Centaurea: differenze tra le versioni

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Centaurium erythraea
 
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vedi [[Specie di Centaurea]]<br>
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'''''Centaurea''''' <small>[[Linneo|L.]]</small> è un [[genere (tassonomia)|genere]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Compositae]] o [[Asteraceae]], che comprende oltre 700 [[specie]] di piante annuali, biennali o perenni.<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref name=KEW>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:330045-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=10 marzo 2021}}</ref>
'''''Centaurea''''' <small>[[Linneo|L.]]</small> è un [[genere (tassonomia)|genere]] di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Compositae]] o [[Asteraceae]], che comprende oltre 700 [[specie]] di piante annuali, biennali o perenni. ''Centaurea'' è anche l'unico genere del gruppo tassonomico informale '''Centaurea Group'''.<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1-20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref name=KEW>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:330045-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=10 marzo 2021}}</ref>


== Etimologia ==
== Etimologia ==
Secondo la leggenda dell'[[Orto del centauro]], toponimo del Pizzo Deta di San Vincenzo Valle Roveto (AQ), il nome del genere sarebbe ispirato al mitologico [[centauro]] [[Chirone]], che al contrario degli altri centauri aveva un'indole mite e saggia. A lui gli antichi attribuivano le più grandi virtù nella profezia e nella medicina e lo considerarono maestro di [[Esculapio]], [[Ercole]], [[Giasone (mitologia)|Giasone]], [[Dioscuri|Castore e Polluce]]. Questa sua fama si ritrova anche in altri nomi di piante ritenute in gran conto, quali ''[[Erythraea centaurium]]'' e ''[[Opopanax chironium]]'' (forse la panacea degli antichi).
Secondo la leggenda dell'[[Orto del centauro]], toponimo del Pizzo Deta di San Vincenzo Valle Roveto (AQ), il nome del genere sarebbe ispirato al mitologico [[centauro]] [[Chirone]], che al contrario degli altri centauri aveva un'indole mite e saggia. A lui gli antichi attribuivano le più grandi virtù nella profezia e nella medicina e lo considerarono maestro di [[Esculapio]], [[Ercole]], [[Giasone (mitologia)|Giasone]], [[Dioscuri|Castore e Polluce]]. Questa sua fama si ritrova anche in altri nomi di piante ritenute in gran conto, quali ''[[Centaurium erythraea]]'' e ''[[Opopanax chironium]]'' (forse la panacea degli antichi).<ref name=Motta>{{cita|Motta 1960|vol.1 pag.514}}.</ref>


== Descrizione ==
==Descrizione==
[[File:20170722Centaurea stoebe1.jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Centaurea stoebe]]'']]
Le centauree sono piante erbacee annuali, biennali o perenni, a foglie alterne. Come per tutte le [[Compositae]], i fiori sono disposti in capolini, avvolti da un involucro di brattee. Nel caso delle centauree, i fori sono tutti tubulari, quelli della periferia (perlopiù sterili) si aprono in cinque grandi lobi. Il colore va dal rosa, al porpora e il violetto, ma esistono anche specie a fiore giallo. L'involucro è composto da brattee ineguali su più file, come nel carciofo. Queste brattee sono quasi sempre ciliate ma anche spinose. I frutti sono achenii. L'osservazione accurata è essenziale per la determinazione della specie.
[[File:Bleuet (2)a.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Centaurea montana]]'']]
[[File:Centaurea calcitrapa (14584556372).jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Centaurea calcitrapa]]'']]
[[File:Cardo bendito -Cnicus benedictus (7067467825).jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Centaurea benedicta]]'']]


Le [[specie]] di questo genere sono piante annuali, biennali o perenni con portamenti [[erba]]cei oppure arbustivi. Queste piante normalmente sono prive di spine e a volte si presentano irsute-scabrose o tomentose-aracnose con peli ghiandolari sessili (raramente sono glabre).<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.173}}.</ref><ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 146}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|pag. 309}}.</ref><ref name=KEW/><ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=2&taxon_id=106012|titolo=eFloras - Flora of China|accesso=6 giugno 2021}}</ref>
[[Formula fiorale]]: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio <ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>


In genere sono presenti sia foglie basali che cauline. Le [[Foglia|foglie]] lungo il [[Glossario botanico#C|caule]] normalmente sono a disposizione alternata. Quelle [[Glossario botanico#B|basali]] spesso possono formano delle [[Glossario botanico#R|rosette]]. La forma della lamina (semplice o segmentata) è più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolato]]; i bordi possono essere continui o dentati. Le [[Glossario botanico#S|stipole]] sono assenti. Talvolta quelle basali sono decorrenti lungo gli steli.
==Sistematica==

