Hypoblast: verschil tussen versies
Geen bewerkingssamenvatting |
k Linkfix ivm sjabloonnaamgeving / parameterfix |
||
| Regel 7: | Regel 7: | ||
== Structuur == |
== Structuur == |
||
De hypoblast ligt onder de epiblast en bestaat uit kleine kubusvormige cellen.<ref>Moore, K. L., and Persaud, T. V. N. (2003). ''The Developing Human: Clinically Oriented Embryology''. 7th Ed. Philadelphia: Elsevier. {{ISBN|0-7216-9412-8}}.</ref> De hypoblast bij vissen (maar niet bij vogels en zoogdieren) bevat de voorlopers van zowel het [[endoderm]] als het [[mesoderm]].<ref name="Devbio">{{ |
De hypoblast ligt onder de epiblast en bestaat uit kleine kubusvormige cellen.<ref>Moore, K. L., and Persaud, T. V. N. (2003). ''The Developing Human: Clinically Oriented Embryology''. 7th Ed. Philadelphia: Elsevier. {{ISBN|0-7216-9412-8}}.</ref> De hypoblast bij vissen (maar niet bij vogels en zoogdieren) bevat de voorlopers van zowel het [[endoderm]] als het [[mesoderm]].<ref name="Devbio">{{Citeer boek |last1=Barresi |first1=Michael |last2=Gilbert |first2=Scott |title=Developmental Biology |date=July 2019 |publisher=Oxford University Press |isbn=978-1605358222 |edition=12th}}</ref> Bij vogels en zoogdieren bevat het voorlopers van het extra-embryonale endoderm van de [[dooierzak]].<ref name=":0" /><ref name="Devbio" /> |
||
Bij kippenembryo's vormt de vroege splitsing een area opaca (ondoorzichtig gebied) en een area pellucida (doorschijnend gebied), en het gebied daartussen wordt de marginale zone genoemd.<ref name="Devbio" /> De arae opaca is het perifere deel van het [[blastoderm]] (primitieve plooien) waar de cellen aan de dooier blijven zitten.<ref name="Devbio" /> |
Bij kippenembryo's vormt de vroege splitsing een area opaca (ondoorzichtig gebied) en een area pellucida (doorschijnend gebied), en het gebied daartussen wordt de marginale zone genoemd.<ref name="Devbio" /> De arae opaca is het perifere deel van het [[blastoderm]] (primitieve plooien) waar de cellen aan de dooier blijven zitten.<ref name="Devbio" /> |
||
== Functie == |
== Functie == |
||
Hoewel de hypoblast niet bijdraagt aan het embryo, beïnvloedt hij wel de oriëntatie van het embryo.<ref name= |
Hoewel de hypoblast niet bijdraagt aan het embryo, beïnvloedt hij wel de oriëntatie van het embryo.<ref name="Devbio" /> De hypoblast remt ook de vorming van primitiefstrepen.<ref>Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque M. T., Bosl M. R., et al. (2008). Genetic ablation of FLRT3 reveals a novel morphogenetic function for the anterior visceral endoderm in suppressing mesoderm differentiation. Genes Dev. 22, 3349–3362.</ref> De afwezigheid van de hypoblast resulteert in meerdere primitiefstrepen in kippenembryo's.<ref name="perea-gomez">{{Citeer journal|author=Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL|year=2002|title=Nodal antagonists in the anterior visceral endoderm prevent the formation of multiple primitive streaks|journal=Dev Cell|volume=3|issue=5|pages=745–56|doi=10.1016/S1534-5807(02)00321-0|pmid=12431380|doi-access=free}}</ref> De primitieve, van het endoderm afkomstige [[dooierzak]] zorgt voor de juiste [[organogenese]] van de [[foetus]] en de uitwisseling van voedingsstoffen, gassen en afvalstoffen. Hypoblastcellen leveren ook chemische signalen die de migratie van epiblastcellen specificeren.<ref name="Devbio" /> |
||
== Vogels == |
== Vogels == |
||
