อาร์คีออปเทอริกซ์
ไดโนเสาร์สายพันธุ์นกที่สูญพันธุ์ไปแล้ว

อาร์คีออปเทอริกซ์
ฟอสซิลของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่สมบูรณ์ ซึ่งรวมถึงรอยบุ๋มของขนบนปีกและหาง
ตัวอย่าง อาร์คีออปเทอริกซ์แห่งเบอร์ลิน( A. siemensii )
การจำแนกประเภททางวิทยาศาสตร์ แก้ไขการจำแนกประเภทนี้
โดเมน:ยูคาริโอต้า
อาณาจักร:สัตว์ในตระกูลแอนิมาเลีย
ไฟลัม:คอร์ดาต้า
แคลด :ไดโนเสาร์
แคลด :ซอริสเกีย
แคลด :เทอโรพอด
แคลด :อาเวียลา
ตระกูล:† อาร์คีออปเทอริจิเด
ประเภท:†อาร์คีออปเทอริกซ์
เมเยอร์ , 1861
( ชื่อที่อนุรักษ์ไว้ )
ชนิดพันธุ์
† อาร์คีออปเทอริกซ์ ลิโธกราฟีกา
เมเยอร์ 1861 (ชื่อที่สงวนไว้)
สายพันธุ์ที่อ้างถึง
  • † A. siemensii
    Dames, 1897
  • † เอ. อัลเบอร์สโดเอร์เฟรี
    คุนดรัตและคณะ , 2018
คำพ้องความหมาย[1]
คำพ้องความหมายสกุล
  • Griphosaurus
    Wagner, 1862 ( ชื่อที่ถูกปฏิเสธ )
  • กริพฮอร์นิส
    วูดเวิร์ด พ.ศ. 2405 (ชื่อที่ถูกปฏิเสธ)
  • อาร์เคียออร์
    นิส เปโตรนีวิคส์ 1917
  • จูแรปเทอริกซ์
    ฮาวเกต 1984
  • เวลน์โฮเฟเรีย ?
    เอลซาโนฟสกี้, 2001
คำพ้องความหมายสายพันธุ์
  • Griphosaurus problematicus
    Wagner, 1862 จากชื่อ Woodward 1862 ที่ถูกปฏิเสธ
  • Griphornis longicaudatus
    Owen 1862 vide Woodward 1862 การปฏิเสธชื่อสกุล
  • Griphosaurus longicaudatus
    (Owen 1862 vide Woodward 1862) Owen 1862 vide Brodkorb 1863 nomen rejectum
  • Archaeopteryx macrura
    Owen, 1862 (ชื่อที่ถูกปฏิเสธ)
  • Archaeopteryx siemensii ?
    (Dames, 1897)
  • Archaeornis siemensii
    (Dames, 1897) Peteronievics vide Petroneivics & Woodward 1917
  • Archaeopteryx owenii
    Petronievics, 1917 (ชื่อที่ถูกปฏิเสธ)
  • อาร์คีออปเทอริกซ์ เรเคอร์
    วา ฮาวเกต 1984
  • Jurapteryx recurva
    (ฮาวเกต, 1984) ฮาวเกต 1985
  • อาร์คีออปเทอริกซ์ บาวาริกา เวลน์
    โฮเฟอร์, 1993
  • - Wellnhoferia grandis
    Elzanowski, 2001

อาร์คีออปเทอริกซ์ ( / ˌɑːr k iː ˈɒ pt ər ɪ k s / ;แปลว่า'ปีกเก่า' ) บางครั้งเรียกด้วยชื่อภาษาเยอรมันว่า "เออร์โวเกล" (แปลว่านก ดึกดำบรรพ์ ) เป็นสกุลของไดโนเสาร์ที่มีลักษณะคล้ายนกชื่อนี้มาจากภาษากรีกโบราณἀρχαῖος ( archaīos ) ที่แปลว่า "โบราณ" และ πτέρυξ ( ptéryx ) ที่แปลว่า "ขน" หรือ "ปีก" ระหว่างปลายศตวรรษที่ 19 และต้นศตวรรษที่ 21 นักบรรพชีวินวิทยา และหนังสืออ้างอิงยอดนิยม ยอมรับอาร์คีออปเทอริกซ์ว่าเป็นนกที่เก่าแก่ที่สุดเท่าที่รู้จัก (สมาชิกของกลุ่ม Avialae ) [2] นกที่อาจเป็นนกที่มีอายุมากกว่าได้ถูกระบุแล้ว รวมถึง Anchiornis , Xiaotingiaและ Aurornis [3 ] 

อาร์คีออปเทอริกซ์มีชีวิตอยู่ในยุคจูราสสิกตอนปลายเมื่อประมาณ 150 ล้านปีก่อน ในบริเวณที่ปัจจุบันคือเยอรมนีตอนใต้ ในช่วงเวลาที่ยุโรปเป็นหมู่เกาะในทะเลเขตร้อนที่อบอุ่นและตื้น ซึ่งอยู่ใกล้กับเส้นศูนย์สูตรมากกว่าที่เป็นอยู่ในปัจจุบันมาก มีขนาดใกล้เคียงกับนกกาเหว่ายูเรเซีย โดยตัวที่ใหญ่ ที่สุดอาจมีขนาดเท่ากับอีกา[4]สายพันธุ์ที่ใหญ่ที่สุดของอาร์คีออปเทอริกซ์สามารถเติบโตได้ยาวประมาณ 0.5 เมตร (1 ฟุต 8 นิ้ว) แม้จะมีขนาดเล็ก ปีกกว้าง และความสามารถในการบินหรือร่อนตามที่คาดไว้ แต่อาร์คีออปเทอริกซ์ ก็มีความคล้ายคลึงกับไดโนเสาร์มีโซ โซอิกขนาดเล็กอื่นๆมากกว่ากับนกในปัจจุบัน โดยเฉพาะอย่างยิ่ง พวกมันมีลักษณะร่วมกันดังต่อไปนี้กับไดโนเสาร์สายพันธุ์dromaeosauridsและtroodontids ได้แก่ ขากรรไกรที่มี ฟันแหลมคม นิ้วสามนิ้วพร้อมกรงเล็บหางกระดูกที่ยาว นิ้วเท้าที่สองที่ยืดได้มาก ("กรงเล็บสังหาร") ขน (ซึ่งยังแสดงถึงเลือดอุ่น ) และลักษณะต่างๆ ของโครงกระดูก [ 5] [6]

ลักษณะเหล่านี้ทำให้อาร์คีออปเทอริกซ์เป็นตัวเลือกที่ชัดเจนสำหรับฟอสซิลช่วงเปลี่ยนผ่านระหว่างไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่ไดโนเสาร์นกและไดโนเสาร์นก (นก) [7] [8]ดังนั้นอาร์คีออปเทอริกซ์จึงมีบทบาทสำคัญไม่เพียงแต่ในการศึกษาต้นกำเนิดของนก เท่านั้น แต่ยังรวมถึงการศึกษาไดโนเสาร์ด้วย มันถูกตั้งชื่อจากขนนก เพียงอันเดียว ในปี 1861 [9]ซึ่งเอกลักษณ์ของมันเป็นที่ถกเถียงกัน[10] [11]ในปีเดียวกันนั้น มีการประกาศตัวอย่างที่สมบูรณ์ชิ้นแรกของอาร์คีออปเทอริกซ์ในช่วงหลายปีที่ผ่านมา มีฟอสซิลของอาร์คีออปเทอริกซ์ อีก 11 ชิ้น ปรากฏขึ้น แม้ว่าฟอสซิลเหล่านี้จะแตกต่างกัน แต่ผู้เชี่ยวชาญส่วนใหญ่ถือว่าซากทั้งหมดที่ค้นพบนั้นเป็นของสายพันธุ์เดียวกัน แม้ว่าเรื่องนี้ยังคงเป็นที่ถกเถียงกันอยู่ก็ตาม

ฟอสซิลทั้งสิบสองชิ้นนี้ส่วนใหญ่มีรอยประทับของขนนก เนื่องจากขนนกเหล่านี้เป็นรูปแบบขั้นสูง ( ขนบิน ) ฟอสซิลเหล่านี้จึงเป็นหลักฐานว่าวิวัฒนาการของขนนกเริ่มขึ้นก่อนยุคจูราสสิกตอนปลาย[12]ตัวอย่างต้นแบบของอาร์คีออปเทอริกซ์ถูกค้นพบเพียงสองปีหลังจากที่ชาร์ลส์ ดาร์วินตีพิมพ์On the Origin of Speciesอาร์คีออปเทอริกซ์ดูเหมือนจะยืนยันทฤษฎีของดาร์วินและกลายมาเป็นหลักฐานชิ้นสำคัญสำหรับต้นกำเนิดของนก การถกเถียงเกี่ยวกับฟอสซิลในช่วงเปลี่ยนผ่าน และการยืนยันวิวัฒนาการอาร์คีออปเทอริกซ์เคยถูกมองว่าเป็นจุดเริ่มต้นของต้นไม้วิวัฒนาการของนกมาช้านาน อย่างไรก็ตาม ในช่วงไม่กี่ปีที่ผ่านมา การค้นพบไดโนเสาร์ที่มีขนนกขนาดเล็กหลายตัวได้สร้างปริศนาให้กับนักบรรพชีวินวิทยา โดยตั้งคำถามว่าสัตว์ชนิดใดเป็นบรรพบุรุษของนกในปัจจุบันและชนิดใดเป็นญาติของสัตว์เหล่านี้[13]

ประวัติการค้นพบ

ขนนกอันเดียว

ตลอดหลายปีที่ผ่านมา มีการค้นพบซากดึกดำบรรพ์ของอาร์คีออปเทอริก ซ์ 12 ชิ้น ซากดึกดำบรรพ์ทั้งหมดมาจาก แหล่ง หินปูนที่ถูกขุดมาเป็นเวลาหลายศตวรรษ ใกล้กับโซลน์โฮเฟนประเทศเยอรมนี แหล่งหินปูนเหล่านี้ขุดตะกอนจากชั้นหินปูนโซลน์โฮเฟนและหน่วยที่เกี่ยวข้อง[14] [15]ตัวอย่างแรกเป็นไดโนเสาร์ตัวแรกที่ถูกค้นพบพร้อมขน

ไทม์ไลน์ การค้นพบ อาร์คีออปเทอริกซ์จนถึงปีพ.ศ. 2550 [ จำเป็นต้องมีการอ้างอิงรูปภาพ ]

การค้นพบเบื้องต้นซึ่งเป็นขนนกเพียงเส้นเดียวถูกขุดพบในปี 1860 หรือ 1861 และได้รับการอธิบายในปี 1861 โดยHermann von Meyer [ 16]ปัจจุบันขนนกดังกล่าวอยู่ที่พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติแห่งเบอร์ลินแม้ว่าจะเป็นโฮโลไทป์ ดั้งเดิม แต่ก็มีข้อบ่งชี้ว่าอาจไม่ได้มาจากสัตว์ชนิดเดียวกับฟอสซิลร่างกาย[9]ในปี 2019 มีรายงานว่าการสร้างภาพด้วยเลเซอร์ได้เผยให้เห็นโครงสร้างของขนน (ซึ่งมองไม่เห็นตั้งแต่ระยะเวลาหนึ่งหลังจากที่ขนได้รับการอธิบาย) และขนดังกล่าวไม่สอดคล้องกับสัณฐานวิทยาของ ขน ของอาร์คีออปเทอริกซ์ ชนิดอื่นๆ ที่ทราบทั้งหมด ทำให้สรุปได้ว่าขนดังกล่าวมีต้นกำเนิดมาจากไดโนเสาร์อีกชนิด[10]ข้อสรุปนี้ถูกท้าทายในปี 2020 ว่าไม่น่าจะเป็นไปได้ โดยขนดังกล่าวได้รับการระบุโดยอาศัยสัณฐานวิทยาว่าน่าจะเป็นขนหลักที่ปกคลุม อยู่ด้าน บน[11]

โครงกระดูกชิ้นแรกที่เรียกว่าLondon Specimen (BMNH 37001) [17]ถูกขุดพบในปี 1861 ใกล้กับLangenaltheimประเทศเยอรมนี และอาจมอบให้กับแพทย์ประจำท้องถิ่นKarl Häberleinเพื่อแลกกับบริการทางการแพทย์ จากนั้นเขาขายมันไปในราคา 700 ปอนด์ (ประมาณ 83,000 ปอนด์ในปี 2020 [18] ) ให้กับพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติในลอนดอน ซึ่งยังคงอยู่ที่นั่น[14] โครงกระดูก ชิ้นนี้ขาดส่วนหัวและคอไปเกือบหมด และในปี 1863 Richard Owen ได้อธิบาย ว่าเป็นArchaeopteryx macruraซึ่งทำให้มีความเป็นไปได้ที่โครงกระดูกชิ้นนี้อาจไม่ใช่สปีชีส์เดียวกับขนนก ในฉบับพิมพ์ครั้งที่สี่ของOn the Origin of Species [19]ชาร์ลส์ ดาร์วินได้บรรยายถึงนักเขียนบางคนที่ยืนกรานว่า "นกทั้งกลุ่มถือกำเนิดขึ้นอย่างกะทันหันในช่วง ยุค อีโอซีนแต่ตอนนี้เราทราบแล้วจากคำยืนยันของศาสตราจารย์โอเวนว่ามีนกอาศัยอยู่แน่นอนในช่วงที่ทรายเขียวทับถมอยู่ด้านบน และเมื่อไม่นานมานี้ นกประหลาดตัวนั้น ชื่อว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ซึ่งมีหางยาวคล้ายกิ้งก่า มีขนคู่หนึ่งที่ข้อต่อแต่ละข้อ และมีปีกที่มีกรงเล็บอิสระสองอัน ถูกค้นพบในหินชนวนโอลิติกของโซลน์โฮเฟน แทบไม่มีการค้นพบใหม่ใดที่แสดงให้เห็นชัดเจนกว่านี้ว่าเรายังรู้จักผู้อาศัยในโลกในอดีตน้อยเพียงใด" [20]

คำว่าarchaīos ( ἀρχαῖος ) ในภาษากรีกหมายถึง 'โบราณ, ดึกดำบรรพ์' Ptéryxหมายความถึง 'ปีก' เป็นหลัก แต่บางครั้งก็อาจหมายถึง 'ขนนก' ก็ได้ เมเยอร์แนะนำสิ่งนี้ในการบรรยายของเขา ในตอนแรกเขาอ้างถึงขนนกเพียงอันเดียวซึ่งดูคล้ายกับremex (ขนนกปีก) ของนกในปัจจุบัน แต่เขาเคยได้ยินและได้เห็นภาพร่างคร่าวๆ ของ ตัวอย่าง จากลอนดอนซึ่งเขาเรียกว่า " Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres " ("โครงกระดูกของสัตว์ที่ปกคลุมด้วยขนนกที่คล้ายกัน") ในภาษาเยอรมัน ความคลุมเครือนี้ได้รับการแก้ไขด้วยคำว่าSchwingeซึ่งไม่จำเป็นต้องหมายถึงปีกที่ใช้บินUrschwinge เป็นคำแปลที่นักวิชาการชาวเยอรมันนิยมใช้กันในช่วงปลายศตวรรษที่ 19 ในภาษาอังกฤษ 'ปีกนกโบราณ' เป็นการประมาณคร่าวๆ ของคำนี้[ ต้องการอ้างอิง ]

ตั้งแต่นั้นมาได้มีการค้นพบตัวอย่างจำนวน 12 ชิ้น:

ซากดึกดำบรรพ์เบอร์ลิน (HMN 1880/81) ถูกค้นพบในปี 1874 หรือ 1875 ที่ Blumenberg ใกล้กับEichstättประเทศเยอรมนี โดย Jakob Niemeyer เกษตรกร เขาขายฟอสซิล อันล้ำค่านี้ เพื่อนำเงินไปซื้อวัวในปี 1876 ให้กับ Johann Dörr เจ้าของโรงเตี๊ยม ซึ่งขายให้กับ Ernst Otto Häberlein ลูกชายของ K. Häberlein อีกครั้ง ซากดึกดำบรรพ์นี้ถูกนำมาขายระหว่างปี 1877 ถึง 1881 โดยมีผู้ซื้อที่เป็นไปได้ ได้แก่OC Marshแห่งพิพิธภัณฑ์ Peabody ของมหาวิทยาลัยเยล และในที่สุดก็ถูกซื้อไปในราคา 20,000 โกลด์มาร์กโดยพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติของเบอร์ลิน ซึ่งปัจจุบันจัดแสดงอยู่ที่นั่น ธุรกรรมนี้ได้รับการสนับสนุนทางการเงินจากErnst Werner von Siemensผู้ก่อตั้งบริษัทที่ใช้ชื่อของเขา[14] วิลเฮล์ม เดมส์อธิบายไว้ในปี พ.ศ. 2427 ว่าเป็นตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุด และเป็นชิ้นแรกที่มีหัวสมบูรณ์ ในปี พ.ศ. 2440 เดมส์ตั้งชื่อให้เป็นสายพันธุ์ใหม่ว่าA. siemensiiแม้ว่ามักถือว่าเป็นคำพ้องความหมายของA. lithographicaแต่การศึกษาหลายครั้งในศตวรรษที่ 21 สรุปว่ามันเป็นสายพันธุ์ที่แตกต่างกันซึ่งรวมถึงตัวอย่างจากเบอร์ลิน มิวนิก และเทอร์โมโปลิส[21] [22]

