Voir la source de Fixation du carbone en C4

{{DISPLAYTITLE:Fixation du carbone en {{fchim|C|4}}}}
[[Fichier:L-Malic Acid (blue) Formula V.1.png|upright=.75|vignette|'''[[Acide malique|<small>L</small>-malate]]''',<br/>[[acide dicarboxylique]] [[Hydroxyle|{{nobr|α-hydroxylé}}]].]]
[[Fichier:L-Aspartic Acid (blue) Structure V.1.png|upright=.75|vignette|'''[[Acide aspartique|<small>L</small>-aspartate]]''',<br/>[[Acide aminé|acide {{nobr|α-aminé}}]] [[Acide dicarboxylique|dicarboxylique]].]]

La '''fixation du carbone en {{fchim|C|4}}''' est l'un des trois modes de [[fixation du carbone]] des [[plante]]s, parallèlement à la [[fixation du carbone en C3|fixation du carbone en C<sub>3</sub>]] et au [[métabolisme acide crassulacéen]] (CAM). On l'appelle ainsi en référence à l'[[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]],  [[molécule]] comportant quatre [[atome]]s de [[carbone]] formée dès la première étape du processus chez un petit groupe de [[Végétal|végétaux]] souvent désignés collectivement comme « plantes en {{fchim|C|4}} ».

On pense que le processus en {{fchim|C|4}} est une évolution de la fixation du carbone en {{fchim|C|3}}. Les processus de type {{fchim|C|4}} et CAM permettent en effet de limiter la [[photorespiration]], qui résulte de la fixation d'une molécule d'[[Dioxygène|oxygène]] {{fchim|O|2}} par l'activité [[oxygénase]] de la [[Rubisco]] parallèlement à l'activité [[carboxylase]] de cette [[enzyme]] qui, seule, permet la fixation du [[dioxyde de carbone]] {{CO2}}.

== Processus biochimique ==

Chez les plantes en {{fchim|C|4}}, le {{CO2}} est d'abord fixé sur du [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate]] par la [[phosphoénolpyruvate carboxylase]], une [[enzyme]] à l'activité [[carboxylase]] plus efficace que celle de la Rubisco :

:{| align="left"
|- align="center" valign="middle"
| [[Fichier:Phosphoenolpyruvat Fischer.svg|100px]]
| &nbsp;+&nbsp; [[Bicarbonate|{{fchim|HCO|3|<sup>−</sup>}}]] &nbsp;→&nbsp; [[Hydrogénophosphate|Pi]] &nbsp;+&nbsp;
| [[Fichier:Oxalacetat.svg|125px]]
|- align="center" valign="middle"
| '''[[Acide phosphoénolpyruvique|Phosphoénolpyruvate]]'''
| &nbsp;
| '''[[Acide oxaloacétique|Oxaloacétate]]'''
|- align="center" valign="middle"
| colspan="3" bgcolor="ffffd0"   | ''[[Phosphoénolpyruvate carboxylase]]'' – <small>'''{{N° EC|4|1|1|31|}}'''</small>
|}{{Clr|left}}

[[Fichier:Brenztraubensäure.svg|upright=.67|vignette|[[Pyruvate]].]]
[[Fichier:L-Alanin - L-Alanine.svg|upright=.67|vignette|[[Alanine]].]]

Le phosphoénolpyruvate est lui-même préalablement formé à partir du [[Acide pyruvique|pyruvate]] sous l'action de la [[pyruvate phosphate dikinase]]. La fixation du {{dioxyde de carbone}} sur le phosphoénolpyruvate se déroule au niveau des [[Cellule (biologie)|cellules]] du [[mésophylle]], représentées en jaune sur les schémas ci-dessous. Elle est favorisée par la faible [[constante de Michaelis]] ''K''<sub>m</sub> de la phosphoénolpyruvate carboxylase — c'est-à-dire la [[concentration molaire]] de [[Substrat enzymatique|substrat]] à laquelle l'[[enzyme]] atteint la moitié de sa [[Cinétique chimique#Vitesse de réaction|vitesse de réaction]] maximale — qui est inférieure à celle de la Rubisco, ce qui signifie que cette dernière est moins rapide à taux de {{CO2}} égal.

L'oxaloacétate est converti dans le mésophylle en [[Acide malique|malate]] par la [[Malate déshydrogénase (NADP+)|malate déshydrogénase à NADP<sup>+</sup>]] {{nobr|(NADP-MDH)}} ou en [[Acide aspartique|aspartate]] par l'[[aspartate aminotransférase]], et c'est sous cette forme qu'il circule vers les cellules des gaines périvasculaires, représentés en vert pâle sur les schémas ci-dessous, où le {{dioxyde de carbone}} est libéré pour être mis à disposition de la [[Rubisco]]. Dans ces cellules, la Rubisco est  isolée de l'oxygène atmosphérique et est donc saturée en dioxyde de carbone issu de la décarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque exclusivement vers son activité carboxylase.

