Pentziinae: differenze tra le versioni

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'''Pentziinae''' <small>[[Christoph Oberprieler|Oberprieler]] & [[Sven Himmelreich|Himmelreich]], [[2007]]</small> è una [[sottotribù]] di piante [[spermatofite]] [[dicotiledoni]] appartenenti alla [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] ([[sottofamiglia]] [[Asteroideae]], [[tribù (tassonomia)|tribù]] [[Anthemideae]]).
''' Pentziinae''' <small> [[Christoph Oberprieler|Oberprieler]] & [[Sven Himmelreich|Himmelreich]], [[2007]]</small> è una sottotribù di [[Plantae|piante]] [[angiosperme]] [[dicotiledoni]] della [[Famiglia (tassonomia)|famiglia]] delle [[Asteraceae]] (sottofamiglia [[Asteroideae]] e tribù [[Anthemideae]]/clade [[Asian-southern African grade]]).<ref name=APGIV>{{cita pubblicazione|lingua=en|autore=The Angiosperm Phylogeny Group|titolo= An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV|rivista= Botanical Journal of the Linnean Society |anno=2016 |volume= 181 |numero= 1 |pp= 1–20 |url=https://doi.org/10.1111/boj.12385}}</ref><ref>{{cita|Susanna ''et al.'' 2020}}.</ref><ref name=OBE>{{cita|Oberprieler ''et al.'' 2022}}.</ref>


==Etimologia==
==Etimologia==
Il nome della sottotribù deriva dal suo [[Genere (tassonomia)|genere]] più importante ''[[Pentzia]]'' <small>Thunb., 1800</small> il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del collezionista di piante svedese Hendrik Christian Pentz (1738-1803).<ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=124465|titolo=eFloras - Flora of North America|accesso=14 maggio 2014}}</ref>
Il nome della sottotribù deriva dal suo [[genere tipo]] ''[[Pentzia]]'' <small>Thunb., 1800</small> il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del collezionista di piante svedese Hendrik Christian Pentz (1738-1803).<ref>{{cita web|url=http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=124465|titolo=eFloras - Flora of North America|accesso=14 maggio 2014}}</ref>
<br />
<br />
Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei [[Christoph Oberprieler]] (1964-) e [[Sven Himmelreich]] nella pubblicazione ''"Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37(1): 99 (-100). 2007"'' del 2007.<ref>{{cita web|url=http://www.ipni.org/ipni/idPlantNameSearch.do;jsessionid=C064F39DCACF33F33448079C6F9E1FAF?id=77083706-1|titolo=The International Plant Names Index|accesso=14 maggio 2014}}</ref>
Il [[nome scientifico]] della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei [[Christoph Oberprieler]] (1964-) e [[Sven Himmelreich]] nella pubblicazione ''"Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37(1): 99 (-100). 2007"'' del 2007.<ref>{{cita web|url=https://www.ipni.org/n/77083706-1|titolo=The International Plant Names Index|accesso=28 maggio 2024}}</ref>


==Descrizione==
==Descrizione==
[[File:Karoo Bush (Pentzia incana) (32545992226).jpg|upright=0.7|thumb|Il portamento<br>''[[Pentzia incana]]'']]
Le [[specie]] di questo gruppo sono perlopiù [[Arbusto|arbustive]] (''Cymbopappus'', ''Marasmodes'' e ''Pentzia'') o annuali (''Foveolina'', ''Myxopappus'', ''Oncosiphon'' e
[[File:Pentzia punctata 129323647.jpg|upright=0.7|thumb|Le foglie<br>''[[Pentzia punctata]]'']]
''Rennera'') con indumento lanoso o formato da peli [[Glossario botanico#B|basefissi]].<ref name=Ober2009-643>{{cita|Oberprieler 2009|pag. 643}}.</ref><ref>{{cita|Oberprieler 2007|pag. 99}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|pag. 355}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna|pag. 643}}.</ref>
[[File:Oncosiphon pilulifer 1DS-II 5277.jpg|upright=0.7|thumb|Infiorescenza<br>''[[Oncosiphon pilulifer]]'']]
[[File:Oncosiphon africanus 1DS-II 2-1971.jpg|upright=0.7|thumb|I fiori<br>''[[Oncosiphon africanus]]'']]


'''Portamento'''. Le [[specie]] di questo gruppo sono [[Arbusto|arbustive]] (''Cymbopappus'', ''Marasmodes'' e ''Pentzia'') o erbacee annuali (''Foveolina'', ''Myxopappus'' e ''Oncosiphon'') con indumento lanoso o formato da peli [[Glossario botanico#B|basifissi]], raramente di peli medifissi (''Pentzia''). Alcune specie sono aromatiche.<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|vol.3 pag.1}}.</ref><ref name=STRA>{{cita|Strasburger 2007|pag. 860}}.</ref><ref name=JUDD>{{cita|Judd 2007|pag.517}}.</ref><ref name=FS>{{cita|Funk & Susanna 2009|p. 643}}.</ref><ref name=KJ>{{cita|Kadereit & Jeffrey 2007|p. 354}}.</ref><ref name=OBE/>
Le [[foglie]] lungo il fusto sono disposte in modo alterno (raramente opposto in ''Pentzia'' e ''Rennera''); a volte sulle piante si presentano in modo "affollato". La lamina è intera (lineare) o 1-2-[[Glossario botanico#P|pennatosetta]].


