Voir la source de Phytoplancton

[[File:Phytoplankton Bloom in the Barents Sea (Detail) (4971318856).jpg|thumb|Masses de phytoplancton dans la [[mer de Barents]] (vue satellite prise en août 2010).]]
Le '''phytoplancton''' (du [[grec ancien|grec]] {{grec ancien|φυτόν|phutón}}, « [[plante]] » et {{grec ancien|πλαγκτός|planktós}}, « errant ») est le [[plancton]] [[Autotrophie|autotrophe]] vis-à-vis du [[carbone]], obtenant son énergie par la [[photosynthèse]] (comme les [[plante]]s). Le phytoplancton inclut des [[Protista|protistes]], comme des [[Dinophyta|dinoflagellés]], et des bactéries telles que les [[Cyanobacteriota|cyanobactéries]] (anciennement « algues bleu-vert »).

La plupart de ces organismes sont trop petits pour être visibles à l’œil nu, mais s'ils sont en quantité suffisante, ils apparaissent à la surface de l'eau comme des étendues colorées. Ceci est dû à la présence de pigments dans leurs cellules, principalement la [[chlorophylle]], mais aussi les [[phycobiliprotéine]]s et [[xanthophylle]]s.

== Enjeux ==
[[Fichier:Phytoplankton - the foundation of the oceanic food chain.jpg|left|thumb|Phytoplancton à la base de la chaîne alimentaire des océans.]]
Le phytoplancton produit la moitié de l'[[oxygène]] que consomment l'ensemble des êtres vivants hétérotrophes et les [[volcan]]s (ces derniers consomment de l'oxygène en brûlant le carbone organique des [[sédiment]]s dans les zones de subduction)<ref>[http://www.nasa.gov/centers/goddard/news/topstory/chlorophyll.html Satellite Sees Ocean Plants Increase, Coasts Greening] [[National Aeronautics and Space Administration|NASA]], 2 mars [[2005]].</ref>. Il capte l'[[énergie solaire]] grâce à la [[photosynthèse]].

Il constitue ''{{Citation|50 % de la production primaire à l’échelle mondiale}}''<ref name=Observ20014/> et est à la base des [[réseaux trophiques]] océaniques et de l'alimentation des [[Oiseau de mer|oiseaux marins]]. Il joue un rôle essentiel dans le rétrocontrôle du [[Climatologie|climat global]], notamment en pompant le {{dioxyde de carbone}} ([[gaz à effet de serre]]) de l'air. Son développement est fortement saisonnier<ref>Alvain, S., C. Moulin, Y. Dandonneau, and H. Loisel. 2008. Seasonal distribution and succession of dominant phytoplankton groups in the global ocean: A satellite view. Global Biogeochemical Cycles 22:GB3001</ref> et souvent constitué de successions de populations dominantes. Le phytoplancton constitue à lui seul environ 50 % de la matière organique produite sur la planète Terre<sup>1</sup>, mais il semble en diminution régulière depuis la fin du {{s-|XX}}.

Plusieurs espèces sont des [[Agent pathogène|agents pathogènes]] (en sécrétant des [[toxine]]s) ou sont considérées comme des [[bioindicateur]]s intéressants.

Sa vulnérabilité n'est pas encore bien connue, mais la [[surpêche]] ou une pêche ciblant des espèces consommant le plancton (dont certaines [[baleine]]s par exemple) peut modifier le réseau trophique et la composition planctonique de l'océan, de même que le [[Changement climatique|réchauffement climatique]] ou la [[pollution marine]] ([[acidification des océans|acidification]], [[eutrophisation]] en particulier).