La libération du {{dioxyde de carbone}} autour de la Rubisco est catalysée par l'[[enzyme malique à NADP]] {{nobr|(NADP-ME)}} chez le [[maïs]] et la [[Saccharum|canne à sucre]], par l'[[enzyme malique à NAD]] {{nobr|(NAD-ME)}} chez le [[Millet (graminée)|millet]], et par la [[phosphoénolpyruvate carboxykinase]] (PEPCK) chez l'[[Panicum maximum|herbe de Guinée]]. L'[[acide carboxylique]] à trois atomes de carbone qui retourne au mésophylle est généralement le [[Acide pyruvique|pyruvate]] mais peut également être l'[[alanine]] chez certaines [[Espèce (biologie)|espèces]].

La navette permettant de concentrer le {{CO2}} autour de la Rubisco requiert cependant de l'énergie sous forme d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] : {{unité|18|molécules}} d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] sont nécessaires pour produire une molécule de [[glucose]] par la fixation du carbone en {{fchim|C|3}} tandis que {{unité|30|molécules}} d'[[Adénosine triphosphate|ATP]] sont nécessaires pour produire ce même glucose par la fixation du carbone en {{fchim|C|4}}. Cette consommation supplémentaire d'énergie permet aux plantes en {{fchim|C|4}} de fixer le carbone plus efficacement dans des conditions particulières, les plantes en {{fchim|C|3}} restant plus efficaces dans les conditions les plus répandues.

<gallery widths="220">

C4 photosynthesis NADP-ME type en.svg | {{en}} Fixation du carbone en {{fchim|C|4}} à '''[[Enzyme malique à NADP|NADP-ME]]'''.<br/>&nbsp; - '''CA''' : [[anhydrase carbonique]] ;<br/>&nbsp; - '''PEP''' : [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate]] ;<br/>&nbsp; - '''PEPC''' : [[phosphoénolpyruvate carboxylase]] ;<br/>&nbsp; - '''OA''' : [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]] ;<br/>&nbsp; - '''NADP-MDH''' : [[Malate déshydrogénase (NADP+)|malate déshydrogénase à NADP<sup>+</sup>]] ;<br/>&nbsp; - '''M''' : [[Acide malique|malate]] ;<br/>&nbsp; - '''NADP-ME''' : [[enzyme malique à NADP]] ;<br/>&nbsp; - '''Pyr''' : [[Acide pyruvique|pyruvate]].<br/>Les [[chloroplaste]]s sont représentés de couleur vert vif.

C4 photosynthesis NAD-ME type.svg     | {{en}} Fixation du carbone en {{fchim|C|4}} à '''[[Enzyme malique à NAD|NAD-ME]]'''.<br/>&nbsp; - '''CA''' : [[anhydrase carbonique]] ;<br/>&nbsp; - '''PEP''' : [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate]] ;<br/>&nbsp; - '''PEPC''' : [[phosphoénolpyruvate carboxylase]] ;<br/>&nbsp; - '''OA''' : [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]] ;<br/>&nbsp; - '''Glu''' : [[Acide glutamique|Glu]] ;<br/>&nbsp; - '''AspAT''' : [[aspartate aminotransférase]] ;<br/>&nbsp; - '''α-KG''' : [[Acide alpha-cétoglutarique|α-cétoglutarate]] ;<br/>&nbsp; - '''Asp''' : [[Acide aspartique|aspartte]] ;<br/>&nbsp; - '''NAD-MDH''' : [[malate déshydrogénase]] ;<br/>&nbsp; - '''M''' : [[Acide malique|malate]] ;<br/>&nbsp; - '''NAD-ME''' : [[enzyme malique à NAD]] ;<br/>&nbsp; - '''Pyr''' : [[Acide pyruvique|pyruvate]] ;<br/>&nbsp; - '''AlaAT''' : [[alanine aminotransférase]] ;<br/>&nbsp; - '''Ala''' : [[alanine]] ;<br/>&nbsp; - '''PPDK''' : [[pyruvate phosphate dikinase]].<br/>Les [[enzyme]]s à [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD]] — ici la [[Malate déshydrogénase|MDH]] et la {{nobr|[[Enzyme malique à NAD|NAD-ME]]}} — se trouvent dans les [[mitochondrie]]s, représentées de couleur violacée.

