Lihat sumber bagi Ankylosaurus

{{BM}}
{{italic title}}
{{speciesbox
| name = ''Ankylosaurus''
| fossil_range = [[Late Cretaceous]], {{fossilrange|68|65}}
| image = Ankylosaur head - cast - Custer County Montana - Museum of the Rockies - 2013-07-08.jpg
| image_width = 250px
| image_alt = Salinan tengkorang perang dipamerkan
| image_caption = Salinan tengkorak ''Ankylosaurus'' (AMNH 5214) dari pandangan hadapan, Muzium Rockies
| genus = Ankylosaurus
| parent_authority = [[Barnum Brown|Brown]], 1908
| species = magniventris
| authority = Brown, 1908
}}
'''''Ankylosaurus''''' ({{IPAc-en|ˌ|æ|ŋ|k|ə|l|oʊ|ˈ|s|ɔːr|ə|s}} {{respell|ANG|kə-lo|SAWR|əs}}<ref>{{MerriamWebsterDictionary|Ankylosaurus}}</ref>) merupakan [[genus]] bagi [[dinosaur]] thyreophoran ("berperisai"). Fosil ''Ankylosaurus'' telah dijumpai dalam formasi geologi bertarikh sehingga pengakhir Tempoh Cretaceous, sekitar antara 68–65 juta tahun dahulu, di barat Amerika Utara, menjadikannya di antara dinosaur bukan-burung ("non-avian") akhir. Ia dinamakan oleh [[Barnum Brown]] pada tahun 1908, dan satu-satunya spesies dikelaskan dalam genus ini adalah '''''A. magniventris'''''. Nama genus bererti "cicak bersepadu/bercantum" dan nama khusus bererti "perut besar". Sejumlah kecil spesimen telah dibongkar sehingga kini, tetapi rangka lengkap belum lagi dujumpai. Sungguhpun ahli [[Ankylosauria]] lain telah diwakili dengan bahan fosil lebih meluas, ''Ankylosaurus'' sering kali dianggap sebagai ahli [[archetype|archetypal]] bagi kumpulannya.

 

Ankylosaurid terbesar yang diketahui, ''Ankylosaurus'' berukuran sehingga {{convert|8|m|ft|abbr=in}} panjang, {{convert|2|m|ft|abbr=in}} tinggi, dan seberat {{convert|4|t|lb}}. Ia merupakan haiwan berkaki empat, dengan tubuh lebar dan sasa. Ia memiliki tengkorak lebar, rendah, dengan dua tanduk mengarah kebelakang dari belakang kepala, dan dua tanduk di bawah ini yang mengarah kebelakang dan kebawah. Bahagian hadapan rahang diselitupi dengan paruh, dengan deretan gigi kecil berbentuk dedaun lebih jauh kebelakangnya. Ia diselitupi dengan kepingan perisai, atau [[osteoderms]], dengan tulang separa cincin melitupi leher, dan memiliki belantan besar pada hujung ekornya. Tulang pada tengkorak dan bahagian badan lain bercantum, meningkatkan kekuatannya, dan ciri ini merupakan sumber nama genus ini.

''Ankylosaurus'' merupakan ahli pada keluarga [[Ankylosauridae]], dan saudara terdekatnya kelihatannya sebagai ''[[Anodontosaurus]]'' dan ''[[Euoplocephalus]]''. ''Ankylosaurus'' dipercayai sebagai haiwan bergerak perlahan, mampu memecut laju apabila diperlukan. Muncungnya yang lebar menunjukkan bahawa ia merupakan peragut tidak memilih. Liang hidung ("Sinuses") dan ruang hidung pada muncungnya mungkin bagi keseimbangan haba dan air atau memainkan peranan dalam menghasilkan bunyi. Ekor belantan dipercayai bagi kegunaan pertahanan menentang pemangsa atau pertempuran sesama spesies. ''Ankylosaurus'' telah dijumpai di Formasi '''Hell Creek''', Formasi Lance, dan Formasi Scollard, tetapi jarang kelihatan dalam persekitarannya. Sungguhpun ia hidup bersama [[nodosaurid]] ankylosaur, julat dan sudut ekologi ("ecological niches") mereka kelihatannya tidak bertindih, dan ''Ankylosaurus'' mungkin mendiami kawasan tanah tinggi. ''Ankylosaurus'' juga hidup bersama dinosaur seperti ''[[Tyrannosaurus]]'', ''[[Triceratops]]'', dan ''[[Edmontosaurus]]''.

==Gambaran==

[[File:Ankylosaurus scale.png|thumb|left|alt=Bayang luar manusia ditindan pada bayang luar ''Ankylosaurus''|Saiz spesimen terbesar diketahui (hijau), berbanding manusia]]

''Ankylosaurus'' merupakan [[dinosaur]] [[ankylosaurid]] terbesar yang diketahui, dianggarkan sehingga sepanjang {{convert|6.25|m|ft|abbr=in}}, {{convert|1.5|m|ft|abbr=in}} lebar, dan {{convert|2|m|ft|abbr=in}} tinggi pada pinggang. Panjang ini telah dicadangkan oleh palaeontologist Amerika Kenneth Carpenter, dan berdasarkan tengkorak terbesar diketahui (spesimen NMC 8880), yang sepanjang {{convert|64.5|cm|in|abbr=in}} dan {{convert|74.5|cm|in|abbr=in}} lebar. Tengkoran terkecil diketahui (specimen AMNH 5214) adalah {{convert|55.5|cm|in|abbr=in}} panjang dan {{convert|64.5|cm|in|abbr=in}} lebar, dan spesimen ini dianggarkan sebagai {{convert|5.4|m|ft|1|abbr=in}} panjang dan sekitar {{convert|1.4|m|ft|abbr=in}} tinggi.<ref name="carpenter2004"/> Pengarang lain turut mencadangkan panjang badan {{convert|7|m|ft|abbr=in}},<ref name="paul2010"/> {{convert|8|–|9|m|ft|1|abbr=on}},<ref name="vickaryousetal2004"/> atau lebih dari {{convert|9|m|ft|1|abbr=in}}.<ref name="fastovsky_weishampel"/> Berat haiwan ini dianggarkan pada {{convert|6|t|lb}}.<ref name="paul2010"/><ref name="coombs"/>

[[File:Ankylosaurus magniventris reconstruction.png|thumb|alt=Imej spesimen dipulihkan bagi berkaki empat rendah dengan belakang berketul|Pemulihan rangka sebenar]]

Struktur kebanyakan tulang ''Ankylosaurus'', termasuk kebanyakan bahagian pinggul ("pelvis"). ekor dan kaki, masih tidak diketahui.<ref name="carpenter2004"/> Ia berkaki empat, dan kaki belakangnya lebih panjang berbanding kaki hadapan.<ref name="coombs"/> Tulang scapula (tulang belikat) dan ''coracoid'' (tulang segi empat yang bersambung pada bahagian bawah scapula) bagi spesimen AMNH 5895 bersambung, dan memiliki ''entheses'' (tisu penyambung) bagi pelbagai sambungan otot. Scapulanya adalah {{convert|61.5|cm|in|abbr=in}} panjang. Tulang [[humerus]] (tulang lengan atas) adalah pendek dan amat lebar, dan sekitar {{convert|54|cm|in|abbr=in}} panjang bagi spesimen AMNH 5214. Tulang femur (tulang peha) amat kukuh, dan {{convert|67|cm|in|abbr=in}} panjang bagi AMNH 5214. Sementara kaki ''Ankylosaurus'' tidak diketahui sepenuhya, kaki belakang kemungkinannya memiliki tiga jari, sebagaimana kes haiwan berkait.<ref name="carpenter2004"/>

The vertebra serviks leher mempunyai luas duri neural yang meningkat tinggi ke arah badan. Bahagian depan duri neural telah maju entheses, yang biasa di kalangan dinosaur dewasa, dan menunjukkan kehadiran besar ligamen yang membantu menyokong kepala besar-besaran. The dorsal tulang belakang mempunyai centra (atau badan-badan) yang adalah relatif singkat untuk lebar mereka, dan duri neural mereka adalah pendek dan sempit. Vertebra dorsal telah ketat jarak, yang menghadkan pergerakan ke bawah belakang. Duri neural telah ossified (berpaling kepada tulang) tendon , yang juga bertindih sebahagian daripada vertebra. Rusuk empat vertebra belakang lepas telah bersatu untuk mereka, dan tulang rusuk adalah sangat luas di bahagian badan. Rusuk mempunyai parut yang menunjukkan di mana otot yang menyertainya. The vertebra ekor ekor mempunyai centra yang berada sedikit amphicoelous, bermakna mereka telah cekung di kedua-dua belah pihak. Yang saling zygapophyses (proses artikular) vertebra ekor membentuk sebuah V-shape apabila dilihat dari atas.