Bij vogels wordt de vorming van primitiefstrepen gegenereerd door een verdikking van de epiblast, de sikkel van Koller genoemd.<ref name="Devbio"/> De sikkel van Koller wordt gecreëerd aan de achterste rand van de area pellucida, terwijl de rest van de cellen van de area pellucida (doorschijnen) aan de oppervlakte blijven, vorming de epiblast.<ref name= |
Bij vogels wordt de vorming van primitiefstrepen gegenereerd door een verdikking van de epiblast, de sikkel van Koller genoemd.<ref name="Devbio" /> De sikkel van Koller wordt gecreëerd aan de achterste rand van de area pellucida, terwijl de rest van de cellen van de area pellucida (doorschijnen) aan de oppervlakte blijven, vorming de epiblast.<ref name="Devbio" /> Bij kuikens invagineren de mesodermcellen niet, zoals bij amfibieën, maar ze migreren mediaal en caudaal van beide kanten en creëren een verdikking in de middellijn die primitiefstreep wordt genoemd. De primitiefstreep groeit snel in lengte naarmate meer vermoedelijke mesodermcellen zich naar binnen blijven aggregeren. [[Gastrulatie]] begint in de area pellucida naast de achterste marginale zone, aangezien de hypoblast en de primitiefstreep daar beide beginnen.<ref name="Devbio" /> Het vogelembryo komt volledig uit de epiblast, en de hypoblast draagt aan geen enkele cel bij.<ref name="Devbio" /> De hypoblastcellen vormen delen van de andere membranen, zoals de dooierzak en de stele die de dooiermassa verbindt met het endodermale spijsverteringskanaal..<ref name="Devbio" /><ref>{{Citation|last1=Charles|first1=A. K.|title=Human Placental Development from Conception to Term|date=2014-01-01|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123864567050024|work=Pathobiology of Human Disease|pages=2322–2341|editor-last=McManus|editor-first=Linda M.|place=San Diego|publisher=Academic Press|language=en|doi=10.1016/b978-0-12-386456-7.05002-4|isbn=978-0-12-386457-4|access-date=2020-10-16|last2=Faye-Petersen|first2=O. M.|editor2-last=Mitchell|editor2-first=Richard N.}}</ref> Tussen de area opaca (ondoorzichtig gebied) en de sikkel van Koller bevindt zich een gordelachtig gebied dat de achterste marginale zone (PMZ=posterior marginal zone) wordt genoemd.<ref name="Devbio" /> De PMZ organiseert de [[knoop van Hensen]] of primitieve knoop in Amniota. |
||
Ondertussen laten de cellen in de meer voorste delen van de epiblast los en blijven ze aan de epiblast gehecht om hypoblast-‘eilanden’ te vormen. Deze eilanden zijn clusters van 5 tot 20 cellen die migreren en de primaire hypoblast worden.<ref name="Devbio" /> De laag cellen dat vooraan uit de sikkel van Koller groeit, combineert met de primaire hypoblast voor het vormen |
Ondertussen laten de cellen in de meer voorste delen van de epiblast los en blijven ze aan de epiblast gehecht om hypoblast-‘eilanden’ te vormen. Deze eilanden zijn clusters van 5 tot 20 cellen die migreren en de primaire hypoblast worden.<ref name="Devbio" /> De laag cellen dat vooraan uit de sikkel van Koller groeit, combineert met de primaire hypoblast voor het vormen van de secundaire hypoblast (ook wel de [[endoblast]]).<ref name="Devbio" /> |
||