La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 [[specie]] distribuite su 1535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref> (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti).<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> La sottofamiglia [[Carduoideae]] è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre [[Cardueae]] è una delle 4 tribù della sottofamiglia. La tribù Cardueae a sua volta è suddivisa in 12 [[sottotribù]] (la sottotribù [[Centaureinae]] è una di queste).
Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] sono composte da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] terminali o ascellanti, scaposi-solitari, o raccolti in formazioni [[corimbo]]se o di altro tipo. I capolini, più o meno [[Glossario botanico#D|disciformi]] o [[Glossario botanico#R|radiati]] e [[Glossario botanico#E|eterogami]] (raramente sono [[Glossario botanico#O|omogami]]), sono formati da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] a forma cilindrica, emisferica o ovoide subglobosa composto da [[Brattea|brattee]] (o squame) all'interno delle quali un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori di due tipi: [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]] (centrali) e [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] (periferici). Le brattee disposte in più serie in modo embricato e scalato sono di varie forme e tipi, soprattutto scariose (raramente a consistenza fogliacea) con appendici membranose, variamente dentate o [[Glossario botanico#F|fimbriate]] o lacerate; gli apici sono spinosi oppure no. Il ricettacolo, a forma piatta o più o meno conica, è ricoperto da pagliette oppure, più raramente, è nudo.

I fiori sia quelli tubulosi che ligulati sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e [[Glossario botanico#P|pentameri]] (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori centrali in genere sono tubulosi ([[Glossario botanico#A|actinomorfi]]); quelli periferici sono di tipo ligulato ([[Glossario botanico#Z|zigomorfi]]). In genere i fiori sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] (bisessuali) e feritili. Quelli periferici sono sterili (neutri) e talvolta con staminoidi.

*[[Formula fiorale]]:
::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio<ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>

* Calice: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
* Corolla: i fori tubolosi centrali si aprono in cinque profondi lobi; quelli ligulati della periferia (perlopiù sterili) sono più o meno bilabiati e molto lunghi (raramente sono ridotti). Il colore va dal rosa, al porpora e il violetto, ma esistono anche specie a fiore giallo.
* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: gli [[stame|stami]] sono 5 con filamenti liberi, [[Glossario botanico#G|glabri]] o papillosi e distinti, mentre le [[Antera|antere]] sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]. Le antere in genere hanno una forma [[Glossario botanico#S|sagittata]] con base caudata. Il [[polline]] normalmente è [[Polline#Morfologia|tricolporato]] a forma sferica o schiacciata ai poli.
* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: lo stilo è filiforme con due [[Glossario botanico#S|stigmi]] divergenti e glabri; un ciuffo di peli è presente all'apice dello stilo. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. L'ovulo è unico e [[Glossario botanico#A|anatropo]].

I frutti sono degli [[Achenio|acheni]] con [[Pappo (botanica)|pappo]]. La forma dell'achenio in genere è oblunga e compressa (raramente è obconica); è colorato di marrone-nero. Il [[Frutto|pericarpo]] può essere di tipo [[parenchima]]tico, altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è liscia o a coste. Il [[Glossario botanico#C|carpoforo]] (o carpopodium - il ricettacolo alla base del gineceo) è anulare. I pappi, formati da due serie di setole (quelle esterne sono pennate o piumose; quelle interne sono più piccole e lacerate), sono direttamente inseriti nel pericarpo o [[Glossario botanico#C|connati]] in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio. Raramente il pappo può essere nullo. L'[[Glossario botanico#I|ilo]] è laterale.

== Biologia ==
* Impollinazione: l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]] tramite farfalle diurne e notturne).
* Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
* Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Queste piante presentano una particolare sensibilità al tatto nei filamenti delle antere. Questi si irritano allorquando avviene uno stimolo tattile qualsiasi, come lo strofinio di un pronubo; contemporaneamente dalle antere esce del polline e lo stillo si raddrizza per riceverlo prontamente. Avviene così un'auto-impollinazione.<ref name=Motta/>

==Distribuzione e habitat==
La distribuzione delle specie di questo genere è soprattutto Mediterranea, ma anche Asiatica e in particolare Irano-Turanica.<ref name=KJ/>

== Tassonomia ==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 marzo 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.<ref name=APGIV/>