Vertebra serviks leher memiliki duri neural lebar yang semakin meningkat ke arah badan. Bahagian depan duri neural memiliki entheses berkembang maju, yang biasa di kalangan dinosaur dewasa, dan menunjukkan kehadiran ligamen besar yang membantu menyokong kepala yang besar. Vertebra dorsal di belakang mempunyai centra (atau badan) yang agak pendek berbanding lebar mereka, dan spina saraf mereka adalah pendek dan sempit. Vertebra dorsal telah berjarak dekat, yang menghadkan pergerakan ke bawah belakang. Spina saraf telah ossified (bertukar menjadi tulang) tendon, yang juga bertindih sebahagian daripada vertebra. Rusuk bagi empat vertebra belakang akhir telah bercantum dengannya, dan tulang rusuk adalah amat luas pada bahagian badan ini. Rusuk mempunyai parut yang menunjukkan tempat di mana otot melekat padanya. Vertebra kaudal mempunyai pusat yang agak amfiselom, bermakna ia berbentuk cekung di kedua-dua belah sisi. Zygapophyses yang saling berpaut (proses artikular) vertebra kaudal membentuk satu bentuk-V apabila dilihat dari atas.

===Tengkorak===
[[File:Ankylosaurus skull AMNH.jpg|thumb|upright|alt=Dua sisi tengkorak ''Ankylosaurus'', dari atas dan sebelah kiri|Tengkorak (AMNH 5214) dari sisi dan atas]]

Tiga tengkorak Ankylosaurus yang diketahui, berbeza dalam pelbagai butiran, tetapi ini dianggap sebagai hasil daripada tafonomi (perubahan yang berlaku semasa proses fosil peninggalan) dan variasi individu. tengkorak adalah rendah dan dalam bentuk segi tiga, lebih lebar berbanding panjangnya. Ia memiliki paruh luas pada premaxillae. Orbit (soket mata) hampir bulat dengan bujur sedikit dan tidak menghadap terus ke sisi, kerana tengkorak menirus ke arah depan. Puncak di atas orbit bergabung ke atas tanduk skuamus (bentuk mereka telah digambarkan sebagai " piramid "), yang mengarah ke belakang pada tepi bahagian belakang tengkorak. Puncak dan tanduk itu mungkin elemen yang berasingan pada asalnya, seperti yang dilihat pada Pinacosaurus dan Euoplocephalus berkait. Di bawah tanduk atas, tanduk Jugal wujud, yang meruncing ke belakang dan ke bawah. Tanduk ini mungkin pada asalnya merupakan osteoderms (plat perisai) yang bersepadu pada tengkorak. Walau bagaimanapun, corak skala di permukaan tengkorak itu bukannya hasil daripada pembentukan semula tengkorak. Ini menghapuskan sutur antara unsur-unsur tengkorak, yang biasa bagi ankylosaurs dewasa. Pola sisik tengkorak adalah berubah-ubah antara spesimen, sungguhpun sesetengah perincian adalah sama; ia mempunyai skala berbentuk berlian (skala internarial) di muncung hadapan, dua osteoderms squamosal atas orbit, dan rabung sisik di belakang tengkorak. <ref name="carpenter2004"/><ref name="systematics ankylosaurid"/>
[[File:Ankylosaurus tooth.jpg|thumb|left|upright|Tooth of AMNH 5895 in inside and outside view]]

Muncung Ankylosaurus adalah berbentuk kubah dan dipotong di bahagian hadapan, dan lubang hidungnya berbentuk lonjong dan menghala kesisi, tidak seperti kebanyakan ankylosaurids lain di mana ia menghala ke hadapan atau ke atas. Ini kerana sinus telah berkembang hingga sisi tulang premaxilla, pada tahap lebih besar berbanding apa daripada dilihat pada ankylosaurs yang lain. Hidung juga memiliki intranarial septum, yang memisahkan rongga hidung dari sinus. Setiap sisi muncung mempunyai lima sinus, empat darinya berkembang membentuk tulang maksila. Rongga hidung atau kamar bagi ''Ankylosaurus'' telah memanjang dan dipisahkan oleh septum pada garis tengah, yang membahagikan bahagian dalam muncung pada dua bahagian serupa. Septum itu mempunyai dua bukaan, termasuk choanae (hidung dalaman).<ref name="carpenter2004"/>

Maxillae berkembang ke sisi, memberi gambaran bonjol, yang mungkin telah disebabkan oleh sinus di dalam. Maxillae mempunyai rabung yang mungkin telah menjadi tapak lampiran pada daging pipi; kehadiran pipi pada ornithischians adalah kontroversi, tetapi sesetengah ankylosaurs nodosaurid mempunyai kepingan perisai yang meliputi kawasan pipi, yang mungkin telah tertanam dalam daging. Specimen AMNH 5214 mempunyai 34-35 alveoli gigi (soket gigi) pada maxilla, yang lebih banyak berbanding mana-mana gigi ankylosaurid lain. Baris gigi dalam maxillae spesimen ini adalah kira-kira 20 cm (8 inci) panjang. Setiap aveoli mempunyai foramen (bukaan) berhampiran sisinya di mana satu gigi gantian boleh dilihat. Belakang tengkorak itu luas dan rendah.<ref name="carpenter2004"/>

Berbanding ankylosaurs lain, rahang bawah bagi ''Ankylosaurus'' adalah rendah berbanding panjangnya, dan baris gigi itu hampir lurus bukannya melengkung, apabila dilihat dari sisi. Mandible adalah yang hanya benar-benar terpelihara dalam spesimen yang paling kecil (AMNH 5214) dan kira-kira 41 cm (16 inci) panjang. Rahang tidak lengkap pada spesimen terbesar (NMC 8880) adalah sama panjang. AMNH 5214 mempunyai 35 alveoli pergigian di gigi kiri dan 36 di sebelah kanan. Tulang predentary di hujung mandibles masih belum dijumpai.<ref name="carpenter2004"/> Seperti ankylosaurs lain, Ankylosaurus mempunyai gigi phylliform (berbentuk daun) yang kecil, yang dimampatkan ke tepi.<ref name="Coombs teeth"/> Gigi ini kebanyakannya lebih tinggi berbanding kelebaran mereka, dan sangat kecil berbanding dengan saiz tengkorak. Beberapa gigi bahagian belakang dalam deretan gigi melengkung ke belakang, dan mahkota gigi biasanya lebih rata pada satu sisi berbanding sisi yang lain.<ref name="carpenter2004"/> Gigi ''Ankylosaurus'' adalah diagnostik dan dapat dibezakan daripada gigi ankylosaurids lain berdasarkan sisi licin mereka. Denticles adalah besar, bilangannya berbeza antara enam hingga lapan pada bahagian hadapan gigi, dan lima hingga tujuh pada bahagian belakang.<ref name="carpenter2004"/><ref name="carpenter1982b"/>

===Perisai===

[[File:Ankylosaurus magniventris armor plate - Museum of the Rockies.jpg|thumb|Osteoderm, MOR]]