หุ่นจำลองของ Maxberg

Maxberg Specimen (S5) ประกอบด้วยลำตัวถูกค้นพบในปี 1956 ใกล้กับLangenaltheim จากนั้นศาสตราจารย์ Florian Hellerก็เข้ามาตรวจสอบในปี 1958 และอธิบายรายละเอียดในปี 1959 ตัวอย่างนี้ไม่มีหัวและหาง แม้ว่าโครงกระดูกส่วนที่เหลือจะยังอยู่ในสภาพสมบูรณ์เป็นส่วนใหญ่ แม้ว่าครั้งหนึ่งจะเคยจัดแสดงที่พิพิธภัณฑ์ MaxbergในSolnhofenแต่ปัจจุบันก็หายไปแล้ว เป็นของEduard Opitschซึ่งยืมให้พิพิธภัณฑ์จนถึงปี 1974 หลังจากที่เขาเสียชีวิตในปี 1991 ก็พบว่าตัวอย่างนี้หายไปและอาจถูกขโมยหรือขายไป[23]

ตัวอย่างHaarlem (TM 6428/29 หรือที่รู้จักกันในชื่อTeylers Specimen ) ถูกค้นพบในปี 1855 ใกล้กับRiedenburgประเทศเยอรมนี และได้รับการอธิบายว่าเป็นPterodactylus crassipesในปี 1857 โดย Meyer มันถูกจัดประเภทใหม่ในปี 1970 โดยJohn Ostromและปัจจุบันตั้งอยู่ในพิพิธภัณฑ์ Teylersในเมือง Haarlemประเทศเนเธอร์แลนด์ มันเป็นตัวอย่างแรกที่พบ แต่ได้รับการจัดประเภทอย่างไม่ถูกต้องในเวลานั้น นอกจากนี้ยังเป็นหนึ่งในตัวอย่างที่สมบูรณ์น้อยที่สุด โดยส่วนใหญ่ประกอบด้วยกระดูกแขนขา กระดูกสันหลังส่วนคอที่แยกจากกัน และซี่โครง ในปี 2017 มันได้รับการตั้งชื่อเป็นสกุลOstromiaซึ่งถือว่ามีความใกล้ชิดกับAnchiornisจากประเทศจีน มากกว่า [24]

ตัวอย่าง Eichstätt ซึ่งครั้งหนึ่งเคยเป็นสกุลที่แตกต่างJurapteryx

ตัวอย่างEichstätt (JM 2257) ถูกค้นพบในปี 1951 ใกล้กับWorkerszellประเทศเยอรมนี และได้รับการอธิบายโดยPeter Wellnhoferในปี 1974 ปัจจุบันพบที่พิพิธภัณฑ์ Juraในเมือง Eichstätt ประเทศเยอรมนี ถือเป็นตัวอย่างที่เล็กที่สุดที่รู้จักและมีส่วนหัวที่สวยงามเป็นอันดับสอง อาจเป็นสกุลที่แยกจากกัน ( Jurapteryx recurva ) หรือสปีชีส์ ( A. recurva ) [25]

ตัวอย่างSolnhofen (ตัวอย่างที่ไม่มีหมายเลข) ถูกค้นพบในช่วงทศวรรษ 1970 ใกล้กับ Eichstätt ประเทศเยอรมนี และได้รับการบรรยายลักษณะในปี 1988 โดย Wellnhofer ปัจจุบันพบที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müllerใน Solnhofen เดิมทีได้รับการจัดให้อยู่ในประเภทCompsognathusโดยนักสะสมสมัครเล่นซึ่งเป็นนายกเทศมนตรีคนเดียวกันคือ Friedrich Müller ซึ่งเป็นที่มาของชื่อพิพิธภัณฑ์ ตัวอย่างนี้ถือเป็นตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดเท่าที่ทราบ และอาจอยู่ในสกุลและสปีชีส์อื่น คือWellnhoferia grandisมีเพียงบางส่วนของคอ หาง กระดูกสันหลัง และหัวเท่านั้น[26]

Munich Specimen (BSP 1999 I 50 ซึ่งเดิมเรียกว่าSolenhofer-Aktien-Verein Specimen ) ถูกค้นพบเมื่อวันที่ 3 สิงหาคม 1992 ใกล้กับ Langenaltheim และได้รับการอธิบายโดย Wellnhofer ในปี 1993 ปัจจุบันอยู่ที่พิพิธภัณฑ์Paläontologisches Museum Münchenในเมือง Munich และขายไปในปี 1999 ในราคา 1.9 ล้านมาร์กเยอรมันสิ่งที่เชื่อกันในตอนแรกว่าเป็นกระดูกหน้าอกกลับกลายเป็นส่วนหนึ่งของกระดูกคอราคอยด์ [ 27]แต่ กระดูกหน้าอก ที่เป็นกระดูกอ่อนอาจปรากฏอยู่ มีเพียงส่วนหน้าเท่านั้นที่หายไป มันถูกใช้เป็นพื้นฐานของสายพันธุ์ที่แตกต่างกันคือA. bavarica [ 28]แต่จากการศึกษาล่าสุดพบว่ามันอยู่ในกลุ่มA. siemensii [ 22]

Daiting Specimen โฮโลไทป์ของA. albersdoerferi

มีการค้นพบตัวอย่างชิ้นที่แปดซึ่งเป็นชิ้นส่วนในปี 1990 ในชั้นหิน Mörnsheim ที่อายุน้อยกว่า ที่Daiting , Sueviaดังนั้นจึงรู้จักกันในชื่อตัวอย่าง Daitingและเป็นที่รู้จักตั้งแต่ปี 1996 จากการหล่อเท่านั้น ซึ่งจัดแสดงเป็นเวลาสั้นๆ ที่Naturkundemuseumในเมือง Bambergต้นฉบับถูกซื้อโดยนักบรรพชีวินวิทยา Raimund Albertsdörfer ในปี 2009 [29]มันถูกจัดแสดงเป็นครั้งแรกพร้อมกับฟอสซิลดั้งเดิมอีกหกชิ้นของArchaeopteryxในงาน Munich Mineral Show ในเดือนตุลาคม 2009 [30] ต่อมา Kundrat et al. ได้ตั้งชื่อตัวอย่าง Daiting ว่าArchaeopteryx albersdoerferi [31] [32]หลังจากอยู่ในคอลเลกชันส่วนตัวแบบปิดเป็นเวลานาน ในที่สุดก็ได้ย้ายไปที่พิพิธภัณฑ์วิวัฒนาการที่Knuthenborg Safaripark (เดนมาร์ก) ในปี 2022 ซึ่งตั้งแต่นั้นมาก็ได้จัดแสดงและให้นักวิจัยได้เข้าถึง[33] [34]

ตัวอย่าง Bürgermeister-Müller ("ปีกไก่")

ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นนี้ถูกค้นพบในปี 2000 โดยเป็นสมบัติส่วนตัว และตั้งแต่ปี 2004 ซากดึกดำบรรพ์ชิ้นนี้ถูกยืมไปที่พิพิธภัณฑ์ Bürgermeister-Müllerใน Solnhofen จึงถูกเรียกว่าBürgermeister-Müller Specimenโดยทางสถาบันได้เรียกซากดึกดำบรรพ์ชิ้นนี้ว่า "ตัวอย่างจากตระกูล Ottman & Steil ใน Solnhofen" เนื่องจากซากดึกดำบรรพ์ชิ้นนี้เป็นซากปีกเดียวของArchaeopteryxจึงเรียกกันทั่วไปว่า "ปีกไก่" [35]

รายละเอียดของศูนย์ไดโนเสาร์ไวโอมิง อาร์คีออปเทอริกซ์ (WDC-CSG-100)

ตัวอย่างเทอร์โมโปลิส (WDC CSG 100) ซึ่งอยู่ในคอลเลกชันส่วนตัวในสวิตเซอร์แลนด์มาเป็นเวลานาน ถูกค้นพบในบาวาเรีย และได้รับการบรรยายไว้ในปี 2005 โดย Mayr, Pohl และ Peters ตัวอย่างนี้ถูกบริจาคให้กับ Wyoming Dinosaur Centerในเทอร์โมโปลิส รัฐไวโอมิงโดยมีส่วนหัวและเท้าที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี ส่วนคอและขากรรไกรล่างส่วนใหญ่ไม่ได้รับการอนุรักษ์ไว้ ตัวอย่าง "เทอร์โมโปลิส" ได้รับการบรรยายไว้ในบทความวารสารScience เมื่อวันที่ 2 ธันวาคม 2005 ว่าเป็น "ตัวอย่าง อาร์คีออปเทอริกซ์ ที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดี พร้อมลักษณะเด่นของเทอโรพอด" ซึ่งแสดงให้เห็นว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ไม่มีนิ้วเท้าที่กลับด้าน ซึ่งเป็นลักษณะทั่วไปของนก ทำให้ไม่สามารถเกาะกิ่งไม้ได้ และบ่งบอกถึงวิถีชีวิตบนบกหรือปีนป่าย[36]ซึ่งได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานของบรรพบุรุษของเทอโรพอดในปี 1988 Gregory S. Paulอ้างว่าได้พบหลักฐานของนิ้วเท้าที่สองที่ยืดได้มาก[37]แต่สิ่งนี้ไม่ได้รับการตรวจสอบและยอมรับจากนักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ จนกระทั่งมีการอธิบายตัวอย่างเทอร์โมโปลิส "จนถึงขณะนี้ ลักษณะดังกล่าวเชื่อกันว่าเป็นของญาติใกล้ชิดของสปีชีส์นี้เท่านั้น ซึ่งก็คือไดโนนีโคซอร์" [15]ตัวอย่างเทอร์โมโปลิสได้รับมอบหมายให้เป็นอาร์คีออปเทอริกซ์ siemensiiในปี 2007 [22] ตัวอย่างนี้ถือเป็นซาก อาร์คีออปเทอริกซ์ที่สมบูรณ์ที่สุดและได้รับการอนุรักษ์ไว้เป็นอย่างดีที่สุดเท่าที่มีมา[22]

ตัวอย่างที่สิบเอ็ด

การค้นพบตัวอย่างที่ 11 ได้รับการประกาศในปี 2011 และได้รับการบรรยายลักษณะในปี 2014 ถือเป็นตัวอย่างที่สมบูรณ์ที่สุดชิ้นหนึ่ง แต่ขาดกะโหลกศีรษะไปมาก และขาหน้าข้างหนึ่งหายไป ตัวอย่างนี้เป็นของเอกชนและยังไม่ได้รับการตั้งชื่อ[38] [39]นักบรรพชีวินวิทยาจากมหาวิทยาลัย Ludwig Maximilian แห่งมิวนิกศึกษาตัวอย่างดังกล่าว ซึ่งเผยให้เห็นลักษณะขนนกที่ไม่เคยพบมาก่อน เช่น ขนบนขาส่วนบนและส่วนล่างและกระดูกฝ่าเท้ารวมถึงปลายหางที่ยังคงสภาพเดิม[40] [41]

นักสะสมสมัครเล่นได้ค้นพบตัวอย่างที่สิบสองที่เหมืองหิน Schamhaupten ในปี 2010 แต่การค้นพบนี้เพิ่งได้รับการประกาศเมื่อเดือนกุมภาพันธ์ 2014 [42]ตัวอย่างนี้ได้รับการอธิบายทางวิทยาศาสตร์ในปี 2018 โดยเป็นโครงกระดูกที่สมบูรณ์และมีข้อต่อส่วนใหญ่พร้อมกะโหลกศีรษะ นี่เป็นตัวอย่างเดียวที่ไม่มีขนที่เก็บรักษาไว้ มาจากหินPaintenและเก่าแก่กว่าตัวอย่างอื่นๆ เล็กน้อย[43]

อาร์คีออปเทอริกซ์ชิคาโก

พิพิธภัณฑ์ Field Museumในชิคาโก สหรัฐอเมริกาประกาศการมีอยู่ของตัวอย่างที่สิบสาม ( ตัวอย่างชิคาโก ) ในปี 2024 ตัวอย่างนี้เป็นหนึ่งในสองตัวอย่างในสถาบันนอกยุโรป โดยตัวอย่างนี้ถูกระบุครั้งแรกในคอลเลกชันส่วนตัวใน สวิตเซอร์แลนด์และนักสะสมเหล่านี้ได้ซื้อไปในปี 1990 ก่อนที่เยอรมนีจะห้ามการส่งออก ตัวอย่าง Archaeopteryx ในปี 2015 พิพิธภัณฑ์ Field Museum ได้ซื้อตัวอย่างนี้มาในปี 2022 และจัดแสดงต่อสาธารณะในปี 2024 หลังจากเตรียมการมาสองปี ตัวอย่างนี้จะได้รับการศึกษาโดยนักบรรพชีวินวิทยาชื่อดังJingmai O'Connor [ 44] [45]

ความถูกต้องแท้จริง

ตั้งแต่ปี 1985 เป็นต้นมา กลุ่มนักดาราศาสตร์Fred Hoyleและนักฟิสิกส์Lee Spetnerได้ตีพิมพ์เอกสารชุดหนึ่งซึ่งอ้างว่าขนนกของตัวอย่างArchaeopteryx จากเบอร์ลินและลอนดอนนั้น ถูกปลอมแปลง[46] [47] [48] [49]ข้ออ้างของพวกเขาถูกปฏิเสธโดยAlan J. Charigและคนอื่นๆ ที่Natural History Museum ในลอนดอน [ 50]หลักฐานที่พวกเขาเชื่อว่าเป็นการปลอมแปลงส่วนใหญ่นั้นมาจากความไม่คุ้นเคยกับกระบวนการของการกลายเป็นหินตัวอย่างเช่น พวกเขาเสนอว่าจากความแตกต่างของเนื้อสัมผัสที่เกี่ยวข้องกับขนนก รอยประทับของขนนกจะถูกนำไปใช้กับชั้นซีเมนต์ บางๆ [47]โดยไม่รู้ว่าขนนกเองจะทำให้เกิดความแตกต่างในด้านเนื้อสัมผัส[50]พวกเขายังตีความฟอสซิลผิด โดยอ้างว่าหางนั้นถูกปลอมแปลงเป็นขนนกขนาดใหญ่หนึ่งอัน[47]ในขณะที่เห็นได้ชัดว่าไม่เป็นเช่นนั้น [ 50]นอกจากนี้ พวกเขายังอ้างว่าตัวอย่างอื่นๆ ของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่รู้จักในเวลานั้นไม่มีขน[46] [47]ซึ่งไม่ถูกต้อง ตัวอย่างจากแมกซ์เบิร์กและไอชสเตทท์มีขนที่ชัดเจน[50]

พวกเขายังแสดงความไม่เชื่ออีกด้วยว่าแผ่นหินจะแยกออกจากกันได้อย่างราบรื่นขนาดนั้น หรือแผ่นหินครึ่งหนึ่งที่มีซากดึกดำบรรพ์จะเก็บรักษาไว้ได้ดี แต่ แผ่นหินที่อยู่ ตรงข้าม กลับไม่เป็นเช่น นั้น[46] [48]คุณสมบัติเหล่านี้มักพบได้ทั่วไปในฟอสซิลของ Solnhofen เนื่องจากสัตว์ที่ตายจะตกลงบนพื้นผิวที่แข็ง ซึ่งจะสร้างระนาบธรรมชาติให้แผ่นหินในอนาคตแยกออกไป และจะเหลือซากดึกดำบรรพ์ส่วนใหญ่ไว้ด้านหนึ่งและเหลือเพียงเล็กน้อยอีกด้านหนึ่ง[50]

