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1ª EDIÇÃO

MATO
LOGiA
Estudos sobre plantas daninhas.

ORGANIZAÇÃO
ARTHUR
Arrobas Martins
Barroso
AFONSO Sociedade Brasileira da

Takao Murata
Ciência das Plantas Daninhas
(Brazilian Weed Science Society)
PREFÁCIO

Á área da Biologia e Manejo de Plantas Daninhas tem importância fun-


damental no agronegócio do Brasil. As plantas daninhas através da competição e
alelopatia provocam danos expressivos à produção afetando a lucratividade dos em-
preendimentos agrícolas.
Historicamente no Brasil atravessamos períodos com uso de controle ma-
nual e mecânico através de diversos modelos de cultivadores. Os trabalhos técnicos
na década de 50 tratavam de levantamentos da flora infestante, salientando a im-
portância do controle dessas espécies.
Os primeiros trabalhos científicos com controle químico das plantas dani-
nhas surgiram após a entrada da primeira amostra de 2,4-D em 1946. Pesquisas fo-
ram conduzidas pelos Instituto Agronômico de Campinas, Instituto Biológico e pelos
Institutos de Pesquisa e Experimentação Agrícola do Ministério da Agricultura.
No ano de 1956 já havia um número representativo de pesquisadores e
Engenheiros Agrônomos de empresas, sendo realizado o 1º Seminário Brasileiro de
Herbicidas e Ervas Daninhas na Escola Nacional de Agronomia do Rio de Janeiro. A
partir desta data foram realizados os seminários e posteriormente congressos a cada
2 anos. A Sociedade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas foi criada em 1963.
Na área de ensino foram realizados na década de 60 alguns cursos intensi-
vos sobre herbicidas, mas o primeiro curso oficial como disciplina de graduação em
Engenharia Agronômica foi criado na ESALQ/USP em 1969 como disciplina optativa
no último ano pelo Prof. Paulo Nogueira de Camargo juntamente com os colabora-
dores Giorgio de Marinis, Odilon Saad, Reinaldo Forster, Aldo Alves e Paulo Haag. O
nome do curso era Controle Químico de Plantas Daninhas. Eu cursei esta disciplina
em 1969 estando no 5º ano do Curso de Engenharia Agronômica da ESALQ/USP.
Deste curso surgiu o Texto Básico de Controle Químico de Plantas Daninhas que até
hoje serve de consulta para alguns temas básicos na área.
Posteriormente outras Universidades criaram cursos regulares na gradua-
ção como U.F. de Viçosa, UNESP-Jaboticabal, U.F de Lavras e outras. Ainda hoje
são encontrados poucos textos sobre o assunto no Brasil. O crescimento do uso
de herbicidas no Brasil exige conhecimentos apropriados para entender como se
comportam no ambiente e como atuam nas plantas daninhas com seletividade para
as plantas cultivadas.
O livro que está sendo disponibilizado apresenta capítulos de muita im-
portância para o manejo sustentável das plantas daninhas. São 16 capítulos desde
a ecologia da população e comunidades de plantas daninhas até o manejo das prin-
cipais plantas daninhas resistentes no Brasil. Também apresenta os mecanismos de
ação dos herbicidas e o manejo em culturas geneticamente modificadas.
É importante salientar a colaboração de jovens pesquisadores que con-
tribuem nesta edição. Portanto o livro estará disponível aos cursos de graduação e
pós-graduação nas diferentes universidades do Brasil e aos profissionais que atuam
na área de Biologia e Manejo de Plantas Daninhas. Hoje é muito importante consi-
derar os conceitos básicos fundamentais para a adoção de um manejo integrado e
não focar exclusivamente no controle químico das plantas daninhas.

Prof. Ricardo Victoria Filho


Prof. Titular – Departamento de Produção Vegetal – ESALQ/USP
Área de Biologia e Manejo de Plantas daninhas.
M433

Matologia: estudos sobre plantas daninhas / Arthur Arrobas Martins


Barroso (Organizador); Afonso Takao Murata (Organizador). --
Jaboticabal: Fábrica da Palavra, 2021.
547 p.

Bibliografia
ISBN 978-65-00-16757-3

1. Plantas Daninhas. 2. Herbicidas. 3. Transgênicos. 4. Resistência à


Herbicidas. 5. Fitossociologia. I. Título.