Het resulterende tweelaagse blastoderm (epiblast en hypoblast) wordt samengevoegd in de marginale zone van de area opaca, en de ruimte tussen de lagen vormt een blastocoel-achtige holte. Celdeling draagt bij aan de lengte die wordt geproduceerd door convergente extensie. Sommige cellen uit het voorste deel van de epiblast dragen bij aan de vorming van de knoop van Hensen. De knoop van Hensen is de organisator van de [[gastrulatie]] in het embryo van gewervelde dieren. Tegelijkertijd blijven de secundaire hypoblastcellen (endoblastcellen) naar voren migreren vanuit de achterste marginale zone van het blastoderm.<ref name="Devbio" /> De verlenging van de primitiefstreep is van dezelfde omvang als de voorste migratie van deze secundaire hypoblastcellen.<ref name="Devbio" /> De hypoblast stuurt de beweging van de primitiefstreep, die zich uiteindelijk uitstrekt tot ongeveer driekwart van de lengte van de area pellucida.<ref name="Devbio" /> |
Het resulterende tweelaagse blastoderm (epiblast en hypoblast) wordt samengevoegd in de marginale zone van de area opaca, en de ruimte tussen de lagen vormt een blastocoel-achtige holte. Celdeling draagt bij aan de lengte die wordt geproduceerd door convergente extensie. Sommige cellen uit het voorste deel van de epiblast dragen bij aan de vorming van de knoop van Hensen. De knoop van Hensen is de organisator van de [[gastrulatie]] in het embryo van gewervelde dieren. Tegelijkertijd blijven de secundaire hypoblastcellen (endoblastcellen) naar voren migreren vanuit de achterste marginale zone van het blastoderm.<ref name="Devbio" /> De verlenging van de primitiefstreep is van dezelfde omvang als de voorste migratie van deze secundaire hypoblastcellen.<ref name="Devbio" /> De hypoblast stuurt de beweging van de primitiefstreep, die zich uiteindelijk uitstrekt tot ongeveer driekwart van de lengte van de area pellucida.<ref name="Devbio" /> |
||
| Regel 26: | Regel 26: | ||
== Zoogdieren == |
== Zoogdieren == |
||
Bij de embryogenese van zoogdieren ontstaat door [[Celdifferentiatie|differentiatie]] en segregatie van cellen in de [[binnenste celmassa]] van de [[blastocyste]] twee verschillende lagen: de [[epiblast]] ("primitief ectoderm") en de hypoblast ("primitief endoderm").<ref name= |
Bij de embryogenese van zoogdieren ontstaat door [[Celdifferentiatie|differentiatie]] en segregatie van cellen in de [[binnenste celmassa]] van de [[blastocyste]] twee verschillende lagen: de [[epiblast]] ("primitief ectoderm") en de hypoblast ("primitief endoderm").<ref name="Devbio" /> |
||
De eerste scheiding van cellen binnen de binnenste celmassa vormt twee lagen. In contact met de [[blastocoel]] wordt de onderste laag het primitieve [[endoderm]] genoemd, en deze is homoloog aan de hypoblast van het kippenembryo.<ref name="Devbio" /> Terwijl hypoblastcellen ventraal loslaten, weg van de embryonale pool, om de blastocoel te bekleden, worden de resterende cellen van de binnenste celmassa, gelegen tussen de hypoblast en de polaire [[trofoblast]], de [[epiblast]].<ref name="Devbio" /> |
De eerste scheiding van cellen binnen de binnenste celmassa vormt twee lagen. In contact met de [[blastocoel]] wordt de onderste laag het primitieve [[endoderm]] genoemd, en deze is homoloog aan de hypoblast van het kippenembryo.<ref name="Devbio" /> Terwijl hypoblastcellen ventraal loslaten, weg van de embryonale pool, om de blastocoel te bekleden, worden de resterende cellen van de binnenste celmassa, gelegen tussen de hypoblast en de polaire [[trofoblast]], de [[epiblast]].<ref name="Devbio" /> |
||
Bij de muis zijn de [[oerkiemcel]]len afkomstig van epiblastcellen.<ref name="pmid23223451">{{ |
