Berg.
Myrianthus arboreus P. Cecropiaceae Meunier et al. (2010, p. 131) : BFB.
Beauv.
Myrianthus holstii Engl. Cecropiaceae Bloesch et al. (2009, p. 404) : MV par "sauvageons" (Dr ou semis ?).
Myrica esculenta Buch Myricaceae Chaukiyal (2015, p. 40) : échec pour les BFB, avec ou sans AIB, en serre avec mist.
Ham
Myrica faya Dryand. Myricaceae Fernandez-Palacios & Arévalo (1998, p. 25) : Dr rares.
Myrica gale L. (ex Gale Myricaceae Lieutaghi (2004, p. 836).
palustris Chev.)
Myrica pensylvanica Myricaceae Ruchala (2002, p. 29) : BSR.
(Mirb.) Kartesz.
Myrica salicifolia (syn. Myricaceae Meunier et al. (2008-b, p. 68). Meunier et al. (2006-a, p. 53) : transplantation aisée de jeunes Dr, mais échec des Meunier et al. (2006-a, p. 53) : échec des BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 68, 101) : échec des BFB.
M. kilimandscharica) essais d' induction du drageonnage ; Meunier et al. (2008-b, p. 68) : les essais d'
induction artificiel du drageonnage devraient être confirmés en Ouganda.
Myrica sp. Myricaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Myristica dactyloides Myristicaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
J.Gaertn.
Myrsine guianensis Myrsinaceae Hoffmann (1998, p. 429, 431) et Hoffmann et al. (2003, p. 283) : dans le cerrado
Kuntze (ex M. floribunda brésilien, les Dr survivent mieux aux feux que les semis - la production de Dr est de 7
R.Br.) à 15 fois plus grande dans les parcelles brûlées que dans les témoins.
Myrsine melanophleos R. Myrsinaceae Lemmens et al. (2012, p. 482) : Dr en peuplements purs.
Br.
Myrtus communis L. Myrtaceae Metro & Sauvage (1955, p. 386) Lieutaghi (2004, p. 843) : BFB avec les pousses de l'année les plus vigoureuses, que l'on met en terre au milieu de l'été, mais avec
arrosages.
Nandina sp. Berberidaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Nauclea diderrichii (De Rubiaceae Lemmens et al. (2012, p. 486) : Dr ? Lemmens et al. (2012, p. 486) : BFB.
Wild. & T. Durand)
Merrill.
Neoboutonia macrocalyx Euphorbiaceae Meunier et al. (2010, p. 133) : échec des BSR. Meunier et al. (2010, p. 133) : échec des BFB.
Pax
Neofabricia myrtifolia Myrtaceae Turnbull (1986, p. 293) ; Searle (1989, p. 31). Searle (1989, p. 31) : RS.
(Gaertn.) J. Thomp.
Nerium oleander L. Apocynaceae Lieutaghi (2004, p. 783) : Dr+. Blanc (2003, p. 274) : RB et troncs multiples ; Lieutaghi (2004, p. 783) : par éclats de souche.
Newbouldia laevis Seem. Bignoniaceae Kerhaho & Adam (1974, p. 238) ; Thies (1995, p. 281). Aubréville (1950, p. 494) : aptitude accusée à drageonner. Kerharo & Adam (1974, p. 238) : BFB ; Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB ; Thies (1995, p. 281) : RS et MB plantées au début de
(ex Spathodea laevis la saison des pluies.
Beauv.)
Newtonia buchananii Mimosaceae Bloesch et al. (2009, p. 385) : RS ; Meunier et al (2010, p. 135) : échec des BFB en Ouganda.
(Bak.) Gilbert et
Boutique
Nitraria tangutorum Zygophyllaceae Li et al. (2013, p. 2) : Dr.
Bobr.
Nothogagus Nothofagaceae Puntieri et al. (2002, p. 666) : Dr+ après un feu. Murphy & Ough (1997, p. 96) : TL ; Bellingham et al. (2000, p. 410) : se régénère par graines sur sols fertiles et frais comme en
cunninghamii (Hook.) Tasmanie, mais dans les sites plus secs et moins fertiles comme dans l’Etat de Victoria, il émet principalement des rejets
Oesrt. (« resprouts ») ; Puntieri et al. (2002, p. 666) : RS après un feu.
Nothofagus menziesii Nothofagaceae Wardle (1963, p. 42) : RS ou Dr ? Wardle (1963, p. 42) : RS ou Dr ?
(Hook.f.) Oerst. [syn. =
Lophozonia menziesii
(Hook.f.) Heenan et
Smissen ; Fagus
menziesii Hook.f.]
Nothofagus pullei Steen Nothofagaceae Ash (1988, p. 245, 252) : en Nouvelle Zélande, dans les parcelles adultes mortes
situées à plus de 2 500 m d'altitude, environ 80 % de la régénération provient de Dr
qui émergent jusqu'à 7 mètres du pied-mère.
Nothofagus pumilio Nothofagaceae Till-Bottraud et al. (2012, p. 905, 909) : les cépées de cet arbre multicaule sont
(Poepp. & Endl.) Krasser composées de tiges [ramets] du même génotype [genet] et d'autres génotypes -
dans chaque cépée, il y a au moins 2 genets différents.
Nothopegia beddomei Anacardiaceae Prosperi & Edelin(2005) : RB.
Gamble
Nothopegia travancorica Anacardiaceae Prosperi & Edelin(2005) : RB.
Bedd. ex J.Hk.
Nyctanthes arbor-tristis Oleaceae Troup (1921, p. 661) : Dr, capacité à fixer les sols instables ; Rao (1953, p. 180) : idem.
L.
Nyssa sylvatica Marsh. Cornaceae Del Tredici (2001, p. 126) ; Kozlowski (2002, p. 200).
Ochna leptoclada Oliv. Ochnaceae Lawton (1978, p. 183) : en Zambie, ce ligneux suffrutescent se présente en colonies (TL?).
Ochna natalitia (Meisn.) Ochnaceae Nzunda et al. (2008, p. 34) : RS.
Walp.
Ochna pulchra Hook.f. Ochnaceae Rutherford (1982, p. 137) : TL;
Ochna rhizomatosa (Van Ochnaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 190 Dr/ha - Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : "suffrutex".
Tiegh.) Keay [ex O. alba moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
Van Tiegh. ; O. hillii pour Julbernardia.
Hutch. ; O.
schweinfurthiana F.
Hoffm. ; Ochnella
rhizomatosa Van Tiegh. ;
Ochnella tenuis Van
Tiegh.]
Ochroma lagopus Bombacaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Schwartz.
Ocotea michelsonii Lauraceae Bloesch et al. (2009, p. 320) : assez bonne reprise des BFB.
Robyns & Wilczek
Ocotea usambarensis Lauraceae Icraf (1992, p. 153). Watkins (1960, p. 102) : présence de Dr, que l'arbre soit sur pied ou abattu ; Teel Watkins (1960, p. 102) : RS ; Hines & Eckman (1993, np) : nombreux "rejets" (sans autre précision) ; Bloesch et al. (2009, p. 321) : BFB.
Engl. (1985, p. 12 et 101) : Dr très nombreux après la coupe de l'arbre ou si une racine est
coupée et hors sol ; Hines & Eckman (1993, np) : Dr à profusion, notamment après
une éclaircie, près de la souche - Dr à transplanter ; Bloesch et al. (2009, p. 321) : MV
par "sauvageons" (Dr) ; Meunier et al. (2010, p. 137) : Dr - il faudrait tester
l'induction de Dr ; Kleinschrott et al. (2013, p. 401-402) : entre 1700 et 2500 m
d'altitude, les Dr sont 5,6 fois plus nombreux que les semis [691 Dr/ha contre 124
semis] - dans 35 des 45 parcelles étudiées, les Dr se développent faiblement sous la
canopée et doivent être protégés lors des coupes - dans les parcelles fortement
exploitées, l'incidence d'un afflux de lumière n'a pas d'impact sur la densité de semis,
mais le nombre de Dr et l'intensité de l'exploitation sont négativement corrélées -
durant l'exploitation, les dégats causés aux Dr et la compaction des sols réduisent le
nombre de Dr.
Odina spp. Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Oldfieldia dactylophylla Euphorbiaceae FAO (1984, p. 74).
(Welw. ex Oliv.) J.
Leonard
Olea capensis L. Oleaceae Hines & Eckman (1993, np) : "sauvageons" - semis ou
Dr ?
Olea cuspidata Wall. Oleaceae Troup (1921, p. 659, 660) ; Rao (1953, p. 180).
Olea europaea L. Oleaceae Valera-Gil & Garcia-Torres (1994, p.1020). Samson (1986, p. 317) : BFB ; Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 46-47) : MB = propagé par "truncheons" de branches de 15-20 cm de
diamètre, couchées dans un fossé, entaillées tous les 50 cm sur 5 cm de profondeur - les réitérats apparaissent au niveau de chaque
entaille, s'enracinent et sont transplantés ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB ; Valera-Gil & Garcia-Torres (1994, p.1020) : RB ; Lieutaghi
(2004, p. 921) : par plançons, éclats de souche, BFB à la fin de l'hiver, de 25-30 cm de longueur et 0,5 cm à 4 cm de diamètre
verticalement ou horizontalement, totalement recouvertes.
Olea spp. Oleaceae Blanc (2003, p. 272) : TL formant un plateau basal ligneux, avec bourrelet couvrant la roche, qui peuvent émettre des tiges.
Olearia argophylla Asteraceae Murphy & Ough (1997, p. 92, 96) : TL ; Ashton et al. (2001, p. 146) : TL.
(Labill.) F.Muell. ex
Benth.
Orixa japonica Thunb. Rutaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Ormocarpum spp. Fabaceae Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+.
Oroxylon sp. Bignoniaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Oroxylum indicum (L.) Bignoniaceae Troup (1921, p. 692, 719) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
Kurz.
Osyris alba L. Santalaceae Metro & Sauvage (1955, p. 198) : Dr+ sur sol profond. Cassagnaud & Facon (1999, p. 6) : plante clonale formée de Rh - des axes aériens peuvent se former ça et là le long des Rh - les Rh
peuvent s'isoler relativement tôt les uns des autres.
Osyris lanceolata Hochst Santalaceae Mwang'ingo et al. (2010, p. 10) : des essais de BFB en 2004 s'étaient soldés par un taux maximal de réussite de 48 %.
& Steudel.
Otonephelium Sapindaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
stipulaceum (Bedd.)
Radlk.
Ougeinia dalbergioides Fabaceae Troup (1921, p. 252, 255) : Dr après abandon des cultures dus à son enracinement
Benth. (ex Dalbergia superficiel caractéristique ; Troup (1921, p. xlviii) : une des dernières espèces à
ougeinensis Roxb.) disparaitre lors des défrichements à cause de ses Dr ; Rao (1953, p. 180) : idem.
Owenia acidula F. Muell. Meliaceae Baumer (1983, p. 212). Hall et al. (1972, p. 389) : Dr difficiles à transplanter.

Oxytenanthera Poaceae Alexandre (2002, p. 185) : éclats de souche.

abyssinica Munro.
Ozoroa insignis Delile Anacardiaceae Oyen & Lemmens (2002, p. 123).
Ozoroa reticulata Anacardiaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares ; Bloesch et al. (2009, p. Bloesch (2002, p. 201) : Dr => forte capacité. Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 64) : RS.
(Baker.f.) R.& A. Fern. 64).
Pachira aquatica Aubl. Malvaceae Le Bellec (2007, p. 240) : BFB bien aoûtées.
Pachira oleagina Malvaceae Finkeldey & Hattemer (2007, p. 51) : graines peu viables, mais se régénère aussi par apomixie.
Pachira quinata (Jacq.) Malvaceae Quirico et al. (2002, p. 52) : très rares régénérations par graines, à cause de sa bonne Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB, avec élagage de toutes les branches conservées verticalement un mois à l'ombre avant mise
W.S. Alverson (ex capacité de MV et de production de nouveaux "rejets" (= Dr ? RS ?). en place de préférence à la fin de la saison sèche ; Bellefontaine et al. (1997, p. 78) : au Costa Rica, les cultivateurs réalisent des MB à
Bombacopsis quinata partir de branches érigées de 15 cm de diamètre proximal et de 2,5 m de long, mises à l'ombre pendant une semaine, puis enterrées
Dugand) en avril à une profondeur de 50 cm - à 8 ans, ces MB ont 20 m de haut et un diamètre à 1,3 m de 55 cm.
Paliurus spina-christi Rhamnaceae Lieutaghi (2004, p. 943).
Miller (ex P. australis
Gaertn., P. aculeatus
Lam.)
Paliurus sp. Rhamnaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Pandanus odoratissimus Pandanaceae Samson (1986, p. 316) : BFB.
L.
Pandanus utilis Bory Pandanaceae Oyen & Lemmens (2002, p. 125). Oyen & Lemmens (2002, p. 125) : BFB.
Pappea capensis Eckl. & Sapindaceae Bloesch (2002, p. 201) : pas de Dr. Bloesch (2002, p. 201) : RS = faible capacité.
Zeyh.
Parinari capensis Harv. Chrysobalanaceae White (1976, p. 59) : Dr+ sur racines superficielles. White (1976, p. 59) : suffrutex avec une partie massive de la tige sous terre ; Smith & Allen (2004, p. 71) : suffrutex avec TL.
Parinari curatellifolia Chrysobalanaceae Rees (1974, p. 46) ; Kelly & Diallo (1992, p. 5) ; Tuite & Audru (1977, p. 76) : couronne de Dr. autour d'arbres, son pouvoir de former des Dr White (1976, p. 59) : suffrutex dans certaines stations ; Audru (1977, p. 76) : RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS et "suffrutix" ;
Planch. ex Benth. (ex P. Gardiner (1994, p. 22) ; Thies (1995, p. 283) ; Vivien & est étonnant - envahissements spectaculaires en 4 ou 5 ans ; César (1977, p. 92, 94) : Thies (1995, p. 283) : RS ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité ; Akinnifesi et al. (2004, p. 20) : échec des BFB ; Smith & Allen
mopola Oliv.) Faure (1996, p. 117) ; Coates Palgrave (1998, p. 30- Dr+ qui peuvent devenir envahissants ; Sarmiento & Monasterio (1983, p. 88) : Dr ; (2004, p. 71) : cette espèce, étroitement liée à P. capensis, est un suffrutex buisonneux avec TL et pousses aériennes à vie courte
32) : Dr ? ; Bellefontaine et al. (2000, p. 77) ; FAO (1984, p. 87) : forme des peuplements presque purs dont la plupart des arbres (feux).
Alexandre (2002, p. 185). sont issus de Dr ; Mitja (1992, p. 121, 122) : Dr+ ; Hines & Eckman (1993, np) : se
régénère principalement par Dr ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de
mai 1985, Kelly relève que 77 % des 43 souches ont émis des Dr ; Alexandre (2002, p.
185) : BSR ; Bloesch (2002, p. 201) : Dr => forte capacité ; Akinnifesi et al. (2004, p.
20) : BSR prometteuses en Afrique méridionale.
Parinari excelsa Sabine Chrysobalanaceae FAO (1984, p. 93) ; Szolnoki (1985, p. 71) ; Thies Thies (1995, p. 286) : Dr et peuplements presque purs au Liberia sur le mont Nimba ; Thies (1995, p. 286) : RS.
(1995, p. 286) ; Vivien & Faure (1996, p. 117) ; Vivien & Faure (1996, p. 117) : BSR.
Lemmens et al. (2012, p. 516).
Parkia biglobosa (Jacq.) Mimosaceae Von Maydell (1983, p. 313) ; Roulette (1987, p. 42) ; Little (1984, p. 205) : BSR ; Kosma (2005, p. 19, 20) : 99 Dr dénombrés pour les 17 Thies (1995, p. 289) : RS et BFB à réaliser sous chassis ; Cuny et al. (1997, p. 78) : RS ; Hall et al. (1997, p.45) : au Nigeria, RS de bonne
R.Br. ex G. Don (ex P. Tybirk (1991, p. 68) ; Thies (1995, p. 289) ; Hall et al. pieds-mères dénombrés dans 2 parcelles de 4 ha.. qualité fourragère 16 et 24 semaines après le recépage ; Teklehaimanot et al. (2000, p. 43 à 46) : prélèvement à Ouagadougou sur de
clappertoniana Keay) (1997, p.45) ; Harivel (2004, p. 26) ; Harivel et al. jeunes plants âgés de 7 mois de 500 BFB trempées dans diverses hormones, installées le 15 juillet en pleine saison pluvieuse : le taux
(2006, p. 43) ; Paba Salé (2004, p. 17). d'enracinement est le plus élevé avec 1000 g/m3 ANA et AIB - échec complet des BFB installées le 30 janvier, en saison sèche et
froide, à partir de plants âgés de 11 ans.
Parkia filicoidea Oliv. Mimosaceae Meunier et al. (2010, p. 141) : BFB.
Parkinsonia aculeata L. Caesalpiniaceae Alexandre (2002, p. 185). Nat. Ac. Sc. (1980, p. 140) : BSR ; Little (1984, p. 205) : BSR ;Tybirk (1991, p. 68) : BSR. Nat. Ac. Sc. (1980, p. 140) : BFB ; Little (1984, p. 205) : BFB ; Teel (1985, p. 105) : RS.
Parrotia jacquemontiana Hamamelidaceae Qaisar (2002, p. 709). Qaisar (2002, p. 709) : sur 100 Dr transplantés en pépinière, 60 ont réussi. Qaisar (2002, p. 709) : échec des BFB avec hormone (AIB).
Decne
Parthenium argentatum Heliantheae Khoshoo & Subrahmanyam (1985, p. 258) : Apo et BFB apicales réalisées avec succès en juillet-août en Uttar Pradesh.
Gray
Passiflora edulis Sims Passifloraceae Barnes (2012, p. 281) : BSR. Le Bellec (2007, p. 132) : BFB.
Paulownia elongata x Scrophulariaceae Riffo et al. (2015, p. 71-74) : essais de BSR récoltées sur des plants âgés d'un an
fortunei avec12 traitements, soit 3 diamètres, 2 substrats, 2 hormones, répétés 3 fois : la
hauteur max après 50 jours est de 9,44 cm avec BSR de petit diamètre, soit 0,65 à
0,79 cm, dans un substrat perlite + compost, sans hormone.
Paulownia fortunei Scrophulariaceae Ede et al. (1997, p. 182) : les BSR sont couramment utilisées en pépinière, où elles
(Seem.) Hemsl. exhibent une nette polarité : les pousses feuillées -PF- se développent à l'extrémité
proximale et les radicelles à l'extrémité distale - les BSR de 8 cm de long et de
diamètre médian variant de 1,7 à 28,1 mm ont été récoltées sur des racines âgées
d’1 an de 12 systèmes racinaires d’un même clone durant la saison dormante et
plantées verticalement dans un conteneur de 15 cm contenant un substrat
commercial, placé dans une serre chauffée pendant 2 mois - les BSR produisent des
PF et de nouvelles racines indépendamment de la position initiale, verticale ou
horizontale, sur la racine-mère - les BSR éloignées de > de 10 cm du collet produisent
plus de PF que les BSR proches du collet - le développement des BSR issues de
racines secondaires est comparable à celui des BSR primaires - les BSR de moins de 5
mm de diamètre émettent moins de PF et celles-ci sont moins grandes que les BSR
de plus de 15 mm - l’émergence de PF est significativement plus rapide pour les BSR
de P. tomentosa que pour P. fortunei : 23,1 jours en moyenne contre 28,9 ; Masoodi
et al. (2009, p.59-60) : ont observé que la hauteur des plants obtenus, le diamètre au
collet, la surface foliaire et la longueur des racines augmentent avec la longueur des
BSR - des BSR de 13 à 15 cm de long sont utilisées dans les communautés rurales du
Cachemire.
Paulownia sp. Scrophulariaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47, 48) : propagé par des "truncheons" (MB) de Riffo et al. (2015, p. 71) : BFB.
racines isolés, qui émettent des réitérats + BSR ; Lepage & Retournard (2003, p. 163)
: à l'automne en France, prélevez des BSR de 6-8 cm de long portant de nombreuses
radicelles, à placer à plat dans un mélange de sable et de tourbe à parts égales, sous
couvert pour assurer l'obscurité et à 18-20°C - en février, leur apporter de la lumière
- à planter après quelques mois.
Paulownia taiwaniana Scrophulariaceae Ede et al. (1997, p. 183) : les BSR de moins de 50 cm de long et de diamètre compris
(hybride entre P. entre 10 et 14 mm se régénèrent mal, alors que celles de 15 cm ayant un diamètre
fortunei et P. kawakamii) compris entre 2,5 et 3,4 cm ont le meilleur taux de survie et la meilleure croissance.
Paulownia tomentosa Scrophulariaceae Stringer (1994, p. 97) : 98 plants issus de semis produisent en un an en moyenne 7,7
(Thunb.) Sieb. et Zucc. ex BSR dont les dimensions sont comprises entre 1,3 et 5 cm en diamètre et 7,6 et 22,8
Steud. cm en longueur - les 753 BSR de 1,3 à 5 cm de diamètre et de minimum 7,6 cm de
long sont testées dans 3 sites et une serre, avec 95% de réussite en serre et 19 à 58%
dans les 3 sites - il y a des différences entre sites, mais pas de différence ignificative
entre sites et classes de diamètre - à 3,5 mois, les hauteurs moyennes sont
respectivement de 71 cm et de 25,7 à 46,5 cm pour les plants de la serre et des 3
sites ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Ede et al. (1997, p. 182) : les BSR exhibent une
très nette polarité : les pousses feuillées -PF- se développent à l'extrémité proximale
et les radicelles à l'extrémité distale - les BSR de 8 cm de long et de diamètre médian
de 1,7 à 28,1 mm, récoltées sur 12 systèmes racinaires d'un an d’un même clone
durant la saison dormante, sont plantées verticalement dans un substrat
commercial, et placées durant 2 mois dans une serre chauffée - les BSR émettent des
PF et des racines indépendamment de la position initiale, verticale ou horizontale sur
la racine-mère, même si elles sont prélevées à 40 cm de profondeur - une BSR
collectée à 52 cm de profondeur a émis 3 PF dont la plus grande à 2 mois avait 27 cm
de haut - l’aptitude régénérative ne décline pas lorsque l’on s’éloigne du collet - les
BSR produisent plus de PF (P<0,05) si les BSR sont prélevées sur des racines verticales
plutôt qu’horizontales : 2,2 PF contre 1,4 - le développement des BSR issues de
racines 2aires est comparable à celui des racines 1aires - le nombre de PF et leur
taille sont plus importants quand le diamètre varie de 5,1 à 10 mm, mais la
production de racines n’est pas affectée par le diamètre de la racine-mère.
Pausinystalia johimbe Rubiaceae Tchoundjeu et al. (1998, p. 9) et Tchoundjeu et al. (1999, p.5) : les BFB installées dans la sciure ou dans le mélange sciure-sable
(K.Schum.) Pierre ex s'enracinent significativement mieux que celles placées dans le sable seul - dans la sciure, le taux d'enracinement est faible pendant
Beille les six 1ères semaines, mais il atteint 74 % vers la 9ème semaine.
Pavetta gardeniifolia Rubiaceae Nzunda et al. (2008, p. 36) : RS fréquents.
(Hochst.) ex A. Rich.
Pavetta indica Burm. f. Rubiaceae Lushington (1907, p. 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr.
Pentaclethra macroloba Fabaceae Gaddis et al. (2014, p. 448) : au Costa Rica, les Dr proviennent de la masse racinaire
(Willd.) Benth. après chablis uniquement dans des terrains marécageux inondables ; dans les
marécages, 33 % des juvéniles sont des clones, ce qui affecte la distribution de la
variation génétique.
Pentadesma butyracea Clusiaceae Ouattara (1999, p. 171).
Sabine
Periandra mediterranea Fabaceae Hoffmann (1998, p. 431) et Hoffmann et al. (2003, p.
(Vell.) Taub. 283) : dans les parcelles brûlées du cerrado brésilien,
pas de Dr.
Pericopsis angolensis Fabaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Bloesch (2002, p. 201) Coates Palgrave (1998, p. 30) : Dr très vraisemblablement autonomes, sans Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité.
(Baker) van Meeuwen : pas de Dr. connexion avec le pied-mère.
Pericopsis laxiflora Fabaceae César (1977, p. 94) ; Mitja (1992, p. 121, 122) ; Thies Audru (1977, p. 80) : par graines et surtout par Dr, cas frappant dans les jachères en César (1977, p. 91) : RS ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 75 % des 8 arbres abattus avaient des RS ; Thies (1995, p. 292) : BFB
(Benth.) Leeuwen [ex (1995, p. 292). voie de reconstitution ; César (1977, p. 94) : Dr nombreux - la distance entre 2 Dr est ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni RS.
Afrormosia laxiflora de l'ordre du mètre - il est indispensable de traiter ch Dr avec un débroussaillant
(Benth.) Harms.] chimique, ce qui tend à démontrer que les Dr deviennent autonomes ; Cuny (1993, p.
10) : 3 ans après la coupe, 63 % des 8 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995,
p. 23) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à
1994 : 5 Dr et 7 RS par souche pour les 8 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5
ans après l'exploitation de mai 1985 : 63 % des souches ont émis des Dr.
Petalostigma pubescens Picrodendraceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS ; Searle (1989, p. 31) : RS.
Domin.
Phellodendron amurense Rutaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Rup.
Phillyrea angustifolia L. Oleaceae Lieutaghi (2004, p. 607) : BFB prises en juillet sur les rameaux d'un an.
Phillyrea latifolia L. Oleaceae Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : RB du collet ("rootcrown") ; Blanc (2003, p. 274) : sur pentes fortes, TL avec plateau basal
portant des troncs multiples.
Phillyrea spp. Oleaceae Blanc (2003, p. 272) : TL formant un plateau basal ligneux et bourrelet couvrant la roche.
Phoenix dactylifera L. Arecaceae Metro & Sauvage (1955, p. 129) ; Icraf (1992, p. 161). Troup (1921, p. 969) : par "rejetons" (semis ?).
Phoenix humilis Royle Arecaceae Troup (1921, p. 968) : Dr, si souche endommagée par feu ; Rao (1953, p. 180) : idem.
Phoenix reclinata Jacq. Arecaceae Icraf (1992, p. 162).
Phoenix sylvestris (L.) Arecaceae Troup (1921, p. 967) : pas de Dr.
Roxb.
Phyllanthus emblica L. Phyllanthaceae Samson (1986, p. 317, 318).
Phyllocladus alpinus Podocarpaceae Barker (1995, p. 325) : Dr en Nouvelle Zélande.
Hook.f.
Phyllocladus Podocarpaceae Barker (1995, p. 325) : pas de Dr comme chez P.
aspleniifolius (Labill.) alpinus.
Hook.f.
Phyllocladus sp. Podocarpaceae Bond & Midgley (2003, p. S-108).
Phytolacca dioica L. Phytolaccaceae Blanc (2003, p. 272) : petit arbre s'étalant en un plateau ligneux circulaire à répétition basale (TL ?).
Picea mariana (Mill.) BSP Pinaceae Destremau (1980, p. 151).
Picramnia ramiflora Picramniaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Planch.
Picrasma quassioides (D. Simaroubaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Don) Benn.
Piliostigma reticulatum Caesalpiniaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Alexandre (1993-a, p. 399) Gijsberg et al. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Jackson (1974, p. 777 - 779) : beaucoup de ligneux des savanes africaines ont une germination cryptogée avec comme conséquence
(DC.) Hochst (ex ; Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Bellefontaine (1997-a, Faso dans la province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est qu'une partie de la jeune tige est souterraine – le collet « root crown » se développe sous la surface du sol et porte des bourgeons - ce
Bauhinia reticulata DC.) p. 99) ; Assoumane (2008, p. 43) : aucun Dr autour respectivement de 152 et 37. mode de survie n'est pas confiné aux espèces ayant une plumule enterrée, mais aussi aux ligneux formant des Dr - cet auteur parle de
des 18 pieds excavés. pseudo-suffrutex ; Floret & Pontanier (1993, p. 37) : RS+ ; Joet et al. (1998, p. 39) : RS+ ; Boffa (2000, p. 101) : les agriculteurs
conservent env. 100 RS/ha ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS quand les souches sont jeunes ;Yelemou et al. (2007, p. 60) : régénération
naturelle à partir d'organes souterrains (TL ? souches souterraines ?) - en pépinière, après une coupe à ras, nombreux RS.
Piliostigma rufescens voir Bauhinia
(Lam) Benth. rufescens
Piliostigma thonninghii Caesalpiniaceae Rutherford (1982, p. 137) : TL;
(Schumach.) Milne-Redh.
Pinanga polymorpha Arecaceae Blanc (2003, p. 260) : RB.
Becc.
Pinckneya pubens Rubiaceae Gilman & Watson (1993, p. 3) : Dr+.
Michaux
Pinus canariensis C. Pinaceae Watkins (1960, p. 109) : Dr+ après feux. Watkins (1960, p. 109) : RS parfois ; Bellefontaine (1979, p. 32) : un des rares pins à rejeter de souche.
Smith
Pinus echinata Mill. Pinaceae Clabo & Clatterbuck (2015, p. 1) : RS ; Kozlowski (2002, p. 200) : RS ? (a few species may sprout prolifically).
Pinus rigida Mill. Pinaceae Kozlowski (2002, p. 200) : RS ? (a few species may sprout prolifically).
Pinus serotina Mill. Pinaceae Kozlowski (2002, p. 200) : RS ? (a few species may sprout prolifically).
Piper aduncum L. Piperaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : RS rares au Vénézuela : la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 86,7 et 1%, soit
mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 12,3 2426 S et 27 RS sur 2796 plants ; Blanc (2003, p. 277) : RB et troncs multiples.
%, soit 343 Dr sur 2796 plants issus de semis, RS et Dr.
Piper auritum H.B. & K. Piperaceae Greig & Mauseth (1991, p. 178 à 183) : des racines aériennes verticales entrant en Blanc (2003, p. 277) : RB et troncs multiples.
contact avec le sol se transforment en racines horizontales de gros diamètres, sur
lesquelles grandissent des Dr.
Piper pseudobumbratum Piperaceae Greig & Mauseth (1991, p. 182) : des racines aériennes verticales se transforment en
D.C. racines horizontales portant des Dr.
Piper sp. Piperaceae Greig (1993, p. 2125-29) : Greig (1993, p. 2125-29) : les espèces tolérantes à l'ombre se régénèrent spécialement par fragmentation, mais aussi par RS.
Piptocarpha rotundifolia Compositae Hoffmann (1998, p. 429, 431) et Hoffmann et al. (2003, p. 283) : dans le cerrado
(Less.) Baker brésilien, les Dr survivent mieux aux feux que les semis - la production de Dr est de 7
à 15 fois plus grande dans les parcelles brûlées que dans les témoins.
Pistacia lentiscus L. Anacardiaceae Lieutaghi (2004, p. 1029). Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : amas de bourgeons souterrains ("burls" = Lopez-Soria et Castell (1992, p. 494) : TL.
Dr ?).
Pithecellobium dulce Mimosaceae Nat. Ac. Sc. (1980, p. 145). Little (1984, p. 219) : BFB et RS ; NFT Highlights (1992, p. 2) : BFB ; Icraf (1992, p. 165) : BFB.
(Roxb.) Benth. (ex
Pithecolobium dulce
Benth.)
Pithecellobium ebano Mimosaceae Grimm & Führer (1993, p. 211, 217, 218) : 63,6 % de Dr et 36,4 % de semis.
C.H. Muller (ex Mimosa
ebano)
Pithecellobium jiringa Mimosaceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 47) : Dr et BSR.
(Jack) Prain. ex King
Pithecellobium pallens Mimosaceae Grimm & Führer (1993, p. 211, 217, 218) : 88 % de Dr et 12 % de semis - en
(Benth.) Standley moyenne, 2,4 Dr par plant.
Pittosporum mannii Pittosporaceae Meunier et al. (2010, p. 145) : succès des BSR quand on utilise des racines de > 2 cm
Hook.f. de diamètre.
Platanus acerifolia Willd. Platanaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 133) : boutures à talon.
Platanus orientalis L. Platanaceae Bary-Lenger (1974, p. 406) : boutures à talon et BFB d'un an avec du bois de 2 ans ; Lieutaghi (2004, p. 1036) : BFB aisées à obtenir :
petites pousses d’1 an détachées en hiver avec un talon du bois de 2 ans.
Platanus x hispanica Platanaceae Rivière (2003, p. 70) : MB en fin d'hiver.
Muench (Syn.: Platanus x
acerifolia Willd, Platanus
hybrida Brot.)
Platonia insignis Mart. Clusiaceae do Socorro Ferreira & Melo (2007, p. 23-25) : au Brésil, il prolifère très aisément dans
un environnement ouvert, principalement par Dr, qui atteignent 177 cm après 210
jours - BSR apparemment possibles.
Platylobium formosum Fabaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Sm.
Podocarpus latifolia Podocarpaceae Hines & Eckman (1993, lettre P). Meunier et al. (2010, p. 147) : BFB.
Blume
Polyalthia cerasoides Annonaceae Troup (1921, p. 10) ; Rao (1953, p. 180).
Benth. & Hook.f.
Polyalthia korinti Annonaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr+.
Benth.& Hook.f. ex
Hook.f.
Polyscias kikuyensis Araliaceae Lemmens et al. (2012, p. 538) : Dr+, espèce sensible au feu. Lemmens et al. (2012, p. 538) : RS.
Summerh.
Polylepis pepei B. Rosaceae Hertel & Wesche (2008, p. 313) : en Bolivie entre 3 650 et 4 050 m d'altitude, la
Simpson densité des semis dans les prairies diminue avec l'altitude et en haute altitude, les
 juvéniles sont uniquement des Dr ; Rada et al. (2011, p. 115) : à haute altitude,
exclusivement des Dr.
Polylepis rugulosa Bitter Rosaceae Rundel et al. (2003, p. 190) : au nord du Chili, à 3550 m d'altitude, germinations très épisodiques et régénération surtout par des
branches qui sont tombées au sol (BFB et MB).
Polylepis sericea Wedd. Rosaceae Rada et al. (2011, p. 117, 118, 120) : au Venezuela, la régénération est constituée de
44 % de semis et 56 % de rejets ("sprouts" ) - ces rejets se trouvent entre 1 et 3
mètres du tronc et restent sous le couvert et restent connectés aux adultes [Dr ].
Polylepis tarapacana Rosaceae Blanc (2003, p. 277) : arbre le plus haut du monde, jusqu'à 5 300 m en Bolivie : RS et troncs multiples au-delà de 4 800 m.
Phil.
Polyscias fulva (Hiern) Araliaceae Bloesch et al. (2009, p. 88) : MV à l'aide de sauvageons (=Dr). Bloesch et al. (2009, p. 88) : RS.
Harms
Polyscias sambucifolius Araliaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Harms.
Populus alba L. Salicaceae Poskin (1939, p. 60) ; Rao (1953, p. 180) ; Metro & Troup (1921, p. 963) : facile à partir de BSR ; Perrin (1958, p. 187) : BSR de 10 à 20 cm Pourtet (1951, p. 58) : BFB difficiles à réussir ; Bouvarel & Lemoine (1957, p. 333) : BFB dans de l'eau - les racines sont soit
Sauvage (1955, p. 160) ; Barnes (1966, p. 441) ; Min. de long et nombreux Dr ; Low (1986, p. 70, 71) : Dr en peuplements purs ; Koop abondamment ramifiées sortant par les lenticelles, soit épaisses et peu ramifiées sortant du cal (échec si pas d'hormone) ; Arbez &
Agr. Réf. Agr. (1978, p. 249) ; Faton (2002) ; Deiller et (1987, p. 104) : des vagues circulaires de régénération par Dr ont été observées en Lacaze (1998, p. 178) : on obtient des BFB (tiges aoûtées) pour certains clones - bouturage herbacé réalisable sous mist ; Deiller et al.
al. (2003, p. 223) ; Khamarova & Aliev (2008, p. 21- Hongrie ; Jacamon (1984 p. 11) : Dr+ ; Arbez & Lacaze (1998, p. 178) : BSR ; Carbiener (2003, p. 223) : RS et BFB.
23). & Tremolieres (2003, p. 250) : Dr dans forêts alluviales boréo-alpines ; Lieutaghi
(2004, p. 965) : Dr à profusion jusqu'à 40 m de l'arbre-mère.
Populus alba var Salicaceae Bouvarel & Lemoine (1957, p. 330) : BSR avec 69 % de réussite, soit 27 BSR sur 39.
megaleuce
Populus angustifolia Salicaceae Gom & Rood (1999, p. 1609). Schier & Campbell (1976, p. 254, 257) : 90 BSR et 75,7 % de réussite ; Rood et al. Rood et al. (1994, p. 1767) : BFB ; Rood et al. (2003, p. 227) : BFB et MB.
James (1994, p. 1767) : BSR et Dr+.
Populus balsamifera L. Salicaceae Brown (1935, p. 165) ; Barnes (1966, p. 441) ; Lacey & Brown (1935, p. 165) : Dr+++ après une coupe ou un feu ; Schier & Campbell (1976, Zasada et al. (1981, p. 61-62) : 63 % des branches de 1 à 6 cm de diamètre, tombées et enterrées lors de la coupe en hiver,
(ex P. tacamahaca Mill.) Johnston (1990, p. 314) ; Gom & Rood (1999, p. 1609) p. 257): Dr+ et BSR ; Zasada et al. (1981, p. 60-61) : Dr très abondants dans des sables s'enracinent, assimilées à des BFB ou des MB ; Rood et al. (1994, p. 1767) : cladoptose ; Kranjec et al. (1998, p. 86) : BFB et MB à la
; Greene et al. (1999, p. 825, 830) ; Del Tredici (2001, limoneux -57 %- contre 13 % dans les graviers et rares dans la matière organique - les suite de crues ; Greene et al. (1999, p. 825) : RC ; Rood et al. (2003, p. 227) : BFB et MB à la suite de crues.
p. 126) ; Brent et al. (2003, p. 1180) ; Khamarova & débardages en bouleversant la matière organique favorisent l'apparition de Dr - pour
Aliev (2008, p. 21-23). les BSR élevées à 15, 20, ou 25 °C, les t° basses limitent le nombre de Dr ; Comtois &
Payette (1987, p. 66, 75) : au Nouveau-Québec, impossible de faire abstraction de sa
clonicité - pas de lien entre la position d'un Dr et celle du plant-mère et occupation
aléatoire du milieu disponible, mais dans 84 % des cas, l'expansion s'effectue vers les
quadrants sud-est et sud-ouest ; Rood et al. (1994, p. 1767) : Dr+ et BSR ; Maun
(1998, p. 733) : Dr+ quand les racines sont exposées hors sol.
Populus balsamifera L. Salicaceae Rood et al. (2003, p. 227) : BFB et MB à la suite de crues.
subsp. trichocarpa (syn.
= P. trichocarpa)
Populus canescens Smith Salicaceae Bouvarel & lemoine (1957, p. 331) : enracinement des BSR = 86 % soit 42 BSR sur 49 ; Watkins (1960, p. 128) : RS ; Bellefontaine et al. (2003-a, p. 7) : le peuplier picard (P. populus x canescens) se bouture mal (BFB).
Voyez aussi à P x Watkins (1960, p. 128) : Dr même quand l'arbre est toujours sur pied ; Lhoir & André
canescens, car certains (1996, p.) : résultats nuls pour les BSR prélevées sur les racines primaires - les zones
auteurs n'ont pas fait la racinaires les plus propices sont situées à la bifurcation de racines ou aux environs de
différence entre P. petites boursouflures - les parties lisses sans boursouflure se dégradent dans le
canescens et P x substrat ; Bellefontaine et al. (2003-a, p. 7) : les BSR de 8 cm de long et 1 à 2 cm de
canescens qui serait un diamètre prélevées sur des racines secondaires du peuplier picard (P. populus x
hybride entre un P. alba canescens) enterrées verticalement produisent en 3 semaines des pousses feuillées
(femelle) et un P. qui s'enracinent.
tremula (mâle);
Populus ciliata Wall. ex Salicaceae Troup (1921, p. 958, 961, 962) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+. Tiwari (1994, p. 181) : MB au Népal : branches de 5-7 cm de diamètre, prélevées après la chute des feuilles et plantées en janvier-
Royle février le long des cours d'eau.
Populus deltoides Bartr. Salicaceae Metro & Sauvage (1955, p. 162) ; Barnes (1966, Schier & Campbell (1976, p. 257) : les BSR ont significativement, au seuil 1%, plus de Pourtet (1951, p. 58) : BFB ; Boudru (1986, p. 212) : semis sur dépôts de crue ; Kranjec et al. (1998, p. 85) : BFB et MB à la suite de
p.441) : Dr rares ; Rood et al. (1994, p.1766) : pas de pousses feuillées -PF- sur leur moitié proximale et plus de racines sur leur moitié crues ; Maun (1998, p. 733) : racines sur les branches ensevelies : MT si les branches sont simplement ensevelies ou BFB et MB si les
Dr ; Gom et Rood (1999, p. 1613) : peu de Dr ; Del distale ; Rood et al. (1994, p. 1767) : Rood et al. (1994, p. 1767) : BSR, même si les Dr branches cassées sont emportées par les flots ; Rood et al. (2003, p. 227) : BFB et MB assez rares.
Tredici (2001, p. 126). seraient rares ; Maun (1998, p. 733) : Dr quand les racines sont exposées hors sol ;
Gom & Rood (1999, p. 1613) : produit peu de Dr et de RS et a une MV faible en
général.
Populus diversifolia Salicaceae Gintzburger et al. (2003, p. 146).
Schrenk
Populus euphratica Oliv. Salicaceae Metro & Sauvage (1955, p. 164) ; Iqbal Sheikh & Troup (1921, p. 964, 965) : Dr après feux courants ; Chaturvedi (1997, p. 981, 982) : Nat. Ac. Press (1983, p. 62) : BFB + RS ; Chaturvedi (1997, p. 981) : en Inde, en décembre1986, un essai de BFB a permis d'obtenir des
1 Hafeez (1977, p. 27) ; Nat. Ac. Press (1983, p. 62) ; Dr dès (2)-3 ans jusqu'à plus de 12 mètres de l'arbre-mère ; Sharma et al. (1999, p. 2 arbres qui ont fleuri en mars 1990 - prélevés sur ces arbres, 80 % des Dr et 50 % des BFB enracinées sans hormone, se sont ensuite
Thevs et al. (2008, p. 53). à 8) : Dr très abondants - ils observent dans une plantation de BFB et de Dr qu'après développés normalement ; Sharma et al. (1999, p. 2) : peu de succès avec des BFB.
4 ans la survie et la croissance des Dr sont bien supérieures (88,7 %) à celles
obtenues par des boutures (de tiges : 66,1 % ou de branches : 68,9 %) ; Wiehle et al.
*** (2009, p. 991 à 999) : en Chine, les Dr ne développent jamais une racine
pivotante - la partie distale de la racine-mère sur laquelle surgit le Dr grossit - les Dr
se développent jusqu'à 40 m de l'arbre-mère - sur un peuplier, l'apparition des Dr
débute vers la 15ème année, peu avant l'âge des 1ères floraisons - l'induction de Dr
n'est pas un plein succès : sur 79 drageons dont la partie proximale a été
déconnectée de leur racine-mère, près de 37 % meurent dans les dix premiers jours -
sur la même période, 10 de 78 (12,8 %) autres Dr dont la partie distale a été
déconnectée meurent ; Eusemann et al. (2009, p. 195) : 18 paires d'amorces bordant
les microsatellites ont été utilisées pour analyser 436 arbres -Dr et semis- de trois
populations chinoises ;
Populus euphratica 2 Salicaceae Eusemann *** (2010, p. 9, 19) : se régénère par graines et par Dr - les Dr
apparaissent vers 10-15 ans et peuvent s'étendre sur 40 mètres - ils dépendent de
l'arbre-mère au moins durant 5 ans - ils ont une mortalité plus élevée que les semis -
la proportion de Dr varie en fonction de la distance à la rivière, les peuplements les
plus vieux et étroits au bord de la rivière sont ceux qui contiennent le plus d'arbres
propagés végétativement - l'aménagement de ces forêts doit donc prendre
l'ensemble du système fluvial comme un tout, notamment pour les éclaircies ;
Schnittler & Euseman (2010, p. 1417) : sur 1014 peupliers de l'Euphrate analysés, les
diverses méthodes génétiques identifient de 563 à 602 génotypes différents ; Cao et
al. (2012, p. 4 à 7) : dans certains sites, Dr nombreux jusqu'à maximum 196±71
Dr/100 m², mais la survie est faible ; Thevs et al. (2012, p. 196, 198) : Dr+, plus
denses là où la nappe phréatique est proche, entre 1,7 à 3,4 m ; Eusemann et al.
(2013, p. 30) : dans 9 peuplements de la rivière Tarim, 1701 arbres ont été analysés
et 850 génotypes différents ont été découverts - la clonalité diffère fortement de
sites à sites : dans certains, il n'y a que des Dr et dans d'autres, moins de 3 % de Dr
ont été analysés ; Jialin et al. (2013, p. 42) : BSR utilisées pour étudier les facteurs
limitants réduisant l'apparition de Dr : types de sol, rétention en eau, salinité.
Populus fremonti S. Salicaceae Rood et al. (1994, p. 1767) ; Gom & Rood (1999, p. Gom & Rood (1999, p. 1604) : produit peu de tiges clonales suite aux feux. Rood et al. (2003, p. 227) : BFB et MB assez rares.
Wats. 1613).
Populus grandidentata Salicaceae Barnes (1966, p. 440) ; Clair-Maczulatys (1985, p. 315) Farmer (1962, p. 403) : les racines latérales âgées de 35 ans, séparées de leur racine-
Michx. (parfois ; Lacey & Johnston (1990, p. 314, 316) ; Stone & Elioff mère, donnent naissance à des pousses feuillées, mais uniquement sur la partie
synonyme de P. (2000, p. 750) ; Del Tredici (2001, p. 127). distale, déconnectée, ce qui démontre que l'émission de Dr est liée à la dominance
deltoides Marsh.) apicale ; De Byle (1964, p. 386) : les connexions entre racines d'arbre-mère et Dr
restent fonctionnelles ; Horton & Hopkins (1965, p. 18) : un brûlage intense ne peut
empêcher l'apparition de Dr ; DesRochers & Lieffers (2001-b, p. 359) : la mort d'une
tige ne signifie pas que son enracinement meurt : les Dr voisins peuvent capturer par
greffe racinaire les racines de l'arbre mort.
Populus ilicifolia (Engl.) Salicaceae Lemmens et al. (2012, p. 539) : BSR. Lemmens et al. (2012, p. 539, 540) : RS peu nombreux et BFB.
Rouleau
Populus nigra L. Salicaceae Poskin (1939, p. 63) ; Rao (1953, p. 180) ; Metro & Troup (1921, p. 962) : facile à partir de BSR ; Koop (1987, p. 104) : Dr après éclaircies ; Pourtet (1951, p. 58) : BFB ; Bouvarel & Lemoine (1957, p. 332) : BFB dans de l'eau - les racines abondamment ramifiées sortent
Sauvage (1955, p. 168) ; Barnes (1966, p. 441) : Dr Legionnet et al. (1997, p. 257) : semis très nombreux avec Dr et MT dans les sites les toujours par les lenticelles à raison d'1 racine/lenticelle ; Perrin (1958, p. 187, 188) : BFB de 1 an, bien aoûtées de 25-30 cm portant 4
rares ; Koop (1987, p. 104) ; Carbiener & Tremolieres plus denses, mais là où la densité de P. nigra est faible, colonisation par BFB, MB - à 6 yeux, coupées en hiver, avant la montée en sève ; Boudru (1986, p. 212) : semis sur dépôts de crue ; Legionnet et al. (1997, p. 257)
(2003, p. 250) : Dr rares. des Dr peuvent émerger jusqu'à 100 mètres ; Corenblit et al. (2014, p. 555) : des Dr : BFB aisées à obtenir - branches ou arbres emportées par une crue (BFB et MB) ; Lieutaghi (2004, p. 961) : BFB et plançons mis en
sont généralement émis par des racines latérales terre après la chute des feuilles ; Corenblit et al. (2014, p. 554) : des fragments de bois sont dispersés lors des crues et forment des
BFB et MB ; Corenblit et al. (2014, p. 555) : il se produit également des greffes de racines entre les réseaux racinaires de peupliers
noirs voisins.
Populus nigra var. italica Salicaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Koehne
Populus nigra var Salicaceae Barsoum (2002, p. 263) Barsoum & Hughes (1998, p. 398) : Dr, mais pas spontanément ; Barsoum (2002, p. Barsoum & Hughes (1998, p. 398, 403, 407) : BFB et RS ; Barsoum (2002, p. 268) : la MV regroupe les Dr, RS, ainsi que les BFB et MB
betulifolia 268) : après une inondation, le nombre de recrûs (Dr, MB, RS) passe de 31 à 116. qui peuvent résulter de l'activité des castors.
Populus nivea Willd Salicaceae Bouvarel & Lemoine (1957, p. 330) : BSR avec 89 % de réussite, soit 32 BSR sur 36.
Populus pruinosa Salicaceae Gintzburger et al. (2003, p. 146).
Schrenk
Populus robusta (P. x Salicaceae Bouvier & Colombet (2014, p. 15) : Dr++, jusqu'à 3 ou 4 mètres de l'arbre-mère. Bouvier & Colombet (2014, p. 15) : RS+.
euramericana)
Populus simonii Carrière Salicaceae Xu et al. (2012, p. 1001) : la déconnexion et le piétinnement des Dr augmente la
mortalité spécialement pour les ramets de petite taille.
Populus tremula L. 1 Salicaceae Barnes (1966, p. 441) ; Fladung et al. (2003, p. 413) ; Pardé & Pardé (1938, p. 135) : Dr très abondants ; Poskin (1939, p. 61) : aptitude Pardé & Pardé (1938, p. 136) : RS rares ; Poskin (1939, p. 62) : RS rares et BFB impossibles ; Pourtet (1951, p. 58) : BFB très difficiles ;
Komarova et al. (2007, p. 20) ; Sjölund & Jump (2013, exceptionnelle à former des Dr ; Guinier et al. (1947, p. 92) ; Bouvarel & Lemoine Bouvarel & Lemoine (1957, p. 332) : BFB dans de l'eau - les racines épaisses, courtes, peu ramifiées sortent toujours par le cal à la
p. 503). (1957, p. 330) : BSR avec 41 % de réussite ( 6 clones : 150 BSR réussies sur 363) ; base de la BFB ; Cochet (1959, p. 61) : RS rares ; Laflamme (1972, p. 101) : BFB s'enracinent mal et RS et RC occasionnels sur les jeunes
Cochet (1959, p. 30, 61) : Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+ ; Eliasson (1971-a, p. 118; 1971-b, trembles, jamais sur les vieux ; Arbez & Lacaze (1998, p. 200) : bouturage herbacé.
p. 119) : BSR ; Laflamme (1972, p. 101) : Dr très abondant 8 mois après une coupe en
automne et BSR assez aisées à réaliser ; Jacamon (1984, p. 10) ; Koop (1987, p. 104) :
mortalité suite à des vents salés côtiers, suivie de vagues de Dr ; Johansson & Lundh
(1988, p. 77, 78) ; Bärring (1988, p. 229-244) ; Boudru (1992, p. 133) : les BSR de 10 à
20 cm de long, récoltées pendant le repos de la végétation sont conservées dans un
sol frais et au printemps elles sont placées horizontalement et recouvertes de terre ;
Gauberville (1997, p. 35) : Dr+ ; Arbez & Lacaze (1998, p. 178) : Dr vigoureux après
une coupe à blanc - bouquets (souvent d'un seul clone) - BSR ; Kelly et al. (1999, p. 6,
7, 11) : Dr+++ ; Lieutaghi (2004, p. 962-64) : Dr même longtemps après la mort du
pied ;
Populus tremula L. 2 Salicaceae Suvanto & Latva-Karjanmaa (2005, p. 2854) : en Finlande, les clones issus de Dr ont en moyenne 2,3 ramets par genet et 70 % n'ont qu'un ramet, ce qui tenderait à prouver qu'ils sont relativement jeunes et que la reproduction sexuée pourrait être plus fréquente que ce que les
chercheurs croyaient jusqu'ici - la plus grande distance entre 2 ramets est de 16 mètres dans les forêts non-aménagées ; Edenius & Ericsson (2007, p. 300) : l'effet du broutage par de grands ongulés en Suède est plus complexe que prévu : 5 règles sont préconisées pour
l'aménagement des forêts qui émettent peu ou beaucoup de ramets ; Prada & Arizpe (2008, p. 107) : BSR de 40 cm de long, récoltées en hiver, plantées à plat dans du sable frais - quand les pousses feuillées ont 5 cm de haut, les BSR de 40 cm de long sont recépées, traitées à l'AIB en
poudre, plantées dans un substrat de vermiculite et tourbe à parts égales et placées sous nébulisation pour que les BSr forment des racines, puis sont plantées dans des conteneurs individuels ; Harrison (2009, p. 49) : la production de 0 à 75 BSR par mètre de racine et leur aptitude à
s’enraciner varie considérablement entre les divers clones ; Kouki (2009, p. 2) : Dr = le principal mode de régénération, fonction des clones ; Mac Kenzie (2010, p. 25) : les plants sont couramment produits en Europe et en Amérique du Nord à partir de BSR, récoltées durant l'hiver ou
saison dormante et ont un taux de réussite de 90 à 100 % sous serre équipée d'un "mist system" avec de fortes variations d'un clone à l'autre ; Myking et al. (2011, p. 68) : en Norvège, la régénération par Dr peut être détruite par de grands herbivores et de récentes études génétiques
ont montré qu'une reproduction par graines est plus importante que prévu ; Hamberg et al. (2014, p. 128) : 4 ans après le traitement biologique avec un champignon, la mortalité des souches est de 77 % contre 52 % dans la parcelle sans traitement et la hauteur max des Dr et RS est
moindre que dans la parcelle témoin.
Populus tremuloides Salicaceae Crouch (1983, p. 318) : un an après une coupe rase, le nombre de Dr est de 76 000±15 700 par ha, mais à 2 800 mètres d'altitude, la neige en détruit beaucoup ; Bella (1986, p. 82) : la densité de Dr un an après l'exploitation est 2 fois plus grande dans le bloc coupé en été qu'en hiver
Michx. 1 en mars - la présence de rémanents sur le sol réduit le nombre de Dr, surtout en hiver ; Brown & DeByle (1987, p. 1107) : 1 an après un feu, il y a 24700 Dr/ha en moyenne avec de grandes variations entre parcelles : de 8000 à 55000 Dr/ha, puis lors de la 4è année de 7060 à 21240
Dr/ha - la profondeur moyenne des Dr est de 6,6 cm, mais certains traversent 18 cm de sol ; Ellstrand & Roose (1987, p. 127) : la descendance par graines reste une alternative à la MV de cette espèce ; Bärring (1988, p. 233) : les Dr peuvent apparaître plusieurs années après une
 éclaircie, durant 25 ans - autour de 4 ortets, 23 % des ramets peuvent établir leur système racinaire propre ; Hungerford (1988, p. 4) : espèce extrêmement sensible aux feux : troncs morts mais Dr+++ et leur croissance est bien meilleure dans les parcelles brûlées que dans les parcelles
non brûlées qui ont peu de Dr ; Mueggler (1989, p. 44) : un peuplement adulte devrait avoir plus de 1000 Dr par acre [0,4 ha] pour s'auto-régénérer ; Bates et al. (1990, p. 223-227) : l'exploitation forestière influence le nombre et la vigueur des Dr ; Bartos et al. (1991, p. 5) : après un
incendie dans 4 sites différents, le nombre de Dr augmente à 34 000 et 147 000 Dr/ha selon les sites - le nombre de nouveaux Dr croît légèrement les années suivantes, mais la mortalité des "vieux" Dr est très importante, car la 6ème année, la densité n'est plus que de 2 100 à 49 300
Dr/ha pour les sites extrêmes ; Bates et al. (1993, p. 2403) : la densité et la vigueur des Dr sont plus grandes dans les parcelles exploitées en hiver - l'augmentation du nombre d'ornières réduit le nombre de Dr ; Kay (1993, p. 102) : Dr+++, mais un incendie gigantesque en 1988 a permis
la régénération par des milliers de semis à condition qu'ils germent sans concurrence et sur sol nu - un an après l'incendie, les Dr apparaissent ; Shepperd (1993, p. 65) : pas de Dr dans les pistes de débardage ; Bartos et al. (1994, p. 79 et 83) : à la suite de feux programmés, la densité
de Dr 3 ans après le feu était de 10 000 à 20 000 Dr/ha, mais après 12 ans, elle était tombée à 1 500 - 2 400 Dr/ha ; Dale et al. (1994, p. 81) : la densité initiale de 20000 Dr/ha tombe 12 ans plus tard à 2000 Dr, à cause des élans ; Lavertu et al. (1994, p. 567) : une litière de plus en plus
dense avec l'âge du peuplement réduit le nombre de Dr ; Del Tredichi (1995, p. 12) : dans les Rocky Mountains, un clone couvrant 107 acres soit environ 43 ha ; Ede et al. (1997, p. 184) : des BSR de 0,6 à 5 cm de diamètre produisent toutes des pousses néoformées de même
croissance ; Corns & Maynard (1998, p. 88) : l'épandage au sol d'une couche de 10 cm de copeaux de faux-tremble réduit le nombre de Dr au moins les 2 premières années ; Landhäusser & Lieffers (1998, p. 396) : Dr+, sauf si température du sol est basse ; Becker et al. (1999, p. 859) :
dans le cadre d'une lutte biologique, 4 mois après son application sur des souches de peuplier entaillées, Chondrostereum infecte 54 % des tiges ; Gom & Rood (1999, p. 1605) : peuplier aisément éliminé par le feu car écorce fine, mais Dr+++ ; Kelly et al. (1999, p. 7) : les difficultés
rencontrées par la reproduction sexuée limitent la sélection de nouveaux génotypes, ce qui indirectement fixe les génotypes par Dr+ ; King et al. (1999, p. 145) : la croissance des BSR de 4 clones est variable selon la température du sol et la disponibilité en azote ; Stevens et al. (1999,
p. 1778) : les feux de 1999 dans le parc de Yellowstone ont provoqué un rare épisode de reproduction sexuée, ce qui permet de mieux comprendre la variabilité génétique de ces peuplements clonaux qui ensuite forment des Dr ; Stone & Elioff (2000, p. 749) : à cause du débardage
mécanique des fûts dans une station à drainage rapide, il n'y avait pas de Dr dans 45 % de la superficie et 82 % avaient moins que le minimum recommandé, à savoir 15000 Dr/ha ; Bella (2001, p. 82) : 200 000 Dr/ha ; DesRochers & Lieffers (2001-a, p. 1012) : une forte densité de Dr et
un indice foliaire élevé sont nécessaires pour prévenir la perte de biomasse du système racinaire parental ; DesRochers & Lieffers (2001-b, p. 359) : la mort d'une tige ne signifie pas que son enracinement meurt : les Dr voisins peuvent capturer par greffe racinaire les racines de l'arbre
mort ; Ripple & Larsen (2001, p. 62) : les chablis de pins protègent les Dr de peupliers de la dent des élans ;
Populus tremuloides 2 Salicaceae Fraser et al. (2002, p. 1687) : dans un essai testant des BSR sous différentes températures, la t° n'a pas d'effet sur le nombre de Dr produits par cm² ou par racine, mais à 12°C, il faut 12 jours de plus qu'à 20°C pour initier l'apparition de Dr ; Landhäusser & Lieffers (2002, p. 662) : les Dr
sont plus grands, développent une surface foliaire plus grande et ont un système racinaire vigoureux lorsque la coupe a lieu à la fin de l'automne, plutôt qu'au printemps ; Smidt et al. (2002, p. 309) : la dégradation occasionnée aux sols causée par le débardage mécanique diminue la
densité des Dr et leur longueur ; Kozlowski (2002, p. 200) : Dr provenant de bourgeons adventifs situés sur les racines, après un incendie ; Brent et al. (2003, p. 1180) : la coupe à blanc produit des Dr plus nombreux qu'une coupe partielle ; Fraser et al. (2003, p. 72) : un an après la
préparation du terrain par 3 méthodes différentes et un témoin, la densité maximale de Dr est de 86 100 Dr/ha avec les disques pour 27 840 dans la parcelle témoin, mais la hauteur moyenne dominante est semblable ; Frey et al. *** (2003-a) : article faisant la synthèse sur le rôle des
régulateurs de croissance, l'environnement, la perturbation du couvert ou du sol, les variations clonales - de nombreux thèmes de recherches futures sont présentés ; Frey et al. (2003-b, p.1184) : par rapport à la coupe à blanc, la coupe partielle dans un peuplement dominé par
l'épinette blanche réduit le nombre de Dr ; Fraser et al. (2004, p. 310) : une blessure modérée des BSR d'1 m de long augmente le nombre initial de Dr et leur taux de croissance ; Lieutaghi (2004, p. 962) : Dr+, même longtemps après la mort du pied ; Johnstone (2005, p. 486) : en
Alaska, la densité des Dr de l'aspen doit être contrôlée si on veut maintenir la densité des résineux ; Landhäusser et al. (2007, p. 487) : la compétition avec une herbe réduit fortement la régénération de l'aspen ; DeWoody et al. (2008, p. 493) : dans l'aire du clone 'Pando' réparti sur
43,6 ha, 40 autres génotypes [genets] ont été caractérisés génétiquement ; Lain et al. (2008, p. 863) : le nombre de Dr très abondants 2 ans après une tempête chute ensuite fortement ; Mock et al (2008, p. 4834, 4842) : l'analyse par microsatellites de 1371 ramets a montré de
manière surprenante que le nombre de genets distincts était important - certains genets couvrant de larges espaces, mais la plupart sont représentés par un ou peu de ramets, ce qui permet de conclure que la reproduction sexuée est importante ; Mundell et al. (2008, p. 73) : une
faible densité de Dr est due avant tout aux méthodes et engins d'exploitation qui tassent le sol, spécialement sur les stations humides, et pas nécessairement liée aux saisons ;
Populus tremuloides 3 Morelli *** (2009, p. 14) : l'absence de perturbations telles que les feux peut conduire à un lent déclin général de l'aspen, alors que le changement climatique exarcerbé par des pathogènes induit le déclin rapide ou SAD [Sudden Aspen Decline] qui inquiète les écologues américains ;
Renkema et al. (2009, p. 2088) : ils comparent le nombre de Dr provenant de racines blessées coupées en hiver et en été - ce nombre diminue dans le cas de la récolte hivernale, mais n'a pas d'effet pour la coupe estivale ; Vanhala & Jason (2009, p. 42) insistent également sur
l’adoption de conteneurs modernes rainurés placés hors-sol pour produire les BSR de peuplier en Ecosse ; Ally et al. (2010, p. 1) : un test sur plusieurs clones âgés montre qu'il y a un déclin significatif du nombre moyen de grains de pollen viables en fonction de l'augmentation de l'âge
du clone ; Gradowski et al. (2010, p. 388) : différentes intensités d'exploitation de peupliers ont eu lieu dans des forêts de Picea glauca : la densité de Dr diminue de 50 % quand seulement 20 % de la surface terrière est coupée, stratégie efficace dans le cas d'une plantation d'épicéas ;
Landhäusser et al. (2010, p. 68) : Dr+, mais de nombreux semis ont été trouvés 200 mètres plus haut en altitude que le peuplement d'âge mûr ; Mac Kenzie *** (2010, p. 28) : la densité de Dr est de 80 000 tiges/ha un an après la coupe ; St Clair et al (2010, p. 223, 229) : dans l'Utah, 18
clones ont été reproduits par BSR et l'étude de 417 ramets montre que la reproduction sexuée est très vraisemblablement plus importante que ce que l'on savait jusqu'à présent ; Smith *** (2010, p.ii) : thèse étudiant 2 aspects : la physiologie de 8 clones de 8 classes d'âge différentes
et impact de la réduction des feux sur 66 sites - à lire ; Worrall et al. (2010, p. 638) : le déclin soudain des peupliers aspen (the sudden aspen decline SAD) observé d'abord dans le Colorado en 2004 a été quantifié en 2008 - le SAD affecterait 220 000 ha, soit 17 % de la couverture
arborée en peupleraies de l'Etat - la mortalité et donc la régénération par Dr augmentent avec le dépérissement des cimes - le SAD est positivement en lien avec la topographie et spécialement sur le sommet - un stress hydrique est mis en évidence, accentué par le changement
climatique ;

