Ver o código fonte de "Tamaño do xenoma"

[[Ficheiro:Genome Sizes.png|miniatura|Rangos de tamaño dos xenomas de varias formas de vida en pares de bases.]]
O '''tamaño do xenoma''' é a cantidade total de [[ADN]] contido nunha soa copia dun [[xenoma]] simple completo. Mídese normalmente pola súa [[masa]] en picogramos (billonésimas de [[gramo]], 10<sup>−12</sup>), abreviado pg, ou menos frecuentemente en [[Dalton (unidade)|daltons]], ou como o número total de [[par de bases|pares de bases]] de [[nucleótido]]s, xeralmente en megabases (millóns de pares de bases, abreviado Mb ou Mbp). Un picogramo equivale a 978 megabases.<ref name="Dolezel2003">{{cite journal |vauthors=Dolezel J, Bartoš J, Voglmayr H, Greilhuber J|title=Nuclear DNA content and genome size of trout and human |journal=Cytometry Part A |year=2003 |volume=51 |issue=2 |pages=127–128 |pmid=12541287 |doi=10.1002/cyto.a.10013}}</ref> En organismos [[diploide]]s, os termos tamaño do xenoma e [[valor C]] utilízanse indistintamente.

A complexidade dun organismo non é directamente proporcional ao tamaño do seu xenoma. O contido en ADN total é moi variable entre distintos [[taxon]]s biolóxicos. Algúns organismos unicelulares teñen moito máis ADN que os humanos, por exemplo, por razóns que aínda non están claras (ver [[ADN non codificante]] e [[enigma do valor C]]).

== Orixe do termo ==
[[Ficheiro:Tree of life with genome size.svg|miniatura|[[Árbore da vida]] cos tamaños dos xenomas representados nas barras externas]]

A creación do termo "tamaño do xenoma" ás veces atribúese erradamente a Ralph Hinegardner, que o utilizou nun artigo en 1976,<ref name="Hinegardner1976">{{cite book |author=Hinegardner R |year=1976 |chapter=Evolution of genome size |title=Molecular Evolution |editor=F.J. Ayala |pages=179–199 |publisher=Sinauer Associates, Inc., Sunderland}}</ref> incluso en discusións que tratan especificamente da terminoloxía deste campo da investigación (por exemplo en Greilhuber 2005<ref name="Greilhuber2005">{{cite journal |doi=10.1093/aob/mci019 |vauthors=Greilhuber J, Doležel J, Lysák M, Bennett MD|year=2005 |title=The origin, evolution and proposed stabilization of the terms 'genome size' and 'C-value' to describe nuclear DNA contents |journal=Annals of Botany |volume=95 |issue=1 |pages=255–260 |pmid=15596473|pmc=4246724 }}</ref>). En realidade, Hinegardner<ref name="Hinegardner1976"/> usou o termo unha soa vez e foi no título. Porén, o termo parece que apareceu xa en 1968, cando Hinegardner se preguntaba, no último parágrafo doutro artigo, se o contido de [[ADN]] celular reflectía realmente o tamaño do xenoma (''"cellular DNA content does, in fact, reflect genome size"'').<ref name="Hinegardner1968">{{cite journal |doi=10.1086/282564 |author=Hinegardner R |year=1968 |title=Evolution of cellular DNA content in teleost fishes |journal=American Naturalist |volume=102 |pages=517–523 |issue=928 }}</ref> Nese contexto, "tamaño do xenoma" estivo sendo utilizado no sentido de [[xenotipo]] para referirse ao número de [[xene]]s dun organismo.

Nun artigo enviado só dous meses despois, Wolf et al. (1969)<ref name="Wolf1969">{{cite journal |vauthors=Wolf U, Ritter H, Atkin NB, Ohno S|year=1969 |title=Polyploidization in the fish family Cyprinidae, Order Cypriniformes. I. DNA-content and chromosome sets in various species of Cyprinidae |journal=Humangenetik |volume=7 |issue=3 |pages=240–244 |pmid=5800705 |doi=10.1007/BF00273173 }}</ref> usaron o termo "tamaño do xenoma" e co seu actual uso; polo que estes autores probablemente deberían ser recoñecidos como os creadores do termo no seu uso moderno. A inicios da década de 1970, "tamaño do xenoma" era xa un termo de uso común e coa súa definición actual, probablemente como resultado da súa inclusión no influínte libro de [[Susumu Ohno]] ''Evolution by Gene Duplication'' (Evolución por duplicación xénica), publicado en 1970.<ref name="Ohno1970">{{cite book |author=Ohno S |year=1970 |title=Evolution by Gene Duplication |publisher=Springer-Verlag |location=New York |isbn=0-04-575015-7}}</ref>

== Variación no tamaño do xenoma e contido de xenes ==

Coa aparición de varias técnicas moleculares nos pasados 50 anos, puidéronse analizar os tamaños dos xenomas de miles de [[eukarya|eucariotas]], e estes datos están dispoñibles en [[base de datos|bases de datos]] on line para animais, plantas e fungos (ver as ligazóns externas). O tamaño do xenoma nuclear mídese normalmente en eucariotas usando medidas [[Densitometría|densitométricas]] de [[núcleo celular|núcleos]] tinguidos con [[Feulgen]] (anteriormente facíase con densitómetros especializados e agora normalmente por [[análise de imaxes]] computarizada<ref name="Hardie2002">{{cite journal |vauthors=Hardie DC, Gregory TR, Hebert PD|year=2002 |title=From pixels to picograms: a beginners' guide to genome quantification by Feulgen image analysis densitometry |journal=Journal of Histochemistry and Cytochemistry |volume=50 |issue=6 |pages=735–749 |pmid=12019291 |doi=10.1177/002215540205000601 }}</ref>) ou ben por medio de [[citometría de fluxo]]. En [[procariota]]s, os métodos predominantes para determinar o tamaño do xenoma son a [[electroforese en xel en campo pulsado]] e a [[secuenciación do xenoma|secuenciación de xenoma]]s completos.