'''Fusto'''. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.
Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] sono composte da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] [[Glossario botanico#R|radiati]], [[Glossario botanico#O|discoidi]] o [[Glossario botanico#D|disciformi]] sia solitari che in [[Corimbo|corimbi]] lassi. La struttura dei capolini è quella tipica delle [[Asteraceae]]: un [[Peduncolo (botanica)|peduncolo]] sorregge un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]] emisferico/cilindrico (raramente urceolato in ''Marasmodes'') composto da diverse [[Glossario botanico#S|squame]] (o [[Brattea|brattee]]) su più serie (3 – 5) disposte in modo [[Glossario botanico#E|embricato]] che fanno da protezione al [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] piano-convesso (senza pagliette) sul quale s'inseriscono due tipi di fiori: quelli esterni raggianti [[Fiore delle Asteraceae|ligulati]] e quelli interni del disco [[Fiore delle Asteraceae|tubulosi]]. Le squame al margine a volte sono scariose e colorate di bruno, in altri casi sono strette e appuntite e non scariose, mentre al centro può essere presente un canale resinoso. I fiori periferici in alcune specie possono essere assenti (''Foveolina'').


'''Foglie'''. Le [[foglie]] lungo il fusto sono disposte in modo alterno (raramente opposto in ''Pentzia''); a volte sulle piante si presentano in modo "affollato". La lamina è intera (lineare) o 1-2-[[Glossario botanico#P|pennatosetta]].
I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e [[Glossario botanico#P|pentameri]] (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori periferici sono femminili e fertili o anche sterili, mentre quelli del disco (centrali) sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] o funzionalmente maschili. La forma è [[Glossario botanico#Z|zigomorfa]] per quelli ligulati e [[Glossario botanico#A|actinomorfa]] per quelli tubulosi.


'''Infiorescenza'''. Le [[Glossario botanico#S|sinflorescenze]] sono formate da [[Fiore delle Asteraceae|capolini]] o solitari o raccolti in modo [[corimbo]]so lasso. Le [[Infiorescenza|infiorescenze]] vere e proprie sono composte da un [[Fiore delle Asteraceae|capolino]] terminale peduncolato di tipo [[Glossario botanico#R|radiato]], [[Glossario botanico#D|disciforme]] o [[Glossario botanico#D|discoide]], normalmente con fiori [[Glossario botanico#E|eterogami]] (raramente omogami). I capolini sono formati da un [[Fiore delle Asteraceae|involucro]], con forme emisferiche/cilindriche (raramente è urceolato - ''Marasmodes''), composto da diverse [[Glossario botanico#B|brattee]], al cui interno un [[Fiore delle Asteraceae|ricettacolo]] fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 3 a 5). Il ricettacolo, piano-convesso, è sprovvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori. Le brattee al margine a volte sono scariose e colorate di bruno, in altri casi sono strette e appuntite e non scariose, mentre al centro può essere presente un canale resinoso.
*Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente [[formula fiorale]]:
::: '''* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio'''<ref>{{cita web|url=http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|titolo=Tavole di Botanica sistematica|accesso=20 dicembre 2010|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110514052149/http://www.dipbot.unict.it/sistematica/Index.html|urlmorto=sì}}</ref>


'''Fiori'''. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 [[Glossario botanico#V|verticilli]]: [[Glossario botanico#C|calice]] – [[corolla]] – [[androceo]] – [[Gineceo (botanica)|gineceo]]) e pentameri ([[Glossario botanico#C|calice]] e [[corolla]] formati da 5 elementi). Si distinguono in:
Calice: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
:* fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è [[Glossario botanico#L|ligulata]] ([[Glossario botanico#Z|zigomorfa]]); a volte possono mancare o essere sterili; possono essere assenti (''Foveolina'');
:* fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente [[Glossario botanico#T|tubulose]] ([[Glossario botanico#A|attinomorfe]]); sono [[Glossario botanico#E|ermafroditi]] (o funzionalmente maschili).


* [[Formula fiorale]]:
Corolla: il colore dei fiori è bianco, rosa o purpureo per quelli radiali; giallo per quelli del disco. La parte basale di fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (''Oncosiphon''). Inoltre la [[corolla]] di questi fiori che normalmente nella parte apicale ha 5 lobi a volte può presentarsi con un numero minore di lobi (genere ''Foveolina'').
::: */x '''K''' <math>\infty</math>, ['''C''' (5), '''A''' (5)], '''G''' 2 (infero), achenio<ref>{{cita libro|autore=Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |isbn=978-88-299-1824-9|p=520}}</ref>


* [[Calice (botanica)|Calice]]: i [[sepalo|sepali]] del [[Fiore delle angiosperme|calice]] sono ridotti ad una coroncina di squame.
Androceo: l'[[androceo]] è formato da 5 [[stami]] con dei filamenti liberi; le [[antere]] invece sono saldate fra di loro e formano un manicotto che circonda lo [[Glossario botanico#S|stilo]].<ref name=Pignatti>{{cita|Pignatti 1982|Vol. 3 - pag. 1}}.</ref>


