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Ropalio: differenze tra le versioni

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[[File:Ropalio-tripedalia-cystophora.png|thumb|340x340px|Localizzazione di un ropalio nella ''[[Tripedalia cystophora]]''.]]
[[File:Ropalio-tripedalia-cystophora.png|thumb|340x340px|Localizzazione di un ropalio nella ''[[Tripedalia cystophora]]''.]]
Il '''ropalio''' è un organo sensoriale presente nelle meduse delle classi [[Scyphozoa]] e [[Cubozoa]]. I ropali più semplici sono composti da una ''statocisti'' e un [[fotorecettore]] detto ''macchia oculare'', sensibile all'intensità luminosa.
Il '''ropalio''' è un [[Organo (anatomia)|organo]] sensoriale presente nelle [[Medusa (zoologia)|meduse]] delle classi ''[[Scyphozoa]]'' e ''[[Cubozoa]]''. I ropali più semplici sono composti da una [[statocisti]] e un [[fotorecettore]] detto macchia oculare, sensibile all'intensità luminosa.


La statocisti è una vescicola, contenente un corpo minerale detto ''statolite'' (o ''statolito''),'' ''che dà alla medusa il senso dell'orientamento spaziale<ref>{{Cita libro|autore = Luigi e Gabriella Bruno|titolo = Le meduse|anno = 2005|editore = Centro studi e ricerche del CSI|città = Trapani|cid = bruno|url = http://www.egadimythos.it/___MATERIE/03)%20IL%20MARE%20-%20LA%20NATURA/libri%20conchiglie/Le_Meduse%20rid.pdf|accesso = 31 ottobre 2014|formato = PDF}}</ref>. La macchia oculare permette all'animale di regolare la sua profondità secondo l'intensità della luce.
La statocisti è una [[Vescicola (biologia)|vescicola]], contenente un corpo minerale detto ''statolite'' (o ''statolito''), che dà alla medusa il senso dell'orientamento spaziale<ref>{{Cita libro|autore = Luigi e Gabriella Bruno|titolo = Le meduse|anno = 2005|editore = Centro studi e ricerche del CSI|città = Trapani|cid = bruno|url = http://www.egadimythos.it/___MATERIE/03)%20IL%20MARE%20-%20LA%20NATURA/libri%20conchiglie/Le_Meduse%20rid.pdf|accesso = 31 ottobre 2014|formato = PDF}}</ref>. La macchia oculare permette all'animale di regolare la sua profondità secondo l'intensità della luce.


I ropali sono nettamente più evoluti nelle meduse [[Cubozoa]], dove includono fino a sei [[Occhio|occhi]], una neuropupilla sensibile alla luce e una statocisti. La struttura degli occhi può anche essere complessa, con lenti simili al [[cristallino]]. Fra tutti i cnidari, i cubozoi sono gli unici capaci di nuotare attivamente per cacciare ed evitare ostacoli proprio grazie al elaborato sistema visivo dei loro ropali.
I ropali sono nettamente più evoluti nelle meduse ''Cubozoa'', dove includono fino a sei [[Occhio|occhi]], una neuropupilla sensibile alla luce e una statocisti. La struttura degli occhi può anche essere complessa, con lenti simili al [[cristallino]]. Fra tutti i cnidari, i cubozoi sono gli unici capaci di nuotare attivamente per cacciare ed evitare ostacoli proprio grazie all'elaborato sistema visivo dei loro ropali.


== Struttura ==
== Struttura ==
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|Location = left
|Location = left
|Description = Un ropalio nella ''[[Aurelia labiata]]'', situato fra due lobi al margine dell'ombrella.
|Description = Un ropalio nella ''[[Aurelia labiata]]'', situato fra due lobi al margine dell'ombrella.
}}[[File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png|thumb|Dettaglio del ropalio della ''T. cystophora''. Ogni ropalio è dotato di sei occhi di quattro tipi morfologici diversi (occhio con lente inferiore LLE, occhio con lente superiore ULE, occhio a nocciolo PE e occhio a mandorla SE) e una neuropupilla sensibile alla luce (NP, linea rossa tratteggiata).]]
}}[[File:Ropalio-tripedalia-cystophora-detail.png|thumb|Dettaglio del ropalio della ''T. cystophora''. Ogni ropalio è dotato di sei occhi di quattro tipi morfologici diversi (occhio con lente inferiore LLE, occhio con lente superiore ULE, occhio a nocciolo PE e occhio a mandorla SE) e una neuropupilla sensibile alla luce (NP, linea rossa tratteggiata).]]
La struttura del ropalio è simile in tutti i [[Cubozoa|cubozoi]], mentre varia maggiormente nelle altre meduse. I ropali sono disposti sulla parte inferiore dell'ombrella; nei cubozoi sono quattro, uno per ogni lato della campana cubica, protetti da squame dell'esombrella in un ripiegamento chiamato ''nicchia'', nelle [[Aurelia (genere)|''Aurelia'']] sono indentazioni lungo il bordo dell'ombrella, nelle [[Coronatae]] sono disposti alternatamente nei solchi interlobulari<ref>{{Cita|Bruno|p.33|bruno}}</ref>.
La struttura del ropalio è simile in tutti i [[Cubozoa|cubozoi]], mentre varia maggiormente nelle altre meduse. I ropali sono disposti sulla parte inferiore dell'ombrella; nei cubozoi sono quattro, uno per ogni lato della campana cubica, protetti da squame dell'esombrella in un ripiegamento chiamato ''nicchia'', nelle [[Aurelia (zoologia)|''Aurelia'']] sono indentazioni lungo il bordo dell'ombrella, nelle [[Coronatae]] sono disposti alternatamente nei solchi interlobari<ref>{{Cita|Bruno|p.33|bruno}}.</ref>.