CDU 632.51
SUMÁRIO

Introdução à ciência das plantas daninhas 07

Ecologia de populações e comunidades de plantas daninhas 38

Índices fitossociológicos aplicados na ciência e na gestão das estratégias


de controle de plantas daninhas 60

Interferência: conhecer para usá-la a nosso favor 106

Métodos de controle de plantas daninhas 145

Mecanismos de ação de herbicidas 170

Formulações e misturas de herbicidas em tanque 205

Comportamento de herbicidas no ambiente 253

Seletividade, hormesis e fisiologia dos herbicidas nas plantas 295

Resistência de plantas daninhas aos herbicidas 324

Identificação de resistência das plantas daninhas aos herbicidas 365

Controle de espécies resistentes ao glifosato 392

Tecnologia de aplicação para herbicidas 428

Ecotoxicologia dos herbicidas: aplicações e dinâmica ambiental 450

Estresse hídrico no manejo de plantas daninhas 476

Manejo de organismos geneticamente mofificados tolerantes a herbicidas 506


CAPÍTULO 1

INTRODUÇÃO À CIÊNCIA
DAS PLANTAS DANINHAS

André Felipe Moreira Silva1


Ana Lígia Giraldeli1
Gustavo Soares da Silva1
Lucas da Silva Araújo2
Alfredo Júnior Paiola Albrecht3
Leandro Paiola Albrecht3
Ricardo Victória Filho4

¹Doutor(a) em Fitotecnia, Universidade de São Paulo – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (USP - ESALQ), ²Dou-
torando em Fitotecnia, USP - ESALQ, 3Doutor em Agronomia, Professor, Universidade Federal do Paraná - UFPR; 4Doutor em
Agronomia, Professor, USP - ESALQ.
7
1 INTRODUÇÃO

1.1 O termo planta-daninha

Ao longo da história, diversos foram, e ainda são, os termos utilizados para


definir o que é uma “planta daninha”. Além do próprio termo, são utilizados: plantas
infestantes, plantas invasoras, plantas voluntárias, plantas espontâneas, ervas dani-
nhas ou, ainda, termos mais populares e menos acadêmicos, como: mato, tiguera,
inço, juquira, entre outros tantos. Em geral, todos estes termos referem-se à indese-
jabilidade de determinada espécie vegetal em uma atividade humana, sobretudo nas
agrícolas.

Plantas daninhas são indesejadas em virtude dos problemas que cau-


sam à produtividade agrícola, aos custos de produção, à manutenção
da integridade de reservas ambientais, ao aumento dos riscos com aci-
dentes em rodovias, ferrovias e hidrovias, à integridade de ambientes
aquáticos e à geração de energia elétrica, entre outras importantes in-
terferências (PITELLI, 2015).

Contudo, embora todos estes termos sejam utilizados para designar as


plantas que afetam negativamente as atividades humanas, existem algumas diferen-
ças entre estes conceitos. O termo plantas invasoras, de maneira genérica, refere-se
a plantas não nativas, plantas que foram introduzidas em um novo ambiente, ou
ainda para plantas exóticas. Segundo Espínola et al. (2007), toda espécie introduzida
é potencialmente invasora, mas nem toda é, inclusive alguns autores relatam a “inva-
são” como sendo benéfica em algumas situações. Outro ponto é que muitas plantas
daninhas são consideradas espécies nativas. Portanto, o termo “planta invasora” não
é o mais adequado. Outro termo que deve ser evitado é “erva daninha” (BRIGHEN-
TI; OLIVEIRA, 2011), uma vez que cerca de 20% das espécies vegetais daninhas não
são herbáceas, sendo arbustivas ou arbóreas (LORENZI, 2008).
Por fim, Pitelli (2015) recomenda o uso do termo “planta-daninha”, por
entender ser o melhor termo que expressa o conceito de interferência nas ativi-
dades humanas. Com a ressalva de que a vegetação que infesta áreas agrícolas e

8
de pecuária pode ser designada por terminologia utilizada em ecologia, sendo uma
comunidade infestante o conjunto de plantas-daninhas que habitam determinado
ambiente.
Alguns outros termos mais amplos podem ser destacados, como “praga
quarentenária”, que é toda espécie que, quando presente, mesmo sob controle
permanente, constitui ameaça à economia agrícola do país ou da região. As pragas
quarentenárias são agrupadas em A1 (pragas exóticas não presentes no país ou na
região) e A2 (já presentes no país ou na região, porém com disseminação localizada
e submetidas a programa oficial de controle). No Brasil, são consideradas pragas
quarentenárias ausentes as espécies Cirsium arvense, uma espécie de cardo e Striga
spp, uma espécie parasita.
Outra definição, a de “pragas prioritárias”, representa aquelas espécies de
interesse econômico ou social, não necessariamente enquadradas como pragas qua-
rentenárias, para as quais haja regulamentação e ações em âmbito local. As pragas
prioritárias possuem prioridade no registro de agrotóxicos.
A seguir (Tabela 1), é a apresentada lista atualizada de plantas daninhas que
estão entre as pragas de importância econômica de maior risco fitossanitário para as
culturas agrícolas no Brasil. Esta relação é atualizada ano a ano (MAPA, 2018).