Os tamaños dos xenomas nucleares varían enormemente entre as especies eucariotas. En animais as diferenzas entre uns e outros poden alcanzar un factor de máis de 3.000, e en plantas de 1.000.<ref name="Bennett2005">{{cite book |vauthors=Bennett MD, Leitch IJ |year=2005 |chapter=Genome size evolution in plants |title= The Evolution of the Genome |url=https://archive.org/details/evolutiongenome00greg |editor=T.R. Gregory |pages=[https://archive.org/details/evolutiongenome00greg/page/n116 89]–162 |publisher=Elsevier |location=San Diego}}</ref><ref name="Gregory2005">{{cite book |author=Gregory TR |year=2005 |chapter=Genome size evolution in animals |title=The Evolution of the Genome |url=https://archive.org/details/evolutiongenome00greg |editor=T.R. Gregory |pages=[https://archive.org/details/evolutiongenome00greg/page/n30 3]–87 |publisher=Elsevier |location=San Diego}}</ref> Os xenomas dos [[protistas]] presentan diferenzas de tamaño que chegan a un factor de máis de 300.000, pero o extremo máis alto deste rango (''[[Amoeba]]'') foi posto en cuestión.<ref name = "McGrath & Katz 2004">{{Cita publicación periódica| year = 2004| title = Genome diversity in microbial eukaryotes| journal = Trends in Ecology & Evolution| volume = 19 | issue = 1 | pages = 32–38| doi = 10.1016/j.tree.2003.10.007| author = McGrath, Casey, L, & Katz, Laura A.| pmid = 16701223}}</ref> En eucariotas (pero non en procariotas), o tamaño do xenoma non é proporcional ao número de [[xene]]s presentes no xenoma, unha observación que foi considerada antiintuitiva antes do descubrimento do [[ADN non codificante]] e o que se acabou coñecendo como o "[[paradoxo do valor C]]". Porén, aínda que hoxe xa non hai ningún aspecto paradoxal entre a discrepancia entre o tamaño do xenoma e o número de xenes, o termo continúa sendo de uso común. Por razóns de claridade conceptual, as varias incógnitas que permanecen sobre a variación no tamaño do xenoma como foi indicado por algún autor constitúen máis ben un crebacabezas ou un enigma, o chamado "[[enigma do valor C]]".

O tamaño do xenoma correlaciónase cun rango de características medibles a nivel celular e de organismo, como o tamaño celular, taxa de división celular e, dependendo do [[taxon]], o tamaño corporal, [[taxa metabólica]], taxa de desenvolvemento, complexidade de órganos, distribución xeográfica ou risco de [[extinción]].<ref name="Bennett2005"/><ref name="Gregory2005"/> Baseándose nos datos dos xenomas completamente secuenciados (ata abril de 2009), o número de xenes transformado [[logaritmo|logaritmicamente]] presenta unha correlación linear co tamaño do xenoma transformado logaritmicamente en [[bacterias]], [[arqueas]], [[virus]] e [[orgánulo]]s combinados, mentres que en eucariotas a correlación é non linear (con logaritmos seminaturais).<ref name="Hou2009">{{cite journal |vauthors=Hou Y, Lin S|year=2009 |title=Distinct Gene Number- Genome Size Relationships for Eukaryotes and Non-Eukaryotes: Gene Content Estimation for Dinoflagellate Genomes |journal=PLOS ONE |volume=4 |page=e6978 | issue=9 |pmid=19750009 |doi=10.1371/journal.pone.0006978 |pmc=2737104 |editor1-last=Redfield |editor1-first=Rosemary Jeanne| editor1-link=Rosemary Redfield|bibcode=2009PLoSO...4.6978H  }}</ref> Aínda que isto último contrasta coa idea previa de que non había correlación nos eucariotas, a correlación non linear observada nos eucariotas pode reflectir o incremento desproporcionadamente rápido de [[ADN non codificante]] en xenomas eucariotas cada vez máis grandes. Aínda que os datos de xenomas secuenciados están na práctica nesgados cara a xenomas pequenos, o cal pode comprometer a exactitude da correlación derivada empiricamente, e a proba final da corelación deberá obterse secuenciando algúns dos xenomas eucariotas máis grandes, actualmente os datos non parecen descartar unha posible correlación.

== Redución do xenoma ==
[[Ficheiro:Genome_size_vs_protein_count.svg|miniatura|Tamaño do xenoma comparado co número de xenes. Gráfica da representación logarítmica do número total de proteínas anotadas en xenomas enviados a [[GenBank]] en función do tamaño do xenoma. Baseado en datos dos informes xenómicos do  [[National Center for Biotechnology Information|NCBI]].]]

A '''redución do xenoma''', tamén chamada '''degradación do xenoma''', é o proceso polo cal o xenoma dun organismo se reduce en relación co dos seus devanceiros. O tamaño do xenoma flutúa regularmente e a redución do seu tamaño é máis significativo nas bacterias.

Os casos máis significativos evolutivamente de redución do xenoma poden observarse en [[orgánulo]]s eucariotas que se sabe derivaron de bacterias por [[endosimbiose]]: [[mitocondria]]s e [[plastidio]]s. Estes orgánulos descenden dun endosimbionte primordial que podía sobrevivir dentro da célula hóspede e que a célula hóspede tamén necesitaba para sobrevivir. Moitas mitocondrias nos tempos actuais teñen menos de 20 xenes en todo o seu xenoma, mentres que unha bacteria de vida libre adoita ter polo menos 1.000 xenes. Aparentemente, moitos dos xenes perdidos transferíronse ao núcleo celular do hóspede, mentres que outros simplemente se perderon e a súa función foi substituída polos procesos realizados polo hóspede.

