Tekst źródłowy strony Fotosynteza

{{wyróżnienie|DA}}
[[Plik:Fotosynteza3.png|thumb|250px|Najczęściej substratami fotosyntezy są dwutlenek węgla i woda, produktami – węglowodany i tlen, a źródłem energii – światło słoneczne|alt=Kolorowy schemat przebiegu fotosyntezy. W centralnej części ilustracji znajduje się fragment łodygi rośliny z zielonym liściem, w prawym górnym rogu schematycznie przedstawiono Słońce i docierającą z niego do liścia energię w postaci światła. Zaznaczone związki chemiczne biorące udział w procesie to woda, dostająca się do łodygi z dołu, dwutlenek węgla wchłaniany przez liść od góry, oraz wydostający się z niego u dołu tlen.]]
[[Plik:Blatt-wiki.jpg|thumb|250px|Źródłem zielonego koloru [[Liść|liścia]] jest [[Chlorofile|chlorofil]] ([[Barwniki fotosyntetyczne|barwnik fotosyntetyczny]])|alt=Kolorowa fotografia, zbliżenie zielonego liścia z wyraźnie widocznym użyłkowieniem.]]

'''Fotosynteza''' ({{greka|φῶς}} – światło, {{grc|σύνθεσις}} – łączenie) – proces wytwarzania [[Związki organiczne|związków organicznych]] z materii nieorganicznej zachodzący w [[komórka]]ch zawierających [[Chlorofile|chlorofil]] lub [[Bakteriochlorofile|bakteriochlorofil]], przy udziale [[światło|światła]]. Jest to jedna z najważniejszych przemian biochemicznych na [[Ziemia|Ziemi]]{{R|"Bryant-2006"}}. Proces ten utrzymuje wysoki poziom [[tlen]]u w [[Atmosfera|atmosferze]] oraz przyczynia się do wzrostu ilości [[Węgiel organiczny|węgla organicznego]] w puli węgla, zwiększając masę materii organicznej kosztem materii nieorganicznej.

Fotosynteza zachodzi w dwóch etapach – faza jasna (określana jako faza przemiany energii), w której światło jest [[Absorpcja (optyka)|absorbowane]], a jego energia jest zamieniana na [[Energia wiązania chemicznego|energię wiązań chemicznych]], a jako produkt uboczny wydzielany jest tlen, oraz faza ciemna (określana jako faza przemiany substancji), w której energia wiązań chemicznych, związków powstałych w fazie świetlnej, jest wykorzystywana do syntezy związków organicznych. Obie fazy zachodzą jednocześnie. Wydajność zamiany energii światła na energię wiązań chemicznych [[Węglowodany|węglowodanów]] wynosi 0,1–8%<ref name="url Chapter 1 – Biological energy production">{{cytuj stronę|url = http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency|tytuł = Chapter 1 – Biological energy production|autor = Miyamoto K|opublikowany = Food and Agriculture Organization of the United Nations|data dostępu = 2009-01-04}}</ref>. W uproszczonej formie sumaryczny przebieg fotosyntezy z [[Glukoza|glukozą]] jako syntezowanym węglowodanem zapisuje się{{R|"Brown-2003"}}:
: 6{{chem|H|2|O}} + 6{{chem|CO|2}} + ''hν'' (energia świetlna) → {{chem|C|6|H|12|O|6}} + 6{{chem|O|2}}↑;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp;ΔE = −2872 [[Kilodżul na mol|kJ/mol]] (–687 kcal/mol)
:: gdzie: ''h'' – [[stała Plancka]]; ''[[Ny (litera)|ν]]'' – [[częstotliwość]] fali

Najczęściej [[Substrat (chemia)|substratami]] fotosyntezy są [[dwutlenek węgla]] i [[woda]], [[Produkt reakcji|produktem]] – węglowodan i tlen (jako produkt uboczny), a [[Źródła światła|źródłem światła]] – [[Słońce]]. Zarówno bezpośrednie produkty fotosyntezy, jak i niektóre ich pochodne (np. [[skrobia]] i [[sacharoza]]) określane są jako [[asymilaty]].

W [[Komórka eukariotyczna|komórkach eukariotycznych]] proces fotosyntezy zachodzi w wyspecjalizowanych [[Organellum|organellach]] – [[chloroplast]]ach, zawierających [[barwniki fotosyntetyczne]]. U roślin organami zawierającymi komórki z chloroplastami są głównie [[Liść|liście]], będące podstawowymi organami [[Asymilacja (biologia)|asymilacyjnymi]]. Pewne ilości chloroplastów zawierają także komórki niezdrewniałych [[łodyga|łodyg]] oraz kwiatów i owoców. Ze względu na rozkład wody i wydzielanie tlenu [[sinice]] i fotosyntetyzujące [[eukarionty]] zalicza się do organizmów o oksygenicznym typie fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu. Wśród bakterii jedynie sinice przeprowadzają fotosyntezę w sposób opisany powyżej. Pozostałe jako [[donor]]ów elektronów używają związków siarki lub prostych związków organicznych. Tlen w takim przypadku nie jest wydzielany, a proces określa się jako anoksygeniczny typ fotosyntezy.

== Organizmy wykorzystujące fotosyntezę ==
Dawniej wszystkie [[organizm]]y wyposażone w [[Chlorofile|chlorofil]] zaliczano do jednego królestwa – [[Rośliny|roślin]]. Badania [[Ewolucja|ewolucjonistów]] wykazały, że zdolność do fotosyntezy nie jest dobrym kryterium oceny [[Filogeneza|związków filogenetycznych]]. Fotosynteza tlenowa (z uwolnieniem tlenu) wykształciła się pierwotnie jedynie u [[Sinice|sinic]], natomiast [[aparat fotosyntetyczny]] organizmów eukariotycznych (chloroplast) jest wynikiem [[Teoria endosymbiozy|endosymbiozy]]{{R|"Whatley-1993"}}{{R|"Douglas-1998"}}{{R|"Reyes-Prieto-2007"}}.

Organizmy uzyskujące energię metaboliczną na drodze fotosyntezy to:
* wszystkie rośliny (nieliczne wyjątki to rośliny [[Heterotrofizm|cudzożywne]]: [[Rośliny pasożytnicze|pasożytnicze]] i tzw. [[Myko-heterotrofy|saprofityczne]]);
* niektóre [[protisty]], takie jak [[eugleniny]], [[bruzdnice]], [[złotowiciowce]], [[różnowiciowce]], [[okrzemki]], [[brunatnice]];
* część [[Bakterie|bakterii]] i [[Archeony|archeanów]]: sinice, [[bakterie zielone]], [[bakterie purpurowe]], [[heliobakterie]] oraz [[halobakterie]] (uzyskujące energię w procesie fotochemicznym odmiennym od klasycznej fotosyntezy).

W przypadku protistów i bakterii zdolnych do przeprowadzania fotosyntezy część gatunków może korzystać zarówno z energii światła, gdy jest dostępne, jak i wykorzystywać związki organiczne jako źródło energii, gdy światło nie jest dostępne. Organizmy takie określa się jako [[Miksotrofizm|miksotrofy]].

[[Plik:Hydra viridis.jpg|thumb|200px|[[Stułbia zielona]] (''Hydra viridis'') – zwierzę wykorzystujące fotosyntezę dzięki symbiozie z zoochlorellami|alt=Kolorowa fotografia stułbii zielonej na ciemnym tle – wodnego zwierzęcia o nieregularnym kształcie i kolorze zielonym, pochodzącym od glonów, z którymi stułbia żyje w symbiozie.]]
Ze względu na istnienie ścisłych powiązań symbiotycznych, z efektów fotosyntezy niemal bezpośrednio mogą korzystać [[porosty]], a także organizmy zasadniczo cudzożywne posiadające [[Zoochlorella|zoochlorelle]], [[zooksantelle]] i [[cyjanelle]].

Niektóre ślimaki morskie, np. ''[[Elysia chlorotica]]'', przyswajają chloroplasty z przyjmowanego pokarmu i przechowują w swoich ciele, gdzie nadal zachodzi fotosynteza{{R|"Muscatine-1973"}}. Niektóre geny jądrowe komórek roślinnych zostały na drodze [[Poziomy transfer genów|poziomego przepływu genów]] przeniesione do [[genom]]u ślimaków, dzięki czemu chloroplasty są zaopatrywane w białka, które pozwalają im przetrwać{{R|"Rumpho-2008"}}.

U większości zwierząt i protistów będących [[Gospodarz (biologia)|gospodarzami]] dla tzw. kleptochloroplastów [[symbioza]] ta nie jest aż tak zaawansowana, gdyż chloroplasty pozbawione produktów [[NDNA|genomu jądrowego]] skonsumowanych glonów są w stanie przeżyć w ciele nowego gospodarza najwyżej 2–3 miesiące{{R|"McFadden-1996"}}.

Stosunkowo często zwierzęta i protisty są gospodarzami dla fotosyntetyzujących jednokomórkowych glonów, a nie tylko chloroplastów. Glony takie nazywa się [[endofit]]ami, a w zależności od barwy i przynależności taksonomicznej wyróżnia się wśród nich zoochlorelle, zooksantelle i cyjanelle{{R|"Kawecka-1994a"}}. Stopień współzależności bywa różny – niektóre endosymbiotyczne glony są silnie uwstecznione, zachowując pewną autonomię tak, że istnieje niemal płynna granica między uznawaniem za [[endosymbiont]]y lub za autonomiczne chloroplasty (np. [[prochlorofity]] oraz zawierające [[nukleomorf]] chloroplasty [[Kryptomonady|kryptomonad]] i chlorarachniofitów).

== Fotosynteza eukariotów ==
[[Plik:Fotosynteza.svg|thumb|250px|Fotosynteza przebiega dwuetapowo. W fazie jasnej powstają NADPH, [[Adenozyno-5′-trifosforan|ATP]] oraz tlen. W cyklu Calvina CO<sub>2</sub> jest [[Redukcja (chemia)|redukowany]] z wytworzeniem [[Monosacharydy|prostych cukrów]].|alt=Kolorowy schemat przedstawiający dwa etapy fotosyntezy i związki między nimi. Faza pierwsza, tak zwana jasna, oznaczona zielonym prostopadłościanem, przyjmuje wodę i energię w postaci światła, a w jej efekcie powstaje tlen. Faza druga, ciemna, tak zwany Cykl Calvina, oznaczona na schemacie jako owal, przyjmuje dwutlenek węgla, a w jej efekcie powstają cukry. Fazy są od siebie zależne poprzez związki chemiczne wymieniane między nimi, z fazy jasnej do ciemnej trafiają ATP oraz NADPH, natomiast z ciemnej do jasnej NADPH+ oraz ADP+Pi]]

Na proces fotosyntezy składają się dwa etapy:
* faza jasna lub inaczej faza świetlna zachodząca w błonach [[tylakoid]]ów, polegająca na przekształceniu energii zawartej w świetle do energii [[Wiązanie chemiczne|wiązań chemicznych]] dwóch związków chemicznych: ATP i [[Dinukleotyd nikotynoamidoadeninowy|NADPH]]. Oba [[związki przenoszące energię]] wytwarzane są dzięki przenoszeniu elektronów poprzez kolejne przenośniki. [[Kwant]]y światła pochłonięte przez cząsteczki barwników asymilacyjnych służą do oderwania [[elektron]]ów od cząsteczek [[Chlorofile|chlorofilu]], a przyłączonych do kompleksów białkowych znajdujących się w błonach tylakoidów. Energia światła wykorzystywana jest do oderwania elektronów od cząsteczki wody i przeniesienia ich przez system przekaźników elektronów na utlenioną formę NADP<sup>+</sup>. W transporcie elektronów biorą udział kompleksy barwnikowo-lipidowo-białkowe: [[fotoukład]] I (PS I), fotoukład II (PS II), [[Kompleks cytochromów b6f|kompleks cytochromowy b<sub>6</sub>f]] trwale związane z błonami, oraz ruchliwe przekaźniki elektronów w postaci [[plastochinon]]u i [[Plastocyjanina|plastocyjaniny]]. Transport elektronów przez wymienione przenośniki prowadzi także do wytworzenia różnicy stężeń [[Jon wodorowy|jonów wodorowych]] w poprzek błon. Energia zmagazynowana w tej postaci jest wykorzystywana przez enzym, [[Syntaza ATP|syntazę ATP]], do wytworzenia ATP. Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie jasnej przedstawia równanie (nie przedstawia ono jednak ściśle proporcji NADPH do ATP):

: 2 H<sub>2</sub>O + 2 NADP<sup>+</sup> + 3 ADP + 3 [[Fosforany|P<sub>i</sub>]] → 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 3 ATP + O<sub>2</sub>

* faza ciemna nazywana także [[Cykl Calvina|cyklem Calvina-Bensona]] zachodząca w stromie chloroplastów. Energia zgromadzona w ATP i NADPH+H<sup>+</sup> wykorzystywana jest do przekształcenia dwutlenku węgla do prostych związków organicznych. Następuje to poprzez przyłączenie CO<sub>2</sub> do pięciowęglowego związku – [[Rybulozo-1,5-bisfosforan|1,5-bisfosforybulozy]]. Powstały związek sześciowęglowy rozpada się na dwie cząsteczki zawierające po trzy atomy węgla, które po zredukowaniu przy użyciu NADPH+H<sup>+</sup> stanowią pierwszy trwały produkt fotosyntezy – [[aldehyd 3-fosfoglicerynowy]] ([[Triozy|triozę]]). W wyniku ich przekształcania powstaje glukoza oraz odtwarzana jest 1,5-bisfosforybuloza konieczna do związania kolejnych cząsteczek dwutlenku węgla.

: Uproszczony zapis reakcji zachodzących w fazie ciemnej przedstawia równanie:

: 3 CO<sub>2</sub> + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H<sup>+</sup> → C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub> + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP<sup>+</sup> + 3 H<sub>2</sub>O

=== Faza jasna ===
[[Plik:Schema-photosysteme.svg|thumb|300px|Schemat przekazywania energii do centrum reakcji: 1 – [[foton]] (kwant światła), 2 – cząsteczka chlorofilu, 3 – [[Fotoukład|centrum reakcji]], 4 – wybity [[elektron]], 5 – fotoukład. Energia wzbudzenia przekazywana jest do centrum reakcji przez kolejne cząsteczki chlorofilu.]]
[[Plik:Stany wzbudzone chlorofilu(pl).svg|thumb|300px|[[Chlorofile|Chlorofil]] zdolny jest do [[Absorpcja (optyka)|pochłonięcia]] [[kwant]]u światła niebieskiego lub czerwonego.]]
{{Osobny artykuł|Fosforylacja fotosyntetyczna}}
Zamiana energii światła na energię wiązań chemicznych jest możliwa dzięki absorpcji kwantów światła (fotonów) przez chlorofil. Cząsteczka tego [[Substancje barwiące|barwnika]] może absorbować zarówno kwant [[światło widzialne|światła czerwonego]] (λ<sub>maks</sub> = 634 nm), przechodząc ze [[Stan podstawowy|stanu podstawowego]] (trypletowego) do pierwszego [[Stan wzbudzony|stanu wzbudzonego]] (pierwszego stanu singletowego), jak i kwant światła niebieskiego, przechodząc ze stanu podstawowego do drugiego stanu wzbudzonego (drugiego stanu singletowego). Drugi stan wzbudzenia jest wyjątkowo nietrwały, cząsteczka chlorofilu szybko przechodzi do pierwszego stanu wzbudzenia, rozpraszając różnicę energii między stanami. Energia pierwszego stanu wzbudzenia może być przekazana poprzez kolejne cząsteczki chlorofilu układu antenowego do centrum reakcji fotoukładu, wybijając z niego elektron. Energia wzbudzonego chlorofilu może być też wyemitowana jako kwant światła, co obserwuje się jako czerwone promieniowanie [[Fluorescencja|fluorescencyjne]]{{R|"Kopcewicz-2005a"}} w postaci [[ciepło|ciepła]]. Jego część może być ponownie wykorzystana do fotosyntezy{{r|gruszecki}}.