Nei cubozoi, il ropalio è appeso alla parte terminale di un gambo che collega l'apparato sensoriale al resto del sistema nervoso nell'ombrella<ref name="garm">{{Cita pubblicazione|autore = Garm A.|titolo = Rhopalia are integrated parts of the central nervous system in box jellyfish|rivista = Cell Tissue Res|volume = 325|numero = 2|anno = 2006|mese = agosto|pp = 333-43|coautori = Ekström P., Boudes M., Nilsson D.E.|lingua = en|url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16557386|accesso = 31 ottobre 2014}}</ref>. Il ropalio ha una forma sferica sulla quale vi sono gli occhi, la neuropupilla e lo statolite. Nei ropali con sei occhi, i più comuni fra queste meduse, due di questi sono sistemi visivi complessi, dotati di lenti, mentre le altre due paia sono più semplici, anche se di due tipologie diverse: a "nocciolo" e a "mandorla". La neuropupilla è un'area sensibile alla luce situata fra gli occhi e che servirebbe nell'attività diurna della medusa.
Nei cubozoi, il ropalio è appeso alla parte terminale di un gambo che collega l'apparato sensoriale al resto del sistema nervoso nell'ombrella<ref name="garm">{{Cita pubblicazione|autore = Garm A.|titolo = Rhopalia are integrated parts of the central nervous system in box jellyfish|rivista = Cell Tissue Res|volume = 325|numero = 2|anno = 2006|mese = agosto|pp = 333-43|coautori = Ekström P., Boudes M., Nilsson D.E.|lingua = en|url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16557386|accesso = 31 ottobre 2014}}</ref>. Il ropalio ha una forma sferica sulla quale vi sono gli occhi, la neuropupilla e lo statolite. Nei ropali con sei occhi, i più comuni fra queste meduse, due di questi sono sistemi visivi complessi, dotati di lenti, mentre le altre due paia sono più semplici, anche se di due tipologie diverse: a "nocciolo" e a "mandorla". La neuropupilla è un'area sensibile alla luce situata fra gli occhi e che servirebbe nell'attività diurna della medusa.


== Occhi ==
== Occhi ==
Gli occhi sono normalmente sei per ogni ropalio nei cubozoi, con un totale di 24 per ogni medusa<ref>{{Cita libro|autore = Lisa-ann Gerswin|titolo = Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa|anno = 2005|editore = James Cook University|città = |altri = tesi di dottorato|p = 69|lingua = en|cid = gerswinPHD}}</ref>. Essi sono generalmente suddivisi in due occhi complessi e due paia di occhi semplici. Gli occhi complessi possiedono tutti gli elementi di un sistema visivo: un lente sferica, un'[[Iride (anatomia)|iride]], una [[cornea]] ed uno strato pigmentato con le stesse funzione della [[coroide]]. La pupilla dell'occhio inferiore (e più complesso) è mobile, il che vuol dire che si restringe quando c'è luce e si allarga nel buio. Le lenti negli occhi delle meduse hanno inoltre un indice di rifrazione che permette di ottenere immagini quasi senza [[Aberrazione (ottica)|aberrazioni]]<ref name="nilssonNature" >{{Cita pubblicazione|autore = Nilsson, D.|titolo = Advanced optics in a jellyfish eye|rivista = Nature|numero = 435|coautori = Gislen L., Coates M. M., Skogh C., Garm, A.|anno = 2005|pp = 201–205|doi = 10.1038/nature03484|lingua = en|url = http://www.nature.com/nature/journal/v435/n7039/abs/nature03484.html|accesso = 31 ottobre 2014}}</ref>. La posizione della retina, però, non permette di ottenere immagini nitide: l'elaborazione dell'immagine è quindi delegata ad un complesso campo recettivo presente in ogni fotorecettore.
Gli occhi sono normalmente sei per ogni ropalio nei cubozoi, con un totale di ventiquattro per ogni medusa<ref>{{Cita libro|autore = Lisa-ann Gerswin|titolo = Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa|anno = 2005|editore = James Cook University|città = |altri = tesi di dottorato|p = 69|lingua = en|cid = gerswinPHD}}</ref>. Essi sono generalmente suddivisi in due occhi complessi e due paia di occhi semplici. Gli occhi complessi possiedono tutti gli elementi di un sistema visivo: un lente sferica, un'[[Iride (anatomia)|iride]], una [[cornea]] ed uno strato pigmentato con le stesse funzioni della [[coroide]]. La pupilla dell'occhio inferiore (e più complesso) è mobile, il che vuol dire che si restringe quando c'è luce e si allarga nel buio. Le lenti negli occhi delle meduse hanno inoltre un indice di rifrazione che permette di ottenere immagini quasi senza [[Aberrazione (ottica)|aberrazioni]]<ref name="nilssonNature" >{{Cita pubblicazione|autore = Nilsson, D.|titolo = Advanced optics in a jellyfish eye|rivista = Nature|numero = 435|coautori = Gislen L., Coates M. M., Skogh C., Garm, A.|anno = 2005|pp = 201–205|doi = 10.1038/nature03484|lingua = en|url = https://www.nature.com/nature/journal/v435/n7039/abs/nature03484.html|accesso = 31 ottobre 2014}}</ref>. La posizione della retina, però, non permette di ottenere immagini nitide: l'elaborazione dell'immagine è quindi delegata ad un complesso campo recettivo presente in ogni fotorecettore.


