Saltar ao contido

Virus de ADN

Na Galipedia, a Wikipedia en galego.

Un virus de ADN (ou virus ADN) é un virus que ten como material xenético o ADN e que se replica usando unha ADN polimerase ADN-dependente.O ácido nucleico é xeralmente de dobre cadea (dsDNA) pero tamén hai virus de ADN monocatenario (ssDNA). O ADN monocatenario xeralmente é expandido a ADN bicatenario nas células infectadas. Os virus de ADN pertencen aos grupos I e II da clasificación de Baltimore dos virus. Aínda que virus do grupo VII, como o da hepatite B conteñen tamén un xenoma de ADN, non se consideran dentro do grupo dos "virus de ADN" da clasificación de Baltimore porque teñen reversotranscrición (replícanse por medio dun intermediato de ARN), e para os virus con reversotranscrición créase o seu propio grupo. Enfermidades importantes como a varíola e a varicela están causadas por virus de ADN.

Grupo I: virus de ADN bicatenario

[editar | editar a fonte]

A organización do xenoma neste grupo varía considerablemente. Algúns teñen xenoma circular (Baculoviridae, Papovaviridae e Polydnaviridae) e outros teñen xenoma liñal (Adenoviridae, Herpesviridae e algúns fagos). Algunhas familias teñen xenomas liñais permutados circularmente (fago T4 e algúns Iridoviridae). Outros teñen xenomas liñais con extremos cerrados covalentemente (Poxviridae e Phycodnaviridae).

En 1974 describiuse o primeiro virus que infectaba a arqueas. Desde entón describíronse varios máis, a maioría dos cales teñen morfoloxías con cabeza e talo e xenomas de ADN liñal de dobre cadea. Describíronse tamén outras morfoloxías: forma afusada, forma bacilar, filamentosa, icosaédrica e esférica e outras.

As ordes nas que se divide este grupo defínense baseándose máis na morfoloxía que na semellanza de secuencia do seu ADN. Crese que a morfoloxía está máis conservada neste grupo que a similitude de secuencia ou a orde dos xenes, que é extremadamente variable. Actualmente recoñécense tres ordes e 31 familias. Propúxose unha cuarta orde, Megavirales, para os virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos.[1] Recoñécense catro xéneros que non foron aínda asignados a ningunha fmilia. A especie virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus (Sulfolobus turreted icosahedral virus) é tan diferente a calquera outro virus descrito que case con certeza será situado nunha nova familia na próxima revisión das familias virais.

Quince das familias son de virus con envoltura. Entre elas están as tres familias da orde Herpesvirales e ademais as seguintes familias: Ascoviridae, Ampullaviridae, Asfarviridae, Baculoviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae, Guttaviridae, Hytrosaviridae, Iridoviridae, Lipothrixviridae, Nimaviridae e Poxviridae.

Os virus bacteriófagos (virus que infectan a bacterias) que pertencen ás familias Tectiviridae e Corticoviridae teñen unha membrana de bicapa lipídica dentro da cápside proteica icosaédrica e dita membrana rodea o xenoma. O virus de crenarqueotas virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus ten unha estrutura similar.

Os xenomas deste grupo varían considerablemente en lonxitude desde ~10 kb a unhas 1,2 megabases. O bacteriófago máis grande coñecido é o fago de Klebsiella vB_KleM-RaK2, que ten un xenoma de 346 kb.[2]

Rango de hóspedes

[editar | editar a fonte]
  • As especies da orde Caudovirales e das familias Corticoviridae e Tectiviridae infectan bacterias.
  • As especies da orde Ligamenvirales e as familias Ampullaviridae, Bicaudaviridae, Clavaviridae, Fuselloviridae, Globuloviridae e Guttaviridae infectan arqueas hipertermófilas do grupo Crenarchaeota.
  • As especies da orde Herpesvirales e das familias Adenoviridae, Asfarviridae, Iridoviridae, Papillomaviridae, Polyomaviridae e Poxviridae infectan vertebrados.
  • As especies das familias Ascovirus, Baculovirus, Hytrosaviridae, Iridoviridae e Polydnaviruses e do xénero Nudivirus infectan insectos.
  • As especies da familia Mimiviridae e as especies de Marseillevirus, Megavirus, e os virófagos Mavirus e Sputnik infectan a protozoos.
  • As especies da familia Nimaviridae infectan crustáceos.
  • As especies da familia Phycodnaviridae e a especie virófago do Lago Orgánico da Antártida (Organic Lake virophage) infectan algas. Estes son os únicos virus de ADN de dobre cadea coñecidos que infectan algas.
  • As especies da familia Plasmaviridae infectan especies bacterianas da clase Mollicutes.
  • As especies do xénero Dinodnavirus infectan dinoflaxelados. Estes son os únicos virus coñecidos que infectan dinoflaxelados.
  • As especies do xénero Rhizidiovirus infectan especies de stramenopiles e son os únicos virus que o fan.
  • As especies do xénero Salterprovirus infectan arqueas halófilas do grupo Euryarchaeota.

Taxonomía

[editar | editar a fonte]

Notas

[editar | editar a fonte]

Haloarcula hispanica SH1 virus, Thermus aquaticus virus IN93 e Thermus thermophilus virus P23-77 comparten varias características estruturais peculiares.[3] É probable que sexan situados nun novo xénero ou familia na próxima revisión taxonómica. Propúxose o nome Halosphaerovirus para os virus SH1, PH1 e HHIV-2.[4]

Os do grupo chamado pleolipovirus, aínda que teñen unha organización do xenoma similar, difiren en que teñen tanto xenomas de ADN de dobre cadea coma dunha soa cadea.[5] Este grupo non se encadra ben dentro do actual sistema de clasificación. Nel inclúense os seguintes virus:

Grupo II: virus de ADN monocatenario

[editar | editar a fonte]

Os bacteriófagos describíronse por primeira vez en 1927, pero non foi ata 1959 que Sinshemer, traballando co fago Phi X 174, demostrou que posuían xenomas de ADN dunha soa cadea.[6][7] Malia este decubrimento, ata hai relativamente pouco tempo críase que a maioría dos virus de ADN pertencían ao clado de dobre cadea. Traballos recentes suxiren que isto podería non ser así, xa que os virus monocatenarios forman a maioría dos virus que se encontran en ambientes de augas mariñas e doces, sedimentos, terrestres, extremos, asociados a metazoos e en alfombras microbianas mariñas.[8][9] Moitos destes virus "do medio ambiente" pertencen á familia Microviridae.[10] Porén, a gran maioría aínda non foron clasificados nin asignados a xéneros e taxons superiores. Como a maioría destes virus non parecen estar relacionados ou están só relacionados moi de lonxe con virus coñecidos haberá que crear novos taxons para eles.

