Hypoblast
Aan dit artikel of deze sectie wordt de komende uren of dagen nog druk gewerkt.
Klik op geschiedenis voor de laatste ontwikkelingen.
Bij de Amniota is de hypoblast een van de twee verschillende lagen die voortkomen uit de binnenste celmassa in de blastocyste van zoogdieren, of uit de blastodisc bij reptielen en vogels. Uit de hypoblast ontstaat de dooierzak, die op zijn beurt aanleiding geeft tot het chorion.
De hypoblast is een laag cellen in vissen- en Amniota-embryo's. De hypoblast helpt bij het bepalen van de lichaamsassen van het embryo, en de migratie ervan bepaalt de celbewegingen die gepaard gaan met de vorming van de primitiefstreep, en helpt het embryo te oriënteren en bilaterale symmetrie te creëren.
Structuur
De hypoblast ligt onder de epiblast en bestaat uit kleine kubusvormige cellen. De hypoblast bij vissen (maar niet bij vogels en zoogdieren) bevat de voorlopers van zowel het endoderm als het mesoderm. Bij vogels en zoogdieren bevat het voorlopers van het extra-embryonale endoderm van de dooierzak.
Bij kippenembryo's vormt de vroege splitsing een area opaca (ondoorzichtig gebied) en een area pellucida (doorschijnend gebied), en het gebied daartussen wordt de marginale zone genoemd. De arae opaca is het perifere deel van het blastoderm (primitieve plooien) waar de cellen aan de dooier blijven zitten.[5]
Functie
Hoewel de hypoblast niet bijdraagt aan het embryo, beïnvloedt hij wel de oriëntatie van het embryo.[5] De hypoblast remt ook de vorming van primitiefstrepen. De afwezigheid van de hypoblast resulteert in meerdere primitiefstrepen in kippenembryo's. De primitieve, van het endoderm afkomstige dooierzak zorgt voor de juiste organogenese van de foetus en de uitwisseling van voedingsstoffen, gassen en afvalstoffen. Hypoblastcellen leveren ook chemische signalen die de migratie van epiblastcellen specificeren.
Vogels
Bij vogels wordt de vorming van primitiefstrepen gegenereerd door een verdikking van de epiblast, de sikkel van Koller genoemd. De sikkel van Koller wordt gecreëerd aan de achterste rand van de area pellucida, terwijl de rest van de cellen van de area pellucida (doorschijnen) aan de oppervlakte blijven, vorming de epiblast. Bij kuikens invagineren de mesodermcellen niet, zoals bij amfibieën, maar ze migreren mediaal en caudaal van beide kanten en creëren een verdikking in de middellijn die primitiefstreep wordt genoemd. De primitiefstreep groeit snel in lengte naarmate meer vermoedelijke mesodermcellen zich naar binnen blijven aggregeren. Gastrulatie begint in de area pellucida naast de achterste marginale zone, aangezien de hypoblast en de primitiefstreep daar beide beginnen. Het vogelembryo komt volledig uit de epiblast, en de hypoblast draagt aan geen enkele cel bij. De hypoblastcellen vormen delen van de andere membranen, zoals de dooierzak en de stele die de dooiermassa verbindt met het endodermale spijsverteringskanaal. Tussen de area opaca (ondoorzichtig gebied) en de sikkel van Koller bevindt zich een gordelachtig gebied dat de achterste marginale zone (PMZ=posterior marginal zone) wordt genoemd. De PMZ organiseert de knoop van Hensen of primitieve knoop in Amniota.
Het resulterende tweelaagse blastoderm (epiblast en hypoblast) wordt samengevoegd in de marginale zone van de area opaca, en de ruimte tussen de lagen vormt een blastocoel-achtige holte. Celdeling draagt bij aan de lengte die wordt geproduceerd door convergente extensie. Sommige cellen uit het voorste deel van de epiblast dragen bij aan de vorming van de knoop van Hensen. De knoop van Hensen is de organisator van de gastrulatie in het embryo van gewervelde dieren. Tegelijkertijd blijven de secundaire hypoblastcellen (endoblastcellen) naar voren migreren vanuit de achterste marginale zone van het blastoderm. De verlenging van de primitiefstreep is van dezelfde omvang als de voorste migratie van deze secundaire hypoblastcellen. De hypoblast stuurt de beweging van de primitiefstreep, die zich uiteindelijk uitstrekt tot ongeveer driekwart van de lengte van de area pellucida.