La tribù [[Cardueae]] (della sottofamiglia [[Carduoideae]]) a sua volta è suddivisa in 12 [[sottotribù]] (la sottotribù [[Centaureinae]] è una di queste).<ref>{{cita|Funk & Susanna 2009|pag. 303}}.</ref><ref>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 138}}.</ref><ref name=BARR>{{cita|Barres et al. 2013}}.</ref><ref name=HERR>{{cita|Herrando et al. 2019}}.</ref>


===Filogenesi===
===Filogenesi===
La classificazione della sottotribù rimane ancora problematica e piena di incertezze. Il genere di questa voce è inserito nel gruppo tassonomico informale [[Centaurea Group]] formato dal solo genere ''[[Centaurea]]''. La posizione filogenetica di questo gruppo nell'ambito della sottotribù è definita come il "core" della sottotribù; ossia è stato l'ultimo gruppo a divergere intorno ai 10 milioni di anni fa.<ref name=BARR>{{cita|Barres et al. 2013}}</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna|pag. 308}}.</ref><ref name=HERR>{{cita|Herrando et al. 2019}}</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 144}}.</ref>
La classificazione della sottotribù rimane ancora problematica e piena di incertezze. Il genere di questa voce è inserito nel gruppo tassonomico informale [[Centaurea Group]] formato dal solo genere ''Centaurea''. La posizione filogenetica di questo gruppo nell'ambito della sottotribù è definita come il "core" della sottotribù; ossia è stato l'ultimo gruppo a divergere intorno ai 10 milioni di anni fa.<ref name=BARR/><ref name=HERR/><ref>{{cita|Funk & Susanna|pag. 308}}.</ref><ref>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 144}}.</ref>

Il genere Centaurea è di difficile trattazione essendo altamente polimorfo. Forse è un complesso polifiletico ancora poco conosciuto. Frequenti sono i fenomeni di ibridazione; sono presenti fusti pesanti e con pappo nullo o inefficiente, e quindi poco adatto alla disseminazione a distanza: si generano così una moltitudine di taxa locali segregati, che non sono separati da barriere sessuali, ma da ristrette separazioni geografiche.<ref name=Pignatti/>

Di seguito sono elencate alcune suddivisioni del genere (l'elenco non è esaustivo) in maggioranza derivate dalle analisi di sequenze del [[DNA]]:
:* subgen. ''Centaurea'' (ex ''Jacea'' group) con circa 120 specie;
:* subgen. ''Acrocentron'' con circa 100 specie;
:* subgen. ''Cyanus'' con circa 30 specie (questo gruppo è anche definito come sezione).<ref name=SUS>{{cita|Susanna et al. 2011}}.</ref>

In particolare ''Centaurea'' e ''Cyanus'' risultano essere in relazione di [[Cladistica|“gruppo fratello”]], mentre la connessione di questi due sottogeneri con ''Acrocentron'' non è ancora ben chiara.<ref name=FS/>

I sottogeneri sono a loro volta divisi in sezioni. Qui di seguito sono elencate alcune:<ref name=KJ/>
:* sect. ''Stephanochilus'', con acheni a forma obconica.
:* sect. ''Cnicus'', con acheni a coste e pappo a setole rigide.

Altre sezioni appartengono al gruppo ''Centaurea-Jacea'':<ref>{{cita|Alvaro 2011}}.</ref>
:* sect. ''Jacea'' <small>(Mill.) DC.</small>
:* sect. ''Fimbriatae'' <small>(Hayek) Dostál</small>
:* sect. ''Nigrescentes'' <small>(Hayek) Dostál</small>
:* sect. ''Phrygia'' <small>Pers.</small>

La sect. ''Cyanus'' <small>([[Philip Miller|Mill.]]) [[Candolle|DC.]], 1838</small> è suddivisa (in base al ciclo biologico delle piante) in due sottosezioni:<ref name=SUS/>
:* ''Centaurea'' <small>L.</small> sect. ''Cyanus'' <small>(Mill.) DC.</small> subsect. ''Cyanus'' (specie annue).
:* ''Centaurea'' <small>L.</small> sect. ''Cyanus'' <small>(Mill.) DC.</small> subsect. ''Perennes'' <small>Boiss.</small> (specie perenni).

I [[numero cromosomico|numeri cromosomici]] delle specie di questo gruppo è: 2n = 14 - 24.