Taxonomía

[editar | editar a fonte]

As familias destes grupos asígnanse baseándose na natureza do xenoma (circular ou liñal) e o rango de hóspedes. Recoñécense actualmente nove familias.

Clasificación

[editar | editar a fonte]

Propúxose dividir os virus de ADN monocatenario circular en catro tipos.[11] Esta división parece reflectir as súas relacións filoxenéticas.

  • Os xenomas de tipo I caracterízanse por un xenoma de ADN circular pequeno (de aproximadamente 2 kb), coa proteína Rep e o principal marco de lectura aberto (ORF) con orientacións opostas. Este tipo é característico dos circovirus, xeminivirus e nanovirus.
  • Os xenomas de tipo II teñen a rara característica de posuír dous ORFs Rep separados.
  • Os xenomas de tipo III conteñen dous ORFs principais coa mesma orientación. Esta disposición é típica dos anelovirus.
  • Os xenomas de tipo IV teñen os xenomas meirandes, de case 4 kb, e con ata oito ORFs. Estre tipo de xenoma encóntrase en Inoviridae e Microviridae.

Dada a gran variedade de virus de ADN monocatenario que se describiron este esquema (se é aceptado polo ICTV) terá que ampliarse.

Rango de hóspedes

[editar | editar a fonte]

As familias Bidnaviridae e Parvoviridae teñen xenomas liñais mentres que as outras familias téñenos circulares. Os Bidnaviridae teñen un xenoma dividido en dúas partes e infectan invertebrados. Os Inoviridae e Microviridae infectan bacterias; os Anelloviridae e Circoviridae infectan animais (mamíferos e aves, respectivamente); e os Geminiviridae e Nanoviridae infectan plantas. Tanto en Geminiviridae coma en Nanoviridae o xenoma está composto de máis dunha molécula de ADN (que podemos chamar "cromosoma"). Os Bacillariodnaviridae infectan diatomeas e teñen un xenoma moi peculiar: a molécula de ADN maior é circular (de ~6 kb de lonxitude), e a molécula de ADN menor é liñal (de ~1 kb) e complementaria de parte da molécula maior.

Bioloxía molecular

[editar | editar a fonte]

Todos os virus deste grupo requiren a formación dunha forma replicativa (un intermediato de ADN de dobre cadea) para replicar o seu xenoma. Este créase normalmente a partir do ADN viral coa axuda da ADN polimerase do hóspede.

Especies non asignadas

[editar | editar a fonte]

Coñécense varios virus de ADN monocatenarios máis, que non están aínda clasificados.

Virus animais

Entre estes están os virus similares aos parvovirus (parvo-like). Teñen xenomas de ADN monocatenario liñal pero, a diferenza dos auténticos parvovirus, o seu xenoma é bipartiro. Este grupo inclúe o bidensovirus tipo 2 de Bombyx mori, virus similar a parvo hepatopancreático e virus similar a parvo linfoide. Propúxose unha nova familia, os Bidensoviridae, para este grupo pero esta proposta non foi ratificada polo momento polo ICTV.[12] O grupo máis estreitamente relacionado con eles parece ser o dos brevidensovirus (familia Parvoviridae).[13]

Na 9ª edición da taxonomía viral do ICTV (publicada en 2011) o densovirus tipo 2 de Bombyx mori foi situado nunha nova familia, a Bidnaviridae, baseándose na estrutura do seu xenoma e mecanismo de replicación. Este é actualmente o único membro desta familia, pero parece probable que no próximo futuro haxa que situar nela a outras especies.

Propúxose tamén outro xénero novo, aínda sen nome.[14] Este xénero inclúe as especies virus circular asociado a excrementos bovinos e virus circular asociado a excrementos de chimpancé.[15] O grupo máis relacionado con este xénero parece ser o dos Nanoviridae, pero necesítanse máis traballos para confirmalos. Outro illamento que parece estar relacionado con estes virus obtívose da feces de porco en Nova Zelandia.[16] Este illamento tamén parece estar relacionado co virus de ADN monocatenario asociado a excrementos de porco. Este virus ten dous marcos de lectura abertos grandes, un que codifica o xene da cápside e o outro o xene Rep. Estes transcríbense bidireccionalmente e separados por rexións interxénicas.

Das tartarugas mariñas con fibropapilomatose illouse un virus de xenoma circular chamado tornovirus 1 da tartaruga mariña.[17] Está o suficientemente pouco relacionado con calquera outro virus como para clasificalo nunha nova familia. Os virus relacionados máis próximos parecen ser os Gyrovirinae. O nome que se propuxo para este xénero é o de Tornovirus.

Un virus pouco común, aínda sen nome, foi illado do platihelminto Girardia tigrina.[18] Debido á organización do seu xenoma, este virus parece pertencer a unha familia enteiramente nova. É o primeiro virus illado dun verme plano.

Propúxose tamén o novo xénero Bufavirus illado de excrementos humanos.[19] Estes virus parecen estar relacionados cos Parvoviruses.

Outro novo virus illouse do gasterópodo (Amphibola crenata).[20] Estes virus teñen un xenoma circular monocatenario de 2.351 nucleótidos, que codifican dous marcos de lectura abertos, que están orientados en direccións opostas. O marco de lectura aberto máis pequeno (de 874 nucleótidos) codifica unha proteína con semellanzas coas proteínas Rep (replicación) de circovirus e plásmidos. O marco de lectura aberto grande (de 955 nucleótidos) non ten homoloxía con ningunha proteína coñecida.

Describíronse dous virus illados do material de aniñamento do papagaio de Nova Zelandia (Cyanoramphus auriceps), denominados CynNCXV (2308 nt) e CynNCKV (2087 nt).[21] Ambos os virus teñen dous marcos de lectura abertos. Dentro destes atópanse os motivos de replicación do círculo rodante I, II e III e os motivos helicase Walker A e Walker B. Hai tamén un motivo nonanucleótido conservado requirido para a replicación do círculo rodante. O CynNCKV ten algunhas semellanzas co virus de tipo nano picobilifita (Picobiliphyte M5584-5), e o CynNCXV ten semellanzas co virus asociado a excrementos de roedores (RodSCV M-45).