Populus tremuloides 4 Salicaceae Gylander et al. (2012, p. 3) : Dr+ après incendie concentrés sur la portion distale du système racinaire ; Jelinkova et al. (2012, p. 1354) : on sait que les plantes attaquées par un prédateur communiquent entre elles et se défendent en émettant des gaz volatils - il y a t'il une induction de
défense transmise par les racines connectées de ramets et genets ? Les auteurs concluent qu'à la suite du broutage d'herbivores, l'induction de traits défensifs ne se fait pas automatiquement ; Long & Mock (2012, p. 2011) : on croyait que l'espèce se reproduisait presqu'uniquement
par Dr, mais les semis sont assez fréquents et la diversité génétique plus grande que prévu ; Mock et al. (2012, p.1) : à l'ouest des Etats-Unis, 69 % des genets sont triploïdes et ont de ce fait une fertilité faible ; Callahan et al. (2013, p. 9) : Dr+, mais espèce menacée dans certaines
régions par le changement climatique ; Moran & Kubiske (2013, p.473) : le taux de survie des clones varie en fonction du CO² ; Lindroth et St Clair (2013, p. 18) : après une coupe, les Dr+ peuvent être totalement broutés par les élans et induire une mortalité totale ; Pelz & Smith (2013,
p. 60) : des densités élevées de Dr ont été observées l'année qui suit une attaque d'insectes ; Rogers et al. *** (2013, p. 3) : article faisant le point des connaissances actuelles et des besoins de recherche identifiés, car si les Dr sont abondants, le recrutement peut être faible en
fonction de divers facteurs externes ; Shinneman et al. *** (2013, p. 22) : ils étudient l'impact des feux sur la densité de Dr et la persistance des peupleraies en l'absence de feu, en faisant la synthèse des résultats cités dans 46 publications - une nouvelle classification des types de
régime de feux est proposée ; Worrall et al. (2013, p. 35) : le déclin des aspens (SAD) est accentué par des sécheresses sévères et des pertes substantielles sont à prévoir aux USA et à Mexico ; Boucher et al. (2014, p. 125) : Dr+ si feux peu sévères et Dr++ si feux légers, suivies d'1 coupe
de sauvetage du bois encore présent ; Fairweather et al. (2014, p. 2 à 6) : en 2000, un incendie a détruit un peuplement dense -825 à 1052 pieds par ha- de Pinus ponderosa en Arizona du Nord - en 2007, un semis très peu dense d'aspen a été observé et 11 ans après le feu 61 % des
genets-semis- produisent de 1 à 39 ramets (drageons) - 70 genets sont triploides ; Nunneley et al. (2014, p. 2298) : à l'ouest du Texas, à partir de 100 échantillons, une analyse génétique a déterminé que sur 10 peuplements échantillonnés sur la montagne Davis, 8 génotypes uniques
ont été identifiés ; Wachowski et al. (2014) : 90 BSR récoltées en février sur des plants âgés de 9 ans, triées en 3 classes de diamètre : 1-2 cm ; 2,1-3 cm ; 3,1-4 cm, sont conservées à – 5°C jusqu’au 1er mai, puis enterrées à plat à 5, 20 et 40 cm de profondeur : à la fin du mois d’août,
tous les plants sont délicatement déterrés - la mortalité des BSR est de 80% à 5 et 40 cm de profondeur et de 50% à 20 cm - 27 BSR sur 90 ont émis des pousses feuillées - à 40 cm de profondeur les BSR ne parviennent pas à émerger au-dessus de la surface du sol - le diamètre n’a pas
d’impact sur la mortalité des BSR - la survie des BSR augmentent en fonction des réserves initialement stockées - la présence de radicelles n’a pas d’impact sur la mortalité des BSR, mais le nombre de plants produits est trois fois plus grand lorsque les BSR sont débarrassées de leurs
radicelles ; Worrall et al.*** (2014, p. 5) : en 2013, les auteurs ont remesuré les parcelles inventoriées en 2007/2008 : l'analyse indique des pertes significatives dans les parcelles malades, mais pas dans les parcelles saines - dans ces dernières la densité de Dr à hauteur d'homme
augmente - parmi les 79 parcelles en mauvais état, 11 n'avaient pas de régénération à hauteur d'homme en 2013 et 36 (soit 46 %) avaient < 300 tiges/ha ; Bretfeld et al. (2015, p. 104) : une attaque d'insectes n'augmente pas le nombre de Dr ; De Rose et al. (2015, p. 7) : des taux
élevés de triploïdes ont été trouvés dans le clone Pando - la tige des peupliers triploïdes croît plus vite que celle des diploïdes - les méthodes conventionnelles d'aménagement favorisent les triploïdes qui ont des Dr+ et la diversité génétique diminue ; Krasnow & Stephens (2015, p. 2) :
Dr+, mais la reproduction sexuée est bien plus fréquente que ce qui est habituellement annoncé, ce qui représente une possibilité de migration importante dans l'espace en fonction du changement climatique ; Mc Carthy & Rytter (2015, p. 215) : grâce aux Dr, la densité après 2 ans
est en moyenne de 63 500 Dr/ha.
Populus trichocarpa Torr. Salicaceae Barnes (1966, p. 441). Zasada et al. (1981, p. 65) : la production de Dr est augmentée lorsque l'humus et Zasada et al. (1981, p. 60) et Kranjec et al. (1998, p. 86) : BFB à la suite de crues ; Bouvier & Colombet (2014, p. 15) : RS+.
& Gray ex Hook. couche superficielle sont enlévés ; réussite des BSR ; Slavov et al. (2010, p. 348-349) :
Dr+, mais aussi le long des cours d'eau par BFB et MB de branches ou de troncs
emportés par les crues ; Bouvier & Colombet (2014, p. 15) : Dr+++.
Populus tremula x Salicaceae Stenvall (2006) *** : il est impossible de résumer en quelques mots cette thèse
tremuloides (Stenvall 2006 ***) et ces articles (Stenvall et al. 2004 ***, 2005 ***, 2006 ***, 2009
***) - ils préconisent d’utiliser des BSR de 3-4 cm de long et 2-10 mm de diamètre,
placées horizontalement dans un mélange sable/tourbe prélevées n’importe où sur
le système racinaire, à condition que le diamètre soit < 1 cm - le plus fort taux
d’enracinement (52 %) s’obtient en chauffant le sol à 30°C - l’efficacité du
rejetonnage des BSR varie en fonction des clones entre 9 et 67 % - les plus grandes
différences entre clones se trouvent dans la concentration en sucrose - à cause de la
polarité, les racines néoformées sont initiées à 92 % à l’extrémité distale de la BSR et
les pousses feuillées émergeront à l’extrémité proximale ; Luoranen et al. (2006, p.
260, 262, 264, 268) : en Finlande, des clones hybrides ont été produits par BSR de 3
cm et de ≥ 2 mm de diamètre prélevées sur 2 clones, âgés de 2 ans, placées à plat
dans des conteneurs en mai 2001 dans une serre à 21°C et sous photopériode
naturelle - 80 BSR sont plantées en 5 blocs randomisés toutes les 2 semaines entre le
10 juillet et le 4 septembre 2001 - la survie à 3 ans est de 99 % et aucune différence
n’est trouvée en fonction de la date de plantation en termes de survie et les
différences de croissance en hauteur sont faibles – en conclusion, une plantation en
 été avec des BSR est tout-à-fait réalisable et moins chère qu’avec d’autres
techniques ; Nielson *** (2010, p. 54-64) : une des causes du déclin de l'aspen, ce
sont les dégâts du aux Dr par les ongulés, mais l'auteur synthétise également les
autres causes.

