FERTILISASI, CLEAVAGE DAN IMPLANTASI

PENGANTAR

Fertilisasi/pembuahan, meliputi pertemuan sel telur

dengan spermatozoa yang diawali dengan perkawinan,
transport spermatozoa dan sel telur sampai ke tempat
pembuahan hingga terjadinya pembuahan.

Pembelahan (cleavage) terjadi sejak terjadinya singgami

atau penyatuan sel spermatozoa dengan sel telur menjadi
zygote hingga pada stadium morulla dan blastosit.

Blastosit akan terlepas dari zona peluzida dan mengalami

implantasi atau penempelan pada endometrium uterus untuk
menjalani perkembangan lebih lanjut.
Developmental Stages
(Photo from J. Clinical Investigation. 114:1364-1370. 2004)

PROF PRATIWI-S3 2
 FERTILISASI
• Fertilsasi adalah bertemunya ovum dengan
spermatozoa pada ampula tubafalofii ternak
betina (in vivo).
• Pembuahan meliputi beberapa tahap yaitu:
a. Penetrasi spermatozoa pada sel telur
b. Aktivasi sel telur
c. Pembentukan pro-nucleus
d. Perubahan pro-nucleus oleh kromosom
• Penembusan spermatozoa pada sel telur
disebabkan oleh :
1. Motilitas / gerakan spermatozoa
2. Enzyme hyaluronidase dari acrosoma
3. Zona lysin
• Reaksi acrosoma adalah bergabungnya
membran sel spermatozoa dengan membran
terluar acrosoma.
• Terdapat beberapa lubang pada acrosoma
sehingga isi acrosoma, hyaluronidase dan
enzyme seperti tripsin (Trypsin like enzyme)
terlepas dan membantu spermatozoa untuk
menembus cumulus oophorus.
• Pada saat spermatozoa masuk pada membran
vitelina isi spermatozoa masuk ke dalam
sitoplasma sel telur dan ekor spermatozoa
tertinggal.
• Pada kuda dan anjing, kepala spermatozoa
diam pada vitelus sampai terjadi pelepasan
polar body kedua.
• Pada spesies lain, pembuahan mengaktifkan
perkembangan sel telur untuk mempercepat
pendewasaan yang kedua
• Zona peluzida dan membrana vitelina akan
menghambat spermatozoa yang lain untuk
menembus sel telur.
• Bila sel telur gagal menghambat spermatozoa
lain untuk menembus seltelur, maka sel telur
dapat dimasuki oleh dua atau lebih
spermatozoa, disebut polispermy.
• Sel telur yang tidak dibuahi atau mengalami
degenerasi pada uterus akan difagositose
(dimakan oleh sel darah putih).
• Setelah bagian dalam spermatozoa masuk ke
dalam sel telur maka akan tampak dua pro
nucleus yaitu jantan dan betina.
• Pada tahap ini sudah memasuki tahap embrio.
Berikutnya dengan cara mitosis dan meiosis
terjadilah pembelahan sel sehingga menjadi 2 sel,
berikutnya menjadi 4 sel dan seterusnya, stadium
ini disebut stadium morulla.
• Setelah menjadi 32 sel atau 64 sel atau lebih, sel-
sel tersebut terletak di tepi seperti bola, sedang
di tengahnya terdapat cairan yang disebut
blastocoel dan stadium ini disebut blastosit.
• Embrio atau blastosit yang berada di uterus sapi
menghasilkan Bovine tropoblastic protein-1
kompleks (BTP-1) dan BTP-1 tersebut mencapai
target pada reseptor pada endometrium.
• Berikutnya endometrium menghasilkan
endometrium-prostaglandin sinthetase inhibitor
(EPSI). Selanjutnya EPSI menghambat Arachidonic
acid untuk diubah menjadi Prostaglandin F2.
• Bila Prostaglandin F2 tidak terbentuk, maka
hewan tidak terinduksi untuk siklus birahi
berikutnya.
• Blastosit yang terdiri dari 32 atau 64 sel akan
melepaskan diri dari zona peluzida pada hari
ke 9 setelah pembuahan.
• Pada hewan politokus atau hewan yang
beranak banyak blastosit akan mengatur diri
dan menempatkan diri (implantasi) secara
teratur sehingga ruangan uterus mencukupi.
• Sebelum implantasi dapat terjadi migrasi
blastosit antar kornua. Sehingga kornua yang
bunting tidak mesti terletak pada sisi tubuh
yang sama (ipsilateral) terhadap ovarium yang
mengalami ovulasi.
Peristiwa implantasi atau bersarangnya embrio pada
endometrium uterus sangat bervariasi pada hewan