* [[Corolla]]:
Gineceo: il [[Fiore delle angiosperme|gineceo]] ha uno [[Glossario botanico#S|stilo]] in genere filiforme; mentre gli [[Glossario botanico#S|stigmi]] dello stilo sono due e divergenti. L'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]].<ref name=Pignatti/> Le linee stigmatiche sono marginali.<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 523}}.</ref>
** fiori del raggio: la forma della [[corolla]] alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, rosa o purpureo;
** fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (a volte la corolla può presentarsi con un numero minore di lobi - ''Foveolina''); i lobi, [[Glossario botanico#P|patenti]] o eretti, hanno una forma deltata o più o meno [[Glossario botanico#L|lanceolata]]; il colore in genere è giallo. La parte basale dei fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (''Oncosiphon'').


* [[Fiore delle angiosperme|Androceo]]: l'[[androceo]] è formato da 5 [[Stame|stami]] (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono [[Glossario botanico#C|connati]] e formano un manicotto circondante lo [[Stilo (botanica)|stilo]]. Le antere possono essere sia di tipo [[Glossario botanico#B|basifissa]] che [[Glossario botanico#M|mediofissa]] (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).<ref>{{cita|Musmarra 1996}}.</ref> Questa caratteristica ha valore [[Tassonomia|tassonomico]] in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto [[Androceo|endoteciale]] (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non [[Tessuto epiteliale|polarizzato]]. Il [[polline]] è sferico con un diametro medio di circa 25 [[micron]]; è [[Polline|tricolporato]] (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
Il [[frutto]] è un [[achenio]] oblungo (o obvoide) con 3 - 5 coste longitudinali. All'apice può essere presente una coroncina di 3 – 10 squame.


* [[Fiore delle angiosperme|Gineceo]]: l'[[Ovario (botanica)|ovario]] è [[Glossario botanico#I|infero]] [[Glossario botanico#L|uniloculare]] formato da 2 [[Carpello (botanica)|carpelli]]. Lo [[Stilo (botanica)|stilo]] (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due [[Stigma (botanica)|stigmi]] divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.
==Distribuzione e habitat==

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in [[Africa]] nell'[[emisfero australe]] con [[habitat]] da temperato a subtropicale. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.
'''Frutti'''. Il [[frutto]] è un [[achenio]] oblungo (o obvoide) con 3 - 5 coste longitudinali. All'apice, marginalmente arrotondato e con orlo intero o dentato, può essere presente una coroncina di 3 – 10 squame (o con una grande adassiale e una più piccola abassiale scaglia); il pericarpo talvolta è spugnoso (''Myxopappus''), con cellule miogeniche sulle costole e sulla superficie abassiale, senza sacche di resina (raramente le cellule miogeniche sono assenti - ''Oncosiphon'' e alcune specie di ''Pentzia'').

Tabella sinottica di confronto di alcuni caratteri dei generi della sottotribù:<ref name=MAG/>
{| class="wikitable"
! Carattere||''Cymbopappus''||''Foveolina''||''Marasmodes''||''Myxopappus''||''Oncosiphon''||''Pentzia''
|-
||Portamento||Arbustivo||Erbaceo annuale||Arbusti o subarbusti||Erbaceo annuale||Erbaceo annuale||Arbusti o subarbusti
|-
||Capolino (e supporto)||Radiato peduncolato (o subsessile)||Radiato (o raramente disciforme) peduncolato||Discoide sessile||Disciforme peduncolato||Discoide (o raramente radiato) peduncolato||Discoide peduncolato
|-
||Fiori del disco||5 lobi con venature||4 - 5 lobi con corolla dilata alla base||5 lobi con venature||4 - 5 lobi||4 lobi con corolla dilatata||5 lobi con venature
|-
||Pappo||3 - 5 scaglie membranose||Padiglione auricolare adassiale spugnoso (presente/assente)||7 - 9 scaglie membranose||Assente (cellule miogeniche presenti)||Corona ridotta di scaglie||3 - 5 scaglie (presenti/assenti)
|-
||Achenio||5 coste miogeniche||3 coste (polimorfo)||5 coste miogeniche||3 coste miogeniche (rugoso se disciforme)||4 coste (non miogeniche)||Circa 5 coste
|-
|}

== Biologia ==
'''Impollinazione''': l'[[impollinazione]] avviene tramite insetti ([[impollinazione entomogama]] tramite farfalle diurne e notturne).<ref name=STRA/><ref name=JUDD/><br>
'''Riproduzione''': la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).<br>
'''Dispersione''': i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione [[Glossario botanico#M|mirmecoria]]). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: [[Glossario botanico#Z|zoocoria]]. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del [[Glossario botanico#P|pappo]] (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

== Distribuzione e habitat ==
Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in [[Africa]] nell'[[emisfero australe]] con [[habitat]] da temperato a subtropicale. Sono presenti inoltre in [[Marocco]], [[Algeria]], [[Chad]], [[Somalia]] e [[Yemen]].<ref name=OBE/> Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