Outras bacterias convertéronse en endosimbiontes ou [[patóxeno]]s intracelulares obrigados e experimentaron como resultado unha ampla redución do xenoma. Este proceso parece estar dominado pola [[deriva xenética]] que se produce principalmente debido a un [[xenética de poboacións|tamaño de poboación]] pequeno, unhas baixas taxas de [[recombinación xenética|recombinación]], e altas [[taxa de mutación|taxas de mutación]]. Algunhas especies do bacterioplancto mariñas de vida libre tamén mostran signos de redución do xenoma, que se hipotetiza que son impilsados pola [[selección natural]].<ref name="Dufresne2005">{{cite journal |vauthors=Dufresne A, Garczarek L, Partensky F|year=2005 |title=Accelerated evolution associated with genome reduction in a free-living prokaryote |doi=10.1186/gb-2005-6-2-r14|pmid=15693943|journal=Genome Biol |volume=6 |page=R14 |issue=2 |pmc=551534}}</ref><ref name="Giovannoni2005">{{cite journal |doi=10.1126/science.1114057 |author=Giovannoni SJ |year=2005 |title=Genome streamlining in a cosmopolitan oceanic bacterium |journal=Science |volume=309 |issue=5738 |pages=1242–1245 |pmid=16109880 |last2=Tripp |first2=HJ |last3=Givan |first3=S |last4=Podar |first4=M |last5=Vergin |first5=KL |last6=Baptista |first6=D |last7=Bibbs |first7=L |last8=Eads |first8=J |last9=Richardson |first9=TH|display-authors=1 |bibcode=2005Sci...309.1242G  }}</ref><ref name="Giovannoni2008">{{cite journal |doi=10.1111/j.1462-2920.2008.01598.x |author=Giovannoni SJ |year=2008 |title=The small genome of an abundant coastal ocean methylotroph |journal=Environmental Microbiology |volume=10 |issue=7 |pages=1771–1782 |pmid=18393994 |last2=Hayakawa |first2=Darin H. |last3=Tripp |first3=H. James |last4=Stingl |first4=Ulrich |last5=Givan |first5=Scott A. |last6=Cho |first6=Jang-Cheon |last7=Oh |first7=Hyun-Myung |last8=Kitner |first8=Joshua B. |last9=Vergin |first9=Kevin L.|display-authors=1 }}</ref>

=== En especies endosimbióticas obrigadas ===

As especies endosimbiótics obrigadas cracterízanse pola súa completa incapacidade de sobrevivir fóra do seu hóspede. Estas especies convertéronse nunha importante ameaza para os humanos, xa que adoitan poder evadirse da acción do [[sistema inmunitario]] e manipulan o ambiente do hóspede para conseguir nutrientes. Unha explicación habitual destas capacidades manipulativas é a súa estrutura xenómica compacta e eficiente. Estes pequenos xenomas son o resultado de perdas masivas de ADN superfluo, algo que está asociado exclusivamente coa perda do seu estadio de vida libre. Cando unha especie fai unha transición evolutiva desde un estilo de vida libre a outro intracelular obrigado pode perder ata o 90% do material xenético. Durante este proceso o futuro parasito esta exposto a un ambiente rico en [[metabolito]]s no que dalgún modo necesita agocharse dentro da célula hóspede, e eses factores reducen a retención xénica e incrementan a deriva xenética conducindo a unha aceleración da perda de xenes non esenciais.<ref name=":0">{{Cite journal|last=Moran|first=N. A.|date=1996-04-02|title=Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=93|issue=7|pages=2873–2878|doi=10.1073/pnas.93.7.2873|issn=0027-8424|pmid=8610134|pmc=39726|bibcode=1996PNAS...93.2873M}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Wernegreen|first1=J. J.|last2=Moran|first2=N. A.|date=1999-01-01|title=Evidence for genetic drift in endosymbionts (Buchnera): analyses of protein-coding genes.|url=https://academic.oup.com/mbe/article/16/1/83/993196|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=16|issue=1|pages=83–97|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026040|pmid=10331254|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Spaulding|first1=Allen W.|last2=Dohlen|first2=Carol D. von|date=2001|title=Psyllid endosymbionts exhibit patterns of co-speciation with hosts and destabilizing substitutions in ribosomal RNA|journal=Insect Molecular Biology|volume=10|issue=1|pages=57–67|doi=10.1046/j.1365-2583.2001.00231.x|pmid=11240637|issn=1365-2583}}</ref> Exemplos comúns de especies con xenomas reducidos son ''[[Buchnera aphidicola]]'', ''[[Rickettsia prowazekii]]'' e ''[[Mycobacterium leprae]]''. Un endosimbionte obrigado dos insectos [[cicadélidos]], ''[[Nasuia deltocephalinicola]]'', ten o menor xenoma coñecido entre os organismos celulares, de só 112 kb.<ref>{{Cita web |url=http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/08/23/and-the-genomes-keep-shrinking/ |título=And the Genomes Keep Shrinking… |data-acceso=23 de decembro de 2021 |data-arquivo=23 de agosto de 2013 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20130823164405/http://phenomena.nationalgeographic.com/2013/08/23/and-the-genomes-keep-shrinking/ |url-morta=yes }}</ref> Malia a patoxenicidade da maioría dos endosimbiontes, algunhas especies intracelulares obrigadas teñen efectos positivos sobre a [[fitness (bioloxía)|fitness]] dos seus hóspedes.