O virus volvovirus de Acheta domesticus illouse do grilo Acheta domesticus.[22] O seu xenoma é circular, ten catro marcos abertos de lectura e ten unha lonxitude de 2.517 nucleótidos. Parece non estar relacionado con ningunha outra especie coñecida.

Illáronse dous novos virus dos copépodos Acartia tonsa e Labidocera aestiva chamados virus de tipo circo do copépodo Acartia tonsa e virus de tipo circo do copépodo Labidocera aestiva, respectivamente.

Virus fúnxicos

A maioría dos virus de fungos teñen xenomas bicatenarios de ADN ou de ARN. Describiuse un virus fúnxico de ADN monocatenario chamado virus de ADN 1 asociado coa hipovirulencia de Sclerotinia sclerotiorum.[23] Este virus parece estar relacionado aos Geminiviridae, pero é diferente deles. Propúxose a familia Breviviridae para este virus e o virus fecal do teixugo.[24]

Virus de plantas

Illouse o virus de ADN circular asociado á iuca, que ten algunha semellanza co virus de ADN 1 asociado á hipovirulencia de Sclerotinia sclerotiorum.[25]

Da vide illouse un virus de ADN circular monocatenario.[26] Esta especie pode relacionarse coa familia Geminiviridae, pero difire dela en varios aspectos importantes como o tamaño do xenoma.

O virus asociado ás manchas vermellas da vide e o virus asociado á vide cabernet franc son dos virus monocatenarios asociados con infeccións da vide.[27]

Virus de arqueas

Aínda que se coñecen máis de 50 virus de arqueas, todos teñen xenomas bicatenarios menos dous. O primeiro virus de ADN monocatenario de arqueas que se illou foi o virus 1 pleomórfico de Halorubrum, que ten un virión con envoltura pleomórfico e un xenoma circular.[28]

O segundo virus de ADN monocatenario de arqueas atopado foi o virus de forma enrolada de Aeropyrum (ACV).[29] O xenoma é circular e ten 24.893 nucleótidos, o que é o xenoma de ADN monocatenario máis grande coñecido. O virión non ten envoltura, é oco, cilíndrico, e formado a partir dunha fibra enrolada. A morfoloxía e o xenoma parecen ser exclusivos deste virus. Suxeriuse que o ACV é o representane dunha nova familia viral chamada provisoriamente "Spiraviridae" (do latín spira, espira).

Virus satélites

[editar | editar a fonte]

Os virus satélites son pequenos virus de ARN ou de ADN que requiren outro virus para poder replicarse. Hai dous tipos de virus satélites de ADN: alfasatélites e betasatélites, ambos os dous dependentes de begomavirus para a súa replicación. Actualmente os virus satélites non están clasificados en xéneros ou taxons superiores.

Os alfasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario circular que requiren un begomovirus para transmitirse. Os betasatélites son pequenos virus de ADN monocatenario liñal que requiren un begomovirus para replicarse.

Relacións filoxenéticas

[editar | editar a fonte]

Introdución

[editar | editar a fonte]

As relacións filoxenéticas entre todas estas familias son difíciles de determinar. Os xenomas difiren significamente en tamaño e organización. A maioría dos estudos que se realizaron para determinar estas relacións están baseadas nas proteínas máis conservadas (a ADN polimerase e outras) ou ben en características estruturais comúns. En xeral, a maioría das relacións propostas son provisorias e non foron aínda utilizadas polo ICTV na súa clasificación.

Virus de ADN bicatenario

[editar | editar a fonte]
Herpesvirus e Caudovirus

Aínda que determinar as relacións filoxenéticas entre os diferentes clados de virus é difícil, os herpesvirus e caudovirus parecen estar relacionados en varios aspectos.

As tres familias da orde Herpesvirales están claramente relacionadas en canto á súa morfoloxía, pero é difícil determinar as datas da diverxencia entre elas debido á falta de conservación nas secuencias dos xenes.[30] Nos aspectos morfolóxicos parecen estar relacionados cos bacteriófagos, especialmente os caudovirus.

A orde de ramificación nos Herpesvirus suxire que os Alloherpesviridae son o clado basal e que Herpesviridae e Malacoherpesviridae son clados irmáns.[31] A distancia filoxenética entre os vertebrados e os moluscos suxire que os herpesvirus eran inicialmente virus de peixes e que evolucionaron cos seus hóspedes para infectar a outros vertebrados.

Os herpesvirus de vertebrados evolucionaron inicialmente hai uns 400 millóns de anos e sufriron unha evolución posterior no supercontinente Panxea.[32] Os alphaherpesvirinae separáronse da póla que orixinou os betaherpesvirinae e gammaherpesvirinae hai entre 180 e 220 millóns de anos.[33] Os herpesvirus de aves diverxiron da póla que deu lugar aos herpesvirus de mamíferos.[34] As especies que afectaban a mamíferos dividíronse en dúas pólas, os xéneros Simplexvirus e Varicellovirus. Esta última diverxencia parece ter ocorrido arredor do momento da radiación dos mamíferos.

Varios bacteriófagos de ADN de dobre cadea e os herpesvirus codifican unha poderosa máquina de translocación de ADN impulsada por ATP que encapsida un xenoma viral dentro dunha cápside preformada ou procabeza. Os compoñentes fundamentais da máquina de empaquetado son o encima de empaquetado (terminase), que actúa como o motor, e a proteína portal, que forma o único vértice da procabeza para a entrada do ADN. O complexo da terminase consta dunha subunidade de recoñecemento (terminase pequena) e unha subunidade endonuclease/translocase (terminase grande) e corta os concatémeros do xenoma viral. Forma un complexo motor que contén cinco subnidades de terminase grande. O complexo terminase-ADN viral únese ao vértice portal. O motor pentamérico transloca o ADN ata que a cabeza está chea cun xenoma viral completo. O motor corta o ADN novamente e disóciase da cabeza chea, o que permite que as proteínas de finalización da cabeza se ensamblen no portal, o selen, e constrúan unha platforma para a unión da cola. Só está conservado un xene en todos os herpesvirus, que é o xene UL15 da suposta subunidade ATPase da terminase. En menor medida este xene tamén se encontra en bacteriófagos do tipo T4, o que suxire a existencia dun antepasado común para estes dous tipos de virus.[35]

Propúxose unha orixe común para herpesvirus e caudovirus baseándose nos paralelismos observados nas súas vías de ensamblaxe das cápsides e as semellanzas entre os seus complexos portais, a través dos cales entra o ADN na cápside.[36] Estes dous grupos de virus comparten unha disposición con 12 pregamentos distintiva das subunidades do complexo portal.