===Sinonimi===
{{vedi anche|Specie di Centaurea}}
Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:<ref name=KEW/>
[[File:Centaurea nigra Sturm24.jpg|thumb|''[[Centaurea nigra]]'']]
{{div col|cols=3}}
Il genere comprende oltre 700 [[specie]] tra cui:<ref name=KEW/>
* ''[[Centaurea aeolica]]'' <small>Guss. ex Lojac.</small> - [[endemismo]] delle [[isole Eolie]]
* ''Acosta'' <small>DC.</small>
* ''[[Centaurea aspera]]'' <small>L.</small>
* ''× Acostitrapa'' <small> Rauschert</small>
* ''[[Centaurea benedicta]]'' <small>(L.) L.</small>
* ''Acrocentron '' <small>Cass.</small>
* ''[[Centaurea busambarensis]]'' <small>Guss.</small> - endemismo della [[Sicilia]]
* ''Acrolophus'' <small> Cass.</small>
* ''[[Centaurea calcitrapa]]'' <small>L.</small>
* ''Alophium '' <small>Cass.</small>
* ''[[Centaurea filiformis]]'' <small>Viv.</small> - endemismo della [[Sardegna]]
* ''Ammocyanus'' <small> (Boiss.) Dostál</small>
* ''[[Centaurea giardinae]]'' <small>Raimondo & Spadaro</small> - endemismo della Sicilia
* ''Antaurea '' <small>Neck.</small>
* ''[[Centaurea horrida]]'' <small>Badarò</small> - endemismo della Sardegna
* ''Behen'' <small> Hill</small>
* ''[[Centaurea jacea]]'' <small>L.</small>
* ''Benedicta'' <small> Bernh.</small>
* ''[[Centaurea leucadea]]'' <small>Lacaita</small>
* ''Calcitrapa '' <small>Heist. ex Fabr.</small>
* ''[[Centaurea napifolia]]'' <small>L.</small>
* ''Calcitrapoides '' <small>Fabr.</small>
* ''[[Centaurea nigra]]'' <small>L.</small>
* ''Carbeni '' <small>Adans.</small>
* ''[[Centaurea nigrescens]]'' <small>Willd.</small>
* ''Carbenia'' <small> Adans.</small>
* ''[[Centaurea phrygia]]'' <small>L.</small>
* ''Cardosanctus '' <small>Bubani</small>
* ''[[Centaurea sarfattiana]]'' <small>Brullo, Gangale & Uzunov</small> - endemismo della [[Calabria]]
* ''Centaurium '' <small>Haller</small>
* ''[[Centaurea scabiosa]]'' <small>L.</small>
* ''Cestrinus '' <small>Cass.</small>
* ''[[Centaurea sicula]]'' <small>L.</small>
* ''Chartolepis '' <small>Cass.</small>
* ''[[Centaurea solstitialis]]'' <small>L.</small>
* ''Cheirolepis '' <small>Boiss.</small>
* ''[[Centaurea stoebe]]'' <small>L.</small>
* ''Chrysopappus'' <small> Takht.</small>
* ''[[Centaurea tauromenitana]]'' <small>Guss.</small> - endemismo della Sicilia
* ''Cistrum '' <small>Hill</small>
* ''[[Centaurea ucriae]]'' <small>Lacaita</small> - endemismo della Sicilia
* ''Cnicus'' <small> L.</small>
* ''× Colycea'' <small> Fern.Casas & Susanna</small>
* ''× Colymbacosta '' <small>Rauschert</small>
* ''Colymbada '' <small>Hill</small>
* ''Crepula'' <small> Hill</small>
* ''Cyanus'' <small> Mill.</small>
* ''Cynaroides'' <small> (Boiss. ex Walp.) Dostál</small>
* ''Eremopappus '' <small>Takht.</small>
* ''Erinacella'' <small> (Rech.f.) Dostál</small>
* ''Eriopha '' <small>Hill</small>
* ''Grossheimia'' <small> Sosn. & Takht.</small>
* ''Heraclea '' <small>Hill</small>
* ''Hierapicra'' <small> Kuntze</small>
* ''Hippophaestum'' <small> Gray</small>
* ''Hookia'' <small> Neck.</small>
* ''Hyalea'' <small> Jaub. & Spach</small>
* ''Hymenocentron'' <small> Cass.</small>
* ''Jacea'' <small> Mill.</small>
* ''× Jaceacosta'' <small> Rauschert</small>
* ''× Jaceitrapa '' <small>Rauschert</small>
* ''Lepteranthus'' <small>Neck. ex Fourr.</small>
* ''Leucacantha'' <small> Nieuwl. & Lunell</small>
* ''Leucantha '' <small>Gray</small>
* ''Lopholoma '' <small>Cass.</small>
* ''Melanoloma'' <small> Cass.</small>
* ''Menomphalus'' <small> Pomel</small>
* ''Mesocentron'' <small> Cass.</small>
* ''Microlophus '' <small>Cass.</small>
* ''Paraphysis '' <small>(DC.) Dostál</small>
* ''Pectinastrum'' <small> Cass.</small>
* ''Petrodavisia'' <small> Holub</small>
* ''Phaeopappus'' <small> (DC.) Boiss.</small>
* ''Phalolepis '' <small>Cass.</small>
* ''Philostizus '' <small>Cass.</small>
* ''Phrygia '' <small>(Pers.) Gray</small>
* ''Piptoceras '' <small>Cass.</small>
* ''Platylophus '' <small>Cass.</small>
* ''Plumosipappus '' <small>Czerep.</small>
* ''Podia '' <small>Neck.</small>
* ''Polyacantha'' <small> Gray</small>
* ''Psora'' <small> Hill</small>
* ''Pterolophus'' <small> Cass</small>.
* ''Pycnocomus'' <small> Hill</small>
* ''Rhacoma '' <small>Adans.</small>
* ''Rhaponticum'' <small> Ludwig</small>
* ''Sagmen'' <small> Hill.</small>
* ''Seridia'' <small> Juss.</small>
* ''Setachna'' <small> Dulac</small>
* ''Solstitiaria'' <small> Hill</small>
* ''Sphaerocephala'' <small> Hill</small>
* ''Spilacron'' <small> Cass.</small>
* ''Staebe'' <small> Hill</small>
* ''Stenolophus'' <small> Cass.</small>
* ''Stephanochilus '' <small>Coss. ex Maire</small>
* ''Tetramorphaea'' <small> DC.</small>
* ''Tomanthea'' <small> DC.</small>
* ''Triplocentron '' <small>Cass.</small>
* ''Veltis '' <small>Adans.</small>
* ''Verutina'' <small> Cass.</small>
* ''Wagenitzia'' <small> Dostál</small>
{{div col end}}