==Sistematica==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questa voce ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 [[specie]] distribuite su 1.535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref>, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref> (una delle [[checklist]] più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)<ref>{{cita web|url=http://powo.science.kew.org/taxon/urn:lsid:ipni.org:names:319342-2|titolo=World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW|accesso=18 aprile 2021}}</ref>. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia [[Asteroideae]] è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.<ref name=APGIV/><ref name=FS/><ref name=KJ/>


==Tassonomia==
La [[famiglia (tassonomia)|famiglia]] di appartenenza di questo gruppo ([[Asteraceae]] o [[Compositae]], ''[[nomen conservandum]]'') è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 [[specie]] distribuite su 1535 [[Genere (tassonomia)|generi]]<ref>{{cita|Judd 2007|pag. 520}}.</ref> (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti<ref>{{cita|Strasburger 2007|pag. 858}}.</ref>). La sottofamiglia [[Asteroideae]] è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre [[Anthemideae]] è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Anthemideae a sua volta è suddivisa in 14 [[sottotribù]] (Pentziinae è una di queste).
<br />
Inizialmente tutte le specie erano raggruppate nel genere ''Pentzia'', in seguito studi successivi hanno smembrato il genere nell'attuale configurazione. Gli ultimi studi sulla tribù Anthemideae la descrivono in 4 parti o divisioni: (1) emisfero meridionale, (2) [[Africa]] e [[Asia]] meridionale, (3) [[Eurasia]] e (4) [[clade]] mediterraneo. La sottotribù Pentziinae è assegnata alla divisione "[[Africa]] e [[Asia]] meridionale" insieme alle sottotribù ''[[Artemisiinae]]'' e ''[[Handeliinae]]''.<ref name=FS/>
<br />
[[Serie tipo|Genere tipo]]: ''Pentzia'' <small>Thunb.</small> (a sua volta [[Serie tipo|specie tipo]] ''[[Pentzia crenata]]'' <small>Thunb.</small>).
[[Serie tipo|Genere tipo]]: ''Pentzia'' <small>Thunb.</small> (a sua volta [[Serie tipo|specie tipo]] ''[[Pentzia crenata]]'' <small>Thunb.</small>).

<br />
===Filogenesi===
[[Numero cromosomico]] delle specie della sottotribù: 2n = 12, 14, 16 e 18.<ref name=KJ/>
Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù [[Anthemideae]], una delle 21 tribù della sottofamiglia [[Asteroideae]]). Da un punto di vista [[Filogenesi|filogenetico]], la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle [[Asteraceae]]. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù [[Senecioneae]], [[Calenduleae]], [[Gnaphalieae]] e [[Astereae]].<ref>{{cita|Mandel ''et al.'' 2019}}.</ref><ref>{{cita|Zhang ''et al.'' 2021}}.</ref>

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade "Asian-southern African grade" insieme alle sottotribù ''[[Artemisiinae]]'' e ''[[Handeliinae]]''.<ref name=OBE/>

Inizialmente tutte le specie erano raggruppate nel genere ''Pentzia'', in seguito studi successivi hanno smembrato il genere nell'attuale configurazione. Da analisi [[Filogenesi|filogenetiche]] questo gruppo risulta essere un “forte” [[clade]] ([[Monofilia|monofiletico]]) formato dai 6 generi: ''Cymbopappus'', ''Foveolina'', ''Marasmodes'', ''Oncosiphon'', ''Pentzia'' e ''Rennera'', mentre il genere ''Myxopappus'' per il momento ha una posizione ambigua in quanto per alcuni caratteri può essere considerato [[Cladistica|“gruppo fratello”]] del resto della sottotribù, ma per altre caratteristiche si trova più vicino alla sottotribù ''[[Cotulinae]]'' (forse conseguenza di eventi di ibridazione). Il [[cladogramma]] a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'[[Filogenesi molecolare|analisi molecolare]] di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] di questa sottotribù.<ref name=FS/><ref name=OBE/>

{{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1={{Clade
|1=''Pentzia ''
|2=''Marasmodes ''
|3=''Cymbopappus ''
}}
|2={{Clade
|1=''Foveolina ''
|2=''Oncosiphon ''
}}
}}
|2=''Myxopappus ''
}}
}}

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:<ref name=OBE/>
:* l'indumento è formato da peli basifissi (raramente mediafissi);
:* il ricettacolo è privo di pagliette;
:* il tessuto endoteciale delle antere non è polarizzato.