Niezależnie od tego czy zostanie pochłonięty kwant światła niebieskiego, czy kwant światła czerwonego, do wybicia elektronu z centrum reakcji używana jest jedynie energia pierwszego stanu wzbudzonego. W absorpcji światła biorą także udział barwniki należące do [[Karotenoidy|karotenoidów]]. Ich maksima absorpcji (400–500&nbsp;nm) częściowo się pokrywają z maksimum absorpcji chlorofili (barwa niebieska), ale zakres obejmuje również część widma w niewielkim stopniu absorbowaną przez chlorofile (barwa niebieskozielona i zielona). W związku z tym udział karotenoidów zwiększa wykorzystane światła o część pasma słabo absorbowaną przez chlorofile. Cząsteczki karotenoidów znajdujące się w antenach fotosyntetycznych przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji za pośrednictwem chlorofilu. Barwniki pomocnicze znajdują się w [[Kompleksy zbierające światło|kompleksach zbierających światło]] ([[Język angielski|ang.]] ''light-harvesting complex'' LHC) nazywanych także antenami pomocniczymi. Anteny pomocnicze to kompleksy barwnikowo-białkowe otaczające centrum reakcji, do którego przekazują energię wzbudzenia barwników w nich występujących{{R|"Kopcewicz-2002-5.1"}}. LHC II towarzyszący fotoukładowi II składa się z białka o masie 26 [[Jednostka masy atomowej|kDa]], siedmiu cząsteczek chlorofilu&nbsp;a, sześciu cząsteczek chlorofilu&nbsp;b i dwóch cząsteczek karotenoidów{{R|"Kühlbrandt-1994"}}. LHC II do pewnego stopnia wykorzystuje też [[ciepło|energię cieplną]], dzięki czemu możliwe jest wykorzystanie światła o niższej energii{{r|gruszecki}}. Poza pełnieniem funkcji barwników pomocniczych karotenoidy chronią aparat fotosyntetyczny przed uszkodzeniem w przypadku nadmiaru światła{{R|"Frank-1996"}}. 

Zakres światła wychwytywany przez chlorofil, tj. 380–710&nbsp;nm, określany jest jako [[promieniowanie czynne fotosyntetycznie]] ([[Język angielski|ang.]] ''photosynthetically active radiation'' PAR). Jest to pewne uproszczenie, gdyż co prawda większość fotoautotrofów wykorzystuje właśnie światło o tej [[Długość fali|długości fali]], mimo to istnieją organizmy, których zakres długości fal światła używanego do fotosyntezy wykracza poza te wartości. Światło słoneczne niesie promieniowanie o różnych [[Długość fali|długościach fali]], a PAR na poziomie morza stanowi ok. 44% jego całej energii{{R|"Weiner-1999"}}. Ponadto dzięki wykorzystywaniu energii cieplnej w fotoukładzie II, może być wykorzystana energia bliskiej podczerwieni{{r|gruszecki}}. Również PAR jest nierównomiernie wykorzystywane przez różne grupy organizmów, zwłaszcza wodnych. Czerwona i niebieska cześć widma absorbowana przez chlorofile jest w dużym stopniu pochłaniana przez wodę. Sinice i [[krasnorosty]] absorbują światło z udziałem kompleksów barwnikowo-białkowych o nazwie fikobilisomy, w których oprócz białek występują barwniki należące do grupy fikobilin. Fikobilisomy podobnie jak układy antenowe LHC przekazują energię wzbudzenia do centrum reakcji zawierającego chlorofil. Pojedynczy fikobilisom zawiera setki fikobilin i wykazuje maksimum absorpcji w zakresie 470–650&nbsp;nm{{R|"Berg-2007a"}}. Badania ''[[in vitro]]'' na glonach wykazały, że β-[[Karoteny|karoten]] przekazuje chlorofilowi 10% energii świetlnej, [[Luteina (barwnik)|luteina]] – 60%, a [[fukoksantyna]] – 100%. Badania ''[[in vivo]]'' wykazały, że u [[Zielenice|zielenic]] na chlorofil przekazywane jest około połowy energii pochłanianej przez karotenoidy, u sinic – 10–15%, natomiast u glonów zawierających fukoksantynę ([[stramenopile]] takie jak okrzemki i brunatnice) – 70–80%. Taką samą wydajność uzyskują glony, u których energia słoneczna wychwytywana jest przez [[fikobiliny]], tj. sinice i krasnorosty{{R|"Gumiński-1990"}}. W doświadczeniach na glonach ''[[Chlorella]]'' wykazano, że na 2500 wzbudzonych cząsteczek chlorofilu powstawała jedna cząsteczka O<sub>2</sub>{{R|"Berg-2007b"}}.
[[Plik:Faza jasna fotosyntezy.svg|thumb|300px|'''Schemat fazy jasnej fotosyntezy.''' Użyte skróty: P-680 centrum reakcji fotoukładu II; P-700 centrum reakcji fotoukładu I; Phe [[feofityna]]; K Mn kompleks rozkładający wodę; Q<sub>A</sub> Q<sub>B</sub> plastochinon połączony z białkiem; PQ wolny plastochinon; b<sub>6w</sub> wysokopotencjałowy [[Hem (biochemia)|hem]] [[Cytochromy|cytochromu]] b<sub>6</sub>; b<sub>6n</sub> niskopotencjałowy hem cytochromu b<sub>6</sub>; FeS centrum żelazowo-siarkowe białka Rieskego; PC plastocyjanina; A cząsteczka chlorofilu; A<sub>1</sub> witamina K<sub>1</sub>; F<sub>x</sub> [[Centrum żelazowo-siarkowe|centra żelazowo-siarkowe]]; F<sub>D</sub> [[ferredoksyna]]; FNR reduktaza ferredoksyna-NADP]]

==== Fosforylacja niecykliczna ====
Energia kwantów światła przekazana do centrum reakcji fotoukładu II powoduje wybicie elektronu{{R|"Rutherford-1989"}}. Elektron jest przekazywany przez cząsteczkę feofityny, a następnie poprzez cząsteczki plastochinonu połączone z białkami na wolny plastochinol. Powstały wskutek redukcji plastochinonu, [[Hydrochinon|plastochinol]] przemieszcza się w błonie [[tylakoid]]u, na drodze [[Dyfuzja|dyfuzji]], do kompleksu cytochromowego b<sub>6</sub>f. W obrębie kompleksu cytochromowego b<sub>6</sub>f zachodzi [[cykl Q]], w wyniku którego dodatkowe [[Jon wodorowy|protony]] H<sup>+</sup> przemieszczane są ze stromy chloroplastów do wnętrza tylakoidów. Kompleks cytochromowy b<sub>6</sub>f przekazuje elektron na niewielkie białko zawierające [[miedź]] – plastocyjaninę. Odbiorcą elektronów od plastocyjaniny jest fotoukład I{{R|"Chitnis-1996"}}, po uprzednim wybiciu elektronów z centrum reakcji. Wybicie elektronu z centrum reakcji fotoukładu I odbywa się poprzez wzbudzenie cząsteczki chlorofilu. Elektron wybity z centrum reakcji fotoukładu I przekazywany jest na cząsteczkę NADP<sup>+</sup>, która staje się formą zredukowaną NADPH. W przekazaniu elektronu na cząsteczkę NADP<sup>+</sup> bierze udział kilka przekaźników, między innymi cząsteczka [[Witamina K|witaminy K]] (filochinon) oraz ferredoksyna. Miejsce po elektronie oderwanym z centrum reakcji fotoukładu II zapełniane jest przez elektron oderwany z wody. Reakcja ta jest przeprowadzana przez [[kompleks rozkładający wodę]]{{R|"Duysens-1961"}}{{R|"Kopcewicz-2005b"}}. Po oderwaniu 4 elektronów następuje rozszczepienie 2 cząsteczek wody na 4 protony i cząsteczkę tlenu{{R|"Dau-2007"}}. W wyniku uwalniania protonów z rozkładu wody wewnątrz tylakoidu (lumenie), pobierania protonów podczas redukcji NADP<sup>+</sup> w [[Stroma (biologia)|stromie]] chloroplastu oraz transportu protonów w cyklu Q, ze stromy do wnętrza tylakoidu, powstaje gradient protonowy – różnica stężeń protonów na zewnątrz i wewnątrz tylakoidu. Gradient protonowy jest wykorzystywany przez kompleks syntazy ATP do wytwarzania drugiego produktu fazy jasnej – ATP{{R|"Boyer-1997"}}. Opisany szlak wędrówki elektronów z cząsteczki wody na cząsteczkę NADP<sup>+</sup> określa się jako fosforylację niecykliczną{{R|"Yachandra-1993"}}{{R|"Nugent-1996"}}.

[[Plik:Z-scheme (pl).svg|frame|left|Schemat Z fotosyntezy. Zmiany potencjału redukcyjnego poszczególnych przenośników elektronów tworzą zygzak – stąd określenie graficznego schematu zmian potencjału oksydoredukcyjnego. 4Mn – kompleks rozkładający wodę, Tyr – reszta tyrozyny, P680 – para specjalna chlorofilu fotoukładu II, Phe – feofityna, Q<sub>A</sub>, Q<sub>B</sub> – cząsteczki plastochinonu związane z białkami fotoukładu, PQ – pula plastochinonu błony tylakoidów, Cyt b<sub>6</sub>f – kompleks cytochromowy b<sub>6</sub>f, PC – plastocyjanina, P700 – para specjalna chlorofilu fotoukładu I, A<sub>0</sub> – cząsteczka chlorofilu, A<sub>1</sub> – filochinon, F<sub>X</sub>, F<sub>A</sub>, F<sub>B</sub> – centra żelazowo-siarkowe, F<sub>D</sub> – ferredoksyna, FNR – reduktaza ferredoksyna-NADP.]]
{{clear}}

==== Fosforylacja cykliczna ====
W okresie zwiększonego zapotrzebowania na ATP elektron z ferredoksyny może zostać przeniesiony nie na NADP<sup>+</sup>, lecz na kompleks cytochromowy b<sub>6</sub>f, by następnie poprzez plastocyjaninę powrócić do centrum reakcji fotoukładu I. Takiemu cyklicznemu transportowi elektronów towarzyszy przenoszenie protonów przez błonę tylakoidu, wytwarzanie gradientu stężeń protonów i [[syntaza ATP]], nie powstaje jednak NADPH. Opisany szlak wędrówki elektronu nosi nazwę fosforylacji cyklicznej{{R|"Arnon-1984"}}{{R|"Kopcewicz-2005c"}}.

=== Faza ciemna ===
{{Osobny artykuł|cykl Calvina}}

Związki będące produktami fazy ciemnej fotosyntezy zostały szczegółowo poznane dzięki badaniom Melvina Calvina i Andrew Bensona, za co w [[1961]] roku [[Melvin Calvin]] otrzymał [[Laureaci Nagrody Nobla w dziedzinie chemii|nagrodę Nobla w dziedzinie chemii]]. Badania te wykazały, że [[Izotopy|izotop]] [[Węgiel (pierwiastek)|węgla]] [[Węgiel-14|<sup>14</sup>C]] podawany organizmom fotosyntetyzującym pojawia się najpierw w związku trójwęglowym – [[Kwas 3-fosfoglicerynowy|kwasie 3-fosfoglicerynowym]]. Z tego powodu rośliny, u których pierwszym produktem asymilacji CO<sub>2</sub> jest związek trójwęglowy, określa się jako ''rośliny typu C<sub>3</sub>''{{R|"Calvin-1976"}}.

[[Plik:Cykl Calvina.svg|thumb|center|500px|Schemat fazy ciemnej fotosyntezy. Czerwone liczby przed nazwą związku oznaczają liczbę cząsteczek biorących udział w reakcji.]]

==== Faza karboksylacji ====
Dwutlenek węgla przyłączany jest do 1,5-bisfosforybulozy. Enzymem katalizującym przyłączenie cząsteczki CO<sub>2</sub> jest karboksylaza 1,5-bisfosforybulozy określana też jako karboksydysmutaza lub [[Rubisco|RuBisCO]] ({{lang|en}} ''ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase''). Enzym ten jest jednym z najbardziej rozpowszechnionych białek w przyrodzie. W wyniku przyłączenia cząsteczki CO<sub>2</sub> do 1,5-bisfosforybulozy powstaje nietrwały związek sześciowęglowy – 1,5-bisfosfo-2-karboksy-3-ketoarabitol, który niemal natychmiast rozpada się na dwie cząsteczki kwasu 3-fosfoglicerynowego{{R|"Lorimer-1981"}}.

==== Faza redukcji ====
Kwas 3-fosfoglicerynowy jest fosforylowany ze zużyciem ATP powstającego w fazie jasnej do kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego. Drugi produkt fazy jasnej jest z kolei zużywany w reakcji redukcji kwasu 1,3-bisfosfoglicerynowego do aldehydu 3-fosfoglicerynowego{{R|"Buchanan-1992"}}.

==== Faza regeneracji ====
Z [[Aldehyd 3-fosfoglicerynowy|aldehydu 3-fosfoglicerynowego]] oraz pozostającego w stanie równowagi izomeru – [[fosfodihydroksyaceton]]u w cyklu reakcji (patrz schemat) z udziałem enzymów przenoszących części łańcuchów węglowych odtwarzany jest [[akceptor]] CO<sub>2</sub> [[Rybulozo-1,5-bisfosforan|1,5-bisfosforybuloza]]. Po związaniu 6 cząsteczek CO<sub>2</sub> z cyklu może zostać wyprowadzona 1 cząsteczka [[heksozy]]{{R|"Buchanan-1992"}}.

Reakcje te zachodzą w stromie chloroplastów i są określane jako [[cykl Calvina]]-Bensona. Jest to tzw. faza bezpośrednio niezależna od światła fotosyntezy. Należy jednak podkreślić, że światło stymuluje również niektóre enzymy cyklu Calvina-Bensona poprzez utrzymywanie w stanie zredukowanym ich [[Tiole|grup sulfhydrylowych]]{{R|"Scheibe-1990"}}.

=== Modyfikacje fotosyntezy ===
==== Fotosynteza C<sub>4</sub> (cykl Hatcha-Slacka) ====
{{Osobny artykuł|Fotosynteza C4}}
[[Plik:Lisc c4.svg|thumb|350px|W liściu roślin o fotosyntezie C<sub>4</sub> występują komórki [[Epiderma|epidermy]] – '''E''' nie zawierające chloroplastów, komórki [[mezofil]]owe o cienkich ścianach komórkowych zawierające chloroplasty – '''M''' i [[komórki pochew okołowiązkowych]] o grubych [[ściana komórkowa|ścianach komórkowych]] także zawierające chloroplasty – '''BS''', otaczające [[Wiązki przewodzące|wiązkę przewodzącą]] – '''W''']]
Fotosynteza C<sub>4</sub> to proces wiązania dwutlenku węgla u roślin określanych nazwą rośliny C<sub>4</sub>. Rośliny te wykształciły mechanizmy anatomiczne i fizjologiczne pozwalające na zwiększenie stężenia CO<sub>2</sub> w komórkach, w których zachodzi cykl Calvina-Bensona{{R|"Kopcewicz-2005d"}}.