=== Alcune specie ===
=== Immagini di alcune specie ===
<gallery perrow=6>
<gallery perrow=6>
Image:Centaurea aeolica Salina 0213.jpg|''[[Centaurea aeolica]]''
Image:Centaurea aeolica Salina 0213.jpg|''[[Centaurea aeolica]]''
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==Bibliografia==
==Bibliografia==
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. Volume 1 | Milano |pagine=pag. 457 |cid=Motta 1960}}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 3 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |lingua= |id=ISBN 88-506-2449-2 |doi = |pagine=pag. 142-151 |cid=Pignatti 1982}}
* {{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra 1996}}
* {{cita libro|autore=Strasburger E|wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |lingua= |id=ISBN 88-7287-344-4 |cid=Strasburger 2007}}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |id=ISBN 978-88-299-1824-9 |cid=Judd 2007}}
* {{cita libro|autore=F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi|titolo=An annotated checklist of the Italian Vascular Flora|anno=2005 |editore=Palombi Editore|città=Roma |ISBN=88-7621-458-5 |cid=Conti et al. 2005}}
* {{cita libro| autore=V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer|titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae| url=https://archive.org/details/systematicsevolu0000unse|editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |città=Vienna |anno= 2009|cid=Funk & Susanna 2009}}
* {{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. |città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
* {{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. |città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
* {{cita libro| autore=V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer|titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae|editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |città=Vienna |anno= 2009|cid=Funk & Susanna 2009}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.researchgate.net/publication/236460110_Reconstructing_the_evolution_and_biogeographic_history_of_tribe_Cardueae_Compositae/link/02e7e519483dc6c092000000/download |autore= Laia Barres et al. |titolo= Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae) |rivista=Botany |data=2013 |volume=100 |numero=5 |pp=1-16 |cid= Barres et al. 2013}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.researchgate.net/publication/236460110_Reconstructing_the_evolution_and_biogeographic_history_of_tribe_Cardueae_Compositae/link/02e7e519483dc6c092000000/download |autore= Laia Barres et al. |titolo= Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae) |rivista=Botany |data=2013 |volume=100 |numero=5 |pp=1-16 |cid= Barres et al. 2013}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790319301277 |autore= Sonia Herrando-Morairaa et al. |titolo= Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes |rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution |data=2019 |volume=137 |pp=313-332 |cid= Herrando et al. 2019}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790319301277 |autore= Sonia Herrando-Morairaa et al. |titolo= Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes |rivista=Molecular Phylogenetics and Evolution |data=2019 |volume=137 |pp=313-332 |cid= Herrando et al. 2019}}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Seconda edizione. Volume 3 e 4 |anno=2018 |editore=Edagricole |città=Bologna |lingua= |cid=Pignatti 2018}}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.researchgate.net/publication/236891251_Centaurea_Sect_Cyanus_Nuclear_Phylogeny_Biogeography_and_Life-Form_Evolution |autore=Alfonso Susanna, Svetlana Bancheva e Núria Garcia-Jacas |titolo= Centaurea Sect. Cyanus : Nuclear Phylogeny, Biogeography, and Life-Form Evolution |rivista=International Journal of Plant Sciences |data=2011 |volume=172 |numero=2 |pp=238-249 |cid= Susanna et al. 2011 |doi=10.1086/657645 |lingua= en}}
* {{cita pubblicazione|url=https://core.ac.uk/download/pdf/11692592.pdf|autore=Javier López-Alvarado |titolo=“Centaurea L. section Phrygia Pers.: Phylogeny
and Biogeography” |rivista=Università degli Studi di Sassari |data= 2011|cid= Alvaro 2011}}