ในที่สุด แรงจูงใจที่พวกเขาเสนอสำหรับการปลอมแปลงนั้นไม่แข็งแรงและขัดแย้งกัน ประการหนึ่งคือริชาร์ด โอเวนต้องการปลอมแปลงหลักฐานเพื่อสนับสนุนทฤษฎีวิวัฒนาการของชาร์ลส์ ดาร์วิน ซึ่งไม่น่าจะเป็นไปได้เมื่อพิจารณาจากมุมมองของโอเวนที่มีต่อดาร์วินและทฤษฎีของเขา อีกประการหนึ่งคือโอเวนต้องการวางกับดักไว้สำหรับดาร์วิน โดยหวังว่าดาร์วินจะสนับสนุนฟอสซิลเพื่อที่โอเวนจะได้ทำลายความน่าเชื่อถือของเขาด้วยการปลอมแปลง สิ่งนี้ไม่น่าจะเป็นไปได้เนื่องจากโอเวนเขียนรายงานโดยละเอียดเกี่ยวกับตัวอย่างของลอนดอน ดังนั้นการกระทำดังกล่าวจึงอาจส่งผลเสียอย่างแน่นอน[51]

Charig และคณะได้ชี้ให้เห็นถึงรอยแตกร้าวเล็กๆ บนแผ่นหินซึ่งทอดผ่านทั้งรอยประทับของหินและซากดึกดำบรรพ์ และการเจริญเติบโตของแร่ธาตุบนแผ่นหินที่เกิดขึ้นก่อนการค้นพบและการเตรียมการ ซึ่งเป็นหลักฐานว่าขนนกเหล่านี้เป็นของดั้งเดิม[50] จากนั้น Spetner และคณะได้พยายามแสดงให้เห็นว่ารอยแตกร้าวน่าจะแพร่กระจายไปตามธรรมชาติผ่านชั้นซีเมนต์ที่สันนิษฐานไว้[52]แต่ละเลยที่จะอธิบายถึงความจริงที่ว่ารอยแตกร้าวนั้นเก่าและถูกเติมเต็มด้วยแคลไซต์จึงไม่สามารถแพร่กระจายได้[51]พวกเขายังพยายามแสดงให้เห็นการปรากฏตัวของซีเมนต์บนตัวอย่างลอนดอนโดยใช้สเปกโตรสโคปีรังสีเอกซ์และพบสิ่งที่ไม่ใช่หิน[52]ซึ่งก็ไม่ใช่ซีเมนต์เช่นกัน และมีแนวโน้มสูงสุดว่าเป็นเศษยางซิลิโคนที่เหลืออยู่เมื่อทำแม่พิมพ์ของตัวอย่าง[51]นักบรรพชีวินวิทยาไม่ได้พิจารณาข้อเสนอแนะเหล่านี้อย่างจริงจัง เนื่องจากหลักฐานส่วนใหญ่มาจากความเข้าใจผิดเกี่ยวกับธรณีวิทยา และพวกเขาไม่เคยพูดถึงตัวอย่างที่มีขนนอื่นๆ ซึ่งมีจำนวนเพิ่มขึ้นตั้งแต่นั้นมา Charig และคณะรายงานการเปลี่ยนสี: แถบสีเข้มระหว่างชั้นหินปูนสองชั้น พวกเขาบอกว่าเป็นผลจากการตกตะกอน[50]เป็นเรื่องธรรมดาที่หินปูนจะมีสีเหมือนกับสภาพแวดล้อม และหินปูนส่วนใหญ่มีสี (ถ้าไม่ใช่แถบสี) ในระดับหนึ่ง ดังนั้น ความมืดจึงเกิดจากสิ่งเจือปนดังกล่าว[53]พวกเขายังกล่าวอีกว่าการไม่มีฟองอากาศในแผ่นหินเป็นหลักฐานเพิ่มเติมว่าตัวอย่างนี้เป็นของแท้[50]

คำอธิบาย

ขนาดของอาร์คีออปเทอริกซ์มีความยาวระหว่าง 25 ถึง 50 ซม. และมีปีกกว้างระหว่าง 25 ถึง 60 ซม.
ตัวอย่างเปรียบเทียบกับขนาดของมนุษย์

ตัวอย่างส่วนใหญ่ของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่ค้นพบมาจากหินปูน Solnhofen ในบาวาเรีย ทางตอนใต้ของเยอรมนี ซึ่งเป็นLagerstätteซึ่งเป็นโครงสร้างทางธรณีวิทยาที่หายากและน่าทึ่งซึ่งรู้จักกันจากซากดึกดำบรรพ์ที่มีรายละเอียดงดงามซึ่งวางตัวขึ้นในช่วงต้นยุคจูราสสิกยุคทิโทเนียน[54] เมื่อ ประมาณ 150.8–148.5  ล้านปีก่อน[55]

อาร์คีออปเทอริกซ์มีขนาดประมาณนกกา[4]มีปีกกว้างที่ปลายมนและหางยาวเมื่อเทียบกับความยาวลำตัว ลำตัวยาวได้ถึง 0.5 เมตร (1 ฟุต 8 นิ้ว) และปีกกว้าง 0.7 เมตร (2 ฟุต 4 นิ้ว) โดย มีมวลประมาณ 0.5 ถึง 1 กิโลกรัม (1.1 ถึง 2.2 ปอนด์) [4] [56] ขนของ อาร์คีออปเทอริกซ์แม้จะมีการบันทึกน้อยกว่าลักษณะอื่นๆ แต่ก็มีโครงสร้างคล้ายกับขนนกในปัจจุบันมาก[54]แม้จะมีลักษณะนกอยู่มากมาย[57] อาร์คีออปเทอริกซ์ มีลักษณะ ไดโนเสาร์เทอโรพอดที่ไม่ใช่นกหลายอย่างซึ่งแตกต่างจากนกในปัจจุบันอาร์คีออปเทอริกซ์มีฟันขนาดเล็ก[54]เช่นเดียวกับหางกระดูกยาว ซึ่งเป็นลักษณะที่อาร์คีออปเทอริกซ์มีร่วมกับไดโนเสาร์อื่นๆ ในยุคนั้น[58]

เนื่องจากมีลักษณะร่วมกันของทั้งนกและไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่สัตว์ปีก อาร์คีออปเทอ ริก ซ์จึงมักถูกมองว่าเป็นตัวเชื่อมระหว่างทั้งสอง[54]ในปี 1970 จอห์น ออสตรอมซึ่งเดินตามรอยของโทมัส เฮนรี ฮักซ์ลีย์ในปี 1868 โต้แย้งว่านกวิวัฒนาการขึ้นภายในไดโนเสาร์เทอโรพอดและอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นหลักฐานสำคัญที่สนับสนุนข้อโต้แย้งนี้ อาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะร่วมกันหลายอย่าง เช่น กระดูกไหปลาร้า ขนที่ใช้บิน ปีก และนิ้วเท้าแรกที่กลับด้านบางส่วนพร้อมกับลักษณะเฉพาะของไดโนเสาร์และเทอโรพอด ตัวอย่างเช่น อาร์คีออปเทอริกซ์มีกระดูกข้อเท้าที่ยาวขึ้นแผ่นฟันกระดูกปิดของกระดูกก้นกบและหางยาว โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ออสตรอมพบว่าอาร์คีออปเทอริกซ์มีความคล้ายคลึงกับไดโนเสาร์ตระกูลDromaeosauridae อย่างน่าทึ่ง [59] [60] [61] [62]

อาร์คีออปเทอริกซ์มีนิ้วแยกกันสามนิ้วที่ขาหน้าแต่ละข้างซึ่งแต่ละนิ้วจะมี "กรงเล็บ" อยู่ นกเพียงไม่กี่ชนิดเท่านั้นที่มีลักษณะเช่นนี้ นกบางชนิด เช่นเป็ดหงส์จาคานา ( Jacana sp.) และโฮอาซิน ( Opisthocomus hoazin ) มีนิ้วเหล่า นี้ซ่อนอยู่ใต้ขนขา[63]

ขนนก

ภาพประกอบกายวิภาคเปรียบเทียบ "หางใบ" ของอาร์คีออปเทอริกซ์กับ "หางพัด" ของนกในปัจจุบัน

ตัวอย่างอาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะเด่นคือขนที่พัฒนามาอย่างดีสำหรับบิน ขนเหล่านี้ มีลักษณะไม่สมมาตรอย่างเห็นได้ชัดและแสดงโครงสร้างของขนสำหรับบินในนกในปัจจุบัน โดยขนหางมีลักษณะคงที่จากการเรียงตัวแบบหนาม - หนาม - หนามแหลม[64]ขนหางมีลักษณะไม่สมมาตรน้อยกว่า ซึ่งสอดคล้องกับสถานการณ์ของนกในปัจจุบัน และยังมีขนหางที่แข็งแรงอีกด้วยนิ้วหัวแม่มือยังไม่มีกระจุกขนแข็ง ที่ เคลื่อนไหว แยกกันได้

ขนของอาร์คีออปเทอริกซ์นั้นยังมีหลักฐานไม่มากนักและได้มีการวิจัยอย่างถูกต้องเฉพาะในตัวอย่างเบอร์ลินที่ได้รับการอนุรักษ์ไว้อย่างดีเท่านั้นดังนั้นเนื่องจากดูเหมือนว่ามีมากกว่าหนึ่งสายพันธุ์ที่มีส่วนเกี่ยวข้อง การวิจัยขนของตัวอย่างเบอร์ลินจึงอาจไม่จำเป็นต้องเป็นจริงสำหรับสายพันธุ์อื่นๆ ของอาร์คีออปเทอริกซ์ในตัวอย่างเบอร์ลินมี "ขนขา" ที่พัฒนาดี ขนบางส่วนเหล่านี้ดูเหมือนจะมีโครงสร้างขนพื้นฐาน แต่สลายตัวไปบ้าง (ขนเหล่านี้ไม่มีหนวดเหมือนในแรไทต์ ) [65]ขนบางส่วนแน่นและจึงสามารถช่วยให้บินได้[66]

พบ ขนเป็นหย่อมๆพาดอยู่ตามหลัง ซึ่งค่อนข้างคล้ายกับขนตามลำตัวของนกในปัจจุบันตรงที่มีลักษณะสมมาตรและแน่น แต่ไม่แข็งเท่าขนที่ใช้บิน นอกจากนั้น ขนในตัวอย่างเบอร์ลินยังจำกัดอยู่แค่ขนที่ "โปรโต-ดาวน์"ซึ่งไม่ต่างจากขนที่พบในไดโนเสาร์ซิโนซอรอปเทอริกซ์คือ ขนจะสลายตัวและฟูฟ่อง และอาจดูเหมือนขนสัตว์มากกว่าขนจริงด้วยซ้ำ (แม้ว่าจะไม่ใช่ในโครงสร้างจุลภาคก็ตาม) ขนเหล่านี้พบในส่วนที่เหลือของลำตัว แม้ว่าขนบางส่วนจะไม่กลายเป็นฟอสซิลและบางส่วนจะถูกทำลายระหว่างการเตรียม เหลือเพียงหย่อมๆ บนตัวอย่าง และคอส่วนล่าง[65]

ไม่มีสิ่งบ่งชี้ว่ามีขนบริเวณคอและหัวส่วนบน ถึงแม้ว่าขนเหล่านี้อาจจะเปลือยอยู่ก็ตาม แต่สิ่งนี้อาจเป็นสิ่งประดิษฐ์ที่เก็บรักษาไว้ได้ ดูเหมือนว่า ชิ้นส่วน อาร์คีออปเทอริกซ์ ส่วนใหญ่ จะฝังอยู่ใน ตะกอน ที่ไม่มีออกซิเจนหลังจากลอยหงายท้องในทะเลเป็นเวลาหนึ่ง โดยส่วนหัว คอ และหางมักจะโค้งงอลง ซึ่งแสดงให้เห็นว่าชิ้นส่วนเพิ่งเริ่มเน่าเปื่อยเมื่อถูกฝัง โดยเอ็นและกล้ามเนื้อจะคลายตัว ทำให้ได้รูปร่างลักษณะเฉพาะ ( ท่าตาย ) ของชิ้นส่วนฟอสซิล[67]ซึ่งหมายความว่าผิวหนังจะนิ่มและคลายตัวแล้ว ซึ่งได้รับการสนับสนุนจากข้อเท็จจริงที่ว่าขนที่บินได้เริ่มหลุดออกในจุดที่ฝังอยู่ในตะกอนในตัวอย่างบางส่วน ดังนั้นจึงสันนิษฐานว่าชิ้นส่วนที่เกี่ยวข้องจะเคลื่อนตัวไปตามพื้นทะเลในน้ำตื้นสักระยะหนึ่งก่อนจะถูกฝัง โดยขนที่หัวและคอส่วนบนหลุดออก ในขณะที่ขนหางที่ติดแน่นกว่ายังคงอยู่[21]

การลงสี

การบูรณะของศิลปินที่แสดงให้เห็นการตีความหนึ่งของการศึกษาวิจัยของคาร์นีย์[68]

ในปี 2011 นักศึกษาระดับบัณฑิตศึกษา Ryan Carney และเพื่อนร่วมงานได้ทำการศึกษาสีครั้งแรกกับตัวอย่างของ Archaeopteryx [68]โดยใช้เทคโนโลยีกล้องจุลทรรศน์อิเล็กตรอนแบบสแกน และการวิเคราะห์ รังสีเอกซ์แบบกระจายพลังงานทีมจึงสามารถตรวจจับโครงสร้างของเมลานินในตัวอย่างขนนกที่แยกออกมาซึ่งอธิบายในปี 1861 ได้ จากนั้นจึงนำการวัดที่ได้ไปเปรียบเทียบกับการวัดของ นกในปัจจุบัน 87 สายพันธุ์ และคำนวณสีเดิมโดยมีความน่าจะเป็น 95% ที่จะเป็นสีดำ พบว่าขนนกมีสีดำตลอดทั้งตัว โดยมีเม็ดสีที่เข้มกว่าที่ปลายขน ขนนกที่ศึกษาน่าจะเป็นขนคลุม หลัง ซึ่งจะปกคลุมขนหลักบนปีกบางส่วน การศึกษานี้ไม่ได้หมายความว่าArchaeopteryxเป็นสีดำทั้งหมด แต่แสดงให้เห็นว่ามีสีดำบางส่วนซึ่งรวมถึงขนคลุมด้วย Carney ชี้ให้เห็นว่าสิ่งนี้สอดคล้องกับลักษณะการบินในปัจจุบันที่ทราบกันดี กล่าวคือ เมลานินสีดำมีคุณสมบัติเชิงโครงสร้างที่ทำให้ขนแข็งแรงขึ้นเพื่อการบิน[69]ในการศึกษาวิจัยในปี 2013 ที่ตีพิมพ์ในวารสาร Analytical Atomic Spectrometryการวิเคราะห์ขน ของ อาร์คีออปเทอริกซ์แบบ ใหม่เผยให้เห็นว่าสัตว์ชนิดนี้อาจมีขนที่มีสีอ่อนและสีเข้มที่ซับซ้อน โดยมีสีที่เข้มกว่าที่ปลายขนและครีบด้านนอก [70]การวิเคราะห์การกระจายสีนี้ขึ้นอยู่กับการกระจายของซัลเฟตภายในฟอสซิลเป็นหลัก ผู้เขียน การศึกษาวิจัยเรื่องสีของ อาร์คีออปเทอริกซ์ ก่อนหน้านี้ โต้แย้งการตีความไบโอมาร์กเกอร์ดังกล่าวว่าเป็นตัวบ่งชี้เมลานินในตัวอย่างอาร์คีออปเทอริกซ์ ทั้งหมด [71] Carney และเพื่อนร่วมงานคนอื่นๆ โต้แย้งกับการตีความซัลเฟตและโลหะหนักในงานศึกษาวิจัยปี 2013 [72] [73]และในงานศึกษาวิจัยปี 2020 ที่ตีพิมพ์ในScientific Reportsได้แสดงให้เห็นว่าขนนกที่ปกคลุมอยู่แยกออกมาเป็นสีดำด้านทั้งหมด (ไม่ใช่สีดำและสีขาว หรือมีสีรุ้ง) และ "รูปแบบขนนกที่เหลือของอาร์คีออปเทอริกซ์ยังคงไม่เป็นที่รู้จัก" [11]