[[Numero cromosomico]] delle specie della sottotribù: 2n = 12, 14, 16 e 18.<ref name=KJ/><ref name=OBE/>

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":<ref name=OBE/>
:* 8 Ma: ''Myxopappus ''
:* 3,5 Ma: ''Marasmodes ''
:* 3,2 Ma: ''Foveolina '' e ''Oncosiphon ''
:* 2,8 Ma: ''Cymbopappus ''
:* 2,2 Ma: ''Pentzia ''


===Composizione della sottotribù===
===Composizione della sottotribù===
La sottotribù comprende 7 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 49 [[specie]].<ref name=FS/>
La sottotribù comprende 6 [[Genere (tassonomia)|generi]] e 60 [[specie]].<ref name=KJ/><ref name=OBE/>

<br />
{| class="wikitable"
{| class="wikitable"
! Genere||N. specie||Distribuzione
! Genere||N. specie||Distribuzione||Caratteri più significativi||Numeri cromosomici||Fiori
|-
|-
||''[[Cymbopappus]]'' <small>B. Nord., 1976</small>||3 spp.||[[Sudafrica]]
||''[[Cymbopappus]]''<br><small> B.Nord, 1976</small>||3||[[Africa]] meridionale||L'indumento è fatto di peli basifissi. - I capolini sono del tipo radiati e peduncolati (o subsessili). - Gli acheni all'apice possiedono una lunga corona obliqua con alcune scaglie. || ||
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||''[[Foveolina]]'' <small>Källersjö, 1988</small>||5 spp.||[[Sudafrica]] e [[Namibia]]
||''[[Foveolina]]''<br><small> Källersjö, 1988 </small>||5||[[Africa]] meridionale ([[Provincia del Capo]] e [[Namibia]])||Il pericarpo e la corona apicale del pappo hanno degli ispessimenti spugnosi. - Gli acheni sono provvisti di cellule miogeniche. - Gli acheni hanno tre coste appena visibili. || ||
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||''[[Marasmodes]]'' <small>DC., 1838</small>||4 spp.||[[Sudafrica]]
||''[[Marasmodes]]''<br><small> DC., 1838 </small>||11||[[Provincia el Capo]]||I tubi delle corolle hanno dei spessi filamenti vascolari. - Il pericarpo contiene cellule miogeniche. - L'apice degli acheni è provvisto di 7 - 10 scaglie ellittiche. || ||
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||''[[Myxopappus]]'' <small>Källersjö, 1988</small>||2 spp.||[[Sudafrica]] e [[Namibia]]
||''[[Myxopappus]]''<br><smal> Källersjö, 1988</small>||2||[[Africa]] meridionale ([[Provincia del Capp]] e [[Namibia]]||I capolini sono di tipo disciformi. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - L'achenio all'apice ha una corona fatta di cellule miogeniche.||2n = 14||
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||''[[Oncosiphon]]'' <small>Källersjö, 1988</small>||8 spp.||[[Sudafrica]], [[Namibia]] e [[Lesotho]]
||''[[Oncosiphon]]''<br><small> Källersjö, 1988 </small>||8||[[Africa]] meridionale ([[Provincia del Capo]]). Altrove sono naturalizzate.||I capolini sono larghi. - Le foglie sono variamente pennate. - Gli acheni dei fiori centrali del disco sono privi di cellule miogeniche. ||2n = 12 e 16||[[File:Oncosiphon_africanus_1DS-II_2-2003.jpg|100px]]
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||''[[Pentzia]]''<br><small> Thunb., 1800 </small>||31||[[Africa]] (settentrionale, orientale e meridionale) e nella [[Penisola Arabica]]||Le foglie sono di tipo ericoide. - Il tubo delle corolle è snello e percorso da alcune bande vascolari. - L'apice degli acheni è formato da alcune auricole in posizione adassiale e una corona di 3 - 5 lunghe scaglie. ||2n = 12, 14, 16 e 18||[[File:Pentzia_globosa_1DS-II_4-2587.jpg|100px]]
||''[[Pentzia]]'' <small>Thunb., 1800</small>||23 spp.||[[Sudafrica]], Africa mediterranea, [[Ciad]], [[Somalia]] e [[Yemen]]
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||''[[Rennera]]'' <small>Merxm., 1999</small>||4 spp.||[[Sudafrica]], [[Botswana]] e [[Namibia]]
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Nota: il genere ''Rennera'' <small> Merxm.</small>, in precedenti trattazioni incluso in questa sottotribù<ref name=KJ/>, in base ad analisi filogenetiche sul DNA, è risultato sinonimo del genere ''Pentzia'' in quanto nidificato al suo interno.<ref name=MAG>{{cita|Magee "et al." 2015}}.</ref>
===Filogenesi===
[[File:Pentziinae - Cladogramma della sottotribù.JPG|upright=2.3|thumb|Cladogramma della sottotribù]]
Da analisi [[Filogenesi|filogenetiche]] questo gruppo risulta essere un “forte” [[clade]] ([[Monofilia|monofiletico]]) formato da 6 generi: ''Cymbopappus'', ''Foveolina'', ''Marasmodes'', ''Oncosiphon'', ''Pentzia'' e ''Rennera'', mentre il genere ''Myxopappus'' per il momento ha una posizione ambigua in quanto per alcuni caratteri può essere considerato [[Cladistica|“gruppo fratello”]] del resto della sottotribù, ma per altre caratteristiche si trova più vicino alla sottotribù ''[[Artemisiinae]]''. Il [[cladogramma]] a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'[[Filogenesi molecolare|analisi molecolare]] di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione [[Filogenesi|filogenetica]] di questa sottotribù dalla quale si vede chiaramente la posizione ancora non risolta del genere ''Myxopappus''.<ref name=Ober2009-643/>