Przystosowania anatomiczne polegają na zróżnicowaniu komórek zaangażowanych w wiązanie CO<sub>2</sub> na komórki mezofilowe oraz komórki pochew okołowiązkowych. Komórki pochew okołowiązkowych posiadają grubą ścianę komórkową, zwykle wysyconą [[Suberyna|suberyną]], dzięki czemu ściana komórkowa jest w bardzo małym stopniu przepuszczalna dla [[gaz]]ów. Proces wiązania CO<sub>2</sub> przebiega w komórkach mezofilu, gdzie dwutlenek węgla przyłączany jest do [[Kwas fosfoenolopirogronowy|fosfoenolopirogronianu]]. W reakcji tej powstaje związek czterowęglowy – [[kwas szczawiooctowy]]. Jest on w zależności od gatunku rośliny przekształcany do [[Asparagina|asparaginianu]] lub [[Kwas jabłkowy|jabłczanu]] i w tej postaci przenoszony do komórek pochew okołowiązkowych. Tam zachodzi reakcja [[Dekarboksylacja|dekarboksylacji]] i wydzielenie CO<sub>2</sub>, który jest włączany do cyklu Calvina-Bensona. Cykl ten zachodzi tylko w komórkach pochew okołowiązkowych, gdzie stężenie CO<sub>2</sub> przekracza 10–20 razy stężenie CO<sub>2</sub> w komórkach mezofilu. Fotosynteza C<sub>4</sub> jest zatem sposobem zagęszczania CO<sub>2</sub> w tych komórkach, gdzie zachodzi cykl Calvina-Bensona (w komórkach pochew okołowiązkowych). Przy zwiększonym stężeniu CO<sub>2</sub> druga reakcja katalizowana przez enzym RuBisCO – przyłączanie do 1,5-bisfosforybulozy tlenu – rozpoczynająca szlak metaboliczny o nazwie [[fotooddychanie]] praktycznie nie zachodzi. Proces fotosyntezy u roślin C<sub>4</sub> przebiega wydajniej. CO<sub>2</sub> nie jest tracony w procesie fotooddychania, jednak nakład energetyczny na związanie jednej cząsteczki CO<sub>2</sub> jest większy niż u roślin C<sub>3</sub>{{R|"Hatch-1987"}}.

Rośliny C<sub>4</sub> podzielono na trzy podtypy:
* Podtyp NADP-ME
* Podtyp NAD-ME
* Podtyp PEP-CK{{R|"Gutierrez-1974"}}.

Kryterium podziału jest rodzaj enzymu odpowiedzialnego za przeprowadzenie reakcji dekarboksylacji w komórkach pochew okołowiązkowych. Jest to odpowiednio: enzym jabłczanowy (ME) zależny od NADP, enzym jabłczanowy zależny od NAD i karboksykinaza fosfoenolopirogronianu (PEP-CK). Do roślin C<sub>4</sub> należą gatunki z wielu rodzin, np.: [[kukurydza]], [[Cukrowiec lekarski|trzcina cukrowa]], [[proso zwyczajne]], [[sorgo]], występujących w klimacie zwrotnikowym. Wiele z nich występuje jednak w warunkach klimatu umiarkowanego (w Europie ponad 100 gatunków w stanie naturalnym){{R|"Kortschak-1965"}}.

==== Fotosynteza C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub> ====
Fotosynteza C<sub>3</sub>-C<sub>4</sub> zachodzi u roślin, u których pierwszym produktem asymilacji CO<sub>2</sub> jest związek czterowęglowy, lecz reakcje cyklu Calvina-Bensona zachodzą zarówno w komórkach mezofilu, jak i komórkach pochew okołowiązkowych. Rośliny o fotosyntezie pośredniej między C<sub>3</sub> a C<sub>4</sub> posiadają anatomiczne zróżnicowanie komórek na komórki mezofilowe i komórki pochew okołowiązkowych{{R|"Rawsthorne-1992"}}.

Wśród glonów występują gatunki zdolne zarówno do asymilacji dwutlenku węgla przez RuDP, jak i PEP, a więc przechodzące w zależności od warunków z jednego typu do drugiego, takie jak zielenica [[chlorella zwyczajna]] (''Chlorella vulgaris'') lub ''[[Porphyridium cruentum]]'' (krasnorost){{R|"Gumiński-1990"}}.

==== Fotosynteza CAM ====
{{Osobny artykuł|Fotosynteza CAM}}
[[Plik:CAM-cycle (pl).svg|thumb|400px|Schemat przebiegu cyklu CAM. W nocy wytwarzany jest fosfoenolopirogronian, który po połączeniu z CO<sub>2</sub> tworzy jabłczan. W dzień jabłczan zgromadzony w [[Wakuola|wakuoli]] rozkładany jest z wydzieleniem CO<sub>2</sub> zużywanego w cyklu Calvina.]]
U roślin z rodziny [[Gruboszowate|gruboszowatych]] (''Crassulaceae''), wykryto po raz pierwszy specyficzny przebieg fotosyntezy, nazwany [[Fotosynteza CAM|fotosyntezą CAM]] ({{lang|en}}'' Crassulacean Acid Metabolism'') – kwasowy [[metabolizm]] węgla gruboszowatych. Proces ten zachodzi także np. u [[ananas]]ów i licznych [[Sukulenty|sukulentów]] z różnych rodzin botanicznych, a także roślin zasiedlających kwaśne wody, np. [[Jezioro lobeliowe|jeziora lobeliowe]]. Rośliny te w dzień zamykają szparki, przez co wymiana gazowa jest ograniczona, a woda zatrzymywana w tkankach, natomiast w nocy otwierają je, a pochłonięty CO<sub>2</sub> jest przyłączany do fosfoenolopirogronianu (podobnie jak u roślin C<sub>4</sub>), w wyniku czego tworzy się jabłczan, który magazynowany jest w wakuoli. W ciągu dnia, gdy rośliny mogą wykorzystywać energię światła słonecznego w fazie jasnej fotosyntezy, pochodzący z rozkładu jabłczanu CO<sub>2</sub> zasila cykl Calvina. Przez to roślina może prowadzić fotosyntezę przy zamkniętych aparatach szparkowych{{R|"Kopcewicz-2005e"}}.

=== Pseudocykliczny transport elektronów ===
Przy znacznym natężeniu światła w chloroplastach zużywany jest nie tylko CO<sub>2</sub>, ale także O<sub>2</sub>. Tlen może być redukowany do [[Nadtlenek wodoru|nadtlenku wodoru]] H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> z udziałem fotoukładu I{{R|"Steiger-1981"}}. Przeniesienie elektronów na O<sub>2</sub> zamiast na NADP<sup>+</sup> nosi nazwę [[Reakcja Mehlera|reakcji Mehlera]]{{R|"Mehler-1951"}}. Tworzenie reaktywnych form tlenu O<sub>2</sub><sup>−</sup> oraz H<sub>2</sub>O<sub>2</sub> ma miejsce przede wszystkim w chloroplastach ze zbyt małą ilością NADP<sup>+</sup>. Zbyt mała ilość NADP<sup>+</sup> występuje głównie podczas oświetlania roślin  natężeniem światła, kiedy fotosyntetyczny transport elektronów przebiega bardzo wydajnie, niemal cała pula NADP<sup>+</sup> obecna w chloroplastach pozostaje w stanie zredukowanym. W takiej sytuacji elektrony mogą być przekazywane na tlen, co prowadzi do powstawania gradientu protonów i [[Syntaza ATP|syntazy ATP]], zapobiegając jednocześnie uszkodzeniu fotoukładów. Ze względu na syntazę ATP przy braku syntezy NADPH taki transport elektronów jest określany jako pseudocykliczny transport elektronów{{R|"Allen-1975"}}. Badania wykazały, że poza ochroną fotoukładów transport elektronów na O<sub>2</sub> reguluje interakcje pomiędzy cyklicznym a niecyklicznym transportem elektronów{{R|"Heber-1978"}}. Chociaż stężenia tlenu nie wymienia się zwykle jako czynnika wpływającego na natężenie fotosyntezy, to w sytuacji intensywnego oświetlenia w wyniku [[Fotoliza wody|fotolizy wody]] stężenie tlenu w komórkach jest na tyle duże, że reakcja Mehlera ma znaczący udział w wydajności całego procesu fotosyntezy.

=== Wydajność energetyczna fotosyntezy ===
[[Plik:Conversion of light in leaves.svg|thumb|300px|Zamiana energii słonecznej na węglowodany w liściu{{R|"Taiz-2002"}}]]
Całkowite utlenienie glukozy do CO<sub>2</sub> i H<sub>2</sub>O w reakcji:

C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> + 6O<sub>2</sub> → 6CO<sub>2</sub> + 6H<sub>2</sub>O

prowadzi do zmiany [[Entalpia swobodna|energii swobodnej]] ΔG°'= 2796 [[Dżul|kJ]] mol <sup>−1</sup>.

Wytworzenie jednego [[mol]]a [[Glukoza|glukozy]] w reakcjach cyklu Calvina zgodnie z danymi przedstawionymi na schemacie wymaga 12 moli NADPH i 18 moli ATP. Utlenienie NADPH do NADP<sup>+</sup> odpowiada ΔG°'=220 kJ mol <sup>−1</sup>. Dla reakcji hydroliza ATP do ADP i Pi ΔG°'=31 kJ mol <sup>−1</sup>. Zatem 12 moli NADPH stanowi (12 × 220 kJ) 2640 kJ, a 18 moli ATP (18 × 31 kJ) 558 kJ. W sumie do wytworzenia jednego mola glukozy zostaje zużyte 3198&nbsp;kJ. Wydajność energetyczna cyklu Calvina-Bensona wynosi więc 87%. Do związania jednej cząsteczki CO<sub>2</sub> konieczna jest absorpcja minimum 8 kwantów światła (4 kwanty na każdy z fotoukładów). Powstanie jednej cząsteczki glukozy wymaga związania 6 cząsteczek dwutlenku węgla, potrzebne jest zatem 48 kwantów światła. Jeden mol kwantów światła czerwonego to 176 kJ. Na wytworzenie 1 mola glukozy potrzebne jest więc (48 × 176 kJ × mol<sup>−1</sup>) 8448 kJ. Wydajność energetyczna całego procesu fotosyntezy dla światła czerwonego wynosi więc 33%. Chlorofil może absorbować zarówno kwanty światła czerwonego, jak i niebieskiego, którego mol kwantów niesie energię 268 kJ. W tym przypadku na wytworzenie glukozy potrzebne jest (48 × 268 kJ × mol<sup>−1</sup>) 12864 kJ energii, a wydajność procesu wynosi 22%. Dla światła fioletowego teoretyczna wydajność zmiany energii światła na energię wiązań chemicznych wynosi ok. 19%{{R|"Kopcewicz-2005f"}}. W komórce w absorpcji światła biorą udział chlorofile oraz inne barwniki asymilacyjne przekazujące energię do centrów reakcji z różną efektywnością, zależną od warunków, dlatego dokładne określenie wydajności całego procesu nie jest możliwe. Efektywność zamiany energii docierającej do roślin jako światło na energię zgromadzoną w [[Biomasa|biomasie]] wynosi od 3 do 6%, w zależności od typu fotosyntezy{{R|"Zhu-2008"}}{{R|"ONZ-2008"}}.

== Fotosynteza u prokariontów ==
Do organizmów [[Prokarionty|prokariotycznych]] zdolnych do korzystania ze światła jako źródła energii należą: sinice, bakterie zielone, bakterie purpurowe, heliobakterie oraz należące do odrębnej [[Domena (biologia)|domeny]] wykorzystujące światło w odmienny sposób niż pozostałe organizmy fotosyntetyzujące halobakterie{{R|"Kunicki-Goldfinger-2005a"}}.

Oksygeniczny (tlenorodny) typ fotosyntezy, z wydzieleniem tlenu, występuje jedynie u sinic. Przebieg fotosyntezy u tych bakterii nie różni się znacząco od przebiegu fotosyntezy u roślin. Charakterystyczną cechą sinic są układy antenowe zawierające jako barwnik pomocniczy fikobiliny i związane z nimi [[fikobiliproteiny]] takie jak [[fikocyjanina]] lub [[fikoerytryna]]. Układy antenowe sinic określane są jako [[fikobilisomy]]. Niektóre z sinic w określonych warunkach mogą także przeprowadzać anoksygeniczą fotosyntezę z wykorzystaniem jako donora elektronów H<sub>2</sub>S {{R|"Cohen-1986"}}.
Pozostałe bakterie wykazują wyłącznie anoksygeniczny typ fotosyntezy, bez wydzielania tlenu. Łańcuch transportu elektronów może przypominać albo fotoukład I – tak jest w przypadku bakterii zielonych siarkowych i heliobakterii, albo fotoukład II – tak jest w przypadku bakterii purpurowych i bakterii zielonych nitkowatych{{R|"Kopcewicz-2002b"}}.

=== Bakterie zielone i heliobakterie ===
[[Plik:Fotosynteza bakterii zielonych.svg|thumb|300px|Schemat transportu elektronów w fotosyntezie bakterii zielonych. P-840 – centrum reakcji fotoukładu, MQ – menachinon, cyt<sub>553</sub> – cytochrom 553, FeS – centrum żelazo-siarkowe, Fd – ferredoksyna, FMN – mononukleotyd flawinowy, Bchl<sub>663</sub> – bakteriochlorofil 663.]]
[[Bakterie zielone]] siarkowe mogą wykorzystywać jako źródło elektronów [[wodór]], [[siarkowodór]], [[Tiosiarczany|tiosiarczan]], a nawet pierwiastkową siarkę{{R|"Kunicki-Goldfinger-2005b"}}. Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają [[bakteriochlorofile]] a, c, d i e. W skład centrum jedynego fotoukładu wchodzi bakteriochlorofil&nbsp;a. Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriochlorofil 663, centrum żelazo-siarkowe, ferredoksynę, mononukleotyd flawinowy i ostatecznie redukuje nukleotyd nikotynoadeninowy (NAD<sup>+</sup>). Transport elektronów w tym procesie ma charakter linearny, a układ przenośników obecnych w fotoukładzie jest zbliżony do fotoukładu I obecnego u roślin{{R|"Kopcewicz-2002b"}}.

Istnieje także możliwość powrotu elektronu do centrum reakcji poprzez menachinon (witamina K<sub>2</sub>), kompleks cytochromowy bc i [[cytochrom c]]. Podczas takiego cyklicznego transportu elektronów następuje przenoszenie protonów w poprzek błony plazmatycznej i wytworzenie [[Gradient elektrochemiczny|siły protonomotorycznej]], koniecznej do syntazy ATP. Taka droga odpowiadałby cyklicznemu transportowi elektronów w fosforylacji cyklicznej roślin{{R|"Strzałka-1998"}}.

Podobny łańcuch transportu elektronów posiadają heliobakterie. Są one jedynymi bakteriami posiadającymi bakteriochlorofil&nbsp;g{{R|"Kunicki-Goldfinge-2005"}}. Nie posiadają struktur porządkujących kompleksy biorące udział w fotosyntezie, a barwniki asymilacyjne znajdują się wprost w błonie komórkowej. Centrum reakcji z bakteriochlorofilem g wykazuje maksimum absorpcji przy 798 [[Nanometr|nm]]. Heliobakterie są względnymi [[Autotrofizm|autotrofami]]. W środowisku bez dostępu do światła przechodzą na metabolizm heterotroficzny, wykorzystując do wzrostu mleczan i pirogronian{{R|"Kopcewicz-2002b"}}.

[[Strategia metaboliczna]] niektórych przedstawicieli heliobakterii, bakterii purpurowych i bakterii zielonych polegająca na wykorzystywaniu energii świetlnej określana jest jako [[fototrofia]] z różnymi odmianami – [[Strategia metaboliczna|fotoorganoheterotrofia]], gdy źródłem elektronów ([[Reduktor (chemia)|reduktorem]]) są związki organiczne, [[fotolitoheterotrofia]], gdy są to substancje nieorganiczne (związki siarki, wodór), a w obu przypadkach źródłem węgla są związki organiczne, natomiast gdy źródłem węgla jest dwutlenek węgla – [[fotoorganoautotrofia]], gdy źródłem elektronów są związki organiczne i [[fotolitoautotrofia]], gdy są to substancje nieorganiczne{{R|"Weiner-1999b"}}. Zatem tylko te dwa ostatnie przypadki fotoredukcji są właściwą fotosyntezą.