Ciri utama ''Ankylosaurus'' adalah perisainya, yang terdiri dari ketulan dan kepingan tulang yang dikenali sebagai osteoderms atau scutes terbenam pada kulit. Ia tidak dijumpai pada kedudukan asal, dengan itu kedudukan sebenar mereka pada badan tidak diketahui, sungguhpun jangkaan dapat dilakukan berdasarkan haiwan berkaitan. Osteoderm berbeza dari {{convert|1|cm|in|abbr=in|sigfig=1}} ukur lilit sehingga {{convert|35.5|cm|in|abbr=in}} panjang, dan juga berbeza-beza bentuknya. Osteoderm bagi ''Ankylosaurus'' pada umumnya berkulit nipis dan lompong pada bahagian bawah. Berbanding dengan ''Euoplocephalus'', osteoderms bagi ''Ankylosaurus'' lebih licin permukaannya. Osteoderm yang menyelitupi badan agak rata, sungguhpun dengan lunas rendah pada satu margin. Sebaliknya, ''[[Edmontonia]]'' [[nodosaurid]] memiliki lunas tinggi, merentasi dari satu margin pada yang lain pada bahagian tengah osteodermnya. ''Ankylosaurus'' memiliki osteoderm lebih kecil dengan lunas merentasi bahagian tengahnya. Sesetengah osteoderm tanpa lunas mungkin terdapat di atas bahagian pinggul, sepertimana yang terdapat pada ''Euoplocephalus''. Kepingan leper, meruncing menyerupai yang terdapat pada sisi ekor ''Saichania''. Osteoderms dengan lunas bujur mungkin terdapat pada bahagian atas ekor atau sebelah sisi kakinya. Osteoderms dan ossicles kecil kemungkinannya terletak pada bahagian ruang antara kepingan lebih besar.<ref name="carpenter2004"/>

[[File:Osteoderms of Ankylosaurus.jpg|thumb|left|alt=Dua ketulan tulang berfosil, hitam dengan belang putih|Kemungkinan osteoderm bahagian belakang (AMNH 5895) pada pemandangan luar dan dalam]]

Sebagaimana ankylosaurids lain, ''Ankylosaurus'' memiliki servikal separa-cecincin (kepingan perisai pada leher), tetapi ini hanya didapati sebagai serpihan, menjadikan kedudukan sebenarnya tidak diketahui. Carpenter mencadangkan bahawa apabila dilihat dari atas, kepingan itu mungkin berpasangan, dan menyerupai bentuk-V terbalik merentasi leher, dengan ruang perantaraan bahagian tengah kemungkinannya dilitupi oleh ossicles kecil (scutes tulang bulat) bagi membenarkan pergerakan. Dia percaya bahawa lebar jalur perisai ini adalah terlalu lebar untuk melitupi sekadar leher, dan ia turut menutupi pangkal leher dan terus pada bahagian bahu. Ahli Paleontologi Victoria M. Arbour dan Philip J. Currie tidak bersetuju dengan penafsiran Carpenter, dan menunjukkan bahawa serpihan servikal separa-cecincin bagi spesimen AMNH 5895 tidak muat bersama menurut cara yang dicadangkan oleh Carpenter bagaimanapun ini boleh disebabkan oleh ia pecah). Ia sebaliknya dicadangkan bahawa serpihan merupakan peninggalan dua servikal separa-cecincin, yang membentuk dua kepingan perisai separa bulat mengelilingi bahagian atas leher, sebagaimana yang terdapat pada ''[[Anodontosaurus]]'' dan ''Euoplocephalus'' yang keluarga rapatnya.<ref name="carpenter2004"/><ref name="systematics ankylosaurid"/>

[[File:Ankylosaurus tail club.jpg|thumb|Fosil belantan ekor, bewarna hitam|Satu-satunya belantan ekor yang diketahui (AMNH 5214), Muzium Sejarah Semulajadi Amerika.]]

Belantan ekor ''Ankylosaurus'' terdiri daripada dua osteoderms besar, dengan satu barisan osteoderms kecil pada garis tengah, dan dua osteoderms kecil pada hujungnya. Oleh kerana hanya belantan ekor spesimen AMNH 5214 diketahui, julat perbezaan antara individual tidak diketahui. Belantan ekor AMNH 5214 adalah 450&nbsp;mm (18&nbsp;in) lebar. Tujuh vertebra ekor terakhir membentuk "pemegang" belantan ekor. Vertebrae ini bersentuhan, tanpa kartilage antara mereka, dan kadang kala bercantum ("co-ossified"), yang menjadikan ia kaku. Tendon ossified bercantum pada vertebrae di hadapan belantan ekor, dan ciri ini bersama membantu menguatkannya.<ref name="carpenter2004"/><ref>{{Cite journal|doi=10.1111/joa.12363|pmid=26332595|title=Ankylosaurid dinosaur tail clubs evolved through stepwise acquisition of key features|journal=Journal of Anatomy|volume=227|issue=4|pages=514–23|year=2015|last1=Arbour|first1=Victoria M.|last2=Currie|first2=Philip J.}}</ref>

==Sejarah jumpaan==

[[File:Skull of Ankylosaurus.jpg|thumb|left|alt=Gambar pemandangan dorsal bagi tengkorak berfosil bersebelahan dengan lakaran tengkorak yang sama|Tengkorak holotaip AMNH 5895 dan diagram pembinaan semula tengkorak yang sama]]

Pada tahun 1906, ekspedisi Muzium Sejarah Semulajadi Amerika yang dipimpin oleh pakar paleontologi Barnum Brown menjumpai spesimen taip bagi ''Ankylosaurus magniventris'' (AMNH 5895) di Formasi Hell Creek, berhampiran Gilbert Creek, [[Montana]]. Specimen ini (dijumpai oleh pengumpul Peter Kaisen) terdiri dari bahagian atas tengkorak, dua gigi, bahagian keliling bahu ("shoulder girdle"), servikal, dorsal, dan vertebra caudal, selangka, dan lebih dari tiga puluh osteoderms.<ref name="brown1908"/> Brown secara saintifik menggambarkan haiwan tersebut pada tahun 1908; nama [[genus]] merupakan hasilan dari perkataan Yunani {{lang|grc|'''a??????''}}/''ankulos'' ('melengkung' atau 'bengkok'), merujuk pada istilah perubatan ankylosis, sifat kaku terhasil akibat percantuman tulang pada tengkorak dan badan, dan {{lang|grc|''sa????''}}/''sauros'' ('mengkarung'). Nama ini boleh diterjemahkan sebagai "mengkarung bercantum", "mengkarung kaku", atau "mengkarung melengkung". Nama spesies taip ''magniventris'' diambil dari {{lang-la|magnus}} ('besar') dan {{lang-la|venter}} ('perut'), merujuk pada badan haiwan yang amat luas.<ref name=pronunciation/><ref name=Oxford/>

[[File:Ankylosaurus.jpg|thumb|alt=Gambar rangka; pandangan sisi menghadap kekiri, pandangan dorsal, dan gambaran dorsal bagi kepingan dorsal|Pembentukan semula rangka 1908 bagi AMNH 5895, dengan bahagian hilang dipulihkan menyerupai ''[[Stegosaurus]]'']]

Pembentukan semula rangka mengiringi gambaran 1908 membentuk kembali bahagian hilang menurut sama dengan ''[[Stegosaurus]]'', dan Brown menyamakan hasilnya dengan mamalia berperisai pupus ''[[Glyptodon]]''.<ref name="brown1908"/> Berbeza dengan gambaran moden, pembentukan semula Brown menunjukkan bahagian belakang yang amat melengkung, sementara belantan ekor hilang kerana ia tidak diketahui pada masa itu.<ref name="glut1997"/> Brown turut membentuk semula kepingan perisai secara baris selari di bahagian belakang; aturan ini, bagaimanapun, adalah jangkaan semata-mata.<ref name="Coombs1978"/> Pada tahun 1908 menyemak semula gambaran Brown bagi ''Ankylosaurus'', ahli palaeontologi Amerika Samuel Wendell Williston mengkritik pembentukan semula rangka sebagai berdasarkan pada peninggalan yang terlalu sedikit, dan mendakwa bahawa ''Ankylosaurus'' sekadar sinonim dengan genus ''[[Stegopelta]]'', yang Williston telah namakan pada tahun 1905. Williston turut menyatakan bahawa pembinaan semula rangka ''[[Polacanthus]]'' yang berkait oleh palaeontologis Hungary Franz Nopcsa merupakan contoh lebih baik bagi bagaimana ankylosaurs akan kelihatan semasa hidup.<ref name="Williston1908"/> Dakwaan sinonim ini tidak diterima oleh penyelidik yang lain, dan kedua genera kini dianggap berbeza.<ref name="carpenter2001"/>

 