Virus de ADN grande

A familia Ascoviridae parece que evolucionou a partir dos Iridoviridae.[37] A familia Polydnaviridae puido ter evolucionado dos Ascoviridae. As evidencias moleculares suxiren que os Phycodnaviridae puideron ter evolucionado a partir da familia Iridoviridae.[38] Estas catro familias (Ascoviridae, Iridoviridae, Phycodnaviridae e Polydnaviridae) poden formar un clado pero para confirmalo aínda serán necesarias máis investigacións.

Baseándose na organización do xenoma e no mecanismo de replicación do ADN parece que poden existir relacións filoxenéticas entre os rudivirus (Rudiviridae) e os virus de ADN eucariotas de ADN grande, como o virus da febre porcina africana (Asfarviridae), virus de Chlorella (Phycodnaviridae) e poxvirus (Poxviridae).[39]

Baseándose na análise da ADN polimerase, o xénero Dinodnavirus pode ser membro da familia Asfarviridae.[40] Aínda se requiren máis investigacións para que se faga finalmente esta asignación.

O grupo dos virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos (Asfarviridae, Iridoviridae, Marseilleviridae, Mimiviridae, Phycodnaviridae e Poxviridae), xunto coas familias Adenoviridae, Cortiviridae e Tectiviridae, e o fago virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus e o virus satélite Sputnik posúen todos unhas proteínas da cápside principais con dobre barril β, o que suxire que teñen unha orixe común.[41]

Outros virus

Baseándose na análise das proteínas da cuberta, o virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus pode compartir un antepasado común cos Tectiviridae.

As familias Adenoviridae e Tectiviridae parecen estar relacionadas estruturalmente.[42]

Os baculovirus evolucionaron dos nudivirus hai uns 310millóns de anos.[43]

Os Hytrosaviridae están relacionados cos baculovirus e en menor medida cos nudivirus, o que suxire que puideron ter evolucionado a partir dos baculovirus.[44]

Os Nimaviridae poden estar relacionados cos nudivirus e baculovirus.[45]

Os nudivirus parecen estar relacionados cos polidnavirus.[46]

Coñécese unha proteína común ás familias Bicaudaviridae, Lipotrixviridae e Rudiviridae e ao virus non clasificado virus icosaédrico con torretas de Sulfolobus, o que indica unha posible orixe común.[47]

O exame dos xenes pol que codifican a ADN polimerase ADN-dependente en varios grupos de virus suxire varias posibles relacións evolutivas.[48] Todas as ADN polimerases virais pertencen ás familias proteicas da ADN pol A e B. Todas posúen un dominio exonuclease-3'-5' con tres motivos de secuencia chamados Exo I, Exo II e Exo III. As familias A e B son distinguibles, xa que a familia A Pol comparte 9 secuencias consenso distintas e só dúas delas son convincentemente homólogas do motivo de secuencia B da familia B. Os supostos motivos de secuencia A, B, e C do dominio da polimerase están localizados preto do extremo C-terminal na familia A Pol e son máis centrais na familia B Pol.

As análises filoxenéticas destes xenes sitúan aos adenovirus (Adenoviridae), bacteriófagos (Caudovirales) e aos plásmidos liñais de plantas e fungos nun só clado. Un segundo clado inclúe ás polimerases virais de tipo alfa e delta de ascovirus de insectos (Ascoviridae), hepesvirus de mamíferos (Herpesviridae), virus da enfermidade linfociste de peixes (Iridoviridae) e virus de Chlorella (Phycoviridae). Os xenes pol do virus da peste porcina africana (Asfarviridae), baculovirus (Baculoviridae), herpesvirus de peixes (Herpesviridae), bacteriófagos T pares (Myoviridae) e poxvirus (Poxviridae) non foron determinados claramente. Un segundo estudo mostrou que os poxvirus, baculovirus e os herpesvirus animais forman clados distintos e separados.[49] As súas relacións cos Asfarviridae e os Myoviridae non foron examinadas e seguen sen aclararse.

As polimerases de arqueas son similares ás ADN polimerases da familia B. Os virus de tipo T4 infectan tanto bacterias coma arqueas[50] e os seus xenes pol parécense aos dos eucariotas. A ADN polimerase das mitocondrias lembra á dos fagos T impares (Myoviridae).[51]

Virus de ADN monocatenario

[editar | editar a fonte]

A historia evolutiva deste grupo compréndese mal actualmente. Propúxose unha orixe antiga para os virus de ADN circular monocatenario.[52]

Os circovirus puideron ter evolucionado dos nanovirus.[53][54][55]

Dadas as semellanzas entre as proteínas rep dos alfasatélites e os nanovirus, é probable que os alfasatélites tivesen evolucionado dos nanovirus,[56] pero haberá que facer máis investigacións.

Os xeminivirus puideron ter evolucionado a partir de plásmidos fitoplásmicos.[57]

Os estudos das estruturas tridimensionais das proteínas Rep, os xeminivirus e parvovirus poden estar emparentados.[58]

Os parvovirus invadiron frecuentemente as liñas xerminais de diversas especies animais de mamíferos, peixes, aves, tunicados, artrópodos e platihelmintos.[59][60] Estiveron asociados co xenoma humano durante ~98 millóns de anos.

As proteínas da cápside da maioría dos virus de ADN monocatenario e ARN monocatenario icosaédricos presentan o mesmo pregamento estrutural, o barril beta de oito láminas beta, tamén chamado pregamento de "brazo de xitano" (jelly-roll). Por outra parte, as proteínas de replicación dos virus de ADN monocatenario icosaédricos pertencen á superfamilia das proteínas de iniciación da replicación dos círculos rodantes, que se encontran comunmente nos plásmidos procarióticos.[61] Baseándose nestas observacións, propúxose que os virus de ADN pequenos se orixinaron por recombinación entre virus de ARN e plásmidos.[62]

Evolución dos bacteriófagos

[editar | editar a fonte]

Desde 1959 describíronse morfoloxicamente ~6.300 virus de procariotas, dos que ~6.200 son bacterianos e ~100 de arqueas.[63] Os virus de arqueas pertencen a 15 familias e infectan a especies de 16 xéneros de arqueas, as cales son case exclusivamente hipertermófilas ou halófilas extremas. Entre as Euryarchaeota aparecen os únicos virus arqueanos con cola, mentres que a maioría dos virus arqueanos filamentosos e pleomórficos aparecen nas Crenarchaeota. Os virus bacterianos pertencen a 10 familias e infectan a membros de 179 xéneros de bacterias: a maioría destas bacterias son membros de Firmicutes e Gammaproteobacteria.