Bij de muis zijn de [[oerkiemcel]]len afkomstig van epiblastcellen.<ref name="pmid23223451">{{Citeer journal|author=Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA|date=January 2013|title=Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine|journal=Science|volume=339|issue=6118|pages=448–52|doi=10.1126/science.1229277|pmc=3847602|pmid=23223451|bibcode=2013Sci...339..448H}}</ref> Deze specificatie gaat gepaard met uitgebreide [[Epigenetica|epigenetische]] herprogrammering waarbij globale DNA-[[demethylering]], [[chromatine]]-reorganisatie en het wissen van [[Genomische imprinting|genomische imprints]] betrokken zijn, wat resulteert in [[Totipotent|totipotentie]]. Het zoogdierequivalent van de hypoblast van het kuiken wordt het voorste viscerale endoderm (AVE) genoemd<ref name="Stower">{{Citeer journal |last1=Stower |first1=Matthew J. |last2=Srinivas |first2=Shankar |title=Heading forwards: anterior visceral endoderm migration in patterning the mouse embryo |journal=Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences |pages=20130546 |doi=10.1098/rstb.2013.0546 |date=5 December 2014|volume=369 |issue=1657 |pmid=25349454 |pmc=4216468}}</ref> en creëert een voorste regio door antagonisten van Nodal uit te scheiden.<ref name="Devbio" /> Bij de muis (het meest bestudeerde zoogdiermodelorganisme hiervoor) beperkt de hypoblast de [[Nodal homoloog|Nodal]]e activiteit met behulp van [[Cerberus (eiwit)|Cerberus]] en [[Lefty1]], terwijl vogels alleen Cerberus gebruiken.<ref name="Devbio" /> |
||
== Vissen == |
== Vissen == |
||
[[Bestand:Epiboly_Drawing.png|thumb|Epibolische beweging van cellen tijdens de gastrulatie]] |
[[Bestand:Epiboly_Drawing.png|thumb|Epibolische beweging van cellen tijdens de gastrulatie]] |
||
Zodra de [[blastoderm]]cellen bijna de helft van de [[dooier]] hebben bedekt, treedt verdikking op langs de hele rand van de diep gelegen cellen. De verdikking wordt de kiemring genoemd en bestaat uit een oppervlakkige laag, de [[epiblast]] die het [[ectoderm]] zal worden, en een binnenlaag genaamd de hypoblast die het endoderm en mesoderm zal vormen. Terwijl de blastodermcellen epiboliseren rond de dooier, beginnen de cellen aan de blastodermrand de hypoblast te vormen. De vermoedelijke ectoderm- of epiblastcellen doen dat niet, maar de diep gelegen cellen (binnenste cellaag) doen dat wel en zij worden het [[mesoderm]] en het [[endoderm]]. Terwijl de hypoblastcellen naar binnen bewegen, begint het toekomstige mesoderm (hypoblastcellen) vegeterend te bewegen en zich te vermenigvuldigen. Later in de ontwikkeling veranderen deze cellen van richting en beginnen ze naar de dierlijke pool te bewegen. Endodermale voorlopers lijken echter geen patroon te hebben en willekeurig over de dooier te bewegen.<ref>{{ |
Zodra de [[blastoderm]]cellen bijna de helft van de [[dooier]] hebben bedekt, treedt verdikking op langs de hele rand van de diep gelegen cellen. De verdikking wordt de kiemring genoemd en bestaat uit een oppervlakkige laag, de [[epiblast]] die het [[ectoderm]] zal worden, en een binnenlaag genaamd de hypoblast die het endoderm en mesoderm zal vormen. Terwijl de blastodermcellen epiboliseren rond de dooier, beginnen de cellen aan de blastodermrand de hypoblast te vormen. De vermoedelijke ectoderm- of epiblastcellen doen dat niet, maar de diep gelegen cellen (binnenste cellaag) doen dat wel en zij worden het [[mesoderm]] en het [[endoderm]]. Terwijl de hypoblastcellen naar binnen bewegen, begint het toekomstige mesoderm (hypoblastcellen) vegeterend te bewegen en zich te vermenigvuldigen. Later in de ontwikkeling veranderen deze cellen van richting en beginnen ze naar de dierlijke pool te bewegen. Endodermale voorlopers lijken echter geen patroon te hebben en willekeurig over de dooier te bewegen.