Brown telah mengumpulkan tujuh puluh tujuh osteoderms ketika membongkar satu spesimen ''[[Tyrannosaurus]]'' dari Formasi Lance di Wyoming pada tahun 1900. Dia menyebut osteoderms ini (spesimen AMNH 5866) dalam gambarannya mengenai ''Ankylosaurus'', tetapi sebaliknya mempercayai bahawa ia kepunyaan ''Tyrannosaurus''. Ahli palaeontologis Henry Fairfield Osborn turut menggambarkan pandangan ini ketika dia menggambarkan spesimen ''Tyrannosaurus'' sebagai yang kini genus tidak sah ''Dynamosaurus'' pada tahun 1905. Pemeriksaan berikutnya telah menunjukkan bahawa ia sama dengan milik ''Ankylosaurus'', dan Brown telah membandingkan mereka dengan osteoderms ''Euoplocephalus'', yang telah silap dikatalog sebagai milik ''Ankylosaurus'' di Muzium Sejarah Semulajadi Amerika ("AMNH").<ref name="carpenter2004"/><ref name="osborn1905"/>

[[File:Ankylosaurus excavation.jpg|thumb|left|alt=Gambar hitam putih permukaan jurang merkah, kasar|Pencari gali AMNH 5214 (tengah, atas pencungkil ("pick")), 1910]]

Pada tahun 1910, satu lagi ekspedisi Muzium Sejarah Semulajadi Amerika pimpinan Brown menjumpai spesimen ''Ankylosaurus'' (AMNH 5214) pada Formasi Scollard bersebelahan Sungai Rusa Merah ("Red Deer") di Alberta, Kanada. Specimen ini termasuk tengkorak lengkap, rahang ("mandibles"), belantan ekor yang pertama dan satu-satunya yang diketahui bagi genus ini, dan juga tulang selangka, vertebrae, kaki, dan perisai. Pada tahun 1947, pengumpul fosil Charles M. Sternberg dan T.P. Channey mengumpul tengkorak dan rahang (specimen NMC 8880), satu kolometer (0.6 batu) utara dari mana spesimen 1910 ditemui. Ini merupakan tengkorak ''Ankylosaurus'' yang paling besar pernah diketahui, tetapi ia berada dalam keadaan kurang baik. Sebahagian vertebrae kaudal (spesimen CCM V03) dijumpai pada tahun 1960-an, dalam saliran Sungai Powder, Montana, yang juga merupakan sebahagian Formasi Hell Creek. Tambahan pada lima spesimen tidak lengkap ini, banyak osteoderm terasing lain dan gigi turut ditemui.<ref name="carpenter2004"/>

 

Pada tahun 1990, seorang palaeontologis Amerika Walter P. Coombs menyebut bahawa gigi dua tengkorak yang dirujuk sebagai ''A. magniventris'' berbeza dengan spesimen holotaip dalam perinciannya, dan sungguhpun dia meluahkan "godaan besar" untuk menamakan spesies baru ''Ankylosaurus'' bagi ini, dia menahan dari melakukannya, karana julat perbezaan pada spesies tidak didokumen dengan lengkap. Dia juga menimbulkan kemungkinan bahawa dua gigi yang dikaitkan dengan spesimen holotaip kemungkinannya bukan kepunyaan mereka kerana ia dijumpai di matrix dalam kamar hidung.<ref name="Coombs teeth"/> Kenneth Carpenter menerima gigi tersebut sebagai kepunyaan ''A. magniventris'' dan bahawa kesemua spesimen kepunyaan spesies yang sama, menyedari bahawa gigi ankylosaurs lain banyak perbezaan.<ref name="carpenter2004"/>

[[File:Royal Alberta museum Ankylosaurus.jpg|thumb|alt=Gambar diorama dinosaur|Replika ''Ankylosaurus'' Pesta Dunia 1964 (perhatikan duri dan ekor diseret), Muzium Royal Alberta Museum]]

Kebanyakan spesimen ''Ankylosaurus'' yang diketahui tidak digambarkan secara saintifik secara terperinci, sungguhpun beberapa ahli palaeontologis bercadang untuk melakukannya, sehingga Carpenter menggambarkan genus tersebut pada tahun 2004. Carpenter mencatatkan bahawa ''Ankylosaurus'' telah menjadi ahli archetypal bagi kumpulannya, dan ankylosaur paling diketahui ramai dalam budaya popular, kemungkinannya disebabkan pembinaan semula saiz sebenar haiwan tersebut yang dipamerkan pada Pesta Dunia New York 1964 di Bandaraya New York.<ref name="carpenter2004"/> Banyak gambaran tradisi menunjukkan ''Ankylosaurus'' dalam kedudukan bertinggung dan dengan belantan ekor besar diheret di atas tanah. Pembentukan semula moden, bagaimanapun, menunjukkan haiwan dengan kedudukan kaki lebih menegak dan dengan ekor diangkat jauh dari tanah. Sama juga duri besar mengarah ke sisi dari badan ditampilkan dalam kebanyakan gambaran tradisi, tetapi sebenarnya hanya diketahui pada pada nodosaurids sementara tidak diketahui pada ankylosaurids.<ref name="glut1997"/>

==Pengkelasan==

Brown menganggap ''Ankylosaurus'' begitu berbeza sehingga dia menjadikannya genus taip bagi keluarga baru, [[Ankylosauridae]] (ahlinya yang dikenali sebagai ankylosaurids), bercirikan tengkorak segi tiga besar, leher pendek, belakang keras, badan lebar, dan memiliki osteoderms. Dia turut menkelaskan ''[[Palaeoscincus]]'' (yang diketahui hanya melalui gigi), dan ''Euoplocephalus'' (ketika itu hanya diketahu melalui serpihan tengkorak dan osteoderms) sebagai sebahagian ahli keluarga tersebut. Akibat hanya serpihan yang ada, Brown tidak dapat membezakan sepenuhnya antara ''Euoplocephalus'' dan ''Ankylosaurus''. Hanya memiliki sebilangan kecil ahli, tidak sempurna untuk perbandingan, dia percaya bahawa kumpulan tersebut merupakan sebahagian dari suborder [[Stegosauria]].<ref name="brown1908"/> Pada tahun 1923, Osborn mencipta nama [[Ankylosauria]] (ahlinya yang dipanggil ankylosaurs atau ankylosaurians), dengan itu meletakkan ankylosaurids dalam suborder mereka sendiri.<ref name = "osborn1923"/>

 

Ankylosauria dan Stegosauria kini dikelompokkan bersama dalam clade [[Thyreophora]]. Kumpulan ini pertama kali muncul pada zaman [[Sinemurian]], dan kekal selama 135 juta tahun berikutnya, sehingga lenyap pada zaman [[Maastrichtian]]. Mereka tersebar luas dan mendiami julat persekitaran yang luas.<ref name="carpenter2004"/><ref name="Coombs1978"/> Apabila spesimen yang lebih lengkap dan genera baru telah dijumpai, theori mengenai perkaitan sesama ankylosaurian telah menjadi lebih rumit, dan hipothesis sering kali berubah antara kajian. Tambahan pada Ankylosauridae, Ankylosauria telah dipecahkan lagi kepada keluarga Nodosauridae, dan kadang kala [[Polacanthidae]] (keluarga ini ketiadaan belantan ekor).<ref name="thompson"/> ''Ankylosaurus'' dianggap sebagai sebahagian dari [[subfamily]] [[Ankylosaurinae]] (ahlinya dikenali sebagai ankylosaurines) dalam Ankylosauridae.<ref name="thompson"/> ''Ankylosaurus'' kelihatannya lebih berkait rapat dengan ''Anodontosaurus'' dan ''Euoplocephalus''.<ref name="Arbour2014II"/> [[cladogram]] berikut berdasarkan analisa philogenetik 2015 mengenai Ankylosaurinae yang dilakukan oleh Arbour dan Currie:<ref name="systematics ankylosaurid"/>

[[File:Ankylosaurus tail vertebra.jpg|thumb|upright|alt=Vertebra|Vertebra kaudal dari ekor AMNH 5895]]