Propúxose o '''modelo de evolución redutiva''' como un intento de definir as características comúns observadas en todos os endosimbiontes obrigados.<ref name="Wernegreen2005">{{cite journal|author=Wernegreen J |year=2005 |title=For better or worse: Genomic consequences of genomic mutualism and parasitism |url=http://journals2005.pasteur.ac.ir/COGD/15(6).pdf#page=10 |format=PDF |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=15 |pages=1–12 |doi=10.1016/j.gde.2005.09.013 |issue=6 |pmid=16230003 |archive-url=https://web.archive.org/web/20110722013724/http://journals2005.pasteur.ac.ir/COGD/15(6).pdf |archive-date=2011-07-22 }}</ref> Este modelo ilustra catro características xerais das especies con xenomas reducidos e intracelulares obrigadas: 
#"optimización do xenoma" resultado da selección relaxada sobre xenes que son superfluos no ambiente intracelular;
#un nesgo cara á aparición de [[deleción]]s xenéticas (en lugar de [[inserción (xenética)|insercións]]), que afectan fortemente a xenes que foron alterados pola acumulación de mutacións ([[pseudoxene]]s);<ref name="Moran2004">{{cite journal |doi=10.1016/j.gde.2004.09.003 |pmid=15531157|vauthors=Moran NA, Plague GR|year=2004 |title=Genomic changes following host restriction in bacteria |journal=Current Opinion in Genetics & Development |volume=14 |pages=627–633 |issue=6}}</ref>
#moi pouca ou ningunha capacidade de adquirir novo ADN; e
#considerable redución do [[tamaño efectivo de poboación]] nas poboacións endosimbióticas, particularmente en especies que dependen da [[transmisión vertical de xenes|transmisión vertical]] de material xenético.

Baseándose neste modelo, está claro que os endosimbintes enfróntanse a retos adaptativos diferentes aos das especies de vida libre e, como se deduce da análise de diferentes parasitos, os seus repertorios de xenes son extremadamente diferentes, o que nos leva á conclusión de que a miniaturización do xenoma segue un padrón distinto nos diferentes simbiontes.<ref>{{Cite journal|last1=Mushegian|first1=A. R.|last2=Koonin|first2=E. V.|date=1996-09-17|title=A minimal gene set for cellular life derived by comparison of complete bacterial genomes.|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=93|issue=19|pages=10268–10273|doi=10.1073/pnas.93.19.10268|pmid=8816789|pmc=38373|issn=0027-8424|bibcode=1996PNAS...9310268M}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Huynen|first1=Martijn A.|last2=Bork|first2=Peer|date=1998-05-26|title=Measuring genome evolution|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=95|issue=11|pages=5849–5856|doi=10.1073/pnas.95.11.5849|issn=0027-8424|pmid=9600883|pmc=34486|bibcode=1998PNAS...95.5849H}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Maniloff|first=J|date=1996-09-17|title=The minimal cell genome: "on being the right size".|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=93|issue=19|pages=10004–10006|issn=0027-8424|pmid=8816738|pmc=38325|doi=10.1073/pnas.93.19.10004|bibcode=1996PNAS...9310004M}}</ref>

== Conversión de picogramos (pg) a pares de bases (bp) ==
:<math>\text{número de pares de bases} = \text{masa en pg}\times9,78\times10^8</math>

ou simplemente:
:<math>1\text{pg} = 978 \text{ Mbp}</math><ref name="Dolezel2003"/>

== Regra de Drake ==

En 1991, [[John W. Drake]] propuxo unha regra xeral: a taxa de mutación dun xenoma e o seu tamaño están inversamente correlacionados.<ref name=Drake>{{cite journal | last1 = Drake | first1 = J W | year = 1991 | title = A constant rate of spontaneous mutation in DNA-based microbes | journal = Proc Natl Acad Sci USA | volume = 88 | issue = 16| pages = 7160–7164 | doi=10.1073/pnas.88.16.7160 | pmid=1831267 | pmc=52253| bibcode = 1991PNAS...88.7160D }}</ref> Esta regra considérase aproximadamente correcta para xenomas simples como os dos [[virus de ADN]] e organismos unicelulares. O seu fundamento descoñécese.

Propúxose que o pequeno tamaño dos [[virus de ARN]] está constrinxido por unha relación tripartita entre a fidelidade de replicación, o tamaño do xenoma e a complexidade xenética. A maioría dos virus de ARN carecen da función de corrección de erros do ARN, que limita a súa fidelidade de replicación e, por tanto, o tamaño do seu xenoma. Isto tamén se denominou "paradoxo de Eigen".<ref>{{cite journal | last1 = Kun | first1 = A | last2 = Santos | first2 = M | last3 = Szathmary | first3 = E | year = 2005 | title = Real ribozymes suggest a relaxed error threshold | journal = Nat Genet | volume = 37 | issue = 9| pages = 1008–1011 | doi=10.1038/ng1621 | pmid=16127452 }}</ref> Unha excepción á regra do pequeno tamaño xenómico nos virus de ARN encóntrase nos [[Nidovirales|Nidovirus]]. Estes virus parece que adquiriron unha [[Exorribonuclease|exorribonuclease 3′-5′]] (ExoN) que lles permite un incremento no tamaño xenómico.<ref name=Lauber2013>{{cite journal | last1 = Lauber | first1 = C | last2 = Goeman | first2 = JJ | last3 = Parquet Mdel | first3 = C | last4 = Thi Nga | first4 = P | last5 = Snijder | first5 = EJ | last6 = Morita | first6 = K | last7 = Gorbalenya | first7 = AE | date = Jul 2013 | title = The footprint of genome architecture in the largest genome expansion in RNA viruses | journal = PLOS Pathog | volume = 9 | issue = 7| page = e1003500 | doi = 10.1371/journal.ppat.1003500 | pmid = 23874204 | pmc = 3715407 }}</ref>