Tabela 1. Plantas daninhas prioritárias e principais culturas impactadas.


Praga Culturas
Lolium multiflorum (azevém) Soja, Algodão, Feijão e Trigo
Conyza bonariensis (buva)
Digitaria insularis (capim-amargoso)
Amaranthus palmeri (caruru-palmeri)
Digitaria insularis Eucalipto e Pínus
Digitaria horizontalis (capim-colchão)
Panicum maximum (capim-colonião)
Urochloa decumbens (capim-braquiária)
Urochloa brizantha (capim-braquiária)

Existem ainda plantas daninhas cujas sementes são proibidas ou toleradas


na produção e comercialização de sementes forrageiras, olerícolas, flores, ornamen-

9
tais, medicinais, e outras, definidas por legislação específica (IN 45 e 46 do MAPA).
São proibidas, por exemplo, pela IN 46, a presença de sementes das seguintes espé-
cies: Cuscuta spp. (cuscuta), Cyperus rotundus (tiririca), Eragrotis plana (capim-annoni),
Hippobroma longiflora (arrebenta-bio), Rottboelia exaltata (capim-camalote), Rumex
acetosella (linguinha-de-vaca), Sorghum halepense (capim-massambará) e Wedelia
glauca (margarida). Outras sementes podem ser toleradas, porém em quantidades
conhecidas, por exemplo, a espécie Cyperus esculentus (tiririca) que pode ter três
sementes em amostras de sementes do tipo básica. Por definição federal, estas es-
pécies são definidas como nocivas (espécie de difícil erradicação no campo ou remo-
ção no beneficiamento, prejudicial à cultura ou seu produto) (MAPA, 2013).

1.2 Breve histórico da Ciência das Plantas Daninhas no Brasil

Com a presença de grande número de técnicos oficiais e de firmas espe-


cializadas, foi fundada, em São Paulo, a 8 de fevereiro p.p., em reunião
no Instituto Biológico, a SOCIEDADE BRASILEIRA DE HERBICIDAS E
ERVAS DANINHAS, com o objetivo de estudar e combater as ervas más
(SBHED, 1963).

Esta é a transcrição exata de texto publicado na Revista de Agricultura so-


bre a fundação da Sociedade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas, em oito de
fevereiro de 1963, que teve como seu primeiro presidente, Moyses Kramer. Antes
mesmo da fundação da SBHED, que mudaria de nome para o atual Sociedade Bra-
sileira da Ciência das Plantas Daninhas (SBCPD) em 1995, já haviam sido realizados
quatro edições do Seminário Brasileiro de Herbicida e Ervas Daninhas, o primeiro
em 1956. A seguir, são apresentados estes e outros fatos históricos sobre a SBCPD
e a Ciência das Plantas Daninhas no Brasil (Tabela 2).

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Tabela 2. Alguns fatos históricos sobre a Ciência das Plantas Daninhas no Brasil.
Ano Fato histórico
1945 Liberação no Brasil do herbicida 2,4-D, sob o nome comercial Mata Mato®
1956 I Seminário Brasileiro de Herbicida e Ervas Daninhas
1963 Fundação da SBHED
1978 Fundação da revista Planta Daninha
Liberação no Brasil do herbicida glyphosate, sob o nome comercial Roundup®
1980 Mudança do Seminário para Congresso
1993 Criação do Boletim Informativo
Primeiros casos relatados de plantas daninhas resistentes a herbicidas:
1993 Bidens pilosa (picão-preto) (resistente a inibidores da ALS)
1995 Euphorbia heterophylla (amendoim-bravo ou leiteiro) (resistente a inibidores
da ALS)
XX Congresso da SBCPD. Mudança no nome para SBCPD
1998 Aprovação pelo CTNBio da soja transgênica tolerante a glyphosate (soja RR),
primeiro evento transgênico aprovado no Brasil
2000 Fundação da Revista Brasileira de Herbicidas
2005 Fim do embargo a soja RR, liberação do cultivo em lavouras comerciais
2015 I Campeonato Brasileiro de Herbologia, hoje em sua quinta edição.
2020 XXXI Congresso Brasileiro da Ciência das Plantas Daninhas
Fonte: Adaptado de Concenço et al. (2014), Heap (2019), SBCPD (2019).

2 ASPECTOS GERAIS DAS


PLANTAS DANINHAS

2.1 Aspectos positivos

Os aspectos positivos das plantas daninhas nem sempre são conhecidos.