<ref>{{Citeer journal|auteur=Pézeron, Guillaume; Mourrain, Philippe; Courty, Sébastien; Ghislain, Julien; Becker, Thomas S.; Rosa, Frédéric M.; David, Nicolas B.|date=2008)|titel=Live Analysis of Endodermal Layer Formation Identifies Random Walk as a Novel Gastrulation Movement|format=PDF|journal=Current Biology|volume=18|issue=4|pages=276–281|doi=10.1016/j.cub.2008.01.028|pmid=18291651|S2CID =11428272}}</ref> (Epibolie is de beweging van epitheellagen (meestal van [[ectoderm]]ale cellen) die zich als een eenheid verspreiden.) |
||
== Genetisch == |
== Genetisch == |
||
De [[signaaltransductie]]route, het [[Wnt-reactiepad]] (Wnt: Wingless en Int-1.), wordt geactiveerd door [[fibroblastgroeifactor]]en (FGF) geproduceerd door de hypoblast.<ref name= |
De [[signaaltransductie]]route, het [[Wnt-reactiepad]] (Wnt: Wingless en Int-1.), wordt geactiveerd door [[fibroblastgroeifactor]]en (FGF) geproduceerd door de hypoblast.<ref name="Devbio" /> Als de hypoblast wordt geroteerd, volgt de oriëntatie van de primitiefstreep de rotatie. Als FGF-signalering in de [[epiblast]]laag wordt geactiveerd, zal daar Wnt-signalering plaatsvinden. De oriëntatie van de primitiefstreep zal veranderen alsof de hypoblast daar was geplaatst. De celmigraties die de primitiefstreep vormen lijken te worden gereguleerd door FGF's uit de hypoblast, die de Wnt-planaire celpolariteitsroute in de epiblast activeert.<ref name="Devbio" /> Het Wnt-reactiepad wordt op zijn beurt geactiveerd door FGF's geproduceerd door de hypoblast.<ref name="Devbio" /> |
||
{{Appendix}} |
{{Appendix}} |
||
{{Navigatie embryogenese}} |
|||
{{Embryogenese}} |
|||
[[Categorie:Dierlijke ontwikkeling]] |
[[Categorie:Dierlijke ontwikkeling]] |
||
[[Categorie:Histologie]] |
[[Categorie:Histologie]] |
||
Versie van 16 feb 2024 03:59
Bij de Amniota is de hypoblast een van de twee verschillende kiemschijflagen die voortkomen uit de binnenste celmassa in de blastocyste van zoogdieren,[1][2] of uit het blastoderm bij reptielen en vogels. Uit de hypoblast ontstaat de dooierzak, die op zijn beurt aanleiding geeft tot het chorion.[3]
De hypoblast is een laag cellen in vissen- en Amniota-embryo's. De hypoblast helpt bij het bepalen van de lichaamsassen van het embryo, en de migratie ervan bepaalt de celbewegingen die gepaard gaan met de vorming van de primitiefstreep, en helpt het embryo te oriënteren en tweezijdige symmetrie te creëren.
Structuur
De hypoblast ligt onder de epiblast en bestaat uit kleine kubusvormige cellen.[4] De hypoblast bij vissen (maar niet bij vogels en zoogdieren) bevat de voorlopers van zowel het endoderm als het mesoderm.[5] Bij vogels en zoogdieren bevat het voorlopers van het extra-embryonale endoderm van de dooierzak.[3][5]
Bij kippenembryo's vormt de vroege splitsing een area opaca (ondoorzichtig gebied) en een area pellucida (doorschijnend gebied), en het gebied daartussen wordt de marginale zone genoemd.[5] De arae opaca is het perifere deel van het blastoderm (primitieve plooien) waar de cellen aan de dooier blijven zitten.[5]
Functie
Hoewel de hypoblast niet bijdraagt aan het embryo, beïnvloedt hij wel de oriëntatie van het embryo.[5] De hypoblast remt ook de vorming van primitiefstrepen.[6] De afwezigheid van de hypoblast resulteert in meerdere primitiefstrepen in kippenembryo's.[7] De primitieve, van het endoderm afkomstige dooierzak zorgt voor de juiste organogenese van de foetus en de uitwisseling van voedingsstoffen, gassen en afvalstoffen. Hypoblastcellen leveren ook chemische signalen die de migratie van epiblastcellen specificeren.[5]