{{clade| style=font-size:85%; line-height:85%

|label1=[[Ankylosaurinae]]

|1={{clade

|1=''[[Crichtonpelta]]''

|2={{clade

  |1=''[[Tsagantegia]]''

  |2=''[[Zhejiangosaurus]]''

  |3=''[[Pinacosaurus]]''

  |4={{clade

   |1={{clade

    |1=''[[Saichania]]''

    |2={{clade

     |1=''[[Tarchia]]''

     |2=''[[Zaraapelta]]'' }} }}

   |label2=[[Ankylosaurini]]

   |2={{clade

    |1=''[[Dyoplosaurus]]''

    |2={{clade

     |1={{clade

      |1=''[[Talarurus]]''

      |2=''[[Nodocephalosaurus]]'' }}

     |2={{clade

      |1={{clade

       |1='''''Ankylosaurus'''''

       |2=''[[Anodontosaurus]]'' }}

      |2=''[[Euoplocephalus]]''

      |3={{clade

       |1=''[[Scolosaurus]]''

       |2=''[[Ziapelta]]'' }} }} }} }} }} }} }} }}

 

Oleh kerana ''Ankylosaurus'' dan ankylosaurids Amerika Utara Akhir Cretaceous lain dikelompokkan bersama genera Asia (dalam satu Puak (biologi) yang pengarang namakan [[Ankylosaurini]]), Arbour dan Currie mencadangkan bahawa ankylosaurids Amerika Utara sebelumnya telah pupus menjelang zaman penghujung Albian atau zaman Cenomanian pada Pertengahan Cretaceous. Ankylosaurids dengan itu kembali menkoloni Amerika Utara dari Asia semasa zaman [[Campanian]] atau [[Turonian]] pada Akhir Cretaceous, dan berpecah kembali di sana semula, mendorong pada genera seperti ''Ankylosaurus'', ''Anodontosaurus'', dan ''Euoplocephalus''. Ini menjelaskan ruang selama 30 juta tahun dalam rekod fosil ankylosaurids Amerika Utara antara zaman ini.<ref name="systematics ankylosaurid"/>

 

==Palaeobiologi==

===Permakanan===

[[File:Ankylosaurus ribs.jpg|thumb|Vertebra belakang dengan rusuk bersepadu pada AMNH 5895; badan luas memuatkan sistem penceranaan yang besar]]

Sebagaimana [[ornithischia]] lain, ''Ankylosaurus'' merupakan [[haiwan maun]]. Muncungnya yang luas disesuaikan bagi meragut mengerat rendah tanpa memilih. Gigi ''Ankylosaurus'' haus pada permukaan gigi, berbanding puncak gigi, sebagaimana pada nodosaurid ankylosaurs.<ref name="carpenter2004"/> Pada tahun 1982, Carpenter mengambarkan dua gigi amat kecil pada bayi ''Ankylosaurus'', yang berasal dari Formasi Lance dan Hell Creek dan berukuran 3.2 hingga 3.3&nbsp;mm panjang. Gigi yang lebih kecil agak haus, mendorong Carpenter untuk mencadangkan bahawa secara umum ankylosaurids atau sekurang-kurangnya bayi tidak menelan makanan mereka secara langsung tetapi menggunakan satu bentuk kunyahan.<ref name="carpenter1982b"/> Sungguhpun ankylosaurs mungkin tidak memakan tumbuhan berkayu atau berfiber, mereka mungkin memiliki permakanan berbeza, termasuk dauh keras dan buah berserabut.<ref name="tongue"/> Berdasarkan lebar tulang rusuk, ''Ankylosaurus'' mungkin menghadamkan makanan melalui sistem penapaian usus belakang ("hindgut fermentation") sebagaimana mengkarung maun moden, yang memiliki beberapa kamar dalam kolon ("usus besar") diperbesar mereka.<ref name="carpenter2004"/>

 

Pada tahun 1969, ahli paleontologist Austrian Georg Haas memutuskan bahawa disebalik saiz tengkorak ankylosaur yang besar, sistem otot muskulature berkait agak lemah. Dia turut memikirkan bahawa pergerakan rahang terhad pada pergerakan ke atas dan ke bawah. Mengekstrapolasi dari situ, Haas mencadangkan bahawa ankylosaurs makan tumbuhan agak lembut tidak-menghakis.<ref name="Hans1969"/> Bagaimanapun, penyelidikan berikutnya bagi ''Euoplocephalus'' menunjukkan bahawa pergerakan rahang kehadapan dan sisi adalah mungkin bagi haiwan tersebut, tengkoraknya mampu menahan kuasa yang agak kuat.<ref name=Rybzynski2001/> Satu kajian 2016 mendapati bahawa oklusi dental (sentuhan antara gigi) dan keupayaan bagi pergerakan rahang ke belakang (palinal) tiada bagi ankylosaurids, kecuali bagi ''Ankylosaurus'' dan ''Euoplocephalus'', dan genera Amerika Utara Akhir Cretaceous ini mengevolusi ciri ini secara bebas dari nodosaurids.<ref name="Osi">{{cite journal|last1=Osi|first1=A.|last2=Prondvai|first2=E.|last3=Mallon|first3=J.|last4=Bodor|first4=E. R.|title=Diversity and convergences in the evolution of feeding adaptations in ankylosaurs (Dinosauria: Ornithischia)|journal=Historical Biology|date=2016|pages=1–32|doi=10.1080/08912963.2016.1208194}}</ref>

 

Satu spesimen ''Pinacosaurus'' mengekalkan paraglossalia besar (tulang tiga segi atau kartilage terletak pada lidah) yang menunjukkan tanda tekanan otot, dan ia dipercayai bahawa merupakan ciri biasa bagi ankylosaurs. Sesetengah penyelidik telah mencadangkan bahawa ankylosaurs banyak bergantung pada lidah dan hiobranchia (tulang lidah) ketika makan, kerana gigi mereka agak kecil dan digantikan pada kadar agak perlahan. Sesetengah [[salamanders]] moden memiliki tulang gigi yang serupa, dan menggunakan lidah prehensile ("pemaut") bagi mengutip makanan.<ref name="tongue"/>

 

===Ruang udara dan deria===

[[File:Ankylosaurus nasal chambers.jpg|thumb|alt=Lakaran kamar dalam tengkorak|Diagram menunjukkan ruang hidung dalam muncung (AMNH 5895)]]

Pada tahun 1977, paleontologis Polish Teresa Maryanska mencadangkan bahawa sinuses kompleks dan ruang hidung ("nasal cavities") ankylosaurs mungkin bagi meringankan berat tengkorak, memuatkan kelenjar hidung, atau bertindak sebagai ruang bagi gema bunyi.<ref name="carpenter2004"/><ref name=Maryanska1977/> Carpenter menolak hipotesis ini, membantah bahawa haiwan [[tetrapod]] menghasilkan bunyi melalui [[larynx]], dan bukannya hidung, dan pengurangan berat adalah minima, kerana ruang hanya merupakan sebahagian kecil peratusan dari isipadu tengkorak. Dia turut menimbangkan kelenjar sebagai tidak mungkin, dan mencatatkan bahawa sinuses mungkin tidak memiliki sebarang fungsi tertentu.<ref name="carpenter2004"/> Ia adalah mungkin bahawa laluan pernafasan terutamanya digunakan untuk berfungsi sebagaimana rawatan haiwan seperti mamalia merawat udara disedut, berdasarkan kehadiran dan aturan tulang khas ("nasal concha").<ref name=Maryanska1977/>

 

Satu kajian 2011 mengenai laluan hidung ''Euoplocephalus'' menyokong fungsi mereka sebagai sistem pengimbang haba dan udara, mengambil kira sistem saliran darah yang meluas dan peningkatan kawasan permukaan bagi selaput mukos (digunakan bagi pertukaran haba dan air pada haiwan moden). Penyelidik turut menyokong gegelong bertindak sebagai kamar gema, membandingkan laluan hidung dipanjangkan bagi antelope saiga dan trachea bergelung bagi crane dan angsa. Pembentukan semula telinga dalam mencadangkan adaptasi bagi pendengaran bagi frekuensi rendah, seperti bungi bergema ton rendah yang kemungkinannya dihasilkan oleh laluan hidung. Mereka mempertikaikan kemungkinan gegelung itu berkait dengan olfaction (deria bau) kerana bahagian olfactionary ditolak ke tepi pada laluan udara utama.<ref name="Witmer"/>

 