=== Visione ===
=== Visione ===
Gli occhi del ropalio hanno una struttura e funzioni pari a quelle del sistema sensoriale di specie anatomicamente più complesse<ref name="nilssonNature" />.
Gli occhi del ropalio hanno una struttura e funzioni pari a quelle del sistema sensoriale di specie anatomicamente più complesse<ref name="nilssonNature" />.
L'elaborazione delle immagini e delle altre informazioni sensoriali avviene per mezzo di una [[rete neurale]], dato che le meduse non dispongono di un [[cervello]]. Sia il ropalio, sia l'ombrella, contengono però un [[sistema nervoso centrale]] coerente, ma l'interpretazione dei segnali visivi è probabilmente ottenuta dal lavoro congiunto dei due sistemi nervosi centrali<ref name="garm" />. È stato appurato che la ''[[Tripedalia cystophora]]'' ha una visione monocromatica, con un picco di sensibilità nella parte verde-blu dello spettro, con un massimo a 504 nm per l'occhio dotato di lente superiore e 512 nm per quello inferiore<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Coates M.M., Garm A., Theobald J.C., Thompson S.H., Nilsson D.E.|titolo = The spectral sensitivity of the lens eyes of a box jellyfish, Tripedalia cystophora (Conant)|rivista = Journal of Experimental Biology|volume = 209|numero = |anno = 2006|pp = 3758–3765|lingua = en}}</ref>.
L'elaborazione delle immagini e delle altre informazioni sensoriali avviene per mezzo di una [[rete neurale]], dato che le meduse non dispongono di un [[cervello]]. Sia il ropalio, sia l'ombrella, contengono però un [[sistema nervoso centrale]] coerente, ma l'interpretazione dei segnali visivi è probabilmente ottenuta dal lavoro congiunto dei due sistemi nervosi centrali<ref name="garm" />. È stato appurato che la ''[[Tripedalia cystophora]]'' ha una visione monocromatica, con un picco di sensibilità nella parte verde-blu dello spettro, con un massimo a 504&nbsp;nm per l'occhio dotato di lente superiore e 512&nbsp;nm per quello inferiore<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Coates M.M., Garm A., Theobald J.C., Thompson S.H., Nilsson D.E.|titolo = The spectral sensitivity of the lens eyes of a box jellyfish, Tripedalia cystophora (Conant)|rivista = Journal of Experimental Biology|volume = 209|numero = |anno = 2006|pp = 3758–3765|lingua = en}}</ref>.


=== Orientamento ===
=== Orientamento ===
{{Ritaglio immagine con CSS|Image = Dharavandhoo Thila - Hanifaru Bay Sharks.jpg|bSize = 400|cWidth = 350|cHeight = 225|oTop = 0|oLeft = 50|Location = left|Description = L'effetto ''finestra di Snell'' sulla superficie del mare. Si noti come ai bordi della "finestra" si rifletta la fauna marina da un lato e si rifragga l'esterno dell'altro.}}L'occhio superiore di ogni ropalio è puntato costantemente verso l'alto<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Garm, Oskarsson & Nilsson|titolo = Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation|rivista = Current Biology|volume = |numero = |anno = 2011|doi = 10.1016/j.cub.2011.03.054|lingua = en}}</ref>, probabilmente per osservare gli spostamenti sopra la medusa ed avere una visione del cielo e dell'ambiente terrestre circostante per orientarsi<ref>Molte meduse Cubozoa vivono vicino alla costa o in boschi di [[mangrovie]] e quindi possono usare riferimenti visivi esterni all'acqua.</ref> grazie all'effetto "finestra di Snell" dovuto alla [[rifrazione]], il fenomeno che dà ai nuotatori subacquei una visione allargata di quanto presente sopra la superficie in un cono di luce di circa 96° gradi.
{{Ritaglio immagine con CSS|Image = Dharavandhoo Thila - Hanifaru Bay Sharks.jpg|bSize = 400|cWidth = 350|cHeight = 225|oTop = 0|oLeft = 50|Location = left|Description = L'effetto ''finestra di Snell'' sulla superficie del mare. Si noti come ai bordi della "finestra" si rifletta la fauna marina da un lato e si rifragga l'esterno dell'altro.}}L'occhio superiore di ogni ropalio è puntato costantemente verso l'alto<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Garm, Oskarsson & Nilsson|titolo = Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation|rivista = Current Biology|volume = |numero = |anno = 2011|doi = 10.1016/j.cub.2011.03.054|lingua = en}}</ref>, probabilmente per osservare gli spostamenti sopra la medusa ed avere una visione del cielo e dell'ambiente terrestre circostante per orientarsi<ref>Molte meduse Cubozoa vivono vicino alla costa o in boschi di [[mangrovie]] e quindi possono usare riferimenti visivi esterni all'acqua.</ref> grazie all'effetto "finestra di Snell" dovuto alla [[rifrazione]], il fenomeno che dà ai nuotatori subacquei una visione allargata di quanto presente sopra la superficie in un cono di luce di circa 96° gradi.


L'occhio inferiore punta verso il basso ed è impegnato per evitare ostacoli o per puntare le prede.
L'occhio inferiore punta verso il basso ed è impegnato per evitare ostacoli o per puntare le prede.


I quattro occhi più semplici hanno ruoli diversi, anche se non ancora del tutto chiari ai biologi. I due occhi a mandorla formano immagini, ma solo nel piano verticale. Servirebbero forse per stimare la profondità alla quale la medusa nuota<ref>{{Cita web|autore = Ed Yong|url = http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/04/28/why-box-jellyfish-always-have-four-eyes-on-the-sky|titolo = Why box jellyfish always have four eyes on the sky|accesso = 31 ottobre 2014|editore = |data = 28 aprile 2011|sito = Discover|lingua = en}}</ref>. I due occhi occhi a nocciolo non formerebbero immagini, bensì misurerebbero l'intensità ai bordi della finestra visiva orientata verso l'alto, in modo da calibrare la visione combinata dell'intero ropalio.
I quattro occhi più semplici hanno ruoli diversi, anche se non ancora del tutto chiari ai biologi. I due occhi a mandorla formano immagini, ma solo nel piano verticale. Servirebbero forse per stimare la profondità alla quale la medusa nuota<ref>{{Cita web|autore = Ed Yong|url = http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/04/28/why-box-jellyfish-always-have-four-eyes-on-the-sky|titolo = Why box jellyfish always have four eyes on the sky|accesso = 31 ottobre 2014|editore = |data = 28 aprile 2011|sito = Discover|lingua = en|dataarchivio = 7 gennaio 2015|urlarchivio = https://web.archive.org/web/20150107193818/http://blogs.discovermagazine.com/notrocketscience/2011/04/28/why-box-jellyfish-always-have-four-eyes-on-the-sky/|urlmorto = sì}}</ref>. I due occhi a nocciolo non formerebbero immagini, bensì misurerebbero l'intensità ai bordi della finestra visiva orientata verso l'alto, in modo da calibrare la visione combinata dell'intero ropalio.