Vogels
Bij vogels wordt de vorming van primitiefstrepen gegenereerd door een verdikking van de epiblast, de sikkel van Koller genoemd.[5] De sikkel van Koller wordt gecreëerd aan de achterste rand van de area pellucida, terwijl de rest van de cellen van de area pellucida (doorschijnen) aan de oppervlakte blijven, vorming de epiblast.[5] Bij kuikens invagineren de mesodermcellen niet, zoals bij amfibieën, maar ze migreren mediaal en caudaal van beide kanten en creëren een verdikking in de middellijn die primitiefstreep wordt genoemd. De primitiefstreep groeit snel in lengte naarmate meer vermoedelijke mesodermcellen zich naar binnen blijven aggregeren. Gastrulatie begint in de area pellucida naast de achterste marginale zone, aangezien de hypoblast en de primitiefstreep daar beide beginnen.[5] Het vogelembryo komt volledig uit de epiblast, en de hypoblast draagt aan geen enkele cel bij.[5] De hypoblastcellen vormen delen van de andere membranen, zoals de dooierzak en de stele die de dooiermassa verbindt met het endodermale spijsverteringskanaal..[5][8] Tussen de area opaca (ondoorzichtig gebied) en de sikkel van Koller bevindt zich een gordelachtig gebied dat de achterste marginale zone (PMZ=posterior marginal zone) wordt genoemd.[5] De PMZ organiseert de knoop van Hensen of primitieve knoop in Amniota.
Ondertussen laten de cellen in de meer voorste delen van de epiblast los en blijven ze aan de epiblast gehecht om hypoblast-‘eilanden’ te vormen. Deze eilanden zijn clusters van 5 tot 20 cellen die migreren en de primaire hypoblast worden.[5] De laag cellen dat vooraan uit de sikkel van Koller groeit, combineert met de primaire hypoblast voor het vormen van de secundaire hypoblast (ook wel de endoblast).[5]
Het resulterende tweelaagse blastoderm (epiblast en hypoblast) wordt samengevoegd in de marginale zone van de area opaca, en de ruimte tussen de lagen vormt een blastocoel-achtige holte. Celdeling draagt bij aan de lengte die wordt geproduceerd door convergente extensie. Sommige cellen uit het voorste deel van de epiblast dragen bij aan de vorming van de knoop van Hensen. De knoop van Hensen is de organisator van de gastrulatie in het embryo van gewervelde dieren. Tegelijkertijd blijven de secundaire hypoblastcellen (endoblastcellen) naar voren migreren vanuit de achterste marginale zone van het blastoderm.[5] De verlenging van de primitiefstreep is van dezelfde omvang als de voorste migratie van deze secundaire hypoblastcellen.[5] De hypoblast stuurt de beweging van de primitiefstreep, die zich uiteindelijk uitstrekt tot ongeveer driekwart van de lengte van de area pellucida.[5]
Cellen migreren naar de primitiefstreep en als ze het embryo binnenkomen, scheiden de cellen zich in twee lagen. De diepe laag sluit zich langs de middellijn aan bij de hypoblast, waardoor de hypoblastcellen naar de zijkanten worden verplaatst.[5] De eerste cellen die door de knoop van Hensen migreren, zijn voorbestemd om het farynx-endoderm van de voordarm te worden.[5] Eenmaal diep in het embryo migreren de endodermale cellen naar voren en verdringen uiteindelijk de hypoblastcellen, waardoor de hypoblastcellen worden beperkt tot het voorste gedeelte van het gebied.