Dentre os benefícios que essas plantas podem proporcionar, estão: (1) a proteção
do solo contra erosão; (2) fixação de nitrogênio no solo; (3) valor ornamental; (4)
uso medicinal; (5) importância apícola; (6) óleos essenciais; (7) fontes de vitaminas

11
e sais minerais, podendo em alguns casos serem incorporadas à alimentação; (8)
forrageiras; (9) fibras; (10) coberturas de casas e abrigos; (11) fitorremediação de
agrotóxicos ou metais pesados, entre outros.
Algumas espécies são importantes por serem úteis na produção de mel,
seja por fornecerem pólen ou néctar, como: Ipomoea asarifolia (corda-de-viola), Sida
rhombifolia (guanxuma) (LOPES et al., 2016), Alternanthera tenella (apaga-fogo), Com-
melina erecta (trapoeraba), B. pilosa, Bidens subalternans (picão-preto), Emilia sonchi-
folia (falsa-serralha), Vernonia polyanthes (assa-peixe), Merremia aegyptia, Momordica
charantia (melão-de-São-Caetano), E. heterophylla, Ricinus communis (mamona) e
Spermacoce verticillata (vassourinha-de-botão) (SOARES FILHO et al., 2016). Espé-
cies da família Fabaceae são importantes fixadoras de nitrogênio, como as plan-
tas: Crotalaria spp., Stylosanthes spp. e Desmodium spp. (pega-pega). Outras espécies
podem ser utilizadas na adubação verde, como Canavalia ensiformes e crotalária
(BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011).
As folhas de A. tenella são usadas como diurético, antipirético e antissép-
tico do trato urinário e contra gripes. As folhas novas de Amaranthus spinosus (ca-
ruru-de-espinho) são utilizadas como laxante e indicadas contra doenças venéreas
e inflamações urinárias. A infusão de folhas novas de Amaranthus viridis (caruru-de-
-mancha) tem propriedades anti-inflamatórias das doenças urinárias e venéreas. A
planta Ageratum conyzoides (mentrasto) é usada contra dores de estômago e de in-
testino (AGRA et al., 2007). A espécie Acanthospermum hispidum (carrapicho-de-car-
neiro) é usada contra diarreias e verminoses, M. charantia para inflamações externas,
Leonotis nepetaefolia para inflamações, as sementes de Senna occidentalis (fedego-
so) para trombose e Phyllanthus niruri indicada no combate de complicações renais
(CORDEIRO; FÉLIX, 2014).
Muitas espécies são consideradas ornamentais, por exemplo: A. tenella, C.
erecta, M. aegyptia, Portulaca oleraceae (beldroega) e I. grandiflora (SOARES FILHO et
al., 2016). Outras plantas têm uso alimentar e são conhecidas como plantas alimen-
tícias não convencionais (PANC), como Amaranthus hybridus (caruru), E. sonchifolia,
Oxalis corniculata (azedinha), Solanum americanum (maria-pretinha) (POLETTO et al.,
2015), O. latifolia e Taraxacum officinale (dente-de-leão), Rumex obtusifolius (língua-
-de-vaca) e M. charantia (POLESI et al., 2017).
Ainda algumas plantas daninhas são consideradas indicadoras de dife-

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rentes condições do solo. Diferentes espécies adaptam-se a diferentes condições
edafoclimáticas, assim como aos fatores de manejo. Por exemplo, Cenchrus echina-
tus (capim-carrapicho) e Sida spp. (guanxuma) são plantas indicadoras para solo com-
pactado. Ou ainda Galinsoga parviflora (picão-branco ou botão-de-ouro) pode indicar
solo com excesso de nitrogênio (N) e deficiente em micronutrientes, principalmente
Cobre (Cu) (LEITE et al., 2016a, b).