=== Bakterie purpurowe ===
[[Plik:Fotosynteza bakterii purpurowych.svg|thumb|300px|Przebieg transportu elektronów w chromatoforach bakterii purpurowych. P-870 – centrum reakcji fotoukładu, BPhe – bakteriofeofityna, QA – chinon związany z fotoukładem, Q – wolny chinon obecny w błonach chromatoforów, QH<sub>2</sub> – zredukowany chinon, cyt c<sub>2</sub> – cytochrom c<sub>2</sub>, FeS – białko Rieskiego.]]
[[Bakterie purpurowe]] jako źródło elektronów mogą wykorzystywać związki siarki, siarkę pierwiastkową, wodór oraz proste związki organiczne (np. jabłczan, bursztynian). Kompleksy antenowe tych bakterii zawierają [[bakteriochlorofile]] a lub b. Fotoukład bakterii purpurowych przypomina fotoukład II występujący u roślin{{R|"Kopcewicz-2002b"}}. Zawiera trzy polipeptydy o masie 21, 24, 32 [[Jednostka masy atomowej|kDa]], 4 cząsteczki bakteriochlorofilu, 2 cząsteczki bakteriofeofityny, i cząsteczką karotenoidu, dwa chinony i atom żelaza{{R|"Deisenhofer-1989"}}. Maksimum absorpcji przypada na długość fali 870&nbsp;nm, stąd określenie fotoukładu P-870{{R|"Schlegel-2004"}}.

Elektron wybity przez światło z fotoukładu przenoszony jest kolejno na bakteriofeofitynę (bakteriochlorofil pozbawiony [[magnez]]u), następnie poprzez [[Chinony|chinon]] A przenoszony jest na cząsteczkę chinonu swobodnie przemieszczającą się w błonie. Ze zredukowanego chinonu elektron trafia na kompleks [[Cytochrom bc1|cytochromowy bc<sub>1</sub>]], a z niego na cytochrom c<sub>2</sub>, który przenosi elektron do centrum reakcji fotoukładu. W przedstawionym cyklicznym, transporcie elektronów wytwarzane jest jedynie ATP. NADH<sub>2</sub> lub NADPH<sub>2</sub> wytwarzany jest prawdopodobnie bez udziału światła w odwrotnym łańcuchu transportu elektronów. Elektrony odrywane od związku będącego donorem (H<sub>2</sub>S, H<sub>2</sub>, S<sub>2</sub>O<sub>3</sub><sup>2−</sup>, związki organiczne) przenoszone są na cytochrom c<sub>2</sub>. Następnie trafiają na cytochrom b, co wymaga nakładu energii w postaci ATP. Z cytochromu b elektrony przenoszone są na chinon, a z niego na cząsteczkę NAD<sup>+</sup> lub NADP<sup>+</sup>. Transport elektronów z chinonu na NAD<sup>+</sup> także odbywa się wbrew potencjałowi i wymaga zużycia ATP. W efekcie zachodzenia odwrotnego łańcucha transportu elektronów wytwarzana jest siła redukcyjna w postaci NADH<sub>2</sub> (NADPH<sub>2</sub>) niezbędna do redukcji CO<sub>2</sub>. Związki, które posłużyły jako donory elektronów, przekształcane są w siarkę, wodę lub kwasy organiczne{{R|"Kunicki-Goldfinger-2005c"}}{{R|"Kunicki-Goldfinge-2005"}}{{R|"Schlegel-2004"}}.

NADH oraz ATP wytworzone przy okazji transportu elektronów zużywane są w cyklu Calvina-Bensona, [[Odwrotny cykl Krebsa|odwrotnym cyklu Krebsa]]{{R|"Hügler-2005"}}. W redukcji CO<sub>2</sub>, poza NADH, może także uczestniczyć zredukowana ferredoksyna. Związkiem, z którym łączy się CO<sub>2</sub>, może być [[Koenzym A|acetylo-CoA]] lub bursztynylo-CoA, co prowadzi do powstania odpowiednio [[Kwas pirogronowy|pirogronianu]] lub 2-oksoglutaranu{{R|"Schlegel-2004"}}.

=== Halobakterie ===
W odmienny sposób energię świetlną wykorzystują halobakterie, w których błonie komórkowej znajduje się specyficzne białko połączone z barwnikiem – [[bakteriorodopsyna]]. Kompleks ten może pochłaniać kwanty światła, przechodząc w stan wzbudzenia. Powrót do stanu podstawowego umożliwia przeniesienie przez błonę protonu. Przeniesienie protonów na zewnątrz komórki prowadzi do powstania gradientu elektrochemicznego wykorzystywanego następnie przez syntazę ATP zlokalizowaną w błonie komórkowej do syntazy ATP{{R|"Schlegel-2004b"}}{{R|"Kopcewicz-2002b"}}.

== Ewolucja fotosyntezy ==
[[Plik:Stromatolites.jpg|thumbnail|250px|Kopalne [[stromatolity]] prawdopodobnie zostały utworzone przez bakterie o fotosyntezie zbliżonej do sinic i pochodzą ze skał mających 3,5 miliarda lat.]]
Fotosynteza jest ewolucyjnie bardzo starym procesem. Dowody chemiczne oraz znalezione [[skamieniałości]] wskazują, że fotosyntezujące sinice podobne do współcześnie występujących ''[[Chroococcales]]'' istniały 2,5–2,6 miliarda lat temu{{R|"Kazmierczak-2002"}}. Poprzedzały je z pewnością różne formy fotosyntetyzujących bakterii anoksygenicznych. Dane uzyskane przez badanie izotopów węgla sugerują, że [[Asymilacja (biologia)|asymilacja]] węgla przez organizmy autotroficzne zachodziła co najmniej miliard lat wcześniej{{R|"Kutschera-2004"}}{{R|"Walter-1983"}}. Natura najwcześniejszych organizmów fotosyntetyzujących nie jest dobrze znana. Główne elementy aparatu fotosyntetycznego to centra reakcji, kompleksy antenowe, kompleksy transferu elektronów i asymilacji węgla. Elementy te nie mają wspólnej historii ewolucji we wszystkich organizmach, dlatego na [[aparat fotosyntetyczny]] najlepiej patrzeć jako na mozaikę elementów, z których każdy ma swoją własną historię ewolucji. Istnieją dwie szkoły badania pochodzenia centrów reakcji i fotosyntezy. Pierwsza z nich widzi początek rozwoju centrów reakcji jeszcze w fazie prebiotycznej{{R|"Mauzerall-1992"}}, druga szkoła widzi centra reakcji rozwijające się od [[Cytochrom b|cytochromu b]] w bakteriach{{R|"Meyer-1994"}}.

Przedstawiane są dwa modele kolejnego etapu rozwoju centrów reakcji w bakteriach purpurowych, bakteriach zielonych i sinicach.

W modelu selektywnej utraty wspólny przodek zawierał zarówno centrum reakcji PS I, jak centrum reakcji PS II. Ewolucja centrów reakcji w bakteriach purpurowych i bakteriach zielonych nitkowatych doprowadziła do utraty centrum reakcji PS I. Z kolei rozwój bakterii zielonych siarkowych oraz heliobakterii doprowadził do utraty centrum reakcji PS II. Oba centra reakcji PS I i PS II pozostały u sinic{{R|"Vermaas-1994"}}.

W modelu połączenia wspólny przodek występował w dwóch liniach, jeden zawierał centrum reakcji PS I, a drugi zawierał centrum reakcji PS II. Linia pierwsza dała początek zielonym bakteriom siarkowym oraz heliobakterii, linia druga zapoczątkowała bakterie purpurowe i zielone bakterie nitkowate. Dwa centra reakcji sinic byłyby skutkiem połączenia organizmu zawierającego centrum reakcji PS I i organizmu zawierającego centrum reakcji PS II {{R|"Xiong-2002"}}.
Historia ewolucji różnych kompleksów antenowych – LHC wydaje się całkiem niezależna. Przejście z anoksygenicznej do tlenowej fotosyntezy miało miejsce, kiedy sinice nauczyły się używać wody jako dawcy elektronów do wytwarzania siły redukcyjnej używanej do redukcji CO<sub>2</sub>. Przed tym przejściowym dawcą elektronów mógł być nadtlenek wodoru, a jeszcze wcześniej źródłem siły redukcyjnej mogłyby być [[jon]]y [[żelazo|żelaza]].

[[Komórka eukariotyczna|Komórki eukariotyczne]] zdolność do fotosyntezy posiadły około 1,6 mld lat temu poprzez wchłonięcie na drodze [[Endocytoza|endocytozy]] bakterii fotosyntetyzujących o typie fotosyntezy występującej u sinic{{R|"Margulis-1970"}}. Dowodem takiego pochodzenia chloroplastów jest posiadanie własnego materiału genetycznego przez chloroplasty oraz całkowitego aparatu [[Transkrypcja (genetyka)|transkrypcji]] i [[Translacja (genetyka)|translacji]] potrzebnego do wytworzenia [[Białka|białek]] zapisanych w [[Chloroplastowy DNA|genach chloroplastowych]]. [[Gen]]y chloroplastu wykazują znaczne podobieństwo do genów sinic, niemniej jednak znaczna część białek chloroplastowych jest obecnie kodowana przez geny jądrowe i muszą być importowane do chloroplastów z [[Cytoplazma|cytozolu]].

Jednorazowa endosymbioza{{R|"Whatley-1979"}} nie wyjaśnia pochodzenia wszystkich organizmów eukariotycznych posiadających chloroplasty. Dlatego przyjmuje się, że doszło do przynajmniej dwóch, a prawdopodobnie do wielu endosymbioz, w wyniku których powstały współczesne komórki fotosyntetyzujących protistów. [[Wtórna endosymbioza]] umożliwia fotosyntezę u organizmów takich jak: [[kryptomonady]], [[chlorarachniofity]], eugleniny, okrzemki, brunatnice, złotowiciowce i innych. W przypadku dwóch pierwszych grup chloroplasty zawierają [[nukleomorf]]y, tj. resztki [[Jądro komórkowe|jądra komórkowego]] [[endosymbiont]]a, w przypadku kryptomonad – pierwotnego krasnorostu, w przypadku chlorarachniofitów – pierwotnej zielenicy{{R|"Palmer-1996"}}.

Najstarsza skamieniałość trawy ''[[Tomlinsonia]]'', o anatomii liścia typowej dla roślin C<sub>4</sub> pochodzi sprzed 12–13 mln lat{{R|"Edwards-2001"}}. Rozsądne granice powstania fotosyntezy C<sub>4</sub> u traw to okres pomiędzy 30 a 15 mln lat temu{{R|"KEELEY-2003"}}. Około 5–8 mln lat temu, gdy stężenie CO<sub>2</sub> w atmosferze spadło do około 200 μbar przy 20 mbar O<sub>2</sub>, rośliny wykorzystujące fotosyntezę tego typu stały się na ekologicznie dominujące na lądach. W czasach współczesnych fotosynteza C<sub>4</sub> odpowiada za 20–30% [[Asymilacja węgla|asymilacji węgla]] na lądach{{R|"Osborne-2006"}}{{R|"Edwards-2001"}}.

== Czynniki wpływające na natężenie fotosyntezy ==
=== Natężenie światła ===
[[Plik:Intensywnosc fotosyntezy w zaleznosci od swiatla.svg|thumb|350px|Krzywa świetlna fotosyntezy dla roślin C3 i C4. Linia zielona pokazuje zmiany natężenia fotosyntezy mierzone jako pobierania CO<sub>2</sub> dla roślin o fotosyntezie typu C<sub>3</sub>, a krzywa czerwona dla roślin o fotosyntezie typu C<sub>4</sub>. Natężenie fotosyntezy wzrasta wraz ze wzrostem natężenia światła tylko do pewnego momentu. 1 – oddychanie komórkowe (oddychanie ciemniowe), 2 – świetlny punkt kompensacyjny, 3 – punkt wysycenia fotosyntezy, 4 – początek [[Fotoinhibicja|fotoinhibicji]]{{R|"Šebánek-1983a"}}{{R|"Bjorkman-1973"}}.]]

W sprzyjających warunkach rośliny mogą zużytkować w procesie fotosyntezy około 5% energii docierającego do liści światła. Ze względu na zakres absorpcji poszczególnych długości fali przez barwniki fotosyntetyczne na wydajność fotosyntezy wpływa jedynie natężenie światła w zakresie 400–700 nm. Natężenie światła biorącego udział w fotosyntezie określa się najczęściej jako gęstość przepływu fotonów fotosyntetycznych (PPFD – {{lang|en}} ''photosynthetic photon flux density'') wyrażaną w µmol (fotonów z zakresu 400–700 nm) m<sup>−2</sup> <sup>s-1</sup>. Przy pełnym nasłonecznieniu PPFD przekracza 1500 µmol m<sup>−2</sup> s<sup>−1</sup>{{R|"Knapp-1993"}}. Zależność fotosyntezy od [[Natężenie oświetlenia|natężenia światła]] obrazuje tak zwana krzywa świetlna. W przypadku braku oświetlania rośliny wydzielają CO<sub>2</sub> produkowany podczas [[Oddychanie komórkowe|oddychania komórkowego]]. Przy bardzo małym natężeniu światła, proces wydzielania CO<sub>2</sub> w oddychaniu komórkowym, przeważa nad fotosyntetycznym wiązaniem CO<sub>2</sub> i roślina nadal wydziela dwutlenek węgla. Przy pewnym natężeniu światła specyficznym dla gatunku rośliny i panujących warunków (np. [[Temperatura|temperatury]]) dochodzi do zrównania pobierania CO<sub>2</sub> w procesie fotosyntezy i wydzielania CO<sub>2</sub> w procesie oddychania komórkowego, punkt ten nazywany jest [[Punkt kompensacyjny świetlny|świetlnym punktem kompensacyjnym]]. Rośliny wykorzystujące fotosyntezę C<sub>3</sub> mają wartość tego punktu niższą niż rośliny o fotosyntezie C<sub>4</sub>. Przy natężeniu światła powyżej świetlnego punktu kompensacyjnego następuje dalszy wzrost natężenia fotosyntezy. Przy pewnym natężeniu światła, charakterystycznym dla każdej z roślin, dochodzi do wysycenia procesu fotosyntezy. Punkt ten nazywa się świetlnym punktem wysycenia. Jest on wyższy dla roślin o fotosyntezie C<sub>4</sub> niż dla roślin o fotosyntezie C<sub>3</sub>. Również u roślin określanych jako [[Rośliny światłolubne|światłolubne (heliofity)]] świetlny punkt wysycenia jest wyższy niż dla roślin określane jako [[Rośliny cieniolubne|cieniolubne (skiofity)]] lub cienioznośne. Długie działanie światła o dużym natężeniu prowadzi do uszkodzenia aparatu fotosyntetycznego i obniżenia wiązania CO<sub>2</sub> przez roślinę. Zjawisko hamowania fotosyntezy przez duże natężenie światła nosi nazwę [[Fotoinhibicja|fotoinhibicji]] i jest głównie efektem uszkodzenia fotoukładu II{{R|"Szweykowska-1998a"}}{{R|"Kopcewicz-2005g"}}.