Dit patroon lijkt op dat van amfibie-embryo's. Er is Nodalactiviteit nodig om de primitiefstreep te initiëren, en het is de afscheiding van Cerberus – een antagonist van Nodal – door de primaire hypoblastcellen die de vorming van primitiefstrepen voorkomen.[5] Terwijl de primaire hypoblastcellen zich van de PMZ verwijderen, is het Cerberus-eiwit niet langer aanwezig, waardoor Nodalactiviteit (en dus de primitiefstreep) in de achterste epiblast mogelijk wordt.[5] Eenmaal gevormd scheidt de primitiefstreep echter zijn Nodal-antagonist af, het Lefty-eiwit, waardoor de vorming van verdere primitiefstrepen wordt voorkomen.[5] Uiteindelijk worden de Cerberus-afscheidende hypoblastcellen naar de toekomstige voorkant van het embryo geduwd, waar ze ertoe bijdragen dat zenuwcellen in dit gebied voorhersenen worden in plaats van meer posterieure structuren van het zenuwstelsel.[5] Naarmate de primitiefstreep zijn maximale lengte bereikt, wordt de transcriptie van het Sonic hedgehog-gen (Shh) beperkt tot de linkerkant van het embryo, gecontroleerd door activine en zijn receptor.[5]
Zoogdieren
Bij de embryogenese van zoogdieren ontstaat door differentiatie en segregatie van cellen in de binnenste celmassa van de blastocyste twee verschillende lagen: de epiblast ("primitief ectoderm") en de hypoblast ("primitief endoderm").[5]
De eerste scheiding van cellen binnen de binnenste celmassa vormt twee lagen. In contact met de blastocoel wordt de onderste laag het primitieve endoderm genoemd, en deze is homoloog aan de hypoblast van het kippenembryo.[5] Terwijl hypoblastcellen ventraal loslaten, weg van de embryonale pool, om de blastocoel te bekleden, worden de resterende cellen van de binnenste celmassa, gelegen tussen de hypoblast en de polaire trofoblast, de epiblast.[5]
Bij de muis zijn de oerkiemcellen afkomstig van epiblastcellen.[9] Deze specificatie gaat gepaard met uitgebreide epigenetische herprogrammering waarbij globale DNA-demethylering, chromatine-reorganisatie en het wissen van genomische imprints betrokken zijn, wat resulteert in totipotentie. Het zoogdierequivalent van de hypoblast van het kuiken wordt het voorste viscerale endoderm (AVE) genoemd[10] en creëert een voorste regio door antagonisten van Nodal uit te scheiden.[5] Bij de muis (het meest bestudeerde zoogdiermodelorganisme hiervoor) beperkt de hypoblast de Nodale activiteit met behulp van Cerberus en Lefty1, terwijl vogels alleen Cerberus gebruiken.[5]
Vissen
Zodra de blastodermcellen bijna de helft van de dooier hebben bedekt, treedt verdikking op langs de hele rand van de diep gelegen cellen. De verdikking wordt de kiemring genoemd en bestaat uit een oppervlakkige laag, de epiblast die het ectoderm zal worden, en een binnenlaag genaamd de hypoblast die het endoderm en mesoderm zal vormen. Terwijl de blastodermcellen epiboliseren rond de dooier, beginnen de cellen aan de blastodermrand de hypoblast te vormen. De vermoedelijke ectoderm- of epiblastcellen doen dat niet, maar de diep gelegen cellen (binnenste cellaag) doen dat wel en zij worden het mesoderm en het endoderm. Terwijl de hypoblastcellen naar binnen bewegen, begint het toekomstige mesoderm (hypoblastcellen) vegeterend te bewegen en zich te vermenigvuldigen. Later in de ontwikkeling veranderen deze cellen van richting en beginnen ze naar de dierlijke pool te bewegen. Endodermale voorlopers lijken echter geen patroon te hebben en willekeurig over de dooier te bewegen.[11] (Epibolie is de beweging van epitheellagen (meestal van ectodermale cellen) die zich als een eenheid verspreiden.)
