Module: Physiologie Des Grandes Fonctions: SVI-S5
Module: Physiologie Des Grandes Fonctions: SVI-S5
SVI-S5
Module: Physiologie des grandes
fonctions
Cours du Système digestif
A] Introduction:
Le système digestif tient donc un rôle important en tant qu'interface entre le milieu
extérieur et le milieu intérieur, servant de porte d'entrée des nutriments.
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-fig1-
Le système digestif est constitué d'une association d'organes dissemblables dont les
fonctions sont complémentaires. Il se divise en 2 grandes catégories: le TD ou canal
alimentaire et les organes annexes.
D'autres parties du corps tq: les dents, la langue, les glandes salivaires, le foie, la
vésicule biliaire et le pancréas sont essentielles à la digestion et forment le second
groupe d'organes qui font partie du système digestif, à savoir les organes annexes.
Excepté les dents et la langue, les autres organes annexes n'entrent jamais directement
en contact avec la nourriture. Ils produisent ou emmagasinent des sécrétions
favorisant la transformation chimique des aliments. Ces sécrétions sont libérées dans
le TD par l'intermédiaire de canaux.
-fig2-
1) La muqueuse:
C'est la couche cellulaire au contact de la lumière. Elle est constituée d'un épithélium
de surface reposant sur une couche de tissu conjonctif appelée chorion (lamina
propria), et d'une mince couche de muscles lisses appelée musculaire muqueuse
(muscularis mucosae).
2) La sous-muqueuse:
Est formée d'un tissu conjonctif riche en fibres élastiques, qui relie la muqueuse à la
musculeuse. Elle est richement vascularisée et contient une partie du tissu nerveux du
TD; le plexus sous-muqueux ou de plexus de Meissner.
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3) La musculeuse:
Les contractions de ces muscles lisses peuvent être localisées (activité segmentaire)
servant au brassage des aliments, ou propagées (péristaltisme) assurant le transit du
bol alimentaire le long du TD.
4) La séreuse:
C'est la couche externe du TD. Elle est constituée de tissu conjonctif de soutient très
résistant qui supporte le tube. De plus, on y retrouve une mince couche de cellules
épithéliales qui sécrètent un liquide lubrifiant.
-fig3-
d'une part et en grande partie, par son propre système nerveux local
(interpariétal). Il s'agit des plexus qualifiés d'intrinsèques ou intra-muraux.
d'autre part, par des voies nerveuses longues du système nerveux végétatif qui
peuvent soit se connecter sur les plexus, soit innerver directement le TD.
1) L'innervation intrinsèque:
-fig4-
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2) L'innervation extrinsèque:
Elle est formée par les fibres du système nerveux végétatif, ortho- et parasympathique
qui pénètrent dans la paroi du TD et font synapse avec les neurones du plexus. Leurs
actions s'exercent par l'intermédiaire de plexus, mais parfois ces fibres court-circuitent
les plexus et se terminent directement sur les muscles ou les glandes du TD. C'est en
partie le cas pour le nerf vague (X ou pneumogastrique) dont les fibres se distribuent
aux parois de l'estomac, de l'intestin grêle et du côlon.
1) La mastication:
C'est un phénomène qui fait appel aux muscles de la mâchoire. Les aliments contenus
dans la cavité buccale sont coupés, écrasés, broyés et réduits en morceaux de petites
tailles par les dents. La langue déplace les aliments non mastiqués sous les molaires
afin qu'ils soient broyés. Elle améliore également le mélange de la salive avec la
nourriture.
Ces transformations aboutissent à la formation d'un bol alimentaire mou qui est
facilement avalé.
2) La salivation:
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La salive est une sécrétion complexe dans laquelle on retrouve des substances
dissoutes dans l'eau tq: Na+, K+, Cl-, H2CO3, H3PO4… Elle contient aussi des gaz
dissouts et diverses substances organiques tq: l'urée, l'acide urique, l'albumine et la
globuline sériques, la mucine, le lysozyme (enzyme bactériolytique) et l'amylase
salivaire (enzyme digestive).
-fig5-
Les glandes salivaires sont des glandes exocrines, qui déversent leur contenu (la
salive) dans la cavité buccale par des canaux. Il existe 3 types de glandes salivaires:
Les glandes parotides: Ce sont les plus volumineuses (25g), situées en dessous
des oreilles et en avant de celles-ci, entre le muscle masséter et la peau; leur
conduit s'ouvre au niveau des molaires supérieures.