2.2 Aspectos negativos

Mesmo possuindo aspectos positivos, muitas espécies vegetais podem in-


terferir negativamente nas culturas. Os prejuízos causados pelas plantas, então, da-
ninhas, podem ser diretos ou indiretos. Diretos devido a pressões ambientais (com-
petição por recursos do meio como água, luz, nutrientes e espaço, alelopatia, entre
outros), através da redução da produtividade vegetal ou animal, não certificação de
sementes, demanda adicional de água, menor qualidade do produto colhido. Indire-
tos, por serem hospedeiras de pragas, doenças e nematoides, por impedirem tratos
culturais ou a colheita, por ferir trabalhadores, causar intoxicações, abrigar animais
peçonhentos, obstruir equipamentos e canais de irrigação, reduzir eficiência no uso
da área e aumentar os custos com controle de doenças e pragas (SILVA et al., 2010;
CONCENÇO et al., 2014).
Entre os prejuízos diretos, um dos mais destacados é a redução em produ-
tividade de cultivos comerciais, devido à competição por recursos do meio ou ainda
pela liberação de compostos alelopáticos (a ser discutido em maiores detalhes em
capítulo específico). Na cultura da soja, a presença das espécies Urochloa plantaginea
(capim-marmelada), D. horizontalis, Ipomoea triloba (corda-de-viola), E. heterophylla,
Amaranthus deflexus (caruru-rasteiro), Commelina benghalensis (trapoeraba), Richar-
dia brasiliensis (poaia-branca), B. pilosa e Raphanus raphanistrum (nabiça) reduziram
a produtividade da cultura em 52% (SILVA et al., 2015). Em cana-de-açúcar, C. ro-
tundus, P. oleraceae e tiguera de Arachis hypogaea reduziram em 20% a produtividade
(KUVA et al., 2000). Na cultura do milho, a produtividade foi 20% menor na pre-
sença das plantas daninhas U. plantaginea, D. horizontalis, Eleusine indica (capim-pé-
-de-galinha), R. raphanistrum, Chenopodium album (ançarinha-branca), G. parviflora,

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Amaranthus retroflexus (caruru-gigante), E. heterophylla e S. rhombifolia (KOZLOWSKI
et al., 2009).
Em feijão-caupi, as plantas daninhas A. tenella, C. rotundus, Digitaria ciliaris
(capim-colchão), E. indica e Mollugo verticillata (capim-tapete) reduziram a produtivi-
dade da cultura em 46% (CORRÊA et al., 2015). Em batata-doce (I. batatas), a pre-
sença das plantas daninhas Richardia grandiflora, A. conyzoides e E. indica reduziram a
produtividade em 53,5% do Clone, 6, 65% da variedade Sergipana e 69,3% do Clone
14 (CAVALCANTE et al., 2017).
Entre as principais plantas daninhas nas lavouras de grãos no Brasil estão
Conyza sp. e D. insularis, causando muitos prejuízos diretos às lavouras. Estudo de
Gazziero et al. (2012) indicou que a convivência de 4 a 6 plantas m2 de D. insularis
com a cultura da soja já é suficiente para reduzir a produtividade em 44%. Enquanto,
segundo Albrecht et al. (2018), uma planta de Conyza spp. m-2 pode reduzir entre 12
e 14,6% a produtividade da soja.
Estimativas indicam que as plantas daninhas impactam em 9% de redução
na produtividade das culturas, em escala mundial (OERKE, 2006). Esta redução gera
prejuízos, não só pela redução em produtividade, mas também de tempo, devido
aos custos para o controle das plantas daninhas. Em uma análise para o cenário
brasileiro, Adegas et al. (2017) verificaram que, para Conyza spp, o custo do controle
seria de R$ 95,40 ha-1, passando para R$ 126,20 no caso de a planta ser resistente
ao glyphosate. Enquanto isso, os custos totais para controle de plantas daninhas em
lavouras de soja aumentam para R$ 479,50, em situações de infestação mista de
Conyza sp. e D. insularis (área estimada em 2,7 milhões de hectares).
Diretamente, algumas espécies, quando presentes em pastagens, podem
intoxicar os animais, como: Palicourea marcgravii (D’OLIVEIRA et al., 2018), Asclepias
curassavica (TOKARNIA et al., 2001), Senecio brasiliensis (maria-mole) (ILHA et al.,
2001), I. asarifolia (CARVALHO et al., 2014). Outras são tóxicas para humanos e
animais, como A. hybridus, R. communis e Urtica dioica (urtiga) (SOARES FILHO et al.,
2016). Brighenti e Oliveira (2011) também citam a competição estabelecida entre as
plantas daninhas e a forrageira, o que diminui a capacidade de lotação dos pastos.
Além disso, algumas plantas, como Solanum aculeatissimum e Acacia plumosa, são
espécies espinhosas que podem ferir os animais.
As plantas tóxicas a animais de interesse zootécnico são divididas em