P. tremula x P. Salicaceae Rytter & Stener (2005, p. 293) : en Suède, 2 peuplements issus de Dr sont plus
tremuloides et P. productifs que les 13 plantations ; Suchockas (2010, p. 5 et 6) : les BSR de 3 cm de
tremula x P. alba long et de 3 à 15 mm de diamètre sont placées en serre début mai, à plat, bout à
bout, en rangs espacés de 10 cm dans un mélange 1:1 de sable et de tourbe, puis
recouvertes par 3 cm du même mélange - le taux de réussite est respectivement de
52, 11 et 6% pour les BSR récoltées sur des plants d’1, 24 et 39 ans lors de ce 1er
essai qui compare minimum 1000 BSR par tranche d’âge, prélevées en avril avant le
débourrage - lors du 2ème essai, les 2 x 2500 BSR récoltées sur 2 hybrides âgés de 24
ans montrent que le taux de réussite de P. tremula x P. tremuloides (15 %) est
supérieur à celui de P. tremula x P. alba (9 %) – dans le 3ème essai, les BSR de gros
diamètres émettent des pousses feuillées plus hautes à la fin de la 1ère saison de
croissance : 46 cm pour un diamètre supérieur à 10 mm, 34 cm pour les diamètres de
6 à 10 mm et 28 cm pour les diamètres jusqu’à 5 mm - les résultats des 2 derniers
essais auraient été supérieurs s’ils avaient pu être effectués avec des BSR récoltées
sur des clones bien plus jeunes.
Populus x canescens Salicaceae Pardé & Pardé (1938, p.135) ; Guinier et al. (1947, p. Pardé & Pardé (1938, p. 136) : Dr très abondants ; Zamudio Castillo (1993, p. 13 à 17) Pardé & Pardé (1938, p. 136) : RS rares.
(hybride naturel entre P. 93) ; Watkins (1960, p. 128) ; Jacamon (1984, p. 11) ; : BSR ; Lhoir & André *** (1996, p. 51, 52, 54) : Dr et BSR ; Carbiener & Tremolieres
alba et P. tremula) Lacey & Johnston (1990, p. 315). (2003, p. 250) : Dr dans forêts alluviales boréo-alpines.
Populus x deltoides Salicaceae Centre des brise-vent de l'ARAP (2007, p. 20) : Dr quand les racines traçantes
(variétés : CanAm et subissent un stress.
Manitou)
Portulacaria afra Jacq. Portulacaceae Stuart-Hill (1991, p. 500) : BFB et MB, quand des branches tombent au sol et s'enracinent.
Prosopis africana (Guill. Mimosaceae Kosma (2005, p. 26). Thies (1995, p. 299) : Dr dans anciens terrains cultivés ; Ricez (2008, p. 24, ) : Thies (1995, p. 299) : RS vigoureux.
& Perr.) Taub. l'induction de Dr sur 9 arbres en avril deux mois avant le retour des pluies à
Bobodioulasso au Burkina Faso est un échec.
Prosopis alba Griseb. Mimosaceae Pasiecznik (2001, p. 106) : BFB : 80 % de réussite.
Prosopis articulata S. Mimosaceae Pasiecznik (2001, p. 106) : BFB : 80 % de réussite.
Watson
Prosopis chilensis Mimosaceae Watkins (1960, p. 129). Watkins (1960, p. 129) : RS ; Pasiecznik (2001, p. 106) : BFB : 80 % de réussite.
(Molina) Stuntz
Prosopis cineraria Druce Mimosaceae Wadhwani (1953, p. 432) ; Ihsan-ur-Rahman Khan Lushington (1907, p. 448) : Dr+ ; Troup (1921, p. xlviii, 391, 394 à 397) : l'extirpation Wadhwani (1953, p. 432, 435) : RS ; Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 165) : RS ; Goel & Behl (1992, p. 351, 358) : BFB s'enracinent
(ex Prosopis spicigera L.) (1955, p. 165) ; Iqbal Sheikh & Hafeez (1977, p. 27) ; de la souche stimule plus en nombre et en vigueur l'apparition de Dr que difficilement (18-20 cm de long et 60-75 mm d'épaisseur, avec auxine, dans du sable) ; Le Floc’h & Aronson (2013, p. 126) : BFB et MA.
Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 165). l'exploitation du tronc ; Rao (1953, p. 180) : Dr+ ; Wadhwani (1953, p. 435) : Dr
prolifiques - blesser les racines pour lutter contre l'érosion ; Nat. Ac. Sc. (1980, p.
150) : Dr+ ; Goel et Behl (1992, p. 353) : Dr+.
Prosopis farcta Macbride Mimosaceae Little (1984, p. 234) : Dr+, indésirables dans les champs de coton.
(= P. stephanianana ?)
Prosopis glandulosa Mimosaceae Pasiecznik (2001, p. 106) : BFB : 80 % de réussite.
Torr.
Prosopis juliflora (Sw.) Mimosaceae Rao (1953, p. 180) ; Watkins (1960, p. 129) ; Baumer Troup (1921, p. 399) ; Ganguli (1964, p. 89, 91) : éradication chimique des nombreux von Maydell (1983, p. 335) : RS+++ ; von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Franclet (1986, p.19) : MB dans les dunes, elles sont enfoncées
DC. - ou plus (1983, p. 224) ; Von Maydell (1983, p. 335) ; Dr ; Nat. Ac. Sc. (1980, p. 152) : Dr+ ; von Maydell (1983, p. 335) : Dr+++ ; Maillet jusqu'à 1,5 m ; Tybirk (1991, p. 70) : BFB ; Goel & Behl (1992, p. 350) : RS ; Goel & Behl (1992, p. 351, 357, 358) : BFB s'enracinent
exactement le complexe Koohafkhan & Lilin (1989, p. 112) ; Tybirk (1991, p. (1987, p. 110) : Dr très abondants - peut devenir une peste végétale en dehors des difficilement - de 6 à 48 % d'enracinement avec des BFB de 18-20 cm de long et 60-75 mm d'épaisseur avec auxine dans du sable et
P. juliflora - P. pallida 70) ; Goel & Behl (1992, p. 353) : Dr occasionnels. zones arides ; Dommergues et al. (1999, p. 343) ; Pasiecznik (2001, p. 107) : 5 % de Dr seulement 4 à 12 % avec des BFB provenant d'arbres âgés de 7 à 10 ans, contre 48 et 62 % avec des BFB juvéniles - la meilleure saison
(selon N.M. Pasiecznik et ; Finkeldey & Hattemer (2007, p. 50) : dans les forêts sèches, il se régénère est en février, après la période de dormance et quand les feuilles commencent à débourrer ; Goel & Behl (1992, p. 352, 360) : de 95 à
al. 2001). facilement par Dr. 100 % de RS ; Pasiecznik *** (2001, p. 106 et 107) : cet auteur synthétise de très nombreux essais de BFB - c'est selon lui la meilleure
technique avec 80 % de réussite ; Goel & Behl (2005, p.269) : BFB = 23,8 % de réussite, mais 40 à 80 % avec des BFB herbacées sous
serre et 80 % d'humidité.
Prosopis laevigata (H.B. Mimosaceae Ramirez-Malagon et al. (2014, p. 119 et 120) : BFB sans succès jusqu'à aujourd'hui, car le bouturage est très difficile.
ex Willd.) Johnst. M.C.
Prosopis pubescens Mimosaceae Goel & Behl (1992, p. 351, 358) : BFB de 18-20 cm de long et 60-75 mm d'épaisseur, avec auxine, s'enracinent facilement dans du
Benth. sable.
Prosopis stephaniana Mimosaceae Chaieb (1992, p. 86, 89) : tous les rejets sont des Dr - Dr+++ observés à une
Kunth. ex Spreng. profondeur "anormale" : entre 65 et 90 cm - les racines à 2,5 m de profondeur
peuvent encore avoir un diamètre de 5 cm ; Bellefontaine et al. (2000-a, p. 224) : Dr+
et sa forte aptitude au drageonnage contribue à retenir le sol en place ; Bellefontaine
& Monteuis (2002, p. 141) : le dessin du profil racinaire dessiné par Chaieb montre
que des Dr pourraient aussi se former à une certaine profondeur, argument pour
l'étude plus poussée des systèmes racinaires des ligneux.
Prosopis tamarugo F. Mimosaceae NFT Highlights (1999, p. 2) : RS.
Phil.
Prosopis velutina Mimosaceae Goel & Behl (1992, p.351) : BFB s'enracinent difficilement ; Pasiecznik (2001, p. 106) : BFB (80 % de réussite).
Wooton
Protea angolensis Welw. Proteaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 17 Dr/ha - White (1976, p. 69) : suffrutex.
moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Protea madiensis Oliv. Proteaceae Bloesch (2002, p. 201) : pas de Dr. Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 452) : RS.
(ex Protea bequaertii De
Wild.)
Protium ovatum Engl. Burseraceae Hoffmann et al. (2003, p. 283) : dans le cerrado brésilien, production de Dr dans les
parcelles brûlées.
Prunus africana (Hook. Rosaceae Meunier et al. (2008-b, p. 70, 101) : échec des BSR. Tchoundjeu et al. (1998, p. 8) et Tchoundjeu et al. (1999, p. 5) : le test de jeunes BFB sous chassis sans brumisation a montré que
f.) Kalkm. (ex Pygeum l'enracinement s'opère nettement mieux dans la sciure ou dans le mélange sciure-sable que dans le sable, mais la mortalité est moins
africanum Hook. f.) élevée dans le sable, qui est conseillé - les BFB qui avaient une surface de feuilles comprise entre 20 et 25 cm² s'enracinent mieux que
celles qui ont 5-10 cm², alors que les BFB sans feuille meurent ; Meunier et al. (2008-b, p. 70, 101) : BFB avec enracinement parfois
difficile à obtenir en Ouganda) ; Tchoundjeu et al. (2008, p. 7) : pour les BFB, 60 % de taux d'enracinement ; Meunier et al. 2010, p.
153) : échec des BFB en Ouganda, mais elles seraient réalisables à partir de jeunes pousses.
Prunus avium L. 1 Rosaceae Pardé & Pardé (1938, p. 132) : Dr parfois ; de Perrin (1963) : Dr+ ; Riffaud (1980, p. 25 à 38) : BSR ? ; Chaix (1982, p. 312) : BSR de Pardé & Pardé (1938, p. 132) : RS ; Chaix (1982, p. 312) : BFB (bouture herbacée à 1 nœud sous ambiance confinée, AIB à 0,5 %,
Grandmaison (1984, p. 29) ; Jacamon (1984, p. 112) ; 20 cm ont des racines néoformées à l'extrémité distale ; Touron (1982, p. 5) : durant brumisation, présence de la feuille, substrat de perlite et terreau sont indispensables) ; Touron (1982, p. 7) : après une coupe,
Clair-Maczulatys (1985, p. 315) ; Alexandrian (1992, l'hiver, transplanter en pépinière des Dr d'1 an avec radicelles où ils resteront 2 ans ; certaines souches émettent des RS vigoureux ; Engref (1983, p. 82) : peu de RS ; de Grandmaison (1984, p. 28) : si les Dr récoltés en
n.p.) ; Jacamon (1992, p. 200) ; Frascaria et al. (1993, Engref (1983, p. 80-81) : Dr+ sur sol superficiel et en lisière - récolte de Dr (1-2 ans) forêt ne sont pas mis en terre directement, ils sont réinstallés en pépinière sous forme de barbatelles (boutures racinées) ;
p. 634) : Menzies (1998, p. 327, 330) : pour les en hiver, puis pépinière (en 2 ans : 1,5-2 m) et replantés (MV ? - 1 Dr donne 1 plant) - Alexandrian (1992, n.p.) : RS sans problème ; Crave (1997, p. 36) : RS quand il est jeune ; Le Bouler et al. (2001, p. 4) : avec des BFB
variétés Mahaleb et Mazzard, pas de Dr (mais en BSR réussies dans du sable ; de Grandmaison (1984, p. 28-29) : choix de Dr de 1,5m aoûtées issues de semis, 0 % de réussite, puis 10 et 55 % respectivement en 1996, 1997 et 1998 et 94 % avec des semi-ligneuses en
altitude, Dr+) et Dr+ pour la variété Colt, si l'élagage a au printemps et plantation directe - bons résultats aussi avec Dr de 3 à 4 m ; Sauvé 1999 ; Quagneaux (2003, p. 7) : RS rares.
été intense ; Schueler et al. (2003, p. 95) ; Lieutaghi (1987, p. 38) : germination capricieuse et Dr+ sur sol caillouteux ; Boudru (1992, p.
(2004, p. 328) ; Masson (2005, p. 165) : normalement, 266) : par forçage en serre, on peut faire apparaître de faux drageons sur des BSR
il est disséminé, sauf s'il s'agit de Dr (bouquets) ; traçantes ; Frascaria et al. (1993, p. 636, 639) : le même génotype est trouvé dans
Petrokas (2010, p. 140) ; Jarni et al. (2015, p. 612) : des fourrés, représenté par des ramets issus de Dr - les fourrés génétiquement
Dr. homogènes couvrent 0,52 ha au maximum ; Fernandez et al. (1994, p. 631, 632) : Dr
sur un rayon de 15 mètres - la distance la plus grande entre 2 arbres de même
génotype est de 80 m - tache de Dr de 700 m² ; Webster (1995, p. 367) : BSR utilisées
en Australie ; Boulet-Gercourt (1997, p. 24) : Dr = le mode principal de régénération,
à la périphérie du système racinaire, dès 2 ans ; Crave (1997, p. 35, 36) : Dr en
lisières, pas à l'ombre - la croissance des Dr est + rapide que celle des semis ; Ducci &
Santi (1997, p. 2003) : la propagation par Dr est le système le plus fréquent - après
une coupe, Dr plus vigoureux que semis - Dr à de faibles distances et + nombreux
durant les 1ères phases de la succession écologique ; Ede et al. (1997, p. 184) : les
BSR de 15 cm produisent significativement plus de pousses plus vigoureuses que
lorsqu'elles ont 5 cm de long ;

Prunus avium L. 2 Rosaceae Arbez & Lacaze (1998, p. 228) : Dr+ - fleurs souvent détruites par le gel ; Menzies
(1998, p. 327, 330) : pas de Dr pour les variétés Mahaleb et Mazzard, mais en
altitude, Dr+ pour la variété Colt, si l'élagage a été intense ; Bellefontaine (1999-a, p.
126) : la surface d'une tache de Dr peut atteindre environ 700 m² ; Bellefontaine et
al. (1999, p. 345) : taches de Dr de 15 m rayon ; Le Bouler et al. (2000, p. 18, 22) : 100
% de réussite avec des BSR de 5-15 mm avec 4 répétitions de 35 BSR par clone ; Le
Bouler et al. (2000, p. 2, 5) : induction de Dr à partir de 4 matériels différents en
février sous tunnel hors gel et fog-system jusque mi-mai : a) 0 % de réussite avec les
pieds-mères recépés ras de terre en février, b) 100 % de réussite et 5 à 10 Dr par
souche avec les souches jeunes "réduites", càd arrachées et dont toutes les racines
ont été coupées à 5 cm du collet, c) 45 % de réussite et 1 à 4 Dr par BSR de 10 cm de
long et 5-15 mm de diamètre mises en terre verticalement avec le pôle distal en bas,
d) 100 % de réussite et 10 à 15 dr par grande BSR avec des BSR de 50 cm de long et >
de 15 mm de diamètre installées horizontalement en pépinière - ces résultats sont
très encourageants car ils mettent en évidence la récupération d'une aptitude
générale et totale à l'enracinement ; Vivero et al (2001, p. 5, 11): Dr+, jusqu'à >de 25
mètres ; Le Bouler et al. (2002, p. 131) : BSR de diamètre > 15 mm ; Bellefontaine &
Monteuis (2002, p. 139) : les Dr, principalement entre 4 et 11 mètres de l'arbre-
 mère, sont plus vigoureux près de l'ortet ; Bellefontaine et al. (2002, p. 7 et 8) : le
problème du vieillissement du parc de pieds-mères a été surmonté en ayant recours
aux BSR placées horizontalement ou verticalement mais avec la partie proximale vers
le haut - le diamètre et la position des racines influencent l'obtention de drageons ;

Prunus avium L. 3 Rosaceae Le Bouler et al. (2002, p. 131) : BSR de diamètre > 15 mm ; Quagneaux (2003, p. 6,7)
: Dr+, à croissance + rapide que semis - après un balivage intensif on obtient des Dr+ ;
Schueler et al. (2003, p. 96) : Dr et auto-incompatibilité ont un impact sur le flux de
gènes et la diversité génétique - 7 marqueurs semblent adéquat pour l'analyse de la
paternité ; Bechereau (2005, p. 14, 15) : l'ADN génomique de 2 populations de 375 et
439 arbres -ortets et ramets- permet de conclure qu'il existe des taches de
drageonnage : 49 dans l'une et 32 dans l'autre qui comportent de 2 à 83 ramets - la
part de la MV est de 56 et 79 % dans ces 2 populations - aucune tache de Dr ne
dépasse 53 m de diamètre ; Masson (2005, p. 165) : normalement, il est disséminé,
sauf s'il s'agit de Dr qui forment des bouquets ; Höltken & Gregorius (2006, p. 3 et 7)
: espèce très broutée qui émet des Dr ; Vaughan et al. (2007-a, p. 276) : les Dr
comptent pour 65 % du recrutement dans forêt non aménagée et pour 48 % en forêt
aménagée ; Vaughan et al. (2007-b, p. 419) : ils mettent en évidence l'existence de
mutations somatiques à l'intérieur de groupes clonaux - les genets des sites non
aménagés contiennent significativement une plus grande quantité de petits ramets
et couvrent en moyenne moins que la moitié de l'aire des groupes clonaux des sites
aménagés ; Dupraz & Liagre (2008, p. 238) : Dr maîtrisables en agroforesterie par un
simple travail du sol ; Cottrell et al. (2009, p. 119) : l'auto-incompatibilité est
fermement associée à la régénération clonale et celle-ci est commune pour cette
espèce ; Hémery et al. (2010, p. 71) : espèce pionnière se reproduisant par graines et
Dr ; Jamy et al. (2012, p. 8) : dans 4 peuplements et sur 131 arbres, l'analyse
génétique par microsatellite montre que la plus faible variété génétique se rencontre
dans le peuplement D avec seulement 11 génotypes différents pour un échantillon
de 36 arbres - en conséquence, ce peuplement ne peut être sélectionné comme
peuplement à graines ; Jarni et al. (2015, p. 612) : en Slovénie, les chemins forestiers,
cours d'eau, fossés sont des obstacles à la MV par Dr : sur 217 arbres analysés,
seulement 67 génotypes ont été identifiés par marqueurs microsatellites.
P. avium x P. mahaleb Rosaceae Moreno et al. (2001, p. 167, 170) : pas de Dr pour les
(hybride) clones MaxMa 14 et MaxMa 97.
Prunus canescens Georg. Rosaceae Moreno et al. (2001, p. 168, 170) : Dr très abondants - parmi les 10 clones/espèces
& Bois comparés, le clone Camil (P. canescens) est le second classé, après MM9 (P. cerasus)
parmi les clones qui ont le plus de Dr.
Prunus cerasifera Ehrh. Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 1084) : pas de Dr. Lieutaghi (2004, p. 1084) : boutures avec talon du bois de 2 ans.
Prunus cerasifera Ehrh. Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 1084) : pas ou très peu de Dr. Lieutaghi (2004, p. 1084) : BFB portant un talon du bois de 2 ans.
Prunus cerasoides D. Rosaceae Watkins (1960, p. 130) ; Pradhan & Tamang (2000, p. Rao (1953, p. 180) : Dr+. Watkins (1960, p. 130) : RS.
Don (ex P. puddum) 47).
Prunus cerasus L. Rosaceae Frascaria et al. (1993, p. 639) : émet plus de Dr que P. Moreno et al. (2001, p. 168, 170) : parmi les 10 clones/espèces comparés, MM9, CAB
avium ; Raynal-Roques (1994,p. 294) : Dr+. 6P et CAB 11E, tous trois de l'espèce P. cerasus, ont le plus de Dr, avec le clone Camil
de P. canescens ; Lieutaghi (2004, p. 334) : ligneux naturellement peu vigoureux, très
drageonnant.
Prunus divaricata Ehrh. Rosaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Prunus domestica L. (ex- Rosaceae Poskin (1939, p. 100) ; Felipe et al. (1998, p. 184, Arbez & Lacaze (1998, p. 236) : graines et Dr+ ; Boutherin & Bron (2002, p. 209, 210) :
Prunus serotina Poit.& 185). séparer les Dr pendant le repos de la végétation ; Lieutaghi (2004, p. 1078) : Dr très
Turp.) abondants, peuvent former des fourrés ; Halarewicz (2011, p. 533) : 10 % des arbres
âgés proviennent de Dr.
Prunus domestica L. ssp. Rosaceae Argouac'h & Gicleux (1999, p. 32) : hiver 1996-97 avec gels intenses, suivi en été
insititia Schneid. 1997 de dépérissements, puis Dr+ l'hiver suivant ; Lieutaghi (2004, p. 1077) : Dr+ qui
peuvent former des fourrés.
Prunus dulcis (Mill.) Rosaceae Felipe et al. (1998, p. 185) : dans un verger, les Dr sont à éliminer, car risque
Webb. (l'amandier) d'infection des racines - or le porte-greffe de l'amandier produit des Dr+.
Prunus fructicans Weihe Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 1074) : Dr envahissants, utiles pour boisements des terres arides.
(ex P. spinosa var
macrocarpa Wallr.)
Prunus insititia L. Rosaceae Felipe et al. (1998, p. 184, 185). Vivero et al (2001, p. 11) : Dr+, jusqu'au delà de 25 mètres.
Prunus laurocerasus L. Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 337) : BFB.
Prunus lusitanica L. Rosaceae Fernandez-Palacios & Arévalo (1998, p. 25) : à Ténérife à 775 m d'altitude et avec des Lieutaghi (2004, p. 337) : par éclats du collet ; Munoz-Costa et al. (2013, p. 425-430) : RB issus de bourgeons épicormiques de la base
p = 900 mm/an, 96 % de Dr dans les 3 parcelles inventoriées [98,6 . 90,4 et 99,1 %], du tronc.
de 400 m² chacune, et 4 % de semis - sur 1200 m², 679 Dr pour 169 arbres, soit en
moyenne 4 Dr/arbre.
Prunus mahaleb L. (ex Rosaceae Jacamon (1984, p. 116) ; Jacamon (1992, p. 204) ; Lieutaghi (2004, p. 337) : RS et "éclats du collet" ; Hrotko et al. (2009, p. 58-60) : la précocité des BFB avec feuilles - par rapport aux
Cerasus mahaleb) Moreno et al. (2001, p. 167, 170) : pas de Dr ; Hrotko semis - est considérable.
et al. (2009, p. 63) : pas de Dr, même si les racines
sont coupées.
Prunus padus L. (ex Rosaceae Deiller et al. (2003, p. 223) Troup (1921, p. 490) : Dr si les racines sont hors sol ou si l'arbre est abattu ; Rao Dethioux (1989, p. 33) : BFB possible ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
Padus cornuta) (1953, p. 180) : idem ; Dethioux (1989, p. 33) : Dr+ ; Deiller et al. (2001, p. 402) : Dr
ou autre MV dans les écosystèmes perturbés ; Carbiener & Tremolieres (2003, p.
250) : Dr dans forêts alluviales boréo-alpines.
Prunus pensylvanica L.f. Rosaceae Del Tredici (2001, p. 127).
Prunus persica (L.) Batch. Rosaceae Tsipouridis & Schwabe (2006-a, p.1093) : divers essais de BSR de 20 cm de long et 0,5
(le pêcher commun) à 2 cm de diamètre ont été réalisés sur 3 cultivars du pêcher en les enterrant
horizontalement 1 cm dans de la vermiculite et verticalement dans du sable avec 4
cm de l'extrémité proximale à l'air - 90 % s'enracinent quand les BSR sont récoltées
en novembre, 80 % en février, mais aussi > 50 % pour certains cultivars en juillet-
août - une période de froid augmente la production de pousses feuillées - la position
horizontale est la meilleure - les traitements avec AIB sont peu significatifs - le
chauffage du substrat à 18-20°C du 1er octobre au 30 mai est très efficace - les
résultats varient avec les cultivars.
Prunus persica x Prunus Rosaceae Tsipouridis et al. (2006-b, p.47) : les BSR du cultivar GF677 ont 3 pics de
amygdalus. néoformation de racines : novembre, février et moins accentué en août, alors que le
taux de sucrose diminue régulièrement de janvier-février à septembre - aucun effet
de l'AIA et de l'ABA avec les concentrations testées : des concentrations plus élevées
et une durée de trempage plus longue devront être testées - les BSR de 10 et 15 cm
produisent significativement moins de pousses feuillées que les BSR de 20 ou 25 cm
de long.
Prunus puddum Roxb.ex Rosaceae Troup (1921, p. 488) : Dr+.
Wall.
Prunus sp. Rosaceae Barnola et al. (1987, p. 45). Orndorff (1987, p. 434) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Ede et al. (1997, p.
179) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Prunus spinosa Watt. (ex Rosaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314) ; Tourn et al. (1999, Dethioux (1989, p. 57) : Dr très abondants ; Jacamon (1984, p. 118) : Dr+ ; Deiller et
P. americana) p. 112). al. (2003, p. 223) : Dr+.
Prunus umbellata Elliott Rosaceae Gilman & Watson (1994, p. 3) : peu de Dr.
Prunus virginiana Duroi. Rosaceae Centre des brise-vent de l'ARAP (2007, p. 6) : var. melanocarpa (Sarg.) : Dr très
nombreux.
Pseudocedrela kotschyi Meliaceae Kassoum (1985, p. 35) ; Alexandre (2002, p. 187) ; Aubréville (1950, p. 383) : les Dr envahissent les terrains défrichés par bouquets avec
Harms (ex Cedrela Oteng-Amoako (2002, p. 215). un pouvoir drageonnant remarquable ; Kerharo & Adam (1974, p. 237) : les Dr
kotschyi Schweinf.) forment des peuplements ; Alexandre (1993-b, p. 208) : drageonnage spectaculaire.
Pseudolachnostylis Euphorbiaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 45 Dr/ha -
maprouneifolia Pax moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Pseudowintera colorata Winteraceae Blanc (2003, p. 271) : RB.
(Raoul) Dandy
Psidium cattleianum Myrtaceae Aumeeruddy (1984, p. 28) ; Busby et al. (2010, p. 80, Huenneke & Vitousek (1990, p. 202, 206) : à Hawaii, les inventaires dans 5 parcelles Rivière (2003, p. 72) : BFB.
Sabine (Syn. Psidium 84) : à Hawai'i, elle se reproduit à la fois par graines montrent des abondances relatives de semis et de Dr variant pour ces derniers de 6 à
littorale Raddi) (le et par "rejets" (RB, Dr, MA). 84 % par parcelle - la superficie moyenne des feuilles de Dr est significativement plus
goyavier de Chine) grande que celle des semis.
Psidium guajava L. Myrtaceae Little (1984, p. 247) ; Szolnoki (1985, p. 77) ; Icraf Ruehle (1948, p. 1) : si les racines sont blessées, des Dr apparaissent pas très loin du Nat. Ac. Press (1983, p. 24) : BFB ; Little (1984, p. 247) : RS ; Szolnoki (1985, p. 77) : BFB ; Samson (1986, p. 271, 272) : pour les clones
(1992, p.172) ; Huenneke & Vitousek (1990, p. 202, tronc - 70 % de réussite si les BSR sont installées en novembre en Californie ; Van den qui s'enracinent bien, les BFB juvéniles (bois vert) à 3 nœuds en conservant les deux paires de feuilles supérieures peuvent être
206) ; Paba Salé (2004, p. 17) ; Kosma (2005, p. 26). Abeel & Vandeput (1951, p. 524) : pour réaliser le "marcottage de racine", on déterre récoltées sur chaque branche ; Rivière (2003, p. 72) : BFB ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 135) : BFB.
partiellement une racine, puis on coupe l'extrémité dont le diamètre est < à 1 cm, on
la redresse à la verticale (20 cm de longueur et > 1 cm de diamètre) liée à un tuteur -
la racine hors sol va émettre des bourgeons, puis une pousse foliaire, des racines et
pourra être séparée de la racine-mère l'année suivante - c'est en fait une induction
du drageonnage et non une MT, ni MA, ni une BSR ; Nat. Ac. Pr. (1983, p. 24) : Dr+
près de la base du tronc - l'espèce peut devenir une peste végétale ; Little (1984, p.
247) : BSR ; Crane & Balerdi (2005, p. 7) : Dr+ sur racines endommagées ; Meunier et
al. (2006-a, p. 53) : BSR.
Psidium guineense Sw. Myrtaceae Tourn et al. (1999, p. 112).
Psorospermum Clusiaceae Audru (1977, p. 154) : Dr sur certains Psorospermum ; Bloesch (2002, p. 201) : Dr+. Hines & Eckman (1993, np) : BFB et RS faciles ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : jamais de RS ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => forte
febrifugum Spach Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : Dr, mais jamais de RS capacité ; Bloesch et al. (2009, p. 186) : RS.
; Bloesch et al. (2009, p. 186).
Psychotria Rubiaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : RS rares - au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RSDr à l'ha est respectivement de 80,9 et 1,2 %
carthagenensis Jacq. mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 17,9 (2249 S et 33 RS sur 2780 plants).
%, soit 498 Dr sur 2780 plants issus de semis, RS et Dr.
Psychotria ipecacuanha Rubiaceae Coelho et al. (2013, p. 469) : les BSR de 2 cm de long, placées horizontalement sur
(Brot) L. Andersson sable, donnent après 270 jours les meilleurs résultats.
Psychotria urbaniana Rubiaceae Blanc (2003, p. 277) : RB après un cyclone.
Steyermark
Pteleopsis suberosa Engl. Combretaceae Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Bellefontaine (1997-a, Blaffart (1990, p. 86) : Dr jusqu'à 150 cm du tronc - de 3 à 14 Dr sur 5 des 10 souches Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 6 arbres abattus avaient des RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : ni RC, ni RS ;
& Diels p. 99). examinées, avec parfois des radicelles indépendantes - le diamètre des racines Bognougnou (2009, p. 100) : RS très rares ; Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la régénération = 96 % de Dr + 4 % de RB - pas de RS, ni
porteuses augmente sous l'axe aérien du Dr ; Fournier (1991, p. 87) : propagation RC, ni semis.
végétative très abondante ; Alexandre (1993-a, p.401) : Dr+ ; Cuny (1993, p. 10) : 3
ans après la coupe, 75 % des 6 arbres abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 24) :
au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 2 Dr
et 4 RS par souche pour les 6 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après
l'exploitation de mai 1985 : 33 % des 6 souches ont émis des Dr ; Bationo (1996, p.
15) : Dr+++ et aucun semis observé ; Dembélé (2004, p. 10, 32) : Dr+++ ; Ky-Dembélé
et al. (2007, p. 32) : Dr+++ ; Bognougnou (2009, p. 100 et 138) : 98 % de Dr
notamment au bord des routes et très rares RS ; Bognougnou et al. (2009, p. 355) :
98 % de Dr, 1% de RB et moins d'1 % de RS ; Bognougnou et al. (2010, p. 313) : la
régénération = 96 % de Dr + 4 % de RB - pas de RS, ni RC, ni semis.
Pterocarpus angolensis Fabaceae Rees (1974, p. 46) : en Zambie (miombo), on dénombre environ 51 Dr/ha (moyenne Boaler & Sciwale (1966, p. 581) : dans les miombos de Tanzanie transformés par la culture itinérante, c'est un suffrutex durant les
DC. de 5 répétitions de 0, 24 ha), ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha pour premières années, puis il se développe ; Booth & Wickens (1988, p. 119) : MB avec des branches de 2,5 cm de diamètre installées
Julbernardia) ; Chidumayo (1997, p. 143) : BSR ; Thunström (2012, p. 3 et 15) : espèce juste avant les 1ères pluies ; Hines & Eckman (1993, np) : "stumps" et BFB en octobre dans le sud de l'Afrique avant la montée de la
suffrutescente qui disparaît chaque année (feux, sécheresse) et resurgit l'année sève, mais en septembre avant les premières pluies en Tanzanie ; Chidumayo (1997, p. 143) : BFB de 30-50 cm de long avec plusieurs
suivante, à partir de ses racines qui peuvent s'étendre sur 6 à 8 m radialement. entre-nœuds dans le sol pour favoriser l'enracinement ; Dembélé (2004, p. 9) : RS.
Pterocarpus erinaceus Fabaceae Mitja (1992, p. 121) : pas de Dr ; Thies (1995, p. 304) : Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985, Kelly relève que 100 % Booth & Wickens (1988, p. 119) : RS après coupe + boutures de "souchet" ("truncheon cuttings" = par éclats de souche ?) ; Anderson
Poir. Dr ; Cuny et al. (1997, p. 86) : Dr ; Touré (2001, p. 81) des 4 souches ont émis des Dr ; Touré (2001, p.20, 80) : échec des BSR de 15 cm de (1994, p. 10 à 12) : RS+, quelque soit la date et la hauteur de coupe (0, 50, 100, 150 cm) - à 1,5 m, il échappe à la dent du bétail ; Thies
: pas de Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de long, avec ou sans AIB 0,1 %, réalisées début janvier au Burkina faso. (1995, p. 304) : BFB et RS vigoureux ; Cuny et al. (1997, p. 86) : RS ; Touré (2001, p.20, 80 et 81) : échec des BFB apicales en janvier,
Dr ; Adjonou et al. (2010, p. 52) : Dr. mais faible réussite des BFB intermédiaires et basales ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : ni RC, ni RS.
Pterocarpus indicus Fabaceae NFT Highlights (1992, p. 3). Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 43-44) : MB ; NFT Highlights (1992, p. 2) : BFB - cette espèce est unique car les BFB peuvent être prises
Willd. sur des arbres de n'importe quel âge - les BFB (MB !) de 6 cm de diamètre ou plus réussissent mieux que les plus minces ; Vozzo
(2002, p. 671) : aux Philippines ,MB de 8 cm de diamètre avec application d'hormone ; Rivière (2003, p.72) : MB directement en place.
Pterocarpus lucens Guill. Fabaceae Parkan et Lepape (1987, p. 5) ; Parkan et al. (1988, p. Tybirk (1991, p. 70) : BSR. Parkan et Lepape (1987, p. 5) : RS ; Tybirk (1991, p. 70) : RS ; Ouedraogo (2006, p. 150) : la régénération est constituée de tiges issues
et Perr. (ex P. abyssinicus 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Bellefontaine de souches souterraines [TL ?], de RS et de semis.
Hochst ex A. Rich. ; P. (1997-a, p. 99) ; Ouedraogo (2006, p. 150) : pas de Dr.
simplicifolius Bak.)
Pterocarpus marsupium Fabaceae Troup (1921, p. 270).
Roxb.
Pterocarpus Fabaceae Thies (1995, p. 307). Thies (1995, p. 307) : BFB et RS.
santalinoides L'Hér. ex
DC. (ex P. esculentus
Schum.)
Pterocarpus santalinus Fabaceae Troup (1921, p. 275) : Dr+.
L.f.
Pterocarya sp. Juglandaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Pterolobium spp. Caesalpiniaceae Lushington (1907, p. 449).
Pterospermum Sterculiaceae Troup (1921, p.160 et 161) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+.
acerifolium (L.) Willd.
Pterospermum Sterculiaceae Troup (1921, p. 160) : Dr+.
semisagittatum Buch.-
Ham.
Pterygota mildbraedii Sterculiaceae Bloesch et al. (2009, p. 595) : la multiplication Meunier et al. (2010, p. 155) : BFB.
Engl. végétative par "sauvageons" (Dr ?) est courante.
Pultenaea juniperina Fabaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314).
Labill.
Pultenaea selaginoides Fabaceae Lynch (1999, p. 869) : Dr ("new shoots from shallow Lynch (1999, p. 869) : RB ("old basal coppicing")
Hook.f. roots")
Punica granatum L. Punicaceae Samson (1986, p. 318). Samson (1986, p. 318) : BFB (vieux bois) ; Lieutaghi (2004, p. 686) : BFB en ne laissant dépasser qu'un œil, en février-mars, de 20-25
cm de long et 0,5 cm d'épaisseur ; Le Bellec (2007, p. 138) : BFB (rameaux de 30 à 40 cm) ; Millat-E-Mustafa et al. (2012, p. 218) : BFB.
Pycnanthus angolensis Myristicaceae Thies (1995, p. 310) : BFB et RS.
(Welw.) Warb.
Pyracantha coccinea M. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Roem.
Pyrus amygdaliformis Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 1044) ; Levêque et al. (2005, p. 7, Lamant & Levêque (2005, p. 6) : Dr+. Levêque et al. (2005, p. 13) : BFB : jeunes pousses tendres prélevées en mai-juin, bouturées avec hormones rhizogène sur perlite en
Villars 13). atmosphère brumisée.
Pyrus calleryana Decne. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Read (2008, p. 253) : BSR.
Pyrus cordata Desv. Rosaceae Levêque et al. (2005, p. 7, 13). Jacamon (1984, p. 134) ; Lamant & Levêque (2005, p. 6) : Dr+. Levêque et al. (2005, p. 13) : BFB : jeunes pousses tendres prélevées en mai-juin, bouturées avec hormones rhizogène sur perlite en
atmosphère brumisée.
Pyrus mamorensis Trab. Rosaceae Metro & Sauvage (1955, p. 232). Boudy (1950-a, p. 441) : Dr+. Boudy (1950-a, p. 441) : RS.
Pyrus pashia Buch.-Ham. Rosaceae Troup (1921, p. 490) : Dr si racines hors sol - Dr utiles pour lutter contre les
ex D. Don glissements de terrain ; Rao (1953, p. 180) : idem.
Pyrus pyraster Burgsd. Rosaceae Levêque et al. (2005, p. 7, 13). Lamant & Levêque (2005, p. 6) : Dr+. Levêque et al. (2005, p. 13) : BFB : jeunes pousses tendres prélevées en mai-juin, bouturées avec hormones rhizogènes sur perlite en
atmosphère brumisée.
Pyrus sp. Rosaceae Orndorff (1987, p. 434) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Quercus borealis Fagaceae L'Helgoual'ch (1985, p. 1) : succès des BFB, si elles sont jeunes.
Thimann et Delisle
Quercus canariensis Fagaceae Boudy (1950-a, p. 259). Boudy (1950-a, p. 259) : RS+ et vigoureux jusqu'à 125-150 ans ; Cochet (1959, p. 59) : RS.
Willd.
Quercus coccifera L. Fagaceae Cochet (1959, p. 59) ; Lieutaghi (2004, p. 427). Lavauden (1942, p. 27) : Dr vigoureux ; Boudy (1950, p. 380) : remarquable faculté de Boudy (1950-a, p. 381) : RS très voisins peuvent se souder.
drageonner ; Jacamon (1984, p. 69) : Dr+.
Quercus dumosa Nutt. Fagaceae Kummerow & Mangan (1981, p. 185) : les TL racinaires, ou "burls" souterrains avec des bourgeons dormants, rejettent après un feu.
Quercus faginea Lam. (ex Fagaceae Boudy (1950, p. 259) ; Cochet (1959, p. 60) ; Zulueta Zulueta (1981, p. 58-60) : RS très nombreux et vigoureux rendant les peuplements difficilement pénétrables par le bétail - beaucoup
Q. lusitanica) (1981, p. 58) : pas de Dr. de ces rejets âgés d'une quinzaine d'années sèchent de la pointe et meurent, ce qui est dû à une désorganisation traumatique du
système libérien dans la racine principale autonome qui ne parvient pas à se courber et à prendre une position verticale.
Quercus havardii Rydb. Fagaceae Mayes et al. (1998, p. 1609) : arbuste décidu rhizomateux - une étude au Texas a dénombré environ 15 clones/ha
Quercus humboldtii Fagaceae Vozzo (2002, p. 681) : "shoots from the roots" (Dr). Vozzo (2002, p. 681) : BFB.
Boupl.
Quercus ilex L. Fagaceae Jacamon (1984, p. 68). Pardé & Pardé (1938, p. 125) : Dr+ ; Lavauden (1942, p. 27) : Dr rustiques et Pardé & Pardé (1938, p. 124) : RS+ ; Boudy (1950-a, p. 315) : RS très nombreux jusqu'à 200 ans en bons sols ; Cochet (1959, p. 59) : RS
vigoureux ; Guinier (1947, p. 179) : en région méditerranéenne, la souche est fendue ; L'Helgoual'ch (1985, p. 98) : RS+ et 70 % de BFB enracinées, si elles ont moins de 3 mois et si le bourgeon terminal est en activité -
en 4 parties qui sont ensuite détachées -technique du saut de piquet- ce qui assure la BFB de rameaux latéraux meilleurs que BFB de l'axe principal ; Lopez-Soria & Castell (1992, p. 494) : RB du collet ("rootcrown") ; Blanc
régénération uniquement par la formation de Dr ; Boudy (1950-a, p. 23, 312, 314, (2003, p. 272 et 274) : sur pentes fortes, TL avec plateau basal et troncs multiples épousant le support dur ; Quézel & Médail (2003, p.
332) : Dr après exploitation ou incendie permettant d’obtenir des sujets vite 313) : un TL atteint une masse de 317 kg ; Lieutaghi (2004, p. 407) : RS ; Tassin (2012, p. 73) : RS+ mesurant plus d'1 m de long à la fin
autonomes - Dr induits en enlevant la partie supérieure de l'axe de la racine (= "saut des 2 premiers mois dans les Maures, provenant de bourgeons dormants issus du TL - l'auteur a pesé un TL de 317 kg.
de piquet") - si la futaie n'a pas de RS, incinérez la surface de la souche en utilisant
les rémanents d'exploitation pour obtenir des RS et des Dr ; Cochet (1959, p. 30, 60) :
Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+ ; Alexandrian (1992, n.p.) : favoriser l'affranchissement des
Dr par la technique du "saut du piquet" ; Louni (1994, p. 62) : Dr jusqu'à un âge
avancé ; Bellefontaine et al. (2000-a, p. 223) : après abattage d'un chêne, la
technique du "saut du piquet" permet d'obtenir des Dr : fendre la souche en 4
parties qui sont ensuite détachées ; Lieutaghi (2004, p. 407) : Dr+ ; Bellefontaine
(2005-c, p. 9) : autonomie des Dr acquise rapidement ; Tassin (2012, p. 73) : Dr+ ;
Sjölund & Jump (2013, p. 503) : le niveau de clonalité augmente dans les habitats
plus ouverts.
Quercus lamellosa Sm. Fagaceae Troup (1921, p. 947).
Quercus liaotungensis Xue et al. (2014, p. 200). Xue et al. (2014, p. 200) : RB et RS.
Koidz (Gardiner &
Hemling)
Quercus nigra L. Fagaceae Xue et al. (2014, p. 200). Xue et al. (2014, p. 200) : RB et RS.
Quercus pagoda Raf. Fagaceae Xue et al. (2014, p. 200). Lockhart et al. (2008, p. 802) : après un feu ou une coupe, RB provenant de bourgeons dormants situés à la base de la tige ; Xue et al.
(2014, p. 200) : RB et RS.
Quercus petraea (Mill) Fagaceae Perrin (1963) : presque jamais de vrais Dr et assez L'Helgoual'ch (1985, p. 1) : succès des BFB de chênes rouvres très âgés, si rajeunissements successifs des RS.
Liebl. rarement des faux Dr.
Quercus pubescens Fagaceae Perrin (1963) : presque jamais de vrais Dr et assez Pardé & Pardé (1938, p. 124) : RS.
Willd. rarement des faux Dr.
Quercus pyrenaica Willd. voir Quercus toza
Quercus robur L. Fagaceae Perrin (1963) : presque jamais de vrais Dr et assez Perrin (1963) : RS ; Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
rarement des faux Dr.
Quercus suber Kotschy Fagaceae Pardé & Pardé (1938, p.125) ; Boudy (1950-a, p. 50) : Hasnaoui (1991, p. 85 et 86) : cet auteur contredit les observations de Boudy 1950 au Pardé & Pardé (1938, p. 124) : RS+ ; Boudy (1950-a, p. 49) : RS issus de dormants ou de bourgeons proventifs jusqu'à max 120 ans si
Dr exceptionnellement après un incendie, et encore Maroc et il confirme que les Dr sont très abondants en Tunisie : environ 12 730 à 22 l'arbre n'a pas été démasclé ; Hasnaoui (1991, p. 80) : à condition d'abattre durant la saison de repos végétatif, obtention de RS
dans une mesure limitée ; Jacamon (1984, p. 72). 800 Dr / ha dans diverses parcelles entre 1977 et 1986 - à la suite d'une coupe à jusqu'à un âge assez avancé : 70 % à 30 ans et 50 % à 90 ans ; Del Tredici (2001, p. 124) : RC ou TL.
blanc, l'émergence de Dr est échelonnée sur plusieurs années ; Peyre (1999, p. 6) :
régénération abondante, principalement par Dr après incendie ; Nsibi et al. (2003, p.
30-32) et Nsibi (2005) +++ : Dr abondants - les BSR de 30 cm de longueur et 0,5 à 2
cm de diamètre, prélevées sur le système racinaire d'arbres d'un an, s'enracinent
beaucoup mieux que celles de vieux arbres de 50 à 100 ans - de même le nombre de
Dr obtenus par BSR jeune est plus important que pour une BSR âgée - l'époque la
plus favorable en tunisie pour les BSR est le mois de juin ; Veille (2004, p. 360) : à
Hyères, le désouchage du maquis provoque l'apparition de Dr+ ; Bellefontaine &
Malagnoux (2006, p. 3 et 2008, p. 420) : après une exploitation, les Dr apparaissent
durant les 5 premières années - de 127 à 228 Dr par placette de 100 m².
Quercus toza Gillet ex Fagaceae Jacamon (1984, p. 60) ; Sjölund & Jump (2013, p. Pardé & Pardé (1938, p. 124) : Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+ ; Zulueta (1981, p. 58-60) : Dr Pardé & Pardé (1938, p. 124) : RS ; Lieutaghi (2004, p. 398) : RS ; Valbuena-Carabana & Gil (2013, p. 1136, 1139) : RS+, c'est le mode
Bosc. (ex Q. pyrenaica) 503). vigoureux et très abondants formant des peuplements impénétrables, leur très de reproduction principal par clonage (RS + Dr) : en effet, 4 ans après la coupe de 2007, 678 333 "rejets" / ha sont dénombrés.
grand nombre excède les possibilités de contrôle par le bétail ; Lieutaghi (2004, p.
398-99) : Dr très abondants et taillis presque impénétrables ; Valbuena-Carabana et
al. (2008, p. 228) : Dr+ ; Valbuena-Carabana & Gil (2013, p. 1129, 1130) : on trouve
des Dr à la limite sud de sa distribution naturelle - Dr prolifiques après un incendie ou
une exploitation.
Quercus variabilis Bl. Fagaceae Xue et al. (2014, p. 200). Xue et al. (2014, p. 200) : RB et RS.
Quercus virginiana Mill. Fagaceae Tourn et al. (1999, p. 112). L'Helgoual'ch (1985, p. 1) : succès des BFB, si elles sont jeunes.
Quisqualis indica L. Combretaceae Rivière (2003, p. 74). Rivière (2003, p. 74) : BFB.
Randia spp. Lushington (1907, p. 449) : fourrés purs de Dr.
Raphia farinifera Arecaceae Mwavu & Witkowski (2007, p. 984) : pas de RS.
(Gaertn.) Hyl.
Rauvolfia caffra Soud. Apocynaceae Hines & Eckman (1993, np). Hines & Eckman (1993, np) : "rejets" sans précision ; Meunier et al. (2010, p. 157) : excellents résultats avec BFB en Ouganda.
Rauvolfia serpentina Apocynaceae Basnet & Dey (2009, p. 1472) : BSR mises en place horizontalement ont le meilleur Basnet & Dey (2009, p. 1472) : BFB de la moitié supérieure de la tige en conservant la pousse apicale ont le meilleur taux de réussite.
Benth. taux de réussite.
Rauvolfia vomitoria Apocynaceae Thies (1995, p. 316). Thies (1995, p. 316) : RS et MB de 1,5 m de long, dont 40 cm dans le sol, à installer en début de la saison des pluies.
Afzel. (ex Hylacium
owariense Beauv. ;
Rauvolfia senegambia
DC.)