=== Nuoto ===
La coordinazione delle contrazioni del [[Velarium (zoologia)|velarium]], il lembo di tessuto sotto all'esombrella che permette alla medusa di nuotare, è comandata dai ropali. In particolare, il centro nervoso che comanda il nuoto è sito nella parte alta del ropalio, quella più prossima al gambo che lo connette al corpo della medusa. Una cubomedusa è capace di nuotare con un solo ropalio<ref>{{Cita pubblicazione|titolo = Central control of swimming in the cubomed- usan jellyfish ''Carybdea rastonii''|rivista = J. Comp. Physiol.|volume = 133|anno = 1979|pp = 357–367|nome = R.A.|cognome = Satterlie}}</ref>.

[[File:Fixational-Eye-Movements-in-the-Earliest-Stage-of-Metazoan-Evolution-pone.0066442.s001.ogv|thumb|right|Oscillazione del ropalio di una ''[[Tripedalia cystophora]]'']]


== Statocisti e statolite ==
== Statocisti e statolite ==
In ogni ropalio, vi è una statocisti, l'organo per valutare l'orientamento del corpo della medusa, permettendole di direzionarsi nello spazio <ref>{{Cita|Bruno|p.20|bruno}}</ref>. La statocisti è una vescicola ricoperta internamente di [[cellule ciliate]] e contenente lo statolite (o statolito), un corpo minerale composto da [[Gesso (minerale)|gesso]] ([[solfato di calcio]])<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Chapman, D. M.|titolo = X-ray microanalysis of selected coelenterate statoliths.|rivista = Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom|volume = 65|numero = 3|anno = 1985|pp = 617-628|lingua = en}}</ref>. Quando la medusa cambia posizione rispetto alla verticale, gli spostamenti dello statolite all'interno del suo involucro premono su parti diverse della parete, inviando così segnali nervosi relativi all'orientamento. Alcuni zoologi hanno ipotizzato che lo statolite servirebbe unicamente da bilanciere al ropalio, dato che quando questo viene asportato la medusa continua a nuotare senza mostrare nessun disorientamento<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Berger, E. W.|titolo = Physiology and histology of the Cubomedusae, including Dr. F.S. Conant's notes on the physiology|rivista = Memoirs of the Biological Laboratory|volume = 4|numero = 4|anno = 1900|pp = 1-84|città = Johns Hopkins University|lingua = en}}</ref>.
In ogni ropalio, vi è una statocisti, l'organo per valutare l'orientamento del corpo della medusa, permettendole di direzionarsi nello spazio<ref>{{Cita|Bruno|p.20|bruno}}.</ref>. La statocisti è una vescicola ricoperta internamente di [[cellule ciliate]] e contenente lo statolite (o statolito), un corpo minerale composto da [[Gesso (minerale)|gesso]] ([[solfato di calcio]])<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Chapman, D. M.|titolo = X-ray microanalysis of selected coelenterate statoliths.|rivista = Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom|volume = 65|numero = 3|anno = 1985|pp = 617-628|lingua = en}}</ref>. Quando la medusa cambia posizione rispetto alla verticale, gli spostamenti dello statolite all'interno del suo involucro premono su parti diverse della parete, inviando così segnali nervosi relativi all'orientamento. Alcuni zoologi hanno ipotizzato che lo statolite servirebbe unicamente da bilanciere al ropalio, dato che quando questo viene asportato la medusa continua a nuotare senza mostrare nessun disorientamento<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Berger, E. W.|titolo = Physiology and histology of the Cubomedusae, including Dr. F.S. Conant's notes on the physiology|rivista = Memoirs of the Biological Laboratory|volume = 4|numero = 4|anno = 1900|pp = 1-84|città = Johns Hopkins University|lingua = en}}</ref>.


In alcune specie di cubozoi, la statocisti può avere una posizione sotto all'occhio complesso inferiore, in altre, è posta dietro ad esso. Lo statolite inoltre varia in dimensioni e forma, la quale può essere allungata oppure sferica<ref>{{Cita|Gerswin|p. 48|gerswinPHD}}</ref>, con una particolare variabilità fra le cubomeduse nel [[Genere (tassonomia)|genus]] [[Carybdea]]. Per esempio, nelle ''[[Carybdea rastonii]]'' e'' [[Carybdea xaymacana|C. xaymacana]]'', lo statolite è rotondo, largo e a forma di fagiolo<ref>{{Cita|Gerswin|p. 112|gerswinPHD}}</ref>, nella [[Carybdea sivickisi|''C. sivickisi'']] è allungato orizzontalmente, un po' a forma di salsiccia<ref>{{Cita|Gerswin|p. 114|gerswinPHD}}</ref>, nella ''[[Tripedalia binata]]'' è a forma di [[V]] e di un certo spessore, il che ricorda un cuore<ref>{{Cita|Gerswin|p. 115|gerswinPHD}}
In alcune specie di cubozoi, la statocisti può avere una posizione sotto all'occhio complesso inferiore, in altre, è posta dietro ad esso. Lo statolite inoltre varia in dimensioni e forma, la quale può essere allungata oppure sferica<ref>{{Cita|Gerswin|p. 48|gerswinPHD}}.</ref>, con una particolare variabilità fra le cubomeduse nel [[Genere (tassonomia)|genus]] ''[[Carybdea]]''. Per esempio, nelle ''[[Carybdea rastonii]]'' e'' [[Carybdea xaymacana|C. xaymacana]]'', lo statolite è rotondo, largo e a forma di fagiolo<ref>{{Cita|Gerswin|p. 112|gerswinPHD}}.</ref>, nella [[Carybdea sivickisi|''C. sivickisi'']] è allungato orizzontalmente, un po' a forma di salsiccia<ref>{{Cita|Gerswin|p. 114|gerswinPHD}}.</ref>, nella ''[[Tripedalia binata]]'' è a forma di [[V]] e di un certo spessore, il che ricorda un cuore<ref>{{Cita|Gerswin|p. 115|gerswinPHD}}
</ref>.
</ref>.