A gran maioría (96,3%) dos bacteriófagos teñen cola e só 230 (3,7%) son poliédricos, filamentosos ou pleomórficos. A familia Siphoviridae é a máis numerosa en especies (>3.600 descricións: 57,3%). Os fagos con cola parecen ser monofiléticos e están entre os virus máis antigos coñecidos.[64] Orixináronse repetidamente en diferentes hóspedes e hai polo menos 11 liñas separadas de descendencia.

Todos os fagos temperados coñecidos (que se integran no xenoma hóspede orixinando ciclos lisoxénicos) empregan algún de tres posibles sistemas para o seu ciclo lisoxénico: a integración/excisión de tipo lambda, a transposición de tipo mu, ou a partición do fago N15 de tipo plásmido.

Ackerman propuxo un posible curso da evolución destes fagos.[65]

Os fagos con cola orixináronse a inicios do Precámbrico, moito antes ca os eucariotas e os seus virus. O fago con cola ancestral tiña unha cabeza icosaédrica duns 60 nanómetros de diámetro e unha cola non contráctil cunha simetría séxtupla. A cápside contén unha soa molécula de ADN de dobre cadea dunhas 50 kb. A cola dispoñía seguramentewas dun aparato de fixación. A cabeza e a cola mantíñanse unidas por un conector. A partícula viral non contiña lípidos, era máis pesada ca a dos seus virus descendentes e tiña un alto contido de ADN proporcional ao tamaño da súa cápside (~50%). A maioría do xenoma codificaba proteínas estruturais. Os xenes morfoxenéticos agrupábanse nun extremo do xenoma, cos xenes da cabeza precedendo aos da cola. Probablemente o xenoma codificaba encimas líticos. Parte do xenoma do fago non era esencial e probablemente de orixe bacteriano.

O virus infectaba ao seu hóspede desde o exterior (sen penetrar) e inxectaba o seu ADN. A replicación implicaba a transcrición en varias ondadas e a formación de concatémeros de ADN.

Os novos fagos formados libéranse pola explosión da célula infectada despois da lise das membranas do hóspede por unha peptidoglicano hidrolase. As cápsides ensamblábanse desde un punto de iniciación, desde o conector e arredor do armazón. Sufrían un elaborado proceso de maduración que implicaba a clivaxe de proteínas e a expansión da cápside. As cabezas e colas ensamblábanse por separado e uníanse máis tarde. O ADN era cortado á medida para entrar nas cápsides preformadas por un mecanismo "de cabeza chea".

Posteriormente os fagos evolucionaron adquirindo colas contráctiles ou curtas e cabezas alongadas. Algúns virus fixéronse temperados ao adquiriren un complexo integrase-excisionase, partes de plásmidos ou transposóns.

NCLDV

[editar | editar a fonte]
Artigo principal: NCLDV.

Os asfarvirus, iridovirus, mimivirus, ficodnavirus e poxvirus pertencen a un mesmo grupo,[66] chamado virus de ADN grande nucleocitoplasmáticos (NCLDV).[67] Este clado pode dividirse en dous grupos:

  • o grupo iridovirus-ficodnavirus-mimivirus. Os ficodnavirus e mimivirus son clados irmáns.
  • o grupo poxvirus-asfarvirus.

É probable que estes virus tivesen evolucionado antes da separación dos eucariotas nos grupos coroa existentes. O xenoma ancestral era complexo con polo menos 41 xenes entre os que estaban: (1) a maquinaria de replicación, (2) ata catro subunidades de ARN polimerase, (3) polo menos tres factores de transcrición, (4) encimas para a colocación da carapucha 5' e a poliadenilación, (5) o aparato de empaquetamento do ADN, e (6) os compoñentes estruturais dunha cápside icosaédrica e a membrana viral.

A evolución deste grupo de virus parece ser complexa e con adquisición de xenes procedentes de múltiples fontes.[68]