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plantas que causam “morte súbita” (P. marcgravii), plantas que causam distúrbios
gastrintestinais (R. communis), hepatotóxicas (Crotalaria retusa), nefrotóxica (Thiloa
glaucocarpa), plantas que afetam o sistema nervoso central (I. asarifolia), fotossensi-
bilizantes (Urochloa spp.), ação radiomimética (Pteridium aquilinum), que causam ane-
mia hemolítica (Indigofera suffruticosa), cianogênicas (Sorgum vulgare), que acumulam
nitratos e nitritos (Pennisetum purpureum), que promovem distúrbios reprodutivos
(Mimosa tenuiflora), que afetam pele e anexos (Leucaena leucocephala) (leucena) e
pneumotóxicas (Ipomoea batatas + Fusarium solani – batata-doce-mofada) (BARBO-
SA et al., 2007).
Pensando na qualidade de produção, sementes de B. pilosa junto à fibra
do algodão, C. echinatus junto ao feno, A. hispidum aderidas à lã e tubérculos de
tiririca desenvolvendo-se dentro de tubérculos de batata, são prejudiciais (SILVA et
al., 2010). Espécies que possuem crescimento volúvel, como I. grandifolia, além de
competirem por recursos com a cultura (prejuízo direto), podem interferir nas práti-
cas culturais e causar problemas durante a colheita, provocando embuchamento da
máquina (prejuízo indireto) (OLIVEIRA; FREITAS, 2008).
Espécies de plantas daninhas aquáticas prejudicam o uso da água nas
propriedades rurais, reduzem a vida útil dos reservatórios, elevam a perda de água
através da transpiração, em altas densidades podem comprometer a piscicultura,
pois reduzem o teor de oxigênio na água. Quando presentes em canais de irrigação
e drenagem, reduzem o fluxo de água, elevando as perdas por infiltração e evapo-
transpiração, elevando os custos com a manutenção (PITELLI, 1987).
Segundo Martins et al. (1999), dentre as principais plantas daninhas aquá-
ticas, destacam-se as do gênero: Eichhornia, Pistia, Echinochloa, Polygonum, Salvinia,
Brachiaria, Typha, Egeria e Cyperus, sendo as aquáticas flutuantes as que causam os
mais sérios e difundidos problemas no mundo. A principal planta daninha aquática
no Brasil e no mundo é Eichhornia crassipes (aguapé).
Outra interferência direta das plantas daninhas é o parasitismo. Alguns
exemplos são a erva-de-passarinho (Phoradendron rubrum) em citros e a erva-de-
-bruxa (Striga lutea) em milho, sendo que esta última é a pior invasora para milho
e ainda não ocorre no Brasil. Há ainda a redução do valor da terra por espécies
de plantas daninhas, como C. rotundus e Artemisia verlotorum (losna). Estas, quando
presentes em áreas com culturas que apresentam pequena capacidade competitiva,

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como, por exemplo, as olerícolas, têm o custo de controle muito elevado, tornando-
-se inviáveis economicamente (SILVA et al., 2010).
As plantas daninhas também podem causar prejuízos diretos às culturas
através da liberação de compostos alelopáticos. Shaukat et al. (2003) identificaram
que o extrato aquoso de plântulas de Conyza canadensis (buva) inibiu totalmente
a germinação de tomate. Outro exemplo é a planta V. polyanthes com atividade
alelopática sobre Urochloa sp. (SOUZA FILHO et al., 1996). Muitos outros são os
exemplos de plantas daninhas que liberam compostos alelopáticos, que podem vir a
causar prejuízos diretos às plantas cultivadas.
Indiretamente, as plantas daninhas podem hospedar pragas, doenças e
nematoides. A espécie Diabrotica speciosa foi encontrada em C. echinatus, Amaran-
thus spp., E. heterophylla, R. raphanistrum, B. pilosa, S. oleraceus, D. insularis, Sida sp.,
Parthenium hysterophorus (losna-branca), Leonurus sibiricus (rubim) e C. benghalensis
(OLIVERIA; RANDO, 2017). Bellé et al. (2017) confirmaram a hospedabilidade de
17 espécies de plantas daninhas ao nematoide Meloidogyne incognita. As espécies
U. brizantha e Sorghum arundinaceum (falso-massambará) são hospedeiras do SCMV,
agente causal do mosaico-comum em milho e sorgo no Brasil (SOUZA et al., 2016).

3 AGRESSIVIDADE DAS PLANTAS DANINHAS

3.1 Plantas daninhas vs plantas cultivadas

As plantas daninhas são naturalmente adaptadas ao ambiente em que es-


tão inseridas e possuem capacidade de crescer rapidamente, principalmente quan-
do comparadas às plantas cultivadas, que foram selecionadas e melhoradas gene-
ticamente com foco na produtividade. Dessa forma, a habilidade competitiva das
plantas daninhas em relação às cultivadas é maior. Cury et al. (2011), em estudo de
competição de plantas daninhas com três cultivares de feijão, relataram que ambas
as cultivares, em competição com A. spinosus e U. plantaginea, apresentaram menor
acúmulo de massa seca nas diferentes partes (raiz, caule e folhas) das plantas de
feijão. Resultados semelhantes foram relatados por Manabe et al. (2015) na cultura