Les glandes submandibulaires: Sous-maxillaires ou submaxillaires (7g), logées
sous la partie médiane de la mâchoire inférieure; leur conduit débouche
derrière les incisives inferieurs à la base du frein de la langue.
Les glandes sublinguales: (2-3g), localisées sous la langue, contre la face
interne de la mandibule inferieure; elles s'ouvrent par de nombreux conduits
au niveau du plancher buccal.
-fig6-
Elle se produit de façon continue par les acini des glandes salivaires. Les glandes
salivaires sont enfermées dans une capsule conjonctive fibreuse et se divisent en
lobules. L'unité sécrétrice du parenchyme lobulaire est constituée de cellules
sécrétrices formant des agglomérats dénommés acini (acinus au singulier) creux dont
la cavité (le lumen) se prolonge par un canal. L'expulsion des produits de sécrétion
salivaire dans la lumière des acini se fait grâce à la contraction des cellules
myoépithéliales, entourant chaque acinus.
-fig7-
La salive primaire produite dans les acini a une composition riche en électrolytes et
une osmolarité voisine de celle du plasma sanguin. Elle subit des modifications lors
de son passage dans les canaux excréteurs: Na+ et Cl- sont réabsorbés alors que K+,
HCO3-, I- et F- y sont sécrétés. La sécrétion est en général largement hypoosmotique
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par rapport au plasma sanguin (+/- 70 mOsm/Kg H2O chez l'Homme au repos contre
+/- 300 mOsm/Kg H2O pour le plasma).
Différents types cellulaires sécrètent par ailleurs les mucines et les protéines que
contient la salive:
Les cellules muqueuses produisent des mucines (glycoprotéines) stockées dans des
grains. Le mucus salivaire fixe les éléments étrangers et sert de lubrifiant au cours de
la déglutition et de la parole.
Les glandes parotides contiennent que des cellules séreuses, les sous-maxillaires une
majorité de cellules séreuses, et les sublinguales un grand nombre de cellules
muqueuses.
Le mucus lubrifie les aliments pour faciliter leur déplacement dans la bouche, ainsi
que la déglutition.
L'amylase salivaire (ptyaline) est une enzyme activée par les ions Cl-. Elle n'agit qu'en
milieu neutre ou faiblement acide (pH optimum = 6,9), et hydrolyse l'amidon en
dextrines et maltose en rompant la liaison α 1-4. Ce processus se poursuit dans
l'estomac où il s'arrête dès que le pH passe en dessous de 4.
3) La déglutition:
-fig8-
La déglutition est l'acte reflexe par lequel les aliments contenus dans la bouche sont
propulsés vers l'estomac via l'œsophage. Elle se divise en 3 étapes:
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II- L'estomac:
1) L'anatomie:
-fig9-
La muqueuse stomacale présente des larges plis gastriques que l'on peut détecter à
l'œil nu.
La petite courbure (le bord interne concave) reçoit les principaux vaisseaux de
l'estomac et la terminaison des nerfs pneumogastriques. La grande courbure (le bord
externe convexe) possède une grande plasticité et s'étire notamment lorsque l'estomac
se remplit.
2) L'histologie:
-fig10-
La paroi de l'estomac est formée de mêmes tuniques de base que le reste du TD, mais
elle comporte quelques différences. Ainsi, l'épithélium est limité vers le bas par une
muqueuse musculaire et une sous-muqueuse en dessous de laquelle se trouvent 3
couches de muscles: obliques, circulaires et longitudinaux.
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Les cellules à mucus du collet qui produisent un mucus alcalin à l'entrée des
cryptes.
Les cellules principales ou peptiques, produisent le pepsinogène qui se
transforme en pepsine (l'enzyme gastrique principale) sous l'action d'HCl.
Elles sécrètent également la lipase gastrique (enzyme moins importante).
Les cellules pariétales ou bordantes, sécrètent HCl et une part importante de
l'eau et des électrolytes du suc gastrique. Chez l'Homme, ces mêmes cellules
sont responsables de la sécrétion du facteur intrinsèque (joue un rôle important
dans l'absorption de la vitamine B12 qui est utilisé pour la formation de
globules rouges). L'incapacité d'élaborer le facteur intrinsèque peut entrainer
l'anémie pernicieuse ou de Biermer.