Ravenala Strelitziaceae Oyen & Lemmens (2002, p. 143). Oyen & Lemmens (2002, p. 143) : les Dr poussent à intervalles réguliers, près du Blanc (2003, p. 276) : seule une des quatre formes ("Horonhorona") émet des RB ; Rivière (2003, p. 75) : plantation de rejets.
madagascariensis Sonn. tronc parental - les Dr enracinés sont séparés au début de la saison des pluies et
plantés directement.
Rhododendron obtusum Ericaceae Yamashita & Okamoto (2008, p. 55) récoltent tous les deux mois des BSR de 50 mm
Lindl. de long et d’environ 1 mm d’épaisseur sur 5 cultivars de 3 ans – les BSR sont lavées,
débarrassées de leurs racines latérales, puis immergées pendant 4 heures dans une
solution d’ANA à 35 mg/l, avant d’être plantées en oblique dans de la vermiculite
humide et placées dans l’obscurité pendant 1 mois à 22°C - les BSR ainsi traitées
produisent de nouvelles racines latérales de > 1 mm de long en fonction de la saison :
taux de 100 % avec 20 radicelles par BSR en avril, 0 % en juin et août, puis 90 à 100 %
en décembre et février avec 30 radicelles par BSR.
Rhododendron sp. Ericaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR. Morsink & Hilgerdenaar (2010, p. 140 à 143) : proposent une technique de MgeA modifiée en associant une phase incomplète de
MgeA, suivie d’une phase de bouturage « the April-fool’s-day cutting method »: les MA âgées de 5 à 6 mois avec peu ou pas de racine
sont sevrées prématurément et « bouturées » dans des conteneurs, qui fin octobre sont mis en serre pour l’hiver.
Rhodotypos scandens Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
(Thunb.) Makino
Rhoicissus tridentata Vitaceae Meunier et al. (2008-b, p. 101) : BSR en Ouganda, mais l'induction du drageonnage Meunier et al. (2006-a, p. 53) : succès très limité des BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 72, 101) : échec des BFB - la meilleure façon de
(L.f.) Wild & R.B. Drumm. n'a pas réussi. propager cette espèce est de transplanter un des TL.
(syn. Rhus tridentata,
Cissus cuneifolia, Vitis
erythrodes)
Rhus copallina L. Anacardiaceae Clair-Maczulatys (1985, p. 315) ; Lacey & Johnston
(1990, p. 316).
Rhus coriaria L. Anacardiaceae Jacamon (1984, p. 190). Faucet (1997, p. 6 à 10) : les Dr se forment toujours sur des racines charpentières
pérennes, jamais sur les racines exploitatrices de diamètre constant - les Dr ne
s'individualisent que lorsque les très vieilles racines se nécrosent ; Cassagnaud &
Facon *** (1999, p. 10 à 12) : un clone est constitué par un réseau de racines reliant
tous les Dr entre eux - dans la zone la plus ancienne du clone, certaines parties
racinaires sont mortes, ce qui a permis une fragmentation du clone en plusieurs
éléments autonomes ; Lieutaghi (2004, p. 1191) : Dr+.
Rhus glabra L. Anacardiaceae Lacey & Johnston (1990, p. 316) ; Del Tredici (2001, p. Hamilton et al. (1972, p. 4, 5, 13, 17) : plantées juste avant le printemps, les BSR se
128). développent dès le premier mois - le nombre total de pousses feuillées -PF-
augmente vite durant les quatre premiers mois de l’été - après le premier hiver, ce
nombre décroît et le taux de survie après une et trois années est respectivement de
59,6 et 44 % - les BSR ne réagissent pas aux produits favorisant la formation de
racines - la mise en place des BSR à la densité de 2 par m² juste à la fin de l’hiver
s’avère très efficace pour limiter l’érosion des talus des autoroutes – il faut éviter la
plantation d’automne, vouée à l’échec ; Ruchala (2002, p. 28, 72) : BSR à prélever au
printemps ; Read (2008, p. 253) : BSR de 6 à 12 mm de diamètre.
Rhus javanica L. Anacardiaceae Chung et al. (2000, p. 181) : les Dr sont jusqu'à 53 mètres du genet originel.
Rhus natalensis Bernh. Anacardiaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr (rares) ; Bloesch et al. Meunier et al. (2008-b, p. 74, 101) : BSR et induction du drageonnage n'ont pas été Bloesch (2002, p. 201) : RS = forte capacité ; Meunier et al. (2008-b, p. 74, 101) : BFB ; Bloesch et al. (2009, p. 64) : MV très rapide par
ex C. Krauss (2009, p. 67) : Dr. testés en Ouganda. RS et Dr.
Rhus parviflora Roxb. Anacardiaceae Rao (1953, p. 180) : Dr+ ; Banerjee (1989, p. 105) : BSR.
Rhus sp. Anacardiaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Barnes
(2012, p. 281) : BSR.
Rhus typhina L. Anacardiaceae Clair-Maczulatys (1985, p. 315) ; Del Tredici (2001, p. Hamilton et al. (1972, p. 13) : éviter la plantation de BSR en automne, vouée à
128). l’échec ; Ruchala (2002, p. 28, 72) : pour bien s'enraciner, les BSR doivent être
récoltées en automne et stratifiées au froid jusqu'au printemps ; Read (2008, p. 253,
255) : BSR de 6 à 12 mm de diamètre et de 30 à 60 cm de long, récoltées en
automne, lavées, traitées avec un fongicide et conservées à 5-10°C dans de la
sphaigne très légèrement humidifiée jusqu'au printemps où elles seront coupées,
environ à 7 à 8 cm de long, et replantées en tenant compte de la polarité avec
l'extrémité distale enterrée dans un substrat de perlite et tourbe à parts égales, mis
en serre à 21°C - après 2-3 semaines des cals apparaissent aux extrémités de la BSR
et à 3-4 semaines, on voit des pousses feuillées sur l'extrémité proximale.
Rhus vulgaris Meikle Anacardiaceae Meunier et al. (2008-b, p. 76, 101) : BSR et induction du drageonnage n'ont pas été Meunier et al. (2008-b, p. 76, 101) : BFB.
testés.
Ribes nigrum L. Grossulariaceae Dethioux (1989, p. 51) : Dr+. Dethioux (1989, p. 51) : BFB faciles des pousses de l'année - le bois d'un an se bouture bien aussi ; Lieutaghi (2004, p. 698) : MV par
éclats de pieds - les BFB de 20 cm, prélevées sur les rameaux de l'année à l'automne, sont enterrées en ne laissant dépasser qu'1 ou 2
yeux hors sol.
Ribes rubrum L. Grossulariaceae Dethioux (1989, p. 51) : Dr+. Dethioux (1989, p. 51) : BFB faciles des pousses de l'année - le bois d'un an se bouture bien aussi.
Ribes sp. Grossulariaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Ribes uva-crispa L. Grossulariaceae Dethioux (1989, p. 51) : Dr+. Dethioux (1989, p. 51) : BFB faciles avec des pousses de l'année.
Ricinodendron heudelotii Euphorbiaceae Tchoundjeu et al. (2008, p. 7) : pour les BFB : 90 % de taux d'enracinement ; Meunier et al. (2010, p. 159) : BFB ; Lemmens et al. (2012,
(Baill.) Heckel p. 560) : BFB avec feuilles.
Ricinodendron rautanenii Euphorbiaceae Booth & Wickens (1988, p. 126) : boutures de "souchet" ("truncheon cuttings" = par éclats de souche ?).
Schinz.
Rinorea bengalensis Violaceae Prosperi & Edelin (2005).
(Wall.) O. Kuntze
Robinia hispida L. Fabaceae Hamilton et al. (1972, p. 4, 5, 9, 13) : plantées juste avant le printemps, les BSR se
développent dès le 1er mois - 1 BSR par m² est suffisante pour couvrir les sols en
pente - le taux de survie après 1 et 3 années est respectivement de 81,8 et 76,9 % –
cette espèce résiste très bien aux températures basses du premier hiver - il faut
éviter la mise en place de BSR en automne, vouée à l’échec ; Del Tredichi (1995, p.
18) : BSR.
Robinia pseudacacia L. ; Fabaceae Guinier et al. (1947, p. 101) ; Bary-Lenger (1974, p. Troup (1921, p. 252, 333 à 336) : Dr en fourrés denses dès le très jeune âge - en Pardé & Pardé (1938, p. 133) : RS nombreux ; Cochet (1959, p. 61) : RS ; Kouame-Me (1983, p. 32) : nombre de RS plus important que
Robinia pseudo-acacia L. 98) ; Barnola et al. (1987, p. 45) ; Lacey et Johnston pépinière, BSR : aisées à obtenir - Dr+++ sur racines coupées en profondeur ; Pardé & Dr - à 8 ans, les courbes de croissance moyenne des RS sont supérieures à celles des Dr de même âge ; Little (1984, p. 250) : BFB ;
(1990, p. 316) ; Del Tredichi (1995, p. 12) ; Rédei Pardé (1938, p. 133) : Dr+++ ; Metro & Sauvage (1955, p. 318) : Dr+ ; Cochet (1959, p. Pagès *** (1985, p. 26 à 74) : RS+ ; NFT Highlights (1991, p. 2) : BFB de 15-30 cm de long et de 1-2 cm de diamètre : difficiles à obtenir
(2002, p. 550) ; Dupraz & Liagre (2008, p. 275) ; 30) : Dr+, très piquants ; Perrin (1963) : Dr+ ; Hall et al. (1972, p. 395) : Dr+ ; Hamilton ; Lieutaghi (2004, p. 1093) : RS ; Asaeda et al. (2011, p. 978, 983) : régénération importante par rejets sur troncs affaissés, graines, Dr,
Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23). et al. (1972, p. 13) : éviter de planter des BSR en automne : échec ; Min. Agr. Réf. Agr. MT, MB et BFB arès une crue ; Dupraz & Liagre (2008, p. 275) : RS faciles à obtenir.
(1978, p. 246) : fixateur de talus ; Bigot (1980-a, p. 82) : l'origine des néoformation
spontanée de bourgeons dans les racines est interne, à partir de la zone du péricycle
; Kouame-Me (1983, p. 1, 3, 32, 33) : Dr+ et densité à l'ha augmente ; Nat. Ac. Press
(1983, p. 42) : Dr+ sur racines superficielles - BSR vigoureuses ; Jacamon (1984, p.
158) : Dr+ ; Little (1984, p. 250) : Dr+ si racines blessées ; Pagès *** (1985, p. 6) : BSR
; Pagès *** (1985, p. 51 à 72) : Dr spontanément dès la 4è ou 5è année et s'étendent
de 3 m./an à la périphérie ; NFT Highlights (1991, p. 2) : Dr aisés à induire ; Boudru
(1992, p. 133) : BSR de 10 à 20 cm de long, récoltées en hiver, conservées dans un sol
frais et au printemps placées à plat, recouvertes de terre ; Gilman & Watson (1994,
p. 3) : Dr+ et fourrés denses ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Bellefontaine (1999-a,
p. 126) : Dr concentrés dans les deux 1ers mètres autour de la souche ; Dommergues
et al. (1999, p. 356) : Dr+ ; Rédei et al. (2001, p.215) : BSR ; Rédei (2002, p. 550) : BSR
de 8-10 cm de long et 1cm de diamètre, récoltées au début du printemps, enterrées
verticalement à 1cm maximum sous la terre et veiller à ce que l'arrosage ne fasse pas
apparaitre les BSR à l'air sinon elles sed dessèchent ; Rédei (2002, p. 550) : par mètre
linéaire, 25 à 30 BSR de 3-5 cm de long peuvent aussi être placées dans un sillon
d'une plate-bande recouvert de 4 cm de terreau ; Lieutaghi (2004, p. 1093, 96+97) :
Dr envahissants, sauf en terres riches et profondes ; Dupraz & Liagre (2008, p. 275) :
Dr colonisent les cultures intercalaires ; Read (2008, p. 253) : BSR ; Takahashi et al.
(2008, p. 1-5) : 12 des 30 groupes de robiniers formés entre 1999 et 2004 dans le
bassin de l'Akagawa proviennent de la banque de graines dans le sol et le reste de Dr
; Asaeda et al. (2011, p. 978 + 983) : après une inondation, graines et Dr ; Redi et al.
(2012, p. 110) : les peuplements issus de Dr produisent à 34 ans un volume moyen de
bois plus élevé [494,3 dm3] que les peuplements issus de semis [434,4 dm3] ; Tassin
(2012, p. 34) : Dr+ ; Cierjacks et al. (2014, p. 1627, 1628) : BSR - le nombre de ramets
(=Dr) augmente après feux et autres dégradations de la tige ou des racines - certains
clones couvrent une surface de 100 x 100 m ; Malvolti et al. (2015, p. 206) : en
Hongrie, 27 plants (sur 91 BSR) ont été obtenus - taux moyen de réussite = 29,6 %,
avec des clones récalcitrants (9,5 %) et d’autres prolifiques (94 %) ; Masaka et al.
(2015, p. 386) : les Dr er RS issus de l'exploitation d'adultes à différentes saisons ont
été suivis durant 3 ans : la coupe hivernale augmente le nombre de Dr et RS et la
coupe estivale facilite le contrôle.
Robinia pseudo-acacia Fabaceae Little (1984, p. 250). Sterrett et al. (1968, p. 250) : les Dr proviennent de bourgeons adventifs endogènes
var. rectissima Raber situés dans les racines - les BSR prélevées durant la période de dormance de l'arbre
produisent plus de Dr que celles d'arbre en activité.
Robinia sp. Fabaceae Kozlowski (2002, p. 200). Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Ede et al. (1997, p. 179) : BSR ; Barnes
(2012, p. 281) : BSR.
Rodosphaera Searle (1989, p. 32) : RS.
rhodanthema Engl.
Rollinia sylvatica (A. St.- Annonaceae Rodrigues et al. (2004, p. 129, 130) : les Dr deviennent indépendants et autonomes
Hil.) Mart. dans les forêts semi-décidues [p = 1371 mm/an] dans l'Etat de Sao Paulo au Brésil.
Rosa webbiana Wall ex Rosaceae Singh et al. (1997, p. 829) : Dr à profusion, formant des colonies anti-érosives. Singh et al. (1997, p. 828) : 70 % des BFB (de 22 cm de long récoltées en mars) réussissent..
Royle
Rosa sp. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Read (2008, p. 253) : BSR ; Barnes (2012, p. 281) :
BSR.
Roupala montana Aubl. Proteaceae Hoffmann (1998, p. 429, 431 et Hoffmann et al. (2003, p. 283) : dans le cerrado
brésilien, les Dr survivent mieux aux feux que les semis - la production de Dr est de 7
à 15 fois plus grande dans les parcelles brûlées que dans les témoins.
Rourea induta Planch. Connaraceae Hoffmann (1998, p. 429, 431) et Hoffmann et al. (2003, p. 283) : dans le cerrado
brésilien, les Dr survivent mieux aux feux que les semis - la production de Dr est de 7
à 15 fois plus grande dans les parcelles brûlées que dans les témoins.
Rubus alceifolius Poiret Rosaceae Baret et al. (2005, p. 6) : échec des 40 BSR ont été mises en terre. Baret (1999, p. 16-17 : Baret et al. 2005, p.) : les portions d'axes laissés sur le sol se bouturent (BFB) ; Baret et al. (2004, p. 270-71,
2005, p. 270) : Apo.
Rubus idaeus L. Rosaceae Barnola et al. (1987, p. 43, 45, 62). Ghani & Calahan (1991, p. 407) : les BSR de framboisier insérées complètement et
trop profondément sous terre ne donnent aucun axe feuillé, ni racine ; Boutherin &
Bron (2002, p. 209, 210) : séparer les Dr pendant le repos de la végétation ; Tiberti et
al. (2015, p. 1448) : les traitements hormonaux et le séjour de différentes durées à
4°C avant plantation ne sont pas bénéfiques pour les 960 BSR réparties en 4
répétitions et 10 BSR de 10 cm de long et 1 cm de diamètre par parcelle unitaire,
placées à plat et recouvertes de 3 cm de vermiculite : après 75 jours, le taux moyen
des témoins, sans traitement, est de 54,1 % de BSR enracinées.
Rubus niveus Thumb. Rosaceae Nascimento Silva et al. (2012, p. 419 et 420) : BSR de 10 cm de long et de 7 mm de Kumar & Parmar (2000, p. 872) : BFB ; Silva et al. (2012, p. 420) : essais de BFB de 10 cm de long et 7 mm de diamètre, avec diverses
diamètre traitées avec AIB à 0, 1000, 2000, 3000, 4000 mg/litre pendant 10 secondes concentations d'AIB placées verticalement dans de la vermiculite - le taux d'enracinement des BFB est de 62,5 % sans hormone.
lors du 1er essai et lors du 2è essai sans hormone, mais après un séjour à 4°C
pendant 0, 10, 20, 30 jours – après 60 jours, à l’exception du traitement le moins
concentré (1000 mg/l), toutes les BSR traitées à l’AIB sont mortes et le témoin
trempé dans l’eau a un taux de BSR vivantes supérieur aux BSR traitées (60 contre
51,4 %) et les séjours à 4° C n’apportent aucun bénéfice.
Rubus sp. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Donoso & Nyland (2006, p. 289) : Dr+++ très souvent Donoso & Nyland (2006, p. 289, 290) : Rh.
autonomes Read (2008, p. 253) : BSR.
Rubus ulmifolius Schott. Rosaceae Prada & Arizpe (2008, p. 118) : BSR de 8 à 10 cm récoltées au printemps. Prada & Arizpe (2008, p. 118) : BFB semi-aoûtées, basales ou médianes, avec 1 ou 2 inter-nœuds, prélevées sur des pousses feuillées
issues de BSR, puis placées sous mist system.
Ruizia cordata Cav. Malvaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : BFB - le bouturage est difficile.
Rytigynia pubescens B. Rubiaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex.
Verdc
Saba comorensis (Boj. ex Apocynaceae Vivien & Faure (1996, p. 67) : BFB.
DC) Pichon
Sabium sediferum (L.) voir Triadica sebifera
Roxb. Lour.
Salix acutifolia Willd. Salicaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Salix alba L. Salicaceae Pardé & Pardé (1938, p. 136) ; Carbiener & Pardé & Pardé (1938, p.136) : RS, BFB et plançons ; Perrin (1958, p. 187) : BFB en place pour les saules ; Budde et al. (2011, p. 45) : le
Tremolieres (2003, p. 250) : Dr rares. complexe S.alba-S. fragilis envahit les berges des rivière en Patagonie - l'analyse par marqueurs moléculaires de 171 individus n'a
détecté que 13 génotypes, dont un couvre avec ses ramets une distance linéaire de 790 km.
Salix alba L. var alba Salicaceae Barsoum (2002, p. 263) : le nombre de recrûs passe de 17 à 62 par MV : Dr, RS, BFB, Barsoum (2002, p. 268) : la MV regroupe les Dr, RS, ainsi que les BFB et MB qui peuvent résulter de l'activité des castors.
MB.
Salix atrocinerea Brot. Salicaceae Metro & Sauvage (1955, p. 174).
Salix babylonica Linn. Salicaceae Watkins (1960, p. 134). Watkins (1960, p. 134) : RS ; Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 133) : BFB et RS.
Salix caprea L. Salicaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Salix exigua Nutt. Salicaceae Cremer (2003, p. 1) : Dr vigoureux ; Douhovnikoff & Dodd (2003, p. 1308, 1314) : sur
les 700 m de rivière échantillonnée, 11 clones issus de Dr+++ ont été identifiés, dont
le clone E qui représente 43 % des individus échantillonnés - la reproduction sexuée
semble éphèmère ; Douhovnikoff et al. (2005, p.1) : sur 6 sites localisés le long de
deux rivières, 102 génotypes, dont 34 clones, ont été identifiés - ces clones occupent
environ 75 % de la surface et le clone le plus étendu couvre 325 m² environ ;
Corenblit et al. (2014, p. 553) : occupe jusque 325 m² avec en moyenne 6 clones par
site.
Salix fragilis L. Salicaceae Karrenberg et al. (2002, p. 741) : BFB grâce à des points de rupture préformés à la base de brindilles ; Cremer (2003, p. 1) : BFB et MB ;
Budde et al. (2011, p. 51-52) : dans le bassin de la rivière Rio Negro et de ses affluents au nord de la Patagonie, Argentine, la distance
linéaire maximale entre un clone et certains de ses ramets est de 790 km : BFB (MB) emportées par les crues.
Salix humboldtiana Salicaceae Thomas et al. (2012, p. 2) : se régénère naturellement par MB (branches arrachées par une crue) - réussite des BFB de 5 à 15 mm de
Willd. diamètre et de 20 à 26 cm de longueur
Salix pedicellata Desf. Salicaceae Metro & Sauvage (1955, p. 172).
Salix purpurea L. Salicaceae Blanc (2003, p. 274) : RB et troncs multiples.
Salix sp. Salicaceae Karrenberg et al. (2002, p. 741) : beaucoup de saules Barnes (2012, p. 281) : BSR. Tiwari (1994, p. 181) : au Népal, MB de branches âgées de 1 à 5 ans, de plus de 2 m de long et 5-10 cm de diamètre, plantées
forment une racine pivotante très puissante et donc immédiatement après leur récolte ; Karrenberg et al. (2002, p. 741) : BFB de ramilles et rameaux et MB de branches et troncs
rarement des Dr. emportés lors des crues de rivières.
Salix triandra L. Salicaceae Khamarova & Aliev (2008, p. 21-23).
Salvadora oleoides Salvadoraceae Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 165). Troup (1921, p. 662) : Dr+ ; Rao (1953, p. 180) : Dr+. Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 165) : "rejette" abondamment (RS ?).
Decne
Salvadora persica L. Salvadoraceae Booth & Wickens (1988, p. 134) ; Bellefontaine (1997- Booth & Wickens (1988, p. 134) : RS ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" bien ; Ichaou (2004, p. 56) : RS+.
a, p. 99) : Dr? ; Ichaou (2004, p. 56).
Samanea leptophylla Fabaceae Letouzey (1968, p. 291) : la formation des peuplements de cette espèce se fait à
(Harms) Brenn. & Brum. partir de Dr qui se développent simultanément et brusquement quand les feux
d'herbage sont interdits.
Samanea saman (Jacq.) Fabaceae Thies (1995, p. 318) : BFB.
Merr.
Sambucus sp. Caprifoliaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Read (2008, p. 253) : BSR.
Santalum acuminatum Santalaceae Tennakoon et al. (1997-a, p. 246 ; 1997-b, p. 257) : Dr prolifiques, notamment après Tennakoon et al. (1997-a, p. 246) : après un incendie, RS ou RB.
(R.Br.) A. DC un incendie ; Denham & Auld (2004, p. 589, 592) : les nouveaux Dr émergent de
manière quasi continue.
Santalum album L. Santalaceae Troup (1921, p. 807, 808) : Dr si des racines sont hors sol, coupées ou si la souche est Uniyal et al. (1985, p. 147) : succès médiocre des BFB sous nébulisation ; Gupta & Bagghi (1986, p. 114) : RS dès l'âge de 2 - 3 ans ;
déracinée ; Bhaskar & Swamy (1983, p. 45) : Dr si racines blessées et hors sol ; Uniyal Balasundaran (1998, p. 126) : la juvénilité des boutures est très importante - échec des BFB issues de branches ou de jeunes tiges
et al. (1985, p. 147) : Dr+ et succès à 60% des BSR de 5 cm de long, 0,4-1 cm de âgées de plus de 11 mois, mais 96 % de réussite avec des boutures provenant de la tige de semis âgés de 3 mois - BFB réussi si la
diamètre et plantées à plat - 20 BSR récoltées sur chacun des 2 arbres de 40 ans à 4 récolte de ramets se fait sur de jeunes Dr de quelques mm d'épaisseur ; Ehrhart (1999, p. 2) : Dr et RS après un incendie ; Thomson
dates espacées de 15 jours entre le 3 avril et 18 mai 1979, avec 50% des BSR traitées (2006, p. 8) : RS après un feu seulement sur les jeunes pieds.
au Séradix B2 - planter le 3 avril donne 40% de réussite avec hormone et 30% pour le
témoin et respectivement 25 et 10% le 18 avril, puis presque nulle en mai - sauf rares
exceptions, toutes les pousses feuillées émergent dès le 23ème jour de l'extrémité
proximale et les racines des extr. distales ; Dayal (1986, p. 46) : à 17 ans, 177 arbres
se sont régénérés sur une grande distance et abondament, surtout par Dr et sans
induction ni aucune blessure, mais les racines hors sol portent plus de Dr ;
Balasundaran (1998, p. 126-129) : induction de Dr sur 14 arbres par blessures après
ouverture de tranchées avec 60 % de réussite - succès des BSR de 5 cm de long,
issues de racines 2aires ou fines ; Ehrhart (1999, p. 2) : Dr non autonomes sur
surfaces de > 50 mètres de côté, très sensibles aux vents ; Thomson (2006, p. 12) :10
et 50 % de taux de réussite avec BSR de 5-10 cm de long et de plus d'1 cm de
diamètre, installées à plat en serre et recouvertes d'1 cm de sable/tourbe.
Santalum Santalaceae Bottin et al. (2005-b, p. 1980 et 81). Bottin et al. (2005-a, p. 800) : étude de la diversité génétique : présence de Dr et Thomson (2006, p. 8) : RS après un feu ; Thomson (2006, p. 9) : les racines superficielles peuvent se greffer naturellement sur des
austrocaledonicum Vieill. mise en évidence de 43 clones ; Bottin et al. (2005-b, p. 1986) : des individus proches racines d'autres espèces et échanger des nutriments - BFB prélevées sur des très jeunes plants et des semis et mis sous nébulisation
ont le même génotype - présence de clones dans un périmètre réduit ; Bottin (2006, dans un mélange de sable et de tourbe 1:1.
p. 109) : forte différenciation génétique entre îles à cause de l'isolement
géographique et aux barrières de flux de gènes dues aux océans, ce qui conduit à
étudier le régime de reproduction intra-population et la proportion de Dr au sein des
populations ; Thomson (2006, p. 2 et 9) : Dr en cercles concentriques ou Dr sur
racines latérales après excavation de la souche et de racines primaires - BSR utiles
pour conserver des génotypes ; Thomson (2006, p. 12) : faible taux de réussite
compris entre 10 et 50 % avec des BSR de 5-10 cm de long et de plus d'1 cm de
diamètre, installées à plat en serre et recouvertes d'1 cm de substrat sable/tourbe.
Santalum insulare Santalaceae Lhuilier et al. (2006-b, p. 653). Butaud (2003, p. 323) : la plus grande partie de la régénération dans les Iles Butaud (2003, p. 323) : RS.
Bertero ex A.DC. Marquises est constituée de Dr ; Lhuillier *** (2005, p. 6,7, 14, 15, 21, 27) : Dr après
un feu - graines mangées par les rats et les populations sont constituées de clones -
les Dr peuvent s'étendre à plusieurs centaines de mètres de l'ortet initial - clonalité
intense car 58 % des arbres analysés s'avèrent être des ramets - parmi les 384
échantillons de 43 populations, 154 génotypes multilocus ont été identifiés -
clonalité intense pour les sites les plus accessibles aux hommes - forte différenciation
entre les îles ; Butaud (2006, p. 362-363) : la très forte érosion génétique et la MV,
observées sur le terrain, sont confirmées par la clonalité de la plupart des
populations ; Lhuilier et al. (2006-a, p. 1062) : chèvres et rats annihilent toute
reproduction sexuée, ce qui induit une clonalité intense par Dr et une survie y
compris dans les lieux les plus difficiles.
Santalum lanceolatum R. Santalaceae Warburton et al. (2000, p. 53) : ne se reproduirait presqu'exclusivement que par Dr -
Br. on constate la fragmentation des populations du N-E Victoria en plusieurs
peuplements isolés de genets uniques ne montrant pas ou peu de reproduction
sexuée.
Saraca asoca (Roxb.) de Fabaceae Smitha (2013, p. 274) : 16,7 % de réussite avec les BFB trempées dans AIB 500 ppm.
Wilde
Sarcocephalus latifolius Rubiaceae Thies (1995, p. 278). Thies (1995, p. 278) : RS ; Alexandre (2002, p. 184) : BFB en Côte d'Ivoire.
[(Sm.) Bruce (ex Nauclea
latifolia (Willd.) Korth.]
Sassafras albidum Goodenaciae Clair-Maczulatys (1985, p. 315) ; Del Tredici (1995, p. Hamilton et al. (1972, p. 13) : éviter la mise en place des BSR en automne, vouées à
(Nutt.) Nees. 15 et 2001, p. 127). l’échec - plantées en serre en automne, les BSR ne réagissent pas aux hormones
favorisant la formation de racines ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Bosela & Ewers
(1997, p. 1467 à 1479) : dans des conditions optimales, S. albidum forme des clones
étendus qui peuvent s'accroitre sur plus d'1 mètre par an à partir de leurs Dr ; Bosela
& Ewers (1997, p. 1467) : travaillant sur des BSR de 13 clones, ils ont pu mettre en
évidence la présence de bourgeons additionnels sur les 13 clones, mais pour les
bourgeons réparateurs seulement sur 7 des 13 clones ; Read (2008, p. 253) : BSR.
Scaevola taccada Arialaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : excellents résultats avec des BFB.
(Gaertn.) Roxb.
Schefflera actinophylla Arialaceae Rivière (2003, p. 77) : BFB.
(Endl.) Harms.
Schefflera arboricola Theaceae Rivière (2003, p. 77) : BFB.
(Hayata) Merr.
Schima superba Gardner Anacardiaceae Changxing et al. (2014, p.573).
& Champ.
Schinus molle L. Anacardiaceae Min. Agr. Réf. Agr. (1978, p. 133) : RS.
Schinus terebinthifolius Anacardiaceae Meyer (2011, p. 19). Jones & Doren (1997, p. 88-89) : Dr après feux et blessure de racines traçantes Jones & Doren (1997, p. 85, 86) : après incendie, RC vigoureux et troncs multiples ; Meyer (2011, p. 19) : RB après un feu, à croissance
Raddi. formant des massifs denses ; Tassin et al. (2007, p. 414) et Tassin (2009, p. 70, 71) : à plus rapide (69 cm par an) que dans les parcelles non mises à feu (33 cm).
La Réunion, dans les terres agricoles délaissées, le nombre de Dr est plus important
(0,180±0,091) que le nombre de semis (0,006±0,010), mais dans les zones humides, il
est moindre (0,103±0,055 pour les Dr contre 0,189±0,089 pour les semis).
Schleichera trijuga Willd. Sapindaceae Rao (1953, p. 181) Troup (1921, p. 231) : Dr+.
(ex S. oleosa Merill.)
Schotia brachypetala Oleaceae Lemmens et al. (2012, p. 570) : MB ("truncheon cuttings").
Sond.
Schrebera swietenioides Oleaceae Troup (1921, p. 662) ; Rao (1953, p. 181).
Roxb.
Schumanniophyton Rubiaceae Gimenez (2002, p. 6) : Dr (selon Hallé 1967). Ake Assi (2007, comm. pers.) : Dr le long des pistes.
problematicum (A.
Chev.) Aubrév.
Sclerocarya birrea (A. Anacardiaceae von Maydell (1983, p. 345) ; Szolnoki (1985, p. 79) ; Cuny et al. (1997, p. 90) : Dr+ ; Alexandre (2002, p. 146) : BSR faciles à obtenir ; Ndzié von Maydell (1983, p. 345) : BFB ; Szolnoki (1985, p. 79) : BFB ; Roulette (1987, p. 49) : BFB ; Vivien & Faure (1996, p. 29) : BFB
Rich.) Hochst. [ex Roulette (1987, p. 49) ; Oyen & Lemmens (2002, p. (2009, p. 34, 39) : Dr+ près de cours d'eau - 7 à 8 Dr par pied -mère - l'induction par (utilisation comme piquets de clôture) ; Cuny et al. (1997, p. 90) : RS+ ; Alexandre (2002, p. 146) : BFB faciles ; Oyen & Lemmens
Spondias birrea A. Rich, 147) ; Harivel (2004, p. 26) : Dr ; Harivel et al. (2006, sectionnement complet réussit pour 42 racines sur 60 (70%) avec 64% de Dr (2002, p. 147) : BFB de 10 x 2 cm et MB ; Zida (2009, p. 21 et 50) : après 10 semaines avec 60 BFB de 20 cm et 1 - 3 cm de diamètre,
Poupartia birrea (A. p. 43) : Dr ; Zida (2009, p. 29) : pas de Dr ; Agbogan proximaux et 36% de Dr distaux ; Zida (2009, p. 21 et 50) : les BSR récoltées en prélevées en février à la base, au milieu et au sommet de rejets lignifiés, plongées dans un fongicide, enterrées le même jour aux 2/3,
Rich.) Aubr.] (2011, p. 4, 5) ; Abdourhamane et al. (2014, p. 6440). février de 8 cm de long + fongicide, plantées à l'ombre, verticalement (10 BSR) et avec au min. 2 yeux en surface, en pépinière dans des sachets posés à l'ombre, en 2 répétitions de 15 BFB : aucune BFB enracinées et
horizontalement (10 BSR), ont après 70 jours, 13,3 (BSR verticales) et 6,7 % (BSR un taux de mortalité élevé : 95 % pour les BFB apicales, 76 % pour les médianes, 53 % pour les basales.
horizontales) de BSR enracinées et une mortalité de 40 et 48 % ; Agbogan et al.
(2014, p. 203 à 207) : 71 % de réussite des BSR après 4,5 mois ; Zida et al. (2014, p.
906) : le sectionnement de racines de 1 à 8 cm de diamètre réalisé en août (saison
des pluies) est testé sur 10 arbres adultes - 7 mois après, le taux de réussite est
respectivement de 50, 40 et 25% pour les racines sectionnées à 1, 2 ou 3 m du tronc
(Dr apparus à l’extrémité proximale des parties de racines déconnectées de la racine-
mère et non recouvertes de terre) ; Agbogan et al. (2015, p. 213) : 41% des arbres
adultes ont au moins un Dr en forêt (3,4 Dr par arbre adulte) - densité de Dr est >
dans vieilles jachères que dans forêts - 17% des 440 Dr observés forment des racines
et 83% sont toujours connectés à l'arbre-mère ; Masse et al. (2015, p. 23) : Dr de 1,8
m de haut 6 mois après l'induction par blessure de la racine de 4 cm de diamètre.
Searsia lancea (L.f.) F.A. Anacardiaceae Lemmens et al. (2012, p. 589) : BFB prélevées sur des RS jeunes + "truncheons" (MB).
Barkley
Securidaca Polygalaceae Rees (1974, p. 46) ; Parkan et al. (1988, p. 50) ; Kelly Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 0 Dr et 10 RS par souche pour
longepedunculata (1995, p. 12) : Dr ? ; Thies (1995, p. 321) ; la souche observée ; Thies (1995, p. 321) : BFB et RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : ni RC, ni RS.
Fresen. Bellefontaine (1997-a, p. 99) : Dr?
Senna auriculata (L.) Caesalpiniaceae Lushington (1907, p. 448, 449) : Dr+.
Roxb. (ex Cassia
auriculata L.)
Senna siamea (Lam.) Caesalpiniaceae Banerjee (1989, p. 29) ; Bellefontaine (1997-a, p. 99). Audru (1977, p. 100) : BFB de 2 à 3 cm de diamètre ; von Maydell (1983, p. 199) : RS +++ ; Goel & Behl (1992, p.352, 360) : de 50 à 75
Irwin & Barn. (ex Cassia % de RS ; Thies (1995, p. 157) : RS+.
siamea Lam.)
Senna singueana (Del.) Caesalpiniaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Bloesch (2002, p. 201) Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex ; Bloesch (2002, p. 201) : RS => faible capacité ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RC, ni
Lock : pas de Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : Dr. RS.
Sequoia sempervirens Taxodiaceae Destremau (1980, p. 151). Del Tredichi (1995, p. 13-14) : les Dr observés par Donovan (1976) sont des TL. Del Tredichi (1995, p. 13-14) : les Dr observés par Donovan (1976) sont des TL ; Del Tredici (2001, p. 124) : RC ou TL ; Kozlowski (2002,
Endl. p. 200) : RS ? (a few species may sprout prolifically).
Sesbania sesban (L.) Fabaceae Bloesch et al. (2009, p. 288) : multiplication végétative par "sauvageons" (= Dr ?). Bloesch et al. (2009, p. 288) : RS rares après une coupe - laisser quelques tire-sèves.
Merr. var nubica Chiov.
Shepherdia argentea Elaeagnaceae Centre des brise-vent de l'ARAP (2007, p. 20) : Dr+.
Nutt.
Shorea obtusa Wall. Dipterocarpaceae Troup (1921, p. 133).
Shorea robusta Gaertn.f. Dipterocarpaceae Tamrakar (1994, p. 185) : Dr rares. Troup (1921, p. 87) : Dr car la racine pivotante émet des rejets ; Ghani et al. (1993, p., Tamrakar (1994, p. 185) : RS uniquement sur jeunes semis - les vieilles souches ne font plus de RS ; Gautam & Devoe (2006, p. 86, 95) :
45, 50) : Dr après une coupe - essai de BSR : après 2 mois de survie, elles ont péri ; RS.
Gautam & Devoe (2006, p. 86) : Dr souvent.
Shorea siamensis Miq. Dipterocarpaceae Troup (1921, p. 55) ; Rao (1953, p. 180).
(ex Pentacme suavis
A.D.C., P. siamensis
Miq.)
Simarouba glauca D.C. Simaroubaceae Ratha Krishnan et al. (2006, p. 751) : en Inde, échec du bouturage avec des BFB herbacées, BFB semi-ligneuses, BFB ligneuses avec
(syn = Quassia AIA, AIB, ANA à diverses concentrations.
simarouba)
Smirnovia turkestana Fabaceae Gintzburger et al. (2003, p. 146).
Bunge [syn =
Eremosparton
turkestana (Bunge)
Franch]
Solanecio mannii Asteraceae Meunier et al. (2008-b, p. 78, 101) : échec des BSR et de l'induction du drageonnage Meunier et al. (2006-a, p. 53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 78, 101) : BFB faciles à obtenir - c'est l'espèce ougandaise la plus facile
(Hook.f.) C. Jeffrey en Ouganda. à multiplier par BFB, MA, MT, mais pas par BSR, ni induction du drageonnage ; Bloesch et al. (2009, p. 124) : BFB pour les haies vives.
Solanum granulo- Solanaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
leprosum Dunal
Solanum pycnanthemum Solanaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Mart.
Sophora japonica L. Fabaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Sorbaria sorbifolia (L.) A. Rosaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Braun.
Sorbus aria (L.) Crantz Rosaceae Jacamon (1984, p. 127). Perrin (1963) : Dr peu fréquents, sauf dans les Alpes et rarement dans le N-E de la Drapier (1993-a, p. 231) : RS plus nombreux que pour S. torminalis ; Drapier (1993-c, p. 349) : RS aisés contrairement à S. torminalis ;
France sur des sols superficiels et en stations chaudes, où les Dr sont vigoureux et Prat & Daniel (1993, p. 220) : tendance à l'apomixie.
nombreux ; Lieutaghi (2004, p. 1185) : Dr assez fréquents.
Sorbus aucuparia L. Rosaceae Lacey & Johnston (1990, p. 314) ; Tassin (2012, p. 73). Dethioux (1989, p. 73) : Dr+ et BSR possibles ; Hamberg et al. (2011, p. 505) : espèce Drapier (1993-a, p. 231) : RS plus nombreux que pour S. torminalis ; Drapier (1993-b, p. 231 et 1993-c, p. 350) : forte capacité de RS ; ;
envahissante dont les souches sont soumises à des traitements de contrôle Hamberg et al. (2011, p. 505) : espèce invasive en Finlande à cause de ses RS et Dr.
biologique par un champignon - si le nombre et la hauteur des RS des souches
traitées sont 2 fois plus faibles, le nombre de Dr augmente, mais au total la MV -RS et
Dr- peut être assez bien contrôlée ; Hamberg et al. (2014, p. 128) : 4 ans après le
traitement biologique, la mortalité des souches est de 50 % contre 14 % dans la
parcelle sans traitement et la hauteur max des Dr et Rs est moindre que dans la
parcelle témoin.
Sorbus domestica L. Rosaceae Pardé & Pardé (1938, p. 132) : Dr rares ; Drapier Pardé & Pardé (1938, p. 132) : RS.
(1993-c, p. 346) : peu de Dr.
Sorbus latifolia (Lam.) Rosaceae Drapier (1993-a, p. 231) : RS plus nombreux que pour S. torminalis ; Prat & Daniel (1993, p. 226) : très semblable à l'hybride S. x
Pers. (situation confusa - la reproduction par graines ne semble pas possible.
intermédiaire entre S.
torminalis et S. aria).
Sorbus sp. Rosaceae Ludwig et al. (2013, p. 563, 564) : Apo.

