Ver o código fonte de "Bioloxía evolutiva do desenvolvemento"

A '''bioloxía evolutiva do desenvolvemento''' (tamén '''evolución do desenvolvemento''' ou, informalmente, '''evo-devo''') é un campo da [[bioloxía]] que compara os [[bioloxía do desenvolvemento|procesos de desenvolvemento]] de diferentes [[ser vivo|organismos]] para determinar as relacións ancestrais entre eles, e para descubrir como [[evolución|evolucionaron]] os procesos de desenvolvemento.<ref name=Moczek_2015/> Trata sobre a orixe e evolución do [[Embrioxénese|desenvolvemento embrionario]], explica como as modificacións do desenvolvemento e os procesos de desenvolvemento levan á produción de novas características (por exemplo a evolución das [[pluma]]s),<ref>{{Cita publicación periódica | author=Prum, R.O., Brush, A.H. |date=March 2003 |  título=Which Came First, the Feather or the Bird? | url=https://archive.org/details/sim_scientific-american_2003-03_288_3/page/84 |journal=[[Scientific American]] |volume=288 |issue=3 |pages=84–93 | pmid=12616863 | doi=10.1038/scientificamerican0303-84 | ref=harv}}</ref> o papel da [[plasticidade fenotípica|plasticidade do desenvolvemento]] na evolución, a maneira en que a [[ecoloxía]] ten un impacto sobre o desenvolvemento e o cambio evolutivo, e os aspectos do desenvolvemento que son a base da [[evolución converxente|homoplasia]] e a [[Homoloxía (bioloxía)|homoloxía]].<ref>{{Cita publicación periódica | last=Hall |first=Brian K. | título=Evo-devo or devo-evo—does it matter | journal=Evolution & Development | year=2000 | pages=177–178 | issue=4 | volume=2 | doi=10.1046/j.1525-142x.2000.00003e.x | pmid=11252559 | ref=harv}}</ref>

Aínda que o interese nas relacións entre a [[ontoxenia]] e a [[filoxenia]] empezou xa no [[século XIX]], o campo contemporáneo da evo-devo experimentou un gran pulo co descubrimento dos [[xene]]s que regulan o desenvolvemeno [[embrioloxía|embrionario]] en [[organismo modelo|organismos modelo]]. A [[hipótese]] xeral formulada era difícil de comprobar porque os organismos difiren moito na súa [[Anatomía|forma]].<ref name="Palmer 2004"/> Non obstante, como a evolución tende a crear novos xenes a partir de partes de vellos xenes (economía molecular), agora parece que a evo-devo demostra que a evolución altera os procesos de desenvolvemento para crear novas estruturas a partrir das redes de xenes vellas (como as estruturas óseas da mandíbula desviadas á formación dos [[osiños do oído]] medio) ou conserva (economía molecular) un programa similar nun organismo [[hóspede]] como ocorreu nos xenes para o desenvolvemento dos ollos nos moluscos, insectos, e vertebrados.<ref>{{Cita publicación periódica |título=Squid Pax-6 and eye development |first=Stanislav I. |last=Tomarev |first2=Patrick |last2=Callaerts |first3=Lidia |last3=Kos |first4=Rina |last4=Zinovieva |first5=Georg |last5=Halder |first6=Walter |last6=Gehring |first7=Joram |last7=Piatigorsky |doi=10.1073/pnas.94.6.2421 |year=1997 |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences |volume=94 |pmc=20103 |issue=6 |pages=2421–2426 |url=http://www.pnas.org/content/94/6/2421.full |pmid=9122210 |bibcode=1997PNAS...94.2421T |ref=harv |apelidos= |data-acceso=03 de xuño de 2016 |data-arquivo=09 de febreiro de 2019 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20190209131159/https://www.pnas.org/content/94/6/2421.full |url-morta=yes }}</ref><ref>{{Cita publicación periódica |título=Pax genes and eye organogenesis | first=Franck |last=Pichaud |first2=Claude |last2=Desplan |date=August 2002 | doi=10.1016/S0959-437X(02)00321-0 | journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=12 |issue=4 |pages=430–434 |pmid=12100888 |ref=harv }}</ref> Inicialmente o maior interese centrouse nas evidencias de [[homoloxía (bioloxía)|homoloxía]] nos mecanismos moleculares e celulares que regulan o plan corporal e o desenvolvemento dos órganos. Porén, entre os seguintes enfoques estaban os cambios evolutivos asociados coa [[especiación]].<ref>{{Cita publicación periódica | author=Pennisi, E | título=EVOLUTIONARY BIOLOGY:Evo-Devo Enthusiasts Get Down to Details| journal=Science | volume=298 | issue=5595 | pages=953–955. | year =2002  | doi=10.1126/science.298.5595.953 | pmid=12411686 | ref=harv}}</ref>

== Principios básicos ==

A teoría da [[evolución]] de [[Charles Darwin]] está construída sobre tres principios: [[selección natural]], [[herdanza]], e [[xenotipo|variación]]. No tempo en que Darwin escribiu as súas obras, os principios nos que se baseaba a herdanza e a variabilidade eran mal coñecidos. Porén, na década de 1940s, os biólogos incorporaron as [[leis de Mendel]] da xenética para explicar ambos, obtendo como resultado a [[síntese evolutiva moderna]]. Con todo, ata as décadas de 1980 e 1990, nas que se dispoñía xa de moitos datos detallados de [[secuenciación do ADN|secuencias de ADN]] moleculares comparativas de diferentes tipos de organismos, non empezou a haber unha comprensión ampla das bases moleculares dos mecanismos do desenvolvemento.

Acualmente, compréndese ben como se producen as mutacións xenéticas,<ref>http://www.nature.com/scitable/topicpage/dna-replication-and-causes-of-mutation-409</ref> pero non se comprenden suficientemente os mecanismos do desenvolvemento para explicar que tipos de variación [[fenotipo|fenotípica]] poden orixinarse en cada xeración a apartir das variacións a nivel xenético. Precisamente, a evo-devo estuda como a dinámica do desenvolvemento determina a variación fenotípica que se orixina a partir da variación xenética e como iso afecta á evolución fenotípica (especialmente á súa dirección). Ao mesmo tempo a evo-devo estuda como evoluciona o propio desenvolvemento.