C4 photosynthesis PEPCK type.svg      | {{en}} Fixation du carbone en {{fchim|C|4}} à '''[[Phosphoénolpyruvate carboxykinase|PEPCK]]'''.<br/>&nbsp; - '''CA''' : [[anhydrase carbonique]] ;<br/>&nbsp; - '''PEP''' : [[Acide phosphoénolpyruvique|phosphoénolpyruvate]] ;<br/>&nbsp; - '''PEPC''' : [[phosphoénolpyruvate carboxylase]] ;<br/>&nbsp; - '''OA''' : [[Acide oxaloacétique|oxaloacétate]] ;<br/>&nbsp; - '''Glu''' : [[Acide glutamique|Glu]] ;<br/>&nbsp; - '''AspAT''' : [[aspartate aminotransférase]] ;<br/>&nbsp; - '''PEPCK''' : [[phosphoénolpyruvate carboxykinase]]<br/>&nbsp; - '''α-KG''' : [[Acide alpha-cétoglutarique|α-cétoglutarate]] ;<br/>&nbsp; - '''Asp''' : [[Acide aspartique|aspartte]] ;<br/>&nbsp; - '''NADP-MDH''' : [[Malate déshydrogénase (NADP+)|malate déshydrogénase à NADP<sup>+</sup>]] ;<br/>&nbsp; - '''M''' : [[Acide malique|malate]] ;<br/>&nbsp; - '''NAD-ME''' : [[enzyme malique à NAD]] ;<br/>&nbsp; - '''Pyr''' : [[Acide pyruvique|pyruvate]] ;<br/>&nbsp; - '''AlaAT''' : [[alanine aminotransférase]] ;<br/>&nbsp; - '''Ala''' : [[alanine]] ;<br/>&nbsp; - '''PPDK''' : [[pyruvate phosphate dikinase]].<br/>Les [[enzyme]]s à [[Nicotinamide adénine dinucléotide|NAD]] — ici la {{nobr|[[Enzyme malique à NAD|NAD-ME]]}} — se trouvent dans les [[mitochondrie]]s, représentées de couleur violacée.

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== Avantage compétitif des plantes en C<sub>4</sub> ==

Les plantes dites « en C<sub>4</sub> » ont un [[avantage adaptatif]] par rapport aux plantes qui réalisent la [[Fixation du carbone en C3|fixation du carbone « en {{fchim|C|3}} »]] lorsqu'elles sont soumises à la [[sécheresse]], à la chaleur et à un faible taux d'[[Diazote|azote]] {{fchim|N|2}} ou de [[dioxyde de carbone]] {{CO2}}. Lorsqu'elles sont cultivées dans le même environnement à {{tmp|30|°C}}, les [[Poaceae|graminées]] en {{fchim|C|3}} perdent environ {{unité|833|molécules}} d'[[eau]] par molécule de {{dioxyde de carbone}} fixée, tandis que celles en {{fchim|C|4}} en perdent seulement 277, ce qui leur offre un avantage dans les environnements [[Aridité|arides]]<ref name="0-12-614440-0">
{{Ouvrage |langue=en |co-auteurs=Russell Monson |prénom1=Rowan |nom1=Sage |titre={{fchim|C|4}} Plant Biology |éditeur=Academic press |lieu=San Diego/London/Boston etc. |année=1999 |pages totales=596 |pages=228–229 |isbn=0-12-614440-0 |lire en ligne=https://books.google.com/books?id=H7Wv9ZImW-QC&pg=PA228}}</ref>. Les plantes en {{fchim|C|4}} peuvent maintenir une photosynthèse active à des concentrations de {{CO2}} faibles et sont ainsi plus adaptées aux milieux secs dans lesquelles elles peuvent réduire leur évaporation [[Stomate|stomatique]] (en fermant partiellement leurs stomates pendant les périodes de stress hydrique). Elles font appel à une enzyme pour leurs réactions de phosphorylation, la [[pyruvate phosphate dikinase]] qui est [[Thermolabilité|labile au froid]] (diminution d'activité en dessous de {{tmp|12|°C}}), les rendant sensibles aux basses températures. Dans les régions subtropicales à tropicales ouvertes (faible disponibilité en eau) et à rayonnement solaire élevé, le métabolisme en {{fchim|C|4}} procure un avantage net<ref>{{ouvrage|auteur=William G. Hopkins, Charles-Marie Evrard|titre=Physiologie végétale|éditeur=De Boeck Supérieur|date=2003|passage=205}}.</ref>.