== Miniaturización do xenoma e tamaño óptimo ==

En 1972 Michael David Bennett<ref>{{Cite journal|last1=Bennett|first1=Michael David|last2=Riley|first2=Ralph|date=1972-06-06|title=Nuclear DNA content and minimum generation time in herbaceous plants|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B. Biological Sciences|volume=181|issue=1063|pages=109–135|doi=10.1098/rspb.1972.0042|pmid=4403285|bibcode=1972RSPSB.181..109B}}</ref> presentou a hipótese de que había unha correlación entre o contido de ADN e o volume nuclear mentres que [[Barry Commoner|Commoner]] e [[Jacobus Henricus van 't Hoff|van’t Hof]] e Sparrow antes ca el postularan que incluso o tamaño celular e a lonxitude do [[ciclo celular]] estaban controlados pola cantidade de ADN.<ref>{{Cite journal|last1=Hof|first1=J. Van't|last2=Sparrow|first2=A. H.|date=June 1963|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|volume=49|issue=6|pages=897–902|issn=0027-8424|pmid=13996145|pmc=300029|title=A relationship between DNA content, nuclear volume, and minimum mitotic cycle time|doi=10.1073/pnas.49.6.897|bibcode=1963PNAS...49..897V }}</ref><ref>{{Cite journal|last=Commoner|first=Barry|date=June 1964|title=Roles Of Deoxyribonucleic Acid in Inheritance|journal=Nature|volume=202|issue=4936|pages=960–968|doi=10.1038/202960a0|pmid=14197326|issn=1476-4687|bibcode=1964Natur.202..960C}}</ref> Teorías máis recentes presentaron a discusión da existencia dun mecanismo que constrinxe fisicamente o desenvolvemento do xenoma a un tamaño óptimo.<ref>{{Cite journal|last1=Orgel|first1=L. E.|last2=Crick|first2=F. H. C.|date=April 1980|title=Selfish DNA: the ultimate parasite|journal=Nature|volume=284|issue=5757|pages=604–607|doi=10.1038/284604a0|pmid=7366731|issn=1476-4687|bibcode=1980Natur.284..604O }}</ref>

Esas explicacións foron discutidas nun artigo de [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]]<ref name=":1">{{Cite journal|last=Cavalier-Smith|first=Thomas|date=2005-01-01|title=Economy, Speed and Size Matter: Evolutionary Forces Driving Nuclear Genome Miniaturization and Expansion|url= |journal=Annals of Botany|volume=95|issue=1|pages=147–175|doi=10.1093/aob/mci010|pmid=15596464|pmc=4246715|issn=0305-7364}}</ref> no que o autor sinalaba que a maneira de entender a relación entre o tamaño do xenoma e o volume celular estaba relacionada coa teoría esquelética. O núcleo desta teoría está relacionado co volume celular, determinado por unha equilibrio de adaptación entre vantaxes e desvantaxes dun tamaño celular maior, a optimización da razón núcleo:citoplasma (razón carioplasmática)<ref>{{Cite book|title=Ueber die wirkungssphäre der Kerne und die Zellgrösse.|last=Strasburger|first=Eduard|date=1893|language=de|oclc=80359142}}</ref><ref>{{Cite journal|last=Huxley|first=J. S.|date=May 1925|title=The Cell in Development and Heredity|journal=Nature|volume=115|issue=2897|pages=669–671|doi=10.1038/115669a0|issn=1476-4687|bibcode=1925Natur.115..669H }}</ref> e o concepto de que os xenomas máis grandes teñen unha maior tendencia á acumulación de [[transposón]]s duplicativos como consecuencias do maior contido do ADN esquelético non codificante.<ref name=":1" /> Cavalier-Smith tamén propuxo que, como reacción á redución da célula, o núcleo terá unha maior tendencia á selección en favor da deleción en comparación coa duplicación.<ref name=":1" />

Desde un punto de vista económico para a célula, como o fósforo e a enerxía son escasos, unha redución no ADN debería ser sempre o foco da [[evolución]], a non ser que se consiga un beneficio. A deleción aleatoria será entón principalmente prexudicial e non será seleccionada debido á redución da fitness gañada pero ocasionalmente a eliminación será tamén vantaxosa. Esta solución de compromiso entre a economía e a acumulación de ADN non codificante é a clave do mantemento da razón carioplasmática.