Así, as orixes da bioloxía evolutiva do desenvolvemento proceden tanto da mellora das técnicas de bioloxía molecular aplicadas ao desenvolvemento, coma do recoñecemento das limitacións do [[neodarwinismo]] clásico aplicado á evolución fenotípica. Algúns investigadores da evo-devo consideran que están ampliando e mellorando a síntese evolutiva moderna ao incorporaren os descubrimentos da [[xenética molecular]] e da [[bioloxía do desenvolvemento]] nunha [[síntese evolutiva ampliada]].<ref>Gilbert S.F., Opitz G., Raff R. (1996). ''Resynthesizing Evolutionary and Developmental Biology''. Development and Evolution 173: 357–372.</ref><ref>Müller, G. B. (2007). ''Evo-devo: Extending the evolutionary synthesis''. Nature Reviews Genetics 8: 943-949.</ref>

A bioloxía evolutiva do desenvolvemento pode distinguirse doutras aproximacións anteriores á teoría evolutiva porque se centra nunhas poucas ideas esenciais. Unha destas é a [[modularidade (bioloxía)|modularidade]]: como foi amplamente aceptado, os corpos das plantas e animais son modulare, é dicir, están organizados en partes distintas na súa anatomía e desenvolvemento. A miúdo estas partes están repetidas, como dedos, costelas, e segmentos corporais. A evo-devo procura as bases xenéticas e evolutivas desta división do embrión en distintos módulos, e do desenvolvemento parcialmente independente de ditos módulos.<ref name=Moczek_2015/>

[[Ficheiro:E. coli Bacteria (7316101966).jpg|miniatura|220px|''Escherichia coli'', bacteria na que se descubriu o [[operón lac]].]]

Outra idea central recoñece que algúns [[produto xénico|produtos xénicos]] funcionan como interruptores, mentres que outros actúan como sinais difusibles. Os xenes xeralmente codifican [[proteína]]s, algunhas das cales actúan como compoñentes estruturais da [[célula (bioloxía)|célula]] e outras fano como [[hormona]]s, [[receptor (bioquímica)|receptores]] e [[encima]]s que regulan varias vías bioquímicas do organismo. A maioría dos biólogos que traballan na síntese evolutiva moderna asumiron que un organismo reflicte directamente os xenes que o compoñen. A modificación de vías bioquímicas existentes ou a evolución de novas (e, finalmente, a evolución de novas especies de organismos) depende de [[mutación]]s xenéticas específicas. Porén, en 1961, [[Jacques Monod]], [[Jean-Pierre Changeux]] e [[François Jacob]] descubriron na [[bacteria]] ''[[Escherichia coli]]'' [[operón lac|un xene]] que funcionaba só cando era "encendido" por un estímulo ambiental.<ref>{{Cita publicación periódica | last=Monod |first=J |last2=Changeux |first2=JP |last3=Jacob |first3=F | year=1963 | título=Allosteric proteins and cellular control systems |journal=Journal of Molecular Biology | volume=6 | issue=4 | pages=306–329 | doi=10.1016/S0022-2836(63)80091-1 | pmid=13936070 | ref=harv}}</ref> Posteriormente, os científicos descubriron xenes específicos en animais (entre eles un grupo de xenes que conteñen o motivo do ADN [[homeobox]], chamados [[xene Hox|xenes Hox]]), que actúan como interruptores para outros xenes, e podían ser inducidos por outros produtos xénicos, os [[morfoxene]]s, que actúan de forma análoga aos estímulos externos en bacterias. Estes descubrimentos atraeron a atención dos biólogos ao feito de que os xenes poden ser "encendidos" ou "apagados" selectivamente, en vez de estaren sempre activos, e que especies moi diferentes (por exemplo, [[Drosophila|moscas da froita]] e humanos) poden usar os mesmos xenes durante a [[embrioxénese]] (por exemplo, os xenes do "xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento", véxanse máis abaixo), simplemente regulándoos de forma diferente.

De xeito similar, a forma dos organismos pode ser influenciada por mutacións nas rexións [[promotor (bioloxía)|promotoras]] dos [[xene]]s, que son secuencias de [[ADN]] ás que se unen os produtos dalgúns xenes e así controlan a actividade dese xene ou doutros xenes, que non sempre son secuencias que codifican proteínas. Este descubrimento suxeriu que a distinción esencial entre diferentes especies (mesmo de diferentes ordes e filos) pode deberse en menor medida ás diferenzas no seu contido de produtos xénicos que ás diferenzas espaciais e temporais na ''[[expresión xénica|expresión]]'' de xenes [[Conservación (xenética)|conservados]]. A implicación que ten que os [[macroevolución|grandes cambios evolutivos na morfoloxía corporal]] estean asociados con cambios na regulación dos xenes, en vez de coa evolución de novos xenes, suxeriu que Hox e outros xenes "interruptores" poden xogar un papel principal na evolución, algo que contradí a síntese neodarwinista estrita.

Outro foco da evo-devo é a [[plasticidade do desenvolvemento]] e [[plasticidade do fenotipo|fenotípica]], que é a base do recoñecemento de que o fenotipo dun organismo non está unicamente determinado polo seu [[xenotipo]]. Se a xeración de fenotipos é condicional, e depende de inputs externos ou ambientais, a evolución pode avanzar seguindo unha ruta de "fenotipo primeiro",<ref name="Palmer 2004">{{Cita publicación periódica | last=Palmer |first=RA | título=Symmetry breaking and the evolution of development | journal=[[Science]] | year=2004 | pages=828–833 | volume=306 | doi=10.1126/science.1103707 | pmid=15514148 | issue=5697 |bibcode=2004Sci...306..828P | ref=harv }}</ref><ref name="West-Eberhard 2003"/> e os cambios xenéticos seguirían (en vez de iniciar) a formación de cambios no fenotipo, como poden ser os cambios en estruturas corporais (morfoloxía). [[Mary Jane West-Eberhard]] discutiu isto no seu libro de 2003 ''Developmental plasticity and evolution''.<ref name="West-Eberhard 2003"/>