La fixation du carbone en {{fchim|C|4}} est apparue une quarantaine de fois dans différentes [[Famille (biologie)|familles]] de [[plante]]s, ce qui en fait une parfaite illustration d'[[Convergence évolutive|évolution convergente]]<ref name="10.1098/rstb.2005.1737">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Colin P Osborne et David J Beerling
 | titre       = Nature's green revolution: the remarkable evolutionary rise of {{fchim|C|4}} plants
 | périodique  = Philosophical Transactions of the Royal Society B, Biological Sciences
 | volume      = 361
 | numéro      = 1465
 | jour        = 29
 | mois        = janvier
 | année       = 2006
 | pages       = 173-194
 | url texte   = http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1465/173
 | consulté le = 19 janvier 2014
 | pmc         = 1626541
}} {{DOI|10.1098/rstb.2005.1737}} {{PMID|16553316}}</ref>. Cette convergence a pu être facilitée par le fait que plusieurs évolutions possibles vers un [[phénotype]] en {{fchim|C|4}} existent, dont de nombreuses impliquent des étapes initiales qui ne sont pas directement liées à la [[photosynthèse]]<ref name="10.7554/eLife.00961">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Ben P Williams, Iain G Johnston, Sarah Covshoff et Julian M Hibberd
 | titre       = Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to {{fchim|C|4}} photosynthesis
 | périodique  = eLife
 | volume      = 2
 | jour        = 28
 | mois        = septembre
 | année       = 2013
 | pages       = e00961
 | url texte   = http://elife.elifesciences.org/content/2/e00961
 | consulté le = 19 janvier 2014
}} {{DOI|10.7554/eLife.00961}}</ref>. Les plantes en {{fchim|C|4}} seraient apparues il y a entre {{unité|25 et 32|millions}} d'années à l'[[Oligocène]] et leur présence ne serait devenue significative qu'il y a {{unité|6 à 7|millions}} d'années, au [[Miocène]]<ref name="10.1098/rstb.2005.1737"/>. Ce métabolisme aurait pris de l'ampleur lorsque les [[Poaceae|graminées]] se seraient répandues depuis les [[sous-bois]] ombragés pour se répandre dans des environnements plus exposés (savanes et prairies inter-tropicales)<ref name="10.1073/pnas.0909672107">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Erika J. Edwards et Stephen A. Smith
 | titre       = Phylogenetic analyses reveal the shady history of {{fchim|C|4}} grasses
 | périodique  = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America
 | volume      = 107
 | numéro      = 6
 | jour        = 9
 | mois        = février
 | année       = 2010
 | pages       = 2532-2537
 | url texte   = http://www.pnas.org/content/107/6/2532
 | consulté le = 19 janvier 2014
 | bibcode     = 2010PNAS..107.2532E
 | pmc         = 2823882
}} {{DOI|10.1073/pnas.0909672107}} {{PMID|20142480}}</ref>, où le fort rayonnement solaire lui donnait l'avantage par rapport à la [[voie métabolique]] en {{fchim|C|3}}<ref name="10.1098/rspb.2008.1762">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = Colin P. Osborne et Robert P. Freckleton
 | titre       = Ecological selection pressures for {{fchim|C|4}} photosynthesis in the grasses
 | périodique  = Proceedings of the Royal Society B, Biological Sciences
 | volume      = 276
 | numéro      = 1663
 | jour        = 22
 | mois        = mai
 | année       = 2009
 | pages       = 1753-1760
 | url texte   = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/276/1663/1753
 | consulté le = 19 janvier 2014
 | pmc         = 2674487
}} {{DOI|10.1098/rspb.2008.1762}} {{PMID|19324795}}</ref>. Cette innovation n'a pas été rendue nécessaire par la sécheresse, la résistance accrue au [[Stress hydrique (biologie)|stress hydrique]] apparaissant comme une conséquence heureuse de cette évolution, permettant aux plantes qui en étaient pourvues de coloniser les environnements arides<ref name="10.1098/rspb.2008.1762"/>. 