Notas

[editar | editar a fonte]
  1. ↑ Colson P, de Lamballerie X, Fournous G, Raoult D (2012). "Reclassification of giant viruses composing a fourth domain of life in the new order Megavirales". Intervirology 55 (5): 321–32. PMID 22508375. doi:10.1159/000336562. 
  2. ↑ Simoliūnas E, Kaliniene L, Truncaitė L, Zajančkauskaitė A, Staniulis J, Kaupinis A, Ger M, Valius M, Meškys R (2013) Klebsiella phage vB_KleM-RaK2 - A giant singleton virus of the family Myoviridae. PLoS One 8(4):e60717
  3. ↑ Jalasvuori M, Pawlowski A, Bamford JK (2010). "A unique group of virus-related, genome-integrating elements found solely in the bacterial family Thermaceae and the archaeal family Halobacteriaceae". J Bacteriol 192 (12): 3231–3234. PMC 2901701. PMID 20400546. doi:10.1128/JB.00124-10. 
  4. ↑ Porter K, Tang SL, Chen CP, Chiang PW, Hong MJ, Dyall-Smith M (2013) PH1: An archaeovirus of Haloarcula hispanica related to SH1 and HHIV-2. Archaea 2013:456318. doi: 10.1155/2013/456318
  5. ↑ Pietilä MK, Atanasova NS, Manole V, Liljeroos L, Butcher SJ, Oksanen HM, Bamford DH (2012). "Virion Architecture Unifies Globally Distributed Pleolipoviruses Infecting Halophilic Archaea". Journal of Virology 86 (9): 5067–79. PMC 3347350. PMID 22357279. doi:10.1128/JVI.06915-11. 
  6. ↑ Sinshemer RL (1959). "Purification and properties of bacteriophage φX174". Journal of Molecular Biology 1: 37. doi:10.1016/S0022-2836(59)80005-X. 
  7. ↑ Sinshemer RL (1959). "A single-stranded deoxyribonucleic acid from bacteriophage φX174". Journal of Molecular Biology 1: 43. doi:10.1016/S0022-2836(59)80006-1. 
  8. ↑ Desnues C, Rodriguez-Brito B, Rayhawk S, Kelley S, Tran T, Haynes M, Liu H, Furlan M, Wegley L, Chau B, Ruan Y, Hall D, Angly FE, Edwards RA, Li L, Thurber RV, Reid RP, Siefert J, Souza V, Valentine DL, Swan BK, Breitbart M, Rohwer F (2008). "Biodiversity and biogeography of phages in modern stromatolites and thrombolites". Nature 452 (7185): 340–343. PMID 18311127. doi:10.1038/nature06735. 
  9. ↑ Angly FE, Felts B, Breitbart M, Salamon P, Edwards RA, Carlson C, Chan AM, Haynes M, Kelley S, Liu H, Mahaffy JM, Mueller JE, Nulton J, Olson R, Parsons R, Rayhawk S, Suttle CA, Rohwer F (2006). "The marine viromes of four oceanic regions". PLoS Biol 4 (11): e368. PMC 1634881. PMID 17090214. doi:10.1371/journal.pbio.0040368. 
  10. ↑ Roux S, Krupovic M, Poulet A, Debroas D, Enault F (2012). "Evolution and diversity of the Microviridae viral family through a collection of 81 new complete genomes assembled from virome reads". PLoS One 7 (7): e40418. PMC 3394797. PMID 22808158. doi:10.1371/journal.pone.0040418. 
  11. ↑ Rosario K, Duffy S, Breitbart M (2009). "Diverse circovirus-like genome architectures revealed by environmental metagenomics". J Gen Virol. 90 (Pt 10): 2418–24. PMID 19570956. doi:10.1099/vir.0.012955-0. 
  12. ↑ Tijssen P, Bergoin M (1995). "Densonucleosis viruses constitute an increasingly diversified subfamily among the parvoviruses". Seminars in Virology 6 (5): 347–355. doi:10.1006/smvy.1995.0041. 
  13. ↑ Sukhumsirichart W, Attasart P, Boonsaeng V, Panyim S (2006). "Complete nucleotide sequence and genomic organization of hepatopancreatic parvovirus (HPV) of Penaeus monodon". Virology 346 (2): 266–277. PMID 16356523. doi:10.1016/j.virol.2005.06.052. 
  14. ↑ Kim HK, Park SJ, Nguyen VG, Song DS, Moon HJ, Kang BK, Park BK (2011). "Identification of a novel single stranded circular DNA virus from bovine stool". J Gen Virol 93 (Pt 3): 635–9. PMID 22071514. doi:10.1099/vir.0.037838-0. 
  15. ↑ Blinkova O, Victoria J, Li Y, Keele BF, Sanz C, Ndjango JB, Peeters M, Travis D, Lonsdorf EV, Wilson ML, Pusey AE, Hahn BH, Delwart EL (2010). "Novel circular DNA viruses in stool samples of wild-living chimpanzees". J Gen Virol 91 (Pt 1): 74–86. PMC 2887567. PMID 19759238. doi:10.1099/vir.0.015446-0. 
  16. ↑ Sikorski A, Argüello-Astorga GR, Dayaram A, Dobson RC, Varsani A (2012). "Discovery of a novel circular single-stranded DNA virus from porcine faeces". Arch Virol 158 (1): 283–9. PMID 22972681. doi:10.1007/s00705-012-1470-0. 
  17. ↑ Ng TF, Manire C, Borrowman K, Langer T, Ehrhart L, Breitbart M (2009). "Discovery of a novel single-stranded DNA virus from a sea turtle fibropapilloma by using viral metagenomics". J Virol 83 (6): 2500–2509. PMC 2648252. PMID 19116258. doi:10.1128/JVI.01946-08. 
  18. ↑ Rebrikov DV, Bulina ME, Bogdanova EA, Vagner LL, Lukyanov SA (2002). "Complete genome sequence of a novel extrachromosomal virus-like element identified in planarian Girardia tigrina". BMC Genomics 13: 15. PMC 3269984. PMID 22233149. doi:10.1186/1471-2164-3-15. 
  19. ↑ Phan TG, Vo NP, Bonkoungou IJ, Kapoor A, Barro N, O'Ryan M, Kapusinszky B, Wang C, Delwart E (2012). "Acute diarrhea in West-African children: diverse enteric viruses and a novel parvovirus genus". J Virol 86 (20): 11024–30. PMC 3457132. PMID 22855485. doi:10.1128/JVI.01427-12. 
  20. ↑ Dayaram A, Goldstien S, Zawar-Reza P, Gomez C, Harding JS, Varsani A (2013). "whose replication associated protein (Rep) shares similarities with Rep-like sequences of bacterial origin". J Gen Virol. doi:10.1099/vir.0.050088-0. 
  21. ↑ Sikorski A, Kearvell J, Elkington S, Dayaram A, Argüello-Astorga GR, Varsani A (2013). "Novel ssDNA viruses discovered in yellow-crowned parakeet (Cyanoramphus auriceps) nesting material". Arch Virol. PMID 23417396. doi:10.1007/s00705-013-1642-6. 