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== Voci correlate ==
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Centaurea
Centaurea aspera
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCarduoideae
TribùCardueae
SottotribùCentaureinae
InfratribùCentaurea Group
GenereCentaurea
L., 1753
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaCichorioideae
TribùCardueae
SottotribùCentaureinae
GenereCentaurea
L., 1753
Specie
vedi Specie di Centaurea

vedi Specie italiane di Centaurea

Centaurea L. è un genere di piante angiosperme dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Compositae o Asteraceae, che comprende oltre 700 specie di piante annuali, biennali o perenni. Centaurea è anche l'unico genere del gruppo tassonomico informale Centaurea Group.[1][2]

Etimologia

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Secondo la leggenda dell'Orto del centauro, toponimo del Pizzo Deta di San Vincenzo Valle Roveto (AQ), il nome del genere sarebbe ispirato al mitologico centauro Chirone, che al contrario degli altri centauri aveva un'indole mite e saggia. A lui gli antichi attribuivano le più grandi virtù nella profezia e nella medicina e lo considerarono maestro di Esculapio, Ercole, Giasone, Castore e Polluce. Questa sua fama si ritrova anche in altri nomi di piante ritenute in gran conto, quali Centaurium erythraea e Opopanax chironium (forse la panacea degli antichi).[3]

Descrizione

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Il portamento
Centaurea stoebe
Le foglie
Centaurea montana
Infiorescenza
Centaurea calcitrapa
I fiori
Centaurea benedicta

Le specie di questo genere sono piante annuali, biennali o perenni con portamenti erbacei oppure arbustivi. Queste piante normalmente sono prive di spine e a volte si presentano irsute-scabrose o tomentose-aracnose con peli ghiandolari sessili (raramente sono glabre).[4][5][6][7][8][2][9]

In genere sono presenti sia foglie basali che cauline. Le foglie lungo il caule normalmente sono a disposizione alternata. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma della lamina (semplice o segmentata) è più o meno lanceolato; i bordi possono essere continui o dentati. Le stipole sono assenti. Talvolta quelle basali sono decorrenti lungo gli steli.

Le infiorescenze sono composte da capolini terminali o ascellanti, scaposi-solitari, o raccolti in formazioni corimbose o di altro tipo. I capolini, più o meno disciformi o radiati e eterogami (raramente sono omogami), sono formati da un involucro a forma cilindrica, emisferica o ovoide subglobosa composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: tubulosi (centrali) e ligulati (periferici). Le brattee disposte in più serie in modo embricato e scalato sono di varie forme e tipi, soprattutto scariose (raramente a consistenza fogliacea) con appendici membranose, variamente dentate o fimbriate o lacerate; gli apici sono spinosi oppure no. Il ricettacolo, a forma piatta o più o meno conica, è ricoperto da pagliette oppure, più raramente, è nudo.

I fiori sia quelli tubulosi che ligulati sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori centrali in genere sono tubulosi (actinomorfi); quelli periferici sono di tipo ligulato (zigomorfi). In genere i fiori sono ermafroditi (bisessuali) e feritili. Quelli periferici sono sterili (neutri) e talvolta con staminoidi.