Les plantes en {{fchim|C|4}} représentent aujourd'hui 5 % de la biomasse végétale et 3 % des espèces de plantes connues<ref name="0-12-614440-0"/>{{,}}<ref name="10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x">
{{Article
 | langue      = en
 | nom1        = W. J. Bond, F. I. Woodward et G. F. Midgley
 | titre       = The global distribution of ecosystems in a world without fire
 | périodique  = New Phytologist
 | volume      = 165
 | numéro      = 2
 | mois        = février
 | année       = 2005
 | pages       = 525-538
 | url texte   = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x/abstract
 | consulté le = 19 janvier 2014
}} {{DOI|10.1111/j.1469-8137.2004.01252.x}} {{PMID|15720663}}</ref> mais près de 25 % de la photosynthèse terrestre<ref>{{Article|langue=en|auteur=Christopher J. Still, Joseph A. Berry, G. James Collatz, Ruth S. DeFries|titre=Global distribution of C3 and C4 vegetation: Carbon cycle implications|périodique=Global Biogeochemical Cycles|date=2003|volume=17|numéro=1|pages=|doi=10.1029/2001GB001807}}.</ref>. 60 % d'entre elles sont des herbes des [[Prairies, savanes et terres arbustives tropicales et subtropicales|prairies et savanes tropicales et subtropicales]]<ref>{{Article|langue=en|auteur=Erika J. Edwards, Colin P. Osborne, Caroline Stromberg, Stephen Andrew Smith|titre=The Origins of C₄ Grasslands: Integrating Evolutionary and Ecosystem|périodique=Science|date=2010|volume=328|numéro=5978|pages=587|doi=10.2307/40655827}}</ref>, dont certaines sont des graminées de grand intérêt agronomique ([[Sorgo commun|sorgho]] et [[maïs]] qui ont connu un fort développement sous des climats tempérés grâce à des [[Culture sélective des plantes|programmes de sélection]], [[canne à sucre]], [[Mil (céréale)|mil]])<ref name="CEA">{{Ouvrage |langue=fr |auteur1=[[Étienne Roth]] |directeur1=oui |auteur2=Bernard Poty |directeur2=oui |auteur3=Georgette Délibrias |et al.=oui |préface=[[Jean Coulomb]] |titre=Méthodes de datation par les phénomènes nucléaires naturels |éditeur=[[Éditions Masson]] |collection=Collection [[Commissariat à l'énergie atomique|CEA]] |lieu=Paris |année=1985 |pages totales=631 |isbn=2-225-80674-8 |numéro chapitre=15 |titre chapitre=Le carbone 14}}.</ref>. En dépit de leur relative rareté, elles sont cependant responsables d'environ 30 % de la [[fixation du carbone]] sur [[Terre]]<ref name="10.1098/rstb.2005.1737"/>. Accroître la proportion de plantes en {{fchim|C|4}} à la surface de notre planète pourrait favoriser la [[S%C3%A9questration_du_dioxyde_de_carbone#S%C3%A9questration_naturelle|séquestration naturelle]] du {{dioxyde de carbone}} et constitue une stratégie possible de prévention du [[réchauffement climatique]]{{sfn|Goel|2014|p=168}}. Les plantes en {{fchim|C|4}} sont aujourd'hui concentrées dans les [[Climat tropical|zones tropicales]] et [[Zone subtropicale|subtropicales]], c'est-à-dire aux [[latitude]]s inférieures à 45°, là où les températures élevées tendent à favoriser l'activité [[oxygénase]] de la [[Rubisco]], et donc la [[photorespiration]] des plantes en {{fchim|C|3}}.

== Voir aussi ==
=== Bibliographie ===
* {{Ouvrage|
langue=en|
auteur1=Malti Goel|
titre=Carbon Capture, Storage and, Utilization|
sous-titre=A possible climate change solution for energy industry|
éditeur=The Energy and Resources Institute (TERI)|
date=14 novembre 2014|
pages=290|
isbn=|
présentation en ligne=https://books.google.ca/books?id=VXk9CgAAQBAJ&printsec=frontcover
}}

=== Articles connexes ===
* [[Glossaire de botanique]]
* [[Liste des plantes en C4]]

=== Liens externes ===
* [https://www.science.org/cms/10.1126/science.1177216/asset/f4028989-6a1c-4934-b1ee-7dc5c83bf7f8/assets/graphic/328_587_f1.jpeg Distribution mondiale des plantes en C4 (orange) et C3 (jaune)], tiré de {{Article|langue=en|auteur=Erika J. Edwards, Colin P. Osborne, Caroline Stromberg, Stephen Andrew Smith|titre=The Origins of C₄ Grasslands: Integrating Evolutionary and Ecosystem|périodique=Science|date=2010|volume=328|numéro=5978|pages=587-591|doi=10.2307/40655827}}

== Notes et références ==

{{Références|taille=30}}

* [http://www.snv.jussieu.fr/bmedia/Photosynthese-cours/22-C4.htm La photosynthèse en C4], [[Université Pierre-et-Marie-Curie]], [[Paris]], [[France]].

{{Portail|Biochimie|Climat}}

[[Catégorie:Photosynthèse]]