==Note==
== Note ==
<references/>
<references />


==Bibliografia==
==Bibliografia==
* {{cita libro| autore=Kadereit J.W. & Jeffrey C.|titolo=The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. |città=Berlin, Heidelberg |anno= 2007|cid=Kadereit & Jeffrey 2007}}
*{{cita pubblicazione|autore=C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt|titolo=A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae)|rivista=Willdenowia 37 – 2007|url=http://www.bgbm.org/willdenowia/w-pdf/wi37-1Oberprieler+al.pdf|cid=Oberprieler 2007|urlmorto=sì}}
*{{cita libro |url=http://www.bgbm.org/bgbm/staff/wiss/vogt/Chapter38(Anth)_from%20Compositae_5.pdf |autore=Christoph Oberprieler, Sven Himmelreich, Mari Källersjö, Joan Vallès, Linda E. Watson and Robert Vogt |capitolo=Anthemideae - Cap.38 |titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae |editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |anno=2009 |città=Vienna |pp=631 – 666 |cid=Oberprieler 2009 |accesso=2 ottobre 2011 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20100629015255/http://www.bgbm.org/bgbm/staff/wiss/vogt/Chapter38(Anth)_from%20Compositae_5.pdf |urlmorto=sì }}
* {{cita libro| autore=V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer|titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae|editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |città=Vienna |anno= 2009|cid=Funk & Susanna 2009}}
*{{cita libro| autore=V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer|titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae| url=https://archive.org/details/systematicsevolu0000unse|editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |città=Vienna |anno= 2009|cid=Funk & Susanna 2009}}
* {{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007 |editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova |ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007 }}
* {{cita libro|autore=Strasburger E|wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |ISBN=88-7287-344-4|cid=Strasburger 2007 }}
*{{cita pubblicazione|autore=Panero, J. L., and V. A. Funk|titolo=The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed|rivista=Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782|url=http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/11405/1/bot_2008_pr_Panero_Funk_Base_tree.pdf|cid=Panero 2008|accesso=2 ottobre 2011|dataarchivio=27 agosto 2011|urlarchivio=https://web.archive.org/web/20110827064146/http://si-pddr.si.edu/dspace/bitstream/10088/11405/1/bot_2008_pr_Panero_Funk_Base_tree.pdf|urlmorto=sì}}
*{{cita libro|autore=Strasburger E|wkautore=Eduard Strasburger |titolo=Trattato di Botanica. Volume secondo |anno=2007 |editore=Antonio Delfino Editore |città=Roma |ISBN=88-7287-344-4 |cid=Strasburger 2007 }}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2 |cid=Pignatti 1982 }}
*{{cita libro|autore=Judd S.W. et al|titolo=Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico|anno=2007|editore=Piccin Nuova Libraria|città=Padova|ISBN=978-88-299-1824-9|cid=Judd 2007}}
* {{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Seconda edizione. |anno=2018 |editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Pignatti 2018 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1002/tax.12235 |autore=Alfonso Susanna ''et al.'' |titolo=The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019 |rivista=Taxon |data=2020 |volume=69 |numero=4 |pp=807-814 |cid= Susanna ''et al.'' 2020}}
*{{cita libro|autore=Sandro Pignatti |wkautore=Sandro Pignatti |titolo=Flora d'Italia. Volume 3 |anno=1982 |editore=Edagricole |città=Bologna |ISBN=88-506-2449-2 |cid=Pignatti 1982 }}
*{{cita libro|autore=Alfio Musmarra |titolo=Dizionario di botanica | 1996 | editore=Edagricole |città=Bologna |cid=Musmarra 1996}}
* {{cita libro|Giacomo | Nicolini | Enciclopedia Botanica Motta.| 1960| Federico Motta Editore. | Milano |cid=Motta 1960 }}
* {{cita pubblicazione|url=https://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1903871116|autore=Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk |titolo=A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae |rivista=PNAS |data=2019 |volume=116 |numero=28 |pp=14083-14088 |cid= Mandel ''et al.'' 2019}}
*{{cita libro |url=http://www.compositae.org/pdf/CB_Classification.pdf |autore=Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H. |capitolo=Classification of Compositae |titolo=Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae |editore=International Association for Plant Taxonomy (IAPT) |anno=2009 |città=Vienna |pp=171-189 |cid=Funk 2009 |accesso=2 ottobre 2011 |urlarchivio=https://web.archive.org/web/20160414053114/http://www.compositae.org/pdf/CB_Classification.pdf |urlmorto=sì }}
* {{cita pubblicazione|url=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jipb.13078 |autore=Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma |titolo=Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation |rivista=JIPB |data=2021 |volume=63 |numero=7 |pp=1273-1293 |cid= Zhang ''et al.'' 2021}}
* {{cita pubblicazione|url= https://refubium.fu-berlin.de/handle/fub188/35301|autore=Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt |titolo=An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions |rivista= Willdenowia |data=2022 |volume=52 |numero=1 |pp=117-149 |cid= Oberprieler ''et al.'' 2022}}
* {{cita pubblicazione|url= https://academic.oup.com/botlinnean/article/178/4/633/2416538?login=false|autore=Anthony R. Magee, Antoine N. Nicolas, Patricia M. Tilney, Gregory M. Plunkett |titolo=Phylogenetic relationships and generic realignments in the early diverging subtribe Pentziinae (Asteraceae, Anthemideae) |rivista=Botanical Journal of the Linnean Society |data=2015 |volume=178 |numero=4 |pp=633-647 |cid=Magee "et al." 2015}}