Les cellules endocrines situées en profondeur, libèrent vers la lumina propria
différentes hormones, notamment la gastrine, la sérotonine, l'histamine et la
somatostatine.
Les cellules souches situées au fond, assurent le renouvellement de tous les
autres types de cellules.
Le suc gastrique est l'ensemble des sécrétions de ces cellules, il est déversé dans la
lumière de l'estomac. Production de 2 – 3 L/jour.
C'est à son niveau qui est sécrété l'essentiel du suc gastrique. Par des mouvements
musculaires importants dans cette région où le brassage du bol alimentaire est
minime. Elle est le siège de variations lentes de tonus et intervient dans la réception
de la nourriture et dans son mouvement vers la partie distale.
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Il est le siège des ondes de mélange: des mouvements péristaltiques qui se propagent
le long de l'estomac toutes les 15 – 25 s, quelques minutes après l'entrée des aliments.
-fig11-
Pour chaque ion H+ excrété au pôle apical, un ion HCO3- est excrété du côté basal
vers le sang, ce qui est à l'origine de la vague alcaline postprandiale (c.-à-d.
l'augmentation du pH). L'ion HCO3- est changé grâce à un antiporteur HCO3-/Cl-.
L'ion Cl- sera excrété au pôle apical dans la lumière des glandes pour rejoindre H+ via
un canal chlorure.
Remarque:
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Une autre enzyme de l'estomac, la lipase gastrique, scinde les triglycérides à chaîne
courte qui se trouvent dans les matières grasses du lait. Cette enzyme est
particulièrement efficace quand le pH est situé entre 5 et 6. Chez les adultes, son rôle
est restreint, la digestion se fait par la lipase linguale et pancréatique.
III- Le pancréas:
-fig12-
Les volumineuses glandes exocrines (structures voisines des glandes salivaires) sont
constituées de cellules acineuses qui fabriquent des enzymes digestives qu'elles
déversent dans de petits canaux. Ces canaux sont eux-mêmes bordés par des cellules
tubulaires (canaliculaires) qui produisent une solution alcaline riche en HCO3-.
Notons que les cellules des canaux se prolongent dans la lumière des acini en cellules
dites centroacineuses, une caractéristique distinguant les acini pancréatiques des acini
salivaires.
Le suc pancréatique est sécrété à un taux moyen de 1 – 2 L/jour. C'est un liquide clair,
incolore, visqueux, alcalin, son pH est stable (8,2 – 8,3). Il contient divers électrolytes
et des enzymes.
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L'eau et les électrolytes sont sécrétés par les cellules canaliculaires et centroacineuses.
Les principaux électrolytes contenus dans le suc pancréatique sont HCO3- et Cl-.
D'autres anions tq: SO42- et H2PO4- sont présents mais à des concentrations
négligeables.
La lipase: Elle agit sur les triglycérides émulsifiés par les sels biliaires en
présence de la colipase (activateur). Elle attaque les liaisons 1 et 3 des
triglycérides.
Phospholipase A: Enzyme thermostable, sécrétée sous forme de proenzyme,
elle est activée par la trypsine ainsi que par les sels biliaires en présence de
calcium. Elle agit sur les glycérophosphatides au niveau de la liaison 2.
Phospholipase B: Enzyme thermolabile, sécrétée sous forme de proenzyme qui
est activée par la trypsine. Il n'est pas certain que cette enzyme soit présente
chez l'Homme. Elle agit sur la liaison 1 de la lysolécithine.
La cholestérolestérase: Enzyme relativement thermostable. Elle est sécrétée
sous forme active et agit sur les esters de cholestérol. Elle est activée par les
sels biliaires et par différents électrolytes.
Les enzymes protéolytiques sont sécrétées par les acini sous la forme de proenzyme,
ce qui assure une protection contre l'autolyse du tissu qui les élabores.
Enzymes qui hydrolysent les protéines les protéines à l'intérieur de leur molécule.
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Les aminopeptidases: agissent sur l'aa N-terminal (qui a NH2 libre). Elles sont
sécrétées directement sous forme active.