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do feijão, onde a competição das plantas de feijão com B. pilosa e U. plantaginea re-
duziram a massa seca total e, em competição com A. retroflexus e B. pilosa, ocorreu
diminuição da área foliar.
Diversas características conferem agressividade das plantas daninhas so-
bre as plantas cultivadas, como tolerância a estresses (bióticos e abióticos), rápido
crescimento, liberação de compostos alelopáticos e com destaque para as estraté-
gias reprodutivas. Estas lhes proporcionam maior desenvolvimento, ocupação do
solo e propagação de novas gerações.
As plantas daninhas em geral possuem elevada produção de dissemínulos,
produção de propágulos (rizomas, bulbos, estolão, etc.), manutenção da viabilida-
de dos dissemínulos em condições adversas, capacidade de germinar e emergir em
grandes profundidades, desuniformidade de germinação devido à dormência, repro-
dução alternativa, facilidade na dispersão dos sementes e rápido crescimento inicial
(SILVA et al., 2007).
Por outro lado, muitas vezes, as exigências nutricionais acabam sendo su-
periores para uma planta cultivada encerrar seu ciclo se comparada a uma planta
daninha. Neste caso, a presença de espécies cultivadas na safra anterior, no meio
de uma nova plantação, irá acarretar perdas elevadas de produção. Estas plantas
podem ser denominadas como tigueras, plantas voluntárias ou plantas daninhas co-
muns. Atualmente, a presença de tais plantas tem levantado preocupações também
pela possibilidade restrita de controle frente às resistências induzidas a herbicidas
em cultivos geneticamente modificados, como as plantas tolerantes ao glyphosate.

3.2 Crescimento e desenvolvimento

As plantas daninhas competem com as plantas cultivadas pelos recursos do


meio, como água, luz, nutrientes, espaço, polinizadores, dentre outros, para seu cres-
cimento e desenvolvimento. A competição ocorre quando a oferta de um dos recursos
necessários ao desenvolvimento das plantas tem disponibilidade menor que a deman-
da. Há também uma adaptação ao manejo e às condições locais, como manejo do solo,
variações climáticas e diversidade de espécies do banco de sementes.
Locais onde ocorre intenso cultivo do solo, com preparo de solo e ciclos de

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cultivos consecutivos, ocorrem plantas daninhas ruderais. Plantas ruderais são plan-
tas muito bem adaptadas a ambientes humanos, sejam ambientes urbanos (calçadas,
margens de ruas) ou ambientes rurais (lavouras) (LORENZI, 2008; CATTANI, 2009).
As plantas ruderais são agressivas, com rápido crescimento, arbustivas de
porte baixo e investem sua energia em se reproduzirem. São muito competitivas
na absorção de água e nutrientes, e eficientes na utilização da luz. Não necessitam
investir energia no desenvolvimento de raízes e da parte aérea, pois em sua maio-
ria desenvolvem-se em áreas de elevada fertilidade e ausência de déficit hídrico
(COBB; READE, 2010). Seu ciclo é curto, pois estrategicamente têm de conseguir
reproduzir-se antes que a cultura complete seu ciclo e ocorra o preparo de solo,
destruindo a planta daninha.
Os cultivos de hortaliças são exemplos de locais onde ocorrem plantas da-
ninhas ruderais, visto que ocorre intenso preparo de solo, e as plantas cultivadas
possuem ciclo curto. Em estudo de interferência de plantas daninhas na cultura da
cenoura, Coelho et al. (2009) relataram que a convivência da cultura da cenoura com
as plantas daninhas durante todo o ciclo da cultura reduziu a produtividade em 94%.
As plantas daninhas anuais e perenes possuem maior estratégia compe-
titiva pelos recursos de crescimento. São plantas que, metabolicamente, investem
mais em produção de biomassa do que em produção de dissemínulos, com sistema
radicular e parte aérea maiores, para melhor absorção de água, nutrientes e inter-
ceptação luminosa, consequentemente, com maior crescimento e ocupação de es-
paço. Em condições de estresse, essas plantas reduzem a alocação de fotoassimila-
dos para o crescimento vegetal e para a produção de sementes, utilizando a energia
apenas para sua manutenção (COBB; READE, 2010).
A prática da monocultura ou mesmo da sucessão de culturas exerce uma
pressão de seleção sobre as plantas daninhas. A partir disto, determinadas caracte-
rísticas são selecionadas em cada espécie, proporcionando vantagem competitiva
das plantas daninhas sobre as plantas cultivadas. Para que a cultura tenha vantagem
competitiva, é interessante que ela se desenvolva na área antes do surgimento da
planta daninha, o que proporciona vantagem na ocupação do espaço para o desen-
volvimento do sistema radicular e da parte aérea, absorvendo água e nutrientes e
interceptando maior luminosidade.