Le statoliti hanno anelli di crescita, ossia ogni giorno vi si depone un nuovo sottile strato di solfato di calcio<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Ueno S.|titolo = Fine growth rings found in statolith of a cubomedusa Carybdea rastoni|rivista = Journal of Plankton Research|volume = 17|numero = 6|coautori = Imai C., Mitsutani A.|anno = 1995|pp = 1381-1384|lingua = en|accesso = 1 novembre 2014|url = http://plankt.oxfordjournals.org/content/17/6/1381.abstract|abstract = S}}</ref>. Le dimensioni dello statolite sono così un indicatore dell'età della medusa; la relazione fra il numero di anelli di crescita e le dimensioni della campana segue una [[Equazione logistica|curva logistica]]<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Mariko Kawamura, Shunshiro Ueno, Setsuko Iwanaga, Naomasa Oshiro, Shin Kubota|titolo = The relationship between fine rings in the statolith and growth of the cubomedusa Chiropsalmus quadrigatus (Cnidaria: Cubozoa) from Okinawa Island, Japan|rivista = Plankton Biol. Ecol.|volume = 50|numero = 2|lingua = en|anno = 2003}}</ref>.
Le statoliti hanno anelli di crescita, ossia ogni giorno vi si depone un nuovo sottile strato di solfato di calcio<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Ueno S.|titolo = Fine growth rings found in statolith of a cubomedusa Carybdea rastoni|rivista = Journal of Plankton Research|volume = 17|numero = 6|coautori = Imai C., Mitsutani A.|anno = 1995|pp = 1381-1384|lingua = en|accesso = 1 novembre 2014|url = https://plankt.oxfordjournals.org/content/17/6/1381.abstract|abstract = S}}</ref>. Le dimensioni dello statolite sono così un indicatore dell'età della medusa; la relazione fra il numero di anelli di crescita e le dimensioni della campana segue una [[Equazione logistica|curva logistica]]<ref>{{Cita pubblicazione|autore = Mariko Kawamura, Shunshiro Ueno, Setsuko Iwanaga, Naomasa Oshiro, Shin Kubota|titolo = The relationship between fine rings in the statolith and growth of the cubomedusa Chiropsalmus quadrigatus (Cnidaria: Cubozoa) from Okinawa Island, Japan|rivista = Plankton Biol. Ecol.|volume = 50|numero = 2|lingua = en|anno = 2003}}</ref>.


== Nicchia ==
== Nicchia ==
In molte specie di meduse, i ropali sono protetti da nicchie alla base dell'esombrella<ref>{{Cita|Bruno|p.32|bruno}}</ref>. Nell'[[Ordine (tassonomia)|ordine]] [[Carybdeida]], la nicchia del ropalio si sviluppa molto presto, diventando una caratteristica principale nell'identificazione delle efire, le giovani meduse<ref name="46:gerswin">{{Cita|Gerswin|p. 46|gerswinPHD}}</ref>.
In molte specie di meduse, i ropali sono protetti da nicchie alla base dell'esombrella<ref>{{Cita|Bruno|p.32|bruno}}.</ref>. Nell'[[Ordine (tassonomia)|ordine]] ''[[Carybdeida]]'', la nicchia del ropalio si sviluppa molto presto, diventando una caratteristica principale nell'identificazione delle [[Efira|efire]], le giovani meduse<ref name="46:gerswin">{{Cita|Gerswin|p. 46|gerswinPHD}}.</ref>.


Queste nicchie sono formate da ripiegature, a volte chiamate ''squame'', che possono essere assenti oppure fino a numero di tre. L'''ostium'', ossia l'apertura della nicchia, assume forme diverse a seconda della specie. Le [[meduse Irukandji]] hanno l'ostium caratterizzato da una sola ripiegatura in alto che pende verso il basso, dando alla nicchia un "cipiglio"<ref>{{Cita|Gerswin|p. 62|gerswinPHD}}</ref>. Nelle ''[[Alatina]]'', la nicchia è a forma di [[T]], mentre questa T è più arrotondata ed ampia nelle ''[[Carybdea]]'', dandole una forma di cuore. L'apertura è invece ovale e verticale nella ''[[Carybdea sivickisi|C. sivickisi]]''. Nell'ordine [[Chirodropida|Chirodropidi]], le nicchie hanno tutte la stessa struttura: sono a forma di cupola, con una zona piatta dove normalmente si trova la squama inferiore<ref name="46:gerswin" />.
Queste nicchie sono formate da ripiegature, a volte chiamate ''squame'', che possono essere assenti oppure fino a numero di tre. L'''ostium'', ossia l'apertura della nicchia, assume forme diverse a seconda della specie. Le [[meduse Irukandji]] hanno l'ostium caratterizzato da una sola ripiegatura in alto che pende verso il basso, dando alla nicchia un "cipiglio"<ref>{{Cita|Gerswin|p. 62|gerswinPHD}}.</ref>. Nelle ''[[Alatina]]'', la nicchia è a forma di [[T]], mentre questa T è più arrotondata ed ampia nelle ''[[Carybdea]]'', dandole una forma di cuore. L'apertura è invece ovale e verticale nella ''[[Carybdea sivickisi|C. sivickisi]]''. Nell'ordine [[Chirodropida|Chirodropidi]], le nicchie hanno tutte la stessa struttura: sono a forma di cupola, con una zona piatta dove normalmente si trova la squama inferiore<ref name="46:gerswin" />.