Hewan Mencapai uterus Implantasi

Sebagian besar 3-5 hari
(umumnya)
Anjing 6-8 hari 13-17 hari
Kucing 5-7 hari (5-9) 13-17 hari
Babi 1-3 hari 14 hari
Kuda 7 hari 25-30 hari
Sapi 5-7 hari 12 hari
Domba 3-4 hari 15 hari
Kambing 4-5 hari 15 hari
 Pada dasarnya fertilisasi meliputi dua aspek, yaitu :
• Aspek embriologik, yang meliputi pengaktifan ovum
oleh spermatozoa. Tanpa fertilisasi ovum tidak akan
membelah & tidak terjadi perkembangan embriologik.
• Aspek genetik, yaitu memasukkan faktor-faktor
hereditas pejantan ke dalam ovum. Pada IB, ada upaya
penyatuan faktor keunggulan pejantan ke dalam
individu baru .
• Untuk masuk dalam ovum, spermatozoa harus melewati
/menembus :
1. masa cummulus/cummulus oophorus
2. zona pellucida
3. membrana vitellinum/vitellin
• Spermatozoa menerobos cummulus oophorus
dengan melarutkan selubung asam hyaluronik pada
cummulus dengan enzim hyaluronidase yang
dikandungnya.
• Ketika spermatozoa menempel pada zona pellucida,
ovum mengeluarkan zat fertilizin yang berksi dengan
spermatozoa, sehingga terjadi aglutinasi.
• Acrosoma spermatozoa yang melonggar mungkin
mengeluarkan suatu enzim tertentu yang memung-
kinkan penembusan zona.
• Pertautan kepala spermtz pada vitellus mengaktivasi
/membangunkan ovum & terjadi proyeksi pada
permukaannya sebagai jalan masuk spermtz.
Pembentukan pronukleus
• Membran spermtz & ovum pecah, mereka bersatu &
membentuk selubung bersama.
• Volume vitellin menciut, & kepla spermtz
mengembang, dlm inti spermtz muncul beberapa
nucleus yg langsung bersatu & terbentuk membran
di sekelilingnya. Terakhir muncul pronukleus jantan.
• Segera setelah sptz masuk juga telah dikeluar-kan
badan kutub kedua dari ovum & dimulai
pembentukan pronukleus betina.
• Kedua pronuklei berkembang & dlm bbrp jam
mencapai 20 kali volume semula.
Berjuta sprmtz diletakkan dlm saluran kelamin betina
saat kawin /IB, tetapi yg berhasil mencapai ampula
tubafallopii maks 1000 ekor.
Sprmtz pertama yg kontak dengan peremukaan vitelin
merangssang vitelin mengeluarkan zat reaktif yang
dibawa kesekeliling zona. Zat ini menyebabkan
beberapa perubahan pada zona pellucida dan
menghalangi masuknya sprmtz yg lain. Perubahan ini
disebut reaksi zona.
Sprmtz yg membuahi diambil secara aktif oleh vitelin.
Setelah itu vitelin &ovum tidak memberi respon
terhadap kontak sprmtz yg lain. Ini disebut blokade
vitelline/blokade terhdp polyspermia.
• Sprmtz ekstra yg berhasil menembus zona-ruang
perivitellin dsbt sprmtz suplementer.
• Sprmtz ekstra yg berhasil memasuki vitellin dsbt
sprmtz supernumeraria.

Dapatkah ovum teraktivasi tanpa spermatozoa ?