*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[10]
  • Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
  • Corolla: i fori tubolosi centrali si aprono in cinque profondi lobi; quelli ligulati della periferia (perlopiù sterili) sono più o meno bilabiati e molto lunghi (raramente sono ridotti). Il colore va dal rosa, al porpora e il violetto, ma esistono anche specie a fiore giallo.
  • Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere in genere hanno una forma sagittata con base caudata. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica o schiacciata ai poli.
  • Gineceo: lo stilo è filiforme con due stigmi divergenti e glabri; un ciuffo di peli è presente all'apice dello stilo. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio in genere è oblunga e compressa (raramente è obconica); è colorato di marrone-nero. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico, altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è liscia o a coste. Il carpoforo (o carpopodium - il ricettacolo alla base del gineceo) è anulare. I pappi, formati da due serie di setole (quelle esterne sono pennate o piumose; quelle interne sono più piccole e lacerate), sono direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio. Raramente il pappo può essere nullo. L'ilo è laterale.

Biologia

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  • Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
  • Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
  • Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Queste piante presentano una particolare sensibilità al tatto nei filamenti delle antere. Questi si irritano allorquando avviene uno stimolo tattile qualsiasi, come lo strofinio di un pronubo; contemporaneamente dalle antere esce del polline e lo stillo si raddrizza per riceverlo prontamente. Avviene così un'auto-impollinazione.[3]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questo genere è soprattutto Mediterranea, ma anche Asiatica e in particolare Irano-Turanica.[7]

Tassonomia

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[11], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[12] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[13]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.[1]

La tribù Cardueae (della sottofamiglia Carduoideae) a sua volta è suddivisa in 12 sottotribù (la sottotribù Centaureinae è una di queste).[14][15][16][17]

Filogenesi

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La classificazione della sottotribù rimane ancora problematica e piena di incertezze. Il genere di questa voce è inserito nel gruppo tassonomico informale Centaurea Group formato dal solo genere Centaurea. La posizione filogenetica di questo gruppo nell'ambito della sottotribù è definita come il "core" della sottotribù; ossia è stato l'ultimo gruppo a divergere intorno ai 10 milioni di anni fa.[16][17][18][19]

Il genere Centaurea è di difficile trattazione essendo altamente polimorfo. Forse è un complesso polifiletico ancora poco conosciuto. Frequenti sono i fenomeni di ibridazione; sono presenti fusti pesanti e con pappo nullo o inefficiente, e quindi poco adatto alla disseminazione a distanza: si generano così una moltitudine di taxa locali segregati, che non sono separati da barriere sessuali, ma da ristrette separazioni geografiche.[4]

Di seguito sono elencate alcune suddivisioni del genere (l'elenco non è esaustivo) in maggioranza derivate dalle analisi di sequenze del DNA:

  • subgen. Centaurea (ex Jacea group) con circa 120 specie;
  • subgen. Acrocentron con circa 100 specie;
  • subgen. Cyanus con circa 30 specie (questo gruppo è anche definito come sezione).[20]

In particolare Centaurea e Cyanus risultano essere in relazione di “gruppo fratello”, mentre la connessione di questi due sottogeneri con Acrocentron non è ancora ben chiara.[8]

I sottogeneri sono a loro volta divisi in sezioni. Qui di seguito sono elencate alcune:[7]

  • sect. Stephanochilus, con acheni a forma obconica.
  • sect. Cnicus, con acheni a coste e pappo a setole rigide.

Altre sezioni appartengono al gruppo Centaurea-Jacea:[21]

  • sect. Jacea (Mill.) DC.
  • sect. Fimbriatae (Hayek) Dostál
  • sect. Nigrescentes (Hayek) Dostál
  • sect. Phrygia Pers.

La sect. Cyanus (Mill.) DC., 1838 è suddivisa (in base al ciclo biologico delle piante) in due sottosezioni:[20]

  • Centaurea L. sect. Cyanus (Mill.) DC. subsect. Cyanus (specie annue).
  • Centaurea L. sect. Cyanus (Mill.) DC. subsect. Perennes Boiss. (specie perenni).

I numeri cromosomici delle specie di questo gruppo è: 2n = 14 - 24.