== "Corna" del ropalio ==
== "Corna" del ropalio ==
In alcune specie di meduse ed in particolare nelle [[meduse Irukandji]], i ropali hanno delle "corna"<ref>A volte sono chiamate in letteratura "canali supra-ropalio".</ref>: sulla parte superiore della nicchia del ropalio vi sono due canali ciechi diretti verso l'alto, con un angolo di circa 45°. In alcune specie, queste corna sono dritte, lunghe e sottili, in altre sono curve, corte e più grosse, simili alle corna dell'[[elmo]] di [[vichinghi]]<ref>{{Cita|Gerswin|p. 69|gerswinPHD}}</ref>. La funzione di queste strutture non è nota.
In alcune specie di meduse ed in particolare nelle [[meduse Irukandji]], i ropali hanno delle "[[Corno (biologia)|corna]]"<ref>A volte sono chiamate in letteratura "canali supra-ropalio".</ref>: sulla parte superiore della nicchia del ropalio vi sono due canali ciechi diretti verso l'alto, con un angolo di circa 45°. In alcune specie, queste corna sono dritte, lunghe e sottili, in altre sono curve, corte e più grosse, simili alle corna dell'[[elmo]] di [[vichinghi]]<ref>{{Cita|Gerswin|p. 69|gerswinPHD}}.</ref>. La funzione di queste strutture non è nota.


== Note ==
== Note ==
<references />
<references/>


== Bibliografia ==
== Bibliografia ==
* {{Cita libro|autore = Luigi e Gabriella Bruno|titolo = Le meduse|anno = 2005|editore = Centro studi e ricerche del CSI|città = Trapani|cid = bruno|url = http://www.egadimythos.it/___MATERIE/03)%20IL%20MARE%20-%20LA%20NATURA/libri%20conchiglie/Le_Meduse%20rid.pdf|accesso = 31 ottobre 2014|formato = PDF}}
* {{Cita libro|autore = Luigi e Gabriella Bruno|titolo = Le meduse|anno = 2005|editore = Centro studi e ricerche del CSI|città = Trapani|cid = bruno|url = http://www.egadimythos.it/___MATERIE/03)%20IL%20MARE%20-%20LA%20NATURA/libri%20conchiglie/Le_Meduse%20rid.pdf|accesso = 31 ottobre 2014|formato = PDF}}
* {{Cita pubblicazione|autore = Nilsson, D.|titolo = Advanced optics in a jellyfish eye|rivista = Nature|numero = 435|coautori = Gislen L., Coates M. M., Skogh C., Garm, A.|anno = 2005|pp = 201–205|doi = 10.1038/nature03484|lingua = en|url = http://www.nature.com/nature/journal/v435/n7039/abs/nature03484.html|accesso = 31 ottobre 2014}}
* {{Cita pubblicazione|autore = Nilsson, D.|titolo = Advanced optics in a jellyfish eye|rivista = Nature|numero = 435|coautori = Gislen L., Coates M. M., Skogh C., Garm, A.|anno = 2005|pp = 201–205|doi = 10.1038/nature03484|lingua = en|url = https://www.nature.com/nature/journal/v435/n7039/abs/nature03484.html|accesso = 31 ottobre 2014}}
* {{Cita pubblicazione|autore = Bielecki J., Zaharoff A.K., Leung N.Y., Garm A., Oakley T.H.|titolo = Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa)|rivista = PLoS ONE|volume = 9|lingua=en|numero = 6|anno = 2014|doi = 10.1371/journal.pone.0098870|mese = giugno|url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0098870|accesso = 31 ottobre 2014}}
* {{Cita pubblicazione|autore = Bielecki J., Zaharoff A.K., Leung N.Y., Garm A., Oakley T.H.|titolo = Ocular and Extraocular Expression of Opsins in the Rhopalium of Tripedalia cystophora (Cnidaria: Cubozoa)|rivista = PLoS ONE|volume = 9|lingua=en|numero = 6|anno = 2014|doi = 10.1371/journal.pone.0098870|mese = giugno|url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0098870|accesso = 31 ottobre 2014}}
* {{Cita libro|autore = Lisa-ann Gerswin|titolo = Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa|anno = 2005|editore = James Cook University|città = |altri = tesi di dottorato|lingua = en|cid = gerswinPHD}}
* {{Cita libro|autore = Lisa-ann Gerswin|titolo = Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa|anno = 2005|editore = James Cook University|città = |altri = tesi di dottorato|lingua = en|cid = gerswinPHD}}

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Localizzazione di un ropalio nella Tripedalia cystophora.

Il ropalio è un organo sensoriale presente nelle meduse delle classi Scyphozoa e Cubozoa. I ropali più semplici sono composti da una statocisti e un fotorecettore detto macchia oculare, sensibile all'intensità luminosa.

La statocisti è una vescicola, contenente un corpo minerale detto statolite (o statolito), che dà alla medusa il senso dell'orientamento spaziale[1]. La macchia oculare permette all'animale di regolare la sua profondità secondo l'intensità della luce.

I ropali sono nettamente più evoluti nelle meduse Cubozoa, dove includono fino a sei occhi, una neuropupilla sensibile alla luce e una statocisti. La struttura degli occhi può anche essere complessa, con lenti simili al cristallino. Fra tutti i cnidari, i cubozoi sono gli unici capaci di nuotare attivamente per cacciare ed evitare ostacoli proprio grazie all'elaborato sistema visivo dei loro ropali.

Struttura

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Un ropalio nella Aurelia labiata, situato fra due lobi al margine dell'ombrella.
File:Jelly_cc7.jpg
Un ropalio nella Aurelia labiata, situato fra due lobi al margine dell'ombrella.
Dettaglio del ropalio della T. cystophora. Ogni ropalio è dotato di sei occhi di quattro tipi morfologici diversi (occhio con lente inferiore LLE, occhio con lente superiore ULE, occhio a nocciolo PE e occhio a mandorla SE) e una neuropupilla sensibile alla luce (NP, linea rossa tratteggiata).