Bentuk kamar hidung ''Ankylosaurus'' menunjukkan bahawa aliran udara adalah satu arah, (mengelung melalui paru-paru semasa menyeduh dan menghembus), sungguhpun ia mungkin juga dua arah dalam kamar hidung posterior, yang mengarah udara melalui lobus olfaktori ("olfactory lobes").<ref name="carpenter2004"/> Bahagian olfaktori diperbesar bagi ankylosaurids menunjukkan deria bau yang berkembang baik,<ref name="Witmer"/> dan kedudukan orbit bagi ''Ankylosaurus'' mencadangkan penglihatan stereoskopik.<ref name="carpenter2004"/>

===Pergerakan kaki===

[[File:Ankylosaurus scapula.jpg|thumb|Tulang selangka dan korakoid bagi spesimen AMNH 5895]]

Pembinaan semula otot-otot ("muskulature") kaki hadapan ankylosaur yang dilakuakn oleh Coombs pada tahun 1978 mencadangkan bahawa kaki hadapan menanggung kebanyakan berat badan dan disesuaikan bagi penghantaran kuasa besar pada kaki hadapan, kemungkinannya bagi pengumpulan makanan. Tambahan lagi, Coombs mencadangkan bahawa ankylosaurs mungkin merupakan penggali yag mahir, sungguhpun struktur berbentuk telapuk pada manus akan menghadkan aktiviti [[fosorial]]. Ankylosaurs kemungkinannya merupakan haiwan yang bergerak perlahan dan lembab,<ref name="digger"/><ref name="hindlimb"/> sungguhpun mereka mungkin berkemampuan untuk bergerak pantas apabila diperlukan.<ref name="coombs"/>

 

===Ontogeni===

Kajian berkenaan spesimen ''Pinacosaurus'' yang berbeza usia mendapati bahawa semasa perkembangan ontogenetik, tulang rusuk ankylosaurs remaja bersepadu dengan vertebrae mereka. Kaki hadapan jelas meningkat kekuatannya, sementara kaki belakang tidak menjadi lebih besar berbanding bahagian rangka yang lain, bukti lanjut bahawa kaki hadapan yang menanggung kebanyakan berat beban. Pada halfrings servikal, gelang tulang penyangga membentuk pertumbuhan luar yang menyambungkannya dengan osteoderms lapisan bawah, yang secara serentak melekatkannya sesama sendiri.<ref name="Burns Postcrania"/> Pada tengkorak, kepingan tulang tengah pada mulanya ossified pada bahagian muncung dan pinggir belakang; perlahan-lahan ossification menganjur pada bahagian tengah. Pada bahagian lain badan, proses ossifikasi berkembang dari leher seterusnya pada arah ekor.<ref name="Currie2011"/>

 

===Pertahanan===

[[File:Ankylosaurus dinosaur.png|left|thumb|Pandangan Separa-posterior pembentukan semula ''Ankylosaurus'' secara digital, dengan belantan ekor jelas|Gambaran ''Ankylosaurus'' mempaparkan belantan ekornya]]

Osteoderms ankylosaurids adalah nipis berbanding ankylosaurs lain, dan kelihatannya telah diperkukuhkan dengan taburan rawak kusyen fiber kolagen. Ia secara struktur serupa dengan fiber Sharpey, dan terbenam secara langsung pada tisu tulang, satu ciri yang unik pada ankylosaurids. Ini akan memberikan ankylosaurids satu lapisan perisai yang ringan dan amat tahan, sukar untuk dipecahkan atau ditembusi oleh gigi pemangsa.<ref name="Scheyer"/> Tulang palpebral di atas mata mungkin telah memberikan pertahanan tambahan pada mereka.<ref name=Coombs1972/> Carpenter mencadangkan pada tahun 1982 bahawa perisai yang heavily vascularized armor juga mungkin memainkan peranan dalam penyelarasan suhu ("thermoregulation") sebagaimana buaya ("crocodilian") moden.<ref name=Carpenter1982/>

 

Belantan ekor ''Ankylosaurus'' kelihatannya merupakan senjata pertahanan aktif, berkeupayaan untuk menghasilkan hentaman yang cukup untuk mematahkan tulang penyerang. Tendon pada ekor sebahagiannya ossified dan tidak begitu melentur, membolehkan kuasa lebuh kuat dialirkan pada belantan apabila ia digunakan sebagai senjata.<ref name="carpenter2004"/> Coombs mencadangkan bahawa pada tahun 1979 bahawa beberapa otot kaki belakang mungkin digunakan bagi mengawal libasan ekor, dan hentakan ganas belantan ekor akan memiliki keupayaan bagi mematahkan tulang metatarsal pada theropods besar.<ref name="hindlimb"/>

 

Satu kajian 2009 menganggarkan bahawa ankylosaurids mampu menghayun ekor mereka pada 100 darjah ke sisi dan belantan yang kebanyakannya konselosa ("cancellous") akan memiliki pergerakan inertia rendah dan merupakan senjata yang berkesan. Bagaimanapun, kajian itu juga turut mendapati bahawa walaupun belantan ekor ankylosaurid besar mampu mematahkan tulang, belantan serdahana dan kecil tidak berupaya. Disebalik kemampuan hayunan ekor, penyelidik tidak dapat memastikan samaada ankylosaurids menggunakan belantan mereka sebagai pertahanan terhadap potensi pemangsa, dalam pertempuran intraspesifik atau keduanya.<ref name=arbour/> Pada tahun 1993, Tony Thulborn mencadangkan bahawa belantan ekor ankylosaurids terutamanya bertindak sebagai umpan bagi kepala, kerana dia merasakan bahawa ekor tersebut terlalu pendek dan kaku untuk memiliki capaian yang berkesan; "kepala palsu" akan mengumpan pemangsa hampir pada ekor, di mana ia boleh diserang.<ref name="thulborn1993"/> Carpenter telah menolak idea tersebut, kerana bentuk belantan ekor adalah amat berbeza dikalangan ankylosaurids, malah dikalangan genus yang sama.<ref name="carpenter2004"/>

==Palaeoekologi==

[[File:Hell Creek dinosaurs and pterosaurs by durbed.jpg|thumb|Pembetukan semula beberapa dinosaur pelbagai saiz dan warna|''Ankylosaurus'' (kiri belakang) dan haiwan lain dalam Formasi Hell Creek]]

''Ankylosaurus'' wujud antara 68 dan 66 juta tahun dahulu, pada peringkat penghujung, atau Maastrichtian, bagi Tempoh Akhir Cretaceous. Ia merupakan antara genera dinosaur terakhir yang muncul sebelum peristiwa kepupusan Cretaceous–Paleogene. Spesimen taip adalah dari Formasi Hell Creek dari Montana, sementara spesimen lain telah dijumpai pada Formasi Lance dari Wyoming dan Formasi Scollard dari Alberta, Kanada, kesemuanya bertarikh pada akhir Cretaceous.<ref name="vickaryousetal2004"/><ref name=WETAL04/> Fosil ''Ankylosaurus'' adalah jarang dalam mendakan ini, dan taburan peninggalannya mencadangkan bahawa ia terhad pada tanah tinggi formasi tersebut, dan bukannya di tanah rendah persisiran. Ankylosaur lain, nodosaur yang tidak dapat dipastikan (sebelumnya dirujuk sebagai ''Edmontonia'' sp.), juga terdapat pada formasi yang sama, tetapi julat taburan kedua genera tidak kelihatan bertindan. Peninggalan mereka juga tidak terdapat di kawasan yang sama, dan nodosaur kelihatannya mendiami kawasan tanah rendah. Muncung nodosaur yang lebih sempit mencadangkan bahawa ia memiliki permakanan yang lebih terhad berbanding ''Ankylosaurus'', mencadangkan lebih lanjut pengasingan ekologi.<ref name="carpenter2004"/>

 