  22. ↑ Pham HT, Bergoin M, Tijssen P (2013) Acheta domesticus volvovirus, a novel single-stranded circular DNA virus of the house cricket. Genome Announc. 1(2):e0007913. doi: 10.1128/genomeA.00079-13.
  23. ↑ Yu X, Li B, Fu Y, Jiang D, Ghabrial SA, Li G, Peng Y, Xie J, Cheng J, Huang J, Yi X (2010). "A geminivirus-related DNA mycovirus that confers hypovirulence to a plant pathogenic fungus". Proc Natl Acad Sci USA 107 (18): 8387–8392. PMC 2889581. PMID 20404139. doi:10.1073/pnas.0913535107. 
  24. ↑ van den Brand JM, van Leeuwen M, Schapendonk CM, Simon JH, Haagmans BL, Osterhaus AD, Smits SL (2012). "Metagenomic Analysis of the Viral Flora of Pine Marten and European Badger Feces". Journal of Virology 86 (4): 2360–5. PMC 3302375. PMID 22171250. doi:10.1128/JVI.06373-11. 
  25. ↑ Dayaram A, Opong A, Jäschke A, Hadfield J, Baschiera M, Dobson RC, Offei SK, Shepherd DN, Martin DP, Varsani A (2012). "Molecular characterisation of a novel cassava associated circular ssDNA virus". Virus Res 166 (1–2): 130–135. PMID 22465471. doi:10.1016/j.virusres.2012.03.009. 
  26. ↑ Krenz B, Thompson JR, Fuchs M, Perry KL (2012). "Complete genome sequence of a new circular DNA virus from grapevine". J Virol 86 (14): 7715. PMC 3416304. PMID 22733880. doi:10.1128/JVI.00943-12. 
  27. ↑ Al Rwahnih M, Dave A, Anderson MM, Rowhani A, Uyemoto JK, Sudarshana M (2013) Association of a DNA virus with grapevines affected by red blotch disease in California. Phytopathology
  28. ↑ Pietilä MK, Laurinavicius S, Sund J, Roine E, Bamford DH (2010). "The single-stranded DNA genome of novel archaeal virus Halorubrum pleomorphic virus 1 is enclosed in the envelope decorated with glycoprotein spikes". J Virol 84 (2): 788–798. PMC 2798366. PMID 19864380. doi:10.1128/JVI.01347-09. 
  29. ↑ Mochizuki T, Krupovic M, Pehau-Arnaudet G, Sako Y, Forterre P, Prangishvili D (2012). "Archaeal virus with exceptional virion architecture and the largest single-stranded DNA genome". Proc Natl Acad Sci U S A 109 (33): 13386–13391. PMC 3421227. PMID 22826255. doi:10.1073/pnas.1203668109. 
  30. ↑ McGeoch DJ, Rixon FJ, Davison AJ (2006). "Topics in herpesvirus genomics and evolution". Virus Res 117 (1): 90–104. PMID 16490275. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.002. 
  31. ↑ Davison AJ (2010) Herpesvirus systematics. Vet Microbiol 143(1-2): 52–69
  32. ↑ Grose C (2012). "Pangaea and the Out-of-Africa Model of Varicella-Zoster Virus Evolution and Phylogeography". Journal of Virology 86 (18): 9558–65. PMC 3446551. PMID 22761371. doi:10.1128/JVI.00357-12. 
  33. ↑ McGeoch DJ, Cook S, Dolan A, Jamieson FE, Telford EA (1995). "Molecular phylogeny and evolutionary timescale for the family of mammalian herpesviruses". J Mol Biol 247 (3): 443–458. PMID 7714900. doi:10.1006/jmbi.1995.0152. 
  34. ↑ McGeoch DJ, Cook S (1994). "Molecular phylogeny of the alphaherpesvirinae subfamily and a proposed evolutionary timescale". J Mol Biol 238 (1): 9–22. PMID 8145260. doi:10.1006/jmbi.1994.1264. 
  35. ↑ Davison AJ (2002). "Evolution of the herpesviruses". Veterinary microbiology 86 (1–2): 69–88. PMID 11888691. doi:10.1016/S0378-1135(01)00492-8. 
  36. ↑ Baker ML, Jiang W, Rixon FJ, Chiu W (2005). "Common ancestry of herpesviruses and tailed DNA bacteriophages". J. Virol. 79 (23): 14967–14970. PMC 1287596. PMID 16282496. doi:10.1128/JVI.79.23.14967-14970.2005. 
  37. ↑ Federici BA, Bideshi DK, Tan Y, Spears T, Bigot Y (2009). "Ascoviruses: superb manipulators of apoptosis for viral replication and transmission". Curr Top Microbiol Immunol. Current Topics in Microbiology and Immunology 328: 171–196. ISBN 978-3-540-68617-0. PMID 19216438. doi:10.1007/978-3-540-68618-7_5. 
  38. ↑ Wilson WH, Van Etten JL, Allen MJ (2009). "The Phycodnaviridae: the story of how tiny giants rule the world". Curr Top Microbiol Immunol. Current Topics in Microbiology and Immunology 328: 1–42. ISBN 978-3-540-68617-0. PMC 2908299. PMID 19216434. doi:10.1007/978-3-540-68618-7_1. 
  39. ↑ Prangishvili D, Garrett RA (2004). "Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses". Biochem Soc Trans 32 (Pt 2): 204–208. PMID 15046572. doi:10.1042/BST0320204. 
  40. ↑ Ogata H, Toyoda K, Tomaru Y, Nakayama N, Shirai Y, Claverie JM, Nagasaki K (2009). "Remarkable sequence similarity between the dinoflagellate-infecting marine girus and the terrestrial pathogen African swine fever virus". Virol J 6: 178. PMC 2777158. PMID 19860921. doi:10.1186/1743-422X-6-178. 
  41. ↑ Krupovic M, Bamford DH (2008). "Virus evolution: how far does the double beta-barrel viral lineage extend?". Nat Rev Microbiol 6 (12): 941–948. PMID 19008892. doi:10.1038/nrmicro2033. 
  42. ↑ Benson SD, Bamford JK, Bamford DH, Burnett RM (1999). "Viral evolution revealed by bacteriophage PRD1 and human adenovirus coat protein structures". Cell 98 (6): 825–833. PMID 10499799. doi:10.1016/S0092-8674(00)81516-0. 
  43. ↑ Thézé J, Bézier A, Periquet G, Drezen JM, Herniou EA (2011). "Paleozoic origin of insect large dsDNA viruses". Proc Natl Acad Sci USA 108 (38): 15931–15935. PMC 3179036. PMID 21911395. doi:10.1073/pnas.1105580108. 
  44. ↑ Jehle JA, Abd-Alla AM, Wang Y (2012). "Phylogeny and evolution of Hytrosaviridae". J Invertebr Pathol. PMID 22841640. doi:10.1016/j.jip.2012.07.015. 
  45. ↑ Wang Y, Bininda-Emonds OR, van Oers MM, Vlak JM, Jehle JA (2011). "The genome of Oryctes rhinoceros nudivirus provides novel insight into the evolution of nuclear arthropod-specific large circular double-stranded DNA viruses". Virus Genes. 42 (3): 444–456. PMID 21380757. doi:10.1007/s11262-011-0589-5. 