W wodzie światło ulega pochłanianiu, dlatego jego dostępność jest znacznie bardziej ograniczona niż na lądzie. Organizmy przeprowadzające fotosyntezę pod wodą muszą wykorzystywać dostępne światło bardziej efektywnie. W czasie maksymalnego rozwoju w jeziorach, [[fitoplankton]] może pochłaniać 70% docierającego światła{{R|"Lampert-2001a"}}. Im głębiej, tym więcej światła ulega rozproszeniu i pochłonięciu. Ilość światła, przy której następuje kompensacja świetlna, dla różnych gatunków ma specyficzną wartość i występuje na różnych głębokościach. Głębokość, na której oddychanie (rozkład [[Związki organiczne|materii organicznej]]) równoważy fotosyntezę (tworzenie materii organicznej) w [[ekosystem]]ie jako całości nazywa się [[Poziom kompensacyjny|poziomem kompensacyjnym]]. Umownie jest to głębokość, do której dociera 1% światła fotosyntetycznie czynnego padającego na powierzchnię. W wodach mętnych jest to kilka metrów, w wodach przejrzystych do 150 m{{R|"Gumiński-1990"}}. Naświetloną strefę przypowierzchniową, w której fotosynteza przeważa nad oddychaniem, nazywa się [[Strefa eufotyczna|strefą eufotyczną]] lub trofogeniczną, a strefę poniżej poziomu kompensacyjnego – [[Strefa afotyczna|afotyczną]] lub trofolityczną. [[Makrofity]] są w stanie rozwijać się przy natężeniu co najmniej 2% światła padającego na powierzchnię. Rekordowe głębokości zasięgu makrofitów odnotowano w jeziorze [[Titicaca]] – rośliny naczyniowe (''[[Potamogeton strictus]]'') do 11 m, [[Ramienicowce|ramienice]] do 14 m, [[mchy]] do 29 m i jeziorze [[Tahoe]] – rośliny naczyniowe do 6,5 m, a ramienice i mchy do 75 m{{R|"Lampert-2001a"}}. W tym jeziorze [[produkcja pierwotna]] glonów osiąga mierzalne wartości na głębokości 105 m, a rozwój zielenicy ''Gongrosira'' zaobserwowano na głębokości 160 m{{R|"Kawecka-1994"}}. Z kolei przy samej powierzchni natężenie światła wywołuje fotoinhibicję. Występuje ona, gdy promieniowanie przekracza 200–800 [[Ajnsztajn|μE]] • m <sup>−2</sup> • s <sup>−1</sup>, a całkowicie wyklucza fotosyntezę przy wartościach powyżej 1400 μE • m <sup>−2</sup> • s <sup>−1</sup>. Fotoinhibicja może zachodzić na głębokości 0–0,5 m w wodach [[jezioro dystroficzne|humusowych]], a w jeziorach przezroczystych w słoneczne dni nawet do 30 m{{R|"Kawecka-1994"}}. Optymalne natężenie światła dla glonów zwykle jest rzędu tysięcy lub dziesiątek tysięcy [[Luks (fotometria)|luksów]]. Zależne jest od różnych czynników, takich jak temperatura czy stężenie dwutlenku węgla, a także jest różne u różnych organizmów. Przykładowo, u okrzemki z rodzaju ''[[Asterionella]]'' w warunkach naturalnych optymalne stężenie wynosiło 5000 [[Luks (fotometria)|lx]] w temperaturze 5&nbsp;°C, a 12 500 lx w temperaturze 17&nbsp;°C. W innych badaniach algologicznych fotoinhibicja dała się zauważyć przy natężeniu 10 000 lx, a fotosynteza ustawała całkowicie przy 100 000 lx{{R|"Gumiński-1990"}}. Rośliny i glony przystosowują się do małych natężeń światła zwiększaniem ilości chlorofilu (np. zielenica ''Chlorella'') albo reorganizując aparat fotosyntetyczny, co przyspiesza tempo fotosyntezy (np. okrzemka ''[[Cyclotella]]''){{R|"Lampert-2001a"}}. Czas potrzebny na adaptację do zmiany oświetlenia może wynosić od kilkunastu minut do kilkunastu dni{{R|"Kawecka-1994"}}.

U glonów stosunek białek do węglowodanów wśród ostatecznych produktów fotosyntezy jest odwrotnie proporcjonalny do natężenia światła. Przy silnym natężeniu światła [[biosynteza]] białek jest ograniczona, m.in. przez brak przyswajalnego azotu{{R|"Gumiński-1990"}}.

=== Barwa światła ===
[[Plik:Widmo czynnosciowe.svg|thumb|300px|Widmo czynnościowe fotosyntezy roślin, krasnorostu ''[[Porphyra]]'' oraz absorpcja dla głównych barwników fotosyntetycznych{{R|"Szweykowska-1998b"}}.]]
U roślin lądowych w największym stopniu wykorzystywana jest energia światła pochłanianego przez chlorofil (głównie niebieskie, w mniejszym, stopniu fioletowe, czerwone, pomarańczowe i żółte), a w mniejszym przez [[karotenoidy]]. U fotoautotrofów wodnych bywa odmiennie. U zielenic jest podobnie jak u roślin lądowych. U sinic najefektywniej wykorzystywane jest światło żółte pochłaniane przez niebieską fikocyjaninę, u wielu krasnorostów – światło żółte i zielone (pochłaniane przez czerwoną fikoerytrynę), okrzemek i brunatnic (glonów z grupy stramenopili) – światło niebieskie i zielone pochłaniane przez karotenoidy{{R|"Gumiński-1990"}}. Optymalna barwa światła (długość fali świetlnej) dla organizmów zajmujących różne siedliska wodne związana jest z różnicami w rozpraszaniu poszczególnych długości fal przez wodę. Barwa organizmu fotosyntetyzującego odpowiada pasmu widma, które jest w najmniejszym stopniu pochłaniane przez barwniki fotosyntetyczne. [[Glony]] występujące głęboko (np. w [[metalimnion]]ie) muszą zarówno mieć odpowiednią barwę (czerwoną), jak i wykazywać właściwości [[Rośliny cieniolubne|skiofityczne]]. Przykładem są czerwone sinice z gatunków ''Planktothrix rubescens'' i ''Planktothrix aghardii'' var. ''isothrix'' lub kryptomonady: ''Rhodomonas minuta'' osiągające optimum na głębokości, do której dociera 50% światła padającego na powierzchnię i ''Rhodomonas lens'', dla której jest to głębokość otrzymująca 10%{{R|"Lampert-2001a"}}. Niektóre glony zmieniają barwę w zależności od zasiedlanej głębokości, np. sinice ''Chamaesiphon subglobosus'' i ''Lingbya purpurescens'' przechodzą od barwy zielonej do krwistoczerwonej. Zmienność wykazują też inne sinice, krasnorosty i liczne glony morskie{{R|"Kawecka-1994"}}.

=== Dwutlenek węgla ===
[[Plik:Photosynthesis CO2 concentration.svg|thumb|300px|Wpływ stężenia CO<sub>2</sub> na natężenie fotosyntezy mierzone pobieraniem CO<sub>2</sub> u roślin C<sub>3</sub> i C<sub>4</sub>.]]

Stężenie dwutlenku węgla w [[Powietrze|powietrzu]] wynoszące około 0,036% jest znacznie niższe niż optymalne dla procesu fotosyntezy przy sprzyjających warunkach świetlnych i odpowiedniej temperaturze. W optymalnych warunkach natężenie fotosyntezy wzrasta aż do stężenia CO<sub>2</sub> około 0,1%. Przy wyjątkowo niskich stężeniach CO<sub>2</sub> procesy oddychania i fotooddychania wytwarzają więcej CO<sub>2</sub> niż jest asymilowane w fotosyntezie. Stężenie CO<sub>2</sub>, przy którym jego wydzielanie równoważy się z fotosyntetycznym pobieraniem, nosi nazwę [[punkt kompensacyjny stężenia dwutlenku węgla]]. Dla roślin o fotosyntezie C<sub>4</sub> jest on bliski zeru, a dla roślin o fotosyntezie C<sub>3</sub> zależnie od gatunku i temperatury leży on w przedziale 0,009–0,018% CO<sub>2</sub>. Natężenie fotosyntezy dla roślin C<sub>4</sub> jest przy niskich stężeniach dwutlenku węgla wyższe niż dla roślin C<sub>3</sub>. Przy wartościach bliskich stężeniu optymalnemu rośliny C<sub>3</sub> uzyskują niewielką przewagę w intensywności wiązania CO<sub>2</sub>, co wykorzystuje się to w uprawach szklarniowych poprzez „nawożenie” roślin CO<sub>2</sub> w sprzyjających warunkach temperaturowych i świetlnych. Stężenia CO<sub>2</sub> powyżej 1% są dla roślin toksyczne i powodują zahamowanie procesy fotosyntezy{{R|"Szweykowska-1998c"}}{{R|"Kopcewicz-2005h"}}. Badania na zielenicy ''[[Chlorella zwyczajna|Chlorella vulgaris]]'' nie wykazały, aby stężenie do 4% wpływało na aktywność RuBisCO, choć wpływało na niektóre inne enzymy biorące udział w metabolizmie węgla (jak anhydraza węglanowa czy karboksylaza PEP){{R|"Gumiński-1990"}}.

Bardziej skomplikowane są stosunki między stężeniem CO<sub>2</sub> a fotosyntezą w wodzie (fototrofy wodne). Dwutlenek węgla rozpuszczony w wodzie może występować w fazie cząsteczkowej lub jako jony HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> i CO<sub>3</sub><sup>2−</sup>. Proporcje występowania tych form zależą od odczynu wody i zawartości substancji buforujących, np. jonów wapnia tworzących [[bufor wodorowęglanowy]]. Przy wysokim [[Skala pH|pH]] przeważającą formą jest HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> i CO<sub>3</sub><sup>2−</sup>, przy niskim pH wzrasta zawartość CO<sub>2</sub> w postaci rozpuszczonego gazu. Postacie rozpuszczonego węgla nieorganicznego ({{lang|en}} ''DIC'', ''dissolved inorganic carbon'') są w różnym stopniu dostępne dla organizmów fotosyntetyzujących. Większość wykorzystuje niemal wyłącznie cząsteczkowy dwutlenek węgla; z kolei do przyswajania jonów wodorowęglanowych przystosowane jest mniej gatunków (np. zielenica ''Hydrodictyon africanum''{{R|"Raven-1968"}}, niektóre okrzemki{{R|"Roberts-2007"}}, niektóre rośliny naczyniowe). Zdolność do wiązania węgla w postaci jonów [[Wodorowęglany|wodorowęglanowych]] daje organizmom przewagę [[Konkurencja (ekologia)|konkurencyjną]], gdyż zwiększa wydajność pozyskiwania węgla. W niektórych badaniach organizmy zdolne do asymilacji HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> wykorzystywały większość całego dostępnego węgla (glony z rodzajów ''[[Anabaena]]'', ''[[Microcystis]]'' i ''[[Scenedesmus]]'' do 90%, makrofity takie jak [[wywłócznik kłosowy]] i [[rdestnica przeszyta]] do 70%), podczas gdy organizmy do tego niezdolne – zaledwie do 5%{{R|"Maberly-1983"}}. Poza tym organizmy zdolne do asymilacji jonów wodorowęglanowych mogą żyć w wodach o odczynie pH = 11, w których rozpuszczony dwutlenek węgla już nie występuje{{R|"Lampert-2001b"}}. Często glony najpierw zużywają jony wodorowęglanowe, a po ich wyczerpaniu natężenie fotosyntezy spada. Ten efekt jest szczególnie silny w wodach zasadowych, gdzie wodorowęglany i węglany to główna postać węgla nieorganicznego{{R|"Kawecka-1994b"}}. Z drugiej strony, zanurzone rośliny wodne niepotrafiące wykorzystywać HCO<sub>3</sub><sup>−</sup> i dla których niedostępny jest atmosferyczny dwutlenek węgla, mają punkt kompensacyjny pozwalający na wykorzystywanie mniejszych stężeń rozpuszczonego CO<sub>2</sub> (2–12μM), niż rośliny zdolne do zdobywania nieorganicznego węgla z innych źródeł (60–110 μM){{R|"Lampert-2001b"}}. Jony wodorowęglanowe nie są bezpośrednio włączane do cyklu Calvina, lecz po ich uprzedniej [[Dehydratacja (fizjologia)|dehydratacji]] przy użyciu powszechnie występującego u różnych organizmów enzymu – [[anhydrazy węglanowe]]j, a więc jako dwutlenek węgla. W tej postaci są wiązane przez RuBisCO{{R|"Gumiński-1990"}}. Aktywność anhydrazy węglanowej jest uzależniona m.in. od stężenia dwutlenku węgla – u ''Chlorella vulgaris'' przy jego zwiększonej koncentracji spada i spowalnia fotosyntezę. Przy normalnych lub niskich stężeniach CO<sub>2</sub> – wzrasta i wzmaga natężenie fotosyntezy{{R|"Gumiński-1990"}}. Jest to wynik wpływu odczynu (zależnego od stężenia dwutlenku węgla) na właściwości tego enzymu.

=== Temperatura ===
{|
| [[Plik:Photosynthesis temperature.svg|thumb|220px|Schemat zmian natężenia fotosyntezy u roślin C<sub>3</sub> i C<sub>4</sub> w zależności od temperatury{{R|"Šebánek-1983b"}}.]]
| [[Plik:Photosynthesis and respiration temperature.svg|thumb|220px|Schemat zmian natężenia fotosyntezy i oddychania roślin w zależności od temperatury{{R|"Šebánek-1983c"}}.]]
| [[Plik:Photosynthesis temperature and light.svg|thumb|220px|Schemat zmian natężenia fotosyntezy w zależności od natężenia światła w niskiej i wysokiej temperaturze{{R|"Šebánek-1983d"}}.]]
|}
Jak dla wszystkich procesów przeprowadzanych z użyciem enzymów, tak i dla fotosyntezy temperatura jest czynnikiem ograniczającym. Rośliny są w stanie przeprowadzać fotosyntezę w temperaturach niewiele poniżej zera (rośliny górskie) aż do temperatur zbliżających się do 50&nbsp;°C (rośliny pustyń). Nieco szerszy [[zakres tolerancji]] wykazują glony, zwłaszcza sinice. Eukariotyczne glony są w stanie żyć i fotosyntetyzować do temperatury 55–60&nbsp;°C, choć dla większości gatunków granica ta sięga zaledwie do 40&nbsp;°C. [[Termofil]]ne gatunki sinic przeprowadzają fotosyntezę do ok. 75&nbsp;°C w wodach obojętnych lub zasadowych i ok. 56&nbsp;°C w wodach kwaśnych{{R|"Kawecka-1994c"}}. Przy optymalnych warunkach świetlnych optimum temperaturowe wynosi około 30&nbsp;°C{{R|"Hew-1969"}} i jest niższe dla roślin C<sub>3</sub> niż dla roślin C<sub>4</sub>{{R|"Szweykowska-1998d"}}. Przy wyższych temperaturach natężenie fotosyntezy spada, co jest związane przede wszystkim ze wzrastającą intensywnością reakcji oddychania i fotooddychania w temperaturach powyżej 40&nbsp;°C. W temperaturze powyżej 40&nbsp;°C spada powinowactwo enzymu RuBisCO do CO<sub>2</sub>, przez co większego znaczenia nabiera druga funkcja tego enzymy – oksydacja 1,5-bisfosforybulozy. W temperaturze 60–70&nbsp;°C dochodzi do [[Denaturacja białka|denaturacji]] kompleksów chlorofilowo-białkowych, co prowadzi do całkowitego zaniku aktywności fotosyntetycznej rośliny. Zmiana właściwości enzymów biorących udział w reakcjach fotosyntezy to niejedyna przyczyna zmian w natężeniu fotosyntezy. Wraz ze wzrostem temperatury zwiększa się płynność błon komórkowych, co prowadzi do wycieku jonów, między innymi protonów, z wnętrza tylakoidów. W efekcie pomimo transportu elektronów przez przenośniki nie jest wytwarzany gradient protonowy niezbędny do syntazy ATP. W niskich temperaturach płynność błon komórkowych ulega zmniejszeniu, co ogranicza tempo dyfuzji ruchliwych przenośników elektronów, głównie plastochinonu i plastocyjaniny, a w konsekwencji obniża wydajność fazy jasnej fotosyntezy{{R|"Kopcewicz-2005i"}}. Wrażliwość na fotooksydację wzrasta wraz z temperaturą, przez co postuluje się, że duże natlenienie wód po letnich [[zakwit]]ach jest wraz z wysoką temperaturą przyczyną śmierci skądinąd ciepłolubnych gatunków sinic{{R|"Gumiński-1990"}}. Dla niektórych termofilnych sinic optymalna temperatura fotosyntezy wynosi 68–72&nbsp;°C, podczas gdy dla gatunków umiarkowanie termofilnych – 45–50&nbsp;°C. Z kolei niektóre [[Kriofile|kriofilne]] szczepy zielenicy [[Zawłotnia śnieżna|zawłotni śnieżnej]] ''Chlamydomonas nivalis'' optymalnie fotosyntetyzują przy temperaturze 3&nbsp;°C (choć dla innych szczepów tego gatunku to może być nawet 20&nbsp;°C){{R|"Kawecka-1994c"}}. U niektórych organizmów temperatura może modyfikować dominujący typ fotosyntezy. ''Chlorella vulgaris'' w temperaturze ok. 25&nbsp;°C przeprowadza cykl Hatcha-Slacka, natomiast w temperaturze niższej lub wyższej – typ C<sub>3</sub>{{R|"Gumiński-1990"}}.