การจำแนกประเภท

ตัวอย่างเทอร์โมโปลิส

ปัจจุบัน ซากดึกดำบรรพ์ของสกุลArchaeopteryxมักถูกจัดอยู่ในสกุลหนึ่งหรือสองสกุล คือA. lithographicaและA. siemensiiแต่ประวัติทางอนุกรมวิธานของซากดึกดำบรรพ์เหล่านี้มีความซับซ้อน มีการตีพิมพ์ชื่อสิบชื่อสำหรับตัวอย่างจำนวนหนึ่ง จากการตีความในปัจจุบัน ชื่อA. lithographicaหมายความถึงขนนเดียวที่Meyer บรรยายไว้เท่านั้น ในปี 1954 Gavin de Beerสรุปว่าตัวอย่างจากลอนดอนเป็นโฮโลไทป์ในปี 1960 Swinton จึงเสนอให้ใส่ชื่อArchaeopteryx lithographicaไว้ในรายชื่อสกุลอย่างเป็นทางการ ทำให้ชื่ออื่นๆ เช่นGriphosaurusและGriphornisกลายเป็นโมฆะ[74] ICZN ยอมรับจุดยืนของ De Beer โดยปริยาย และได้ระงับการใช้ชื่อทางเลือกมากมายที่เสนอไว้ในตอนแรกสำหรับตัวอย่างโครงกระดูกชิ้นแรก[75] ซึ่งส่วนใหญ่เป็นผล มาจากการโต้เถียงอย่างดุเดือดระหว่างเมเยอร์และคู่ต่อสู้ของเขาโยฮันน์ แอนเดรียส วากเนอร์ (ผู้ตั้ง ชื่อ Griphosaurus problematicus —' ปริศนาปริศนา - กิ้งก่า'— ซึ่งเป็นการเยาะเย้ยArchaeopteryx ของเมเยอร์อย่างรุนแรง ) [76]นอกจากนี้ ในปี 1977 คณะกรรมาธิการได้ตัดสินว่าชื่อสปีชีส์แรกของตัวอย่าง Haarlem คือcrassipesซึ่งเมเยอร์อธิบายว่าเป็นเทอโรซอร์ก่อนที่จะมีการรู้ถึงลักษณะที่แท้จริงของมันนั้น ไม่ควรได้รับความสำคัญเหนือกว่าlithographicaในกรณีที่นักวิทยาศาสตร์ถือว่าชื่อเหล่านี้แสดงถึงสปีชีส์เดียวกัน[7] [77]

มีการสังเกตว่าขนซึ่งเป็นตัวอย่างแรกของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่อธิบายนั้นไม่สอดคล้องกับขนที่เกี่ยวข้องกับการบินของอาร์คีออปเทอริกซ์อย่างแน่นอน ขนนี้เป็นขนสำหรับการบินของสปีชีส์ร่วมสมัย แต่ขนาดและสัดส่วนของขนบ่งชี้ว่าขนนี้อาจเป็นของเทอโรพอดขน ชนิดอื่นที่มีขนาดเล็กกว่า ซึ่งจนถึงขณะนี้มีเพียงขนนี้เท่านั้นที่ทราบ[9]เนื่องจากขนได้รับการกำหนดให้เป็นตัวอย่างต้นแบบ จึงไม่ควรนำ ชื่ออาร์คีออปเทอริกซ์ไปใช้กับโครงกระดูกอีกต่อไป ทำให้เกิด ความสับสน ในการตั้งชื่อ อย่างมาก ในปี 2007 นักวิทยาศาสตร์สองกลุ่มจึงยื่นคำร้องต่อ ICZN เพื่อขอให้กำหนดให้ตัวอย่างลอนดอนเป็นต้นแบบโดยชัดเจนโดยกำหนดให้เป็นตัวอย่างโฮโลไทป์ใหม่หรือนีโอไทป์[78]ข้อเสนอนี้ได้รับการสนับสนุนโดย ICZN หลังจากมีการถกเถียงกันเป็นเวลาสี่ปี และตัวอย่างลอนดอนได้รับการกำหนดให้เป็นนีโอไทป์ในวันที่ 3 ตุลาคม 2011 [79]

ตัวอย่างที่สิบสอง

ด้านล่างนี้เป็นแผนภาพลำดับวงศ์ตระกูลที่ตีพิมพ์ในปี 2013 โดยGodefroit et al. [3]

อาเวียลา

สายพันธุ์

การบูรณะโครงกระดูกของตัวอย่างต่างๆ

มีการโต้แย้งกันว่าตัวอย่างทั้งหมดเป็นสปีชีส์เดียวกัน คือA. lithographica [ 80]ความแตกต่างมีอยู่ระหว่างตัวอย่าง และแม้ว่านักวิจัยบางคนจะมองว่าความแตกต่างนี้เกิดจากอายุที่แตกต่างกันของตัวอย่าง แต่บางตัวอย่างอาจเกี่ยวข้องกับความหลากหลายของสายพันธุ์ที่แท้จริง โดยเฉพาะอย่างยิ่ง ตัวอย่างจากมิวนิก ไอชเตทท์ โซลน์โฮเฟน และเทอร์โมโปลิส แตกต่างจากตัวอย่างจากลอนดอน เบอร์ลิน และฮาร์เลม ตรงที่มีขนาดเล็กกว่าหรือใหญ่กว่ามาก มีสัดส่วนนิ้วที่แตกต่างกัน มีจมูกที่เรียวกว่าและมีฟันชี้ไปข้างหน้า และอาจมีกระดูกอกเนื่องจากความแตกต่างเหล่านี้ ตัวอย่างส่วนใหญ่จึงได้รับการตั้งชื่อสปีชีส์เป็นของตัวเองในบางจุด ตัวอย่างจากเบอร์ลินได้รับการกำหนดเป็นArchaeornis siemensiiตัวอย่างจากไอชเตทท์ได้รับการกำหนดเป็นJurapteryx recurvaตัวอย่างจากมิวนิกได้รับการกำหนดเป็นArchaeopteryx bavaricaและตัวอย่างจากโซลน์โฮเฟนได้รับการกำหนดเป็นWellnhoferia grandis [21]

ในปี 2007 การตรวจสอบตัวอย่างที่เก็บรักษาไว้อย่างดีทั้งหมด รวมถึงตัวอย่างเทอร์โมโพลิสที่เพิ่งค้นพบในขณะนั้น สรุปได้ว่าสามารถพบอาร์คีออปเทอริก ซ์ได้ 2 สายพันธุ์ที่แตกต่างกัน ได้แก่ A. lithographica (ประกอบด้วยอย่างน้อยตัวอย่างจากลอนดอนและโซลน์โฮเฟน) และA. siemensii (ประกอบด้วยอย่างน้อยตัวอย่างจากเบอร์ลิน มิวนิก และเทอร์โมโพลิส) ทั้งสองสายพันธุ์นี้มีความแตกต่างกันโดยหลักจากปุ่ม กระดูกอ่อนขนาดใหญ่ บนกรงเล็บเท้าในA. lithographica (กรงเล็บของ ตัวอย่าง A. siemensiiค่อนข้างเรียบง่ายและตรง) นอกจากนี้ A. lithographicaยังมีส่วนที่รัดแน่นของมงกุฎในฟันบางซี่และกระดูกฝ่าเท้าที่แข็งแรงกว่า สายพันธุ์เพิ่มเติมที่คาดว่าจะเป็นWellnhoferia grandis (ตามตัวอย่างจากโซลน์โฮเฟน) ดูเหมือนจะแยกแยะจากA. lithographicaไม่ได้ ยกเว้นว่ามีขนาดใหญ่กว่า[22]

คำพ้องความหมาย

ตัวอย่างของ Solnhofen ซึ่งบางคนถือว่าอยู่ในสกุลWellnhoferia

หากมีการตั้งชื่อสองชื่อ ชื่อแรกจะระบุผู้บรรยายดั้งเดิมของ "สปีชีส์" ชื่อที่สองจะระบุผู้เขียนซึ่งเป็นพื้นฐานของชื่อชุดที่กำหนดไว้ เช่นเดียวกับการตั้งชื่อทางสัตววิทยาการใส่ชื่อผู้เขียนไว้ในวงเล็บแสดงว่าแท็กซอน นั้น ได้รับการบรรยายในสกุลอื่นในตอนแรก

  • Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861 [ชื่อที่อนุรักษ์ไว้]
    • Archaeopterix lithographicaอานนท์, 1861 [ lapsus ]
    • Griphosaurus problematicus Wagner, 1862 [ชื่อที่ถูกปฏิเสธ 1961 ตามความคิดเห็นของ ICZN 607]
    • Griphornis longicaudatus Owen vide Woodward, 1862 [ชื่อที่ถูกปฏิเสธ 1961 ตามความคิดเห็นของ ICZN 607]
    • Archaeopteryx macrura Owen, 1862 [ชื่อที่ถูกปฏิเสธ 1961 ตามความคิดเห็นของ ICZN 607]
    • Archaeopteryx oweni Petronievics, 1917 [ชื่อที่ถูกปฏิเสธ 1961 ตามความคิดเห็นของ ICZN 607]
    • อาร์คีออปเทอริกซ์ เรเคอร์วา ฮาวเกต 1984
    • Jurapteryx recurva (ฮาวเกต, 1984) ฮาวเกต, 1985
    • Wellnhoferia grandis Elzanowski, 2001
  • Archaeopteryx siemensii Dames, 1897
    • Archaeornis siemensii (Dames, 1897) Petronievics, 1917 [22]
    • อาร์คีออปเทอริกซ์ บาวาริกา เวลน์โฮเฟอร์, 1993

"Archaeopteryx" vicesensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) เป็นชื่อสามัญของสิ่งที่ดูเหมือนจะเป็นเทอโรซอร์ที่ยังไม่ได้รับการบรรยายลักษณะ

ตำแหน่งวิวัฒนาการ

โครงร่างของกระดูกขาหน้าของไดโนนิคัสและอาร์คีออปเทอริกซ์ ทั้งสองมีนิ้วสองนิ้วและกรงเล็บตรงข้ามกันโดยมีโครงร่างที่คล้ายกันมาก แม้ว่าอาร์คีออปเทอริกซ์จะมีกระดูกที่บางกว่าก็ตาม
การเปรียบเทียบระหว่างขาหน้าของอาร์คีออปเทอริกซ์ (ขวา) กับขาหน้าของไดโนนิคัส (ซ้าย)

บรรพชีวินวิทยาสมัยใหม่ได้จำแนกอาร์คีออปเทอริกซ์ว่าเป็นนกที่ดั้งเดิมที่สุด อย่างไรก็ตาม ไม่ถือว่าอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นบรรพบุรุษที่แท้จริงของนกในปัจจุบัน แต่เป็นญาติใกล้ชิดของบรรพบุรุษนั้น[81]อย่างไรก็ตาม อาร์ คีออปเทอริกซ์มักถูกใช้เป็นแบบจำลองของบรรพบุรุษที่แท้จริงของนก ผู้เขียนหลายคนได้ทำเช่นนั้น[82] Lowe (1935) [83]และ Thulborn (1984) [84]ตั้งคำถามว่าอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นนกตัวแรกจริงหรือไม่ พวกเขาเสนอว่าอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นไดโนเสาร์ที่ไม่มีความใกล้ชิดกับนกมากกว่าไดโนเสาร์กลุ่มอื่น Kurzanov (1987) เสนอว่าAvimimusมีแนวโน้มที่จะเป็นบรรพบุรุษของนกทั้งหมดมากกว่าอาร์คีออปเทอริกซ์[85] Barsbold (1983) [86]และ Zweers และ Van den Berge (1997) [87]ตั้งข้อสังเกตว่า สายพันธุ์ ของมานีแรปทอรัน หลาย สายพันธุ์มีลักษณะคล้ายนกมาก และพวกเขายังแนะนำว่านกกลุ่มต่างๆ อาจสืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษไดโนเสาร์ที่แตกต่างกัน

การค้นพบXiaotingia ที่มีความเกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิด ในปี 2011 นำไปสู่การวิเคราะห์เชิงวิวัฒนาการใหม่ซึ่งชี้ให้เห็นว่าArchaeopteryxเป็นไดโนนีโคซอร์มากกว่าอาเวียลัน และด้วยเหตุนี้จึงไม่ใช่ "นก" ตามการใช้งานทั่วไปของคำนั้น[2]การวิเคราะห์ที่ละเอียดถี่ถ้วนยิ่งขึ้นได้รับการตีพิมพ์ในไม่ช้าหลังจากนั้นเพื่อทดสอบสมมติฐานนี้และไม่สามารถบรรลุผลลัพธ์เดียวกันได้ พบว่าArchaeopteryxอยู่ในตำแหน่งดั้งเดิมที่ฐานของAvialaeในขณะที่Xiaotingiaถูกค้นพบเป็นไดโนเสาร์ชนิดโดรมาอีซอริดหรือทรูโดดอนติดฐาน ผู้เขียนการศึกษาติดตามผลสังเกตว่ายังคงมีความไม่แน่นอน และอาจไม่สามารถระบุได้อย่างมั่นใจว่าArchaeopteryxเป็นสมาชิกของ Avialae หรือไม่ เว้นแต่จะมีตัวอย่างใหม่และดีกว่าของสปีชีส์ที่เกี่ยวข้อง[88]

การศึกษาด้านวิวัฒนาการพันธุกรรมที่ดำเนินการโดย Senter และคณะ (2012) และ Turner, Makovicky และ Norell (2012) พบว่าArchaeopteryxมีความใกล้ชิดกับนกที่มีชีวิตมากกว่ากับไดโนเสาร์สายพันธุ์ Dromaeosaurid และ Troodontids [89] [90]ในทางกลับกัน Godefroit และคณะ (2013) พบว่า Archaeopteryxมีความใกล้ชิดกับไดโนเสาร์สายพันธุ์ Dromaeosaurid และ Troodontids มากกว่าในการวิเคราะห์ที่รวมอยู่ในคำอธิบายของEosinopteryx brevipennaผู้เขียนใช้เมทริกซ์เวอร์ชันดัดแปลงจากการศึกษาที่อธิบายXiaotingiaโดยเพิ่มJinfengopteryx elegansและEosinopteryx brevipennaเข้าไป รวมทั้งเพิ่มตัวละครอีกสี่ตัวที่เกี่ยวข้องกับการพัฒนาของขนนก ซึ่งแตกต่างจากการวิเคราะห์จากคำอธิบายของXiaotingiaการวิเคราะห์ที่ดำเนินการโดย Godefroit และคณะไม่พบว่าArchaeopteryxมีความสัมพันธ์ใกล้ชิดกับAnchiornisและXiaotingia มากนัก ซึ่งพบว่าเป็น troodontids ฐานแทน[91]

Agnolín และ Novas (2013) พบว่าArchaeopteryxและ (อาจเป็นคำพ้องความหมาย) Wellnhoferiaอยู่ในกลุ่มพี่น้องของสายพันธุ์รวมถึงJeholornisและ Pygostylia โดยมีMicroraptoria , Unenlagiinaeและกลุ่มที่มีAnchiornisและXiaotingiaซึ่งเป็นกลุ่มนอกที่ใกล้ชิดกับ Avialae ตามลำดับ (ซึ่งผู้เขียนกำหนดให้เป็นกลุ่มที่สืบเชื้อสายมาจากบรรพบุรุษร่วมสุดท้ายของArchaeopteryxและ Aves) [92]การศึกษาวิวัฒนาการอีกกรณีหนึ่งโดย Godefroit และคณะโดยใช้เมทริกซ์ที่ครอบคลุมมากกว่าเมทริกซ์จากการวิเคราะห์ในคำอธิบายของEosinopteryx brevipennaยังพบว่าArchaeopteryxเป็นสมาชิกของ Avialae (ซึ่งผู้เขียนกำหนดให้เป็นกลุ่มที่ครอบคลุมมากที่สุดโดยมีPasser domesticusแต่ไม่มีDromaeosaurus albertensisหรือTroodon formosus ) พบว่าArchaeopteryx ก่อตัวเป็น ชั้นที่ฐานของ Avialae ร่วมกับXiaotingia , AnchiornisและAurornisเมื่อเปรียบเทียบกับArchaeopteryx พบ ว่า Xiaotingiaมีความใกล้ชิดกับนกที่มีอยู่มากกว่า ในขณะที่AnchiornisและAurornisพบว่ามีความใกล้ชิดกันมากกว่า[3]

Hu et al . (2018), [93] Wang et al . (2018) [94]และ Hartman et al . (2019) [95]พบว่าArchaeopteryxเป็น deinonychosaur แทนที่จะเป็น avialan โดยเฉพาะอย่างยิ่ง Archaeopteryx และ taxa ที่เกี่ยวข้องอย่างใกล้ชิดถือเป็น deinonychosaur ขั้นพื้นฐาน โดยมี dromaeosaurid และ troodontids ก่อตั้งวงศ์คู่ขนานภายในกลุ่ม เนื่องจาก Hartman et al . พบว่าArchaeopteryxแยกตัวอยู่ในกลุ่มของ deinonychosaur ที่บินไม่ได้ (หรือเรียกว่า " anchiornithids ") พวกเขาจึงคิดว่ามีความเป็นไปได้สูงที่สัตว์ชนิดนี้จะวิวัฒนาการการบินอย่างอิสระจากบรรพบุรุษของนก (และจากMicroraptorและYi ) แผนภาพวงศ์ตระกูลต่อไปนี้แสดงให้เห็นสมมติฐานของพวกเขาเกี่ยวกับตำแหน่งของArchaeopteryx :