Genetisch
De signaaltransductieroute, het Wnt-reactiepad (Wnt: Wingless en Int-1.), wordt geactiveerd door fibroblastgroeifactoren (FGF) geproduceerd door de hypoblast.[5] Als de hypoblast wordt geroteerd, volgt de oriëntatie van de primitiefstreep de rotatie. Als FGF-signalering in de epiblastlaag wordt geactiveerd, zal daar Wnt-signalering plaatsvinden. De oriëntatie van de primitiefstreep zal veranderen alsof de hypoblast daar was geplaatst. De celmigraties die de primitiefstreep vormen lijken te worden gereguleerd door FGF's uit de hypoblast, die de Wnt-planaire celpolariteitsroute in de epiblast activeert.[5] Het Wnt-reactiepad wordt op zijn beurt geactiveerd door FGF's geproduceerd door de hypoblast.[5]
- ↑ Palmer, N.; Kaldis, P. (2016-01-01), DePamphilis, Melvin L., red., "Chapter One - Regulation of the Embryonic Cell Cycle During Mammalian Preimplantation Development", Current Topics in Developmental Biology, Mammalian Preimplantation Development (in Engels), Academic Press, 120: 1–53, doi:10.1016/bs.ctdb.2016.05.001, PMID 27475848, bezocht 2020-10-16
- ↑ Keefe, David L.; Winkler, Nurit (2007-01-01), Sokol, Andrew I.; Sokol, Eric R., reds., "Chapter 1 - Embryology", General Gynecology (in Engels), Philadelphia: Mosby, pp. 1–20, doi:10.1016/b978-032303247-6.10001-2, ISBN 978-0-323-03247-6, bezocht 2020-10-16
- ↑ a b Hafez, S. (2017-01-01), Huckle, William R., red., "Chapter One - Comparative Placental Anatomy: Divergent Structures Serving a Common Purpose", Progress in Molecular Biology and Translational Science, Molecular Biology of Placental Development and Disease (in Engels), Academic Press, 145: 1–28, doi:10.1016/bs.pmbts.2016.12.001, PMID 28110748, bezocht 2020-10-16
- ↑ Moore, K. L., and Persaud, T. V. N. (2003). The Developing Human: Clinically Oriented Embryology. 7th Ed. Philadelphia: Elsevier. ISBN 0-7216-9412-8.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af Barresi, Michael, Gilbert, Scott (July 2019). Developmental Biology, 12th. Oxford University Press. ISBN 978-1605358222.
- ↑ Egea J., Erlacher C., Montanez E., Burtscher I., Yamagishi S., Hess M., Hampel F., Sanchez R., Rodriguez-Manzaneque M. T., Bosl M. R., et al. (2008). Genetic ablation of FLRT3 reveals a novel morphogenetic function for the anterior visceral endoderm in suppressing mesoderm differentiation. Genes Dev. 22, 3349–3362.
- ↑ Perea-Gomez A, Vella FD, Shawlot W, Oulad-Abdelghani M, Chazaud C, Meno C, Pfister V, Chen L, Robertson E, Hamada H, Behringer RR, Ang SL (2002). Nodal antagonists in the anterior visceral endoderm prevent the formation of multiple primitive streaks. Dev Cell 3 (5): 745–56. PMID 12431380. DOI: 10.1016/S1534-5807(02)00321-0.
- ↑ Charles, A. K.; Faye-Petersen, O. M. (2014-01-01), McManus, Linda M.; Mitchell, Richard N., reds., "Human Placental Development from Conception to Term", Pathobiology of Human Disease (in Engels), San Diego: Academic Press, pp. 2322–2341, doi:10.1016/b978-0-12-386456-7.05002-4, ISBN 978-0-12-386457-4, bezocht 2020-10-16
- ↑ Hackett JA, Sengupta R, Zylicz JJ, Murakami K, Lee C, Down TA, Surani MA (January 2013). Germline DNA demethylation dynamics and imprint erasure through 5-hydroxymethylcytosine. Science 339 (6118): 448–52. PMID 23223451. PMC 3847602. DOI: 10.1126/science.1229277.
- ↑ Stower, Matthew J., Srinivas, Shankar (5 december 2014). Heading forwards: anterior visceral endoderm migration in patterning the mouse embryo. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 369 (1657): 20130546. PMID 25349454. PMC 4216468. DOI: 10.1098/rstb.2013.0546.
- ↑ Pézeron, Guillaume; Mourrain, Philippe; Courty, Sébastien; Ghislain, Julien; Becker, Thomas S.; Rosa, Frédéric M.; David, Nicolas B. (2008)). Live Analysis of Endodermal Layer Formation Identifies Random Walk as a Novel Gastrulation Movement (PDF). Current Biology 18 (4): 276–281. PMID 18291651. DOI: 10.1016/j.cub.2008.01.028.
· 
· 