• Dapat, tetapi embrio yg terbentuk adalah haploid dan
segera mati.
- Parthenogenesis, ovum teraktivasi oleh faktor lain
- Gynogenesis, aktif oleh sprmtz, tetapi sprmtz tidak
terlibat dlm fertilisasi
- Androgenesis, aktif oleh sprmtz, tetapi inti ovum
tidak ikut dalam fertilisasi
 Non-disjunction (pembagian yg salah)
OVA normal X Non-disj.XX Non-disj.O
Sptz normal
X XX-♀ normal XXX=abnml XO-1 kroms
Y XY-♂ normal XXY=abnml YO-1 kroms
Non-disj.
XX
XX XXY=♂
YY XXX
O XYY
XO=♀
 Cleavage
• Pada awal periode hidupnya, ovum atau embrio merupakan
suatu sel tunggal yang relatif lebih besar dibanding sel tubuh
lain. Bahan makanannya disimpan dalam cytoplasma berupa
kuning telur (deutoplasma).
• Sel tunggal ini membelah bebereapa kali tanpa penambahan
volume cytolasmanya, disebut cleavage.
• Sel-sel embrional yang terbentuk selama fase permulaan
cleavage hingga muncul blastocoele disebut blastomere.
• Pola pembelahan embrio berlangsung secara mitosis sehingga
setiap sel embrio mengandung kromosom diploid (2n),
dimana sejimlah besar DNA disintesa selama cleavage.
• Pembelahan pertama melewati daerah yang terdapat
pronuklei jantan dan betina, pembelahan kedua
bwerlangsung tegak lurus yang pertama, yang ketiga
tegak lurus yang kedua, sdan seterusnya.
• Pada tingkat 16 – 32 sel, sel-sel menjadi satu kelompok
dlm zona peluucida, disebut morula. Cairan mulai
menumpuk dlm ruang-ruang intrasel dan muncul
rongga dalam (blastocoele) yang meluas, sehingga
embrio disebut blastocyst.
• Pada mamalia tipe pembelahan adalah indeterminate,
dimana semua sel pada awal pertumbuhan embrio
mampu memper-tahankan potensinya dan stiap sel
sanggup membentuk suatu individu pada kondisi
lingkungan yang memungkinkan.
• Sejak morula sel-sel kecil berkumpul pada satu kutub
dan sel-sel besar berkumpul pada kutub lainnya.
• Sel-sel kecil akan membentuk bagian luar embrio
(trophoblast) dan sel besar terletak di tengah sebagai
massa sel dalam (inner cell mass) yang akan melanjut-
kan perkembangan embrio setelah implantasi.
 Kembar
• Ada dua macam kembar :
• 1. Kembar dizygotik (praternal), berasal dari ovulasi
ganda pada waktu yang sama (pd hewan monotokus)
dan dibuahi oleh dua spermtz yang berbeda. Secara
genetis anak yang terlahir bebeda.
• 2. Kembar monozygotik (identical), berasal dari satu
zygot kemudian terjadi pemisahan pada saat
pembelahan dan perkembangan selanjutnya.
• Pada sapi, apabila kembar dengan jenis kelamin yang
berbeda sering terjadi free-martin (mandul). Hal ini
terjadi karena adanya fusi chorion yang menyebabkan
anak-anakmempunyai sirkulasi darah yang sama.
 Implantasi
• Apabila suatu embrio telah mengalami kontak fisik
dengan induk dan telah terjadi fiksasi (bertaut),
disebut implantasi.
• Pada manusia, blastosist menembus epithel uterus
dan tidak berhubungan dengan rongga uterus
• Pada hewan implantasi terjadi dengan tertanamnya
embrio dalam dinding uterus dan embrio tetap berada
dalam rongga uterus, sehingga sebelum terbentuknya
plasenta pertautannya sangat labil.
• Pada sapi implantasi diperkirakan terjadi pada hari
ke11 s/d 40, sedangkan pada domba (kambing)
diperkirakan hari ke- ke-10 s/d 22.