Les carboxypeptidases: agissent sur l'aa C-terminal (qui a COOH libre), elles sont
sécrétées sous forme inactive: procarboxypeptidases qui sont activées sous l'action de
la trypsine. La carboxypeptidase A agit sur les aa C-terminaux aromatiques. La
carboxypeptidase B agit sur les aa C-terminaux basiques (Lys et Arg).
L'amylase représente la seule enzyme glycolytique du pancréas. Elle est sécrétée sous
forme directement active, elle rompt la liaison α 1-4 glycosidique de l'amidon qu'elle
transforme en maltose.
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1) Organisation générale:
-fig13-
Du point de vue anatomique, le foie est situé sous le diaphragme et traverse la cavité
abdominale sur toute sa largeur. Le foie est l'organe le plus volumineux de
l'organisme, il est compartimenté en lobes. La vésicule biliaire (sac membraneux en
forme de poire) est située au niveau du lobe droit.
-fig14-
Dans sa fonction digestive, le foie sécrète la bile (qui joue un rôle important dans la
digestion des lipides) et elle la diverse dans les canaux hépatiques gauche et droit.
Ceux-ci fusionnent et sortent du foie sous le nom de canal hépatique commun qui se
joint au canal cystique issu de la vésicule biliaire pour former le canal cholédoque.
La production de la bile par le foie est continue (environ 700 mL /jour chez
l'Homme), elle est stockée et concentrée dans la vésicule biliaire de 5 – 10 fois par
pompage d'eau. Elle n'est déversée dans le duodénum que par des intervalles,
essentiellement lors du passage du bol alimentaire. Après un repas, divers stimuli
provoquent la contraction de la vésicule biliaire qui libère la bile dans le canal
cystique, le canal cholédoque puis dans l'intestin grêle.
2) La bile:
La bile est à la fois un produit d'excrétion et une sécrétion digestive; c'est un liquide
légèrement alcalin (pH 7,6 – 8,6) composé essentiellement d'eau, d'acides biliaires
(acide glycocholique et acide taurocholique), de sels biliaires (sels de sodium et de
potassium et d'acides biliaires) qui jouent un rôle important dans la digestion et
l'absorption des lipides, de cholestérol, de lécithine (phospholipide), de plusieurs ions,
de pigments biliaires (principalement la bilirubine qui donne aux fèces leur couleur
brune habituelle) et de nombreux composants métabolisés et sécrétés par le foie.
Les sels biliaires permettent l'émulsification des graisses, c.-à-d. la dégradation des
volumineux globules de graisse en une suspension de fines gouttelettes graisseuses ( ̴
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µm de diamètre). Cette émulsion facilite alors la digestion des lipides par la lipase
pancréatique qui agit en surface, sur les globules émulsionnées, en libérant un
mélange de diglycérides, de monoglycérides, de glycérol libre et des acides gras
libres.
Les sels biliaires déversés dans le duodénum, sont réabsorbés dans l'iléon après
absorption des micelles lipidiques qu'ils ont aidés à se stabiliser. Ils reviennent au foie
par la veine-porte où ils peuvent être réutilisés pour la formation de la bile; c'est le
cycle entéro-hépatique des sels biliaires qui permet une économie non négligeable de
celles-ci. Chez l'Homme, les sels biliaires parcourent le cycle entéro-hépatique 4
fois/jour.
V- L'intestin grêle:
1) Anatomie et histologie:
-fig15- -fig16-
L'intestin grêle prend naissance au sphincter pylorique de l'estomac, s'enroule sur lui-
même dans les parties centrale et inferieure de la cavité abdominale, et s'ouvre dans le
gros intestin à la valve iléo-caecale. Il se divise en 3 segments: le duodénum (25 cm),
le jéjunum (2,5 m) et l'iléon (3,6 m).