== Historia ==
{{Liña de tempo gráfica da vida}}
En 1824-26 [[Étienne Serres]] propuxo unha versión inicial da [[teoría da recapitulación]], tamén chamada ''lei bioxenética'' ou ''paralelismo embriolóxico'', que se coñéce como "[[lei de Meckel-Serres]]", que intentou establecer unha ligazón entre a embrioloxía comparativa e un "patrón de unificación" no mundo orgánico. Foi apoiada por [[Étienne Geoffroy Saint-Hilaire]] como parte das súas ideas de [[idealismo]], e converteuse nunha parte prominente da súa versión do [[lamarckismo]], o que o levou a ter desacordos con [[Georges Cuvier]]. Foi amplamente apoiada nas escolas de [[Edimburgo]] e [[Londres]] de anatomía avanzada arredor de 1830, notablemente por [[Robert Edmond Grant]], pero opoñíase a ela a embrioloxía da diverxencia de [[Karl Ernst von Baer]], na cal os paralelismos embrionarios só se aplicaban nas etapas iniciais nas que o embrión toma unha forma xeral, despois do cal as formas máis especializadas diverxían desde a súa unidade inicial nun patrón de ramificación. O anatomista [[Richard Owen]] usou isto para apoiar o seu concepto idealista de especie que mostra o desenvolvemento dun plan divino desde un [[arquetipo]], e na década de 1830 atacou a idea da [[transmutación das especies]] proposta por Lamarck, Geoffroy e Grant.<ref>{{harvnb|Desmond|1989|pp=53–53, 86–88, 337–340}}<br/>{{harvnb|Secord|2003|pp=252–253}}</ref> Na década de 1850 Owen empezou a apoiar unha visión evolutiva na que a historia da vida era un despregamento gradual dun plan divino [[teleoloxía|teleolóxico]],<ref>{{harvnb|Bowler|2003|pp=120–128, 208}}<br/>{{harvnb|Secord|2003|pp=424, 512}}</ref> nunha "conversión mandada" (''ordained becoming'') continua, con novas especies que aparecían por nacemento natural.<ref>{{harvnb|Desmond|Moore|1991|pp=490–491}}</ref>

No libro ''[[On the Origin of Species]]'' (1859), [[Charles Darwin]] propuxo a evolución por medio da selección natural, unha teoría central na moderna bioloxía. Darwin recoñeceu a importancia do desenvolvemento embrionario para comprender a evolución, e o modo en que o patrón de ramificación de Baer concordaba coa súa propia idea de descendencia con modificación:<ref name=b170/>

{{Cita|Podemos ver como os caracteres derivados do embrión deberían ser de igual importancia que os derivados do adulto, pois unha clasificación natural por suposto inclúe todas as idades.<ref>{{Cita libro |last=Darwin |first=Charles |authorlink=Charles Darwin | título=On the Origin of Species| isbn=0-8014-1319-2 |publisher=John Murray |location=London |year=1859| pages=[http://darwin-online.org.uk/content/frameset?viewtype=text&itemID=F373&pageseq=457 439–430]}}</ref>}}

[[Ernst Haeckel]] (1866), no seu empeño de realizar unha síntese da teoría de Darwin co lamarckismo e a [[Naturphilosophie]], propuxo que "[[a ontoxenia recapitula a filoxenia]]", é dicir, o desenvolvemento do embrión de cada especie ([[ontoxenia]]) repite completamente o desenvolvemento evolutivo desa especie (filoxenia), no modelo linear de Geoffroy en vez de seguindo a idea de Darwin de evolución ramificante.<ref name=b170>{{harvnb|Bowler|2003|pp=170, 190–191}}</ref> O concepto de Haeckel explicou, por exemplo, por que os humanos, e todos os vertebrados, teñen fendas branquiais e colas no seu desenvolvemento embrionario inicial. A teoría da recapitulación foi despois desacreditada. Porén, serviu como un pano de fondo para un renovado interese na evolución do desenvolvemento unha vez que foi establecida a [[síntese evolutiva moderna]] (aproximadamente de 1936 a 1947). As outras dúas ideas de Haeckel sobre a evolución do desenvolvemento foilles mellor: argumentou na década de 1870 que os cambios temporais na aparición ([[heterocronía]]) e a posición no corpo ([[heterotopía]]) de aspectos do desenvolvemento embrionario impulsarían a evolución ao cambiar a forma do corpo dun descendente en comparación co dun devanceiro. Tivo que pasar un século antes de que a [[evo-devo]] mostrase que estas ideas eran correctas.<ref>{{Cita publicación periódica |last1=Hall |first1=B. K. |título=Evo-Devo: evolutionary developmental mechanisms |journal=International Journal of Developmental Biology |date=2003 |volume=47 |issue=7-8 |pages=491–495 |pmid=14756324 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14756324}}</ref>

[[Stephen Jay Gould]] chamou á explicación da recapitulación da evolución "adición terminal"; como se cada avance evolutivo fose engadido como un novo estadio ao reducir a duración de todos os estadios antigos. A idea estaba baseada en observacións de [[neotenia]].<ref>{{Cita libro |last=Ridley |first=Mark |year=2003 |título=Evolution |url=http://www.blackwellpublishing.com/ridley/ |isbn=978-1-4051-0345-9 |publisher=Wiley-Blackwell}}</ref> A heterocronía de Haeckel é un mecanismo xeral para o cambio evolutivo, o que permite que calquera temporalización cambie en calquera combinación.<ref>{{Cita libro | last=Gould |first=Stephen Jay |authorlink=Stephen Jay Gould |year=1977 |título=[[Ontogeny and Phylogeny (book)|Ontogeny and Phylogeny]]| publisher=Harvard University Press |location=Cambridge, Massachusetts |isbn=0-674-63940-5}}</ref>

[[D'Arcy Thompson]] no seu libro de 1917 ''On Growth and Form'' postulou que as taxas de cecemento diferencial poderían producir variacións na forma. Mostrou as semellanzas subxacentes nos ''plans corporais'' e como as ''transformacións'' xeométricas poderían utilizarse para explicar as variacións.