== Taxonomie ==
Le phytoplancton est un groupe très diversifié d'un point de vue [[taxinomie|taxonomique]]. Il comprend environ 20 000 espèces distribuées dans au moins huit classes taxonomiques ou embranchements. En comparaison, les plantes comprennent plus de 250 000 espèces dont la plupart sont comprises dans une seule classe. Ainsi, contrairement aux plantes, le '''phytoplancton''' est pauvre en espèces mais très diversifié d'un point de vue [[classification phylogénétique|phylogénétique]]<ref>{{ouvrage|langue=en|prénom1=Paul G.|nom1=Falkowski|prénom2=John A.|nom2=Raven|titre=Aquatic photosynthesis|éditeur=Blackwell Publishers|pages totales=375}}</ref>. 
L'origine de cette évolution si diversifiée, malgré des ressources limitées, n'est pas clairement établie : il s'agit du {{lien|trad=Paradox of the plankton|fr=paradoxe du plancton}}<ref>{{article|nom1=Hutchinson|prénom1=G. E.|année=1961|titre=The Paradox of the Plankton|journal=The American Naturalist|volume=95|numéro=882|pages=137–45|doi=10.1086/282171}}</ref>.

Parmi ces différents groupes d'organismes, trois lignées [[Évolution (biologie)|évolutives]] peuvent être discernées. La première comprend tous les [[procaryote]]s phytoplanctoniques qui appartiennent tous à la classe des [[Cyanobacteria|cyanobactéries]]. En nombre, ces organismes dominent les [[écosystème]]s océaniques. Il y a approximativement 10<sup>24</sup> cyanobactéries dans les océans. À titre de comparaison, les cyanobactéries sont deux fois plus nombreuses que les étoiles dans le ciel<ref name="fasham" />. Tous les autres organismes phytoplanctoniques sont des [[eukaryota|eucaryotes]]. Au sein des eucaryotes, on peut distinguer deux grands groupes qui descendent d'un ancêtre commun. Le premier groupe comprend les espèces qui renferment de la [[chlorophylle b]] . Il constitue la lignée verte qui fut l'ancêtre de toutes les plantes supérieures. La plupart des espèces phytoplanctoniques de la lignée verte appartiennent au groupe des ''[[Chlorophyta]]'' et des ''[[Euglenophyta]]''. Le second groupe constitue la lignée rouge. Il comprend les [[Bacillariophyta|diatomées]], les [[Dinophyta|dinoflagellés]], les [[Haptophyta|Haptophytes]] (qui incluent les [[Coccosphaerales|Coccolithophoridés]]) et les [[Chrysophyceae|chrysophytes]]<ref name="fasham" />.

== Quelques exemples d'organismes constituant le phytoplancton ==
[[Image:Diatoms through the microscope.jpg|thumb|right|[[Diatomées]] : unicellulaires très communs du phytoplancton.]]
* [[Cyanobactérie]]s, 
* [[Diatomée]]s, 
* [[Dinoflagellé]]s, 
* [[Coccolithophoridé]]s (entourés de plaques calcaires, leurs ancêtres sont à l'origine de la craie)
* [[Haptophytes]]

== Habitat ==
Le phytoplancton n'est présent en quantités massives que dans les couches superficielles de la mer, principalement dans la [[zone euphotique]], où il accomplit sa [[photosynthèse]], c'est-à-dire qu'il absorbe des [[Sel minéral|sels minéraux]] et du [[carbone]] (sous forme de {{CO2}}) pour rejeter du [[dioxygène]] sous l'effet de la [[lumière]].

Le [[nanoplancton]] peut être présent dans des couches plus profondes.