Formasi Hell Creek, Lance dan Scollard mewakili bahagian berlainan persisiran barat bagi Laluan Laut Dalaman Barat ("Western Interior Seaway") yang membahagikan barat dan timur Amerika Utara semasa Kretaceous. ia mewakili lapangan persisiran lubar, menganjur kearah barat dari laluan laut sehingga Pergunungan Rocky yang baru terbentuk. Formasi ini terdiri kebanyakannya dari batu pasir dan batu selut ("mudstone"), yang telah disandarkan pada persekitaran dataran banjir.<ref name="lofgren1997"/><ref name="breithaupt1997"/><ref name="eberth1997"/> kawasan di mana ''Ankylosaurus'' dan ankylosaurs Akhir Cretaceous lain telah dijumpai memiliki cuaca panas subtropika/serdahana, yang bermusim, mempunyai hujan sekali sekala, ribut tropika, dan kebakaran hutan.<ref name="Osi"/> Di Formasi Hell Creek, banyak jenis tumbuhan yang tumbuh, terutamanya [[angiosperm]], lebih jarang lagi [[konifer]], [[paku pakis]] dan [[cycadophyta|siakas]]. Sejumlah besar daun fosil yang dijumpai di berdozen tapak yang berlainan menunjukkan bahawa kawasan tersebut kebanyakannya diselitupi dengan hutan pokok kecil.<ref name="johnson1997"/> ''Ankylosaurus'' berkongsi persekitarannya dengan dinosaur termasuk Ceratopsidae, ''[[Triceratops]]'' dan ''[[Torosaurus]]'', [[Hypsilophodont]] ''[[Thescelosaurus]]'', [[Hadrosaurid]] ''[[Edmontosaurus]]'', nodosaur yang tidak dapat ditentukan, [[pachycephalosauria]] ''[[Pachycephalosaurus]]'', dan theropod ''[[Struthiomimus]]'', ''[[Ornithomimus]]'', ''[[Troodon]]'', dan ''Tyrannosaurus''.<ref name=WETAL04/><ref name=HCFF/>

==Rujukan==

{{reflist|30em|refs=

<ref name=HCFF>{{cite web |author =Bigelow, P. |title=Cretaceous 'Hell Creek Faunal Facies'; Late Maastrichtian | url=http://www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html |accessdate=2014-03-24 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20070124225117/http://www.scn.org/~bh162/hellcreek2.html#plants |archivedate=24 January 2007 |deadurl=no}}</ref>

<ref name=WETAL04>{{cite book|author1=Weishampel, D. B. |author2=Barrett, P. M. |author3=Coria, R. A. |author4=Le Loeuff, J. |author5=Xu X. |author6=Zhao X. |author7=Sahni, A. |author8=Gomani, E. M. P. |author9=Noto, C. R. |year=2004|contribution=Dinosaur Distribution|editor1=Weishampel, D. B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmolska, H.. |title=The Dinosauria (2nd)|publisher=University of California Press|pages=517–606|isbn=0-520-24209-2}}</ref>

<ref name="eberth1997">{{cite book|author =Eberth, D. A.|year=1997|contribution=Edmonton Group|editor1=Currie, P. J. |editor2=Padian, K. |title=The Encyclopedia of Dinosaurs|publisher=Academic Press|pages=199–204|isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>

<ref name="breithaupt1997">{{cite book|author =Breithaupt, B. H.|year=1997|contribution=Lance Formation"|editors=Currie, P.J.; Padian, K.|title=The Encyclopedia of Dinosaurs|publisher=Academic Press|pages=394–95|isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>

<ref name="lofgren1997">{{cite book|author =Lofgren, D. F.|year=1997|contribution=Hell Creek Formation|editor1=Currie, P.J. |editor2=Padian, K. |title=The Encyclopedia of Dinosaurs|publisher=Academic Press|pages=302–03|isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>

<ref name="carpenter2001">{{cite book |author =Carpenter, K. |year=2001 |title=The Armored Dinosaurs |editor=Carpenter, K. |contribution=Chapter 21: Phylogenetic Analysis of the Ankylosauria |pages=454–83 |isbn=0-253-33964-2 |url=https://books.google.com/books?id=04tQ5_qJN8MC&lpg=PP1&dq=The%20Armored%20Dinosaurs&pg=PA455#v=onepage&q&f=false}}</ref>

<ref name="brown1908">{{cite journal |author =Brown, B. |year=1908 |title=The Ankylosauridae, a new family of armored dinosaurs from the Upper Cretaceous |journal=Bulletin of the American Museum of Natural History |series=24 |pages=187–201 |hdl=2246/1435 }}</ref>

<ref name="thulborn1993">{{cite journal |author =Thulborn, T. |year=1993 |title=Mimicry in ankylosaurid dinosaurs |journal=Record of the South Australian Museum |series=27 |pages=151–58}}</ref>

<ref name=arbour>{{cite journal|author =Arbour, V. M.|year=2009|title= Estimating impact forces of tail club strikes by ankylosaurid dinosaurs|journal=PLoS ONE |volume=4|issue=8|page=e6738|doi=10.1371/journal.pone.0006738|bibcode=2009PLoSO...4.6738A|pmid=19707581|pmc=2726940}}</ref>

<ref name="carpenter2004">{{cite journal |author =Carpenter, K. |year=2004 |title=Redescription of ''Ankylosaurus magniventris'' Brown 1908 (Ankylosauridae) from the Upper Cretaceous of the Western Interior of North America |journal=Canadian Journal of Earth Sciences |volume=41 |issue=8 |pages=961–86|doi=10.1139/e04-043|bibcode=2004CaJES..41..961C|url=http://www.nrcresearchpress.com/doi/pdf/10.1139/e04-043}}</ref>

<ref name="Burns Postcrania">{{cite journal|last1=Burns|first1=M|last2=Tumanova|first2=T|last3=Currie|first3=P|title=Postcrania of juvenile ''Pinacosaurus grangeri'' (Ornithischia: Ankylosauria) from the Upper Cretaceous Alagteeg Formation, Alag Teeg, Mongolia: implications for ontogenetic allometry in ankylosaurs|journal=Journal of Paleontology|date=Jan 2015|volume=89|issue=1|pages=168–182|doi=10.1017/jpa.2014.14}}</ref>

<ref name="vickaryousetal2004">{{cite book|authors=Vickaryous, M. K., Maryanska, T.; Weishampel, D. B.|contribution=Ankylosauria|editor1=Weishampel, D. B. |editor2=Dodson, P. |editor3=Osmólska, H. |year=2004 |title=The Dinosauria |publisher=University of California Press |pages=363–92 |isbn=0-520-24209-2}}</ref>

<ref name="johnson1997">{{cite book|author =Johnson, K. R.|year=1997|contribution=Hell Creek Flora|editor1=Currie, P. J. |editor2=Padian, K. |title=The Encyclopedia of Dinosaurs|publisher=Academic Press|pages=300–02|isbn=978-0-12-226810-6}}</ref>

<ref name=pronunciation>{{cite web|author=Creisler, B. |title=Dinosauria Translation and Pronunciation Guide A |date=July 7, 2003 |url=http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm |accessdate=September 3, 2010 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20100818013919/http://www.dinosauria.com/dml/names/dinoa.htm |archivedate=August 18, 2010 |deadurl=no |df= }}</ref>

<ref name="hindlimb">{{cite journal|author =Coombs, W.|year=1979|title=

Osteology and myology of the hindlimb in the Ankylosauria (Reptillia, Ornithischia)|journal=Journal of Paleontology|volume=53|issue=3|pages=666–84|jstor=1304004}}</ref>

<ref name="Witmer">{{cite journal|authors=Miyashita, T., Arbour V. M.; Witmer L. M.; Currie, P. J.|year=2011|title=The internal cranial morphology of an armoured dinosaur ''Euoplocephalus'' corroborated by X-ray computed tomographic reconstruction|journal=Journal of Anatomy|volume=219|issue=6|pages=661–75|doi=10.1111/j.1469-7580.2011.01427.x|pmid=21954840|pmc=3237876|url=http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/2011_Miyashita_et_al._Euoplocephalus_head_anatomy.pdf|access-date=2017-04-20|archive-date=2015-09-24|archive-url=https://web.archive.org/web/20150924062640/http://www.oucom.ohiou.edu/dbms-witmer/Downloads/2011_Miyashita_et_al._Euoplocephalus_head_anatomy.pdf|url-status=dead}}</ref>

<ref name="digger">{{cite journal|author =Coombs, W.|year=1978|title=Forelimb muscles of the Ankylosauria (Reptilia, Ornithischia)|journal=Journal of Paleontology|volume=52|issue=3|pages=642–57|jstor=1303969}}</ref>