[[Edward B. Lewis]] descubriu os [[xene homeótico|xenes homeóticos]], que están na raíz da disciplina emerxente da evo-devo en [[xenética molecular]]. En 2000, unha sección especial de [[Proceedings of the National Academy of Sciences]] (PNAS) dedicouse a "evo-devo",<ref>{{Cita publicación periódica | author=Goodman CS and Coughlin BS (Eds). |título=Special feature: The evolution of evo-devo biology | journal=[[Proceedings of the National Academy of Sciences]] | year=2000 | volume=97 | pages=4424–4456|url=http://www.pnas.org/cgi/content/full/97/9/4424 |doi=10.1073/pnas.97.9.4424 |pmid=10781035 | issue=9 | pmc=18255 | bibcode=2000PNAS...97.4424G | ref=harv }}</ref> e un número enteiro do Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution dedicouse aos tópicos claves da evo-devo da innovación evolutiva e novidade morfolóxica.<ref>{{Cita publicación periódica|ligazón-editor1=Gerd Müller|ligazón-editor2=Stuart Newman|volume=304B|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/jez.b.21080|doi=10.1002/jez.b.21080|ref=harv|apelidos=|data=18 de novembro de 2005|título=Editorial: evolutionary innovation and morphological novelty|PMC=|revista=Journal of Exp. Zool. Part B: Molecular and Developmental Evolution|ISSN=|PMID=|páxinas=485–631|número=6|ano=2005|apelidos-editor1=Müller|apelidos-editor2=Newman|nome-editor1=G B|nome-editor2=S A|nome=}}</ref>

== Xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento ==
[[Ficheiro:Hoxgenesoffruitfly.svg|Expression de todos os 8 [[xene Hox|xenes Hox]] na mosca ''[[Drosophila melanogaster]]''|miniatura|dereita|400px]]

O '''xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento''' (''developmental-genetic toolkit'') consiste nunha pequena fracción dos xenes no xenoma dun organismo, cuxos produtos controlan o seu desenvolvemento. Estes xenes están moi conservados entre os distintos [[filo]]s. As diferenzas en despregamento dos xenes do xogo de ferramentas afectan ao plan do corpo e ao número, identidade, e patróns das partes do corpo. A maioría de xenes do xogo de ferramentas (''toolkit'') son compoñentes de vías de [[sinalización celular|sinalización]], e codifican [[factor de transcrición|factores de transcrición]], proteínas de [[adhesión celular]], proteínas [[receptor (bioquímica)|receptoras]] da superficie celular (e [[ligando]]s de sinalización que se unen a eles), e [[morfoxene]]s (certas moléculas) segregados. Todos eles participan en definir o destino de células indiferenciadas, xeran patróns espaciais e temporais, que á súa vez forman o [[plan corporal]] do organismo. Entre os máis importantes dos xenes do xogo de ferramentas están os do ''cluster'' ou complexo dos [[xene Hox|xenes Hox]]. Os xenes Hox codifican factores de transcrición e conteñen o motivo do ADN de unión a proteínas chamado [[homeobox]] máis amplamente distribuído, e funcionan na determinación dos patróns do eixe do corpo. Así, especifican combinatoriamente a identidade de rexións do corpo particulares, polo que os xenes Hox determinan onde crecerán as extremidades e outros segmentos do corpo nun [[embrión]] en desenvolvemento ou [[larva]]. Un xene do xogo de ferramentas paradigmático é ''Pax6/eyeless'', que controla a formación do [[ollo]] en todos animais. Descubriuse que produce os ollos en ratos e ''[[Drosophila]]'', mesmo cando se facía que o ''Pax6/eyeless'' do rato se expresase en ''Drosophila''.<ref>{{Cita publicación periódica |author=Xu, P.X., Woo, I., Her, H., Beier, D.R., Maas, R.L. |year=1997 |título=Mouse Eya homologues of the Drosophila eyes absent gene require Pax6 for expression in lens and nasal placode |journal=Development |volume=124 |issue=1 |pmid=9006082 |pages=219–231 |ref=harv }}</ref>

Isto significa que unha gran parte da evolución morfolóxica que sufriron os organismos é un produto da variación no xogo de ferramentas xenéticas, polo que os xenes cambian o seu patrón de expresión ou adquiren novas funcións. Un bo exemplo do primeiro é o agrandamento do peteiro no [[pimpíns de Darwin|pimpín de Darwin]] ''[[Geospiza magnirostris]]'', no cal o xene ''[[Proteína morfoxenética ósea|BMP]]'' é responsable dun peteiro máis grande nesta ave, en relación con outros pimpíns.<ref>{{Cita publicación periódica |author1=Abzhanov, A. |author2=Protas, M. |author3=Grant, B.R. |author4=Grant, P.R. |author5=Tabin, C.J. |year=2004 |título=Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches |journal=Science |volume=305 |issue=5689| doi=10.1126/science.1098095 |pages=1462–1465 |pmid=15353802 |bibcode=2004Sci...305.1462A |ref=harv }}</ref>

A perda das patas nas [[serpe]]s e outros [[Squamata|escamosos]] é outro bo exemplo de xenes que cambian o seu patrón de expresión. Neste caso o xene ''[[Dlx (xene)|distal-less]]'' está moi subexpresado ou non expresado en absoluto nestes animais nas rexións nas que se formarían as patas noutros [[tetrápodo]]s.<ref>{{Cita publicación periódica |author1=Cohn, M.J. |author2=Tickle, C. |título=Developmental basis of limblessness and axial patterning in snakes |year=1999 |journal=Nature |volume=399 |pages=474–479 |pmid=10365960 |issue=6735|doi=10.1038/20944|bibcode=1999Natur.399..474C |ref=harv }}</ref>