โอวิแรปโตโรซอเรีย

พาราเวส

อย่างไรก็ตาม ผู้เขียนพบว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ซึ่งเป็นนกในกลุ่มอาเวียลันนั้นมีความน่าจะเป็นน้อยกว่าสมมติฐานนี้เพียงเล็กน้อย และมีความน่าจะเป็นเท่ากับอาร์คีออปเทอรกิเดและโทรโดดอนทิเดที่จะเป็นกลุ่มพี่น้องกัน[95]

ชีววิทยาโบราณ

เที่ยวบิน

ภาพถ่ายปีพ.ศ. 2423 ของตัวอย่างเบอร์ลิน แสดงให้เห็นขนขาที่ถูกเอาออกในภายหลังระหว่างการเตรียม

เช่นเดียวกับปีกของนกในปัจจุบัน ขนที่ใช้บินของอาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะไม่สมมาตรและขนที่หางค่อนข้างกว้าง ซึ่งหมายความว่าปีกและหางถูกใช้เพื่อสร้างแรงยก แต่ยังไม่ชัดเจนว่าอาร์คีออปเทอริกซ์สามารถกระพือปีกบินได้หรือเป็นเพียงเครื่องร่อน การไม่มีกระดูกหน้าอกทำให้อาร์คีออปเทอริกซ์ไม่ใช่นักบินที่แข็งแรงมากนัก แต่กล้ามเนื้อที่ใช้บินอาจยึดติดกับกระดูกไหปลาร้าที่หนาและมีลักษณะเหมือนบูมเมอแรง หรือกระดูกคอราคอยด์ที่ มีลักษณะคล้ายแผ่น หรืออาจยึดติดกับกระดูกอก ที่เป็นกระดูก อ่อน ก็ได้ การวางแนวด้านข้างของข้อต่อไหล่ระหว่างกระดูกสะบัก กระดูกคอราคอยด์ และกระดูกต้นแขน — แทนที่จะเป็นการจัดวางแบบเอียงไปด้านหลังที่พบในนกในปัจจุบัน — อาจบ่งชี้ว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ไม่สามารถยกปีกขึ้นเหนือหลังได้ ซึ่งจำเป็นสำหรับการกระพือปีกขึ้นที่พบในการบินในปัจจุบัน ตามการศึกษาวิจัยของ Philip Senter ในปี 2549 พบว่าArchaeopteryxไม่สามารถบินด้วยการกระพือปีกได้เหมือนกับนกในปัจจุบัน แต่อาจใช้เทคนิคการร่อนโดยใช้การกระพือปีกลงอย่างเดียวก็ได้[96]อย่างไรก็ตาม การศึกษาวิจัยล่าสุดได้แก้ปัญหานี้โดยแนะนำรูปแบบการบินที่แตกต่างกันสำหรับเทอโรพอดที่บินได้ซึ่งไม่ใช่นก[97]

ปีก ของอาร์คีออปเทอริกซ์มีขนาดค่อนข้างใหญ่ ซึ่งจะส่งผลให้ความเร็วในการทรงตัวต่ำและรัศมีวง เลี้ยวลดลง รูปร่างปีกที่สั้นและโค้งมนจะช่วยเพิ่มแรงต้าน แต่ยังอาจปรับปรุงความสามารถในการบินผ่านสภาพแวดล้อมที่แออัด เช่น ต้นไม้และพุ่มไม้ได้อีกด้วย (รูปร่างปีกที่คล้ายกันนี้พบเห็นได้ในนกที่บินผ่านต้นไม้และพุ่มไม้ เช่นกาและไก่ฟ้า ) การมี "ปีกหลัง" ซึ่งเป็นขนบินที่ไม่สมมาตรที่มาจากขาคล้ายกับที่พบในไดโนเสาร์สายพันธุ์โดรมีโอซอริด เช่นไมโครแรปเตอร์ยังช่วยเพิ่มความคล่องตัวในการบินของอาร์คีออปเทอริกซ์ อีกด้วย การศึกษารายละเอียดปีกหลังครั้งแรกโดยลองริชในปี 2549 แสดงให้เห็นว่าโครงสร้างดังกล่าวคิดเป็น 12% ของปีก ทั้งหมด ซึ่งจะช่วยลดความเร็วในการทรงตัวลงได้ถึง 6% และรัศมีวงเลี้ยวลงได้ถึง 12% [66]

ขนของอาร์คีออปเทอริกซ์มีลักษณะไม่สมมาตร ซึ่งได้รับการตีความว่าเป็นหลักฐานว่ามันเป็นนกบินได้ เนื่องจากนกที่บินไม่ได้มักจะมีขนที่สมมาตร นักวิทยาศาสตร์บางคน รวมทั้งทอมสันและสปีคแมน ตั้งคำถามในเรื่องนี้ พวกเขาศึกษานกที่ยังมีชีวิตอยู่มากกว่า 70 วงศ์ และพบว่านกบางชนิดที่บินไม่ได้มีขนที่ไม่สมมาตรในระดับหนึ่ง และขนของอาร์คีออปเทอริก ซ์ ก็อยู่ในช่วงนี้[98]ระดับความไม่สมมาตรที่พบในอาร์คีออปเทอริกซ์นั้นพบได้ทั่วไปในนกที่บินช้ามากกว่าในนกที่บินไม่ได้[99]

ตัวอย่างมิวนิก

ในปี 2010 Robert L. Nudds และ Gareth J. Dyke ได้ตีพิมพ์บทความในวารสารScienceซึ่งพวกเขาได้วิเคราะห์ขนชั้นในของConfuciusornisและArchaeopteryxการวิเคราะห์ชี้ให้เห็นว่าขนชั้นในทั้งสองสกุลนี้บางและอ่อนแอกว่าขนของนกในปัจจุบันเมื่อเทียบกับมวลร่างกาย ผู้เขียนได้สรุปว่าArchaeopteryxและConfuciusornisไม่สามารถบินด้วยการกระพือปีกได้[100]การศึกษานี้ได้รับการวิพากษ์วิจารณ์จากPhilip J. Currieและ Luis Chiappe Chiappe แนะนำว่าการวัดขนชั้นในของฟอสซิลนั้นทำได้ยาก และ Currie คาดเดาว่าArchaeopteryxและConfuciusornisน่าจะสามารถบินได้ในระดับหนึ่ง เนื่องจากฟอสซิลของพวกมันถูกเก็บรักษาไว้ในสิ่งที่เชื่อกันว่าเป็นตะกอนทะเลหรือทะเลสาบ ซึ่งบ่งชี้ว่าพวกมันน่าจะสามารถบินเหนือน้ำลึกได้[101] Gregory Paulยังไม่เห็นด้วยกับการศึกษานี้ โดยให้เหตุผลในการตอบสนองในปี 2010 ว่า Nudds และ Dyke ได้ประเมินมวลของนกในยุคแรกๆ เหล่านี้สูงเกินไป และการประมาณมวลที่แม่นยำยิ่งขึ้นทำให้สามารถบินด้วยกำลังได้แม้จะมีขนปีกที่ค่อนข้างแคบ Nudds และ Dyke ได้สันนิษฐานว่ามวลของตัวอย่างมิวนิกArchaeopteryxซึ่งเป็นสัตว์วัยรุ่นจะมีขนาด 250 กรัม (8.8 ออนซ์) โดยอ้างอิงจากการประมาณมวลที่ตีพิมพ์ของตัวอย่างขนาดใหญ่ Paul โต้แย้งว่าการประมาณมวลร่างกายที่สมเหตุสมผลกว่าสำหรับตัวอย่างมิวนิกคือประมาณ 140 กรัม (4.9 ออนซ์) Paul ยังวิพากษ์วิจารณ์การวัดขนปีกเอง โดยสังเกตว่าขนในตัวอย่างมิวนิกได้รับการรักษาไว้ไม่ดี Nudds และ Dyke รายงานว่าขนหลักที่ยาวที่สุดมีเส้นผ่านศูนย์กลาง 0.75 มม. (0.03 นิ้ว) ซึ่ง Paul ไม่สามารถยืนยันได้โดยใช้รูปถ่าย พอลวัดขนชั้นในบางส่วนพบว่าขนชั้นในมีขนาดเส้นผ่านศูนย์กลาง 1.25–1.4 มม. (0.049–0.055 นิ้ว) [102]แม้จะมีคำวิจารณ์เหล่านี้ นุดส์และไดค์ยังคงยืนหยัดตามข้อสรุปเดิมของพวกเขา พวกเขาอ้างว่าคำกล่าวของพอลที่ว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ ที่โตเต็มวัย จะบินได้ดีกว่าตัวอย่างมิวนิกที่ยังไม่โตเต็มวัยนั้นน่าสงสัย พวกเขาให้เหตุผลว่าคำกล่าวนี้ต้องการขนชั้นในที่หนากว่า ซึ่งยังไม่มีการนำเสนอหลักฐาน[103]อีกความเป็นไปได้คือพวกมันไม่ได้บินได้จริง แต่ใช้ปีกเป็นตัวช่วยยกตัวเพิ่มขณะวิ่งบนน้ำตามแบบฉบับของกิ้งก่าบาซิลิสก์ซึ่งอาจอธิบายการปรากฏตัวของพวกมันในแหล่งสะสมของทะเลสาบและทะเลได้ (ดูต้นกำเนิดการบินของนก ) [104] [105]

แบบจำลองของตัวอย่างลอนดอน

ในปี 2004 นักวิทยาศาสตร์ได้วิเคราะห์ภาพซีทีสแกน อย่างละเอียด ของกล่องสมองของอาร์คีออปเทอริกซ์ แห่งลอนดอน และสรุปว่าสมองของมันใหญ่กว่าของไดโนเสาร์ส่วนใหญ่อย่างเห็นได้ชัด ซึ่งบ่งชี้ว่ามันมีขนาดสมองที่จำเป็นสำหรับการบิน กายวิภาคของสมองโดยรวมถูกสร้างขึ้นใหม่โดยใช้การสแกน การสร้างใหม่แสดงให้เห็นว่าบริเวณที่เกี่ยวข้องกับการมองเห็นครอบคลุมสมองเกือบหนึ่งในสาม บริเวณอื่นๆ ที่พัฒนาดีเกี่ยวข้องกับการได้ยินและการประสานงานของกล้ามเนื้อ[106]การสแกนกะโหลกศีรษะยังเผยให้เห็นโครงสร้างของหูชั้นในอีกด้วย โครงสร้างนี้คล้ายกับของนกในปัจจุบันมากกว่าหูชั้นในของสัตว์เลื้อยคลานที่ไม่ใช่สัตว์ปีก เมื่อพิจารณาลักษณะเหล่านี้ร่วมกัน แสดงให้เห็นว่าอาร์คีออปเทอริกซ์มีประสาทการได้ยิน การทรงตัว การรับรู้เชิงพื้นที่ และการประสานงานที่จำเป็นต่อการบิน[107] อาร์คีออปเทอริกซ์มีอัตราส่วนสมองต่อปริมาตรสมองที่ 78% ของนกในปัจจุบันจากสภาพของไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่ซีลูโรซอเรียน เช่นคาร์ชาโรดอนโตซอรัสหรืออัลโลซอรัสซึ่งมีโครงสร้างสมองและหูชั้นในคล้ายจระเข้[108]การวิจัยใหม่แสดงให้เห็นว่าแม้ว่า สมอง ของอาร์คีออปเทอริกซ์จะซับซ้อนกว่าสมองของเทอโรพอดที่ยังเป็นสัตว์ดึกดำบรรพ์ แต่ก็มีปริมาตรสมองทั่วไปมากกว่าในไดโนเสาร์มานิราปทอรัส มี ขนาดเล็กกว่าไดโนเสาร์ที่ไม่ใช่นกในหลายๆ กรณี ซึ่งบ่งชี้ว่าการพัฒนาระบบประสาทที่จำเป็นสำหรับการบินเป็นลักษณะทั่วไปอยู่แล้วในกลุ่มมานิราปทอรัส[109]

การศึกษารูปทรงของหนามของขนสำหรับบินเมื่อไม่นานมานี้เผยให้เห็นว่านกในปัจจุบันมีหนามที่มุมปลายขนที่กว้างกว่า ในขณะที่อาร์คีออปเทอริกซ์ไม่มีหนามที่มุมกว้างนี้ ซึ่งบ่งชี้ถึงความสามารถในการบินที่อาจอ่อนแอ[110]

โครงกระดูกจำลองของอาร์คีออปเทอริกซ์ในท่าร่อนพิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอเมริกัน

อาร์คีออปเทอริกซ์ยังคงมีบทบาทสำคัญในการอภิปรายทางวิทยาศาสตร์เกี่ยวกับต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของนก นักวิทยาศาสตร์บางคนมองว่าอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นสัตว์ที่ปีนป่ายบนต้นไม้ ซึ่งสอดคล้องกับแนวคิดที่ว่านกวิวัฒนาการมาจากเครื่องร่อนที่อาศัยอยู่บนต้นไม้ (สมมติฐาน "ต้นไม้ล้มลง" สำหรับวิวัฒนาการการบินที่เสนอโดยOC Marsh ) นักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ มองว่า อาร์ คีออปเทอริก ซ์ วิ่งเร็วไปตามพื้นดิน ซึ่งสนับสนุนแนวคิดที่ว่านกวิวัฒนาการการบินโดยการวิ่ง (สมมติฐาน "พื้นดินขึ้น" ที่เสนอโดย Samuel Wendell Williston ) อย่างไรก็ตาม นักวิทยาศาสตร์คนอื่นๆ เสนอว่าอาร์คีออปเทอริกซ์อาจอาศัยอยู่ทั้งบนต้นไม้และบนพื้นดิน เช่นเดียวกับอีกาในปัจจุบัน และมุมมองหลังนี้เป็นสิ่งที่ปัจจุบันถือว่าสนับสนุนลักษณะทางสัณฐานวิทยาได้ดีที่สุด โดยรวมแล้ว ดูเหมือนว่าสายพันธุ์นี้ไม่ได้มีความพิเศษเฉพาะในการวิ่งบนพื้นดินหรือเกาะคอนโดยเฉพาะ สถานการณ์ที่ Elżanowski ร่างไว้ในปี 2002 แสดงให้เห็นว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ใช้ปีกเพื่อหลบหนีผู้ล่าโดยร่อนลงพร้อมๆ กับร่อนลงแบบตื้นๆ เพื่อขึ้นเกาะที่สูงกว่าตามลำดับ และอีกทางหนึ่งก็คือบินได้ไกลขึ้น (โดยหลัก) ร่อนลงมาจากหน้าผาหรือยอดไม้[21]

ในเดือนมีนาคม พ.ศ. 2561 นักวิทยาศาสตร์รายงานว่า อาร์ คีออปเทอริกซ์น่าจะมีวงจรการบินที่ใกล้เคียงกับการเคลื่อนไหวคว้าของมานิแรปเทอรันและแตกต่างจากนกในปัจจุบัน [ 111] [112] การศึกษาเกี่ยวกับเนื้อเยื่อกระดูก ของอาร์คีออปเทอริกซ์นี้ระบุถึงการปรับตัวทางชีวกลศาสตร์และสรีรวิทยาที่แสดงโดยนกที่บินได้ในปัจจุบันที่กระพือปีกเป็นช่วงๆ เช่นไก่ฟ้าและนกที่บินเร็วชนิดอื่นๆ

นักวิจัยบางคนเสนอว่าปลอกขนของอาร์คีออปเทอริกซ์ แสดงให้เห็นกลยุทธ์ การลอกคราบที่เกี่ยวข้องกับการบินจากจุดศูนย์กลางออกไปเช่นเดียวกับนกในปัจจุบัน เนื่องจากอาร์คีออปเทอริกซ์เป็นนกที่บินได้ไม่แข็งแรง วิธีนี้จึงเป็นประโยชน์อย่างยิ่งในการรักษาประสิทธิภาพการบินสูงสุด[113]เกียตและเพื่อนร่วมงานตีความหลักฐานการลอกคราบที่อ้างว่าเป็นปัญหาและคลุมเครือในทางที่ดีที่สุด และพิจารณาว่าโครงสร้างเหล่านี้น่าจะแสดงถึงร่องรอยของคาลามิของขนที่โตเต็มที่มากกว่า[114]แม้ว่าผู้เขียนดั้งเดิมจะยังคงสรุปเช่นนั้นอยู่ก็ตาม[115]

