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| Tristachyideae | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Panicoideae |
| Tribù | Tristachyideae Sánchez-Ken & L.G. Clark, 2010 |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
Tristachyideae Sánchez-Ken & L.G. Clark, 2010 è una tribù di piante spermatofite monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (ex Graminaceae) e sottofamiglia Panicoideae.[1][2]
Etimologia
Il nome della tribù deriva dal suo genere tipo Tristachya Nees, 1829 il cui nome deriva da due parole greche "treis" (= tre) e "stachys" (= spiga), e indica delle infiorescenze a tre spighette.[3]
Il nome scientifico della tribù è stato definito dai botanici Sánchez-Ken e L.G. Clark nella pubblicazione "American Journal of Botany" (Amer. J. Bot. 97: 1743) del 2010.[4]
Descrizione
- Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso-corto o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni; raramente queste piante sono simili a canne. I culmi, in genere eretti o pendenti, possono essere ramificati. Gli internodi sono cavi.[1][5][6][7][8][9][10][11][12]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. I pseudopiccioli sono mancanti.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto; in genere sono più corte degli internodi.
- Ligula: le ligule sono membranosa e terminano con una linea di peli; a volte sono ridotte ad una frangia di peli.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte o talvolta lanceolate oppure arrotolate. In alcune specie i margini fogliari sono cartilaginei.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere si presentano da poco a molto ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da gruppi di spighette (a 2 o a 3) ed hanno la forma di una pannocchia. La pannocchia a volte è stretta ed appuntita.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse più o meno lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori bisessuali. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura dell'intero gruppo di spighette oppure sopra le glume. in Gilgiochloa i pedicelli sono in gran parte fusi con il rachide. Il colore di alcune spighette è marrone. Raramente la rachilla si estende oltre i fiori.
- Glume: le glume sono membranose e di colore diverso dai lemmi.
- Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata) con forme da lineari a lanceolate, è membranosa con o senza barbe. In Gilgiochloa le palee inferiori sono spesse e dure; quelle superiori hanno la chiglia alata.
- Lemma: il lemma è membranoso e coriaceo, spesso termina con un ciuffo di peli o con due denti o lobi; il lemma del fiore inferiore è simile alla glume superiore; le venature sono 3 - 9.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- Formula fiorale. Per la famiglia di queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:[5]
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme da oblunghe a obovate-oblunghe, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme. L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.
Biologia
Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria).
Distribuzione e habitat
Le specie di questo gruppo sono presenti soprattutto in Africa e America.
Tassonomia
La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[8][13]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la tribù Tristachyideae è posizionata all'interno della sottofamiglia Panicoideae.[1][5]
Filogenesi
All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[1]
Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3. ).[1]
La tribù Tristachyideae fa parte del primo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e con la tribù Steyermarkochloeae forma un "gruppo fratello". Nelle specie di questa tribù il ciclo fotosintetico è del tipo C4).[2] In passato gran parte dei generi di questo gruppo erano inclusi nella tribù Arundinelleae (supertribù Andropogonodae).[1]
Per questo gruppo sono evidenziate le seguenti sinapomorfie:[1]
- Tristachya: gli stami possono essere 2 o 3.
- Chandrasekharania: sono presenti due fiori bisessuali per spighetta.
- Gilgiochloa: i pedicelli sono in gran parte fusi con il rachide; la palea inferiore è spessa e dura; la palea superiore ha la chiglia alata.
- Loudetia: il callo della spighetta è provvisto di due denti oppure ha una singola protuberanza appuntita e obliqua; la chiglia della palea superiore è spessa; gli stami sono due.
Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[12], mostra l'attuale conoscenza filogenetica della tribù.
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Generi della tribù
La tribù si compone di 9 generi e 89 specie:[1][2][10]
| Genere | Numero specie | Numeri cromosomici | Ciclo fotosintetico | Distribuzione |
|---|---|---|---|---|
| Chandrasekharania V. J. Nair, Ramachandran & Sreekumar, 1982 |
Una specie: Chandrasekharania keralensis V.J.Nair, V.S.Ramach. & Sreek. |
C3 | India | |
| Danthoniopsis Stapf, 1916 |
16 | 2n=24 | C4 | Dall'Africa al Pakistan |
| Dilophotriche (C.E.Hubb.) Jacq.-Fél., 1960 |
3 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centro-occidentale |
| Gilgiochloa Pilg., 1914 |
Una specie: Gilgiochloa indurata Pilg. |
C4 | Africa centro-orientale | |
| Loudetia Hochst. ex Steud., 1854 |
25 | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale | |
| Loudetiopsis Conert, 1957 |
11 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale |
| Trichopteryx Nees, 1836 |
5 | C4 | Africa meridionale e Madagascar | |
| Tristachya nees, 1829 |
22 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale-meridionale e America centrale-meridionale |
| Zonotriche (C.E.Hubb.) J.B.Phipps, 1964 |
5 | 2n=20, 24 e 40 | C4 | Africa centrale |
Note: in alcuni studi i generi Dilophotriche, Loudetiopsis e Zonotriche sono descritti all'interno del genere Tristachya.[1]
Note
- ^ a b c d e f g h i Kellogg 2015, pag. 282.
- ^ a b c Soreng et al. 2017.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 298.
- ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 18 giugno 2020.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 19 giugno 2020.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 19 giugno 2020.
- ^ a b Sanchs et al 2010, pag. 1743.
- ^ (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato il 27/9/2024.
Bibliografia
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 19 giugno 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- J. Gabriel Sánchez-Ken e Lynn G. Clark, Phylogeny and a new tribal classification of the Panicoideae s.l. (Poaceae) based on plastid and nuclear sequence data and structural data, in American Journal of Botany, vol. 97, n. 10, 2010, pp. 1732–1748.
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