Sorbus torminalis Crantz. Rosaceae Guinier et al. (1947, p. 100) ; Jacamon (1984, p. 126) ; Maurange (1989, p. 14) : Dr+, mais on ne trouve jamais l'alisier à l'état pur ; Pardé & Pardé (1938, p. 131) : RS rares ; Perrin (1963) : peu de RS.
Barnola et al. (1993, p. 275) ; Battut et al. (1993, p. Alexandrian (1992, n.p.) : Dr assez abondants ; Kausch-Blecken (1993, p. 358, 361) :
284) ; Germain (1993, p. 339) : pas de Dr ; Démesure Dr+ dans certaines stations ou 1 an après une coupe de préparation ; Drapier (1993-
et al. (2000, p. 53). a, p. 237) : Dr dans les conditions stationnelles médiocres ; Drapier (1993-b, p. 326) :
Dr+ souvent spontanément et plus encore après coupe ou griffage de racines - on a
intérêt à affranchir ces jeunes sujets pour leur éviter une sénescence précoce ;
Drapier (1993-b, p. 327 et 328) : BSR ; Flammarion (1993, p. 317) : se reproduit
essentiellement par Dr ; Germain (1993, p. 337 à 339) : autour de puits de lumière,
sur un rayon de 15 mètres en moyenne, densité extraordinaire de Dr dans certaines
placettes et jusqu'à 25 m. des pieds-mères - par contre, certains clones n'ont aucun
Dr - croissance des Dr bien > à celle des semis ; Wilhelm (1993, p. 366, 369) : Dr+,
notamment après débardage et abattage - l'induction de Dr, plus vigoureux que les
semis du même âge, se fait par griffage des racines superficielles ; Wilhelm et Ducos
(1996, p. 138) : la plupart des alisiers torminaux du plateau lorrain sont issus de Dr,
rarement de semis ; Alignon (1999, p. 19, 20-22) : Dr au maximum à 18 mètres de
l'arbre-mère à Ferrières, mais à 74, 77 et 79 m pour 3 clones à Rambouillet dans la
parcelle 23 et à 81 m dans la parcelle 25 ; Démesure et al. (2000, p. 53) : espèce
allogame essentiellement - dans les taches de Dr, le nombre de Dr varie de 10 à 90 %
- les distances entre Dr sont de plus de 70 m dans certains cas ; Bellefontaine &
Monteuis (2002, p. 141) : si on constate des distances de 70 à 80 mètres entre ortet
et ramet, c'est qu'entre eux, il y a sans doute d'autres Dr qui ne sont plus présents ;
Bellefontaine (2005-d, p. 4) : Dr à 80 mètres de l'ortet ; Madera et al. (2012, p. 65) :
Dr juste après exploitation, suivis 2-3 ans plus tard par des semis.
Sorbus x confusa Gremli, Rosaceae Prat & Daniel (1993, p. 219) : hybride stérile, car il a très peu de graines qui ne Prat & Daniel (1993, p. 225) : la reproduction d'autres hybrides dans le genre Sorbus ne passe que par voie végétative : apomixie par
hybride entre S. aria et germent pas, mais beaucoup de Dr car son aptitude au drageonnage est forte. aposporie.
S. torminalis
Sorbus x thuringiaca Rosaceae Lieutaghi (2004, p. 1179) : se multiplie par apogamie, reproduction végétative qui permet de fixer des hybrides.
Fritsch
Sorocea bonplandii Moraceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 64,3 et 21 % : 1411 S et 461
(Baill.) Burger, Lanj. & m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 RS sur 2195 plants.
Boer. mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 14,7 % , soit 323 Dr sur 2195 plants issus de
semis, RS et Dr.
Soymida febrifuga Meliaceae Troup (1921, p.190 et 191) : Dr en taches.
(Roxb.) Juss. (ex
Swietenia febrifuga
Roxb.)
Spathodea campanulata Bignoniaceae Koohafkan & Lilin (1989, p. 103) ; Gilman & Watson Watkins (1960, p. 139) : Dr si l'arbre est abattu ; Vozzo (2002, p. 717) : Dr prolifiques Watkins (1960, p. 139) : RS ; Koohafkan & Lilin (1989, p. 103) : BFB ; Gilman & Watson (1994, p. 4) : BFB ; Oyen & Lemmens (2002, p.
Beauv. (1994, p. 4) ; Oyen & Lemmens (2002, p. 154) ; et BSR aisées à obtenir ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : excellents résultats avec BSR, 155) : BFB - les meilleures ont jusqu'à 10 cm de diamètre + MB ? ; Vozzo (2002, p. 717) : BFB ; Meunier et al. (2006-a, p. 53) : succès
Labrada et al. (2009, p. 79, 81). Induction de Dr, transplantation de Dr ; Meunier et al. (2008-b, p. 76, 78) : les BSR de limité des BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 80, 101) : BFB difficiles à obtenir ; Labrada et al. (2009, p. 79) : MB utilisées comme poteaux
15 à 20 cm de long pour un diamètre de 2 à 4 cm, placées horizontalement et vifs ; RS sensibles au 2,4 D + dicamba, mais pas les Dr ; Meunier et al. (2010, p. 167) : résultats variables avec les BFB en Ouganda - à
recouvertes de 3 à 4 cm de terre fertile ont 74 % de réussite, soit 27 BSR enracinées tester à différentes saisons.
sur les 37 testées ; Meunier et al. (2008-b, p. 80, 101) : BSR donnent d'excellents
résultats en position verticale ou horizontale - 100 % de réussite de l'induction du
drageonnage par sectionnement de racines superficielles ; Labrada et al. (2009, p. 79,
80, 81) : espèce difficile à éradiquer à cause des nombreux semis et Dr, même avec
produits chimiques ; Meunier et al. (2010, p. 167) : excellents résultats obtenus avec
les BSR et l'induction de Dr ; Morin et al. (2010, p. 484, 488) : croissance des Dr >aux
semis ; Dr. uniquement sur l'extrémité distale des racines sectionnées ; Tassin (2012,
p. 34) : Dr+.
Spirea sp. Rosaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland-USA conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 18)
: BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Spirostachys africana Euphorbiaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Sond. Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Spirotropis longifolia Fabaceae Salomon (2008, p. 10) : en Guyane, dans les bas-fonds, S. longifolia se régénère par Salomon (2008, p. 11) : un agrégat de 19,7 ha en forêt tropicale humide de Guyane a été analysé - dans les bas-fonds, MT, réitérats
Baill. Dr notamment. sur chablis, RS + Dr et sur les versants, régénération par graines + RB et RS ; Fonty et al. (2011, p. 641 +642) : RB et RC formant des
"coppice clumps"+ réitérats érigés sur troncs affaissés au sol.
Spondias dulcis Anacardiaceae Samson (1986, p. 318) : BFB.
Parkinson
Spondias mangifera Anacardiaceae Troup (1921, p. 249).
Willd.
Spondias mombin L. (ex Anacardiaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : pas de Dr en Bolivie Aubréville (1950, p. 403) : MB s'enracinant facilement (clôture) ; Audru (1977, p. 114) : MB de 10-15 cm de diamètre et plus ;
S. lutea L. ; S. oghihee G. sous 1160 mm/an et 5 mois de saison sèche. Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB ; Baumer (1995, p. 153) : MB (clôtures) ; Thies (1995, p. 324) : MB de 50 à 70 cm de long avec
Don ; S. purpurea L.) branches ou RS de l'année précédente.
Spondias purpurea L. Anacardiaceae Samson (1986, p. 318) : BFB.
Spondianthus preussii Euphorbiaceae Boutrais (1980, p. 239) : RS qui sont un poison violent dangereux pour le bétail, notamment en saison sèche.
Engl.
Staphylea sp. Staphyleaceae Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Stenocalyx dysentericus Myrtaceae Vieira et al. (2013, p. 308, 309) : Dr dans les champs labourés - échec complet des
O. Berg (Syn. = Eugenia BSR de 16-30 cm de long et 1,5 à 12 cm de diamètre mises en terre verticalement à
dysenterica DC. (O. la fin de la saison sèche le 10 octobre 2010.
Berg.)
Sterculia dawei Sprague Sterculiaceae Meunier et al. (2010, p. 169) : BFB à tester.
Sterculia setigera Delile Sterculiaceae Thies (1995, p. 327). Atakpama et al. (2014, p. 4519) : au nord du Togo, la régénération provient de semis Audru (1977, p. 116) : les MB de la taille d'un piquet de clôture reprennent très facilement ; Thies (1995, p. 327) : RS et BFB ; Ky-
(ex S. cinerea A. Rich. ; S. -59,4%- et pour 40,6 % de Dr, alors que dans la zone II des montagnes du nord où Dembélé et al. (2007, p. 32) : ni RC, ni RS ; Ouedraogo & Thiombiano (2012, p. 41) : de 50,8 à 61,6 % des juvéniles proviennent de TL.
tomentosa Guill. et Perr.) p=1300 mm/an, ils observent 100 % de semis et dans la zone III au centre du Togo,
les semis représentent 82,8 % et les Dr 17, 2 %.
Sterculia tragacantha Sterculiaceae Thies (1995, p. 330). Thies (1995, p. 330) : RS et MB.
Lindl. (ex S. obovata
R.Br. ; S. pubescens G.
Don)
Stereospermum Bignoniaceae Oteng-Amoako (2002, p. 215).
acuminatissimum K.
Schum.
Stereospermum Bignoniaceae Troup (1921, p. 687 et 689) : Dr+ sur des versants secs ; Rao (1953, p. 181) : idem.
chelonoides (L.f.) DC. (ex
S. suaveolens DC. ; ex
Bignonia suaveolens
Roxb.)
Stereospermum Bignoniaceae von Maydell (1983, p. 355) ; Terrible (1984, p. 135) ; Aubréville (1950, p. 497) : Dr en petits bouquets ; Gijsberg et al. (1994, p. 7) : Yossi & Dembélé (1993, p. 344) : RS ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : ni RC, ni RS.
kunthianum Cham. Parkan et Lepape (1987, p. 7) ; Bellefontaine (1995-a, l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Faso dans la province de
p. 47) ; Ba et al. (1997, p. 108) ; Karim (2001, p. 40) ; Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est respectivement de 15 et 8
Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32). ; Bationo (1996, p. 15) : Dr+ ; Meunier et al. (2010, p. 171) : Dr - tester l'induction de
Dr.
Stereospermum Bignoniaceae Troup (1921, p. 691) ; Rao (1953, p. 181).
neuranthum Kurz.
Stereospermum spp. Bignoniaceae Troup (1921, p. 684) : les Dr sont une caractéristique générale pour ce genre.
Stereospermum Bignoniaceae Troup (1921, p. 689) ; Rao (1953, p. 181).
xylocarpum Benth. &
Hook.f.
Strombosia scheffleri Olaceae Meunier et al. (2010, p. 173) : échec des BSR et de l'induction de Dr en Ouganda ; Meunier et al. (2010, p. 173) : réussite des BFB ; Lemmens et al. (2012, p. 612) : BFB en Ouganda.
Engl. Lemmens et al. (2012, p. 612) : échec des BSR et de l'induction de Dr.
Strychnos cocculoides Loganiaceae FAO (1984, p.105) Hines & Eckman (1993, np) : Dr+ après blessures, telles que feu de brousse et Hines & Eckman (1993, np) : "rejette bien" - sans autre précision.
Bak. piétinements.
Strychnos henningsii Loganiaceae Icraf (1992, p. 180). Icraf (1992, p. 180) : RS.
Gilg.
Strychnos innocua Del. Loganiaceae Rees (1974, p. 46) ; FAO (1984, p. 108) ; Bloesch et al.
(2009, p. 328).
Strychnos nux-vomica L. Loganiaceae Troup (1921, p. 674) ; Rao (1953, p. 181). Lushington (1907, p. 449) : Dr+.
Strychnos potatorum L.f. Loganiaceae Lushington (1907, p. 450) ; Troup (1921, p. 676) ; Rao
(1953, p. 181).
Strychnos spinosa Lam. Loganiaceae Icraf (1992, p. 181) ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre 11 à 12 Dr/ha - Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 3 arbres abattus avaient des RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex ;
(ex S. buettneri Gilg. ; S. la coupe, pas de Dr ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 0 Dr et 2 RS par souche pour
djalonis A. Chev. ; S. Kelly (1995, p. 12) : Dr ? ; Harivel (2004, p. 26) ; pour Julbernardia ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 les 2 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : RS ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début mai 1997 durant la saison des
emarginata Bak. ; S. laxa Harivel et al. (2006, p. 43) ; Ky-Dembélé et al. (2007, durant la saison des pluies de pousses feuillées issues de racines et de BSR de 5 cm pluies de BFB à 5 noeuds, plantées verticalement avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la base avait été saupoudrée
Solered ; S. lokua A. p. 32). de long, plantées verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous serre car les d’une hormone Seradix 2 et mises sous serre car les températures nocturnes sont très basses : succès partiel en août 1997 ; Ky-
Rich.) températures nocturnes sont très basses en août 1997 : succès partiel. Dembélé et al. (2007, p. 32) : pas de RS et quelques RC.
Strychnos sp. Loganiaceae Lushington (1907, p. 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr.
Swartzia cubensis Caesalpiniaceae Dickinson et al. (2000, p. 143).
(Britton & P. Willson)
Standl.
Swartzia Caesalpiniaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Bellefontaine (1995-a, Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 23 Dr/ha - Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 33 % des 3 arbres abattus avaient des RS.
madagascariensis Desv. p. 47) ; Coates Palgrave (1998, p. 30) : Dr? moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 3 arbres
abattus avaient des Dr ; Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en
taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 6 Dr et 2 RS par souche pour les 3
souches observées ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985 :
 100 % des souches (3 sur 3) ont émis des Dr.
Symingtonia populnea Hamamelidaceae Troup (1921, p. 494) : Dr ?
(R. Br. ex Griff.) Steen.
Symphonia globulifera Clusiaceae Toriola Lafuente (1997, p. 97) : Dr ; Kedjeyi et al. Barthelemy (1988, p. 114) : Dr+ en peuplements monospécifiques dans les savanes Kedjeyi et al. (2013, p. 154) : RS.
L.f. (2013, p. 154) : pas de Dr. inondables ; Fabio et al. (1997) : Dr+ en terrains inondables et marécageux au Brésil ;
Scarano et al. (1997, p. 795 et 796) : sur 141 jeunes plants de < 1 mètre de haut
échantillonnés, 15 soit 10,4 % sont des Dr connectés à l'arbre-mère ; Chapoulet &
Perrier (2001, p. 5, 9, 10) : en savane, 34 % des plants sont des Dr et 66 % des semis,
alors que dans les bas-fonds et les marécages, pas de Dr - nombreux Dr en plein
soleil, à la lisière - croissance des Dr plus rapide, longueur de feuilles plus petite et
nombre d'entre-noeuds plus grands que pour les semis ; Scarano (2006, p. 495) :
semis et Dr, indistinctement dans les parcelles inondées ou non ; Moraes dos Santos
& Trindade Nascimento (2012, p. 271) : les Dr grandissent plus vite que les semis, ce
qui est important dans les zones inondables.
Symphoricarpos albus Caprifoliaceae Lieutaghi (2004, p. 453) : Dr+.
(L.) S.F. Blake var.
laevigatus Blake (ex S.
racemosus Michx.)
Symphoricarpos x Caprifoliaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
chenaultii 'Hancock' Maryland-USA conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Barnes (2012, p. 281) :
BSR.
Symphoricarpos sp. Caprifoliaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Synadenium grantii Euphorbiaceae Bloesch et al. (2009, p. 234) : BFB pour les haies vives.
Hook.f.
Synsepalum Sapotaceae Birnbaum (2004, p. 5). Birnbaum (2004, p. 5) : les jeunes Dr prennent naissance en périphérie de l'arbre et
pobeguinianum (Pierre se développent à partir des racines émergentes.
ex Dubard) Ake Assi [ex
Pachystela pobeguiniana
(Pierre ex Dubard)
Lecomte]
Syringa sp. Oleaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Barnes
(2012, p. 281) : BSR.
Syringa vulgaris L. Oleaceae Orndorff (1987, p. 433) : BSR ; Boutherin & Bron (2002, p. 209, 210) : séparer les Dr
pendant le repos de la végétation ; Bellefontaine et al. (2005, p° 21) ; Read (2008, p.
253) : BSR.
Syzygium cumini (L.) Myrtaceae National Acad. of Sciences (1980, p. 64) : BFB.
Skeels
Syzygium gardneri Thw. Myrtaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Syzygium guineense Myrtaceae Hines & Eckman (1993, np) : "sauvageons" (Dr ?) ; Hines & Eckman (1993, np) : "rejette" - sans aucune précision.
(Willd.) DC. Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr?
Syzygium guineense var. Myrtaceae Thies (1995, p. 335) : RS et BFB.
macrocarpum (Engl.)
F.White
Syzygium huillense Myrtaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? White (1976, p. 69) : suffrutex ; Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et suffrutex.
(Hiern) Engl.
Syzygium jambos (L.) Myrtaceae Koohafkan & Lilin (1989, p.76) ; Le Bellec (2007, p. 191) : bouturage (sans précision).
Alston.
Syzygium laetum (Buch.- Myrtaceae Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Ham.) Gandhi
Syzygium owarensis Myrtaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS.
Benth.
Syzygium paniculatum Myrtaceae Thurlby et al. (2012, p. 938, 942) : Apo - les études ont montré que les jeunes plants proviennent d'origine sexuée et asexuée par
Gaertn. agamospermie [forme d'apomixie] - il ne subsiste que 11 populations de cette espèce de la forêt humide du New South Wales,
réparties sur 5 sites séparés - quand les graines contiennent 2 embryons, le plus gros est un embryon sexué, mais lorsqu'il y a plus de
2 embryons, l'embryon sexué n'est jamais le plus gros - les événement sexués accroissent le potentiel adaptatif de cette espèce, alors
que les événements asexués lui permettent de persister quand la reproduction sexuée est déficiente.
Syzygium parvifolium Myrtaceae Bloesch et al. (2009, p. 418) : multiplication végétative par "sauvageons" (= Dr).
(Engl.) Mildbr.
Syzygium suborbiculare Myrtaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS ; Searle (1989, p. 32) : RS.
(Benth.) T.G.Hartley &
L.M.Perry
Tabebuia cassinoides Bignoniaceae Scarano (2006, p. 495) : se régénère par semis, Dr et "rejets" sur troncs tombés au
sol.
Tabebuia chrysotricha Bignoniaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
(Mart. Ex DC.) Standl.
Tabebuia impetiginosa Bignoniaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr modérement en Bolivie sous 1160 mm/an et 5
(Mart. ex DC.) Standl. mois de saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Tabebuia rosea DC Bignoniaceae Wadsworth (2000, p. 225) : BFB.
Tabebuia roseo-alba Bignoniaceae Vieira et al. (2006-a, p. 355) : sous un climat tropical sec du centre du Brésil avec 6
(Ridl.) Sandwith. mois de pluies (p= 1236± 255 mm/an), les auteurs comparent l'abondance relative
 des Dr dans une forêt (FV) voisine des pâturages de 10 (P10) et 25 ans (P25) labourés
: 1,1% (FV), 0,9% (P10) et 0% (P25).
Tabebuia serratifolia Bignoniaceae Mostacedo et al. (2009, p. 981) : Dr+++ en Bolivie sous 1160 mm/an et 5 mois de
(Vahl) G. Nicholson saison sèche - croissance bien plus rapide que les semis.
Tamarindus indica L. Caesalpiniaceae Troup (1921, p. 366) ; Aubréville (1950, p. 226) ; Watkins (1960, p. 141) : Dr occasionnels sur racines blessées ou hors sol ; Terrible Watkins (1960, p. 141) : RS ; von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Tybirk (1991, p. 71) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB et "rejets"
Audru (1977, p. 204) ; Parkan et Lepape (1987, p. 7) ; (1984, p. 137) : Dr+ ; Hines & Eckman (1993, np) : Dr si racines hors sol ou blessées et (sans précision = RS ?), mais pas sous son couvert à cause d'effets allélopatiques ; Thies (1995, p. 337) : BFB aisées à obtenir dans un
Bellefontaine (1997-a, p. 99) : Dr? ; Vozzo (2002, p. souvent dans des sites inondés périodiquement ; Boussim et al (1998, p. 292) : Dr+ si substrat sableux ; Vivien & Faure (1996, p. 112) : BFB ; Vozzo (2002, p. 749) : BFB ; Le Bellec (2007, p. 201) : bouturage (sans
749) ; Kosma (2005, p. 26). les racines affleurent. précision).
Tamarix africana Poir. Tamaricaceae Metro & Sauvage (1955, p. 362).
Tamarix aphylla (L.) Tamaricaceae Troup (1921, p. 19) : pas de Dr ; Ihsan-ur-Rahman Ihsan-ur-Rahman Khan (1955, p. 16) : BFB et "rejets" abondants ; Franclet (1986, p. 29) : en pépinière, BFB herbacées ou semi-
Karst (ex T. articulata Khan (1955, p. 166) : pas de Dr ; Hall et al. (1972, p. lignifiées ; Booth & Wickens (1988, p. 148) : à partir de ramilles emportées par l'eau = BFB ; Berte & Ould Mohamed (2010, p. 27) : BFB
Vahl. ; T. orientalis 395) : pas de Dr. de 15-20 cm et 2 cm de diamètre ; Lemmens et al. (2012, p. 620) : BFB de 10 cm de long - BFB de 30-40 cm et 0,5-1 cm de diamètre
Forssk.) pendant 5 mois en pépinière ; Le Floc’h & Aronson (2013, p. 119) : BFB aisées à obtenir.
Tamarix gallica L. Tamaricaceae Metro & Sauvage (1955, p. 360).
Tamarix ramosissima Tamaricaceae Wilkinson (1966, p. 104) : les BSR plantées : 225 BSR de 10-15 cm de long ont été
Ledeb (syn = Tamarix plantées en serre sous 3 positions : a) verticale avec 5-7 cm exposés à l'air, b)
pentandra Pall., T. verticale avec 5 cm enterrés, c) horizontale sous 5 cm de terre - après 7 semaines,
pallasii var. pour a)il obtient 100 % de racine, mais aucune pousse feuillée (PF), pour b) 100 % de
brachystachys Bunge) racines et 21 % de PF, pour c) 96 % de racines et 8 % de PF.
Tamarix senegalensis Tamaricaceae von Maydell (1983, p. 20) : BFB ; Berte & Ould Mohamed (2010, p. 27) : BFB de 15-20 cm de long et 2 cm de diamètre.
DC.
Tamarix speciosa Ball. Tamaricaceae Metro & Sauvage (1955, p. 361).
Tamarix sp. Tamaricaceae Franclet (1986, p. 15, 28) : bouturage direct de BFB lignifiées et épointées de 2 à 5 cm de diamètre et 1,5 m de haut, dont 10 cm au-
dessus du sol.
Tamarix troupii Hole Tamaricaceae Troup (1921, p. 17).
Tambourissa spp. Monimiaceae Blanc (2003, p. 271) : RB.
Tamilnadia uliginosa Rubiaceae Troup (1921, p. 632) ; Rao (1953, p. 180).
(Retz) Tirv.& Sastre
Taxodium distichum Kozlowski (2002, p. 200) : RS ? (a few species may sprout prolifically).
Taxus baccata L. Taxaceae Lieutaghi (2004, p. 762) : BFB aisées.
Tecomaria capensis Bignoniaceae Watkins (1960, p. 142). Watkins (1960, p. 142) : RS.
(Thunb.) Spach. (ex
Tecoma capensis L.)
Tectona grandis L.f. Verbenaceae Troup (1921, p. 717 à 719) : Dr rares et en général sur Cuny et al. (1992, p. 96) : 2 ans après la coupe, 20 % des 5 arbres abattus dans la Cuny et al. (1992, p. 96) : 2 ans après la coupe, 80 % des 5 arbres abattus dans la parcelle enherbée avaient des RS ; Thies (1995, p.
les racines latérales très près de la souche ; Rao parcelle enherbée avaient des Dr. 337) : BFB de jeunes pousses terminales âgées de 1 à 2 semaines et RS vigoureux ; Montuis et al. (1995, p. 27) : RS.
(1953, p. 181) : Dr rares ; Bellefontaine (1997-a, p. 99)
: pas de Dr.
Tephrosia vogelii Hook.f. Fabaceae Bloesch et al. (2009, p. 293) : multiplication végétative par "sauvageons" (= Dr).
Terminalia albida Sc.- Combretaceae Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, pas de Dr Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 3 arbres abattus avaient des RS ; Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un
Elliot (ex T. argyrophylla autour des 3 arbres abattus ; Bellefontaine (1997-a, traitement en taillis sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 0 Dr et 5 RS par souche pour les 3 souches observées ; Kelly (1995, p. 12) :
Engl. & Diels.) p. 99) : pas de Dr. 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985 : 100 % des 3 souches ont émis des RS.
Terminalia arenicola Combretaceae Searle (1989, p. 32) : RS.
Byrnes
Terminalia arjuna Wight Combretaceae Lushington (1907, p. 448) ; Troup (1921, p. 531) ; Rao Goel & Behl (1992, p. 350, 357) : de 8 à 37% d'enracinement avec des BFB de 18-20 cm de long et 60-75 mm d'épaisseur avec auxine
& Arn. (ex T. glabra (1953, p.181). dans du sable ; Goel & Behl (1992, p. 351) : la meilleure saison pour les BFB est en mars-avril, quand les feuilles sont bien ouvertes ;
Wight & Arn. ; Goel & Behl (1992, p.352, 360) : de 75 à 100% de RS.
Pentaptera arjuna Roxb.)
Terminalia avicennioides Combretaceae Jackson (1974, p. 779) : Dr ? ; Bellefontaine (1997-a, Bationo (1996, p. 16) : un semis de 6 cm de haut développe sous terre un pivot renflé de plus de 20 cm de long (TL?) ; Bationo ***
Guill et Perr. p. 99) : pas de Dr ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : (2002, p. 78) : dès 3 mois, formation d'un TL ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : RS et RC rares.
pas de Dr.
Terminalia brownii Fres. Combretaceae Asakawa (1992, p.144) : BSR. Meunier et al. (2010, p. 179) : réussite des BFB si AIB.
Terminalia chebula Retz Combretaceae
Terminalia grandiflora Combretaceae Aumeeruddy (1984, p. 12) : Rh.
Benth.
Terminalia ivorensis A. Combretaceae Thies (1995, p. 350) : RS.
Chev.
Terminalia laxiflora Engl. Combretaceae Kelly (1995, p. 12) ; Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été
(ex T. elliotii Engl. & Diels Bellefontaine (1997-a, p. 99). suivi de 1989 à 1994 : 2 Dr et 0 RS par souche pour la souche observée.
; T. repanda Chev. ; T.
roseo-grisea Gilg. &
Led.ex Engl. ; T.
schweinfurthii Engl. &
Diels ; Engl. ; T.
sokodensis Engl.)
Terminalia macroptera Combretaceae Parkan et Lepape (1987, p. 5) ; Blaffart (1990) : pas de Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 50 % des 6 arbres abattus avaient des Dr ; Parkan et Lepape (1987, p. 5) : RS ; Blaffart (1990, p. 74, 87) : RS à partir de la base (RB) sans aucune racine - mortalité de 30 % des RS
Guill. & Perr. (ex T. Dr ; Mitja (1992, p. 121) : pas de Dr ; Bellefontaine Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été entre la 1ère et la 2ème année, puis 5 % entre 2è et 3è années ; Mitja (1992, p. 119) : RS ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 67
adamanensis, T. (1995-a, p. 47) ; Thies (1995, p. 353) ; Kosma (2005, p. suivi de 1989 à 1994 : 7 Dr et 2 RS par souche pour les 6 souches observées ; Kelly % des 6 arbres abattus avaient des RS ; Thies (1995, p. 353) : RS et BFB ; Cuny et al. (1997, p. 98) : RS+ qui sont plus vigoureux que Dr !
chevalieri Diels ; T. dawei 26). (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985 : 33 % des 6 souches ont émis
Rolfe ; T. suberosa Chev.) des Dr ; Cuny et al. (1997, p. 98) : Dr moins nombreux et moins vigoureux que les RS.
Terminalia mollis M.A. Combretaceae Bloesch (2002, p. 201) : Dr => forte capacité. Bloesch (2002, p. 201) : RS = forte capacité.
Lawson
Terminalia muelleri Combretaceae Searle (1989, p. 32) : RS.
Benth.
Terminalia myriocarpa Combretaceae Troup (1921, p. 533) : pas de Dr.
Heurck & Muell. Arg.
Terminalia platyphylla F. Combretaceae Ryan & Bell (1989, p. 55) : RS ; Searle (1989, p. 32) : RS.
Muell.
Terminalia pterocarya F. Combretaceae Aumeeruddy (1984, p. 12) : Rh.
Muell.
Terminalia schimperiana Combretaceae Mitja (1992, p. 122, 124) : pas de Dr. Aubréville (1953, p. 10) : Dr ? ( espèce la plus résistante aux feux) ; Thies (1995, p. Mitja (1992, p. 122, 124) : RS.
Hochst. (ex T. baumannii 348) : Dr, espèce pionnière.
Engl. & Diels ; T.
glaucescens Planch. ex
Benth. ; T. passargei
Engl. ; T. togoensis Engl.
& Diels.)
Terminalia sericea Burch. Combretaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares. Coates-Palgrave & Tiffin (1997, 16) : Dr+ après labour et BSR sans doute réalisables. Boaler & Sciwale (1966, p. 581) : dans les miombos de Tanzanie transformés par la culture itinérante, c'est un suffrutex durant les
ex DC. premières années, puis il se développe ; Hines & Eckman (1993, np) : forme des fourrés denses quand il est coupé ou brûlé (RS ? Dr ?)
; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS.
Terminalia seyrigii (H. Combretaceae Koechlin et al. (1974, p. 486) : embuissonnement par Dr dès qu'une racine est mise à
Perr.) Capur. nu ; Blanc (2003, p. 249) : Dr+ à Madagascar après les feux.
Terminalia sp. Combretaceae Parkan et al. (1988, p. 50).
Terminalia superba Engl. Combretaceae Aumeeruddy (1984, p. 15) : RS - cette faculté diminue vers 15-20 ans au moment où il édifie ses contreforts ; Thies (1995, p. 355 +
Et Diels. 356) : RS et BFB aisées à obtenir.
Terminalia tomentosa Combretaceae Troup (1921, p. 520) ; Rao (1953, p. 181).
(Roxb.) Wight & Arn. (ex
T. alata D. Dietr.)
Terminalia triflora Lillo. Combretaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 34 et 53,8 %, soit 137 S et 216
m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 RS sur 402 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 12,2 %, soit 49 Dr sur 402 plants issus de
semis, RS et Dr.
Tetraclinis articulata Cupressaceae Boudy (1950-b, p. 718, 719) : RS+ et vigoureux ; Louni (1994, p. 62) : RS - qualité rare chez les résineux.
(Vahl) Master
Tetradenia riparia Lamiaceae Meunier et al. (2008-b, p. 82, 101) : échec avec les BSR et l'induction du Meunier et al. (2006-a, p.53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 82, 101) : excellents résultats avec les BFB.
(Hochst.) Codd. drageonnage.
Thespesia garckeana F. Malvaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares ; FAO (1984, p. 19) ; Icraf Hines & Eckman (1993, np) : Dr+ ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte Hines & Eckman (1993, np) : RS ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : jamais de RS ; Coates-Palgrave & Tiffin (1997, p. 11) : récolte début
Hoffm. [ex Azanza (1992, p. 59) ; Tuite & Gardiner (1994, p. 22). début mai 1997 durant la saison des pluies de pousses feuillées issues de racines et mai 1997 durant la saison des pluies de BFB à 5 noeuds, plantées verticalement avec la moitié de leur longueur émergeant et dont la
garckeana (F. Hoffm.) de BSR de 5 cm de long, plantées verticalement avec 2 cm émergeant et mises sous base avait été saupoudrée d’une hormone Seradix 2 et mises sous serre car les températures nocturnes sont très basses : succès
Exell & Hillc.] serre car les températures nocturnes sont très basses en août 1997 : succès partiel. partiel en août 1997.
Thevetia neriifolia Juss. Apocynaceae Lushington (1907, p. 448).
Thevetia peruviana K. Apocynaceae Icraf (1992, p. 192) : BFB.
Schum.
Thottea corymbosa Aristolochiaceae Blanc (2003, p. 248) : Dr+ envahissant les pentes souvent remaniées des bords de Blanc (2003, p. 277) : RB et troncs multiples.
(Griff.) Ding Hou route.
Thymus vulgaris L. Lamiaceae Bonnet (2001, p. 1 et ) : la scission longitudinale -SL- est un des processus de MV les moins connus - la formation de veines sur la tige
principale et leur séparation par SL provient d'un arrêt du fonctionnement cambial et d'une nécrose des tissus qui isole les veines -
l'axe principal imprégné de phénols va permettre aux branches pérennes qu'il porte de s'écarter, puis de s'individualiser, ce qui
conduit à l'établissement d'une colonie composée de clones, car les ramets sont tous issus du fonctionnement de la même assise
cambiale.
Tieghemella heckelii (A. Sapotaceae Bonnéhin (2000, p. 40, 48) : après 6 mois, 73% de BFB réussies sur sable, sans AIB, avec 1 à 3 pivots et 41% sur sciure ; Oyen &
Chev.) Roberty Lemmens (2002, p. 161) : le taux moyen d'enracinement par boutures de rameaux ou BFB au bout de 6 mois est de 73 %.
Tilia americana L. Tiliaceae Ohkobo et al. (1998, p. 144) : RB ; Del Tredici (2001, p. 128) : TL.
Tilia cordata Mill. Tiliaceae Pardé & Pardé (1938, p. 135). Perrin (1964, p. 254) : il "rejette" même "entre deux terres" avec une puissance Cochet (1959, p. 62) : RS+ ; Perrin (1964, p. 254) : RS très vigoureux ; Roussel (1978, p. 196) : RB et RS ; Koop (1987, p. 105) : RB, RC et
extraordinaire (Dr ?). "faux-drageons" ; Ohkobo et al. (1998, p. 144) : RB.
Tilia europeana Pall. Tiliaceae
Tilia grandifolia Ehrh. Tiliaceae Pardé & Pardé (1938, p. 135) : Dr rares. Pardé & Pardé (1938, p. 135) : RS nombreux.
Tilia parvifolia Ehrh. Tiliaceae Pardé & Pardé (1938, p. 135) : Dr rares. Pardé & Pardé (1938, p. 135) : RS nombreux.
Tilia spp. Tiliaceae Lieutaghi (2004, p. 1242) : RS.
Toddalia asiatica (L.) Rutaceae Meunier et al. (2008-b, p. 86, 101) : aucun essai n'a été tenté en Ouganda sur les Meunier et al. (2008-b, p. 86, 101) : bons résultats avec les BFB de gros diamètres.
Lam. BSR, ni sur l'induction du drageonnage.
Toona ciliata Roem. (ex Meliaceae Watkins (1960, p. 147) : Dr sur racines endommagées. Watkins (1960, p. 147) : RS ; Wadsworth (2000, p. 225) : BFB.
Cedrela toona Roxb. ex
Rottl.)
Toona sinensis (Juss.) Meliaceae Lieutaghi (2004, p. 149) ; Collin & Dumas (2009, p. 9). Troup (1921, p. 199) : Dr à des distances considérables de l'arbre-mère ; Jacamon Wadsworth (2000, p. 225) : BFB.
Roem (ex Cedrela (1984, p. 167) : Dr+ ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
sinensis, C. serrata, C.
serrulata, Toona serrata,
T. serrulata)
Tournefortia arborescens Boraginaceae Sarrailh et al. (2008, n.p.) : BFB.
Lam.
Tovomitopsis paniculata Clusiaceae Scarano et al. (1997, p. 795 et 796) : sur 895 jeunes plants de < 1 mètre de haut échantillonnés, 32,6 % se régénère végétativement
(Spreng.) Pl. et Tr. par segments de tige ou de branche encore attachés à l'arbre-mère [MT ?] ou indépendants de l'arbre-mère (BFB ? MB ?].
Toxicodendron Anacardiaceae Destremau (1980, p. 151).
vernicifluum (Stokes) F.
Barkley (ex Rhus
verniciflua)
Treculia africana Decne Ulmaceae Meunier et al. (2010, p. 183) : BFB.
Trema guineensis Ulmaceae Little (1984, p. 276). Mitja (1992, p. 119) : les RS ne résistent pas aux sarclages répétés.
Priemer (ex Celtis
guineensis Schum.)
Trema orientalis (L.) Ulmaceae Meunier et al. (2010, p. 185) : Dr, mais échec des BSR en Ouganda - à tester à Icraf (1992, p. 194) : BFB ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB et "rejets abondants" ; Bloesch et al. (2009, p. 618) : BFB et RS ; Meunier
Blume nouveau ainsi que l'induction de Dr. et al. (2010, p. 185) : réussite des BFB avec des RS.
Trewia nudiflora L. Euphorbiaceae Rao (1953, p. 181). Troup (1921, p. 843) : Dr+.
Triadica sebifera Lour [ex Euphorbiaceae Lacey & Johnston (1990, p. 316). Troup (1921, p. 846) : Dr+ ; Nat. Ac. Press (1983, p. 46) : Dr prolifiques après la coupe Nat. Ac. Press (1983, p. 46) : RS prolifiques ; Singh et al. (1993, p. 37, 38) : échec des BFB de 25 - 30 cm de long en pépinière.
Sapium sebiferum (L.) de racines et de la tige à n'importe quel moment de l'année - enracinement des BSR
Roxb.] à n'importe quel moment de l'année ; Singh et al. (1993, p. 36) : à 3,5 ans, la hauteur
moyenne des Dr (3,5 m) est supérieure à celle des semis du même âge (3,36 m) dans
les champs, mais en zone inondable, les semis atteignent 4,8 m ; Enloe et al. (2015,
p. 167) : l'aminocyclopyrachlore est l'herbicide le plus efficace pour lutter contre les
Dr et RS de cet arbre invasif.
Trichanthera gigantea Acanthaceae Vozzo (2002, p. 765) : BFB de 40-50 cm de long et 3-5 cm de diamètre, prélevées dans la partie proximale (basse) de la branche, ce qui
(Bonpl.) Nees réduit la déshydratation.
Trichilia catigua Juss. Meliaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 75,8 et 10 %, soit 892 S et 118
m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 RS sur 1177 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 14,2 %, soit 167 Dr sur 1177 plants issus de
semis, RS et Dr.
Trichilia clausseni C.DC Meliaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, à une altitude comprise entre 80 et 220 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Paraguay, la densité à l'ha de semis (S) et de RS est respectivement de 71 et 13,7 %, soit 911 S et 176
m et des p = 1300 mm/an et une saison sèche de mai à août avec minimum 60 RS sur 1283 plants.
mm/mois, la densité de Dr à l'ha est de 15,3 %, soit 196 Dr sur 1283 plants issus de
semis, RS et Dr.
Trichilia dregeana Sond. Meliaceae Meunier et al. (2010, p. 187) : Dr - l'induction de Dr devrait être testée. Meunier et al. (2010, p. 187) : réussite des BFB avec des jeunes RS.
Trichilia emetica Vahl. Meliaceae FAO (1984, p. 116) ; Hines & Eckman (1993, np). Watkins (1960, p. 148) : Dr quand l'arbre est abattu. Watkins (1960, p. 148) : RS ; Hines & Eckman (1993, np) : BFB sensibles aux termites et "rejets abondants".
(ex T. roka Chiov.)
Trigonobalanus Fagaceae Aumeeruddy (1984, p. 34). Aumeeruddy (1984, p. 9) : couronne de RB à la base de vieux arbres.
verticillata Forman
Triplaris caracassana Polygonaceae Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, à une altitude de 100 m et des p = 1750 Kammesheidt (1999, p. 153) : au Vénézuela, la densité de semis (S) et de RS à l'ha est respectivement de 85,7 et 7,4 %, soit 473 S et 41
Cham. mm/an et une saison sèche de décembre à mars, la densité de Dr à l'ha est de 6,9 %, RS sur 552 plants.
soit 38 Dr sur 552 plants issus de semis, RS et Dr.
Turraea spp. Meliaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22). Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : jamais de RS.
Uapaca bojeri Baill. Euphorbiaceae Kull (2002, p. 117, 119) : Dr après une coupe à blanc. Kull (2002, p. 117, 119) : RS après une coupe à blanc et après un feu) ; Kull (2002, p.124) : 61 % de rejets, 24 % de Rh (?) et 15 % de
semis.
Uapaca chamae P. Euphorbiaceae Thies (1995, p. 360) : RS et MB.
Beauv.
Uapaca kirkiana Muell. Euphorbiaceae Hines & Eckman (1993, np). FAO (1984, p. 120) : les Dr constituent la majeure partie de la régénération ; Coates Hines & Eckman (1993, np) : BFB et "rejets abondants" ; Mwang’ingo & Lulandala (2011, p. 68) : en Tanzanie, le meilleur taux de
Arg. (ex U. goetzei Pax.) Palgrave (1998, p. 30) : reproduction sexuée très peu probable, donc Dr. survie obtenu avec des BFB est de 53,3 %.
Uapaca nitida Muell. Euphorbiaceae Rees (1974, p. 46) : Dr rares ; Coates Palgrave & Tiffin
Arg. (1997, p. 16).
Uapaca thouarsii Baill. Euphorbiaceae Lemmens et al. (2012, p. 665) : Dr parfois présents.
Uapaca sp. Euphorbiaceae Smith & Fisher (2001, p. 932). Coates Palgrave (1998, p. 31) : cet auteur cite Piearce (1992) qui signale que
l'enracinement de cette espèce envahissante est formé de racines intriquées l'une
dans l'autre formant des colonies de 0,5 ha issues d'un seul plant (= Dr).
Uapaca togoensis Pax Euphorbiaceae Aubréville (1938, p. 48) : "espèce sociale en petits Aubréville (1950, p. 192) : espèce envahissante par semis, Dr, RS ; Audru (1977, p. 92) Aubréville (1950, p. 192) : RS ont une vigueur et une croissance extraordinaires ; Audru (1977, p. 92) : RS ; Mitja (1992, p. 119) : RS ne
(ex U. guignardi Chev. ; bouquets" : Dr ? : Dr+ ; Thies (1995, p. 359) : Dr envahissants même sur sols pauvres. résistent pas aux sarclages répétés ; Thies (1995, p. 359) : RS vigoureux et croissance extraordinaire + BFB.
U. somon Aubr. &
Léandri)
Ulmus carpinifolia Borkh. Ulmaceae Lacey & Johnston (1990, p. 315). Arbez & Lacaze (1998, p. 294) : Dr+.
(ex U. campestris L.)
Ulmus glabra Huds. Ulmaceae Cox et al. (2014, p. 820) : par marqueurs AFLP, des clones ont été détectés, sur U.
glabra, mais beaucoup moins fréquemment que sur U. minor et ses hybrides.
Ulmus laevis Pall. Ulmaceae Deiller et al (2003, p. 223). Koop (1987, p. 104) : Dr, liés aux inondations temporaires. Deiller et al. (2003, p. 223) : RS.
Ulmus minor Mill. (ex U. Ulmaceae Baudrillart (1825, p. 807) ; Jacamon (1984, p. 88) ; Pardé & Pardé (1938, p.130) : Dr à profusion ; Poskin (1939, p. 92) : Dr+ ; Guinier et Pardé & Pardé (1938, p.130) : RS rares ; Dethioux (1989, p. 53) : BFB possibles avec hormones ; Prada & Arizpe (2008, p. 133) : BFB ont
campestris L.) Dupraz & Liagre (2008, p. 270) ; Hémery et al. (2010, al. (1947, p. 98) : Dr+ ; Perrin (1963) : Dr+ ; Koop (1987, p. 104) : Dr liés aux un taux de réussite très faible.
p. 75, 76). inondations temporaires ; Dethioux (1989, p. 53) : Dr+ ; Carbiener & Tremolieres
(2003, p. 250) : Dr dans forêts alluviales boréo-alpines ; Lieutaghi (2004, p. 930) : Dr+
envahissants ; Prada & Arizpe (2008, p. 133) : BSR de 5 à 8 cm et de moins de 15 mm
de diamètre, récoltées au début du printemps ; Cox et al. (2014, p. 820) : par
marqueurs AFLP, des clones ont été détectés dans 12 des 16 sites flamands et dans 4
sites français, majoritairement sur U. minor et ses hybrides.
Ulmus montana With. - Ulmaceae Poskin (1939, p. 92) : émet moins de Dr qu' U. Guinier et al. (1947, p. 98) : Dr+. Arbez & Lacaze (1998, p. 294) : RS rares chez U. montana.
Selon Arbez & Lacaze campestris ; Arbez & Lacaze (1998, p. 294) : pas de
(1998, p. 293) : U. glabra Dr.
Huds regrouperait U.
scabra Mill. et U.
montana With.
Ulmus parvifolia Muhl. Ulmaceae Gilman & Watson (1994, p. 3) : Dr occasionnels. Read (2008, p. 253) : BSR. Gilman & Watson (1994, p. 4) : BFB en été.
Ulmus procera Sabin. Ulmaceae Hall et al. (1972, p. 404). Gil et al. (2004, p. 1053) : en 1970, la maladie de l'orme a décimé les peuplements
anglais - une analyse moléculaire a montré qu'ils provenaient d'un seul Dr introduit
en Espagne, puis en GB, clone ne produisant presque pas de graines.
Ulmus rubra Muhl. Ulmaceae Del Tredici (2001, p. 126).
Ulmus sp. Ulmaceae Koop (1987, p. 104). Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Bellefontaine et al. (2002, p. 14) : les racines de
certains ormes européens peuvent rester à l'état latent et réapparaissent sous forme
de Dr 10 ans, ou plus, après leur disparition.
Ulmus villosa Brandis Ulmaceae Troup (1921, p. 855) : Dr+.
Ulmus wallichiana Ulmaceae Troup (1921, p. 855) : pas de Dr.
Planch.
Uromyrtus australis A.J. Myrtaceae Entwisle (2006, p. 73) : cet arbre se régénère sans graine par Dr - les clones de 12
Scott mètres de haut ont environ 1500 ans et se régénèrent eux-mêmes en remplaçant les
vieux fûts par de nouveaux.
Uvaria ovata (Vahl. ex Annonaceae Liebermann & Li (1992, p. 379). Liebermann & Li (1992, p. 379) : RS et RB.
Dunal) A.DC.
Vaccinium meridionale Ericaceae
Swartz
Vaccinium myrtilloides Ericaceae Tsuyuzaki et al. 52013, p. 1066) : se régénère principalement par développement
Michx. (airelle fausse clonal non précisé = Dr ?, car cette espèce produit très peu de graines.
myrtille)
Vaccinium uliginosum L. Ericaceae Tsuyuzaki et al. 52013, p. 1066) : se régénère principalement par développement
(la myrtille des marais) clonal non précisé = Dr ?, car cette espèce produit très peu de graines.
Vaccinium sp. Ericaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Vangueria infausta Rubiaceae FAO (1984, p.136).
Burch. (ex V. tomentosa
Hochst.)
Vangueria Rubiaceae Hines & Eckman (1993, np) : "rejets", sans précision.
madagascariensis
J.F.Gmel.
Vangueria volkensi K. Rubiaceae FAO (1984, p. 124).
Schum. (ex V.
linearisepala K. Schum.)
Vangueriopsis laxiflora Rubiaceae FAO (1984, p. 140).
(Hiern) Robyns
Vanilla spp. Orchideae Le Bellec (2007, p. 205) : BFB de boutures de tête avec son bourgeon terminal, d'une longueur de 1,5 m et d'un calibre de 8-10 mm.
Vateria indica L. Dipterocarpaceae Prosperi & Edelin (2005). Prosperi & Edelin (2005) : RB.
Ventilago viminalis Rhamnaceae Maconochie (1985, p. 297) ; Wickens et al. (1985, Hall et al. (1972, p. 390) : Dr après blessures (cultures) et peut former un massif Searle (1989, p. 32) : RS.
Hook. tabl. 21.2) ; Searle (1989, p. 32). buissonnant.
Vepris heterophylla Rutaceae Liebermann & Li (1992, p. 379). Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de RS, ni RB.
(Engl.) Letouzey
Vernonia amygdalina Asteraceae Bloesch et al. (2009, p. 128) : sauvageons = Dr ? Icraf (1992, p. 197) : BFB ; Meunier et al. (2006-a, p.53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 88, 101) : bons résultats avec les BFB ;
Del. Bloesch et al. (2009, p. 128) : BFB et RS vigoureux ; Meunier et al. (2010, p. 193) : excellents résultats avec les BFB en Ouganda.
Vernonia thomsoniana Asteraceae Aumeeruddy & Pinglo (1988, p. 44) : MB.
Oliv. & Hiern.
Viburnum alnifolium Caprifoliaceae Nyland et al. (2006-a et -b, p. 53 et 122) : se reproduit par Rh en formant des fourrés denses.
Marsh.
Viburnum erosum Caprifoliaceae Changxing et al (2014, p. 573).
Thunb.
Viburnum foetens Decne Caprifoliaceae Banerjee (1989, p. 29).
Viburnum lantana L. Caprifoliaceae Lieutaghi (2004, p. 1256) : RS.
Viburnum opulus L. Caprifoliaceae Dethioux (1989, p. 77). Dethioux (1989, p. 77) : BFB des pousses de l'année, à l'ombre et en coffre ; Lieutaghi (2004, p. 1253) : BFB au printemps .
Viburnum sp. Caprifoliaceae Orndorff (1987, p. 432) : BSR de 10 à 13 cm de long récoltées en novembre dans le
Maryland (USA) conservées dans un endroit frais et mis en place en mai dans de la
perlite et commercialisable en octobre de la même année ; Del Tredichi (1995, p. 18)
: BSR ; Barnes (2012, p. 281) : BSR.
Viburnum tinus L. Caprifoliaceae Fernandez-Palacios & Arévalo (1998, p. 25) : Dr rares, Lopez-Soria & Castell (1992, p. 493, 494) : RB du collet : "rootcrown".
à Ténérife à 775 m d'altitude et avec 900 mm/an.
Vigna lanceolata Benth. Fabaceae Maconochie (1985, p. 298) : TL.
Vitellaria paradoxa Bonkoungou (1987, p. 42) ; Zerbo (1987, p. 129) : pas Dalziel (1937, in Booth & Wickens 1988, p. 40, 41) : la régénération est due surtout Bonkoungou (1987, p. 42) : RS ; Booth & Wickens (1988, p. 41) : BFB ; Blaffart (1990, p. 74, 82) : RS au niveau du collet, parfois au-
Gaertn. f. [ex de Dr sur la quarantaine de racines excavées ; Parkan aux Dr ; Kelly (1995, p. 12) : 8,5 ans après l'exploitation de mai 1985, Kelly relève que dessus, sans racines propres - mortalité de 30 % des RS entre 1ère et 2è année, puis 5 % entre 2è et 3è années ; Sallé et al. (1991-B, p.
Butyrospermum et al. (1988, p. 50) ; Blaffart (1990, p. 83) : Dr rare (1 100 % des 5 souches ont émis des Dr ; Thies (1995, p. 364) : souvent par Dr ; Hall et 436) : échec avec 10 000 BFB et diverses techniques - avec AIB, des cals ; Depommier & Nouvellet (1992, p. 114 et 115) : après une
paradoxum (C.F. seul sur 10 souches examinées) ; Salle et al. (1991, p. al. (1996, p. 54) : après une coupe, d'abord des RS, puis des Dr chaque année sur les coupe à blanc,forte régression du nombre de RS et de souches en vie (- 65 %) - traitement en taillis inaproprié ; Hall et al. (1996, p. 54)
Gaertn.) Hepper ; ex 436) ; Belem (1994, p. 6) : pas de Dr ; Cuny et al. racines latérales à 30 - 80 cm de la souche - en 3 ans, les Dr atteignent 1,71 m en : RS vigoureux sur souches âgées de 30 à 80 ans ; Manaute (1996, p. 11) : 44 % des pieds ont péri 5 ans après après la coupe de 1986 ;
Butyrospermum parkii (1997, p. 102) : pas de Dr ; Bellefontaine et al. (2000, moyenne (le plus grand mesure 3,2 m) après une transplantation par prélèvement Cuny et al. (1997, p. 102) : RS peu nombreux et près de 50 % de mortalité des souches après une coupe ; Kelly (2006, p. 175) : 98 %
(G. Don) Kotschy] p. 76-77) ; Rouxel (2002, p. 46) ; Harivel (2004, p. 26) : des racines portant des Dr au début de la saison des pluies ; Thies (1995, p. 364) : des semis succombent à la 1ère saison sèche, mais la partie souterraine rejette avec les pluies ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) : Pas
Dr ; Harivel et al. (2006, p. 43) : Dr ; Paba Salé (2004, souvent par Dr ; Rouxel (2002, p. 46) : Dr émis par l'arbre-mère à partir de 4 ans. de RS et rares RC.
p. 17) ; Kelly (2006, p. 175) : Dr très rares (1 sur 100
plantules dans une jachère) ; Ky-Dembélé et al. (2007,
p. 32) : pas de Dr.
Vitex agnus-castus L. Verbenaceae Lieutaghi (2004, p. 638) : BFB.
Vitex altissima L. f. Verbenaceae Troup (1921, p. 776) ; Rao (1953, p. 181).
Vitex barbata Planch. ex voir V. madiensis
Baker
Vitex doniana Sweet (ex Verbenaceae FAO (1984, p. 145) ; Hines & Eckman (1993, np) ; Birnbaum (2004, p. 5) : les jeunes Dr prennent naissance en périphérie de l'arbre et Hines & Eckman (1993, np) : "rejets", sans précision ; Thies (1995, p. 368) : RS et BFB ; Yonkeu & Enoh (1995, p. 162) : BFB au début de
V. cienkowskii Kotschy & Thies (1995, p. 368) ; Paba Salé (2004, p. 17) ; se développent à partir des racines émergentes ; Mapongmetsem et al. (2012-b, p. 1) la saison des pluies, en mai-juin ; Meunier et al. (2010, p. 195) : BFB = 90 % de réussite ; Yémélé Tonkeu (2011, p. 7, 11) : les BFB ont
Peyr., V. cuneata Thonn., Birnbaum (2004, p. 5) ; Kosma (2005, p. 26) ; Bloesch : 300 BSR de 15 cm de long et 2 diamètres : 0, 5 - 1 cm (8,7 % de réussite) et 1,1-2,5 été prélevées sur des RS âgés de 6 semaines, puis décapitées et seuls les nœuds sommitaux 2 et 3 sont mis en terre verticalement le 1
V. umbrosa G. Don ex et al. (2009, p. 635) ; Azihou (2013, p. 1). cm (35,3 % de réussite) ; Sanoussi et al. (2012, p. 109, 110) : les BSR de 21,1 ± 1,9 cm mai 2011, soit 1 mois après le début de la saison pluvieuse en maintenant 1 seule feuille, mais coupée en 2 pour éviter une
Sabine) de long et 7,3 ± 5,3 mm de diamètre ont été prélevées sur des arbres jeunes en déshydratation, dans 3 substrats : terre noire locale ; TNL+sable ; TNL+sciure et poudrage de la base à l’AIB 0,25% - après 11
juillet 2010, à la fin de la longue saison pluvieuse au sud du Bénin, mises en terre à semaines, à la fin de l’essai, la survie est supérieure à 75%, sans différence entre les substrats et l’apport/absence d’AIB, mais en ce
l’ombre dans des sachets de 30 cm de long, et arrosées 2 à 3 fois par semaine : 96,3 qui concerne le nombre de racines, le mélange TNL/sable est le plus favorable ; Mapongmetsem et al. (2012, p. 27, 32, 40) : BFB
% de réussite et après 3 mois, 63,6 et 30,5 % respectivement ont 1 et 2 pousses aisées sous chassis, prélevées sur des RS âgés de 1,5 mois : 100 % de mortalité si BFB effeuillées - 65 % de réussite si la surface foliaire
feuillées par BSR, tandis que 0,6 % en ont 3 et après 1 an, les BSR mesurent 53,4 cm est au minimum de 234 cm² ; Sanoussi et al. (2012, p. 109, 110) : BFB de 62,2 ± 9,1 cm de long et 13,7 ± 4,1 mm de diamètre
contre 29,6 cm en moyenne pour les BFB ; Mapongmetsem et al. (2016, p. 31 à 36) : prélevées sur des arbres jeunes en juillet 2010, à la fin de la longue saison pluvieuse au sud du Bénin, mises en terre à l’ombre dans
BSR de 15 cm de long et de 2 classes de diamètre : 0,5-1 et 1,1-2,5 cm, récoltées sur des sachets de 30 cm de long en respectant la polarité avec la partie distale pointée au-dessus du sol, et arrosées 2 à 3 fois par
23 génotypes, ont été mises en terre à plat dans 5 substrats différents dans des semaine : 45,6 % de réussite - la 1ère feuille émise par les BFB est multilobée dont 55 % à 3 lobes et 30 % à 5 lobes, alors que la 1ère
polypropagateurs à humidité relative élevée – les pousses feuillées (PF) apparaissent des BSR est à 88 % des cas unilobée.
après 2 mois et les racines après 3 mois - après 7 mois, le taux d’PF, développées
majoritairement sur le pôle distal, varie de 28,3% dans la terre noire à 55% dans le
sable - le taux de bourgeonnement des BSR oscille entre 21,01 ± 1,82 % pour les BSR
de 0,5-1cm et 86 ± 7,85 % pour la classe 1,1-2,5 cm - le taux d’enracinement varie de
12,0 ± 2,3 % pour les petits diamètres à 59,33 ± 4,67 % pour les plus gros - la
multiplication végétative par BSR peut améliorer la filière économique de V. doniana
au Cameroun.
Vitex keniensis Turrill. Verbenaceae Meunier et al. (2010, p. 197) : bons résultats (90 %) avec les BFB en Ouganda
Vitex madiensis Oliv. (ex Verbenaceae Kelly (1995, p. 12) ; Bellefontaine (1997-a, p. 99). Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 100 % des 4 arbres abattus avaient des Dr ; Cuny (1993, p. 10) : 3 ans après la coupe, 20 % des 4 arbres abattus avaient des RS ; Mapongmetsem (2006, p. 274-275) : succès des
V. barbata Baker, V. Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis sous futaie a été BFB prélevées sur des rejets de souche âgés de 3 mois et avec des BFB semi-ligneuses.
camporum Buettn., V. suivi de 1989 à 1994 : 2 Dr et 3 RS par souche pour les 4 souches observées ;
pobeguini Aubr.)
Vitex mombassae Vatke Verbenaceae Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : RS.
Vitex montevidensis Verbenaceae Rodrigues et al. (2004, p. 130).
Cham.
Vitex negundo L. Verbenaceae Lushington (1907, p. 448) ; Troup (1921, p. 776) ; Rao
(1953, p. 181).
Vitex payos (Lour.) Merr. Verbenaceae FAO (1984, p. 156).
(ex V. hildebrandtii
Vatke)
Warburgia salutaris Canellaceae Hines & Eckman (1993, np) : BFB et aptitude à "rejeter".
(Bertol.f.) Chiov.
Warburgia ugandensis Canellaceae Meunier et al. (2008-b, p. 90, 101) : en Ouganda, échec des BSR et de l'induction du Icraf (1992, p. 200) : BFB ; Meunier et al. (2006-a, p.53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 90, 101) : BFB assez aisées à obtenir ;
Sprague drageonnage par sectionnement des racines superficielles ; Meunier et al. (2010, p. Meunier et al. (2010, p. 199) : BFB.
199) : échec des BSR et de l'induction de Dr.
Webera corymbosa Rubiaceae Lushington (1907, p. 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr.
Willd.
Wisteria floribunda Fabaceae Read (2008, p. 253) : BSR.
(Willd.) DC
Wisteria sp. Fabaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR ; Barnes
(2012, p. 281) : BSR.
Wollemia nobilis Jones, Araucariaceae Offord et al. (1999, p. 9) : Dr possibles. Offord et al. (1999, p. 9) : RS ("asexual regeneration through self-coppicing").
Hill & Allen
Wrightia tinctoria R. Br. Apocynaceae Troup (1921, p. 671) ; Rao (1953, p. 181).
Xanthoceras sp. Sapindaceae Mahlstede & Haber (1957, p.193) : BSR ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR.
Xanthorhiza Ranunculaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
simplicissima Marshall.
Xeroderris stuhlmannii Fabaceae Alexandre (1993-a, p.399) ; Kelly (1995, p. 12) ; Paba Blaffart (1990, p. 85, 86) : sur 7 des 10 souches inventoriées, Dr distants jusqu'à 1,5 Blaffart (1990, p. 74, 85) : RS toujours au niveau du collet (RB ?) avec parfois leurs racines propres ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32) :
(Taub.) Mend.& Sousa Salé (2004, p. 17) ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. 32). m du tronc ; Alexandre (1993-b, p. 208) : drageonnage spectaculaire. pas de RS, ni RC.
(ex Ostryoderris
chevalieri Dunn.)
Ximenia americana L. Olacaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. Rees (1974, p. 46) : en Zambie dans les miombos, on dénombre environ 32 Dr/ha - Hines & Eckman (1993, np) : aptitude à "rejeter", sans précision ; Cuny et al. (1997, p. 106) : bonnes capacités à rejeter de souche ;
47) ; Kelly (1995, p. 12) ; Bellefontaine (1997-a, p. 99) moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha Fawa (2015, p. 2) : RS.
; Kosma (2005, p. 26) ; Ky-Dembélé et al. (2007, p. pour Julbernardia ; Bagnoud (1995, p. 24) : au Mali à Farako, un traitement en taillis
32). sous futaie a été suivi de 1989 à 1994 : 5 Dr et 0 RS par souche pour la souche
observée ; Cuny et al. (1997, p. 106) : Dr+ et de croissance rapide; Fawa et al. (2012,
p. 1) : l'induction de Dr est plus efficace par sectionnement complet de la racine -83
%- que par blessure partielle (60 %) - l'exposition à la lumière de l'extrémité de la
racine sectionnée favorise le nombre de Dr ; Fawa et al. (2015, p. 6-7) : L’inventaire
des Dr existants sur 633 X. americana observés en forêt a montré que 22 arbres
portent des Dr - fin mai, au début de la saison des pluies, l'induction de Dr a été
réalisée sur 240 racines, dont 120 par section complète de la racine-mère et 120 par
blessure légère et pour chacun de ces 2 traitements, 60 extrémités de la racine
coupée et 60 extrémités blessées ont été recouvertes de la terre d’origine et l’autre
moitié laissée à la lumière, au vent et au soleil - après 7 mois, le sectionnement
complet s’est montré plus efficace que la simple blessure : 86,7 contre 60 % - le taux
d’obtention de Dr obtenus sur l'extrémité des racines sectionnées laissées à l'air libre
(90 %) est plus important que le taux de réussite des racines sectionnées et ensuite
recouvertes de la terre d'origine (83,3 %).
Ximenia caffra Sond. Olacaceae FAO (1984, p. 164) ; Hines & Eckman (1993, np). Rees (1974, p. 46) : en Zambie, dans les miombos, on dénombre environ 12 Dr/ha - Hines & Eckman (1993, np) : aptitude à "rejeter" (sans précision).
moyenne de 5 répétitions de 0, 24 ha-, ce qui est faible par rapport aux 3627 Dr/ha
pour Julbernardia.
Xylia sp. Mimosaceae Lushington (1907, p. 448) : Dr très abondants.
Xylia xylocarpa (Roxb.) Mimosaceae Rao (1953, p. 181). Troup (1921, p.411, 412, 413, 416) : Dr+ après incendie et si les racines sont mises à
Taub. (ex X. nu ; Ghani et al. (1993, p. 47) : 75 BSR de 10 cm de long prélevées sur des arbres
dolabriformis Benth.) d’âges différents - après 6 semaines, les BSR âgées de 3 ans ont 72 % de réussite et
en moyenne 7,4 pousses feuillées (PF) contre 56 et 44 % et 4,6 et 3,2 PF par BSR pour
les arbres âgés de 6 ans ou plus ; Ghani et al. (1993, p. 48) : 180 BSR prélevées sur
des arbres âgés de 6 ans ont été réparties en 3 classes de diamètre : 4-5 mm ; 5,1 -
10 mm ; 10,1 - 15 mm, puis en 3 classes de longueur :5 ; 10 ; 15 cm dans un dispositif
en split-plot à 4 répétitions - le meilleur taux de réussite, 80 %, et le nombre moyen
le plus élevé (7) de PF par BSR est obtenu avec des BSR de 15 cm de long et 10,1-15
mm de diamètre.
Xylia xylocarpa (Roxb.) Mimosaceae Ghani et al. (1993, p. 45).
Taub., var. kerrii (Craib.
& Hutch.) Nielsen (ex X.
kerrii Craib. & Hutch.)
Xylocarpus mekongensis Meliaceae Jenik (1978, p. 335-336) : protubérances sur des
Pierre racines latérales = Dr ?
Xylopia aethiopica Annonaceae Thies (1995, p. 371). Thies (1995, p. 371-372) : RS et BFB.
(Dunal) A. Rich.
Yucca aloifolia L. Asparagaceae Williams (2007, p. 46). Williams (2007, p. 46) : BFB prélevées sur des tiges.
Zanthoxylum Rutaceae Del Tredici (2001, p. 128).
americanum Mill.
Zanthoxylum capense Rutaceae Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à
Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
Zanthoxylum gilletii (De Rutaceae Bloesch et al. (2009, p. 554) : graines rares et multiplication végétative par Meunier et al. (2006-a, p.53) : BFB ; Meunier et al. (2008-b, p. 92, 101) : bons résultats avec les BFB, à condition de ne pas trop arroser
Wild.) P.G.Waterman "sauvageons" (Dr) ; Meunier et al. (2006-a, p.53) : échec des BSR et de l' induction du ; Meunier et al. (2010, p. 201) : réussite des BFB à partir de jeunes RS.
drageonnage ; Meunier et al. (2008-b, p. 92, 101) : les essais en Ouganda d'I°D n'ont
rien donné, tandis que les BSR restent en vie longtemps sans émettre de pousses
feuillées ; Meunier et al. (2010, p. 201) : échec des BSR.
Zanthoxylum sp. Rutaceae Del Tredichi (1995, p. 18) : BSR.
Zanthoxylum Rutaceae Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de Dr. Liebermann & Li (1992, p. 379) : pas de RS, ni RB.
xanthoxyloides (Lam.)
Zepern & Timler.
Zanha africana (Radlk.) Sapindaceae Lemmens et al. (2012, p. 678) : BFB.
Exell
Zelkova abelicea (Lam.) Ulmaceae Sondergaard & Egli (2006, p. 318) : Dr+ formant des massifs impénétrables en Crète Sondergaard & Egli (2006, p. 320) : essais de BFB introduites de Crète au Danemark en 1995 - les meilleurs résultats ont été obtenus
Boiss. avec certaines populations monoclonales ; Sondergaard & Egli (2006, p. 320) : les BSR avec 10 BFB récoltées chacune sur 10 plants en 1998 : 47 %.
prélevées sur des Dr à la fin de l'automne au début de décembre en Crète et
introduites au Danemark ont un taux de réussite supérieur aux BSR récoltées à la fin
du printemps.
Zenia insignis Chun Fabaceae Xinhong et al. (2009, p. 357) : certaines provenances ("Tongdao") résistent le mieux
au froid extrême : après des nuits à - 5,4 °C, des Dr surgissent au printemps suivant.
Ziziphus abyssinica Rhamnaceae Troup (1921, p. 214) ; Rees (1974, p. 46) : Dr rares ; Lushington (1907, p. 448) : Dr+ ; Troup (1921, p. 220) : Dr en fourrés denses sur des Tuite & Gardiner (1994, p. 22) : suffrutex ; Vivien & Faure (1996, p. 270) : BFB.
Hochst. ex A. Rich. [ex Z. Tuite & Gardiner (1994, p. 22) ; Coates Palgrave & flancs nus de colline - 25 % de réussite des BSR en saison humide et chaude et
atacorensis Chev, Z. Tiffin (1997, p. 16). réussite quasi complète en décembre ; Rao (1953, p. 181) : Dr+ ; Del Tredichi (1995,
baguirmiae Chev, Z. p. 17) : BSR ; Vivien & Faure (1996, p. 270) : BSR ; Lieutaghi (2004, p. 946) : Dr+.
jujuba -pp- (L.) Gaertn.]
Ziziphus lotus Lam. Rhamnaceae Metro & Sauvage (1955, p. 344) : par éclats.
Ziziphus mauritiana Lam. Rhamnaceae Parkan et al. (1988, p. 50) ; Icraf (1992, p. 203) ; Lyrene & Crocker (1957, p. 3) : Dr+ ; FAO (1982-a, p. 198) : BSR ; Little (1984, p. 287) : Lyrene & Crocker (1957, p. 3) : BFB de boutures herbacées ; Gillet (1980, p. 128) : RS qui poussent pendant la saison sèche ; von
(ex Z. jujuba - pp, Z. Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Bellefontaine (1997-a, Dr+ ; Szolnoki (1985, p. 89) : BSR ; Depommier (1988, p. 59) : BSR ; Gijsberg et al. Maydell (1983, p. 379) : BFB ; Little (1984, p. 287) : RS vigoureux ; Hébert (1985, p. 54) : espèce surexploitée, mais RS énergiques ;
orthacantha DC) p. 99) ; NFT Highlights (1998, p. 2) ; Harivel (2004, p. (1994, p. 7) : l’inventaire de 30 parcelles de 400 m² au nord du Burkina Faso dans la Booth & Wickens (1988, p. 170) : BFB ; Depommier (1988, p. 59) : BFB prélevées sur RS - taillis de RS vigoureux avec recépage à 10-15
26) ; Ichaou (2004, p. 55-58) ; Kosma (2005, p. 26) ; province de Passoré a montré que la densité de Dr et de semis /ha est cm du sol de 10-15 perches bien droites (12-15 cm de diamètre et 5 à 7 m de haut), tous les 3 à 5 ans en fin de saison sèche - 20 à 30
Harivel et al. (2006, p. 43). respectivement de 79 et 5 ; Del Tredichi (1995, p. 17) : BSR ; Vivien & Faure (1996, p. révolutions, soit 200 à 450 perches droites et résistantes aux termites ; Icraf (1992, p. 203) : BFB ; Donfack (1993, p. 328) : RS ;
272) : BSR. Tolkamp (1993, p. 3) : BFB d'arbustes adultes non satisfaisantes ; Anderson (1994, p. 14) : BFB pour les haies vives ; Vivien & Faure
(1996, p. 272) : BFB ; NFT Highlights (1998, p. 2) : RS ; Rivière (2003, p. 89) : BFB ; Ichaou (2004, p. 55-58) : RS ; Le Bellec (2007, p. 147)
: BFB ; Le Floc’h & Aronson (2013, p. 114) : RS, BFB, MA.
Ziziphus mucronata Rhamnaceae Parkan (1988, p. 50) ; Bellefontaine (1995-a, p. 47) ; Charles-Dominique (2014, comm. pers. - courriel) : espèce drageonnante confirmée à Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et suffrutex.
Willd. Bellefontaine (1997-a, p. 99) ; Coates Palgrave (1998, Hluhluwe-i-Mfolozi, Afrique du sud).
p. 31) : Dr?
Ziziphus nummularia DC. Rhamnaceae Troup (1921, p. 220) : Dr en massifs denses ; Rao (1953, p. 181) : idem ; Ganguli
(ex Ziziphus microphylla (1964, p. 89, 91) : éradication chimique des nombreux Dr.
Roxb.)
Ziziphus oenoplia Mill. Rhamnaceae Lushington (1907, p. 449) : peuplement constitué presqu'uniquement de Dr ; Troup
(ex Z. napeca Roxb.) (1921, p. 220) : Dr en massifs denses impénétrables - c'est une peste végétale
végétale.
Ziziphus zeyheriana Rhamnaceae Coates Palgrave (1998, p. 31) : Dr? White (1976, p. 69) : suffrutex ; Coates Palgrave (1998, p. 31) : développement souterrain et suffrutex.
Sond.
9 BIBLIOGRAPHIE