การเจริญเติบโต

แนวโน้มการเติบโตเมื่อเทียบกับไดโนเสาร์และนกชนิดอื่น

การ ศึกษา ทางเนื้อเยื่อวิทยาโดย Erickson, Norell, Zhongue และคนอื่นๆ ในปี 2009 ประเมินว่าArchaeopteryxเติบโตได้ค่อนข้างช้าเมื่อเทียบกับนกในปัจจุบัน ซึ่งน่าจะเกิดจากกระดูกส่วนนอกสุดของArchaeopteryxดูเหมือนว่าจะมีหลอดเลือดไม่เพียงพอ[4]ในสัตว์มีกระดูกสันหลังที่มีชีวิต กระดูกที่มีหลอดเลือดไม่เพียงพอจะสัมพันธ์กับอัตราการเติบโตที่ช้า พวกเขายังสันนิษฐานว่าโครงกระดูกที่รู้จักทั้งหมดของArchaeopteryxมาจากตัวอย่างที่ยังไม่โตเต็มที่ เนื่องจากกระดูกของArchaeopteryxไม่สามารถแบ่งส่วนทางเนื้อเยื่อวิทยาได้ในการวิเคราะห์โครงกระดูก ( วงแหวนการเจริญเติบโต ) อย่างเป็นทางการ Erickson และเพื่อนร่วมงานจึงใช้หลอดเลือดในกระดูก (รูพรุน) เพื่อประมาณอัตราการเจริญเติบโตของกระดูก พวกเขาสันนิษฐานว่ากระดูกที่มีหลอดเลือดไม่เพียงพอจะเติบโตในอัตราที่คล้ายคลึงกันในนกทั้งหมดและในArchaeopteryxกระดูกของอาร์คีออปเทอริกซ์ ที่มีหลอดเลือดไม่ดี อาจเติบโตช้าเท่ากับกระดูกของเป็ดแมลลาร์ด (2.5  ไมโครเมตรต่อวัน) หรือเร็วเท่ากับกระดูกของนกกระจอกเทศ (4.2  ไมโครเมตรต่อวัน) โดยใช้ช่วงอัตราการเจริญเติบโตของกระดูกนี้ พวกเขาคำนวณว่าจะใช้เวลานานเท่าใดในการ "เติบโต" กระดูกแต่ละชิ้นของอาร์คีออปเทอริกซ์ให้มีขนาดตามที่สังเกตได้ อาจใช้เวลาอย่างน้อย 970 วัน (มี 375 วันในปีจูราสสิกตอนปลาย) เพื่อให้มีขนาดโตเต็มวัย 0.8–1 กิโลกรัม (1.8–2.2 ปอนด์) การศึกษายังพบอีกว่าเอเวียแลนJeholornisและSapeornisเติบโตได้ค่อนข้างช้า เช่นเดียวกับไดโนเสาร์สายพันธุ์ Dromaeosaurid MahakalaเอเวียแลนConfuciusornisและIchthyornisเติบโตได้ค่อนข้างเร็ว โดยมีแนวโน้มการเติบโตคล้ายกับนกในปัจจุบัน[116]นกในปัจจุบันเพียงไม่กี่ชนิดที่มีการเจริญเติบโตช้าคือนกกีวี ที่บินไม่ได้ และผู้เขียนคาดเดาว่าอาร์คีออปเทอริกซ์และนกกีวีมีอัตราการเผาผลาญพื้นฐานที่ คล้ายคลึงกัน [4]

รูปแบบกิจกรรมประจำวัน

การเปรียบเทียบระหว่างวงแหวนสเกลอรัลของอาร์คีออปเทอริกซ์กับนกและสัตว์เลื้อยคลานในปัจจุบันบ่งชี้ว่าวงแหวนสเกลอรัลอาจเคลื่อนที่ในเวลากลางวันคล้ายกับนกส่วนใหญ่ในปัจจุบัน[117]

นิเวศวิทยาโบราณ

การฟื้นฟูของอาร์คีออปเทอริกซ์ ที่ไล่ตาม คอมซอกนาทัสวัยเยาว์

ความอุดมสมบูรณ์และความหลากหลายของหินปูน Solnhofenซึ่งพบ ชิ้นส่วนของ Archaeopteryx ทั้งหมดได้ช่วยไขความกระจ่างเกี่ยวกับบาวาเรียในยุคจูราสสิกโบราณที่แตกต่างไปจากปัจจุบันอย่างเห็นได้ชัด ละติจูดนั้นใกล้เคียงกับ ฟลอริดาแม้ว่าสภาพอากาศน่าจะแห้งแล้งกว่าก็ตาม ซึ่งเห็นได้จากฟอสซิลของพืชที่ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแห้งแล้งและไม่มีตะกอนดินที่เป็นลักษณะเฉพาะของแม่น้ำ หลักฐานของพืชแม้ว่าจะพบไม่บ่อยนัก ได้แก่ปรงและต้นสน ในขณะที่สัตว์ที่พบ ได้แก่ แมลงจำนวนมาก จิ้งจกขนาดเล็ก เทอโรซอร์และคอมซอกนาทัส [ 14]

การอนุรักษ์ฟอสซิลอาร์คีออปเทอริกซ์และฟอสซิลบนบกอื่นๆ ที่พบในโซลน์โฮเฟน ไว้เป็นอย่างดีนั้น บ่งชี้ว่าฟอสซิลเหล่านี้ไม่ได้เดินทางไกลมาก่อนที่จะได้รับการอนุรักษ์ไว้[118] ดังนั้น ฟอสซิล อา ร์คีออปเทอริกซ์ที่พบจึงน่าจะอาศัยอยู่บนเกาะต่ำที่อยู่รอบๆ ทะเลสาบโซลน์โฮเฟนมากกว่าจะเป็นซากศพที่ลอยมาจากที่ไกลออกไป โครงกระดูกของ อาร์คีออปเทอริกซ์มีจำนวนน้อยกว่าโครงกระดูกของเทอโรซอร์ในแหล่งสะสมของโซลน์โฮเฟนมาก ซึ่งพบโครงกระดูกทั้งหมด 7 สกุล[119]เทอโรซอร์รวมถึงสายพันธุ์ต่างๆ เช่นRhamphorhynchusซึ่งอยู่ในวงศ์Rhamphorhynchidaeซึ่งเป็นกลุ่มที่ครอบงำช่องว่างทางนิเวศน์ที่ปัจจุบันมีนกทะเล อาศัยอยู่ และสูญพันธุ์ไปเมื่อสิ้นสุดยุคจูราสสิก เทอโรซอร์ ซึ่งรวมถึงเทอโรแด็กทิลัส ด้วย พบได้ทั่วไปจนไม่น่าเป็นไปได้ที่ตัวอย่างที่พบจะเป็นสัตว์เร่ร่อนจากเกาะใหญ่ๆ ที่อยู่ห่างออกไปทางเหนือ 50 กิโลเมตร (31 ไมล์) [120]

เกาะต่างๆ ที่ล้อมรอบทะเลสาบ Solnhofen เป็นเกาะที่อยู่ต่ำ แห้งแล้งและกึ่งเขตร้อน มี ฤดูแล้งยาวนานและมีฝนตกน้อย[121]แหล่งที่อยู่อาศัยที่ใกล้เคียงที่สุดในปัจจุบันสำหรับสภาพของ Solnhofen กล่าวกันว่าคือแอ่ง Orca ใน อ่าวเม็กซิโกตอนเหนือแม้ว่าจะลึกกว่าทะเลสาบ Solnhofen มากก็ตาม[119]พืชพรรณบนเกาะเหล่านี้ปรับตัวให้เข้ากับสภาพแห้งแล้งเหล่านี้ได้ และส่วนใหญ่ประกอบด้วยไม้พุ่มเตี้ย (3 เมตร [10 ฟุต]) [120]ตรงกันข้ามกับการสร้างใหม่ของArchaeopteryxที่ปีนต้นไม้ขนาดใหญ่ ดูเหมือนว่าไม้พุ่มเหล่านี้จะหายไปจากเกาะเป็นส่วนใหญ่ พบลำต้นเพียงไม่กี่ต้นในตะกอน และละอองเรณู ของต้นไม้ที่กลายเป็นฟอสซิล ก็หายไปเช่นกัน

วิถีชีวิตของอาร์คีออปเทอริกซ์นั้นยากที่จะสร้างขึ้นใหม่ และมีทฤษฎีต่างๆ มากมายเกี่ยวกับเรื่องนี้ นักวิจัยบางคนเสนอว่าอาร์คีออปเทอริกซ์ปรับตัวให้เข้ากับชีวิตบนพื้นดินเป็นหลัก[122] ในขณะที่นักวิจัยคนอื่นๆ เสนอว่า อาร์คีออปเทอริกซ์ อาศัยอยู่บนต้นไม้ เป็นหลัก โดยอาศัยความโค้งของกรงเล็บ[123]ซึ่งต่อมาก็ถูกตั้งคำถาม[124]การไม่มีต้นไม้ไม่ได้ขัดขวางไม่ให้ อาร์คีออปเทอริกซ์ อาศัยอยู่บนต้นไม้ เนื่องจากนกหลายสายพันธุ์อาศัยอยู่เฉพาะในพุ่มไม้เตี้ยๆ ลักษณะต่างๆ ของสัณฐานวิทยาของอาร์คีออปเทอริกซ์ชี้ให้เห็นถึงการดำรงชีวิตบนต้นไม้หรือบนพื้นดิน รวมทั้งความยาวของขาและความยาวของเท้า ผู้เชี่ยวชาญบางคนพิจารณาว่าอาร์คีออปเทอริกซ์น่าจะอาศัยอยู่ได้หลากหลายทั้งในพุ่มไม้และบนพื้นดิน รวมทั้งตามริมฝั่งทะเลสาบ[120]อาร์คีออปเทอริกซ์น่าจะล่าเหยื่อขนาดเล็ก โดยจับเหยื่อด้วยขากรรไกรหากเหยื่อมีขนาดเล็กพอ หรือจับด้วยกรงเล็บหากเหยื่อมีขนาดใหญ่กว่า[ จำเป็นต้องมีการอ้างอิง ]