== Phytoplancton, biomasse et puits de carbone ==
Le phytoplancton de nature végétale constitue un puits biologique du gaz carbonique atmosphérique dans les océans. Ceci par le fait que le zooplancton animal, après l'avoir absorbé en surface pour se nourrir, plonge vers les profondeurs avec le gaz carbonique qu'il contient pour échapper à ses prédateurs. Il ne représente que 1 % de la [[biomasse (écologie)|biomasse]] d'organismes photosynthétiques sur la planète mais assure environ 45 % de la production primaire ([[fixation du carbone]] minéral ({{CO2}}) en carbone organique). Il est à la base de la nourriture de la plupart des poissons, qui fixent eux-mêmes une quantité considérable de carbone (2,7 à 15 %, voire 45 % du total, selon les marges d'erreur retenues pour les calculs<ref>R. Wilson ''et al.'', ''Science'', 323, 359, 2009. (https://doi.org/10.1126/science.1157972)</ref>) sous forme de [[carbonate de calcium]]. Cette pompe biologique du carbone est physiquement active dans chacun des deux hémisphères dans des zones de latitudes comprises entre 40° et 60°<ref>{{ouvrage|langue=fr|titre=Turbulences dans l'océan|éditeur=La recherche|prénom1=Marina|nom1=LÉVY|prénom2=Laurent|nom2=BOPP|année=Décembre 2007, N°114}}</ref>.
L'équation chimique de [[photosynthése|photosynthèse]] du phytoplancton est<ref>{{Article|langue=fr|auteur1=Annie Chapelle|titre=Modélisation du phytoplancton dans les
écosystèmes côtiers|périodique=Ifremer|date=8/12/2016|lire en ligne=https://archimer.ifremer.fr/doc/00360/47141/47092.pdf|pages=p15/124}}</ref>:
: 106 CO<sub>2</sub> + 16 HNO<sub>3</sub> + H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> + 122H<sub>2</sub>O → (CH<sub>2</sub>O)<sub>106</sub>(NH<sub>3</sub>)<sub>16</sub>H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> + 138O<sub>2</sub>
où HNO<sub>3</sub> : Azote (N) minéral ; H<sub>3</sub>PO<sub>4</sub> : Phosphore (P) minéral

Les cartes de concentration des [[Phosphate|phosphates]] et [[Nitrate|nitrates]] minéraux dans les océans conditionnent donc les zones d'apparition du phytoplancton. La haute mer n'en est en général pas une, tandis qu'aux pôles on ne constate d'apparition qu'en dehors des périodes de nuit polaire<ref>{{Lien web |langue=en-US |prénom=Kevin |nom=McGwin |titre=Phytoplankton blooms hint at changing Arctic waters |url=https://www.arctictoday.com/phytoplankton-blooms-hint-at-changing-arctic-waters/ |site=ArcticToday |date=2021-08-02 |consulté le=2022-08-19}}</ref>.

== Identification, inventaires ==
Le phytoplancton est facilement différentiable du [[zooplancton]] par des formes très simples (pas de pattes, pas d'antennes), souvent géométrique (carré parfait, rectangle, rond, ovale).

Certaines espèces (toxiques et/ou bioindicatrices) font l'objet d'un suivi (dans les eaux côtières par Ifremer par exemple en France).

[[Image:Phytoplankton SoAtlantic 20060215.jpg|right|thumb|Développement du phytoplancton ([[efflorescence algale]]) au large de l'Argentine détecté par satellite.]]
[[Fichier:Phytoplankton world view from MODIS 2013.jpg|vignette|Répartition du Phytoplancton (concentration de la chlorophylle), {{date-|novembre 2013}}. Vue de la NASA [[Aqua (satellite)]].|left]]