=== Woda ===
Woda zwykle nie stanowi czynnika bezpośrednio wpływającego na wydajność fotosyntezy, jednak gospodarka wodna rośliny ma dla tego procesu pewne znaczenie. Zamknięcie aparatów szparkowych w sytuacji niedoboru wody w roślinie prowadzi do ograniczenia wnikania CO<sub>2</sub> do wnętrza liścia, a to z kolei powoduje zahamowanie fotosyntezy. Powstanie mechanizmów zapobiegających ograniczaniu fotosyntezy w warunkach niedoboru wody spowodowało wykształcenie roślin CAM i C<sub>4</sub> prowadzących dużo bardziej oszczędną gospodarkę wodą niż rośliny C<sub>3</sub>{{R|"Kopcewicz-2005j"}}.

=== Tlen ===
Stężenie tlenu w atmosferze jest stosunkowo stałe, jednak w komórce, do której tlen dociera przez aparaty szparkowe oraz jest wytwarzany w fazie jasnej fotosyntezy, lokalne stężenie tlenu może ulegać znaczącym wahaniom. Stężenie tlenu w cytoplazmie wzrasta przy intensywnym zachodzeniu fazy jasnej fotosyntezy. Jeśli aparaty szparkowe pozostają otwarte, O<sub>2</sub> zostaje usunięty z organów asymilacyjnych, jeśli jednak aparaty szparkowe pozostają zamknięte lub przymknięte, stężenie tlenu jest znacznie wyższe niż w roztworze, w którym rozpuszczone są składniki powietrza atmosferycznego. Tlen wpływa przede wszystkim na zachodzenie procesu utleniania 1,5-bisfosforybulozy, katalizowanego przez enzym RuBisCO. Zjawisko zwiększonego wydzielania CO<sub>2</sub> podczas oświetlania roślin oraz przez krótki okres po oświetlaniu nazywane jest fotooddychaniem, a jego bezpośrednią przyczyną jest dwufunkcyjność enzymu RuBisCO. Ze względu na konkurowanie o miejsce katalityczne karboksylazy 1,5-bisfosforybulozy przez CO<sub>2</sub> i O<sub>2</sub> wzrost stężenia tlenu, następujący podczas intensywnego zachodzenia fazy jasnej, prowadzi do zahamowania natężenia fotosyntezy. Jednocześnie intensywne zachodzenie fotosyntezy prowadzi do obniżenia stężenia CO<sub>2</sub> w komórce, co zwiększa udział reakcji rozpoczynającej fotooddychanie. Do zwiększenia stężenia tlenu dochodzi szczególnie podczas stresu, gdy w wyniku suszy, zasolenia lub wysokiej temperatury dochodzi do zamknięcia aparatów szparkowych, tlen nie może zostać usunięty z liści, a CO<sub>2</sub> dostarczany jest w niewystarczających ilościach. W tej sytuacji dochodzi do zwiększenia udziału fotooddychania. Prawdopodobnie fotooddychanie chroni rośliny rosnące w zmieniających się warunkach przed uszkodzeniem aparatu fotosyntetycznego poprzez wytwarzanie CO<sub>2</sub> i podtrzymywanie reakcji fazy ciemnej w warunkach niewystarczającego dostarczania CO<sub>2</sub> z atmosfery{{R|"Kopcewicz-2005k"}}. Rośliny przeprowadzające fotosyntezę C<sub>4</sub> nie wykazują fotooddychania i nie obserwuje się u nich wpływu stężenia tlenu na natężenie fotosyntezy, w stężeniach zbliżonych do stężenia tlenu w powietrzu atmosferycznym. Wykazują jednak większą wrażliwość na niskie temperatury{{R|"Szweykowska-1998e"}}.

W stężeniach tlenu wyższych od stężenia atmosferycznego także u roślin C<sub>4</sub> obserwuje się spadek natężenia fotosyntezy, co prawdopodobnie związane jest ze wzrostem natężenia reakcji Mehlera{{R|"Volk-1972"}}{{R|"Dai-1995"}}{{R|"Dai-1993"}}.

Wysokie stężenie tlenu powstającego przy intensywnej fotosyntezie może być przyczyną powstawania reaktywnych form tlenu i prowadzić do [[Utlenianie fotosensybilizowane|fotooksydacji]] chlorofilu i degradacji fotoukładów{{R|"Kopcewicz-2005l"}}.

Bakterie fotosyntetyzujące mogą być fakultatywnymi lub obligatoryjnymi [[anaerob]]ami. Zielone bakterie z rodziny ''Chlorobiaceae'' giną w obecności tlenu. Cześć bakterii purpurowych na świetle jest anaerobami, a w ciemności stają się heterotroficznymi [[aerob]]ami.

Wysokie stężenie tlenu jest toksyczne zwłaszcza dla sinic. Fotooksydacja zachodzi zwykle przy dłuższym działaniu światła i zwiększana jest przez wysoką temperaturę i niskie stężenie CO<sub>2</sub> i mineralnych substancji pokarmowych. Prawdopodobnie łagodzona jest przez karotenoidy{{R|"Gumiński-1990"}}.

== Kalendarium badań nad fotosyntezą ==
{{Osobny artykuł|Historia badań nad fotosyntezą}}

== Znaczenie ==
[[Plik:Seawifs global biosphere.jpg|thumb|400px|Rozkład biomasy na Ziemi mierzony jako stężenie chlorofilu&nbsp;a w wodach oceanów i jako indeks [[Znormalizowany różnicowy wskaźnik wegetacji|NDVI]] na lądach.]]

Fotosynteza jest jednym z podstawowych procesów biologicznych. Warunkuje ona istnienie absolutnej większości organizmów żywych na Ziemi. Dzięki reakcjom fotosyntezy możliwa jest przemiana materii nieorganicznej (CO<sub>2</sub>) w organiczną stanowiącą źródło energii dla organizmów [[Heterotrofizm|heterotroficznych]].

Jedynym alternatywnym źródłem związków organicznych jest proces [[Chemosynteza|chemosyntezy]] przeprowadzany przez niektóre bakterie. Ilość materii organicznej powstałej w wyniku chemosyntezy jest znikoma. Istnieją jednakże całe ekosystemy wokół [[Komin hydrotermalny|hydrotermalnych kominów oceanicznych]], w których produkcją związków organicznych zajmują się bakterie chemosyntetyzujące. Jednakże nawet w ekosystemach położonych na dnie oceanów poniżej zasięgu światła słonecznego odkryto bakterie zawierające bakteriochlorofil, co sugeruje, że zachodzi tam fotosynteza, w której źródłem energii są niewielkie ilości światła geotermalnego{{R|"Van Dover-1994"}}{{R|"Van Dover-1996"}}{{R|"Beatty-2005"}}{{R|"Yurkov-1999"}}. Pomimo produkcji substancji organicznych głównie na drodze chemosyntezy nawet te odległe od światła słonecznego ekosystemy pozostają zależne od procesu fotosyntezy zachodzącej na powierzchni kontynentów i oceanów. Liczne organizmy z wyższych [[Poziom troficzny|poziomów troficznych]] ([[Konsument (biologia)|konsumenci]]) żyjące w strefie afotycznej korzystają z tlenu będącego ubocznym produktem fotosyntezy i posiadają znaczne ilości [[Hemoglobina|hemoglobiny]] służącej do jego magazynowania {{R|"Weber-2003"}}{{R|"Arp-1987"}}.

To właśnie uboczny produkt fotosyntezy, tlen, jest niezbędny do życia wszystkich organizmów heterotroficznych z wyjątkiem [[Anaerob|bakterii beztlenowych]]. Z drugiej strony, tlen jako pierwiastek reaktywny może prowadzić do niszczenia związków organicznych i być toksyczny dla organizmów, nie tylko bezwzględnych anaerobów, dlatego niemal wszystkie obecnie żyjące na Ziemi organizmy wykształciły mniej lub bardziej skuteczne mechanizmy ochrony przed toksycznym działaniem tlenu. Paradoksalnie istnieją organizmy, które są jednocześnie zdolne do tlenorodnej fotosyntezy i ściśle beztlenowych innych procesów metabolicznych. Tak jest w przypadku niektórych sinic, które mogą anaerobowo [[Wiązanie azotu cząsteczkowego|wiązać wolny azot]] wyłącznie w oddzielonych od reszty [[Kolonia (biologia)|kolonii]] [[Heterocyty|heterocytach]]. Prawdopodobnie jednak we wczesnej historii życia tlen uwalniany przez pierwotne organizmy fotosyntetyzujące oksygenicznie był przyczyną swoistej [[Katastrofa ekologiczna|klęski ekologicznej]] i wymarcia znacznej części ówczesnych gatunków znanej jako [[katastrofa tlenowa]]{{R|"Weiner-1999c"}}. Obecny w [[Atmosfera|atmosferze]] Ziemi tlen jest skutkiem fotosyntezy. Proces fotosyntezy jest jednym z czynników ustalających poziom CO<sub>2</sub> w atmosferze ziemskiej. Jego obecna zawartość jest czynnikiem ograniczającym natężenie fotosyntezy. W wyniku fotosyntezy w ciągu roku na Ziemi gromadzone jest 10<sup>10</sup> ton węgla w postaci związków organicznych, co odpowiada energii około 4,2 × 10<sup>17</sup> kJ{{R|"Berg-2007c"}}.

Cała [[Energia (fizyka)|energia]] zawarta w paliwach kopalnych (np. [[Węgiel kamienny|węgiel]], [[torf]], [[Ropa naftowa|ropa]], [[gaz ziemny]]) pochodzi z procesu fotosyntezy, który zachodził w roślinach przez miliony lat. Wtórne produkty fotosyntezy wykorzystywane są jako różnego rodzaju produkty roślinne. Stanowią źródło [[pokarm]]u, [[Drewno (technika)|drewna]], surowców dla [[Przemysł chemiczny|przemysłu chemicznego]], [[Farmaceutyka|farmaceutyki]] i przetwórstwa{{R|"Więckowski-1998"}}.

== Zobacz też ==
{{Wikisłownik|fotosynteza}}
{{commonscat|Photosynthesis}}
* [[chlorooddychanie]]
* [[fotooddychanie]]
* [[sztuczna fotosynteza]]