== Altri progetti ==
==Voci correlate==
*[[Generi di Asteraceae]]
{{interprogetto|wikispecies=Pentziinae}}

==Altri progetti==
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==Collegamenti esterni==
==Collegamenti esterni==
Riga 134: Riga 205:
*{{UniProt |titolo= Pentziinae |taxonid=886698 |accesso=2 ottobre 2011}}
*{{UniProt |titolo= Pentziinae |taxonid=886698 |accesso=2 ottobre 2011}}


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[[Categoria:Asteroideae]]
[[Categoria:Asteroideae]]

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Come leggere il tassoboxProgetto:Forme di vita/Come leggere il tassobox
Come leggere il tassobox
Pentziinae
Pentzia incana
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAnthemideae
cladeAsian-southern African grade
Sottotribù Pentziinae
Oberprieler & Himmelreich, 2007
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
Sottotribù Pentziinae
Generi

Pentziinae Oberprieler & Himmelreich, 2007 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Asian-southern African grade).[1][2][3]

Etimologia

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Il nome della sottotribù deriva dal suo genere tipo Pentzia Thunb., 1800 il cui nome a sua volta è stato dato in ricordo del collezionista di piante svedese Hendrik Christian Pentz (1738-1803).[4]
Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici contemporanei Christoph Oberprieler (1964-) e Sven Himmelreich nella pubblicazione "Willdenowia. Mitteilungen aus dem Botanischen Garten und Museum Berlin-Dahlem. Berlin-Dahlem - 37(1): 99 (-100). 2007" del 2007.[5]

Descrizione

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Il portamento
Pentzia incana
Le foglie
Pentzia punctata
Infiorescenza
Oncosiphon pilulifer
I fiori
Oncosiphon africanus

Portamento. Le specie di questo gruppo sono arbustive (Cymbopappus, Marasmodes e Pentzia) o erbacee annuali (Foveolina, Myxopappus e Oncosiphon) con indumento lanoso o formato da peli basifissi, raramente di peli medifissi (Pentzia). Alcune specie sono aromatiche.[6][7][8][9][10][3]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie lungo il fusto sono disposte in modo alterno (raramente opposto in Pentzia); a volte sulle piante si presentano in modo "affollato". La lamina è intera (lineare) o 1-2-pennatosetta.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini o solitari o raccolti in modo corimboso lasso. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, disciforme o discoide, normalmente con fiori eterogami (raramente omogami). I capolini sono formati da un involucro, con forme emisferiche/cilindriche (raramente è urceolato - Marasmodes), composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 3 a 5). Il ricettacolo, piano-convesso, è sprovvisto di pagliette avvolgenti la base dei fiori. Le brattee al margine a volte sono scariose e colorate di bruno, in altri casi sono strette e appuntite e non scariose, mentre al centro può essere presente un canale resinoso.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio (esterni): sono femminili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili; possono essere assenti (Foveolina);
  • fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).
*/x K , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • Corolla:
    • fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore è bianco, rosa o purpureo;
    • fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 5 lobi (a volte la corolla può presentarsi con un numero minore di lobi - Foveolina); i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; il colore in genere è giallo. La parte basale dei fiori tubulosi è rigonfia in alcune specie (Oncosiphon).
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi e sottili; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che mediofissa (ossia attaccate al filamento per la base – nel primo caso; oppure in un punto intermedio – nel secondo caso).[12] Questa caratteristica ha valore tassonomico in quanto distingue i generi gli uni dagli altri. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre non polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. Il frutto è un achenio oblungo (o obvoide) con 3 - 5 coste longitudinali. All'apice, marginalmente arrotondato e con orlo intero o dentato, può essere presente una coroncina di 3 – 10 squame (o con una grande adassiale e una più piccola abassiale scaglia); il pericarpo talvolta è spugnoso (Myxopappus), con cellule miogeniche sulle costole e sulla superficie abassiale, senza sacche di resina (raramente le cellule miogeniche sono assenti - Oncosiphon e alcune specie di Pentzia).