La struttura del ropalio è simile in tutti i cubozoi, mentre varia maggiormente nelle altre meduse. I ropali sono disposti sulla parte inferiore dell'ombrella; nei cubozoi sono quattro, uno per ogni lato della campana cubica, protetti da squame dell'esombrella in un ripiegamento chiamato nicchia, nelle Aurelia sono indentazioni lungo il bordo dell'ombrella, nelle Coronatae sono disposti alternatamente nei solchi interlobari[2].

Nei cubozoi, il ropalio è appeso alla parte terminale di un gambo che collega l'apparato sensoriale al resto del sistema nervoso nell'ombrella[3]. Il ropalio ha una forma sferica sulla quale vi sono gli occhi, la neuropupilla e lo statolite. Nei ropali con sei occhi, i più comuni fra queste meduse, due di questi sono sistemi visivi complessi, dotati di lenti, mentre le altre due paia sono più semplici, anche se di due tipologie diverse: a "nocciolo" e a "mandorla". La neuropupilla è un'area sensibile alla luce situata fra gli occhi e che servirebbe nell'attività diurna della medusa.

Occhi

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Gli occhi sono normalmente sei per ogni ropalio nei cubozoi, con un totale di ventiquattro per ogni medusa[4]. Essi sono generalmente suddivisi in due occhi complessi e due paia di occhi semplici. Gli occhi complessi possiedono tutti gli elementi di un sistema visivo: un lente sferica, un'iride, una cornea ed uno strato pigmentato con le stesse funzioni della coroide. La pupilla dell'occhio inferiore (e più complesso) è mobile, il che vuol dire che si restringe quando c'è luce e si allarga nel buio. Le lenti negli occhi delle meduse hanno inoltre un indice di rifrazione che permette di ottenere immagini quasi senza aberrazioni[5]. La posizione della retina, però, non permette di ottenere immagini nitide: l'elaborazione dell'immagine è quindi delegata ad un complesso campo recettivo presente in ogni fotorecettore.

Visione

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Gli occhi del ropalio hanno una struttura e funzioni pari a quelle del sistema sensoriale di specie anatomicamente più complesse[5]. L'elaborazione delle immagini e delle altre informazioni sensoriali avviene per mezzo di una rete neurale, dato che le meduse non dispongono di un cervello. Sia il ropalio, sia l'ombrella, contengono però un sistema nervoso centrale coerente, ma l'interpretazione dei segnali visivi è probabilmente ottenuta dal lavoro congiunto dei due sistemi nervosi centrali[3]. È stato appurato che la Tripedalia cystophora ha una visione monocromatica, con un picco di sensibilità nella parte verde-blu dello spettro, con un massimo a 504 nm per l'occhio dotato di lente superiore e 512 nm per quello inferiore[6].

Orientamento

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L'effetto finestra di Snell sulla superficie del mare. Si noti come ai bordi della "finestra" si rifletta la fauna marina da un lato e si rifragga l'esterno dell'altro.
File:Dharavandhoo Thila - Hanifaru Bay Sharks.jpg
L'effetto finestra di Snell sulla superficie del mare. Si noti come ai bordi della "finestra" si rifletta la fauna marina da un lato e si rifragga l'esterno dell'altro.

L'occhio superiore di ogni ropalio è puntato costantemente verso l'alto[7], probabilmente per osservare gli spostamenti sopra la medusa ed avere una visione del cielo e dell'ambiente terrestre circostante per orientarsi[8] grazie all'effetto "finestra di Snell" dovuto alla rifrazione, il fenomeno che dà ai nuotatori subacquei una visione allargata di quanto presente sopra la superficie in un cono di luce di circa 96° gradi.

L'occhio inferiore punta verso il basso ed è impegnato per evitare ostacoli o per puntare le prede.

I quattro occhi più semplici hanno ruoli diversi, anche se non ancora del tutto chiari ai biologi. I due occhi a mandorla formano immagini, ma solo nel piano verticale. Servirebbero forse per stimare la profondità alla quale la medusa nuota[9]. I due occhi a nocciolo non formerebbero immagini, bensì misurerebbero l'intensità ai bordi della finestra visiva orientata verso l'alto, in modo da calibrare la visione combinata dell'intero ropalio.

Nuoto

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La coordinazione delle contrazioni del velarium, il lembo di tessuto sotto all'esombrella che permette alla medusa di nuotare, è comandata dai ropali. In particolare, il centro nervoso che comanda il nuoto è sito nella parte alta del ropalio, quella più prossima al gambo che lo connette al corpo della medusa. Una cubomedusa è capace di nuotare con un solo ropalio[10].

Oscillazione del ropalio di una Tripedalia cystophora

Statocisti e statolite

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In ogni ropalio, vi è una statocisti, l'organo per valutare l'orientamento del corpo della medusa, permettendole di direzionarsi nello spazio[11]. La statocisti è una vescicola ricoperta internamente di cellule ciliate e contenente lo statolite (o statolito), un corpo minerale composto da gesso (solfato di calcio)[12]. Quando la medusa cambia posizione rispetto alla verticale, gli spostamenti dello statolite all'interno del suo involucro premono su parti diverse della parete, inviando così segnali nervosi relativi all'orientamento. Alcuni zoologi hanno ipotizzato che lo statolite servirebbe unicamente da bilanciere al ropalio, dato che quando questo viene asportato la medusa continua a nuotare senza mostrare nessun disorientamento[13].