Os xenes do xogo de ferramentas (''toolkit''), se ben están moi conservados, tamén tenden a facer evolucionar a mesma función [[evolución converxente|converxentemente]] ou [[evolución paralela|en paralelo]]. Un exemplo clásico é o xa mencionado xene ''distal-less'', que é responsable da formación de apéndices tanto en tetrápodos coma en insectos, ou, a escala máis detallada, a xeración dos patróns de [[ocelo (minetismo)|manchas]] das ás nas bolboretas ''[[Heliconius erato]]'' e ''[[Heliconius melpomene]]''. Estas bolboretas pesentan [[mimetismo mülleriano]], cuxo patrón de coloración se orixinou en diferentes eventos evolutivos, pero está controlado polos mesmos xenes,<ref>{{Cita publicación periódica |author1=Baxter, S.W. |author2=Papa, R. |author3=Chamberlain, N. |author4=Humphray, S.J. |author5=Joron, M. |author6=Morrison, C. |author7=ffrench-Constant, R.H. |author8=McMillan, W.O. |author9=Jiggins, C.D. |year=2008 |título=Convergent Evolution in the Genetic Basis of Mullerian Mimicry in Heliconius Butterflies |journal=Genetics |volume=180 |issue=3 |pages=1567–1577 | pmid=18791259 |pmc=2581958 | doi=10.1534/genetics.107.082982 |ref=harv}}</ref> o que mostra que os xenes do xogo de ferramentas poden cambiar a súa función.<ref>{{Cita publicación periódica |author1=Beldade, P. |author2=Brakefield, P.M. |author3=Long, A.D. |year=2002 |título=Contribution of Distal-less to quantitative variation in butterfly eyespots |journal=Nature |volume=415 |issue=6869 |pages=315–318 |pmid=11797007 |doi=10.1038/415315a |ref=harv}}</ref>

Isto apoia a teoría de [[Marc Kirschner]] e [[John C. Gerhart]] da [[variación facilitada]], que di que a novidade evolutiva morfolóxica é xerada polos cambios regulatorios en varios membros dun gran conxunto de mecanismos conservados do desenvolvemento e da fisioloxía.<ref>{{Cita publicación periódica | last=Gerhart |first=John |last2=Kirschner |first2=Marc |year=2007 |título=The theory of facilitated variation |journal=Proceedings of the National Academy of Sciences | pmid=17494755 |volume=104 | pmc=1876433 |issue=suppl1 |doi=10.1073/pnas.0701035104 |pages=8582–8589|bibcode=2007PNAS..104.8582G | ref=harv }}</ref>

== Desenvolvemento e orixe da novidade ==

Entre os resultados máis sorprendentes e, quizais, antiintuitivos (desde o punto de vista [[síntese evolutiva moderna|neodarwinista]]) das investigacións recentes en bioloxía evolutiva do desenvolvemento está que os plans corporais e morfoloxía dos organismos de moitos filos diferentes non se reflicten necesariamente en diversidade a nivel de secuencias de xenes, incluíndo os do xogo de ferramentas xenéticas do desenvolvemento e outros xenes implicados no desenvolvemento. Os xenes desas especies tan diversas son máis parecidos do que se esperaría polo aspecto dos animais. De feito, como indicaron Gerhart e Kirschner, hai un aparente paradoxo: "onde debiamos esperar atopar variación, atopamos conservación, unha falta de cambios".<ref>{{Cita libro |last=Gerhart |first=John |last2=Kirschner |first2=Marc | year=1997 | título=Cells, Embryos and Evolution|url=https://archive.org/details/cellsembryosevol0000gerh | publisher=Blackwell Science |isbn=978-0-86542-574-3}}</ref>

Mesmo dentro dunha especie, a aparición de novas formas na [[poboación]] non se correlaciona xeralmente con niveis de [[variabilidade xenética]] suficiente como para explicar toda a diversidade morfolóxica. Por exemplo, hai unha variación significativa na morfoloxía das extremidades entre as [[píntega]]s e tamén nas diferenzas no número de segmentos nos [[cempés]], mesmo cando as respectivas variacións xenéticas son baixas.

Entón, unha cuestión principal nos estudos de evo-devo é explicar de onde procede a novidade morfolóxica se a novidade que observamos ao nivel dos diferentes [[clado]]s non sempre se reflicte no [[xenoma]]. Ademais dos mecanismos neodarwinistas como a [[mutación]], [[translocación cromosómica|translocación]] e [[duplicación xénica|duplicación]] de xenes, a novidade pode tamén xurdir por cambios impulsados polas mutacións na [[regulación xénica]].
O descubrimento de que esta non se debe a diferenzas nos xenes senón a alteracións na regulación xénica, introduciu un elemento novo importante na teoría evolutiva.<ref>{{Cita libro | first=Sean B. |last=Carroll |first2=Jennifer K. |last2=Grenier |first3=Scott D. |last3=Weatherbee |título=From DNA to Diversity: Molecular Genetics and the Evolution of Animal Design&nbsp;— Second Edition | url=https://archive.org/details/fromdnatodiversi0000carr | publisher=Blackwell Publishing| year=2005|isbn=1-4051-1950-0}}</ref><ref>{{Cita publicación periódica|last=Carroll|first=Sean B.|título=Evo-devo and an expanding evolutionary synthesis: a genetic theory of morphological evolution.|journal=Cell|date=Jul 2008|volume=134|issue=1|pages=25–36|doi=10.1016/j.cell.2008.06.030|pmid=18614008|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867408008179|accessdate=18 June 2013}}</ref> Diversos organismos poden ter xenes para o desenvolvemento moi conservados, pero uns mecanismos regulatorios moi diverxentes para eses xenes. Os cambios na regulación xénica son efectos de "segunda orde" dos xenes, que se orixinan pola interacción e temporalización da actividade das redes de xenes, que é diferente do funcionamento dos xenes individuais na rede.