Tabella sinottica di confronto di alcuni caratteri dei generi della sottotribù:[13]

Carattere Cymbopappus Foveolina Marasmodes Myxopappus Oncosiphon Pentzia
Portamento Arbustivo Erbaceo annuale Arbusti o subarbusti Erbaceo annuale Erbaceo annuale Arbusti o subarbusti
Capolino (e supporto) Radiato peduncolato (o subsessile) Radiato (o raramente disciforme) peduncolato Discoide sessile Disciforme peduncolato Discoide (o raramente radiato) peduncolato Discoide peduncolato
Fiori del disco 5 lobi con venature 4 - 5 lobi con corolla dilata alla base 5 lobi con venature 4 - 5 lobi 4 lobi con corolla dilatata 5 lobi con venature
Pappo 3 - 5 scaglie membranose Padiglione auricolare adassiale spugnoso (presente/assente) 7 - 9 scaglie membranose Assente (cellule miogeniche presenti) Corona ridotta di scaglie 3 - 5 scaglie (presenti/assenti)
Achenio 5 coste miogeniche 3 coste (polimorfo) 5 coste miogeniche 3 coste miogeniche (rugoso se disciforme) 4 coste (non miogeniche) Circa 5 coste

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto in Africa nell'emisfero australe con habitat da temperato a subtropicale. Sono presenti inoltre in Marocco, Algeria, Chad, Somalia e Yemen.[3] Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù.

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

Genere tipo: Pentzia Thunb. (a sua volta specie tipo Pentzia crenata Thunb.).

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.[17][18]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel clade "Asian-southern African grade" insieme alle sottotribù Artemisiinae e Handeliinae.[3]

Inizialmente tutte le specie erano raggruppate nel genere Pentzia, in seguito studi successivi hanno smembrato il genere nell'attuale configurazione. Da analisi filogenetiche questo gruppo risulta essere un “forte” clade (monofiletico) formato dai 6 generi: Cymbopappus, Foveolina, Marasmodes, Oncosiphon, Pentzia e Rennera, mentre il genere Myxopappus per il momento ha una posizione ambigua in quanto per alcuni caratteri può essere considerato “gruppo fratello” del resto della sottotribù, ma per altre caratteristiche si trova più vicino alla sottotribù Cotulinae (forse conseguenza di eventi di ibridazione). Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù.[9][3]


 
 
 
 

Pentzia

 
 

Marasmodes

 
 

Cymbopappus

 
 
 
 

Foveolina

 
 

Oncosiphon

 
 
 
 

Myxopappus

 
 

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:[3]

  • l'indumento è formato da peli basifissi (raramente mediafissi);
  • il ricettacolo è privo di pagliette;
  • il tessuto endoteciale delle antere non è polarizzato.

Numero cromosomico delle specie della sottotribù: 2n = 12, 14, 16 e 18.[10][3]

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":[3]

  • 8 Ma: Myxopappus
  • 3,5 Ma: Marasmodes
  • 3,2 Ma: Foveolina e Oncosiphon
  • 2,8 Ma: Cymbopappus
  • 2,2 Ma: Pentzia

Composizione della sottotribù

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La sottotribù comprende 6 generi e 60 specie.[10][3]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Cymbopappus
B.Nord, 1976		 3 Africa meridionale L'indumento è fatto di peli basifissi. - I capolini sono del tipo radiati e peduncolati (o subsessili). - Gli acheni all'apice possiedono una lunga corona obliqua con alcune scaglie.
Foveolina
Källersjö, 1988 		5 Africa meridionale (Provincia del Capo e Namibia) Il pericarpo e la corona apicale del pappo hanno degli ispessimenti spugnosi. - Gli acheni sono provvisti di cellule miogeniche. - Gli acheni hanno tre coste appena visibili.
Marasmodes
DC., 1838 		11 Provincia el Capo I tubi delle corolle hanno dei spessi filamenti vascolari. - Il pericarpo contiene cellule miogeniche. - L'apice degli acheni è provvisto di 7 - 10 scaglie ellittiche.
Myxopappus
<smal> Källersjö, 1988		 2 Africa meridionale (Provincia del Capp e Namibia I capolini sono di tipo disciformi. - L'indumento è fatto di peli basifissi. - L'achenio all'apice ha una corona fatta di cellule miogeniche. 2n = 14
Oncosiphon
Källersjö, 1988 		8 Africa meridionale (Provincia del Capo). Altrove sono naturalizzate. I capolini sono larghi. - Le foglie sono variamente pennate. - Gli acheni dei fiori centrali del disco sono privi di cellule miogeniche. 2n = 12 e 16
Pentzia
Thunb., 1800 		31 Africa (settentrionale, orientale e meridionale) e nella Penisola Arabica Le foglie sono di tipo ericoide. - Il tubo delle corolle è snello e percorso da alcune bande vascolari. - L'apice degli acheni è formato da alcune auricole in posizione adassiale e una corona di 3 - 5 lunghe scaglie. 2n = 12, 14, 16 e 18

Nota: il genere Rennera Merxm., in precedenti trattazioni incluso in questa sottotribù[10], in base ad analisi filogenetiche sul DNA, è risultato sinonimo del genere Pentzia in quanto nidificato al suo interno.[13]

Note

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  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ Susanna et al. 2020.
  3. ^ a b c d e f g h i Oberprieler et al. 2022.
  4. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 14 maggio 2014.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 28 maggio 2024.
  6. ^ Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  9. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 643.
  10. ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, p. 354.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ Musmarra 1996.
  13. ^ a b Magee "et al." 2015.
  14. ^ Judd 2007, pag. 520.
  15. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  17. ^ Mandel et al. 2019.
  18. ^ Zhang et al. 2021.

Bibliografia

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Voci correlate

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