== Przypisy ==
<references>
<ref name="Bryant-2006">{{Cytuj pismo | autor=Bryant D.A., Frigaard N.U | tytuł=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated | czasopismo=Trends in microbiology | rok=2006 | doi=10.1016/j.tim.2006.09.001 | wydanie=14 | wolumin=11 | miesiąc=listopad | pmid= 16997562 | strony=488–496}}</ref>
<ref name="Brown-2003">{{Cytuj książkę | nazwisko=Brown | imię=Theodore | nazwisko2=Nelson | imię2=John D. | nazwisko3=Kemp | imię3=Kenneth W. | autor link= | tytuł=Chemistry: the central science | url=https://archive.org/details/chemistrycentral00tlbr_506 | data=2003 | wydawca=Prentice Hall | miejsce=Upper Saddle River, N.J | isbn=0-13-048450-4 | strony=[https://archive.org/details/chemistrycentral00tlbr_506/page/958 958]}}</ref>
<ref name="Whatley-1993">{{Cytuj pismo | autor=Whatley J. M | tytuł=The endosymbiotic origin of chloroplasts| czasopismo=Int. Rev. Cytol. | rok=1993 | wydanie= | wolumin=144 | issn= 0074-7696|język= en| strony=259–299}}</ref>
<ref name="Douglas-1998">{{Cytuj pismo | autor=Douglas S.E | tytuł=Plastid evolution: origins, diversity, trends | czasopismo=Current opinion in genetics development | rok=1998 | wydanie=8 | wolumin=6 | miesiąc=grudzień | pmid= 9914199 | strony=655–661}}</ref>
<ref name="Reyes-Prieto-2007">{{Cytuj pismo | autor=Reyes-Prieto A., Weber A.P., Bhattacharya D | tytuł=The origin and establishment of the plastid in algae and plants | czasopismo=Annual review of genetics | rok=2007 | doi=10.1146/annurev.genet.41.110306.130134 | wydanie=41 | wolumin= | miesiąc=grudzień | pmid= 17600460 | strony=147–168}}</ref>
<ref name="Muscatine-1973">{{Cytuj pismo | autor=Muscatine L., Greene R.W | tytuł=Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs | czasopismo=International review of cytology | rok=1973 | wydanie=36 | wolumin= | pmid= 4587388 | strony=137–169}}</ref>
<ref name="Rumpho-2008">{{Cytuj pismo | autor=Rumpho M.E., Worful J.M., Lee J., Kannan K., Tyler M.S., Bhattacharya D., Moustafa A., Manhart J.R | tytuł=Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica | czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | rok=2008 | doi=10.1073/pnas.0804968105 | wydanie=105 | wolumin=46 | miesiąc=listopad | pmid= 19004808 | strony=17867–17871}}</ref>
<ref name="McFadden-1996">{{Cytuj pismo|nazwisko=McFadden|imię=G.I.|nazwisko2=Gilson|imię2=P.R.|nazwisko3=Hofmann|imię3=C.J.|nazwisko4=Adcock|imię4=G.J.|nazwisko5=Maier|imię5=U.G.|tytuł=Evidence that an amoeba acquired a chloroplast by retaining part of an engulfed eukaryotic alga|czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America|wydanie=91|wolumin=9|strony=3690–3694|język=en|data=1996-07-23|doi=10.1073/pnas.91.9.3690|pmid=8170970}}</ref>
<ref name="Kawecka-1994a">{{cytuj książkę | nazwisko= Kawecka | imię= Barbara | nazwisko2= Eloranta | imię2= Pertti Vesa | tytuł= Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych | url = |rozdział=Symbioza|strony= 106–108| data = 1994 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-11320-0}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005a">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=93}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2002-5.1">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=278–285}}</ref>
<ref name="Kühlbrandt-1994">{{Cytuj pismo | autor=Kühlbrandt W., Wang D.N., Fujiyoshi Y | tytuł=Atomic model of plant light-harvesting complex by electron crystallography | czasopismo=Nature | rok=1994 | doi=10.1038/367614a0 | wydanie=367 | wolumin=6464 | miesiąc=luty | pmid= 8107845 | strony=614–621}}</ref>
<ref name="Frank-1996">{{Cytuj pismo | autor=Frank H.A., Cogdell R.J | tytuł=Carotenoids in photosynthesis | czasopismo=Photochemistry and photobiology | rok=1996 | wydanie=63 | wolumin=3 | miesiąc=marzec | pmid= 8881328 | strony=257–264}}</ref>
<ref name="Weiner-1999">{{cytuj książkę |nazwisko=Weiner |imię=January |autor link=January Weiner |tytuł=Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej |wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce=Warszawa |rok=1999|strony=104 |isbn=83-01-12668-X}}</ref>
<ref name="Berg-2007a">{{Cytuj książkę |nazwisko= Berg | imię=Jeremy Mark | nazwisko2= Tymoczko | imię2=John L | nazwisko3= Stryer | imię3=Lubert | nazwisko4= Clarke | imię4=Neil D | nazwisko5= Szweykowska-Kulińska | imię5=Zofia | nazwisko6= Jarmołowski | imię6=Artur | nazwisko7= Augustyniak | imię7=Halina | tytuł= Biochemia | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.section.2704#2708 |data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-14379-4 | strony=544}}</ref>
<ref name="Berg-2007b">{{Cytuj książkę |nazwisko= Berg | imię=Jeremy Mark | nazwisko2= Tymoczko | imię2=John L | nazwisko3= Stryer | imię3=Lubert | nazwisko4= Clarke | imię4=Neil D | nazwisko5= Szweykowska-Kulińska | imię5=Zofia | nazwisko6= Jarmołowski | imię6=Artur | nazwisko7= Augustyniak | imię7=Halina | tytuł= Biochemia | url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/bv.fcgi?rid=stryer.section.2704 |data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-14379-4 | strony=543}}</ref>
<ref name="Rutherford-1989">{{Cytuj pismo |autor = Rutherford A. W| tytuł = Photosystem II, the water-splitting enzyme| czasopismo = Trends in biochemical sciences | rok = 1989 | wydanie = 14 | wolumin = 6 | miesiąc = czerwiec | pmid = 2669240 |język = en| strony = 227–232}}</ref>
<ref name="Chitnis-1996">{{Cytuj pismo | autor=Chitnis P.R | tytuł=Photosystem I | czasopismo= Plant physiology | rok=1996 | wydanie=111 | wolumin=3 | miesiąc=lipiec | pmid= 8754676 |język= en| strony=661–669}}</ref>
<ref name="Duysens-1961">{{Cytuj pismo | autor=Duysens L., Amesz J., Kamp B. M| tytuł= Two photochemical systems in photosynthesis | czasopismo=Nature | rok=1961 | wolumin= | oznaczenie=May 6;190 | pmid= 13725322 | strony=510–511|język=en}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005b">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=285–289}}</ref>
<ref name="Dau-2007">{{Cytuj pismo | autor=Dau H., Haumann M | tytuł=Eight steps preceding O-O bond formation in oxygenic photosynthesis--a basic reaction cycle of the Photosystem II manganese complex | czasopismo=Biochimica et biophysica acta | rok=2007 | doi=10.1016/j.bbabio.2007.02.022 | wydanie=1767 | wolumin=6 | miesiąc=czerwiec | pmid= 17442260 | strony=472–483}}</ref>
<ref name="Boyer-1997">{{Cytuj pismo | autor=Boyer P. D | tytuł=The ATP synthase--a splendid molecular machine| czasopismo=Annual review of biochemistry | rok=1997 | doi=10.1146/annurev.biochem.66.1.717 | wydanie=66 | wolumin= | pmid= 9242922 |język= en| strony=717–749}}</ref>
<ref name="Yachandra-1993">{{Cytuj pismo | autor=Yachandra V.K., DeRose V.J., Latimer M.J., Mukerji I., Sauer K., Klein M. P| tytuł= Where plants make oxygen: a structural model for the photosynthetic oxygen-evolving manganese cluster| czasopismo=[[Science]] (New York, N.Y.) | rok=1993 | wydanie=260 | wolumin=5108 | miesiąc=kwiecień | pmid= 8480177 |język= en| strony=675–679}}</ref>
<ref name="Nugent-1996">{{Cytuj pismo | autor=Nugent J.H | tytuł=Oxygenic photosynthesis. Electron transfer in photosystem I and photosystem II | czasopismo=European journal of biochemistry / FEBS | rok=1996 | wydanie=237 | wolumin=3 | miesiąc=maj | pmid= 8647094 | strony=519–531}}</ref>
<ref name="Arnon-1984">{{Cytuj pismo | autor=Arnon D. I | tytuł=The discovery of photosynthetic phosphorylation | czasopismo=Trends Biochem. Sci. | rok=1984 | wydanie= | wolumin=9 | strony=258–262}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005c">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=289–291}}</ref>
<ref name="Calvin-1976">{{Cytuj pismo | autor=Calvin M | tytuł=Photosynthesis as a resource for energy and materials | czasopismo=Photochemistry and photobiology | rok=1976 | wydanie=23 | wolumin=6 | miesiąc=czerwiec | pmid= 781695 | strony=425–444}}</ref>
<ref name="Lorimer-1981">{{Cytuj pismo|nazwisko=Lorimer|imię=G.H.|tytuł=The carboxylation and oxygenation of ribulose-1,5-bisphosphate: The primary events in photosynthesis and photorespiration |czasopismo=Annu Rev. Plant Physiol. |wolumin=32|strony=349–383|data=1981}}</ref>
<ref name="Buchanan-1992">{{Cytuj pismo|autor=Buchanan B. B |tytuł=Carbon dioxide assimilation in oxygenic and anoxygenic photosynthesis|czasopismo=Photosynth. Res.|wolumin=33|strony=147–162|data=1992}}</ref>
<ref name="Scheibe-1990">{{Cytuj pismo|autor=Scheibe R|tytuł=Light/dark modulation: Regulation of chloroplast metabolism in a new light|czasopismo=Bot. Acta |wolumin=103|strony=327–334|data=1990}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005d">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=296–298}}</ref>
<ref name="Hatch-1987">{{Cytuj pismo | autor=Hatch M.D | tytuł=C4 photosynthesis: unique blend of modified biochemistry, anatomy and ultrastructure | czasopismo=Biochim. Biophys. Acta | rok=1987 | wydanie= | wolumin=895 | strony=81–106}}</ref>
<ref name="Gutierrez-1974">{{Cytuj pismo|autor=Gutierrez, M., Gracen, V.E., Edwards, G. E |tytuł=Biochemical and cytological relationships in C4 plants|czasopismo=Planta|wolumin=119|strony=279–300|data=1974}}</ref>
<ref name="Kortschak-1965">{{Cytuj pismo | autor=Kortschak H.P., Hartt C.E., Burr G.O | tytuł=Carbon Dioxide Fixation in Sugarcane Leaves | czasopismo=Plant physiology | rok=1965 | wydanie=40 | wolumin=2 | miesiąc=marzec | pmid= 16656075 | strony=209–213}}</ref>
<ref name="Rawsthorne-1992">{{Cytuj pismo | autor=Rawsthorne S | tytuł=Towards an understanding of C3-C4 photosynthesis | czasopismo=Essays in biochemistry | rok=1992 | wydanie=27 | wolumin= | pmid= 1425599 | strony=135–146}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005e">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=298–301}}</ref>
<ref name="Steiger-1981">{{Cytuj pismo | autor=Steiger H.M., Beck E | tytuł=Formation of hydrogen peroxide and oxygen dependence of photosynthetic CO<sub>2</sub> assimilation by intact chloroplasts | czasopismo=Plant Cell Physiol | rok=1981 | wydanie= | wolumin=22 | strony=561–576}}</ref>
<ref name="Mehler-1951">{{Cytuj pismo | autor=Mehler A.H | tytuł=Studies on reaction of illuminated chloroplasts. I. Mechanism of the reduction of oxygen and other Hill reagents | czasopismo=Arch Biochem Biophys | rok=1951 | wydanie= | wolumin=33 | strony=65–77}}</ref>
<ref name="Allen-1975">{{Cytuj pismo | autor=Allen J. F | tytuł=Oxygen reduction and the optimum production of ATP in photosynthesis | czasopismo=Nature | rok=1975 | wydanie= | wolumin=256 | strony=599–500}}</ref>
<ref name="Heber-1978">{{Cytuj pismo | autor=Heber U., Egneus E., Hanck U., Jensen M., Koster S | tytuł=Regulation of photosynthetic electron transport and photophosphorylation in intact chloroplasts and leaves of ''Spinacia oleracea'' L | czasopismo=Planta | rok=1978 | wydanie= | wolumin=143 | strony=4149}}</ref>
<ref name="Taiz-2002">{{Cytuj książkę | nazwisko = Taiz | imię = Lincoln. | tytuł = Plant physiology | data = 2002 | wydawca = Sinauer Associates Publishers | miejsce = Sunderland, Mass. | isbn = 0-87893-823-0 | strony =174}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005f">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2002 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-13753-3 | strony=294–295}}</ref>
<ref name="Zhu-2008">{{Cytuj pismo |autor=Zhu X.G, Long S.P, Ort D.R |tytuł=What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? |czasopismo=Current Opinion in Biotechnology |wydanie= 19|wolumin=2 |strony = 153–159|rok=2008 |pmid=18374559 |doi=10.1016/j.copbio.2008.02.004}}</ref>
<ref name="ONZ-2008">{{cytuj stronę| url =http://www.fao.org/docrep/w7241e/w7241e05.htm#1.2.1%20photosynthetic%20efficiency | tytuł = Chapter 1 – Biological energy production| autor =[[Organizacja Narodów Zjednoczonych do spraw Wyżywienia i Rolnictwa]]| język = en | data dostępu = 2008-12-22}}</ref>
<ref name="Kunicki-Goldfinger-2005a">{{Cytuj książkę | nazwisko=Kunicki-Goldfinger | imię=Władysław | autor link= | tytuł=Życie bakterii | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301143789 | strony=201}}</ref>
<ref name="Cohen-1986">{{Cytuj pismo | autor=Cohen Y., Jørgensen B.B., Revsbech N.P., Poplawski R | tytuł=Adaptation to Hydrogen Sulfide of Oxygenic and Anoxygenic Photosynthesis among Cyanobacteria | czasopismo=Applied and environmental microbiology | rok=1986 | wydanie=51 | wolumin=2 | miesiąc=luty | pmid= 16346996 | strony=398–407}}</ref>
<ref name="Kunicki-Goldfinger-2005b">{{Cytuj książkę | nazwisko=Kunicki-Goldfinger | imię=Władysław | autor link= | tytuł=Życie bakterii | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301143789 | strony=203}}</ref>
<ref name="Strzałka-1998">{{cytuj książkę |nazwisko=Strzałka |imię=Kazimierz |tytuł=Fotosynteza bakteryjna |rok=1998 |wydawca=W: Encyklopedia Biologiczna. Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres |miejsce=Warszawa |isbn=83-85909-35-4}}</ref>
<ref name="Kunicki-Goldfinge-2005">{{Cytuj książkę | nazwisko=Kunicki-Goldfinger | imię=Władysław | autor link= | tytuł=Życie bakterii | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301143789 | strony=204}}</ref>
<ref name="Weiner-1999b">{{cytuj książkę |nazwisko=Weiner |imię=January |autor link=January Weiner |tytuł=Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej |wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce=Warszawa |rok=1999|strony=84–91 |isbn=83-01-12668-X}}</ref>
<ref name="Deisenhofer-1989">{{Cytuj pismo | autor=Deisenhofer J., Michel H | tytuł=The Photosynthetic Reaction Center from the Purple Bacterium Rhodopseudomonas viridis | czasopismo=Science (New York, N.Y.) | rok=1989 | doi=10.1126/science.245.4925.1463 | wydanie=245 | wolumin=4925 | miesiąc=wrzesień | pmid= 17776797 | strony=1463–1473}}</ref>
<ref name="Schlegel-2004">{{Cytuj książkę | nazwisko=Schlegel | imię=Hans G. | autor link= | tytuł=Mikrobiologia ogólna | url=https://archive.org/details/mikrobiologiaogl00schl | data=2004 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301139994 | strony=[https://archive.org/details/mikrobiologiaogl00schl/page/n478 479]–481}}</ref>
<ref name="Kunicki-Goldfinger-2005c">{{Cytuj książkę | nazwisko=Kunicki-Goldfinger | imię=Władysław | autor link= | tytuł=Życie bakterii | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301143789 | strony=192–193}}</ref>
<ref name="Hügler-2005">{{Cytuj pismo |autor=Hügler M, Wirsen C, Fuchs G, Taylor C, Sievert S |tytuł=Evidence for autotrophic CO2 fixation via the reductive tricarboxylic acid cycle by members of the epsilon subdivision of proteobacteria |url=http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15838028 |czasopismo=J Bacteriol |oznaczenie=187 |wydanie=9 |strony=3020–3027 |rok=2005 |pmid=15838028}}</ref>
<ref name="Schlegel-2004b">{{Cytuj książkę | nazwisko=Schlegel | imię=Hans G. | autor link= | tytuł=Mikrobiologia ogólna | url=https://archive.org/details/mikrobiologiaogl00schl | data=2004 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=8301139994 | strony=[https://archive.org/details/mikrobiologiaogl00schl/page/n486 487]}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2002b">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=315–319}}</ref>