Sinonimi

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Sono elencati alcuni sinonimi per questa entità:[2]

  • Acosta DC.
  • × Acostitrapa Rauschert
  • Acrocentron Cass.
  • Acrolophus Cass.
  • Alophium Cass.
  • Ammocyanus (Boiss.) Dostál
  • Antaurea Neck.
  • Behen Hill
  • Benedicta Bernh.
  • Calcitrapa Heist. ex Fabr.
  • Calcitrapoides Fabr.
  • Carbeni Adans.
  • Carbenia Adans.
  • Cardosanctus Bubani
  • Centaurium Haller
  • Cestrinus Cass.
  • Chartolepis Cass.
  • Cheirolepis Boiss.
  • Chrysopappus Takht.
  • Cistrum Hill
  • Cnicus L.
  • × Colycea Fern.Casas & Susanna
  • × Colymbacosta Rauschert
  • Colymbada Hill
  • Crepula Hill
  • Cyanus Mill.
  • Cynaroides (Boiss. ex Walp.) Dostál
  • Eremopappus Takht.
  • Erinacella (Rech.f.) Dostál
  • Eriopha Hill
  • Grossheimia Sosn. & Takht.
  • Heraclea Hill
  • Hierapicra Kuntze
  • Hippophaestum Gray
  • Hookia Neck.
  • Hyalea Jaub. & Spach
  • Hymenocentron Cass.
  • Jacea Mill.
  • × Jaceacosta Rauschert
  • × Jaceitrapa Rauschert
  • Lepteranthus Neck. ex Fourr.
  • Leucacantha Nieuwl. & Lunell
  • Leucantha Gray
  • Lopholoma Cass.
  • Melanoloma Cass.
  • Menomphalus Pomel
  • Mesocentron Cass.
  • Microlophus Cass.
  • Paraphysis (DC.) Dostál
  • Pectinastrum Cass.
  • Petrodavisia Holub
  • Phaeopappus (DC.) Boiss.
  • Phalolepis Cass.
  • Philostizus Cass.
  • Phrygia (Pers.) Gray
  • Piptoceras Cass.
  • Platylophus Cass.
  • Plumosipappus Czerep.
  • Podia Neck.
  • Polyacantha Gray
  • Psora Hill
  • Pterolophus Cass.
  • Pycnocomus Hill
  • Rhacoma Adans.
  • Rhaponticum Ludwig
  • Sagmen Hill.
  • Seridia Juss.
  • Setachna Dulac
  • Solstitiaria Hill
  • Sphaerocephala Hill
  • Spilacron Cass.
  • Staebe Hill
  • Stenolophus Cass.
  • Stephanochilus Coss. ex Maire
  • Tetramorphaea DC.
  • Tomanthea DC.
  • Triplocentron Cass.
  • Veltis Adans.
  • Verutina Cass.
  • Wagenitzia Dostál

Immagini di alcune specie

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Le centauree infestanti

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Alcune centauree infestano i seminativi di cereali con grave danno nella produttività del frumento

Da alcuni anni in Sicilia si sta assistendo ad un incremento della diffusione di Centaurea napifolia e altre congeneri che, da ruderali, divengono infestanti delle colture di cereali vernini. L'invasione dei seminativi di tutta l'Isola comporta ingenti danni sulla redditività del frumento[22].

Come molte altre specie di piante infestanti, la Centaurea maculosa si diffonde con successo nelle aree degradate degli Stati Uniti. Una volta stabilitasi, continua a diffondere anche negli habitat circostanti. Questa specie si impone su quelle originarie attraverso almeno tre strategie: 1) un sistema radicale che assorbe acqua più rapidamente rispetto alle piante vicine 2) diffusione rapida attraverso la alta produzione di semi, e 3) basso apprezzamento da parte degli erbivori, cosicché è meno probabile che siano scelte come cibo.[23]

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1-20.
  2. ^ a b c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 10 marzo 2021.
  3. ^ a b Motta 1960, vol.1 pag.514.
  4. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.173.
  5. ^ Strasburger 2007, pag. 860.
  6. ^ Judd 2007, pag.517.
  7. ^ a b c Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 146.
  8. ^ a b Funk & Susanna 2009, pag. 309.
  9. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 6 giugno 2021.
  10. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  11. ^ Judd 2007, pag. 520.
  12. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  13. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
  14. ^ Funk & Susanna 2009, pag. 303.
  15. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 138.
  16. ^ a b Barres et al. 2013.
  17. ^ a b Herrando et al. 2019.
  18. ^ Funk & Susanna, pag. 308.
  19. ^ Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 144.
  20. ^ a b Susanna et al. 2011.
  21. ^ Alvaro 2011.
  22. ^ Viggiani P: La diffusione in Italia della flora infestante
  23. ^ Mauer TaR, Mary J (1995) Element Stewardship Abstract for Centaurea maculosa - Spotted Knapweed. Arlington, VA, The Nature Conservancy.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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Collegamenti esterni

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