  46. ↑ Bézier A, Annaheim M, Herbinière J, Wetterwald C, Gyapay G, Bernard-Samain S, Wincker P, Roditi I, Heller M, Belghazi M, Pfister-Wilhem R, Periquet G, Dupuy C, Huguet E, Volkoff AN, Lanzrein B, Drezen JM (2009). "Polydnaviruses of braconid wasps derive from an ancestral nudivirus". Science 323 (5916): 926–930. PMID 19213916. doi:10.1126/science.1166788. 
  47. ↑ Keller J, Leulliot N, Cambillau C, Campanacci V, Porciero S, Prangishvilli D, Forterre P, Cortez D, Quevillon-Cheruel S, van Tilbeurgh H (2007). "Crystal structure of AFV3-109, a highly conserved protein from crenarchaeal viruses". Virol J 22 (4): 12. doi:10.1186/1743-422X-4-12. 
  48. ↑ Knopf CW (1998). "Evolution of viral DNA-dependent DNA polymerases". Virus Genes 16 (1): 47–58. PMID 9562890. doi:10.1023/A:1007997609122. 
  49. ↑ Villarreal LP, DeFilippis VR (2000). "A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins". J Virol 74 (15): 7079–7084. PMC 112226. PMID 10888648. doi:10.1128/JVI.74.15.7079-7084.2000. 
  50. ↑ Zillig W, Prangishvilli D, Schleper C, Elferink M, Holz I, Albers S, Janekovic D, Götz D (1996). "Viruses, plasmids and other genetic elements of thermophilic and hyperthermophilic Archaea". FEMS Microbiol Rev 18 (2–3): 225–236. PMID 8639330. doi:10.1111/j.1574-6976.1996.tb00239.x. 
  51. ↑ Shutt TE, Gray MW (2005). "Bacteriophage origins of mitochondrial replication and transcription proteins". Trends Genet 22 (2): 90–95. PMID 16364493. doi:10.1016/j.tig.2005.11.007. 
  52. ↑ Delwart E, Li L (2012). "Rapidly expanding genetic diversity and host range of the Circoviridae viral family and other Rep encoding small circular ssDNA genomes. Virus Res" 164 (1–2): 114–121. 
  53. ↑ Gibbs MJ, Weiller GF (1999). "Evidence that a plant virus switched hosts to infect a vertebrate and then recombined with a vertebrate-infecting virus". Proc Natl Acad Sci USA 96 (14): 8022–8027. PMC 22181. PMID 10393941. doi:10.1073/pnas.96.14.8022. 
  54. ↑ Meehan BM, Creelan JL, McNulty MS, Todd D (1997). "Sequence of porcine circovirus DNA: affinities with plant circoviruses". J Gen Virol 78 (Pt 1): 221–227. PMID 9010307. 
  55. ↑ Niagro FD, Forsthoefel AN, Lawther RP, Kamalanathan L, Ritchie BW, Latimer KS, Lukert PD (1998). "Beak and feather disease virus and porcine circovirus genomes: intermediates between the geminiviruses and plant circoviruses". Arch Virol 143 (9): 1723–1744. PMID 9787657. doi:10.1007/s007050050412. 
  56. ↑ Xie Y, Wu P, Liu P, Gong H, Zhou X (2010). "Characterization of alphasatellites associated with monopartite begomovirus/betasatellite complexes in Yunnan, China". Virol J 7: 178. PMC 2922188. PMID 20678232. doi:10.1186/1743-422X-7-178. 
  57. ↑ Krupovic M, Ravantti JJ, Bamford DH (2009). "Geminiviruses: a tale of a plasmid becoming a virus" (PDF). BMC Evol Biol 9: 112. PMC 2702318. PMID 19460138. doi:10.1186/1471-2148-9-112. 
  58. ↑ Gronenborn B (2004). "Nanoviruses: genome organisation and protein function". Vet Microbiol 98 (2): 103–109. PMID 14741122. doi:10.1016/j.vetmic.2003.10.015. 
  59. ↑ Belyi VA, Levine AJ, Skalka AM (2010). "Sequences from ancestral single-stranded DNA viruses in vertebrate genomes: the parvoviridae and circoviridae are more than 40 to 50 million years old". J Virol 84 (23): 12458–12462. PMC 2976387. PMID 20861255. doi:10.1128/JVI.01789-10. 
  60. ↑ Liu H, Fu Y, Xie J, Cheng J, Ghabrial SA, Li G, Peng Y, Yi X, Jiang D. (2011). "Widespread endogenization of Densoviruses and Parvoviruses in animal and human genomes". J Virol 85 (19): 9863–9876. PMC 3196449. PMID 21795360. doi:10.1128/JVI.00828-11. 
  61. ↑ Ilyina TV, Koonin EV (1992). "Conserved sequence motifs in the initiator proteins for rolling circle DNA replication encoded by diverse replicons from eubacteria, eucaryotes and archaebacteria". Nucleic Acids Res 20 (13): 3279–85. PMC 312478. PMID 1630899. doi:10.1093/nar/20.13.3279. 
  62. ↑ Krupovic M (2012). "Recombination between RNA viruses and plasmids might have played a central role in the origin and evolution of small DNA viruses". BioEssays 34 (10): 867–870. PMID 22886750. doi:10.1002/bies.201200083. 
  63. ↑ Ackermann HW, Prangishvili D (2012). "Prokaryote viruses studied by electron microscopy". Arch Virol 157 (10): 1843–1849. PMID 22752841. doi:10.1007/s00705-012-1383-y. 
  64. ↑ Ackermann HW (2003). "Bacteriophage observations and evolution". Res Microbiol 154 (4): 245–251. PMID 12798228. doi:10.1016/S0923-2508(03)00067-6. 
  65. ↑ Ackermann HW (1998). "Tailed bacteriophages: the order caudovirales". Adv Virus Res. Advances in Virus Research 51: 135–201. ISBN 9780120398515. PMID 9891587. doi:10.1016/S0065-3527(08)60785-X. 
  66. ↑ Iyer LM, Balaji S, Koonin EV, Aravind L (2006). "Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses". Virus Res. 117 (1): 156–184. PMID 16494962. doi:10.1016/j.virusres.2006.01.009. 
  67. ↑ Yutin N, Wolf YI, Raoult D, Koonin EV (2009). "Eukaryotic large nucleo-cytoplasmic DNA viruses: clusters of orthologous genes and reconstruction of viral genome evolution". Virol. J. 6: 223. PMC 2806869. PMID 20017929. doi:10.1186/1743-422X-6-223. 
  68. ↑ Yutin N, Koonin EV (2012). "Hidden evolutionary complexity of Nucleo-Cytoplasmic Large DNA viruses of eukaryotes". Virol J 9 (1): 161. doi:10.1186/1743-422X-9-161. 

Véxase tamén

[editar | editar a fonte]

Bibliografía

[editar | editar a fonte]
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Virus_de_ADN&oldid=6640556»