Les documents dont les références sont reprises ci-après, traitent presqu’exclusivement du
Dge, du BgeSR et de l’I°D. Ces références sont soit signalées dans le corps du texte des chapitres 5 à 8
(sauf pour les chapitres 1 à 4, qui ont une bibliographie particulière qui est présentée à la fin de ces
chapitres), soit pour nombre d’entre elles dans le grand tableau (chapitre 8).
Les références ci-dessous sont classées par ordre alphabétique ; pour un même auteur, les
références sont présentées par ordre chronologique, de la plus ancienne à la plus récente ; on
présente d’abord les références de l’auteur seul (par exemple : T.B.), puis celles pour lesquelles un
binôme a été constitué (par exemple : T.B & R.H.) et enfin les références où il y a trois (ou plus) co-
auteurs (par exemple T.B., R.H., L. K.) par ordre chronologique de la plus ancienne à la plus récente.
Les références surlignées en bleu ont été jugées plus importantes que d’autres dans le cadre
de cette synthèse relative au Dge et aux BSR ; nous conseillons vivement la lecture de ces livres,
articles ou thèses aux chercheurs qui souhaitent s’informer sur ces thèmes.
La très grande majorité des articles, communications, mémoires, thèses, lues et résumées
dans cette synthèse peuvent être obtenues en lecture dans la bibliothèque du CIRAD sur le campus
de La Valette à Montpellier ou dans les bibliothèques des instituts et laboratoires voisins (AMAP par
exemple), ainsi que sur le campus CIRAD de Baillarguet (Montferrier le Lez).