=== Unha teoría xenética da evolución morfolóxica ===

O descubrimento da [[Homeobox|familia de xenes Hox]] [[homeose|homeóticos]] nos [[vertebrados]] na década de 1980 permitiu aos investigadores en bioloxía do desenvolvemento avaliar empiricamente os papeis relativos da [[duplicación xénica]] e da [[regulación xénica]] con respecto á súa importancia na evolución da diversidade morfolóxica. Varios biólogos, incluíndo [[Sean B. Carroll]] suxiren que os "cambios nos sistemas de [[elemento regulador en cis|xenes reguladores en cis]]" son máis significativos que os "cambios no número de xenes ou función das proteínas".<ref>{{Cita publicación periódica |last=Carroll |first=Sean B. |authorlink=Sean B. Carroll |título=Endless forms: the evolution of gene regulation and morphological diversity | journal=[[Cell (journal)|Cell]] | year=2000 | pages=577–80 |issue=6 | volume=101 | doi=10.1016/S0092-8674(00)80868-5 | pmid=10892643 |ref=harv}}</ref> Estes investigadores argumentan que a natureza combinatoria da regulación [[transcrición (xenética)|transcricional]] permite que haxa un rico substrato para a diversidade morfolóxica, xa que as variacións no nivel, patrón ou temporalización da [[expresión xénica]] poden proporcionar máis variabilidade para que actúe a [[selección natural]] que a que proporcionan só os cambios no produto xénico.

Carroll, ao facer unha revisión dun cuarto de século de traballos na teoría xenética da evolución morfolóxica, propuxo oito principios nos que basear esa teoría, fundamentalmente que a forma (plan corporal) evoluciona en gran medida por medio de cambios na expresión de proteínas moi conservadas, e que eses cambios ocorren principalmente por medio de mutacións nas [[elemento regulador en cis|secuencias reguladoras en cis]] que regulan grandes redes de xenes por medio de loci do desenvolvemento [[pleiotrópico]]s. Os oito '''principios de Carroll''' son:<ref name=Carroll_2008>{{Cita publicación periódica |last1=Carroll |first1=Sean B. |authorlink1=Sean B. Carroll |título=Evo-Devo and an Expanding Evolutionary Synthesis: A Genetic Theory of Morphological Evolution |journal=Cell |date=2008 |volume=134 |issue=1 |pages=25–36|doi=10.1016/j.cell.2008.06.030 |url=http://www.cell.com/cell/abstract/S0092-8674%2808%2900817-9}}</ref>

# [[Pleiotropía]] en mosaico: A maioría das proteínas que controlan o desenvolvemento interveñen en moitos procesos de desenvolvemento independentes e dan lugar a patróns para moitas estruturas corporais diferentes.<ref name=Carroll_2008/>
# Complexidade xenética ancestral: Os [[taxon]]s animais con morfoloxía moi diversa, como [[cnidarios]], insectos, e vertebrados e a maioría dos demais filos, comparten similares xogos de ferramentas xenéticas para a construción corporal e xenes de patróns do corpo, como os Hox.<ref name=Carroll_2008/>
# Equivalencia funcional: Moitas das proteínas do xogo de ferramentas homólogo ([[ortólogo|ortólogas]] e [[parálogo|parálogas]]) de animais moi diferentes (como insectos e vertebrados) poden ser substituídas unha por outra e coninuar funcionando. Por tanto, as proteínas e as súas interaccións (por exemplo con receptores) cambiaron pouco nos pasados mil millóns de anos.<ref name=Carroll_2008/>
# [[Homoloxía (bioloxía)|Homoloxía]] profunda: O desenvolvemento de estruturas como os ollos, extremidades e corazón en filos tan diversos como os insectos e vertebrados (polo que tradicionalmente estas estruturas eran consideradas non homólogas) son controlados por conxuntos similares de xenes e circuítos xenéticos regulatorios altamente conservados. Por exemplo, o xene [[PAX-6]] goberna o desenvolvemento do ollo en todo o reino animal, e o xene [[distal-less]] goberna o desenvolvemento de apéndices en diferentes filos. Isto impulsou a revisión do concepto de homoloxía.<ref name=Carroll_2008/>
# [[Duplicación xénica]] do xogo de ferramentas infrecuente: Os xenes do xogo de ferramentas (''toolkit'') están duplicados moito máis raramente que os xenes doutras [[familia xénica|familias xénicas]]. A duplicación de xenes do xogo de ferramentas pode sufrir unha selección en contra, xa que algúns procesos evolutivos son sensibles á dosificación de xenes.<ref name=Carroll_2008/>
# [[Heterotopía]]: A evolución morfolóxica está acompañada de cambios na regulación espacial de xenes do xogo de ferramentas (''toolkit'') durante o desenvolvemento, xunto cos xenes que eles regulan. Por exemplo, a localización espacial dun proceso de desenvolvemento como a formación dunha extremidade ou un patrón de [[pigmentación]] está modificado entre especies.<ref name=Carroll_2008/>
# [[Modularidade]] dos [[elemento regulador en cis|elementos reguladores en cis]]: Os loci do xogo de ferramentas pleiotrópicos son distínguidos por elementos reguladores en cis grandes, complicados e modulares. Por exemplo, aínda que un xene da [[rodopsina]] non pleiotrópico en ''Drosophila'' ten un elemento regulador en cis (CRE) de só uns poucos centos de [[par de bases|pares de bases]] de longo, a rexión reguladora en cis [[eyeless]] pleiotrópica contén 6 elementos reguladores en cis nuns 7.000 pares de bases.<ref name=Carroll_2008/>
# [[rede regulatoria de xenes|Redes reguladoras]] vastas: Cada proteína reguladora controla ata centos de elementos reguladores en cis. Por exemplo, 67 [[factor de transcrición|factores de transcrición]] de ''Drosophila'' estudados controlan como media 124 xenes diana cada un.<ref name=Carroll_2008/>