ดูเพิ่มเติม

อ้างอิง

  1. ^ "Troodontidae Gilmore, 1924". theropoddatabase.com . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 3 เมษายน 2019
  2. ^ ab Xu, X; You, H; Du, K; Han, F (28 กรกฎาคม 2011). "An Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" (PDF) . Nature . 475 (7357): 465–470. doi :10.1038/nature10288. PMID  21796204. S2CID  205225790. เก็บถาวรจากแหล่งดั้งเดิม(PDF)เมื่อ 20 ธันวาคม 2016 . สืบค้นเมื่อ5 พฤศจิกายน 2016 .
  3. ^ abc Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, François; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth (2013). "ไดโนเสาร์เอเวียลันในยุคจูราสสิกจากจีนค้นพบประวัติวิวัฒนาการของนกในช่วงแรก" Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  4. ^ abcde Erickson, Gregory M.; Rauhut, Oliver WM; Zhou, Zhonghe; Turner, Alan H.; Inouye, Brian D.; Hu, Dongyu; Norell, Mark A. (2009). Desalle, Robert (ed.). "Was Dinosaurian Physiology Inherited by Birds? Reconciling Slow Growth in Archaeopteryx". PLOS ONE . 4 (10): e7390. Bibcode :2009PLoSO...4.7390E. doi : 10.1371/journal.pone.0007390 . PMC 2756958. PMID  19816582 . 
  5. ^ Yalden DW (1984). " Archaeopteryxมีขนาดเท่าใด". Zoological Journal of the Linnean Society . 82 (1–2): 177–188. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x.
  6. ^ LM Chiappe; LM Witmer, บรรณาธิการ (2002). นกยุคมีโซโซอิก: เหนือหัวไดโนเสาร์. เบิร์กลีย์และลอสแองเจลิส แคลิฟอร์เนีย: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย. หน้า 151. ISBN 978-0-520-20094-4-
  7. ^ ab Archaeopteryx: An Early Bird – มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย เบิร์กลีย์พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา สืบค้นเมื่อ 18 ตุลาคม 2549
  8. ^ นกโบราณบินด้วยสี่ขา เก็บถาวร 3 ธันวาคม 2017 ที่เวย์แบ็กแมชชีน – Nick Longrich, University of Calgary . พูดคุยเกี่ยวกับจำนวนปีก ของ อาร์คีออปเทอริกซ์และคำถามอื่นๆ
  9. ^ abc Griffiths, PJ (1996). "ขนนอาร์คีออปเทอริกซ์ที่แยกออกมา" Archaeopteryx . 14 : 1–26.
  10. ^ โดย Kaye, TG; Pittman, M.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Xu, X. (2019). "การตรวจจับปลาหมึกที่หายไปท้าทายเอกลักษณ์ของขนของอาร์คีออปเทอริกซ์ที่แยกออกมา" Scientific Reports . 9 (1): 1182. Bibcode :2019NatSR...9.1182K. doi :10.1038/s41598-018-37343-7. PMC 6362147 . PMID  30718905 
  11. ^ abc Carney, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). "หลักฐานยืนยันเอกลักษณ์ของขนฟอสซิลที่แยกออกมาเป็นขนปีกของอาร์คีออปเทอริกซ์" Scientific Reports . 10 (1): 15593. Bibcode :2020NatSR..1015593C. doi : 10.1038/s41598-020-65336-y . PMC 7528088 . PMID  32999314. S2CID  222109311. 
  12. ↑ พี. เวลนโฮเฟอร์ (2004) "ขนนกของอาร์คีออปเทอริกซ์ " ใน Currie PJ, Koppelhus EB, Shugar MA, Wright JL (บรรณาธิการ) มังกรขนนก . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยอินเดียน่า. หน้า 282–300. ไอเอสบีเอ็น 978-0-253-34373-4-
  13. ^ Kaplan, Matt (27 กรกฎาคม 2011). "Archaeopteryx ไม่ใช่นกตัวแรกอีกต่อไป". Nature : news.2011.443. doi :10.1038/news.2011.443. ISSN  0028-0836.
  14. ^ abcd Chiappe, Luis M. (2007). Glorified Dinosaurs . ซิดนีย์: UNSW Press. หน้า 118–146 ISBN 978-0-471-24723-4-
  15. ^ โดย Bakalar, Nicholas (1 ธันวาคม 2005) "นกยุคแรกมีเท้าเหมือนไดโนเสาร์ ฟอสซิลแสดงให้เห็น" National Geographic News , หน้า 1, 2
  16. ↑ เมเยอร์, ​​แฮร์มันน์ ฟอน (15 สิงหาคม พ.ศ. 2404) "Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen" [ขนนกและPalpipes priscus [สัตว์จำพวกครัสเตเชียน] จาก Solenhofen] Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (ภาษาเยอรมัน): 561 "Aus dem lithographischen Schiefer der Bruche von Solenhofen ในบาเยิร์นอยู่ในถ้ำ Gegenplatten eine auf der Ablösungs- หรือ Spaltungs-Fläche des Gesteins liegende Versteinerung mitgetheilt worden, die mit Grosser Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt, welche von den Vogel-Federn นิช ซู อันเตอร์ไชเดน อิสท์” (จากแผ่นหินรอยเลื่อนของรอยเลื่อนที่โซเลนโฮเฟนในบาวาเรีย มีรายงานว่ามีฟอสซิลวางอยู่บนพื้นผิวหินที่หลุดออกหรือแตกแยก อยู่ในแผ่นหินที่อยู่ตรงข้ามกันทั้งสองแผ่น ซึ่งสามารถระบุได้ชัดเจนมาก [เป็น] ขนนก ซึ่งแยกไม่ออกจากขนนก)
  17. ^ พิพิธภัณฑ์ประวัติศาสตร์ธรรมชาติอังกฤษ – 'BMNH 37001' – ตัวอย่างต้นแบบ
  18. ^ เครื่องคำนวณอัตราเงินเฟ้อของสหราชอาณาจักร
  19. ^ ดาร์วิน, ชาร์ลส์ . กำเนิดของสปีชีส์ บทที่ 9, หน้า 367
  20. ^ ดาร์วิน, ชาร์ลส์ (1859). On the Origin of Species. จอห์น เมอร์เรย์. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 13 พฤษภาคม 2008. สืบค้นเมื่อ 8 มิถุนายน 2008 .โปรดทราบการสะกดของดาร์วิน: 'Archeopteryx' ไม่ใช่ 'Archaeopteryx'
  21. ^ abcd Elżanowski A. (2002). "Archaeopterygidae (Upper Jurassic of Germany)". ใน Chiappe, LM; Witmer, LM (eds.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . เบิร์กลีย์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย หน้า 129–159 ISBN 9780520200944-
  22. ^ abcdef Mayr, Gerald; Pohl, Burkhard; Hartman, Scott; Peters, D. Stefan (มกราคม 2007). "โครงกระดูกตัวอย่างที่สิบของ Archaeopteryx". Zoological Journal of the Linnean Society . 149 (1): 97–116. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
  23. ^ Hecht, Jeff (1 กุมภาพันธ์ 2012). "สมบัติที่สูญหาย: อาร์คีออปเทอริกซ์ของมักซ์เบิร์ก". นักวิทยาศาสตร์ใหม่. สืบค้นเมื่อ2 มิถุนายน 2022 .
  24. ^ Foth, C.; Rauhut, OWM (2017). "การประเมินใหม่ของ Haarlem Archaeopteryx และการแผ่รังสีของไดโนเสาร์เทอโรพอด Maniraptoran". BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 236. Bibcode :2017BMCEE..17..236F. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC 5712154 . PMID  29197327. 
  25. ^ Howgate, ME (กันยายน 1984). "ฟันของอาร์คีออปเทอริกซ์และการตีความใหม่ของตัวอย่าง Eichstätt" วารสารสัตววิทยาของ Linnean Society . 82 (1–2): 159–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x
  26. ^ Elżanowski A 2001b. "สกุลและสปีชีส์ใหม่สำหรับตัวอย่างที่ใหญ่ที่สุดของ Archaeopteryx" Acta Palaeontologica Polonica 46: 519–532
  27. ↑ Wellnhofer, P., & Tischlinger, H. (2004) Das "Brustbein" โดย Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 – การแก้ไข eine อาร์คีออปเทอริกซ์ 22: 3–15. [บทความเป็นภาษาเยอรมัน].
  28. ↑ เวลนโฮเฟอร์, ปีเตอร์. อาร์คีออปเทอริกซ์ แดร์ อูร์โวเกล ฟอน โซลน์โฮเฟน มิวนิค: ฟรีดริช ไฟล์, 2008, หน้า 1. 54.
  29. ↑ Archäologischer Sensationsfund in Daiting , (ในภาษาเยอรมัน) Augsburger Allgemeine – Donauwörth edition; เผยแพร่: 28 พฤศจิกายน 2552; เข้าถึงได้: 23 ธันวาคม 2552.
  30. ↑ ซัมม์เลอร์ อุนด์ ฟอร์สเชอร์ – ไอน์ ชไวเอริกส์ แวร์เฮลต์นิส(ในภาษาเยอรมัน) , ซูดดอยท์เชอ ไซตุง ; เผยแพร่: 17 พฤษภาคม 2553; เข้าถึงได้: 26 ตุลาคม 2018.
  31. ↑ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (ภาษาเยอรมัน ) ตาย ไซท์ . เข้าถึงเมื่อ: 17 กรกฎาคม 2555.
  32. ^ Kundrát, Martin; Nudds, John; Kear, Benjamin P.; Lü, Junchang; Ahlberg, Per (2019). "ตัวอย่างแรกของอาร์คีออปเทอริกซ์จากชั้นหิน Mörnsheim ในยุคจูราสสิกตอนบนของเยอรมนี" Historical Biology . 31 (1): 3–63. Bibcode :2019HBio...31....3K. doi :10.1080/08912963.2018.1518443. S2CID  91497638.
  33. ↑ ฟรันด์เซน, PN (16 พฤศจิกายน พ.ศ. 2565) "Verdens vigtigste ฟอสซิล kommer til Lolland" (ในภาษาเดนมาร์ก) โฟล์กติเดนเด้. สืบค้นเมื่อ1 กรกฎาคม 2023 .
  34. ↑ "Knuthenborg Safaripark åbner sin største satsning nogensinde" (ในภาษาเดนมาร์ก) ริตเซา. 15 พฤศจิกายน 2565 . สืบค้นเมื่อ1 กรกฎาคม 2023 .
  35. ↑ โวเทน, เดนนิส เฟย์; คูโบ, ฮอร์เก้; เดอ มาร์เกรี, เอ็มมานูเอล; โรเปอร์, มาร์ติน; เบย์แรนด์, วินเซนต์; บูเรช, สตานิสลาฟ; ทัฟโฟโร, พอล; ซานเชซ, โซฟี (2018) "รูปทรงกระดูกปีกเผยให้เห็นการบินที่แอคทีฟในอาร์คีออปเทอริกซ์" การ สื่อสารธรรมชาติ9 (923): 6. Bibcode :2018NatCo...9..923V. ดอย :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID29535376 . ​ สืบค้นเมื่อ17 มิถุนายน 2565 . 
  36. ^ Mayr, G.; Pohl, B; Peters, DS (2 ธันวาคม 2005). "A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features" (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–1486. ​​Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  37. ^ Paul, GS (1988). Predatory Dinosaurs of the World, a Complete Illustrated Guide . Simon and Schuster, New York. 464 หน้า
  38. ^ Switek, Brian (19 ตุลาคม 2011). "นักบรรพชีวินวิทยาเผยโฉมอาร์คีออปเทอริกซ์ตัวที่ 11" Dinosaur Tracking Blog . Smithsonian Institution.
  39. ^ Hecht, Jeff (20 ตุลาคม 2011). "ฟอสซิลอาร์คีออปเทอริกซ์ที่น่าทึ่งอีกชิ้นหนึ่งที่พบในเยอรมนี". New Scientist .
  40. ^ Foth, C; Tischlinger, H; Rauhut, O. W (3 กรกฎาคม 2014). "ตัวอย่างใหม่ของArchaeopteryxให้ข้อมูลเชิงลึกเกี่ยวกับวิวัฒนาการของขน pennaceous" Nature . 511 (7507): 79–82. Bibcode :2014Natur.511...79F. doi :10.1038/nature13467. PMID  24990749. S2CID  4464659
  41. ^ "โชว์ออฟก่อน แล้วค่อยออกบิน". Ludwig-Maximilians-Universität. 3 กรกฎาคม 2014. เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 7 กรกฎาคม 2014.
  42. ^ "Schamhaupten: Fossil des Archaeopteryx entdeckt". donaukurier.de . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 19 ตุลาคม 2014 . สืบค้นเมื่อ18 กุมภาพันธ์ 2014 .
  43. ↑ เราฮุต, โอลิเวอร์ ดับเบิลยูเอ็ม; โฟธ, คริสเตียน; ทิชลิงเกอร์, เฮลมุท (2018) “อาร์คีออปเทอริกซ์ที่เก่าแก่ที่สุด (Theropoda: Avialiae): ตัวอย่างใหม่จากขอบเขตคิมเมอริดเจียน/ทิโธเนียนที่ชัมเฮาพเทิน บาวาเรีย” เพียร์เจ . 6 : e4191. ดอย : 10.7717/peerj.4191 . PMC 5788062 . PMID29383285  . 
  44. ^ "พบกับอาร์คีออปเทอริกซ์แห่งชิคาโก - พิพิธภัณฑ์ฟิลด์" www.fieldmuseum.org . สืบค้นเมื่อ6 พฤษภาคม 2024 .
  45. ^ Tribune, Jennifer Day | ชิคาโก (6 พฤษภาคม 2024). "Field Museum has a new fossil of an avial dinosaur, unveiled at an event Monday". Chicago Tribune . สืบค้นเมื่อ6 พฤษภาคม 2024 .
  46. ^ abc Hoyle, F. ; Wickramasinghe, NC; Watkins, RS (1985). " Archaeopteryx ". British Journal of Photography . 132 : 693–694.
  47. ^ abcd Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). " Archaeopteryx – การศึกษาด้านการถ่ายภาพ". British Journal of Photography . 132 : 264–266.
  48. ^ โดย Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). " Archaeopteryx – ความคิดเห็นเพิ่มเติม" British Journal of Photography . 132 : 358–359, 367.
  49. ^ Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). " Archaeopteryx – หลักฐานเพิ่มเติม". British Journal of Photography . 132 : 468–470.
  50. ^ abcdefgh Charig, AJ ; Greenaway, F.; Milner, AC; Walker, CA; Whybrow, PJ (2 พฤษภาคม 1986). " Archaeopteryx Is Not a Forgery". Science . 232 (4750): 622–626. Bibcode :1986Sci...232..622C. doi :10.1126/science.232.4750.622. PMID  17781413. S2CID  39554239.
  51. ^ abc Nedin, Chris (15 ธันวาคม 2007). "On Archaeopteryx, Astronomers, and Forgery". เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 15 มีนาคม 2007 . สืบค้นเมื่อ 17 มีนาคม 2007 .
  52. ^ ab Spetner, LM ; Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; Magaritz, M. (1988). " Archaeopteryx – หลักฐานเพิ่มเติมสำหรับการปลอมแปลง". The British Journal of Photography . 135 : 14–17.
  53. ↑ หินปูน (แร่) เอนการ์ตา .
  54. ^ abcd Lambert, David (1993). The Ultimate Dinosaur Book . นิวยอร์ก: Dorling Kindersley. หน้า 38–81. ISBN 978-1-56458-304-8-
  55. ↑ ชไวเกิร์ต จี. (2007) "การเขียนชีวประวัติของแอมโมไนต์เป็นเครื่องมือในการหาอายุหินปูนหินปูนยุคจูราสสิกตอนบนจากเยอรมนีตอนใต้ – ผลลัพธ์แรกและคำถามปลายเปิด" (PDF ) Neues Jahrbuch für Geologie และ Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117–125. ดอย :10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  56. ^ พอล, เกรกอรี เอส. (2016). The Princeton Field Guide to Dinosaurs. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยพรินซ์ตัน หน้า 144 ISBN 978-1-78684-190-2.OCLC 985402380  .
  57. ^ Holtz, Thomas Jr. (1995). "ความสัมพันธ์ของ Archaeopteryx กับนกยุคใหม่". Journal of Dinosaur Paleontology . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 9 กุมภาพันธ์ 2007. สืบค้นเมื่อ 1 มีนาคม 2007 .
  58. ^ Benton, MJ; Cook, E.; Grigorescu, D.; Popa, E.; Tallódi, E. (1997). "Dinosaurs and other tetrapods in an Early Cretaceous bauxite-filled fissure, northwestern Romania" (PDF) . Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology . 130 (1–4): 275–292. Bibcode :1997PPP...130..275B. doi :10.1016/S0031-0182(96)00151-4.
  59. ↑ บูห์เลอร์, พี.; บ็อค, ดับบลิวเจ (2002) ซูร์ อาร์คีออปเทอริกซ์-โนเมนคลาตูร์: Missverständnisse und Lösung วารสารปักษีวิทยา . 143 (3): 269–286. ดอย :10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.[บทความภาษาเยอรมัน; บทคัดย่อภาษาอังกฤษ]
  60. ^ Olson, Storrs L.; Feduccia, Alan (มีนาคม 1979). "ความสามารถในการบินและหน้าอกของอาร์คีออปเทอริกซ์ " Nature . 278 (5701): 247–248. Bibcode :1979Natur.278..247O. doi :10.1038/278247a0. hdl :10088/6524. S2CID  4351802.
  61. ^ Ostrom, JH (1976). "Archaeopteryx และต้นกำเนิดของนก" (PDF) . Biol. J. Linn. Soc. 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x
  62. ↑ ออสตรอม, เจเอช (1985) "ความรู้เบื้องต้นเกี่ยวกับอาร์คีออปเทอริกซ์". ในเฮชท์, MKO; ออสตรอม, JH; วิโอห์ล ก.; เวลนโฮเฟอร์, พี. (บรรณาธิการ). จุดเริ่มต้นของนก: การดำเนินการของการประชุมนานาชาติอาร์คีออปเทอริกซ์ Eichstätt: พิพิธภัณฑ์ Freunde des Jura Eichstätt หน้า 9–20.
  63. ^ Attenborough, David (1998). ชีวิตของนก . BBC Books. ISBN 0563387920-
  64. ^ Feduccia, A.; Tordoff, HB (1979). "Feathers of Archaeopteryx: Asymmetric vanes indicator aerodynamic function". Science . 203 (4384): 1021–1022. Bibcode :1979Sci...203.1021F. doi :10.1126/science.203.4384.1021. PMID  17811125. S2CID  20444096.
  65. ^ โดย Christensen, P; Bonde, N. (2004). "ขนลำตัวใน Archaeopteryx: บทวิจารณ์และหลักฐานใหม่จากตัวอย่างเบอร์ลิน". Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118. Bibcode :2004CRPal...3...99C. doi :10.1016/j.crpv.2003.12.001.
  66. ^ ab Longrich, N. (2006). "โครงสร้างและหน้าที่ของขนขาหลังใน Archaeopteryx lithographica". Paleobiology . 32 (3): 417–431. Bibcode :2006Pbio...32..417L. doi :10.1666/04014.1. S2CID  85832346.
  67. ^ Reisdorf, AG; Wuttke, M. (2012). "การประเมินสมมติฐาน Opisthotonic-Posture ของ Moodie ใหม่ในสัตว์มีกระดูกสันหลังฟอสซิล ส่วนที่ 1: สัตว์เลื้อยคลาน – ความสัมพันธ์ของไดโนเสาร์สองขาCompsognathus longipesและJuravenator starkiจากหมู่เกาะ Solnhofen (จูราสสิก เยอรมนี)" Palaeobiodiversity and Palaeoenvironments . 92 (1): 119–168. Bibcode :2012PdPe...92..119R. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393
  68. ^ โดย Carney, R.; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; d'Alba, Liliana; Ackermann, Jörg (2012). "หลักฐานใหม่เกี่ยวกับสีและลักษณะของขนของ Archaeopteryx ที่แยกออกมา" Nature Communications . 3 : 637. Bibcode :2012NatCo...3..637C. doi : 10.1038/ncomms1642 . PMID  22273675.
  69. ^ Switek, Brian (9 พฤศจิกายน 2011). "Archaeopteryx was robed in black". New Scientist . Las Vegas.
  70. ^ Manning, Phillip. L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M.; Sokaras, Dimosthenis; et al. (2013). "การถ่ายภาพทางเคมีที่ใช้ซินโครตรอนเผยให้เห็นรูปแบบขนนกในนกยุคแรกเริ่มอายุ 150 ล้านปี" Journal of Analytical Atomic Spectrometry . 28 (7): 1024. doi : 10.1039/c3ja50077b .
  71. ^ Vinther, J (2015). "คู่มือสู่สาขาสีโบราณ: เมลานินและเม็ดสีอื่น ๆ สามารถทำให้กลายเป็นฟอสซิลได้: การสร้างรูปแบบสีใหม่จากสิ่งมีชีวิตโบราณสามารถให้ข้อมูลเชิงลึกใหม่ ๆ ต่อระบบนิเวศและพฤติกรรม" BioEssays . 6 (37): 643–656. doi :10.1002/bies.201500018. PMID  25854512. S2CID  24966334.
  72. ^ Carney, Ryan; Molnar, Julia; Updike, Earl; Brown, William; Jackson, Jessie; Shawkey, Matthew; Lindgren, Johan; Sjövall, Peter; Falkingham, Peter; Gauthier, Jacques (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology . 103 . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 25 เมษายน 2018 . สืบค้นเมื่อ 15 มกราคม 2018 .
  73. ^ "SVP – ข่าวประชาสัมพันธ์ – เจาะลึก "Ancient Wing"". vertpaleo.org . เก็บถาวรจากแหล่งเดิมเมื่อ 19 เมษายน 2016 . สืบค้นเมื่อ 3 เมษายน 2016 .
  74. ^ Swinton, WE (1960). "ความคิดเห็นที่ 1084 เสนอให้เพิ่มชื่อสามัญ Archaeopteryx VON MEYER, 1861 และชื่อเฉพาะ Lithographica, VON MEYER, 1861 ตามที่ตีพิมพ์ในหนังสือรวมเรื่อง Archaeopteryx Lithographica ลงในรายการอย่างเป็นทางการ (Class Aves)" Bulletin of Zoological Nomenclature . 17 (6–8): 224–226
  75. ^ ICZN (1961). "ความคิดเห็น 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); เพิ่มเติมในรายการอย่างเป็นทางการ". Bulletin of Zoological Nomenclature . 18 (4): 260–261.
  76. ↑ วากเนอร์ เอ. (1861) Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener lithographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, วิชาคณิตศาสตร์-กายภาพ รุ่นที่ 146–154
  77. ^ ICZN (1977). "ความคิดเห็น 1070. การอนุรักษ์ Archaeopteryx lithographica VON MEYER 1861 (Aves)". วารสารการตั้งชื่อทางสัตววิทยา . 33 : 165–166.
  78. ^ Bock, WJ; Bühler, P. (2007). "Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): เสนอการอนุรักษ์การใช้งานโดยการกำหนดนีโอไทป์" Bulletin of Zoological Nomenclature . 64 (4): 261–262.
  79. ^ ICZN (2011). "ความคิดเห็น 2283 (คดีที่ 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): การอนุรักษ์การใช้งานโดยการกำหนดรูปแบบใหม่" Bulletin of Zoological Nomenclature . 68 (3): 230–233. doi :10.21805/bzn.v68i3.a16. S2CID  160784119
  80. ^ "อาร์คีออปเทอริกซ์กลายเป็นนกที่มีขนเพียงชนิดเดียว" . นักวิทยาศาสตร์ใหม่ . 17 เมษายน 2547
  81. ↑ คลาร์ก, จูเลีย เอ.; Norell, Mark A. (ธันวาคม 2545) "สัณฐานวิทยาและตำแหน่งสายวิวัฒนาการของนางอัปสรวิ ukhaana จากยุคครีเทเชียสตอนปลายของมองโกเลีย" พิพิธภัณฑ์อเมริกัน Novitates (3387): 1–46 CiteSeerX 10.1.1.693.8475​ ดอย :10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. hdl :2246/2876. S2CID  52971055. 
  82. ^ Witmer, Lawrence M. (2002). "การถกเถียงเกี่ยวกับบรรพบุรุษของนก". ใน Witmer, L.; Chiappe, L. (บรรณาธิการ). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . เบิร์กลีย์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย หน้า 3–30 ISBN 978-0-520-20094-4-
  83. ^ Lowe, PR (1935). "เกี่ยวกับความสัมพันธ์ของ Struthiones กับไดโนเสาร์และนกที่เหลือ โดยเฉพาะอย่างยิ่งกับตำแหน่งของArchaeopteryx " Ibis . 5 (2): 398–432. doi :10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x.
  84. ^ Thulborn, RA (1984). "ความสัมพันธ์ของนกในArchaeopteryxและต้นกำเนิดของนก". Zoological Journal of the Linnean Society . 82 (1–2): 119–158. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  85. ^ Kurzanov, SM (1987). "Avimimidae และปัญหาของต้นกำเนิดของนก". วารสารการสำรวจบรรพชีวินวิทยาร่วมโซเวียต-มองโกเลีย 31 : 31–94. ISSN  0320-2305
  86. ^ Barsbold, Rhinchen (1983). "ไดโนเสาร์กินเนื้อจากยุคครีเทเชียสของมองโกเลีย". การทำธุรกรรมการสำรวจบรรพชีวินวิทยาร่วมโซเวียต-มองโกเลีย . 19 : 5–119. ISSN  0320-2305.
  87. ^ Zweers, GA; Van den Berge, JC (1997). "รูปแบบวิวัฒนาการของความหลากหลายทางโภชนาการของนก". สัตววิทยา: การวิเคราะห์ระบบที่ซับซ้อน . 100 : 25–57. ISSN  0944-2006.
  88. ^ Lee, MS; Worthy, TH (2012). "Likelihood reinstates Archaeopteryx as a primitive bird". Biology Letters . 8 (2): 299–303. doi :10.1098/rsbl.2011.0884. PMC 3297401 . PMID  22031726. 
  89. ^ Senter, Phil; Kirkland, James I.; DeBlieux, Donald D.; Madsen, Scott; Toth, Natalie (2012). Dodson, Peter (ed.). "Dromaeosaurids ใหม่ (Dinosauria: Theropoda) จากยุคครีเทเชียสตอนล่างของยูทาห์ และวิวัฒนาการของหาง Dromaeosaurid". PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID  22615813 
  90. ^ Turner, Alan H.; Makovicky, Peter J.; Norell, Mark A. (2012). "A review of dromaeosaurid systematics and paraavian phylogeny" (PDF) . Bulletin of the American Museum of Natural History . 371 : 1–206. doi :10.1206/748.1. hdl :2246/6352. S2CID  83572446. เก็บถาวร(PDF)จากแหล่งดั้งเดิมเมื่อ 9 ตุลาคม 2022
  91. ^ Godefroit, P; Demuynck, H; Dyke, G; Hu, D; Escuillié, F; Claeys, P (2013). "Reduced plumage and flight ability of a new Jurassic paraavian theropod from China". Nature Communications . 4 : Article number 1394. Bibcode :2013NatCo...4.1394G. doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID  23340434.
  92. ^ Agnolin, Federico; Novas, Fernando E (2013). บรรพบุรุษของนก. การทบทวนความสัมพันธ์ทางวิวัฒนาการของเทอโรพอด Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis และ Scansoriopterygidae . SpringerBriefs in Earth System Sciences. หน้า 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. รหัส S2CID  199493087.
  93. ↑ หู, ตงหยู; คลาร์ก, จูเลีย เอ.; เอเลียสัน, แชด เอ็ม.; ชิว รุย; หลี่ฉวนกัว; ชอว์คีย์, แมทธิว ดี.; จ้าว ชุ่ยหลิน; ดาลบา, ลิเลียนา; เจียงจินไค; ซู, ซิง (15 มกราคม 2561). ไดโนเสาร์จูราสสิกหงอนที่มีหลักฐานว่ามีขนสีรุ้ง เน้นความซับซ้อนในการวิวัฒนาการของพาราเวียในยุคแรกๆ การ สื่อสารธรรมชาติ9 (1): 217. Bibcode :2018NatCo...9..217H. ดอย : 10.1038/s41467-017-02515- y ISSN  2041-1723 PMC 5768872 . PMID29335537  . 
  94. ^ Wang, Min; O'Connor, Jingmai K.; Xu, Xing; Zhou, Zhonghe (พฤษภาคม 2019). "A new Jurassic scansoriopterygid and the loss of membranous wings in theropod dinosaurs". Nature . 569 (7755): 256–259. Bibcode :2019Natur.569..256W. doi :10.1038/s41586-019-1137-z. ISSN  0028-0836. PMID  31068719. S2CID  148571099.
  95. ^ โดย Hartman, Scott; Mortimer, Mickey; Wahl, William R.; Lomax, Dean R.; Lippincott, Jessica; Lovelace, David M. (10 กรกฎาคม 2019). "ไดโนเสาร์พาราเวียตัวใหม่จากยุคจูราสสิกตอนปลายของอเมริกาเหนือสนับสนุนการได้มาซึ่งการบินของนกในช่วงหลัง" PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906 
  96. ^ Senter, Phil (2006). "การวางแนวของกระดูกสะบักในเทอโรพอดและนกที่โคนขา และจุดกำเนิดของการบินกระพือปีก" Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  97. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (2018). "Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx". Nature Communications . 9 (1): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  98. ^ Speakman, JR; Thomson, SC (1994). "ความสามารถในการบินของ Archaeopteryx". Nature . 370 (6490): 336–340. Bibcode :1994Natur.370..514S. doi : 10.1038/370514a0 . PMID  28568098. S2CID  4248184.
  99. ^ Norberg, RA (1995). "Feather asymmetry in Archaeopteryx". Nature . 374 (6519): 211. Bibcode :1995Natur.374..211M. doi : 10.1038/374211a0 . S2CID  4352260.
  100. ^ Nudds, Robert L.; Dyke, Gareth J. (14 พฤษภาคม 2010). "Rachises ขนหลักที่แคบในConfuciusornisและArchaeopteryx Suggest Poor Flight Ability". Science . 328 (5980): 887–889. Bibcode :2010Sci...328..887N. doi :10.1126/science.1188895. PMID  20466930. S2CID  12340187.
  101. ^ Balter, M. (2010). "ขนแรกทำให้การบินเร็วขึ้นหรือไม่" Science Now 13 พฤษภาคม 2010
  102. ^ Paul, GS (15 ตุลาคม 2010). "ความคิดเห็นเกี่ยวกับ 'Rachises ขนหลักที่แคบใน Confuciusornis และ Archaeopteryx ชี้ให้เห็นความสามารถในการบินที่ไม่ดี'". Science . 330 (6002): 320. Bibcode :2010Sci...330..320P. doi : 10.1126/science.1192963 . PMID  20947747.
  103. ^ Dyke, GJ; Nudds, RL (15 ตุลาคม 2010). "ตอบกลับความคิดเห็นเกี่ยวกับ "Narrow Primary Feather Rachises in Confuciusornis and Archaeopteryx Suggest Poor Flight Ability"" (PDF) . Science . 330 (6002): 320. Bibcode :2010Sci...330..320N. doi : 10.1126/science.1193474 . S2CID  85044108. เก็บถาวร(PDF)จากแหล่งดั้งเดิมเมื่อ 9 ตุลาคม 2022
  104. ^ Videler, JJ (2005) Avian Flight. สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยออกซ์ฟอร์ดISBN 0-19-856603-4หน้า 98–117 
  105. ^ Videler , John J (มกราคม 2548). "Archaeopteryx สามารถวิ่งบนน้ำได้อย่างไร" ResearchGate
  106. ^ Witmer, Lawrence M. (4 สิงหาคม 2004). "Inside the oldest bird brain". Nature . 430 (7000): 619–620. doi :10.1038/430619a. PMID  15295579. S2CID  1317955.
  107. ^ Alonso, Patricio Domínguez; Milner, Angela C.; Ketcham, Richard A.; Cookson, M. John; Rowe, Timothy B. (สิงหาคม 2004). "The avian nature of the brain and inner ear of Archaeopteryx" (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–669. Bibcode :2004Natur.430..666A. doi :10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.
  108. ^ Larsson, HCE (2001). "Endocranial anatomy of Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) and its implications for theropod brain evolution". ใน: Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (eds.) Mesozoic Vertebrate Life . Indiana University Press. หน้า 19–33.
  109. ^ Balanoff, Amy M.; Bever, Gabe S.; Rowe, Timothy B.; Norell, Mark A. (2013). "ต้นกำเนิดทางวิวัฒนาการของสมองนก" Nature . 501 (7465): 93–6. Bibcode :2013Natur.501...93B. doi :10.1038/nature12424. PMID  23903660. S2CID  4451895
  110. ^ Feo, Teresa J.; Field, Daniel J.; Prum, Richard O. (22 มีนาคม 2015). "Barb geometry of asymmetricalfeathers reveals a transitional morphology in the evolution of aviary flight". Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 282 (1803): 20142864. doi :10.1098/rspb.2014.2864. ISSN  0962-8452. PMC 4345455 . PMID  25673687. 
  111. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 มีนาคม 2018). "Wing bone geometry reveals active flight in Archaeopteryx". Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  112. ^ Guarino, Ben (13 มีนาคม 2018). "ไดโนเสาร์ที่มีขนนนี้อาจจะบินได้ แต่ไม่เหมือนนกชนิดไหนที่คุณรู้จัก". The Washington Post . สืบค้นเมื่อ13 มีนาคม 2018 .
  113. ^ Kaye TG, Pittman M, Wahl WR (2020). "เปลือกขนของ Archaeopteryx เผยให้เห็นกลยุทธ์การลอกคราบแบบต่อเนื่องระหว่างการบินออกจากจุดศูนย์กลาง" ชีววิทยาการสื่อสาร . 3 (1): บทความหมายเลข 745 doi :10.1038/s42003-020-01467-2 PMC 7722847 . PMID  33293660 
  114. ^ Kiat Y, Pyle P, Balaban A, O'Connor JK (2021). "การตีความหลักฐานการลอกคราบที่ถูกกล่าวหาในอาร์คีออปเทอริกซ์ของเทอร์โมโปลิส" ชีววิทยาการสื่อสาร . 4 (1): บทความหมายเลข 837 doi :10.1038/s42003-021-02349-x PMC 8257594 . PMID  34226661 S2CID  235738230 
  115. ^ Kaye TG, Pittman M (2021). "ตอบกลับ: การตีความใหม่ของหลักฐานการลอกคราบที่อ้างว่าเกิดขึ้นในอาร์คีออปเทอริกซ์ของเทอร์โมโปลิส" ชีววิทยาการสื่อสาร . 4 (1): บทความหมายเลข 839 doi :10.1038/s42003-021-02367-9 PMC 8257677 . PMID  34226634 S2CID  235738222 
  116. ^ EurekAlert! (8 ตุลาคม 2552) "อาร์คีออปเทอริกซ์ไม่ได้มีลักษณะเหมือนนกมากนัก"
  117. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). "Nocturnality in Dinosaurs Inferred from Scleral Ring and Orbit Morphology". Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  118. ^ Davis, Paul G.; Briggs, Derek EG (กุมภาพันธ์ 1998). "ผลกระทบของการสลายตัวและการหลุดออกจากกันต่อการอนุรักษ์นกฟอสซิล" PALAIOS . 13 (1): 3. Bibcode :1998Palai..13.....3D. doi :10.2307/3515277. JSTOR  3515277.
  119. ^ โดย Bartell, KW; Swinburne, NHM; Conway-Morris, S. (1994). Solnhofen: การศึกษาด้านบรรพชีวินวิทยายุคมีโซโซอิก . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเคมบริดจ์ISBN 978-0-521-45830-6-
  120. ^ abc พอล, เกรกอรี เอส. (2002). ไดโนเสาร์แห่งอากาศ: วิวัฒนาการและการสูญเสียการบินในไดโนเสาร์และนก บัลติมอร์: สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยจอห์นส์ฮอปกินส์ ISBN 978-0-8018-6763-7-
  121. ↑ บูซอนเย, PH de (1985). "สภาพภูมิอากาศระหว่างการทับถมของหินปูนโซลน์โฮเฟน" ในเฮชท์, เอ็มเค; ออสตรอม, JH; วิโอห์ล ก.; เวลนโฮเฟอร์, พี. (บรรณาธิการ). จุดเริ่มต้นของนก: การดำเนินการของการประชุมนานาชาติอาร์คีออปเทอริกซ์, Eichstatt, 1984 Eichstätt: พิพิธภัณฑ์ Freunde des Jura Eichstätt หน้า 45–65. ไอเอสบีเอ็น 978-3-9801178-0-7-
  122. ^ Ostrom, JH (1976). "Archaeopteryx และต้นกำเนิดของนก" (PDF) . วารสารชีววิทยาของ Linnean Society . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x
  123. ^ Feduccia, A. (1993). "หลักฐานจากรูปทรงกรงเล็บที่บ่งชี้พฤติกรรมการอยู่อาศัยบนต้นไม้ของArchaeopteryx ". Science . 259 (5096): 790–793. Bibcode :1993Sci...259..790F. doi :10.1126/science.259.5096.790. PMID  17809342. S2CID  27475082.
  124. ^ Pike, AVL; Maitland, DP (2004). "การปรับขนาดกรงเล็บนก". Journal of Zoology . 262 (1): 73–81. doi :10.1017/s0952836903004382. ISSN  0952-8369