<ref name="Currie2011">{{cite journal|author1=Currie, P. J. |author2=Badamgarav, D. |author3=Koppelhus, E. B. |author4=Sissons, R. |author5=Vickaryous, M. K. |year=2011|title=Hands, feet, and behaviour in ''Pinacosaurus'' (Dinosauria: Ankylosauridae)|journal=Acta Palaeontologica Polonica|volume=56|issue=3|pages=489–504|doi=10.4202/app.2010.0055}}</ref>

<ref name="Scheyer">{{cite journal|author1=Scheyer, T. M. |author2=Sander, P. M. |year=2004|title=Histology of ankylosaur osteoderms: implications for systematics and function|journal=Journal of Vertebrate Paleontology|volume=24|issue=4|pages=874–93|jstor=4524782|doi=10.1671/0272-4634(2004)024[0874:hoaoif]2.0.co;2}}</ref>

<ref name=Carpenter1982>{{cite journal|author = Carpenter, K.|year=1982|title=Skeletal and dermal armor reconstruction of ''Euoplocephalus tutus'' (Ornithischia: Ankylosauridae) from the Late Cretaceous Oldman Formation of Alberta|journal=Canadian Journal of Earth Sciences|volume=19|issue=4|pages=689–97|doi=10.1139/e82-058|bibcode=1982CaJES..19..689C}}</ref>

<ref name="Hans1969">{{cite journal|author =Haas, G.|year=1969|title=On the jaw musculature of ankylosaurs|journal=American Museum Novitates|volume=2399|pages=1–11 |hdl=2246/2609 }}</ref>

<ref name=Rybzynski2001>{{cite book|author1=Rybczynski, N. |author2=Vickaryous, M. K. |year=2001|contribution=Chapter 14: Evidence of Complex Jaw Movement in the Late Cretaceous Ankylosaurid, ''Euoplocephalus tutus'' (Dinosauria: Thyreophora)|pages=299–317|editor=K. Carpenter|title=The Armored Dinosaurs|publisher=Indiana University Press|isbn=978-0-253-33964-5}}</ref>

<ref name=Coombs1972>{{cite journal|author=Coombs W.|year=1972|title=The Bony Eyelid of ''Euoplocephalus'' (Reptilia, Ornithischia)|journal=Journal of Paleontology|volume=46|issue=5|pages=637–50|jstor=1303019}}.</ref>

<ref name=Maryanska1977>{{cite journal|author =Maryanska, T.|year=1977|title=Ankylosauridae (Dinosauria) from Mongolia|journal=Palaeontologia polonica|volume=37|pages=85–151 | url= http://palaeontologia.pan.pl/Archive/1977-37_85-151_19-36.pdf}}</ref>

<ref name="coombs">{{cite journal|author =Coombs, W. P.|title=Theoretical aspects of cursorial adaptations in dinosaurs |journal=[[The Quarterly Review of Biology]] |volume=53 |year=1978 |pages=393–418 |doi=10.1086/410790 |issue=4}}</ref>

<ref name="Oxford">{{cite book |author1=Liddell, H. G. |author2=Scott, R. | edition=abridged | isbn=0-19-910207-4 | origyear=1871 | title=[[A Greek-English Lexicon]] | publisher=[[Oxford University Press]] | year=1980 | page=5}}</ref>

<ref name="osborn1905">{{cite journal|author =Osborn, H. F. |year=1905 |title=Tyrannosaurus and other Cretaceous carnivorous dinosaurs |journal=Bulletin of the AMNH |volume=21 |issue=14 |pages=259–265 |publisher=[[American Museum of Natural History]] |hdl=2246/1464 }}</ref>

<ref name = "osborn1923">{{cite journal|author =Osborn, H. F.|year=1923|title=Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia|journal=American Museum Novitates|volume=95|pages=1–10 |hdl=2246/3267 }}</ref>

<ref name="Coombs teeth">{{cite book|author =Coombs, W.|year=1990|contribution=Teeth and taxonomy in ankylosaurs|editors=Carpenter, K. Currie, P. J.|title=Dinosaur systematics: Approaches and perspectives|pages=269–79|publisher=Cambridge University Press |url=https://books.google.com/?id=6ZV1KcVNM18C&pg=PA269|isbn=978-0-521-43810-0}}</ref>

<ref name="Coombs1978">{{cite journal|author=Coombs, W.|year=1978|title=The families of the ornithischian dinosaur order Ankylosauria|journal=Journal of Paleontology|volume=21|issue=1|pages=143–170|url=http://cdn.palass.org/publications/palaeontology/volume_21/pdf/vol21_part1_pp143-170.pdf|access-date=2017-04-20|archive-date=2015-07-08|archive-url=https://web.archive.org/web/20150708192417/http://cdn.palass.org/publications/palaeontology/volume_21/pdf/vol21_part1_pp143-170.pdf|url-status=dead}}</ref>

<ref name="Williston1908">{{cite journal|author =Williston, S. W.|year=1908|title=Review: The Ankylosauridae|journal=The American Naturalist|volume=42|issue=501|pages=629–30|doi=10.1086/278987|jstor=2455817}}</ref>

<ref name="paul2010">{{cite book | url=http://press.princeton.edu/titles/9287.html | title=The Princeton Field Guide to Dinosaurs | publisher=Princeton University Press | last=Paul | first=G.S. | authorlink=Gregory S. Paul | year=2010 | page=234 | isbn=978-0-691-13720-9 | access-date=2017-04-20 | archive-date=2015-07-13 | archive-url=https://web.archive.org/web/20150713000046/http://press.princeton.edu/titles/9287.html | url-status=dead }}</ref>

<ref name="tongue">{{cite journal|author1=Hill, R. V. |author2=D'Emic, M. D. |author3=Bever, G. S. |author4=Norell, M. A. |year=2015|title=A complex hyobranchial apparatus in a Cretaceous dinosaur and the antiquity of avian paraglossalia|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|pages=892–909|doi=10.1111/zoj.12293|volume=175|issue=4}}</ref>

<ref name="thompson">{{Cite journal | last1 = Thompson | first1 = R. S. | last2 = Parish | first2 = J. C. | last3 = Maidment | first3 = S. C. R. | last4 = Barrett | first4 = P. M. | title = Phylogeny of the ankylosaurian dinosaurs (Ornithischia: Thyreophora) | doi = 10.1080/14772019.2011.569091 | journal = Journal of Systematic Palaeontology | volume = 10 | issue = 2 | pages = 301–312 | year = 2012 | pmid =  | pmc = }}</ref>

<ref name="Arbour2014II">{{cite journal|last=Arbour|first=V.M.|last2=Currie|first2=P.J.|last3=Badamgarav|first3=D.|year=2014|title=The ankylosaurid dinosaurs of the Upper Cretaceous Baruungoyot and Nemegt formations of Mongolia|journal=Zoological Journal of the Linnean Society|volume=172|issue=3|pages=631–652|doi=10.1111/zoj.12185}}</ref>

<ref name="systematics ankylosaurid">{{cite journal|author1=Arbour, V. M. |author2=Currie, P. J. |year=2015|title=Systematics, phylogeny and palaeobiogeography of the ankylosaurid dinosaurs|journal=Journal of Systematic Palaeontology|volume=14|issue=5|pages=1–60|doi=10.1080/14772019.2015.1059985}}</ref>

<ref name="glut1997">{{Cite book| publisher = McFarland & Company, Inc. Publishers| isbn = 978-0-375-82419-7| last = Glut| first = D. F.| title = Dinosaurs, the encyclopedia| year = 1997 |chapter=Ankylosaurus |pages='''141–143'''}}</ref>

<ref name="carpenter1982b">{{Cite journal| volume = 20| issue = 2| pages = 123–134| last = Carpenter| first = K.| title = Baby dinosaurs from the Late Cretaceous Lance and Hell Creek formations and a description of a new species of theropod| journal = Rocky Mountain Geology| date = 1982| url = http://rmg.geoscienceworld.org/content/20/2/123.short}}</ref>

<ref name="fastovsky_weishampel">{{Cite book|edition = 2|title = The Evolution and Extinction of the Dinosaurs|publisher = Cambridge University Press|date = 2005|location = Cambridge|isbn = 978-0-521-81172-9 |first = D. E.|last = Fastovsky|first2 = D. B.|last2 = Weishampel|chapter = Ankylosauria: mass and gas|page = 133}}</ref>

}}