=== Consolidación de cambios epixenéticos ===

As alteracións [[epixenética]]s da regulación do xene ou a [[morfoxénese|xeración de fenotipos]] que son consolidados seguidamente por cambios ao nivel de xenes constitúen outra clase de mecanismos de innovación evolutiva. Os cambios epixenéticos inclúen a modificación do material xenético debido á [[metilación]] e outras alteracións químicas reversibles,<ref>{{Cita libro |título=Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension |url=https://archive.org/details/epigeneticinheri0000jabl |last=Jablonka |first=Eva |last2=Lamb |first2=Marion |year=1995 |publisher=Oxford University Press|location=Oxford, New York |isbn=978-0-19-854063-2}}</ref> e a remodelación non programada do organismo por efectos físicos ou outros efectos ambientais debido á [[plasticidade fenotípica|plasticidade]] inherente dos mecanismos do desenvolvemento.<ref name="West-Eberhard 2003">{{Cita libro |last=West-Eberhard |first=M-J. |year=2003 |título=Developmental plasticity and evolution |publisher=Oxford University Press |location=New York |isbn=978-0-19-512235-0}}</ref> Os biólogos [[Stuart Newman|Stuart A. Newman]] e [[Gerd B. Müller]] suxeriron que os organismos aos inicios da historia da vida multicelular eran máis susceptibles a esta segunda categoría de determinación epixenética que os organismos modernos, proporcionando unha base para os cambios [[macroevolución|macroevolutivos]] iniciais.<ref>{{Cita libro | editor=Müller, Gerd B. and Newman, Stuart A. | year=2003 | título=[[Origination of Organismal Form|Origination of Organismal Form: Beyond the Gene in Developmental and Evolutionary Biology]] | publisher=MIT Press}}</ref>

== Bioloxía ecolóxica evolutiva do desenvolvemento ==
A bioloxía ecolóxica evolutiva do desenvolvemento ('''eco-evo-devo''') é un campo que integra a investigación da bioloxía do desenvolvemeno e a [[ecoloxía]] para examinar as súas relacións coa teoría evolutiva.<ref>Abouheif, E. ''et al''. (2014). ''Eco-evo-devo: the time has come''. Adv. Exp. Med. Biol 781: 107-125.</ref> Os investigadores neste campo estudan conceptos e mecanismos como a [[plasticidade do desenvolvemento]], [[herdanza epixenética]], [[asimilación xenética]], [[construción de nicho]] e [[simbiose]].<ref>Schlichting, Carl D. (2009). [http://bioscience.oxfordjournals.org/content/59/11/1000.full "An Uneven Guide to Eco-Devo"]. ''[[BioScience]]'' 59: 1000-1001.</ref><ref>Gilbert, Scott F; Bosch, Thomas C. G; Ledón-Rettig, Cristina. (2015). [http://www.nature.com/nrg/journal/v16/n10/abs/nrg3982.html "Eco-Evo-Devo: developmental symbiosis and developmental plasticity as evolutionary agents"]. ''[[Nature Reviews Genetics]]'' 16: 611–622.</ref>

== Cuestións claves ==

Armin Moczek e 22 colegas, ao revisaren o campo completo da evo-devo en 2015, sinalaron que esta unifica varias disciplinas biolóxicas como a [[evolución]], [[bioloxía do desenvolvemento|desenvolvemento]], [[paleontoloxía]], [[neurobioloxía]], [[bioloxía celular]], [[bioloxía molecular]], [[xenética cuantitativa]], o estudo das enfermidades humanas e a [[ecoloxía]]. Identificaron cuestións que están no corazón de todas esas disciplinas ás que a evo-devo debería poder dar resposta, e indicaron que debería tamén informar para tomar decisións sobre políticas a seguir e para mellorar a ciencia da educación.<ref name=Moczek_2015>{{Cita publicación periódica |author=Moczek, Armin P. ''et al'' |date=2015 |url=http://www.extavourlab.com/pdfs/papers/2015_Moczek_EvolDev.pdf |título=The Significance and Scope of Evolutionary Developmental Biology: A Vision for the 21st Century |journal=Evolution & Development |volume=17 |pages=198–219 |apelidos= |data= |revista= |data-acceso=03 de xuño de 2016 |urlarquivo=https://web.archive.org/web/20160417114046/http://www.extavourlab.com/pdfs/papers/2015_Moczek_EvolDev.pdf |dataarquivo=17 de abril de 2016 |urlmorta=yes }}</ref>

Desde o punto de vista de Moczek e os seus colegas, a evo-devo transformou xa a comprensión en 4 áreas da bioloxía evolutiva:<ref name=Moczek_2015/>

# As orixes da novidade: O [[darwinismo]] está baseado na descendencia con modificación, é dicir, a costrución sobre o antigo que xa existía, polo que a novidade require unha explicación.<ref name=Moczek_2015/>
# As causas da variación: O darwinismo identificou a variación como o material para a evolución, pero asumiu que a mutación era a súa fonte. A evo-devo mostra que hai ademais outras fontes, como a duplicación de xenes e partes do corpo; a modificación de dominios de control de xenes; as interaccións en redes reguladoras de xenes; e a incorporación a diferentes niveis, todos os cales permiten que evolucionen novos trazos.<ref name=Moczek_2015/>
# As fontes da homoloxía: En 1843, [[Richard Owen]] definiu homoloxía como "o mesmo órgano en diferentes animais baixo cada variedade de forma e función". A evo-devo permite que esta igualdade se defina con máis precisión; en 2009, N. Shubin e colegas, entre os que estaba Carroll, identificaron a "homoloxía profunda" dos mecanismos de desenvolvemento.<ref name=Moczek_2015/>
# Evolución converxente de fenotipos: Os mesmos trazos poden evolucionar repetidamente por medio dunha variedade de mecanismos, como a selección sobre o mesmo loci xénico, a incorporación repetida de determinados módulos de desenvolvemento e xenéticos a novos lugares, ou o re-espertar de vías de desenvolvemento dormentes.<ref name=Moczek_2015/>

A evolución seguiu camiños específicos, que quedaron rexistrados en parte nos [[xenoma]]s de diferentes especies (os mecanismos da evo-devo mostran como poden ocorrer os cambios) e parcialmente tamén no [[rexistro fósil]] (as probas paleontolóxicas que mostran que iso de feito aconteceu). A evo-devo pode así esclarecer a palaeontoloxía, e xa o fixo en casos como a explicación das orixes das complicadas [[coiraza (tartarugas)|coirazas das tartarugas]], exclusivas deste grupo de réptiles.<ref name=Moczek_2015/>