In alcune specie di cubozoi, la statocisti può avere una posizione sotto all'occhio complesso inferiore, in altre, è posta dietro ad esso. Lo statolite inoltre varia in dimensioni e forma, la quale può essere allungata oppure sferica[14], con una particolare variabilità fra le cubomeduse nel genus Carybdea. Per esempio, nelle Carybdea rastonii e C. xaymacana, lo statolite è rotondo, largo e a forma di fagiolo[15], nella C. sivickisi è allungato orizzontalmente, un po' a forma di salsiccia[16], nella Tripedalia binata è a forma di V e di un certo spessore, il che ricorda un cuore[17].

Le statoliti hanno anelli di crescita, ossia ogni giorno vi si depone un nuovo sottile strato di solfato di calcio[18]. Le dimensioni dello statolite sono così un indicatore dell'età della medusa; la relazione fra il numero di anelli di crescita e le dimensioni della campana segue una curva logistica[19].

Nicchia

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In molte specie di meduse, i ropali sono protetti da nicchie alla base dell'esombrella[20]. Nell'ordine Carybdeida, la nicchia del ropalio si sviluppa molto presto, diventando una caratteristica principale nell'identificazione delle efire, le giovani meduse[21].

Queste nicchie sono formate da ripiegature, a volte chiamate squame, che possono essere assenti oppure fino a numero di tre. L'ostium, ossia l'apertura della nicchia, assume forme diverse a seconda della specie. Le meduse Irukandji hanno l'ostium caratterizzato da una sola ripiegatura in alto che pende verso il basso, dando alla nicchia un "cipiglio"[22]. Nelle Alatina, la nicchia è a forma di T, mentre questa T è più arrotondata ed ampia nelle Carybdea, dandole una forma di cuore. L'apertura è invece ovale e verticale nella C. sivickisi. Nell'ordine Chirodropidi, le nicchie hanno tutte la stessa struttura: sono a forma di cupola, con una zona piatta dove normalmente si trova la squama inferiore[21].

"Corna" del ropalio

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In alcune specie di meduse ed in particolare nelle meduse Irukandji, i ropali hanno delle "corna"[23]: sulla parte superiore della nicchia del ropalio vi sono due canali ciechi diretti verso l'alto, con un angolo di circa 45°. In alcune specie, queste corna sono dritte, lunghe e sottili, in altre sono curve, corte e più grosse, simili alle corna dell'elmo di vichinghi[24]. La funzione di queste strutture non è nota.

Note

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  1. ^ Luigi e Gabriella Bruno, Le meduse (PDF), Trapani, Centro studi e ricerche del CSI, 2005. URL consultato il 31 ottobre 2014.
  2. ^ Bruno, p.33.
  3. ^ a b (EN) Garm A., Ekström P., Boudes M., Nilsson D.E., Rhopalia are integrated parts of the central nervous system in box jellyfish, in Cell Tissue Res, vol. 325, n. 2, agosto 2006, pp. 333-43. URL consultato il 31 ottobre 2014.
  4. ^ (EN) Lisa-ann Gerswin, Taxonomy and phylogeny of Australian cubozoa, tesi di dottorato, James Cook University, 2005, p. 69.
  5. ^ a b (EN) Nilsson, D., Gislen L., Coates M. M., Skogh C., Garm, A., Advanced optics in a jellyfish eye, in Nature, n. 435, 2005, pp. 201–205, DOI:10.1038/nature03484. URL consultato il 31 ottobre 2014.
  6. ^ (EN) Coates M.M., Garm A., Theobald J.C., Thompson S.H., Nilsson D.E., The spectral sensitivity of the lens eyes of a box jellyfish, Tripedalia cystophora (Conant), in Journal of Experimental Biology, vol. 209, 2006, pp. 3758–3765.
  7. ^ (EN) Garm, Oskarsson & Nilsson, Box Jellyfish Use Terrestrial Visual Cues for Navigation, in Current Biology, 2011, DOI:10.1016/j.cub.2011.03.054.
  8. ^ Molte meduse Cubozoa vivono vicino alla costa o in boschi di mangrovie e quindi possono usare riferimenti visivi esterni all'acqua.
  9. ^ (EN) Ed Yong, Why box jellyfish always have four eyes on the sky, su Discover, 28 aprile 2011. URL consultato il 31 ottobre 2014 (archiviato dall'url originale il 7 gennaio 2015).
  10. ^ R.A. Satterlie, Central control of swimming in the cubomed- usan jellyfish Carybdea rastonii, in J. Comp. Physiol., vol. 133, 1979, pp. 357–367.
  11. ^ Bruno, p.20.
  12. ^ (EN) Chapman, D. M., X-ray microanalysis of selected coelenterate statoliths., in Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom, vol. 65, n. 3, 1985, pp. 617-628.
  13. ^ (EN) Berger, E. W., Physiology and histology of the Cubomedusae, including Dr. F.S. Conant's notes on the physiology, in Memoirs of the Biological Laboratory, vol. 4, n. 4, Johns Hopkins University, 1900, pp. 1-84.
  14. ^ Gerswin, p. 48.
  15. ^ Gerswin, p. 112.
  16. ^ Gerswin, p. 114.
  17. ^ Gerswin, p. 115
  18. ^ (EN) Ueno S., Imai C., Mitsutani A., Fine growth rings found in statolith of a cubomedusa Carybdea rastoni (abstract), in Journal of Plankton Research, vol. 17, n. 6, 1995, pp. 1381-1384. URL consultato il 1º novembre 2014.
  19. ^ (EN) Mariko Kawamura, Shunshiro Ueno, Setsuko Iwanaga, Naomasa Oshiro, Shin Kubota, The relationship between fine rings in the statolith and growth of the cubomedusa Chiropsalmus quadrigatus (Cnidaria: Cubozoa) from Okinawa Island, Japan, in Plankton Biol. Ecol., vol. 50, n. 2, 2003.
  20. ^ Bruno, p.32.
  21. ^ a b Gerswin, p. 46.
  22. ^ Gerswin, p. 62.
  23. ^ A volte sono chiamate in letteratura "canali supra-ropalio".
  24. ^ Gerswin, p. 69.

Bibliografia

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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  Portale Anatomia
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