== Mecanismos da miniaturización do xenoma ==

A cuestión básica no proceso de miniaturización do xenoma é se ocorre en grandes episodios concretos ou debido a unha constante erosión do contido xénico. Para estimarmos a evolución deste proceso cómpre comparar un xenoma ancestral con outro no que se supón que se produciu a redución. Foi posible esclarecer o mecanismo da miniaturización do xenoma grazas á semellanza entre o contido xénico de ''[[Buchnera aphidicola]]'' e o da bacteria entérica ''[[Escherichia coli]]'', cun 89% de identidade no ADNr de 16S e un 62% para xenes [[ortólogo]]s.<ref name=":2">{{Cite journal|last1=Moran|first1=Nancy A.|last2=Mira|first2=Alex|date=2001-11-14|title=The process of genome shrinkage in the obligate symbiont Buchnera aphidicola|journal=Genome Biology|volume=2|issue=12|pages=research0054.1|doi=10.1186/gb-2001-2-12-research0054|issn=1474-760X|pmc=64839|pmid=11790257}}</ref> O xenoma do [[endosimbiose|endosimbionte]] ''B. aphidicola'' caracterízase por ter un tamaño que é sete veces menor que o de ''E. coli'' (643 kb comparado con 4,6 Mb)<ref>{{Cite journal|last1=Blattner|first1=Frederick R.|last2=Plunkett|first2=Guy|last3=Bloch|first3=Craig A.|last4=Perna|first4=Nicole T.|last5=Burland|first5=Valerie|last6=Riley|first6=Monica|last7=Collado-Vides|first7=Julio|last8=Glasner|first8=Jeremy D.|last9=Rode|first9=Christopher K.|last10=Mayhew|first10=George F.|last11=Gregor|first11=Jason|date=1997-09-05|title=The Complete Genome Sequence of Escherichia coli K-12|journal=Science|volume=277|issue=5331|pages=1453–1462|doi=10.1126/science.277.5331.1453|issn=0036-8075|pmid=9278503}}</ref><ref name=":3">{{Cite journal|last1=Shigenobu|first1=Shuji|last2=Watanabe|first2=Hidemi|last3=Hattori|first3=Masahira|last4=Sakaki|first4=Yoshiyuki|last5=Ishikawa|first5=Hajime|date=September 2000|title=Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS|journal=Nature|volume=407|issue=6800|pages=81–86|doi=10.1038/35024074|pmid=10993077|issn=1476-4687|bibcode=2000Natur.407...81S}}</ref> e pode considerarse un subconxunto do repertorio de xenes das bacterias entéricas.<ref name=":3" /> A partir da comparación entre xenomas viuse que algúns xenes persisten en forma parcialmente dexenerada,<ref name=":3" /> o que indica que a súa función se perdeu durante o proceso e que os eventos de erosión acurtaron a súa lonxitude como se documentou en ''Rickettsia''.<ref>{{Cite journal|last1=Andersson|first1=J. O.|last2=Andersson|first2=S. G.|date=1999-09-01|title=Genome degradation is an ongoing process in Rickettsia.|url=https://academic.oup.com/mbe/article/16/9/1178/2925514|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=16|issue=9|pages=1178–1191|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208|pmid=10486973|issn=0737-4038}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Andersson|first1=Jan O.|last2=Andersson|first2=Siv G. E.|date=2001-05-01|title=Pseudogenes, Junk DNA, and the Dynamics of Rickettsia Genomes|url=https://archive.org/details/sim_molecular-biology-and-evolution_2001-05_18_5/page/829|journal=Molecular Biology and Evolution|volume=18|issue=5|pages=829–839|doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a003864|pmid=11319266|issn=0737-4038}}</ref><ref name="Mira 589–596">{{Cite journal|last1=Mira|first1=Alex|last2=Ochman|first2=Howard|last3=Moran|first3=Nancy A.|date=2001-10-01|title=Deletional bias and the evolution of bacterial genomes|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2001-10_17_10/page/589|journal=Trends in Genetics|volume=17|issue=10|pages=589–596|doi=10.1016/S0168-9525(01)02447-7|pmid=11585665|issn=0168-9525}}</ref> Esta hipótese está confirmada pola análise dos [[pseudoxene]]s de ''Buchnera'', nos cales o número de [[deleción]]s era máis de dez veces maior comparado co de [[inserción (xenética)|insercións]].<ref name="Mira 589–596"/>

En ''[[Rickettsia prowazekii]]'', como noutras bacterias con xenomas pequenos, este endosimbionte [[mutualismo|mutualista]] experimentou unha ampla redución da actividade funcional cunha grande excepción comparado con outros parasitos: aínda mantén a capacidade biosintética de produción dos [[aminoácido]]s que necesita o seu hóspede.<ref name=":4">{{Cite journal|last1=Andersson|first1=Siv G. E.|last2=Zomorodipour|first2=Alireza|last3=Andersson|first3=Jan O.|last4=Sicheritz-Pontén|first4=Thomas|last5=Alsmark|first5=U. Cecilia M.|last6=Podowski|first6=Raf M.|last7=Näslund|first7=A. Kristina|last8=Eriksson|first8=Ann-Sofie|last9=Winkler|first9=Herbert H.|last10=Kurland|first10=Charles G.|date=November 1998|title=The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria|journal=Nature|volume=396|issue=6707|pages=133–140|doi=10.1038/24094|pmid=9823893|issn=1476-4687|bibcode=1998Natur.396..133A}}</ref><ref>{{Cite journal|last1=Tamas|first1=Ivica|last2=Klasson|first2=Lisa M.|last3=Sandström|first3=Jonas P.|last4=Andersson|first4=Siv G. E.|date=2001|title=Mutualists and parasites: how to paint yourself into a (metabolic) corner|journal=FEBS Letters|volume=498|issue=2–3|pages=135–139|doi=10.1016/S0014-5793(01)02459-0|pmid=11412844|issn=1873-3468}}</ref><ref name=":3" /> Os efectos comúns da redución do xenoma entre este endosimbionte e os outros parasitos son a redución da capacidade de producir [[fosfolípido]]s, de reparación e recombinación e unha conversión xeral da composición dos xenes cara á unha maior riqueza no contido de [[adenina|A]]-[[timina|T]]<ref>{{Cite journal|last1=Wernegreen|first1=J. J.|last2=Moran|first2=N. A.|date=2000-07-22|title=Decay of mutualistic potential in aphid endosymbionts through silencing of biosynthetic loci: Buchnera of Diuraphis|journal=Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences|volume=267|issue=1451|pages=1423–1431|doi=10.1098/rspb.2000.1159|pmc=1690690|pmid=10983826}}</ref> debido ás [[mutación]]s e substitucións.<ref name=":0" /><ref name=":4" /> Proba da perda da función de reparación e recombinación é a perda do xene ''rec''A, xene implicado na vía da [[recombinase]]. Este evento ocorreu durante a eliminación dunha rexión máis grande que contén dez xenes cun total de case 10 kb.<ref name=":3" /><ref name=":4" /> O mesmo aconteceu cos xenes ''uvr''A, ''uvr''B e ''uvr''C, os cales codifican [[encima]]s de excisión implicados na [[reparación do ADN]] danado debido á exposición aos raios [[ultravioleta|UV]].<ref name=":2"/>