== Notas ==
{{Listaref|30em}}

== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
* [[Efecto Baldwin]]
* [[Sinalización celular]]
* [[Amplificador (xenética)|Amplificador]]
* [[Evolución da multicellularidade]]
* [[Evolucionabilidade]]
* [[Asimilación xenética]]
* [[Transdución de sinais]]
* [[Embrioxénese das plantas]]

=== Bibliografía ===

* {{Cita libro |last=Bowler |first=Peter J. | author-link = Peter J. Bowler|título=Evolution: the history of an idea |url=https://archive.org/details/evolutionhistory0000bowl_n7y8 |publisher=University of California Press |location=Berkeley |year=2003  |isbn=0-520-23693-9 |ref=harv}}
* {{Cita libro |last=Desmond |first=Adrian J. |authorlink=Adrian Desmond |título=The politics of evolution: morphology, medicine, and reform in radical London |url=https://archive.org/details/politicsofevolut00adri |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |year=1989 |isbn=0-226-14374-0 |ref=harv}}
* {{Cita libro |last=Desmond |first=Adrian J. |last2=Moore |first2=James William |título=Darwin |url=https://archive.org/details/darwin0000desm |publisher=Michael Joseph |location=Londres |year=1991 |isbn=0-7181-3430-3 |ref=harv}}
* {{Cita libro |author=Secord, James A. |título=Victorian sensation: the extraordinary publication, reception, and secret authorship of Vestiges of the natural history of creation |publisher=University of Chicago Press |location=Chicago |year=2003 |isbn=0-226-74411-6}}
* {{Cita libro |last=Buss |first=Leo W. |authorlink=Leo W. Buss |year=1987 |título=The Evolution of Individuality |url=https://archive.org/details/evolutionofindiv0000buss |publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-08468-8}}
* {{Cita libro |last=Carroll |first=Sean B. | authorlink=Sean B. Carroll | year=2005 |título=Endless Forms Most Beautiful: The New Science of Evo Devo and the Making of the Animal Kingdom |url=https://archive.org/details/endlessformsmost00carr_0 | publisher=Norton |isbn=978-0-393-06016-4}}
* {{Cita libro |last=Goodwin |first=Brian |authorlink=Brian Goodwin | year=1994 | título=How the Leopard Changed its Spots | publisher=Phoenix Giants |isbn=978-0-691-08809-9}}
* {{Cita libro |year=2007 |título=Keywords and Concepts in Evolutionary Developmental Biology |editor=[[Brian K. Hall|Hall, Brian K.]] & Olsen, Wendy M. |place=New Delhi, India |publisher=Discovery Publishing House |isbn=978-81-8356-256-0  |accessdate=19 July 2010}}
* {{Cita libro | first=Marc |last=Kirschner |first2=John |last2=Gerhart | year=2005 | título=The Plausibility of Life: Resolving Darwin's Dilemma| url=https://archive.org/details/plausibilityofli00kirs | publisher=Yale University Press |isbn=978-0-300-10865-1}}
* {{Cita libro |editor=Laubichler, Manfred D. and Maienschein, Jane | título=From Embryology to Evo-Devo: A History of Developmental Evolution |url=https://archive.org/details/fromembryologyto0000unse | year=2007 | publisher=[[The MIT Press]] | isbn=978-0-262-12283-2}}
* {{Cita libro | last=Minelli | first=Alessandro |authorlink=Alessandro Minelli | year=2003 | título=The Development of Animal Form: Ontogeny, Morphology, and Evolution| url=https://archive.org/details/developmentofani0000mine | publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-80851-4}}
* {{Cita libro | last=Minelli | first=Alessandro |authorlink=Alessandro Minelli | year=2003 | título=Forms of Becoming - The Evolutionary Biology of Development | publisher=Princeton University Press |isbn=978-0-691-13568-7}}
* Moczek ''et al''. (2015). [https://web.archive.org/web/20160417114046/http://www.extavourlab.com/pdfs/papers/2015_Moczek_EvolDev.pdf "The Significance and Scope of Evolutionary Developmental Biology: A Vision for the 21st Century"]. Evolution & Development 17: 198-219.
* {{Cita publicación periódica |last=Orr |first=H. Allen |url=http://www.newyorker.com/critics/books/articles/051024crbo_books1 |título=Turned on: A revolution in the field of evolution? |journal=[[The New Yorker]] |date=2005-10-24 |ref=harv |apelidos= |data-acceso=03 de xuño de 2016 |url-morta=yes |dataarquivo=04 de xaneiro de 2013 |urlarquivo=https://archive.today/20130104030414/www.newyorker.com/critics/books/articles/051024crbo_books1 }} Discussion of Carroll<cite>Endless Forms Most Beautiful</cite>
* {{Cita libro  | last=Raff |first=Rudolf A. | authorlink=Rudolf A. Raff |year=1996 | título=The Shape of Life: Genes, Development, and the Evolution of Animal Form | url=https://archive.org/details/shapeoflifegenes0000raff | publisher=The University of Chicago Press |isbn=978-0-226-70266-7}}
* {{Cita publicación periódica | author=Sommer, Ralf J.| título=The future of evo–devo: model systems and evolutionary theory | journal=Nature Reviews Genetics | year=2009 | pages=416–422 | volume=10 | doi=10.1038/nrg2567| pmid=19369972 | issue=6 | ref=harv}}

=== Ligazóns externas ===
* [[Sean B. Carroll]], [http://www.naturalhistorymag.com/features/061488/the-origins-of-form The Origins of Form] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20181009154501/http://www.naturalhistorymag.com/features/061488/the-origins-of-form |date=09 de outubro de 2018 }}. Historia natural.
* [[Scott F. Gilbert]], [http://www.chd.ucsd.edu/_files/fall2008/Gilbert.2003.IJDB.pdf The Morphogenesis of Evolutionary Developmental Biology].
* Os tardígrados como modelos de evo-devo, [http://www.npr.org/templates/story/story.php?storyId=99800021 un curto vídeo de NPR's Science Friday]

{{Bioloxía evolutiva}}
{{Control de autoridades}}

[[Categoría:Evolución]]
[[Categoría:Bioloxía do desenvolvemento]]
[[Categoría:Bioloxía evolutiva do desenvolvemento]]