อ่านเพิ่มเติม

  • GR de Beer (1954) Archaeopteryx lithographica: การศึกษาวิจัยโดยอ้างอิงจากตัวอย่างของพิพิธภัณฑ์อังกฤษผู้ดูแลพิพิธภัณฑ์อังกฤษ ลอนดอน
  • P. Chambers (2002). Bones of Contention: The Fossil that Shook Science.จอห์น เมอร์เรย์, ลอนดอนISBN 0-7195-6059-4 
  • A. Feduccia (1996). ต้นกำเนิดและวิวัฒนาการของนก . สำนักพิมพ์มหาวิทยาลัยเยล นิวฮาเวนISBN 0-300-06460-8 
  • Heilmann, G. (1926). ต้นกำเนิดของนก Witherby, ลอนดอน
  • TH Huxley. (1871). คู่มือกายวิภาคศาสตร์ของสัตว์มีกระดูกสันหลังลอนดอน
  • เอช. วอน เมเยอร์ (1861) Archaeopterix lithographica (Vogel-Feder) และ Pterodactylus von Solenhofen . นอยเอส จาห์ร์บุค ฟูร์ มิเนราโลจี้, กอญอซี, ธรณีวิทยา และเพตเรฟัคเทิน-คุนเดอ2404 : 678–679 จาน V. [บทความในภาษาเยอรมัน] ข้อความฉบับเต็ม, Google หนังสือ.
  • P. Shipman (1998). Taking Wing: Archaeopteryx and the Evolution of Bird Flight . Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 0-297-84156-4 . 
  • พี. เวลนโฮเฟอร์ (2008) อาร์คีออปเทอริกซ์ – แดร์ อูร์โวเกล ฟอน โซลน์โฮเฟน (ภาษาเยอรมัน) แวร์ลัก ฟรีดริช ไฟล์, มิวนิคไอ978-3-89937-076-8 . 
  • ทั้งหมดเกี่ยว กับArchaeopteryx จากTalk.Origins
  • การใช้รังสีเอกซ์ SSRL ช่วยให้มองเห็นการเปลี่ยนแปลง – ศึกษาสารเคมีที่เชื่อมโยงนกกับไดโนเสาร์
  • Archaeopteryx: An Early Bird – พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย
  • นกเป็นไดโนเสาร์จริงๆ หรือไม่? – พิพิธภัณฑ์บรรพชีวินวิทยา มหาวิทยาลัยแคลิฟอร์เนีย
ดึงข้อมูลจาก "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=อาร์เคออปเทอริกซ์&oldid=1252135596"