Un dos mecanismos máis plausibles para explicar a redución do xenoma é o [[rearranxo cromosómico]] porque a inserción/deleción de porcións máis grandes de secuencia é máis fácil que se produza durante a [[recombinación homóloga]] comparada coa ilexítima, polo que o espallamento de [[elemento transpoñible|elementos transpoñibles]] afectará positivamente á taxa de deleción.<ref name=":1" /> A perda destes xenes nos estadios iniciais da miniaturización debe xogar un papel na evolución das delecións. As evidencias de que os eventos maiores de eliminación de xenes ocorreron antes das delecións máis pequenas proceden da comparación do xenoma de ''Bucknera'' e o dun antepasado reconstruído, no que os xenes que se perderon non están dispersados aleatoriamente no antepasado senón agregados, e da relación negativa entre o número de xenes perdidos e a lonxitude dos espazadores.<ref name=":2" /> O evento de creación de pequenos [[indel|indeis]] locais desempeña un papel marxinal na redución do xenoma,<ref>{{Cite journal|last=Petrov|first=Dmitri A.|date=2002-06-01|title=Mutational Equilibrium Model of Genome Size Evolution|journal=Theoretical Population Biology|volume=61|issue=4|pages=531–544|doi=10.1006/tpbi.2002.1605|pmid=12167373|issn=0040-5809}}</ref> especialmente nas etapas iniciais nas que un número maior de xenes se fai superfluo.<ref>{{Cite journal|last=Gregory|first=T. Ryan|author-link=T. Ryan Gregory|date=2003-09-01|title=Is small indel bias a determinant of genome size?|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_2003-09_19_9/page/485|journal=Trends in Genetics|volume=19|issue=9|pages=485–488|doi=10.1016/S0168-9525(03)00192-6|pmid=12957541|issn=0168-9525}}</ref><ref name=":2" />

Os eventos particulares ocorren debido á falta de presión de selección para a retención de xenes, especialmente se se perde parte dunha vía que perde a súa función durante unha deleción previa. Un exemplo disto é a deleción de ''rec''F, xene necesario para o funcionamento de ''rec''A, e dos xenes que o flanquean.<ref>{{Cite journal|last1=Gasior|first1=Stephen L.|last2=Olivares|first2=Heidi|last3=Ear|first3=Uy|last4=Hari|first4=Danielle M.|last5=Weichselbaum|first5=Ralph|last6=Bishop|first6=Douglas K.|date=2001-07-17|title=Assembly of RecA-like recombinases: Distinct roles for mediator proteins in mitosis and meiosis|journal=Proceedings of the National Academy of Sciences|volume=98|issue=15|pages=8411–8418|doi=10.1073/pnas.121046198|issn=0027-8424|pmid=11459983|pmc=37451|bibcode=2001PNAS...98.8411G}}</ref> Unha das consecuencias da eliminación de tal cantidade de secuencias afectou mesmo á regulación dos xenes que permanecían. A perda de grandes seccións do xenoma podería de feito conducir á perda de secuencias [[promotor (xenética)|promotoras]]. Isto podería empurrar a selección cara á evolución de [[operón policistrónico|rexións policistrónicas]] cun efecto positivo tanto para a redución de tamaño<ref>{{Cite journal|last1=Selosse|first1=M.-A.|last2=Albert|first2=B.|last3=Godelle|first3=B.|date=2001-03-01|title=Reducing the genome size of organelles favours gene transfer to the nucleus|url=https://archive.org/details/sim_trends-in-ecology-evolution_2001-03_16_3/page/135|journal=Trends in Ecology & Evolution|volume=16|issue=3|pages=135–141|doi=10.1016/s0169-5347(00)02084-x|issn=1872-8383|pmid=11179577}}</ref> coma para a eficiencia da [[transcrición (xenética)|transcrición]].<ref>{{Cite journal|last1=Scherbakov|first1=D. V.|last2=Garber|first2=M. B.|date=2000-07-01|title=Overlapping genes in bacterial and phage genomes|journal=Molecular Biology|volume=34|issue=4|pages=485–495|doi=10.1007/BF02759558|issn=1608-3245}}</ref>

== Probas da minituarización do xenoma ==
Un exemplo da miniaturización do xenoma dáse nos [[microsporidios]], uns parasitos intracelulares [[organismo anaerobio|anaerobios]] dos [[artrópodos]] que evolucionaron a partir de fungos aeróbicos.