Des travaux de recherche portent sur la reconnaissance automatique en continu du plancton<ref>Caillault E., Hébert P.-A., Guiselin N. Artigas L.F. Classification de cytogrammes par appariement élastique : Vers la discrimination automatique du phytoplancton marin par cytométrie en flux. L’objet – 8/2009. LMO’2009, pages 1 à 15, 2010</ref>. L'Europe soutient un programme DYMAPHY (''Développement d'un système d'observation DYnamique pour la détermination de la qualité des eaux MArines, fondé sur l'analyse du PHYtoplancton''), visant un suivi en routine par [[cytométrie]] automatisée en flux, avec si possible une haute résolution spatiale et temporelle, pour élargir et renforcer les méthodes classiques (microscopie) et synoptiques (télédétection). Ce programme produira notamment une bibliothèque de signaux, disponible pour la communauté scientifique travaillant sur la cytométrie ou ses applications<ref>[http://wwz.ifremer.fr/defimanche/projets/en_cours/dymaphy Présentation du programme DYMAPHY par Ifremer], consulté 2010/07/04</ref>, ce qui permettrait notamment de mieux évaluer l'état du réseau trophique<ref>Halsband-Lenk C., Antajan E. 2010. Zooplankton time-series analyses in the English Channel: potential for regional multimetric foodweb indices. In Gislason A., and Gorsky G. (Eds), Proceedings of the Joint ICES/CIESM Workshop to Compare Zooplankton Ecology and Methodologies between the Mediteerranean and the North Atlantic (WKZEM). ICES Cooperative Research Report No. 300, pp 29-34. ([http://www.ices.dk/pubs/crr/crr300/CRR%20300-Final-web.pdf Rapport téléchargeable])</ref>, par exemple pour répondre aux demandes des directives européennes  [[directive-cadre sur l'eau]] (DCE) et de la [[directive-cadre Stratégie pour le milieu marin]].

Des études océanographiques mesurent la biomasse planctonique depuis 1899 par différentes techniques : transparence de l’océan mesurée grâce à la plongée du [[disque de Secchi]] dans l’eau, mesure de la [[chlorophylle]] et observation de la couleur de l’océan par satellite. Une compilation de ces études révèle que la biomasse planctonique a régressé de 1 % par an en moyenne depuis 1950<ref>{{Article|langue=en|prénom1=Daniel G. Boyce|nom1=&al|titre=Global phytoplankton decline over the past century|périodique=[[Nature (revue)|Nature]]|jour=9|mois=juin|année=2010|numéro=466|pages=591-596|consulté le=30 juillet 2010}}</ref>. Ce résultat est controversé : plusieurs études indiquent que ces résultats sont inexacts<ref>{{en}} A. McQuatters-Gollop et coll, ''Is there a decline in marine phytoplankton ?'' Nature 472, doi=10.1038/nature09950 ,2011</ref>{{,}}<ref>{{en}} D. L. Mackas. ''Does blending of chlorophyll data bias temporal trend ?'' Nature 472, doi=10.1038/nature09951,2011</ref>{{,}}<ref>{{en}} R. R. Rykaczewski & J. P. Dunne, ''A measured look at ocean chlorophyll trends''. Nature 472, doi=10.1038/nature09952, 2011</ref>.

En France, l'[[Institut français de recherche pour l'exploitation de la mer]] (Ifremer) est chargé du suivi (biomasse, abondance et composition) des populations phytoplanctoniques (micro-algues) depuis 1984 {{Citation|de façon régulière, toute l’année au moins une fois par mois, sur environ 50 sites de prélèvement répartis sur tout le littoral}}, sous l'égide du « ''Réseau d’Observation et de Surveillance du Phytoplancton et des Phycotoxines'' » (REPHY) dans l'[[environnement marin]] des eaux côtières et lagunaires, en recensant des efflorescences exceptionnelles ou susceptibles d’affecter négativement les écosystèmes marins, en tentant de comprendre le {{Citation|contexte hydrologique afférent}}<ref name=Observ20014/>. Les enjeux sont environnementaux, économiques et sanitaire, et il s'agit aussi de répondre aux obligations de la France face à la DCE, la [[convention d'Aarhus]] et aux conventions internationales (ex : [[convention internationale OSPAR]], [[convention de Barcelone]]...)<ref name=Observ20014>Fiche ''« [http://www.onml.fr/onml_f/Le-phytoplancton-dans-les-eaux-littorales-metropolitaines-de-2007-a-2012 Phytoplancton dans les eaux littorales métropolitaines] »'' (2007-2012), et sa [http://www.onml.fr/onml_f/fiches/Le_phytoplancton_dans_les_eaux_littorales_metropolitaines_de_2007_a_2012/rephy-2012.pdf PDF (5 pages) ], par [[Ifremer]] et l'[[Observatoire national de la mer et du littoral]] (France).</ref>.