L'étape la plus importante de la digestion a lieu dans l'intestin grêle, où la plupart des
aliments sont hydrolysés, puis absorbés. La structure de l'intestin grêle est
particulièrement bien adaptée à la digestion et à l'absorption des nutriments. Il est
caractérisé par une énorme surface d'absorption qui résulte d'une part de la longueur
de l'intestin (6 – 7 m) et de l'organisation de la muqueuse en replis appelés "valvules
conniventes" qui multiplient la surface par 3 – 10. Sur ces valvules, la muqueuse est
disposée en cônes allongés appelés "villosités" qui multiplient par 20 la surface de
l'intestin. Ces villosités sont formées par des entérocytes, cellules polarisées qui
possèdent une membrane apicale hérissée de microvillosités de 1 µm de haut. Ces
microvillosités forment un plateau strié appelé "bordure en brosse" près de l'intestin
grêle, cela multiplie encore par 10 la surface d'échange d’où une multiplication
globale par 600 de la surface de l'intestin, soit une surface totale chez l'Homme
d'environ 250 m2.
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Les microvillosités sont rigidifiées par des fibres d'actines et elles sont recouvertes par
le glycocalyx (ou: fuzzy coat). Soulignons que le glycocalyx est un réseau fibrillaire
extracellulaire riche en glycoprotéines (mucines), il est très adhérant à la cellule et il
joue le rôle d'un tapis moléculaire entre le contenu intestinal et la membrane de
l'entérocyte.
-fig17- -fig18-
Chaque villosité possède un centre fait de chorion; une artériole, une veinule, un
réseau de capillaires et un chylifère (vaisseau lymphatique), sont encastrés dans cette
couche de tissu conjonctif. En plus des cellules absorbantes, quelques-unes des
cellules de la muqueuse des villosités sont des cellules caliciformes qui sécrètent du
mucus. Entre les villosités, s'ouvrent des cryptes glandulaires; les glandes intestinales
de LieberKuhn, qui sécrètent un liquide clair; le suc intestinale qui dilue le contenue
intestinal et favorise la digestion et l'absorption des nutriments.
La digestion chimique dans l'intestin grêle dépend non seulement de ses propres
sécrétions mais également de l'activité de 3 organes annexes, à savoir: le pancréas, le
foie et la vésicule biliaire.
Le suc intestinal est un liquide jaune clair, légèrement alcalin (pH = 7,6), sécrété au
rythme de 1 – 2 L/jour. Il comprend de l'eau, des minéraux (tq: HCO3-), quelques
enzymes et de la mucine. On retrouve aussi dans ce liquide des anticorps et des
phagocytes qui tentent d'éliminer les microorganismes que la nourriture aurait pu
entrainer jusqu’à l'intestin.
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Parmi les enzymes de la bordure en brosse, on trouve des enzymes qui assurent la
digestion des glucides tq: la maltase, l'invertase (ou sucrase), la lactase. L'on y trouve
aussi des peptidases. Et 2 types d'enzymes capables de digérer les nucléotides, les
nucléosidases et les phosphatases.
3) La digestion mécanique:
3.1- La segmentation:
-fig19-
C'est une contraction localisée dans les régions qui contiennent le chyme. Elle assure
le mélange du chyme et des sucs digestifs, et met les nutriments en contact avec la
muqueuse pour qu'ils soient absorbés. Elle ne fait pas avancer les aliments dans le
TD. La segmentation commence avec des contractions des fibres musculaires
circulaires dans une partie de l'intestin grêle, ces contractions divisent celui-ci en
segments. Ensuite, les fibres musculaires qui entourent le centre de chaque segment se
contractent aussi, divisant de nouveau chaque segment. Enfin, les fibres qui se sont
contractées les premières, se relâchent et chaque petit segment s'unit au segment
voisin pour former de longs segments. Ce processus, qui se répète de 12 – 16 fois/min
permet le brassage du chyme par des mouvements de va-et-vient.
3.2- Le péristaltisme:
-fig20-
Ce sont des contractions propulsives dues aux muscles circulaires qui se contractent
en amont et se relâche en aval, formant ainsi un anneau de contraction qui pousse en
avant le bol alimentaire. Toutefois, ce péristaltisme est limité en distance (4 – 6 cm) et
le chyme reste dans l'intestin grêle pendant 3 – 5 heures. La lenteur de la progression
des aliments favorise ainsi la digestion et l'absorption.