Durante este proceso formouse un orgánulo especial, o [[mitosoma]],<ref>{{Cite journal|last1=Williams|first1=Bryony A. P.|last2=Hirt|first2=Robert P.|last3=Lucocq|first3=John M.|last4=Embley|first4=T. Martin|date=August 2002|title=A mitochondrial remnant in the microsporidian Trachipleistophora hominis|journal=Nature|volume=418|issue=6900|pages=865–869|doi=10.1038/nature00949|pmid=12192407|issn=1476-4687|bibcode=2002Natur.418..865W}}</ref> como consecuencia de que a mitocondria quedou reducida a un relicto sen xenoma e sen actividade metabólica excepto a produción de centros de ferro-xofre e a capacidade de entrar nas células hóspedes.<ref>{{Cite journal|last1=Keeling|first1=Patrick J.|last2=Fast|first2=Naomi M.|date=2002|title=Microsporidia: Biology and Evolution of Highly Reduced Intracellular Parasites|journal=Annual Review of Microbiology|volume=56|issue=1|pages=93–116|doi=10.1146/annurev.micro.56.012302.160854|pmid=12142484}}</ref><ref>{{Cite book|last=Cavalier-Smith|first=T.|chapter=What are Fungi?|date=2001|work=Systematics and Evolution: Part A|pages=3–37|editor-last=McLaughlin|editor-first=David J.|series=The Mycota|publisher=Springer Berlin Heidelberg|doi=10.1007/978-3-662-10376-0_1|isbn=978-3-662-10376-0|editor2-last=McLaughlin|editor2-first=Esther G.|editor3-last=Lemke|editor3-first=Paul A.|title=Systematics and Evolution}}</ref> Nestes seres, excepto os [[ribosoma]]s, tamén miniaturizaos, moitos outros orgánulos acabaron perdéndose durante o proceso da formación do xenoma máis pequeno atopado nos eucariotas.<ref name=":1" /> Desde os seus posibles antepasados, uns fungos [[Zygomycota|cigomicotas]], os microsporidios reduciron o seu xenoma eliminando case 1.000 xenes e reduciron incluso o tamaño das proteínas e dos xenes codificadores de proteínas.<ref>{{Cite journal|last1=Vivarès|first1=Christian P|last2=Gouy|first2=Manolo|last3=Thomarat|first3=Fabienne|last4=Méténier|first4=Guy|date=2002-10-01|title=Functional and evolutionary analysis of a eukaryotic parasitic genome|journal=Current Opinion in Microbiology|volume=5|issue=5|pages=499–505|doi=10.1016/S1369-5274(02)00356-9|pmid=12354558|issn=1369-5274}}</ref> Este proceso extremo foi posible grazas á selección vantaxosa dun tamaño celular menor imposta polo parasitismo.

Outro exemplo de miniaturización está representado pola presenza de [[nucleomorfo]]s, núcleos escravos, dentro da célula de dúas algas difererntes, [[Criptomónadas|criptófitas]] e [[Rhizaria|cloraracneanas]].<ref>{{Cite journal|last1=Douglas|first1=Susan|last2=Zauner|first2=Stefan|last3=Fraunholz|first3=Martin|last4=Beaton|first4=Margaret|last5=Penny|first5=Susanne|last6=Deng|first6=Lang-Tuo|last7=Wu|first7=Xiaonan|last8=Reith|first8=Michael|last9=Cavalier-Smith|first9=Thomas|last10=Maier|first10=Uwe-G.|date=April 2001|title=The highly reduced genome of an enslaved algal nucleus|journal=Nature|volume=410|issue=6832|pages=1091–1096|doi=10.1038/35074092|pmid=11323671|issn=1476-4687|bibcode=2001Natur.410.1091D}}</ref>

Os nucleomorfos caracterízanse por ter un dos xenomas máis pequenos coñecidos (551 e 380 kb) e, como ocore nos microsporidios, algúns xenomas están notablemente reducidos en lonxitude comparados cos doutros eucariotas debido á falta virtualmente total de ADN non codificante.<ref name=":1" /> O factor máis interesante é a coexistencia deses pequenos núcleos dentro dunha célula que contén outro núcleo que nunca experimentou tal redución do xenoma. Ademais, mesmo se as céllas hóspedes teñen diferentes volumes en distintas especies e unha consecuente variabilidade no tamaño xenómico, o nucleomorfo permanece invariable, o que denota un dobre efecto de selección dentro da mesma célula.

== Notas ==
{{listaref|2}} 

== Véxase tamén ==
=== Outros artigos ===
{{Div col|colwidth=22em}}
* [[Animal Genome Size Database]]
* [[Tamaño do xenoma bacteriano]]
* [[Valor C]]
* [[Núcleo celular]]
* [[Xenómica comparada]]
* [[Xenoma#Tamaño do xenoma|Comparación de diferentes tamaños de xenoma]]
* [[Xenoma humano]]
* [[ADN non codificante]]
* [[Plant DNA C-values Database]]
* [[ADN egoísta]]
* [[Elemento transpoñible]]
{{div col end}}

=== Bibliografía ===
* [https://web.archive.org/web/20061018130603/http://www.chlamydiae.com/docs/Chlamydiales/ev_genomedegradn.asp Evolution of Chlamydiaceae]
* {{cite journal |author=Andersson JO Andersson SG |url=http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/abstract/16/9/1178 |title=Genome degradation is an ongoing process in Rickettsia |journal=Molecular Biology and Evolution |volume=16 |pages=1178–1191 |pmid=10486973 |issue=9 |year=1999 |doi=10.1093/oxfordjournals.molbev.a026208 |last2=Andersson |apelidos= |data-acceso=23/12/2021 |data-arquivo=17/04/2005 |url-arquivo=https://web.archive.org/web/20050417064859/http://mbe.oupjournals.org/cgi/content/abstract/16/9/1178 |url-morta=yes }}

=== Ligazóns externas ===
*[http://www.genomesize.com Animal Genome Size Database]
*[http://data.kew.org/cvalues Plant DNA C-values Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20190310200051/http://data.kew.org/cvalues/ |date=10 de marzo de 2019 }}
*[http://www.zbi.ee/fungal-genomesize/index.php Fungal Genome Size Database]
*[http://www.cbs.dtu.dk/services/FD/ Fungal Database] {{Webarchive|url=https://web.archive.org/web/20080310235154/http://www.cbs.dtu.dk/services/FD/ |date=10 de marzo de 2008 }} &mdash; do CBS

{{control de autoridades}}

[[Categoría:Xenética]]