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437
438
10 ANNEXE 1 : METHODOLOGIES PROPOSEES EN 2015 POUR LES ESSAIS DE
MARCOTTAGE AERIEN (MA), D’INDUCTION DU DRAGEONNAGE (I°D) ET DE
BOUTURAGE DE SEGMENTS DE RACINE (BgeSR).

Remarque liminaire : MA désigne à la fois le marcottage aérien et la marcotte aérienne (selon le

contexte). Il en va de même pour BSR (bouturage ou bouture). Le terme « ligneux » désigne, les
arbres, arbrisseaux, arbustes et buissons.

Conseils généraux

Ne choisissez pas des espèces ligneuses malades, séniles, ou trop jeunes (par exemple des
semis naturels de 1 à 5 ans). Sélectionnez dans les formations savanicoles et forêts claires ou dans les
jachères des arbres jeunes (de 6-10 à 50 ans, ce qui dans les formations savanicoles peut
correspondre à une hauteur totale de 1 à 6 m en fonction des espèces).
Démarrez vos essais toujours très tôt le matin et un lundi (= le jour « J »). Si vous n’avez pas
terminé vos essais à 11 heures du matin du jour « J », continuez-les durant les jours qui suivent
immédiatement après le jour « J » (« J+1, J+2, J+3 », etc.).
Pour cela, repérez quelques jours avant le début de l’essai, les ligneux (ou les rejets de
souche) sur lesquels vous allez expérimenter une des trois techniques de multiplication végétative
décrites (tableaux 2 et 3). Donnez leur un numéro et marquez-les avec de la peinture voyante pour
ne pas les rechercher le jour du démarrage des essais et faites dans votre « cahier de terrain » un
schéma précis de leur répartition en indiquant l’orientation générale (nord ; sud ; etc.) et des points
de repérage visibles sur le terrain.
Les essais relatifs aux techniques I°D et BSR (tableau 3) sont jumelés et se font en parallèle :
l’I°D nécessite la mise à nu de racines superficielles ; l’essai BSR est jumelé à l’I°D, car il suffit alors de
couper un segment de racine de la longueur ou du diamètre souhaité.
Réalisez chaque essai de MA pour une espèce donnée en une matinée (ou s’il vous optez
pour un nombre important de MA, en 2 ou 3 matinées consécutives). Démarrez vos essais en début
de semaine et si possible ne vous interrompez pas le samedi et dimanche (si nécessaire). Faites de
même pour les essais jumelés I°D + BSR.
Pour le MA, choisissez des ligneux qui ont beaucoup de branches du diamètre souhaité.
Evitez les ligneux sans branches basses (achetez une échelle en aluminium de 4-5 mètres ou
construisez-en une sur place en bambous). Si vous travaillez sur des rejets de souche (RS),
sélectionnez les dominants (les plus gros et les plus grands) et non les dominés courbés vers le sol.
Pour l’I°D et les BSR, évitez de sélectionner des ligneux sur terrain rocailleux ou trop argileux
(en été).
Si vous comptez tester simultanément ces trois techniques de multiplication végétative (MA,
I°D, BSR), choisissez une seule espèce (à usages multiples et très demandée par les populations
locales) qui a la réputation de drageonner (voir liste dans : Bellefontaine, 2005). Il faudra une espèce
dont la densité à l’ha est élevée, si vous voulez réaliser les 15 essais cités dans ces pages (tableaux 2
et 3). Si par contre, seuls les essais d’I°D et de BSR vous intéressent (tableau 3), choisissez une ou
deux espèces qui ont la réputation de drageonner (Bellefontaine, 2005).

439
 Si vous ne voulez tester que le MA, choisissez une ou deux espèces (à usages multiples et très
demandées par les populations locales). Si vous travaillez sur plus d’une espèce (A, B, C), faites les
essais de MA prévus en année 1 avec l’espèce A la première semaine, puis avec la B la 2è semaine,
etc.
Vous devrez réaliser un nombre très important de MA (tableau 2). Faites-vous aider par deux
manœuvres compétents : expliquez-leur en détail et montrez-leur la technique à utiliser. Pendant les
deux jours qui précèdent le démarrage des essais, faites-leur faire des MA sur n’importe quels
ligneux (qui ne seront pas inclus dans les essais) pour qu’ils « se fassent la main ». Si vous réalisez à la
fois des tests d’ I°D et des BSR, faites-vous aider par deux manœuvres pour les diverses opérations à
mener.
Ces trois techniques sont très peu coûteuses pour le paysan qui veut cloner seulement
quelques arbres + (arbres remarquables situés dans sa parcelle) ; la plus économique et facile à
assimiler est l’I°D, suivie des BSR et enfin du MA. Lors de votre thèse, pour les essais qui sont
énumérés ci-après, il faudra acheter effectivement du matériel relativement coûteux (boite
frigorifique, appareil photographique, substrats, etc.), mais c’est dans le but de réaliser ces essais
dans les meilleures conditions et de mettre au point la méthode pour l’espèce choisie avant de
vulgariser la technique la plus performante et la moins coûteuse. Lorsque la recherche forestière de
votre pays aura acquis la certitude que telle ou telle méthode est applicable à certaines espèces, on
pourra proposer aux populations rurales une technique encore simplifiée et encore plus facilement
assimilable.
Dix à quinze jours avant le début des essais, préparez le substrat qui doit être très
homogène (c'est-à-dire très bien mélangé) destiné à la fois aux MA (manchons) ou aux BSR (planches
en pépinière). Il en ira de même pour la préparation et l’installation des ombrières pour les BSR en
pépinière. Préparez aussi les nombreux piquets (600) pour retrouver l’extrémité sectionnée des
racines en forêt.
En Europe tempérée, lorsque les feuilles commencent à tomber et que le froid hivernal avec
ses gelées approche, les glucides migrent dans les racines à l’automne avant l’arrivée des basses
températures hivernales. En région tropicale, lorsque la saison des pluies est terminée ou lorsque les
ligneux perdent leurs feuilles, ils subissent un stress dû à la sécheresse et la photosynthèse ne se fait
plus ou peu ; dès lors, les réserves de glucides (=hydrates de carbone) accumulées dans la partie
aérienne pendant la saison de végétation sont transférées vers le collet ou vers les racines des
ligneux. Et lorsque la saison sèche (SS) sera terminée et les premières pluies seront de retour, ces
réserves permettront au ligneux de rejeter de souche (si les feux de brousse sont passés pendant la
SS) ou de développer de nouvelles feuilles. Il semblerait qu’en région tropicale le MA doit être réalisé
2 à 3 semaines avant le retour des pluies. Parmi les 15 essais présentés ci-après figurent des essais
intitulés « Saisons » qui permettront de vérifier cette assertion. Mais cette date optimale de MA est
sans doute variable avec les espèces, notamment Faidherbia albida qui perd ses feuilles lors de
l’arrivée des pluies ! C’est pourquoi, il est conseillé de réaliser le MA 2 à 3 semaines avant le retour
de la saison des pluies et d’enchainer immédiatement après les essais de MA par des essais d’I°D et
de BSR.
Pour les MA réalisées sur les branches au début de la saison sèche, disposez de la graisse (par
exemple d’amortisseurs de véhicules) sur 5-10 cm de part et d’autre des deux extrémités du
manchon de chaque marcotte pour empêcher que les fourmis à la recherche d’humidité ne déchirent
le sac du manchon contenant le substrat humidifié. Si quelques semaines après l’installation des MA,
vous constatez que le substrat à l’intérieur du manchon de la MA devient de plus en plus sec, ajoutez

440
dans chaque MA, la même quantité d’eau à l’aide d’une seringue. Rebouchez les trous avec du ruban
adhésif.
Achetez un feutre indélébile dont l’encre ne se dissout pas quand l’étiquette est mouillée et
qui persiste plusieurs semaines au soleil. Lorsque vous indiquerez le numéro sur le sac de la MA ou
sur l’étiquette de la BSR, prenez l’habitude de distinguer les chiffres 6 et 9. Un 6 peut être lu 9 si vous
tenez l’étiquette à l’envers ! Donc n’oubliez pas de souligner d’un trait ou d’entourer d’un cercle le
chiffre 6. A contrôler systématiquement si des manœuvres vous aident.
Tenez quotidiennement à jour votre cahier de terrain, car après trois à six mois, vous aurez
oublié des détails. Faites des photos pendant l’installation des essais (et à la fin de l’essai) en faisant
apparaître sur chaque photo le numéro du ligneux (inscrit sur le tronc ou sur une feuille de papier
placée par terre) ou de la MA, ou de la racine mise à nu, etc.
Pour les photos de MA ou de BSR, ne les faites pas en plein soleil, mais plutôt sous un ombre
diffuse et en positionnant derrière (ou sous) les BSR et MA enracinées un support blanc ou clair
(plastique ou papier). Tous les soirs, regardez vos photos prises durant la journée écoulée et inscrivez
dans votre cahier le n° des photos et les légendes très précises correspondant aux photos.
Ce sera la réalité du terrain qui décidera du nombre de ligneux de même diamètre par ha, du
nombre de MA, BSR et I°D à réaliser par ligneux, du nombre de racines par ligneux à mettre en
lumière, des classes de diamètres à choisir, etc. (tableaux 2 et 3). Certaines espèces ont des racines
superficielles sur 2 ou 3 mètres, puis ces racines plongent dans le sol (et deviennent alors pivotantes
ou obliques). Il sera dès lors difficile de trouver 10 BSR par arbre…
Vous serez très vraisemblablement appelé à modifier les nombres optima proposés, au
risque d’avoir des résultats difficilement interprétables du point de vue de l’analyse statistique. Si
votre budget est étriqué, réalisez moins d’essais, mais avec plus de ligneux, plus de MA, plus de BSR,
etc. Faites au mieux ! Par exemple, si vous décidez de ne réaliser qu’un ou deux essais de MA,
essayez de choisir 30 ligneux du même âge. Reportez-vous aux tableaux 2 et 3 pour planifier vos
essais.

Nombre de ligneux, de branches ou de racines pour obtenir des résultats statistiquement

interprétables et fiables

Pour ces essais suggérés ci-après, il faudra toujours comparer le « témoin » (toujours le
même) à une variante.
Le nombre optimal de ligneux « tous de même classe de diamètre » (afin d’avoir un âge assez
semblable) à sélectionner est de 30 (ou 30 souches avec des rejets du même diamètre à 1,3 m de
hauteur) pour chaque essai, ce qui nécessiterait 300 à 450 ligneux du même diamètre pour la
quinzaine d’essais…. Dans ce cas, on aura une bonne approximation de la distribution normale.
Le nombre minimal (si la densité par ha est faible) est de 5 ligneux, mais les résultats seront
moins fiables. Si votre budget et si la densité par ha de cette espèce le permettent, sélectionnez au
moins 15 génotypes différents si possible du même diamètre à 1,3 m (c’est-à-dire plus ou moins du
même âge). Le tableau 2 présente le nombre de MA à réaliser si vous disposez de 5, 10, 15 ou 20
ligneux de même diamètre pour chaque essai. Le tableau 3 récapitule le nombre de ligneux et de
racines à sectionner (de BSR à récolter).
Pour ces deux tableaux, le nombre de jours estimé pour l’installation de ces essais est
explicité au chapitre 8. Comme l’installation des MA est plus longue que celle des essais d’I°D + BSR,

441
sélectionnez 15 ligneux par essai pour les MA et 20 ligneux pour l’I°D + BSR (voyez la colonne avec la
trame de fond bleue dans les tableaux 2 et 3).
Dans ces tableaux, les chiffres rouges des dernières lignes donnent les nombres totaux de
ligneux (même espèce et « même âge ») à pré-sélectionner en « forêt » pour l’ensemble des essais à
réaliser la première année : 60 ligneux au total si vous optez pour 15 ligneux par variante de MA, 80
ligneux pour les essais d’I°D (20 génotypes différents par variante) et 40 ligneux pour les essais de
BSR (20 génotypes différents par variante) s’ils sont jumelés à l’I°D, soit un total de 180 ligneux de
même diamètre pour l’ensemble des trois méthodes de multiplication végétative. Si votre budget est
étriqué, vous pouvez ne tester qu’une seule technique de multiplication végétative ou encore réduire
le nombre de ligneux par essai pour l’I°D + BSR à 15 au lieu de 20. Dans ce dernier cas, il vous faut 60
ligneux pour le MA et 90 pour l’I°D + BSR (avec 15 ligneux par essai).
Il est recommandé de lire « Evaluation of data from propagation experiments » de Michael E.
Compton (2008). Il s’agit du chapitre 13 du livre de C.A. Beyl & R.N. Trigiano (ed.): Plant propagation
– Concepts and laboratory exercises, CRC Press (London, New York), 462 p.
L’installation d’un essai peut prendre plusieurs jours, si vous êtes seul. Dans ce cas, vous ne
pourrez pas réaliser tous les essais (MA ; ou I°D + BSR) pendant la courte période de 2 à 3 semaines
avant le retour des pluies. Vous devrez donc recruter deux manœuvres. Vous les surveillerez très
attentivement et vous garderez la responsabilité des tâches principales, à savoir la numérotation des
MA, la numérotation des BSR à placer dans les sachets, la répartition des BSR en pépinière et surtout
le plan de l’installation des BSR en pépinière, etc.).
Dans la « forêt » dans laquelle vous allez travailler, avant de débuter les essais, pour chaque
espèce choisie, il faut avoir une idée précise du nombre de ligneux d’un même diamètre à 1,3 m de
hauteur (densité à l’ha), afin de planifier le nombre de MA, I°D ou BSR à réaliser.
De même pour le MA, il faut analyser la densité de branches correspondant au (aux)
diamètre(s) choisi(s) afin de pouvoir réaliser le même nombre de MA sur chaque ligneux.
Dans le cas du marcottage, avec certaines espèces à la cime très fournie, vous pourrez
réaliser 30 MA sur chaque ligneux (soit 15 MA pour le témoin et 15 MA pour la variante). Si cette
espèce est peu branchue, il faudra alors réduire le nombre de MA à 16 à 20 en gardant le même
nombre pour le témoin (8 à 10 MA) et pour la variante (8 à 10 MA) sur chaque ligneux.
Dans le cas de l’I°D et des BSR lors de l’inventaire initial, il faudrait pré-sélectionner 20 (30 ?)
ligneux par espèce. Dans un périmètre restreint (par exemple de 3 à 5 ha, si l’on veut éviter de longs
déplacements et de ce fait d’allonger la durée de l’installation des essais), il sera parfois difficile pour
certaines espèces et dans certains écosystèmes de trouver 30 ligneux (chapitre 3.1) ou 30 souches
avec rejets de la même espèce et environ « du même âge » (en forêt, on choisira des diamètres
semblables). Dans ce cas, pour tester ces trois techniques de multiplication végétative, vous opterez
pour (10) 15 ligneux (tableau 2) ou 20 ligneux de même diamètre par essai (tableau 3).

Rappel : Il faut absolument effectuer sur chaque ligneux le même nombre de MA, d’I°D, de BSR
(pour le témoin et pour la variante).

Essais de marcottage aérien

Vous pouvez choisir des ligneux (si possible monocaules – c’est-à-dire à un seul tronc) ou des
rejets de souche (l’un ou l’autre, mais pas les deux pour le même essai). Pour améliorer l’analyse
statistique des résultats finaux, il vaut mieux opter pour des ligneux.

442
 Objectif général avec plusieurs ligneux de génotypes et d’âges divers de la même espèce :
démontrer que cette espèce peut être multipliée végétativement par MA ET que les génotypes ne
réagissent pas de la même manière (certains montrent une aptitude au MA et d’autres y sont
réticents).

MA sur des arbres

Différents essais sont proposés ci-dessous, toujours en comparant un « témoin » à une
« variante ». D’autres essais pourraient être réalisés, par exemple avec l’emploi d’hormones (mais
ceci a un coût important et n’est pas à la portée des populations rurales).
Faites sur chaque ligneux (au nombre de 15 à 20, voire 30) au minimum 16 MA (8 pour le
témoin et 8 pour la variante) à 20 MA (10 pour le témoin et 10 pour la variante). L’optimum serait de
réaliser 60 MA par ligneux (30 « témoins » + 30 « variantes »), mais réalisez le même nombre de MA
pour le témoin et pour la variante. De plus, pour chaque ligneux, il doit y avoir le même nombre de
MA réalisées.
Pour le MA, comparez toujours chaque variante avec votre témoin initial. Vous pouvez opter
pour une ou plusieurs variantes, mais ceci est fonction du temps d’installation d’un essai, de votre
budget, du nombre de manœuvres fiables dont vous pouvez disposer, de la densité à l’ha de ligneux
de la même espèce en « forêt ».

Essai n° 1 « Effet de la lumière sur la rhizogenèse »

Pour le témoin 1, si pour chaque ligneux pré-sélectionné, 20 (à 30 ?) branches de 2 cm de diamètre
moyen (classe de diamètre : 1,6 à 2,5 cm) sont accessibles, enlevez complètement un anneau
d'écorce sur 8 cm de long comprenant nœud et entre-nœud (voyez le schéma dans : Bellefontaine et
al. 2013) ; posez un sac non perforé, hermétique, en plastique transparent autour de l’entaille ; avec
une cordelette, attachez fermement le bas du sachet (découpé sur sa longueur) ; remplissez-le d’un
substrat, par exemple avec de la sphaigne humide ; refermez ce manchon hermétiquement avec du
ruban adhésif (manchon de 10 cm de long couvrant totalement l’entaille de 8 cm) ; pas d'hormone ;
une seule époque - par exemple à la fin de la saison sèche. Lisez la description de la technique de MA
dans : Meunier et al. 2006 et 2008 et Bellefontaine et al. 2013.
Ensuite, inscrivez sur le sachet du manchon avec un feutre indélébile le code de chaque MA
et dans votre cahier de terrain, faites un schéma (avec des points de repère et en indiquant le Nord)
de ce dispositif en "forêt" (une page par individu).
Le code indiquera le numéro de l’essai (E), le numéro de l’arbre de 1 à 15 (ou 20), suivi du n°
de la MA (20 à 30 par ligneux) suivi de la lettre T (témoin) ou V (variante) ; par exemple : E1-I1-
MA14T => pour l’essai n° 1, l’individu n° 1 et la MA n° 14 témoin.
Variante 1 : testez sur chaque ligneux un nombre de MA identique au témoin. Si vous avez réalisé
10 à 16 MA avec sachets plastiques transparents (= témoin 1 comme ci-dessus), effectuez 10 à 16 MA
avec sachets transparents entourés d’une feuille de papier aluminium (pour les mettre à l'abri de la
lumière du soleil et de l’échauffement). Huit semaines après l’initiation du marcottage, on peut
s’attendre (hypothèse) par exemple à ce que le marcottage aérien « témoin » permette d’obtenir un
pourcentage d’enracinement beaucoup plus important que celui obtenu avec la variante 1 (par
exemple 16 MA sur 20 pour le témoin, soit 80 % et 10 sur 20 Ma pour la variante 1, soit 50 %). Dans
le tableau n° 2, vous voyez que si vous avez pré-sélectionné initialement 15 individus et si vous optez
pour 10 manchons transparents et 10 manchons recouverts d’une feuille d’aluminium, vous devrez

443
réaliser 300 MA et qu’il vous faudra 3 matinées (de J 1 à J 3) avec une équipe de 2 manœuvres. Si
vous optez pour 20 ligneux, il faudra 400 MA et 4 matinées.

Essai n° 2 « Substrats »
Variante 2 : si vous préparez à l’avance (une à deux semaines) divers substrats homogènes, vous
pourrez réaliser sur chaque ligneux 10 MA avec le substrat A, 10 MA avec le substrat B, etc… S’il y a 3
substrats, il faudra effectuer 3 x 10 = 30 MA par ligneux [voyez le tableau 2 : si 15 ligneux, 3 substrats,
10 MA par substrat, il faut 450 MA et 4,5 jours d’installation de l’essai (J 4 à J 8,5) avec une équipe de
2 manœuvres]. Si vous optez pour 5 substrats différents, il faudra trouver un même nombre de
ligneux (15 à 30) ayant beaucoup de branches accessibles du diamètre souhaité (5 x 10 = 50
branches). Répétez cette variante sur au moins 15 ligneux. Hypothèse : le marcottage aérien
« témoin avec sphaigne» permet d’obtenir un pourcentage d’enracinement beaucoup plus important
que celui obtenu avec le mélange sable et sciure (substrat n° 2) et le mélange tourbe et terre
végétale (substrat n° 3).

Essai n° 3 « Diamètres »
Variante 3 : choisissez sur 15 à 20 ligneux des branches de diamètres différents, réparties en 3
classes de diamètre : cl.1 = 0,5 - 1,5 cm ; cl.2 = 1,6 - 2,5 cm ; cl.3 = 2,6 - 3,5 cm. Réalisez 10 (à 20) MA
par classe de diamètre, soit 30 (à 60) MA par ligneux. Hypothèse : le marcottage aérien sur des
branches de diamètre moyen (classe 2) permet d’obtenir un pourcentage d’enracinement beaucoup
plus important que ceux obtenus avec les classes 1 et 3. (Tableau 2 : si 15 arbres, 3 diamètres, 450
MA et 4,5 jours d’installation à prévoir, de J 8 à J 13).

Essai n° 4 « Saison »
Variante 4 : c’est le dernier essai de l’année 1 : 20 MA par ligneux à la fin de la saison sèche sur 15
ligneux et répétez la même opération à la fin de la saison des pluies (20 MA par ligneux) sur ces
mêmes 15 ligneux. Dans le tableau 2, on se base sur 10 MA par ligneux et par saison, soit 150 MA et
1,5 jours d’installation (J 13 et une demi-matinée de J 14) si vous pré-sélectionnez 15 ligneux. Si vous
optez pour 40 MA pour l’année (20 par saison) sur 15 ligneux, il vous faudra réaliser 300 MA en 3
matinées (soit les jours J 13 à J 16). Hypothèse : le marcottage aérien « témoin » réalisé à la fin de la
saison sèche permet d’obtenir après une année un pourcentage d’enracinement beaucoup plus
important que celui obtenu avec la variante 4.

Essai n° 5 « Meilleurs paramètres en 2ème année»

A la fin de la première année (essais n° 1 à 4), 3 semaines avant la fin de la saison des pluies, vous
déterminerez en fonction des résultats acquis, le traitement optimal (lumière, substrat, diamètre,
saison) pour l’essai n° 5 à réaliser lors de la 2ème année de votre thèse. Essayez de trouver 15 (à 30 ?)
autres ligneux qui n’ont pas été marcotté en année 1. Si lors de la première année vous avez réalisé
simultanément les essais de MA et d’I°D + BSR, vous pouvez tester les essais de MA de l’année 2 sur
des ligneux utilisés en année 1 pour l’I°D + BSR.
Variante 5 : durant la deuxième année, avec les résultats acquis pour chaque variante 1 à 4, vous
pourrez comparer l’essai témoin 1 (de l’année 1 avec un diamètre compris entre 1,6 et 2,5 cm) à une
variante dans laquelle tous les meilleurs paramètres des essais 1 à 4 seront intégrés (par exemple :
manchons avec papier aluminium, substrat B, diamètre A, fin de la saison sèche).

444
Autre variante : vous pouvez aussi répéter en année 2 (aux mêmes dates que celles de l’année 1)
exactement les mêmes essais que ceux réalisés en année 1 (avec le témoin 1), à titre de vérification
finale (confirmation dans le temps).

Programmation annuelle : l’idéal est d’installer en année 1 de votre thèse les essais n° 1, 2, 3
et 4, puis durant l’année 2, l’essai n° 5. Si vous optez pour 15 ligneux de même diamètre par essai, il
vous faudra durant cette première année 60 ligneux différents (Tableau 2).

MA sur des rejets de souche

Vous pouvez réaliser une MA par rejet de souche érigé (= non dominé et non courbé) à
condition de choisir deux rejets de même vigueur (= de même diamètre) par souche, choisis en forêt
sous un couvert diffus (semblable partout) ou dans une jeune jachère en pleine lumière. A raison
d’une seule MA par rejet, vous auriez ainsi deux rejets sélectionnés par souche et 15 (30) souches
(génotypes différents), soit 30 (60) MA au total par variante.
La technique utilisée pour le témoin 1 sera toujours la même : le diamètre moyen des tiges
érigées sera de 2 cm (de 1,6 à 2,5 cm) au niveau de l’emplacement de la MA ; enlèvement complet
d’un anneau d'écorce sur 8 cm de long ; pose d’un sachet hermétique en plastique transparent ; un
seul substrat, par exemple de la sphaigne par manchon; pas d'hormone ; une seule saison de l’année.
Pour chaque variante (1 à 5 : voyez ci-dessus), il faudra 15 (30) souches avec au moins deux
rejets de même vigueur. Au total, réalisez au minimum 15 (30) « témoins » et 15 (30) « variantes ».
Pour les variantes 2 (avec 3 substrats dont le substrat témoin) et 3 (3 diamètres), il faudrait 3 rejets
de même vigueur par souche, soit 1 par substrat ou diamètre, sur 15 (30) souches différentes.
Les essais avec rejets érigés de souche sont moins performants que les essais sur individus
monocaules, car si on choisit 15 ligneux (tableau 2) ou 15 rejets de souche, on comparera pour l’essai
n° 1 :
- « sur ligneux » : 10 MA x 15 = 150 MA avec « sachet transparent » et 150 MA avec « sachet
+ papier d’aluminium »
- « sur rejets de souche » : à 1 MA x 15 = 15 Ma avec « sachet transparent » et 15 MA avec
« sachet + papier d’aluminium ».
La seule façon d’y remédier est de trouver 300 souches avec deux rejets érigés de même vigueur.

Essais d’induction du drageonnage

Objectif général avec plusieurs arbres de génotypes et d’âges divers de la même espèce : démontrer
que cette espèce peut être multipliée végétativement par I°D ET que les génotypes ne réagissent pas
de la même manière (certains montrent une aptitude à l’ I°D et d’autres y sont réticents).
Pour chaque espèce et pour chaque essai d’I°D, choisissez si possible 20 (30 ?) autres ligneux
de diamètre similaire, afin que les blessures infligées aux racines (I°D) n’interfèrent pas sur les essais
de MA.
Ne mettez à nu les racines qu’au moment de l’essai très tôt le matin. N’excavez pas les
racines superficielles la veille !
Pour chaque ligneux, comparez le témoin à une variante, par exemple 5 racines recevant le
traitement « témoin 2 » (voyez l’essai n° 6 ci-dessous) et 5 autres du même ligneux recevant le

445
traitement « variante ». Ou mieux, choisissez 5 racines primaires et sur chacune de ces 5 racines,
mettez à nu provisoirement deux racines secondaires connectées à cette racine primaire.
Il faudra ainsi mettre à jour la partie supérieure du parcours sinueux de 5 racines par ligneux
en suivant les racines sur quelques mètres et en sectionnant des racines secondaires, mais pas la
racine primaire principale. Pour chaque racine primaire, mettez à jour deux racines secondaires de
même diamètre pour réaliser le témoin et la variante sur la même racine primaire. N’effectuez pas
plus d’un sectionnement par racine !
Vous ne testerez dans les essais proposés ci-dessous qu’un seul traitement, à savoir la coupe
nette de la racine au sécateur, car le sectionnement s’est avéré plus performant que le traitement
« blessure superficielle » dans d’autres essais. Mais si votre budget le permet, on pourrait comparer
(après avoir réalisé les essais n° 6, 7 et 8 prévus lors de la première année) dans un essai n° 8bis les
effets du « sectionnement complet » et ceux de la « blessure superficielle » (ce dernier traitement
correspond à l’enlèvement de l’écorce de la racine avec un canif sur uniquement la partie supérieure
de la racine, sur 8 cm de long et environ 1 cm de large).

Essai n° 6 « Sectionnement ou non»

Pour le témoin 2, utilisez toujours la même technique, à savoir : à la fin de la saison sèche,
pour chaque ligneux choisi, suivez délicatement avec une houe le parcours sinueux des racines
superficielles (sans trop les blesser). Pour chacun des individus présélectionnés (20 – voyez le tableau
3), mettez à nu (durant le temps de l’essai) la surface supérieure de 10 racines superficielles
primaires. Suivez-les dès la base du tronc afin de vous assurer que vous testerez bien des racines de
l’espèce sélectionnée (et non pas d’une autre espèce…). Ne les déterrez pas. Arrêtez de déterrer
partiellement la racine primaire lorsque le diamètre est compris entre 1,6 et 2,5 cm. Soulevez alors
légèrement cette portion de racine, sectionnez-la avec un sécateur bien aiguisé. Si vous ne prélevez
pas les BSR, placez un gros caillou entre les deux tronçons de la racine sectionnée (afin que les deux
extrémités ne soient pas en contact). Mesurez la distance (en ligne droite) entre le pied du ligneux et
l’endroit où la racine a été sectionnée. Enfoncez un piquet pour retrouver chaque extrémité des
racines sectionnées pour chaque ligneux lors de l’inventaire final qui aura lieu 8 à 10 mois après le
sectionnement. Ce piquet doit être peu gênant et peu visible pour les enfants (qui risquent sinon de
le déterrer).
Parfois, il est impossible de trouver 10 racines superficielles primaires par ligneux. Dans ce
cas, mettez à nu 5 racines primaires, puis sans les blesser, continuez de suivre leur parcours pour
mettre à nu la surface supérieure de deux racines secondaires (ayant le diamètre exigé) connectées à
cette racine primaire (5 x 2 = 10 racines secondaires : 5 pour le témoin et 5 pour la variante pour
chaque racine primaire). Sur chacun des 20 ligneux, le même nombre de racines (10) doit être testé.
Dans votre cahier de terrain, pour chaque arbre (une page par individu), dessinez le parcours
sinueux approximatif des racines, indiquez la distance et l’emplacement où vous avez sectionné la
racine et mis le piquet et notez le numéro de l’essai, de l’individu et de la racine (par exemple E6-I13-
I°D7V (=> pour l’essai n° 6, l’individu n° 13, l’I°D n° 7variante), le nord et tout autre renseignement,
car des rongeurs, des enfants qui jouent ou le bétail peuvent piétiner ou détruire les piquets. Faites
des photos. Recouvrez toutes les racines partiellement déterrées avec la terre d’origine dès que
l’essai est installé et tassez-la légèrement. Le temps estimé pour la mise en place de l’essai 6 est de
2/3 de matinée pour 20 ligneux (tableau 3).
Variante 6 : Dans cet essai n° 6, vous comparerez, pour chaque ligneux, 5 racines sectionnées
(témoin 2) à 5 racines déterrées pendant le temps de l’installation, mais non sectionnées (pour que

446
l’essai ne soit pas biaisé, ces dernières seront mises à nu également pendant le temps de l’expérience
et subiront donc le stress de la mise à nu - comme pour les racines sectionnées -, mais ces 5 racines
ne seront pas sectionnées). Toutes les racines seront ensuite recouvertes de terre et la terre tassée
avec les pieds. Au total pour cet essai n° 6, vous aurez ainsi 5 x 20 = 100 racines déterrées non
sectionnées et 100 racines sectionnées, si vous avez sélectionné 20 ligneux (tableaux 1 et 3). Si vous
testez l’ensemble des techniques (à savoir MA + I°D + BSR), vous débuterez cet essai le jour J 15
(tableau 3). Hypothèse pour l’essai n° 6 : x semaines après l’initiation de l’essai, l’Induction du
drageonnage (témoin 2) permet d’obtenir un pourcentage de drageons (sous forme de nouvelles
pousses feuillées) beaucoup plus important que celui obtenu avec la variante 6 [par exemple 80 I°D
sur 100 pour le témoin (80 %) et 25 sur 100 I°D pour la variante sans sectionnement (25 %)]. Notez
qu’en parallèle à cet essai n° 6, vous pouvez réaliser l’essai n° 11, si vous prélevez les 100 BSR
provenant des 5 x 20 racines sectionnées lors de cet essai n° 6 d’I°D (tableau 3). Voyez l’essai n° 11.
Les BSR de l’essai n° 11 provenant de cet essai n°6 doivent être mises en pépinière très rapidement
après leur sectionnement.

Essai n° 7 « Mise en lumière »

Choisissez 20 (30 ?) autres ligneux de diamètre similaire, afin que les blessures infligées aux
racines n’interfèrent pas sur les résultats attendus des essais précédents.
Variante 7 : Après avoir mis à jour 2 racines secondaires connectées à 5 racines primaires pour
chaque ligneux, sectionnez-les toutes. Cinq seront recouvertes complètement de la terre d’origine et
pour les cinq autres racines, un tronçon de 10-15 cm de l’extrémité sectionnée (mais encore
connectée à l’arbre-mère) sera recourbé vers le haut et maintenu dressé en plaçant des gros cailloux
sous cette extrémité recourbée, puis recouvert de la terre d’origine, mais en laissant les 3 (à 5)
derniers cm apparents et à l’air (pour tester l’effet de la lumière et du stress, car c’est un milieu
moins humide que le sol d’origine). Pour chaque racine primaire, vous aurez une racine secondaire
« témoin » et une racine secondaire « variante n° 7 ». Enfoncez un piquet peu visible pour retrouver
ultérieurement l’extrémité des racines sectionnées. Faites un schéma dans votre cahier (une page
par individu) en indiquant notamment les emplacements et les numéros des racines sectionnées
(maintenues sous terre et apparentes à l’air). Faites des photos avant de recouvrir les racines. Notez
qu’en parallèle à cet essai n° 7, vous pouvez réaliser l’essai n° 10, si vous prélevez les 200 BSR
provenant des 10 x 20 racines sectionnées lors de cet essai n° 7 d’I°D (tableau 3). Voyez l’essai n° 10.
Au total, vous aurez à observer pendant 8 à 10 mois, 5 x 20 = 100 racines recouvertes complètement
et 100 racines avec 3 (à 5) derniers cm apparents et à l’air, si vous avez sélectionné 20 arbres. Les BSR
de l’essai n° 10 provenant de cet essai n°7 doivent être mises en pépinière très rapidement après leur
sectionnement.

Essai n° 8 « Diamètres »
Choisissez 20 (30 ?) autres ligneux de diamètre similaire, afin que les blessures infligées aux
racines n’interfèrent pas sur l’essai de MA et les essais n° 6 et 7.
Variante 8 : Pour chaque ligneux, vous pourrez tester 2 ou 3 classes de diamètre (cl.1 de 0,5 à 1,5
cm ; cl.2 de 1,6 à 2,5 cm (témoin) ; cl.3 de 2,6 à 3,5 cm). En fonction de la morphologie racinaire de
l’espèce, suivez le parcours de 5 racines primaires jusqu’à leur embranchement avec 3 racines
secondaires du diamètre souhaité (cl .1, cl.2, cl.3). Ne réalisez pas plus d’un sectionnement par racine
secondaire. Ne coupez pas (si possible) les racines primaires qui resteront ainsi connectées aux 3
racines secondaires si vous optez pour un essai avec 3 classes de diamètre. Enfoncez un piquet pour

447
retrouver chaque extrémité des racines sectionnées pour chaque ligneux lors des inventaires. Faites
des photos. Recouvrez les racines. Au total, vous aurez ainsi 5 x 20 = 100 racines par classes de
diamètre, si vous avez sélectionné 20 ligneux. Notez qu’en parallèle à cet essai n° 8, vous pouvez
réaliser l’essai n° 9, si vous prélevez les 100 BSR provenant de chacune des 3 classes de diamètre de
cet essai n° 8 d’I°D (tableau 3). Voyez l’essai n° 9. Les BSR de l’essai n° 9 provenant de cet essai n°8
doivent être mises en pépinière très rapidement après leur sectionnement.

Programmation annuelle : si vous voulez tester sur une espèce les trois techniques de
multiplication végétative au cours de votre thèse, l’idéal serait d’installer les essais n° 6, 7 et 8 durant
l’année 1 de votre thèse, si vous avez à votre disposition 3 x 20 = 60 autres ligneux de l’espèce
sélectionnée que ceux utilisés pour les MA.
Durant l’année 2, un essai complémentaire 8bis (à comparer toujours avec l’essai témoin 2)
sera réalisé en fonction des meilleurs résultats obtenus en année 1 pour chaque variante 6, 7 et 8. Un
essai « saisons » pourra aussi être réalisé (voyez les essais n° 4 et 13).

Essais avec les boutures de segments de racine (BSR)

Ces essais de BSR sont aisément couplés avec ceux de l’I°D : après sectionnement des racines
(I°D), il suffit de prélever une partie de la racine déconnectée de l’arbre-mère pour obtenir les BSR.
Objectif général avec plusieurs arbres de génotypes et d’âges divers de la même espèce :
démontrer que cette espèce peut être multipliée végétativement (en pépinière 26) par BSR ET que les
génotypes ne réagissent pas de la même manière (certains montrent une aptitude au BSR et d’autres
y sont réticents).
En pépinière, le substrat homogène du propagateur rustique (voir Meunier et al. 2008 ;
Leakey et al. 1990), ou à défaut de la planche de semis, doit être préparé les jours qui précèdent
l’installation des BSR (idem pour les ombrières et les piquets).
Pour chaque BSR, coupez toujours l’extrémité distale en biseau et écorcez-la sur 1 cm
(l’extrémité distale est l’extrémité de la BSR qui était, avant le sectionnement, la plus éloignée du
pied de l’arbre-mère). Pour l’autre extrémité de la BSR (l’extrémité proximale, càd la partie de la BSR
qui était la plus proche du pied du ligneux), faites une coupe nette transversale (verticale par rapport
au plus grand axe), sans l’écorcer.
Notez sur une étiquette avec un feutre indélébile le numéro de l’essai, de l’individu, de la
racine et le numéro de la BSR [=> par exemple E10-I3-BSR5T pour la BSR récoltée sur la racine 5
(témoin) de l’individu n°3 lors de l’essai n° 10]. Emballez alors la BSR avec son étiquette dans un
papier journal humidifié, glissez-la dans un sachet sur lequel vous ré-écriverez le même code
d’identification (cette inscription sur le sachet sera très utile lors de la répartition au hasard des BSR
dans le propagateur ou dans la planche de semis) et placez-la immédiatement dans une boîte
frigorifique portable disposée à l’ombre.
Faites des photos et dans votre cahier, faites un schéma de chaque ligneux (avec toutes les
racines apparentes et sectionnées) et en indiquant le nord. Pour les essais n° 9, 10 et 11, vous avez
déjà fait ces schémas lors de la réalisation sur le terrain des essais n° 6, 7 et 8. Pour les essais n° 12,

26
Et ultérieurement en plein champ, lorsque les résultats en pépinière seront probants et que la meilleure technique aura
été mise à jour pour l’espèce que vous avez choisie.