1) Anatomie et histologie:
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-fig21-
Sur le plan histologique, la paroi du gros intestin diffère de celle de l'intestin grêle
sous plusieurs aspects. La muqueuse du gros intestin ne présente, ni valvules
conniventes, ni villosités, beaucoup moins de microvillosités (moins de cellules
absorbantes). Toutefois, la muqueuse est plus riche en cellules caliciformes que celle
de l'intestin grêle, elle sécrète du mucus qui favorise le glissement des particules
alimentaires non digérées et des fèces. Dans la région anale, la muqueuse forme une
série de larges plis longitudinaux qui permettent en se distendant un stockage de la
matière fécale.
Des ondes péristaltiques surviennent aussi le long du gros intestin, mais à un rythme
moins élevé (3 – 12 contractions/min). Cette lenteur permet au chyme de séjourner
dans le gros intestin de 3 – 10h. 2-3 fois/jour la motricité s'accroit pour donner des
contractions en masse dans le côlon ascendant et dans le côlon transverse, poussant
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ainsi le bol vers le côlon descendant, dont les mouvements péristaltiques amènent les
fèces au rectum. La distension du rectum sous l'effet des fèces déclenche le réflexe de
défécation ou vidange du rectum.
Du point de vue chimique, les fèces sont formées d'eau, de sels inorganiques, de
débris en provenance des cellules épithéliales de la muqueuse du TD, de bactéries, de
produits de la décomposition bactérienne et de la nourriture non digérée.
D] La physiologie de l'absorption:
I- Définition:
Environ 90% de toute l'absorption a lieu dans l'intestin grêle, le reste de l'absorption
s'effectue dans l'estomac (l'alcool) et dans le gros intestin.
-fig22-
-fig23-
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D'autre part, les oligopeptides peuvent être absorbés selon un mécanisme de transport
actif IIaire utilisant des symporteurs H+-oligopeptides.
Remarque:
Les monosaccharides, les aa et les oligopeptides sont transportés dans le sang jusqu'au
foie par le système porte-hépatique. En effet, tous les capillaires sanguins irriguant
l'intestin se déversent dans des veinules qui se rejoignent dans la veine porte-
hépatique. Cette veine transporte le sang chargé de nutriments directement au foie.
Ces nutriments pénètrent ensuite dans la circulation générale s'ils ne sont pas retirés
du sang par les cellules hépatiques.
-fig24-
Les AG à chaîne longue et les monoglycérides produits par la digestion forment avec
les sels biliaires des micelles qui permettent le passage en milieu hydrophile.
L'absorption des micelles au niveau des entérocytes se fait par endocytose. Au
moment où les micelles rentrent en contact avec les surfaces apicales des entérocytes,
il y a libération des sels biliaires et diffusion des AG et des monoglycérides dans ces
cellules.
En raison de leur grosse taille, les chylomicrons quittent l'entérocyte au pôle basal par
exocytose et pénètrent dans le vaisseau chylifère d'une villosité. Ils sont ensuite
transportés par les vaisseaux lymphatiques jusqu'au canal thoracique et pénètrent dans
le courant sanguin au niveau de la veine sous-clavière gauche. (fig24).
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V- L'absorption de l'eau:
Elle se fait par osmose dans les côtés de l'entérocyte et dans les 2 directions et elle est
couplée à l'absorption des solutés. En effet, les électrolytes, les monosaccharides et les
aa établissent un gradient de concentration pour l'eau, ce qui favorise l'absorption
d'eau par osmose.
Le sodium est absorbé parallèlement aux sucres ou aux aa, grâce aux systèmes
de transport actif IIaire. Et il est réexpulsé du côté basal grâce à la pompe
Na+-K+ ATPase.
Le Cl-, I- et NO- peuvent suivre passivement le Na+ ou être activement
transportés.
Le Ca2+ entre du côté apical par des canaux non voltage-dépendants, transféré
vers le pôle basal par la protéine "calbindine", et réexpulsé du côté basal soit
par la pompe Ca2+ ATP-dépendante, soit par un échangeur Na+/Ca2+.
Les vitamines liposolubles (A, D, E et K) sont incluses dans les micelles avec les
lipides digérés.
La vitamine B12 doit se combiner au facteur intrinsèque pour être absorbée par
transport actif. L'absorption iléale de la vitamine B12 met en œuvre un récepteur iléal
étroitement spécifique qui peut fixer soit le facteur intrinsèque seul, soit le complexe
facteur intrinsèque- vitamine B12, mais non la vitamine B12 seule.
-fig25-
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