Les études de l'Ifremer sont complétées depuis le printemps 2013 par le projet de [[Sciences citoyennes|sciences participatives]] : ''Phenomer''. Ce projet vise, en particulier, à collecter les observations du grand public, pour apprendre à mieux connaître les [[microalgue]]s<ref>[http://www.phenomer.org Phenomer : Mieux connaître le phytoplancton grâce à vos observations], sur le site phenomer.org, consulté le 9 août 2014</ref>.

=== En France ===
Les espèces de ''[[Bacillariophyta]]'' ([[diatomée]]s) causent les trois quarts des [[efflorescence algale|efflorescences algales]] observées sur le littoral français (300 par an environ, souvent en fin de printemps et probablement à cause de l'[[eutrophisation]] des apports terrigènes)<ref name=Observ20014/>.

Des espèces non siliceuses ([[dinoflagellés]]/ [[Dinophyceae]]) et diverses espèces d'autres groupes sont en seconde position ({{Citation|selon la façade et le mois considérés (…) au détriment des diatomées, espèces essentielles des chaines alimentaires marines}}<ref name=Observ20014/>. <br />Les quatre taxons les plus observés sont trois diatomées (''[[Pseudo-nitzschia]]'', ''[[Chaetoceros]]'' et ''[[Skeletonema costatum]]'') et les ''[[Cryptophyta|Cryptophyceae]]'' dont les ''Cryptomonadales''.  Ils sont également les plus dominants sur chacune des trois façades maritimes, confortant leur rôle ubiquiste sur le littoral français<ref name=Observ20014/>.

== Notes et références ==
{{Références|références=
<ref name="fasham">{{ouvrage|langue=en|prénom1=Michael J.R.|nom1=Fasham|titre=Ocean biogeochemistry: the role of the ocean carbone cycle in the global change|éditeur=Springer-Verlag Berlin and Heidelberg GmbH & Co. K|pages totales=320}}</ref>
}}

== Voir aussi ==
=== Planctologistes ===
* [[Grethe Rytter Hasle]], planctologiste et professeur de biologie marine auteur de nombreux travaux publiés sur le phytoplancton.

=== Articles connexes ===
{{colonnes|taille= 18|
* [[Algue]]
* [[Plancton]]
* [[Zooplancton]]
* [[Nanoplancton]]
* [[Picoplancton]]
* [[Picoplancton photosynthétique]]
* [[Phytoplancton bioluminescent]]
* [[Déchet en mer]]
* [[Zone morte]]
* [[Necton]]
* [[Phycosphère]]
* [[Cycle du carbone]]
* [[Cycles biogéochimiques]]
* [[Puits de carbone]]
* [[Migration verticale]]
}}

=== Liens externes ===
{{Autres projets
| commons = Category:Phytoplankton
| commons2 = Category:Algal blooms|commons titre2 = Efflorescences algales
}}
* {{Autorité}}
* {{Bases}}
* {{Dictionnaires}}
* [http://planktonnet.awi.de Plankton*Net] : Images des espèces planctoniques.
* [http://plancton-du-monde.org Plancton du monde] : Découvrir le phytoplancton à travers des images et vidéos.

* Fiche ''« [http://www.onml.fr/onml_f/Le-phytoplancton-dans-les-eaux-littorales-metropolitaines-de-2007-a-2012 Phytoplancton dans les eaux littorales métropolitaines] »'' (2007-2012), et sa [http://www.onml.fr/onml_f/fiches/Le_phytoplancton_dans_les_eaux_littorales_metropolitaines_de_2007_a_2012/rephy-2012.pdfversion PDF (5 pages) ], par [[Ifremer]] et l'[[Observatoire national de la mer et du littoral]] (France).
* [http://www.phenomer.org Phenomer] Programme Phenomer de l'Ifremer : Mieux connaître le phytoplancton grâce à vos observations

{{Portail|biologie marine|maritime|microbiologie|phycologie}}

[[Catégorie:Phytoplancton]]