448
13 et 14, il sera indispensable de faire des schémas dans votre cahier pour chaque série de 15-20
ligneux par essai.
Dans votre carnet, notez en fin de journée le n° de chaque photo prise et en face de ce n°,
rédigez les légendes précises de toutes les photos prises au cours de la journée.
Les BSR récoltées tôt le matin et individualisées par un n° seront transportées dans une boite
frigorifique en pépinière en présence du doctorant : sa présence est indispensable pour réaliser le
plan des essais en pépinière ! En fin de matinée, dès que vous sortirez les BSR ensachées de cette
boîte frigorifique, vous les disposerez au hasard dans le propagateur ou sur la planche de semis, puis
vous dessinerez le plan très précis. Une fois que le plan est terminé, enlevez-les de leur sachet et
déposez-les horizontalement (sauf pour l’essai 10) dans le substrat à 5 cm de profondeur dans un
propagateur (ou à défaut dans une planche ombragée en pépinière). Toutes les BSR coupées durant
la matinée doivent être impérativement et très rapidement mises en terre le jour de leur récolte.
Elles seront recouvertes de terreau frais légèrement tassé. Durant tout cet essai, le terreau devra
rester frais, mais jamais trop humide ou imbibé d’eau pour éviter les pourritures. Si après un premier
essai, vous avez beaucoup de pertes, traitez éventuellement contre les termites et les attaques
fongiques.
Dans la planche de semis ou le propagateur, disposez l’extrémité distale de la BSR toujours
du même côté (par exemple vers la droite ou vers le nord). Il est conseillé de mélanger les BSR
provenant de ligneux différents, mais dans ce cas, avant de les enlever de leur sachet avec code et de
les recouvrir de terreau, faites dans votre cahier un plan très précis de la disposition des BSR dans le
propagateur (ou sur la planche de pépinière) en indiquant lisiblement dans votre cahier le code
(numéro de l’essai, de l’individu, de la racine, la classe de diamètre (=> par exemple E10-I3-BSR5V-
cl.1 pour l’essai 10, l’individu n° 3, la racine 5 de la classe de diamètre 1 - cl.1CD -) et la position (à
droite ou au nord) de l’extrémité distale pour chaque BSR installées dans le substrat. Recouvrez-les
de 5 cm de terreau et appuyez légèrement sur le substrat autour de la BSR pour ne pas laisser des
poches d’air.
Veillez à ce qu’aucune partie de la planche (ou du propagateur) ne soit exposée au soleil
durant une partie de la journée. Les ombrières latérales et supérieures doivent être bien disposées et
l’ensemble de la planche doit être aéré. Si vous n’utilisez pas de propagateur, tant qu’il n’y a pas de
pousses feuillées apparentes sur la planche de semis ombragée, vous pouvez laisser à 5-10 cm du sol
une feuille de plastique transparente pour couvrir la planche de semis et réduire le dessèchement de
la partie supérieure du substrat. Avant l’apparition de pousses feuillées, il faudra aérer la couche
superficielle du terreau en soulevant cette feuille de plastique de temps à autre pour éviter un
échauffement. Que ce soit pour des boutures de fragments de branches ou des BSR, une humidité
relative élevée (de l’ordre de 90 % et plus) est conseillée pendant les premiers jours, mais la
température doit ne pas être excessive (ne pas dépasser 30-35 °C).
De même les arrosages devront être très homogènes, afin que toutes les parties (le centre et
les extrémités) reçoivent une même quantité d’eau lors de chaque arrosage. Si ceci ne peut être
assuré, il faudrait alors répartir les BSR en quatre blocs complets aléatoires avec minimum 10 BSR par
parcelle unitaire.
Dans votre cahier, notez la date du jour d’installation et au cours de l’installation des essais
tous les renseignements complémentaires, à savoir la périodicité et les quantités hebdomadaires ou
quotidiennes d’arrosage par propagateur ou planches de semis, la date de la suppression de
l’ombrière horizontale supérieure et latérale, l’ouverture nocturne du couvercle du propagateur, les
produits phytosanitaires anti-termites et la dose utilisés, etc.).

449
 Puis notez-y le jour d'apparition des premières pousses feuillées qui percent le substrat.
Ensuite tous les jours, notez le nombre de BSR qui ont émis au moins une pousse feuillée (attention,
certaines BSR peuvent émettre plusieurs pousses feuillées ; le nombre total de pousses feuillées par
BSR sera compté à la fin de l’essai). Ce qui nous intéresse durant la période d’émergence des pousses
feuillées, c’est le nombre de BSR qui émettent au moins une pousse feuillée (ou n’en émettent
aucune), afin d’obtenir un pourcentage de réussite des BSR.
Il semblerait que les BSR des espèces ligneuses émettent généralement d’abord des pousses
aériennes avant de néoformer des racines, mais il peut y avoir des exceptions. Chaque mois, vous
pouvez déterrer très délicatement une (ou deux, au maximum) BSR pour faire des photographies (à
l’ombre d’un grand arbre en posant la BSR sur une feuille en papier ou en plastique clair) ; placez à
côté de la BSR à photographier un décimètre ou un stylo normal. Attention : les racines néoformées
sont excessivement fragiles et se cassent au moindre contact ! Replantez cette (ou ces 2) BSR dès
qu’elles ont été photographiées.

Tableau 1 : BSR seront disponibles à la suite des essais d’I°D n° 6, 7 et 8.

Récolte sur 20 ligneux Récolte sur 30 ligneux
Essai n° 6 (sectionnement ou non)
(diamètre 1,6-2,5 cm) 5 racines X 20 arbres => 100 BSR (*) 5 X 30 => 150 BSR (*)
Essai n° 7 (mise en lumière)
(diamètre 1,6-2,5 cm) 10 racines X 20 arbres => 200 BSR (**) 10 X 30 => 300 BSR (**)
Essai n° 8 (diamètres) 15 racines X 20 arbres => 300 BSR 15 X 30 => 450 BSR
(diamètre 0,5 -1,5 cm) 100 BSR (***) 150 BSR (***)
(diamètre 1,6-2,5 cm) 100 BSR (***) 150 BSR (***)
(diamètre 2,6-3,5 cm) 100 BSR (***) 150 BSR (***)
Total de BSR disponibles (0,5 -1,5 cm) 100 600
Total de BSR disponibles (1,6 - 2,5 cm) 100 + 200 +100 = 400 150
Total de BSR disponibles (2,6 -3,5 cm) 100 150
Nombre de BSR (***) pour l’essai n° 9 100 + 100 + 100 150 + 150 + 150 (***)
Nombre de BSR (**) pour l’essai n° 10 200 300 (**)
Nombre de BSR (*) pour l’essai n° 11 100 150 (*)
(*) = nombre de BSR à utiliser pour l’essai 11 (provenant de l’essai 6).
(**) = nombre de BSR à utiliser pour l’essai 10 (provenant de l’essai 7).
(***) = nombre de BSR à utiliser pour l’essai 9 (provenant de l’essai 8).

Programmation annuelle : les essais de BSR n° 9 à 15 seront répartis sur les deux premières années
de votre thèse et réalisés toujours à la même saison (sauf l’essai n° 13), à savoir à la fin de la saison
sèche juste avant le retour des premières pluies (témoin 3). L’idéal est d’installer en année 1 les
essais 9, 10 et 11 et durant l’année 2, les essais 12, 13, 14 et éventuellement l’essai 15.

Essai n° 9 « Diamètres »
Témoin 3 : si les BSR proviennent bien de l’essai d’I°D n° 8, inutile de vous assurer que les racines
mises à nu sont bien des racines de l’espèce sélectionnée. La longueur des BSR sera toujours de 10
cm précisément. Avant de sectionner la racine, vérifiez que le diamètre au milieu de la BSR à prélever
est bien de 1,6 à 2,5 cm ; puis à 5 cm de part et d’autre du diamètre mesuré, coupez la BSR avec un

450
sécateur tranchant sur exactement les mêmes 10 racines sectionnées pour l’essai n° 8 des 20 mêmes
ligneux (tableaux 1 et 3).
Variante n° 9 : à ce témoin 3 [cl.2 de 1,6 - 2,5 cm], vous comparerez 100 BSR des deux autres classes
de diamètre cl.1 [0,5 - 1,5] et cl.3 [2,6 – 3,5] cm, toutes placées horizontalement sous 5 cm de
terreau frais. Au total pour cet essai, 300 BSR (cfr *** du tableau 1) seront installées en pépinière.
NB. Cet essai de BSR n° 9 doit être mis en place le même jour que l’essai d’I°D n° 8.

Essai n° 10 « Positions et polarité»

Variante 10 : Pour certaines espèces, des essais ont prouvé que les BSR positionnées verticalement
dans le substrat (avec 2 cm apparents au-dessus du terreau) avaient un meilleur pourcentage de
reprise ; cela semble cependant varier en fonction des espèces.
Les BSR de cette variante 10 auront toutes un diamètre de 1,6 et 2,5 cm et proviendront de l’essai n°
7 (cfr ** du tableau 1). Testez cinq positions des BSR dans le même substrat (comme dans le témoin
3 ; toutes les BSR auront 10 cm de long) :
* 40 BSR placées en position horizontale et recouvertes de 5 cm de substrat (témoin 3),
* 40 BSR placées en position verticale avec l’extrémité proximale recouverte de 2 cm de substrat,
* 40 BSR placées en position verticale avec l’extrémité distale recouverte de 2 cm de substrat,
* 40 BSR placées en position verticale avec 2 cm de l’extrémité proximale émergeant au-dessus du
substrat.
* 40 BSR placées en position verticale avec 2 cm de l’extrémité distale émergeant au-dessus du
substrat.
Au total pour cet essai, 200 BSR (** du tableau 1) seront installées en pépinière.
NB. Cet essai de BSR n° 10 doit être mis en place le même jour que l’essai d’I°D n° 7.

Essai n° 11 « Longueurs »
Variante 11 : testez l’effet de la longueur (car, en fin de saison sèche, dans une BSR de 20 cm, il
devrait y avoir plus de glucides en réserve que dans une BSR de 10 cm) : 50 BSR de 10 cm (témoin 3)
et 50 de 20 cm, mais ayant le même diamètre, placées horizontalement sous 5 cm de terreau frais.
NB. Utilisez les BSR qui proviennent de l’essai n° 6 (5 racines sectionnées x 20 ligneux => 100 BSR).

Programmation annuelle : les autres essais (n° 12 à 15) seront réalisés durant la deuxième année de
votre thèse. Toutes les BSR de l’année 2 seront installées en pépinière en tenant compte des
résultats des essais n° 9, 10 et 11 (même diamètre, même position, même longueur). Pour les essais
12 à 14, il faudra trouver (2 x 20) + (1 x 15) = 55 autres ligneux de même diamètre. A raison de 5
racines et 10 BSR par ligneux, vous disposerez alors de 550 BSR au total. Les BSR seront
individualisées selon le code décrit auparavant.

Nombre de BSR à récolter Nombre de BSR par essai Récolte sur (1 x 20) + (2 x 15) ligneux
ère
Essai n° 12 « Substrats » 200 1 série de 20 ligneux (550 - 200 = 350)
Essai n° 13 « Saisons » 2 X 75 = 150 2ème série de 15 ligneux (350 - 150 = 200)
Essai n° 14 « Profondeurs» 2 x 2 x 50 = 200 3ème série de 20 ligneux (200 - 200 = 0)
Essai n° 15 « Hormones » : essai facultatif, car non reproductible par les populations rurales.
NB. Les essais de BSR n° 12 à 15 peuvent servir à lancer d’autres essais d’I°D ou des répétitions des
essais (n° 6, 7, 8, 8bis).

451
 Essai n° 12 « Substrats »
Variante 12 : récolte de 2 BSR sur 5 racines superficielles, soit 10 BSR par ligneux. Toutes les BSR
auront le même diamètre, la même longueur et la même position dans le terreau en pépinière (en
tenant compte des résultats acquis lors des essais n° 9, 10, 11). Testez en pépinière différents
substrats à votre disposition (si vous optez pour cinq substrats, par exemple : la tourbe, le sable de
rivière tamisé à gros grains, la terre et l’humus bien mélangé prélevés sous une légumineuse
ligneuse, divers mélanges par exemple, 50 % de sable de rivière tamisé à gros grains et 50 % de terre
+ humus sous légumineuses ligneuses ; etc.). A raison de 2 BSR par ligneux, vous comparez ainsi 2
BSR x 20 ligneux => 40 BSR par substrat. Au total pour cet essai, vous aurez ainsi 40 BSR substrat 1, 40
BSR substrat 2, 40 BSR substrat 3, 40 BSR substrat 4, 40 BSR substrat 5, soit 200 BSR de même
diamètre au total pour l’essai 12.

Essai n° 13 « Saisons »
Variante 13 : récolte à la fin de la saison sèche d’1 BSR sur 5 racines superficielles, soit 5 BSR par
ligneux. Récolte de la 2ème BSR sur les 5 mêmes racines à la fin de la saison des pluies. Au total pour
chaque saison, vous aurez 5 x 15 ligneux => 75 BSR disponibles. Toutes les BSR auront le même
diamètre, la même longueur et la même position dans le terreau en pépinière (en tenant compte des
résultats acquis lors des essais n° 9, 10, 11). Vous installerez en pépinière à chaque saison 75 BSR (5 x
15 = 75) à la fin de la saison sèche provenant de 15 ligneux et vous répéterez la même opération à la
fin de la saison des pluies (5 BSR par arbre) provenant de ces 15 mêmes ligneux. Au total pour cet
essai, vous aurez ainsi 5 x 15 = 75 racines fin de saison sèche et 75 racines fin de saison des pluies, si
vous avez sélectionné 15 ligneux.

Essai n° 14 : « Profondeur et diamètres»

Variante 14 : récolte sur 25 ligneux de 2 BSR sur 4 racines superficielles (RS), soit 8 BSR par ligneux et
200 BSR au total. Toutes les BSR auront la même longueur et la même position dans le terreau en
pépinière (en tenant compte des résultats acquis lors des essais n° 10 et 11). Vous sélectionnerez des
BSR de 10 cm de long mais des 2 classes de diamètres cl.2 [1,6 à 2,5 cm (= témoin 3)] et cl.3 [2,6 à 3,5
cm] à placer dans le terreau en pépinière sous 2 profondeurs différentes : 5 cm (comme le témoin 3)
et 10 cm sous le terreau frais. Au total pour cet essai, vous aurez ainsi 2 RS x 25 ligneux => 50 BSR de
[1,6 à 2,5 cm] à 5 cm de profondeur, 50 BSR de [2,6 à 3,5 cm] à 5 cm de profondeur, 50 BSR de [1,6 à
2,5 cm] à 10 cm de profondeur et 50 BSR de [2,6 à 3,5 cm] à 10 cm de profondeur.

Essai n° 15 : « Radicelles encore attachées à la BSR»

Variante 15 : Wachowski et al. (2014) viennent de démontrer au Canada sur Populus tremuloides
qu’au moment de la récolte des BSR, les petites radicelles jouent un rôle important : s’il n’y a aucun
impact sur la mortalité, par contre, les racines adventives qui émergent de la BSR sont plus
nombreuses et plus longues quand la BSR ne présentait au moment de la récolte aucune fine
radicelle. Récolte de 2 BSR (une BSR avec des radicelles fines, l’autre sans radicelle) sur 5 racines
superficielles, soit 10 BSR par ligneux. Toutes les BSR auront le même diamètre, la même longueur et
la même position dans le terreau en pépinière.
Wachowski J., Landhausser S. M., Lieffers V. J., 2014. Depth of root placement, root size and carbon
reserves determine reproduction success of aspen root fragments. Forest Ecology and Management
313: 83-90.

452
 Essai n° 15bis « Hormones »
Variante 15bis (à comparer au témoin 3) : testez différentes hormones et concentrations
d’hormones favorisant l’enracinement. Si vous travaillez sur des BSR provenant de plants juvéniles, la
concentration sera plus faible que si vous choisissez des arbres matures. Plus l’ortet est adulte et plus
élevée seront les quantités d’hormones à appliquer. De multiples types de produits et de
combinaisons sont possibles : AIA, AIB, etc., poudre, liquide, concentrations variables, mélange
d’hormones. Il faudra trouver d’autres ligneux de même diamètre. Cette variante ne pourra
cependant pas être appliquée par les populations rurales. Elle ne servira qu’à la recherche. Dans ce
cas, lisez deux chapitres du livre de C.A. Beyl & R.N. Trigiano (ed.), Plant propagation - Concepts and
laboratory exercises, CRC Press, 462 p. :
* Zong-Ming Cheng, Yi LI, Zhen Zhang, 2008. Plant growth regulators used in propagation, pp.
143-150.
* Ruter E.G. & Burger D.W., 2008. Use of auxins for rooting cuttings, pp. 195-200.

Observations et mesures (inventaires intermédiaires et final)

La date de l’inventaire final ne peut être fixée à l’avance. Elle dépendra de la technique
utilisée (MA, I°D, BSR), du climat local (saison, chaleur, humidité), des espèces, des diamètres ou
longueurs (BSR), des arrosages (BSR), etc.
Avant l’inventaire final, il faudra surveiller très régulièrement vos essais de MA et d’I°D qui
sont réalisés en forêt, formation savanicole ou dans les champs et jachères. Pour les essais d’I°D, il
est conseillé d’aller vérifier au moins une fois par semaine si les I°D produisent des pousses feuillées
(spécialement s’il s’agit d’une espèce fourragère appétée par le bétail ou par des animaux sauvages).
Notez chaque semaine vos observations (émergence de x pousses feuillées par I°D ; y pousses
feuillées broutées ; mortalité, feux, etc.) dans le cahier, individu par individu.
Pour les MA, on peut prévoir généralement que la majorité des MA se seront enracinées
après 1 à 4 mois généralement, parfois 6. Une MA est considérée comme enracinée lorsque les
racines sont visibles dans la partie supérieure du sachet transparent. Il ne faut pas attendre que les
racines apparaissent dans le fond du sachet. Deux à trois semaines après l’installation des MA, il
faudra les observer chaque semaine pour noter la date d’apparition des premières racines visibles au
sommet (ou à défaut au milieu) du sachet transparent sans l’ouvrir et le diamètre maximum (estimé)
de la plus grosse racine visible. A la fin de l’essai, notez la date du sevrage (date à laquelle vous
couperez la MA), la durée en heures avant sa plantation ainsi que les conditions du transport (à
l’ombre ; recouvertes pour qu’elles ne soient pas au vent dans une 4 x 4, etc.) et de la transplantation
(le jour même) de la MA enracinée dans des récipients de 5 litres de terreau. Ces récipients devront
obligatoirement être mis en pépinière à l’ombre et à l’abri du vent et copieusement arrosés les
premiers jours (si nécessaire, les MA seront partiellement effeuillées pour éviter une transpiration
excessive). Ensuite notez l’évolution au fil des mois (pendant six autres mois) de la partie aérienne et
d’éventuels signes de dépérissement. Si la MA ne reprend pas, enlevez délicatement le terreau (seau
d’eau) et observez l’enracinement pour déterminer les causes de sa mort. A divers stades au cours de
ces 6 mois, une MA peut être trempée dans un seau d’eau pour faire tomber le substrat sans
endommager les racines : faites des photos du système racinaire ; replantez-la à l’ombre.
Pour les I°D, les délais à respecter devront être plus longs, car des pousses feuillées
(drageons) peuvent encore apparaître à la surface du sol plus d’un an après le sectionnement. On

453
limitera cependant ces essais d’I°D à 8 à 10 mois. Cette période couvrira la fin de la saison sèche juste
avant les premières pluies, la saison des pluies de 6 mois et encore presque 2 (4) mois de la saison
sèche suivante.
Pour les BSR en pépinière, on peut s’attendre que la grande majorité des BSR développe des
pousses feuillées en un ou deux mois, mais les racines néoformées mettront plus de temps à
apparaître dans le sol. Il est dès lors conseillé d’observer ces essais après 6 à 8 mois, parfois 10 ou 12.
Si les pousses feuillées apparaissent toutes après un certain délai et qu’ensuite il n’y a plus de
pousses feuillées qui se développent pendant les deux mois qui suivent, l’essai peut être considéré
comme terminé. Pour cette analyse finale, les racines néoformées étant très fragiles, déterrez très
délicatement les BSR et trempez-les dans un seau d'eau en les remuant délicatement pour faire
tomber le reste de substrat au fond du seau. Faites les mesures prévues et des photos en posant les
BSR à l’ombre sur une feuille blanche avec un stylo, sécateur ou autre objet usuel afin de pouvoir
comparer les dimensions des pousses feuillées ou des racines néoformées. Dans votre cahier, notez
la date d’apparition de(s) première(s) pousse(s) feuillée(s), puis chaque semaine la hauteur (et
éventuellement le nombre de feuilles) de chaque pousse feuillée (et d’éventuels dégâts dus aux
rongeurs en pépinière ou animaux sauvages). Lorsque l’essai est terminé, notez le(s) lieu(x)
d’apparition de ces pousses feuillées (position distale, médiane, proximale, ou partout sur la BSR).
Toutes les 3 semaines en pépinière, une BSR peut être très délicatement extraite du substrat et
trempée dans un seau d’eau pour faire tomber le substrat sans endommager les racines pour faire
des photos et une description du système racinaire.
Avant l’inventaire final et pour réduire la durée de celui-ci, préparez des tableaux (à
photocopier en de nombreux exemplaires) avec les paramètres à mesurer [en fonction des variantes
testées que ce soit en forêt (MA et I°D) ou en pépinière (BSR)].

Les principaux paramètres à prendre en compte sont pour les BSR et I°D :
* le nombre de BSR ou I°D (1°/ vivantes avec une ou plusieurs pousses feuillées et avec des racines
néoformées ; 2°/ vivantes avec une ou plusieurs pousses feuillées, mais aucune racine néoformée ;
3°/ vivantes avec cal ; 4°/ vivantes, mais apparemment sans aucune réaction (ni racine, ni cal) ; 5°/
mortes (causes probables : termites, rongeurs, autre ?) ;
* le nombre de pousses feuillées pour chaque BSR ou I°D ;
* le lieu d'apparition (polarité) pour chaque BSR ou I°D de ces pousses feuillées (1°/ près de la partie
distale seulement ; 2°/ près de la partie proximale seulement ; 3°/ sur la partie médiane seulement ;
4°/ partout) pour chaque BSR ou I°D) ;
* la hauteur totale (maximale) de chacune de ces pousses feuillées pour chaque BSR ou I°D ;
* l’absence ou la présence de racines néoformées pour chaque BSR ou I°D ;
* les longueurs des racines néoformées pour chaque BSR (impossible pour les I°D) ;

Les principaux paramètres à prendre en compte sont pour les MA :

* le nombre de MA par arbre (1°/ MA vivantes avec de nombreuses racines néoformées ; 2°/ MA
vivantes avec très peu de racines néoformées ; 3°/ MA vivante sans racine néoformée et avec
recouvrement de l’annélation par le cambium et le liber ; 4°/ MA mortes (et causes probables :
desséchée car l’aubier a été sectionné sur tout le pourtour, oiseaux, fourmis, termites, autre ?) ;
* le lieu d'apparition des racines sur la MA (= polarité) : 1°/ sur uniquement la partie distale de
l’entaille (= partie la plus éloignée du tronc du ligneux ou de la souche pour un rejet) ; 2°/ sur

454
uniquement la partie proximale (=partie la plus proche du tronc du ligneux ou de la souche pour un
rejet) ; 3°/partout sur l’entaille ;
* la qualité de l’enracinement (1°/ enracinement vigoureux, pivotant et excellent ; 2°/ enracinement
moyennement fourni ; 3°/ enracinement déficient et malingre) => observations et photos ;
* etc.

Autres mesures
Si vous disposez d’étuves et d’une balance précise, vous pourriez éventuellement peser :
* le poids humide des BSR entières après enlèvement du terreau dans un seau d’eau (pousses
feuillées + racines néoformées) pour 30 BSR (éventuellement pour des MA ?) ;
* le poids sec des pousses feuillées pour 30 BSR (impossible avec les MA) ;
* le poids sec des racines néoformées pour ces 30 BSR et 30 MA.
Ces 30 MA ou 30 BSR ne seront pas choisies, mais prises au hasard. Vous pouvez aussi peser plus de
BSR/MA (50 ?).

Lors de l'inventaire final, regroupez ensuite les résultats par ligneux séparé (n° 1 à 15-20) et
essayez de mettre à jour un éventuel effet clonal ?

Essai de comportement des BSR et MA (pendant 1 ou 2 ans)

Dès que les mesures et observations auront été réalisées, sans avoir abimé les pousses
feuillées et les racines néoformées, remettez les 20-35 meilleures BSR et les 20-35 meilleures MA (les
meilleures sont celles qui ont un enracinement excellent) dans une terre fertile en pépinière jusqu’à
la saison de plantation. Lorsque les pluies seront de retour, plantez dans un sol agricole en pleine
terre ces BSR et MA à 1,5 m de distance l’une de l’autre en blocs complets aléatoires à quatre
répétitions de 4 à 6 MA (ou BSR) par parcelle unitaire dans un endroit protégé du bétail. Si votre
budget ne le permet pas, plantez au minimum 15 MA et 15 BSR.
Après un ou deux ans, comptez les mortalités, mesurez la hauteur totale et les diamètres (au
collet et à 1,3 m), observez si les MA ou les BSR sont en fleurs ou en fruits (nombre de fruits ?), puis
déterrez-en quelques unes le plus délicatement possible (= avec des seaux d’eau pour essayer
d’abimer le moins possible les racines) pour analyser le type de système racinaire formé (1°/
exclusivement pivotant ; 2°/ exclusivement traçant ; 3°/ à la fois traçant et pivotant ; 4°/ oblique avec
de nombreux pivots secondaires) et sa qualité (malingre, dense, etc.). Faites des photos en plaçant
un plastique blanc derrière ou sous les racines.

Temps nécessaire pour l’installation des essais de MA, I°D, BSR et couts

A titre indicatif, avec un peu d’expérience et un manœuvre (le doctorant donne les outils au
manœuvre installé sur l’échelle, les sachets, le substrat, la ficelle, le feutre, le ruban adhésif, …), il
faut compter environ 5 à 7 minutes pour réaliser une marcotte (y compris le temps nécessaire à la
tenue de votre cahier de terrain et les déplacements de ligneux à ligneux s’ils ne sont pas trop
éloignés les uns des autres), soit environ 10 MA par heure et 50 MA par matinée (de 6 à 11 heures du

455
matin). L’équipe constituée du doctorant et de deux manœuvres pourra ainsi réaliser plus de 100 MA
par matinée.
En ce qui concerne l’I°D, il faut compter 15 minutes pour chaque ligneux et par manœuvre
pour :
* la mise à nu partielle (sur moins de 7 m et moins de 15 cm de profondeur) de 10 racines
superficielles secondaires connectées aux 5 racines primaires,
* la mesure du diamètre, le sectionnement, la pose d’un piquet,
* et par le doctorant : le schéma dans son cahier du ligneux, des racines, la distance où elles
ont été sectionnées, le n° de code, la photo,
puis encore 5 minutes pour le recouvrement avec la terre d’origine, puis le tassement du sol par un
manœuvre et le déplacement jusqu’au ligneux suivant. Soit au total, 20 minutes par ligneux pour un
manœuvre ou encore 3 ligneux x 5 heures = 15 ligneux par matinée. L’I°D peut ainsi être réalisée
avec deux manœuvres sur 30 ligneux par matinée. Pour 20 ligneux, il faudra 2/3 de matinée.
Pour l’I°D et la récolte des BSR simultanée (essais n° 9 à 14), le sectionnement de la BSR, suivi
de la pose de cette BSR dans du papier journal humidifié et dans un sachet en plastique non perforé
et avec le code inscrit au feutre indélébile et de la mise en boite frigorifique, il faut tabler sur 2 à 3
minutes supplémentaires par ligneux. Mais l’I°D + la récolte des BSR de 20 (à 30) ligneux sont
aisément réalisables en une matinée au maximum avec deux manœuvres.
En pépinière, chaque essai sera réalisé sur une planche différente (ou à défaut de manière
très visible et pérenne : par exemple une série de piquets entre chaque essai) ; la disposition des BSR
prendra du temps, car pour chaque essai, les sachets avec code contenant les BSR des 20 ligneux
seront mélangées, puis placées au hasard sur la planche de pépinière (les BSR de l’individu n°1 ne
seront pas mises l’une à côté de l’autre par n° croissant) et cela nécessitera de dessiner un plan très
précis de l’installation des BSR en pépinière en notant les numéros des BSR placées au hasard. Ce
plan sera ensuite photocopié en plusieurs exemplaires gardés en lieu sûr jusqu’à l’inventaire final.
Les tableaux 2 et 3 ci-après résument la totalité des essais proposés dans cette annexe que
ce soit pour le MA (tableau 2) ou pour l’I°D et BSR (tableau 3) : nombre de ligneux sélectionnés,
nombre de MA, I°D, BSR à réaliser, temps estimé en fonction du nombre de ligneux sélectionnés par
essai.

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 Tableau 2. Temps estimé et nombre de marcottes à réaliser si on choisit de 5 à 20 individus par essai.
Essais à installer 15 jours avant la fin de la saison sèche.

An N° de l’essai Nb de MA par individu Si 5 individus Si 10 individus Si 15 individus Si 20 individus Installation des essais en 14½ jours (sur
15 individus)
1 «Lumière» 20 (10 sachets ; 10 sachets + alu) 100 MA 200 MA 300 MA 400 MA

TE - 1 2 3 4 J1, J2, J3
2 « Substrats » 30 (3 substrats x 10 MA) 150 MA 300 MA 450 MA 600 MA

TE - 1,5 3 4,5 6 J4, J5, J6, J7, J8½

Ais

3 « Diamètres » 30 (3 diamètres x 10 MA) 150 MA 300 MA 450 MA 600 MA

TE - 1,5 3 4,5 6 J8½, J9, J10, J11, J12

4 « Saisons » 20 (2 saisons x 10 MA) 100 MA 200 MA 300 MA 400 MA

TE - ½ (par saison) 1 (par saison) 1½ (par saison) 2 (par saison) J13 et J14½
Année 2

5 « Meilleurs 20 (2 saisons x 10 MA) 100 MA 200 MA 300 MA 400 MA -

paramètres »
TE - ½ (par saison) 1 (par saison) 1½ (par saison) 2 (par saison) -

Nb total d’individus à repérer pour les 4 essais de l’année 1 20 40 60 80 -

Légende :
Nb = nombre ; MA = marcottes aériennes ; J = jour ; TE = temps estimé en nombre de matinées pour les réaliser (on table sur 100 MA installées par matinée de 5 heures - de 6 à 11 heures - pour l’équipe
constituée du doctorant, aidé de 2 manœuvres).
 Tableau 3. Temps estimé et nombre d’I°D et de BSR (en rose) si on choisit de 5 à 20 individus par essai (à installer au tout début de la saison des pluies).

Nb de racines à sélectionner, si on récolte sur

An Nom et n° de l’essai Nb de racines ou de BSR Nb de BSR disponibles par essai après Installation des essais (sur 20
5 individus 10 individus 15 individus 20 individus
à sélectionner par individu I°D, si on les récolte sur 20 individus individus)

6 «Sectiont ou non» 10 (5 sectionnées + 5 non sec.) 50 100 150 200 200 BSR cl.2 -
TE - 0,16 0,35 0,5 0,66 - J 15
7 « Lumière » 10 (5 enterrées + 5 à l’air) 50 100 150 200 200 BSR cl.2 -
TE - 0,16 0,35 0,5 0,66 - J 16
8 « Diamètres » 15 (soit 5 cl.1, 5 cl.2, 5 cl.3) 25 cl.1 50 cl.1 75 cl.1 100 cl.1 100 BSR cl.1
25 cl.2 50 cl.2 75 cl.2 100 cl.2 100 BSR cl.2 J 17
25 cl.3 50 cl.3 75 cl.3 100 cl.3 100 BSR cl.3
TE - 0,3 0,6 1 1,2 - -
Année 1

100 BSR cl.1

Nom et n° de l’essai Nb de BSR à tester par essai Nb total de BSR disponibles après I°D (essais n° 6, 7, 8) si on 200 + 200 + 100 cl.2 -
récolte sur 20 arbres => 100 BSR cl.3
9 «Diamètres» 5 BSR x 20 = 100 BSR de cl.1 + 100 BSR de cl.2
+ 100 BSR de cl.3
soit 600 BSR 75 150 225 300 300 J 17 (après essai 8)
(BSR provenant de l’essai n° 8)
10 « Position et polarité » 40 BSR x 5 posit° = 200 BSR 100 200 300 400 600 J 16 (après essai 7)
(BSR provenant de l’essai 7)
11 « Longueurs » 50 BSR x 2 longueurs = 100 BSR 150 300 450 600 900 J 15 (après essai 6)
(BSR provenant de l’essai 6)

8bis «Meilleurs param» 10 (5 témoins + 5 meill. param.) 50 100 150 200 300 -
TE - 0,3 0,6 1 1,2
Année 2

12 « Substrats x 5 » 10 50 100 150 200 40 BSR par substrat, soit 200 pour -
l’essai n° 12
13 « Saisons » 5 25 50 75 100 75 BSR par saison, soit 150 pour l’essai -
n° 13
14 «Profondeurs » 10 50 100 150 200 100 BSR par profondeur, soit 200 pour -
l’essai n° 13.
Nb total d’individus du même âge pour les 4 essais I°D 20 40 60 80 - -

Nb total d’individus (même âge) pour les essais BSR 12 à 14 15 20 30 40 - -

Nb total d’individus pour les essais d’I°D et de BSR 35 60 90 120 - -

Légende : Nb = nombre ; cl.1 = classe de diamètre 1 de 0,5 à 1,5 cm ; cl.2 : classe de diamètre 2 de 1,6 à 2,5 cm ; cl.3 = classe de diamètre 3 de 2,6 à 3,5 cm ; TE = temps estimé en nombre de matinées pour les réaliser (pour l’équipe constituée du
doctorant aidé de 2 manœuvres, on table sur une matinée de 5 heures (de 6 à 11 heures du matin) pour les diverses opérations à mener sur 30 individus, soit 2/3 de matinée pour 20 individus (pour chaque essai).
Coût de ces techniques
Il est intéressant de noter le temps passé pour chaque technique et par essai : nombre de
journées de travail des deux manœuvres lors de l’installation des essais ; nombre de journées de
travail d’un manœuvre lors des inventaires intermédiaires jumelés avec des opérations diverses
telles que la réhumidifcation des MA à l’aide d’une seringue ou le renforcement des manchons des
MA avec du scotch, etc ; nombre de journées de travail du pépiniériste ; etc.). Le temps pour les
déplacements et la tenue du cahier de terrain seront comptabilisés à part. Lisez l’article de Meunier
et al., 2008.
Les déplacements du doctorant en bus, 4x4, ou moto (de la capitale vers la « forêt » où les
essais auront lieu) pour l’installation des essais et les suivis hebdomadaires et le logement sur place
seront les postes les plus coûteux. A ne pas sous-estimer svp !
La construction du(des) propagateur(s) et la mise en place des planches en pépinière, des
ombrières, des entretiens et arrosages, binages, etc. seront également relevés dans le cahier de
terrain.
Tous les coûts relatifs à l’achat des outils et matériaux utilisés seront notés.

Matériel à acheter
Un appareil photographique numérique, une échelle de 4-5 m en aluminium (ou à fabriquer sur place
avec des bambous), une boussole, une boite de peinture, un pinceau, 1 litre de Whitespirit pour
nettoyer régulièrement le pinceau), une scie égoïne (pour couper les grosses racines et les MA
enracinées), un mètre ruban de 2 m, deux sécateurs, deux canifs ou un couteaux à greffer, une boîte
frigorifique portable, 3 feutres indélébiles, des étiquettes, des sachets non perforés (pour les MA et
le transport des BSR), un rouleau de ficelle, le substrat (sphaigne, tourbe, etc.), 3 rouleaux de ruban
adhésif de 2 cm de largeur, une seringue de 20 ml, une perche pour mesurer les hauteurs, 3 cahiers
de 100 pages, un abonnement pour connexions internet dans un cyber-café.
Matériaux divers en pépinière : ombrières latérales et sommitales en joncs, propagateurs
rustiques (voir la photo dans l’article de Meunier et al., 2008), terreaux divers (MA et BSR), etc.

Références bibliographiques citées

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analyse de 875 cas – Texte introductif, tableau et bibliographie. « Sécheresse - revue électronique »,
n° 3E, décembre 2005 -> http://www.secheresse.info/article.php3?id_article=2344
* Bellefontaine R., Ferradous A., Mokhtari M., Bouiche L., Saibi L., Kenny L., Alifriqui M., Meunier Q.,
2013. Mobilisation ex situ de vieux arganiers par marcottage aérien. In : Actes du premier congrès
international de l'arganier. Rabat, Maroc: INRA-Maroc Ed., p. 368-378. Congrès International de
l'Arganier, 2011/12/15-17, Agadir, Maroc, 516 p.
http://www.inra.ma/Docs/actesarganier/arganier368378.pdf
* Compton M.E., 2008. Evaluation of data from propagation experiments, pp. 127-140. In: C.A. Beyl &
R.N. Trigiano (ed.), Plant propagation – Concepts and laboratory exercises), CRC Press, 462 p.
* Leakey R.R.B., Mesen J.F., Tchoundjeu Z., Longman K.A., Dick J. Mc., Newton A, Matin A., Grace J.,
Munro R.C.I, Muthoka P.N., 1990. Low-technology techniques for the vegetative propagation of
tropical trees. Commonwealth Forestry Review 69 (3): 247-257.
* Meunier Q., Bellefontaine R., Boffa J.M. and Bitahwa N., 2006. Low-cost vegetative propagation of

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trees and shrubs. Technical Handbook for Ugandan rural communities. Ed. Angel Agencies, Kampala.
CIRAD, Montpellier, 66 p.
* Meunier Q., Bellefontaine R., Monteuuis O., 2008. La multiplication végétative d’arbres et arbustes
médicinaux au bénéfice des communautés rurales d’Ouganda. Bois et Forêts des Tropiques, 295 (2),
71-82.
*Zong-Ming Cheng, Yi LI, Zhen Zhang, 2008. Plant growth regulators used in propagation, pp. 143-
150. In: C.A. Beyl & R.N. Trigiano (ed.), Plant propagation – Concepts and laboratory exercises), CRC
Press, 462 p.

Niger - Racines décapées par l’érosion et drageons de Diospyros mespiliformis (Photo A. Fabre).

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