<ref name="Kazmierczak-2002">{{Cytuj pismo | autor=Kazmierczak J. and Altermann W |tytuł=Neoarchean biomineralization by benthic cyanobacteria. | url=http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/298/5602/2351.pdf | czasopismo=Science | rok=2002 | doi=10.1126/science.1075933 | wolumin=298 | oznaczenie=| strony=2351}}</ref>
<ref name="Kutschera-2004">{{Cytuj pismo | autor=Kutschera U., Niklas K.J., Darwin C., Wallace A.R | tytuł=The modern theory of biological evolution: an expanded synthesis | czasopismo=Naturwissenschaften | rok=2004 | doi=10.1007/s00114-004-0515-y | wolumin=6 | oznaczenie=}}</ref>
<ref name="Walter-1983">{{Cytuj | redaktor = Schopf, J. William; | tytuł = Archean stromatolites: evidence of the Earth’s earliest benthos. In:Earth’s earliest biosphere: its origin and evolution | autor=Walter, M.R.; | data = 1983 | wydawca = Princeton University Press | miejsce = Princeton, N.J | isbn = 978-0-691-02375-5 | s =187–213}}</ref>
<ref name="Mauzerall-1992">{{Cytuj pismo|autor=Mauzerall D|tytuł=Light, iron, Sam Granick and the origin of life|czasopismo=Photosynthesis Research|wolumin=3|strony=163–170|data=1992|doi=10.1007/BF00039178}}</ref>
<ref name="Meyer-1994">{{Cytuj pismo | autor=Meyer T.E | tytuł=Evolution of photosynthetic reaction centers and light harvesting chlorophyll proteins | czasopismo=Bio Systems | rok=1994 | wydanie=33 | wolumin=3 | pmid= 7888608 | strony=167–175}}</ref>
<ref name="Vermaas-1994">{{Cytuj pismo | autor=Vermaas W.F., Blankenship R.E | tytuł=Evolution of heliobacteria: implications for photosynthetic reaction center complexes | czasopismo=Photosynthesis research | rok=1994 | wydanie=41 | wolumin= | pmid= 11539188 | strony=285–294}}</ref>
<ref name="Xiong-2002">{{Cytuj pismo | autor=Xiong J., Bauer C.E | tytuł=A cytochrome b origin of photosynthetic reaction centers: an evolutionary link between respiration and photosynthesis | czasopismo=Journal of molecular biology | rok=2002 | wydanie=322 | wolumin=5 | miesiąc=październik | pmid= 12367526 | strony=1025–1037}}</ref>
<ref name="Margulis-1970">{{cytuj książkę |nazwisko= Margulis|imię= Lynn|autor link= |tytuł= Origin of Eukaryotic Cells; evidence and research implications for a theory of the origin and evolution of microbial, plant, and animal cells on the Precambrian earth|url=https://archive.org/details/originofeukaryot0000marg|wydanie= |wydawca= Yale University Press |miejsce= New Haven, Connecticut|data= |rok= 1970|strony= |rozdział= |adres rozdziału= |nazwisko r= |imię r= |autor r link= |isbn= 0300013531|język= en|data dostępu=}}</ref>
<ref name="Whatley-1979">{{Cytuj pismo | autor=Whatley J.M., John P., Whatley F.R | tytuł=From extracellular to intracellular: the establishment of mitochondria and chloroplasts | czasopismo=Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Containing papers of a Biological character. Royal Society (Great Britain) | rok=1979 | wydanie=204 | wolumin=1155 | miesiąc=kwiecień | pmid= 36620 | strony=165–187}}</ref>
<ref name="Palmer-1996">{{Cytuj pismo | autor=Palmer J.D., Delwiche C.F | tytuł=Second-hand chloroplasts and the case of the disappearing nucleus | czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | rok=1996 | wydanie=93 | wolumin=15 | miesiąc=lipiec | pmid= 8755491 | strony=7432–7435}}</ref>
<ref name="Edwards-2001">{{Cytuj pismo | autor=Edwards G.E., Furbank R.T., Hatch M.D., Osmond C.B |tytuł=What does it take to be C4? Lessons from the evolution of C4 photosynthesis. | url =http://www.plantphysiol.org/cgi/content/full/125/1/46 | czasopismo=Plant physiology | rok=2001 | wydanie=125 | wolumin=1 | miesiąc=styczeń | pmid= 11154293 | strony=46–49}}</ref>
<ref name="KEELEY-2003">{{Cytuj pismo|autor=Keeley J.E., Rundel P. W|tytuł=EVOLUTION OF CAM AND C4 CARBON-CONCENTRATING MECHANISMS|czasopismo= J. Plant Sci. |wydanie=3 Suppl.|wolumin=164|strony=S55-S77|język=en|data=2003}}</ref>
<ref name="Osborne-2006">{{Cytuj pismo | autor=Osborne C.P., Beerling D.J | tytuł=Nature’s green revolution: the remarkable evolutionary rise of C<sub>4</sub> plants. | url=https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1626541/| czasopismo=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci | rok=2006 | doi=10.1098/rstb.2005.1737 | wolumin=1465 | oznaczenie=Jan 29;361 | pmid= 16553316 | strony=173–194}}</ref>
<ref name="Šebánek-1983a">{{cytuj książkę|autor=Jiří Šebánek i in.|tytuł=Fyziologie rostlin|wydawca=Státní zemědělské nakladatelství|miejsce=Praga|data=1983|strony=163}}</ref>
<ref name="Bjorkman-1973">{{cytuj pismo|nazwisko=Bjorkman|imię=O.|nazwisko2=Berry|imię2=J.|tytuł=High efficiency photosynthesis|czasopismo=Scientific American|wolumin=229|strony=80–93|język=en|data=1973}}</ref>
<ref name="Knapp-1993">{{Cytuj pismo|autor=Knapp A.K|tytuł=Gas Exchange Dynamics in C^3 and C^4 Grasses: Consequence of Differences in Stomatal Conductance|czasopismo=Ecology|wydanie=70|wolumin=1|strony=113–123|doi=10.2307/1939506|rok=1993}}</ref>
<ref name="Szweykowska-1998a">{{Cytuj książkę | nazwisko=Szweykowska | imię=Alicja | autor link= | tytuł=Fizjologia roślin | data=1998 | wydawca=Wyd. Naukowe UAM | miejsce=Poznań | isbn=83-232-0815-8 | strony=120–122}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005g">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=307–310}}</ref>
<ref name="Kawecka-1994">{{cytuj książkę | nazwisko= Kawecka | imię= Barbara | nazwisko2= Eloranta | imię2= Pertti Vesa | tytuł= Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych | url = |rozdział=Światło|strony= 59–75| data = 1994 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-11320-0}}</ref>
<ref name="Lampert-2001a">{{cytuj książkę | nazwisko= Lampert | imię= Winfried | nazwisko2= Sommer | imię2= Ulrich | tytuł= Ekologia wód śródlądowych | url = | inni= tłum. Joanna Pijanowska | data = 2001 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-13387-2 | rozdział=Światło|strony= 107–115}}</ref>
<ref name="Szweykowska-1998b">{{Cytuj książkę | nazwisko = Szweykowska | imię = Alicja | tytuł = Fizjologia roślin | data = 2002 | wydawca = Wydawnictwo Naukowe Uniwersytetu im. Adama Mickiewicza | miejsce = Poznań | isbn = 83-232-0815-8 | strony = 91,94}}</ref>
<ref name="Gumiński-1990">{{cytuj książkę|nazwisko=Gumiński|imię=Stefan|tytuł=Fizjologia glonów i sinic|wydawca=Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego|miejsce=Wrocław|data=1990|isbn=83-229-0372-3}}</ref>
<ref name="Szweykowska-1998c">{{Cytuj książkę | nazwisko=Szweykowska | imię=Alicja | autor link= | tytuł= Fizjologia roślin | data=1998 | wydawca=Wyd. Naukowe UAM | miejsce=Poznań | isbn=83-232-0815-8 | strony=122–124}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005h">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2002 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-13753-3 | strony=310–311}}</ref>
<ref name="Raven-1968">{{Cytuj pismo|nazwisko=Raven|imię=J.A.|tytuł=The Mechanism of Photosynthetic Use of Bicarbonate by ''Hydrodictyon africanum''|url=https://archive.is/PKgB4|czasopismo=Journal of Experimental Botany |wydanie=19|wolumin=1|data=luty 1968|język=en}}</ref>
<ref name="Roberts-2007">{{Cytuj pismo | autor=Roberts K., Granum E., Leegood R.C., Raven J.A | tytuł=Carbon acquisition by diatoms | czasopismo=Photosynthesis research | rok= 2007| doi=10.1007/s11120-007-9172-2 | wydanie=93 | wolumin=1–3 | miesiąc=lip-wrz | pmid= 17497225 | strony=79–88|język=en}}</ref>
<ref name="Maberly-1983">{{Cytuj pismo|nazwisko=Maberly|imię=S.C.|nazwisko2=Spence|imię2=D.H.N.|tytuł=Photosynthetic Inorganic Carbon Use by Freshwater Plants |url=https://www.jstor.org/stable/2259587?seq=1#page_scan_tab_contents|czasopismo=Journal of Ecology|wydanie=71|wolumin=3|strony=705–724|data=listopad 1983|język=en}}</ref>
<ref name="Lampert-2001b">{{cytuj książkę | nazwisko= Lampert | imię= Winfried | nazwisko2= Sommer | imię2= Ulrich | tytuł= Ekologia wód śródlądowych | url = | inni= tłum. Joanna Pijanowska | data = 2001 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-13387-2 | rozdział=Węgiel nieorganiczny|strony= 116–117}}</ref>
<ref name="Kawecka-1994b">{{cytuj książkę | nazwisko= Kawecka | imię= Barbara | nazwisko2= Eloranta | imię2= Pertti Vesa | tytuł= Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych | url = |rozdział=Środowisko chemiczne i składniki pokarmowe|strony= 97–106| data = 1994 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-11320-0}}</ref>
<ref name="Šebánek-1983b">{{cytuj książkę|autor=Jiří Šebánek i in.|tytuł=Fyziologie rostlin|wydawca=Státní zemědělské nakladatelství|miejsce=Praga|data=1983|strony=169}}</ref>
<ref name="Šebánek-1983c">{{cytuj książkę|autor=Jiří Šebánek i in.|tytuł=Fyziologie rostlin|wydawca=Státní zemědělské nakladatelství|miejsce=Praga|data=1983|strony=167}}</ref>
<ref name="Šebánek-1983d">{{cytuj książkę|autor=Jiří Šebánek i in.|tytuł=Fyziologie rostlin|wydawca=Státní zemědělské nakladatelství|miejsce=Praga|data=1983|strony=166}}</ref>
<ref name="Kawecka-1994c">{{cytuj książkę | nazwisko= Kawecka | imię= Barbara | nazwisko2= Eloranta | imię2= Pertti Vesa | tytuł= Zarys ekologii glonów wód słodkich i środowisk lądowych | url = |rozdział=Temperatura|strony= 75–82| data = 1994 | wydawca= Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce= Warszawa | isbn = 83-01-11320-0}}</ref>
<ref name="Hew-1969">{{Cytuj pismo | autor=Hew C.S., Krotkov G., Canvin D.T | tytuł=Effects of Temperature on Photosynthesis and CO(2) Evolution in Light and Darkness by Green Leaves | czasopismo=Plant physiology | rok=1969 | wydanie=44 | wolumin=5 | miesiąc=maj | pmid= 16657119 | strony=671–677}}</ref>
<ref name="Szweykowska-1998d">{{Cytuj książkę | nazwisko=Szweykowska | imię=Alicja | autor link= | tytuł=Fizjologia roślin | data=1998 | wydawca=Wyd. Naukowe UAM | miejsce=Poznań | isbn=83-232-0815-8 | strony=124–125}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005i">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=312–313}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005j">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=313–314}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005k">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=301–304}}</ref>
<ref name="Szweykowska-1998e">{{Cytuj książkę | nazwisko=Szweykowska | imię=Alicja | autor link= | tytuł= Fizjologia roślin | data=1998 | wydawca=Wyd. Naukowe UAM | miejsce=Poznań | isbn=83-232-0815-8 | strony=109–114}}</ref>
<ref name="Volk-1972">{{Cytuj pismo | autor=Volk R.J., Jackson W.A | tytuł=Photorespiratory Phenomena in Maize: Oxygen Uptake, Isotope Discrimination, and Carbon Dioxide Efflux | czasopismo=Plant physiology | rok=1972 | wydanie=49 | wolumin=2 | miesiąc=luty | pmid= 16657928 | strony=218–223}}</ref>
<ref name="Dai-1995">{{Cytuj pismo | autor=Dai Z., Ku M., Edwards G.E | tytuł=C4 Photosynthesis (The Effects of Leaf Development on the CO2-Concentrating Mechanism and Photorespiration in Maize) | czasopismo=Plant physiology | rok=1995 | wydanie=107 | wolumin=3 | miesiąc=marzec | pmid= 12228406 | strony=815–825}}</ref>
<ref name="Dai-1993">{{Cytuj pismo | autor=Dai Z., Ku M., Edwards G.E | tytuł=C4 Photosynthesis (The CO2-Concentrating Mechanism and Photorespiration) | czasopismo=Plant physiology | rok=1993 | wydanie=103 | wolumin=1 | miesiąc=wrzesień | pmid= 12231916 | strony=83–90}}</ref>
<ref name="Kopcewicz-2005l">{{Cytuj książkę | nazwisko= Kopcewicz | imię=Jan | nazwisko2= Lewak | imię2=Stanisław | nazwisko3= Gabryś | imię3=Halina | tytuł= Fizjologia roślin | data=2005 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=83-01-14549-8 | strony=621–626}}</ref>
<ref name="Van Dover-1994">{{Cytuj pismo|autor=Van Dover, C.L., J.R. Cann, C. Cavanaugh, S. Chamberlain, J.R. Delaney, D. Janecky, J. Imhoff, J.A. Tyson, and the LITE Workshop Participants |tytuł=Light at deep sea hydrothermal vents |czasopismo=EOS Trans. Am. Geophys. Union|wolumin=75 |strony=44–45|data=1994}}</ref>
<ref name="Van Dover-1996">{{Cytuj pismo|autor=Van Dover, C.L., G.T. Reynolds, A.D. Chave, J.A. Tyson |tytuł=Light at deep sea hydrothermal vents|czasopismo=Geophys. Res. Lett.|wolumin=23|strony=2049–2052|data=1996}}</ref>
<ref name="Beatty-2005">{{Cytuj pismo | autor=Beatty J.T., Overmann J., Lince M.T., Manske A.K., Lang A.S., Blankenship R.E., Van Dover C.L., Martinson T.A., Plumley F.G | tytuł=An obligately photosynthetic bacterial anaerobe from a deep-sea hydrothermal vent | czasopismo=Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America | rok=2005 | doi=10.1073/pnas.0503674102 | wydanie=102 | wolumin=26 | miesiąc=czerwiec | pmid= 15967984 | strony=9306–9310}}</ref>
<ref name="Yurkov-1999">{{Cytuj pismo | autor=Yurkov V.V., Krieger S., Stackebrandt E., Beatty J.T | tytuł=Citromicrobium bathyomarinum, a novel aerobic bacterium isolated from deep-sea hydrothermal vent plume waters that contains photosynthetic pigment-protein complexes | czasopismo=Journal of bacteriology | rok=1999 | wydanie=181 | wolumin=15 | miesiąc=sierpień | pmid= 10419948 | strony=4517–4525}}</ref>
<ref name="Weber-2003">{{Cytuj pismo | autor=Weber R.E., Hourdez S., Knowles F., Lallier F | tytuł=Hemoglobin function in deep-sea and hydrothermal-vent endemic fish: Symenchelis parasitica (Anguillidae) and Thermarces cerberus (Zoarcidae) | czasopismo=The Journal of experimental biology | rok=2003 | wydanie=206 | wolumin=Pt 15 | miesiąc=sierpień | pmid= 12819275 | strony=2693–2702}}</ref>
<ref name="Arp-1987">{{cytuj pismo|nazwisko=Arp|imię=Alissa J.|nazwisko2=Childress|imię2=James J.|nazwisko3=Vetter|imię3=Russel D.|tytuł=The Sulphide-Binding Protein in the Blood of the Vestimentiferan Tube-Worm, <em>Riftia Pachyptila</em>, is the Extracellular Haemoglobin |url=http://jeb.biologists.org/cgi/reprint/128/1/139|czasopismo=Journal of Experimental Biology|wolumin=128|strony=139–158|język=en|data=1987}}</ref>
<ref name="Weiner-1999c">{{cytuj książkę |nazwisko=Weiner |imię=January |autor link=January Weiner |tytuł=Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej |wydawca=[[Wydawnictwo Naukowe PWN]] |miejsce=Warszawa |rok=1999|strony=64 |isbn=83-01-12668-X}}</ref>
<ref name="Berg-2007c">{{Cytuj książkę | nazwisko= Berg | imię=Jeremy Mark | nazwisko2= Tymoczko | imię2=John L | nazwisko3= Stryer | imię3=Lubert | nazwisko4= Clarke | imię4=Neil D | nazwisko5= Szweykowska-Kulińska | imię5=Zofia | nazwisko6= Jarmołowski | imię6=Artur | nazwisko7= Augustyniak | imię7=Halina |tytuł= Biochemia |url=http://bibliotekacyfrowa.pl/dlibra/publication/28110 | data=2007 | wydawca=Wydawnictwo Naukowe PWN | miejsce=Warszawa | isbn=978-83-01-14379-4 | strony=327}}</ref>
<ref name="Więckowski-1998">{{cytuj książkę |nazwisko=Więckowski |imię=Stanisław |tytuł=Fotosynteza |rok=1998 |wydawca=W: Encyklopedia Biologiczna. Agencja Publicystyczno-Wydawnicza Opres |miejsce=Warszawa |isbn=83-85909-35-4}}</ref>
<ref name="gruszecki">{{Cytuj | autor = Monika Zubik, Rafał Luchowski, Dariusz Kluczyk, Wojciech Grudziński, Magdalena Maksim, Artur Nosalewicz, Wiesław I. Gruszecki |czasopismo=Journal of Physical Chemistry Letters| tytuł = Recycling of Energy Dissipated as Heat Accounts for High Activity of Photosystem II | wolumin = 11 | numer = XXX | data = 2020 | s = 3242-3248 | doi = 10.1021/acs.jpclett.0c00486 | język = en}}</ref>
</references>

{{Kontrola autorytatywna}}

[[Kategoria:Fotosynteza]]