18
3.3 Plasticidade genética e morfológica

Como mecanismo de sobrevivência, as plantas daninhas adaptam-se ao


ambiente em que estão inseridas, podendo alterar morfologicamente seu porte,
formato de folha, capacidade de rebrota, dentre outros. A alteração genética de
uma população ocorre quando, em diversos ciclos da planta daninha, determinada
característica ocorre e é herdada, ou quando é selecionada pelas ações antrópicas,
como, por exemplo, a tolerância (melhoramento genético) ou resistência (pressão de
seleção) de plantas daninhas a herbicidas.
Em ambientes agrícolas onde há modificação do meio, são desenvolvidos
ajustes fisiológicos e morfológicos no indivíduo e na população, para a manuten-
ção da sobrevivência. Essas características adaptativas conferem agressividade às
plantas daninhas, garantindo sobrevivência e perpetuação no ambiente (PITELLI;
PAVANI, 2005). Dessa forma, a capacidade de mudança e de adaptação das plantas
daninhas garantem flexibilidade adaptativa às mudanças do meio com o passar do
tempo (FERNANDEZ, 1979).
O sistema de colheita de cana crua é um exemplo de como a presença da
palha sobre o solo propicia o desenvolvimento de determinadas espécies e impede
o desenvolvimento de outras, selecionando a flora infestante. Ao aumentar a quan-
tidade de palha sobre o solo, há uma modificação das espécies de plantas daninhas
presentes na área, isto é, com menor quantidade de palha há maior predominância
de espécies monocotiledôneas e, ao aumentar a quantidade de palha, há predomi-
nância das eudicotiledôneas (ARÉVALO, 1998; FERREIRA et al., 2010) (Tabela 3).

Tabela 3. Proporção de espécies monocotiledôneas e eudicotiledôneas de acordo


com a quantidade de palha sobre o solo em áreas de cana-de-açúcar
Qtd de palha (t ha-1) Espécies Classificação
C. echinatus (capim-carrapicho) monocotiledônea
Chloris polydactyla (capim-branco)
Cynodon dactylon (grama-seda)
C. rotundus (tiririca)
D. horizontalis (capim-colchão)
< 5 D. insularis (capim-amargoso)

19
Digitaria sanguinalis (capim-colchão)
E. indica (capim-pé-de-galinha)
P. maximum (capim-colonião)
R. exaltata (capim-camalote)
U. decumbens (capim-braquiária)
U. plantaginea (capim-marmelada)
Ipomoea acuminata (corda-de-viola) eudicotiledônea
Ipomoea purpurea (corda-de-viola)
M. cissoides (corda-de-viola-branca)
Sida cordifolia (guanxuma)
5 – 15 Sida glaziovii (guanxuma)
C. dactylon (grama-seda) monocotiledônea
C. rotundus (tiririca)
D. insularis (capim-amargoso)
R. exaltata (capim-camalote)
> 15 E. heterophylla (amendoim-bravo ou leiteiro) eudicotiledônea
Pyrostegia venusta (flor-de-São-João)
Fonte: Adaptado de Arévalo (1998).

Isso pode ser explicado, pois as plantas monocotiledôneas, em sua maioria,


são fotoblásticas positivas, e as eudicodiledôneas, fotoblásticas negativas. Assim,
com a predominância de um grupo de plantas, há aumento de dissemínulos daque-
las espécies no banco de sementes, e com o passar do tempo, haverá predomínio de
determinadas espécies na área.

3.4 Reprodução e disseminação

De acordo com o ambiente em que estão inseridas, as plantas daninhas


desenvolvem mecanismos de sobrevivência, através da disseminação de sementes,
propágulos e manutenção da espécie. O sucesso no estabelecimento da espécie
com os ciclos de reprodução confere agressividade à planta daninha, de acordo com
diversas características como

20
3.4.1 Grande produção de dissemínulos
(sementes, rizomas, bulbos, estolões e tubérculos).

A elevada produção de sementes pelas plantas daninhas visa a maximi-


zar as chances de perpetuação no ambiente. Porém, em espécies que produzem
elevado número de sementes, a taxa de sucesso no estabelecimento da espécie é
baixa, isto é, o número de sementes germinadas em relação ao número de sementes
produzidas (CONCENÇO et al., 2014). Fleck et al. (2003), em estudo com B. pilosa
e S. rhombifolia, na cultura da soja, relataram variação de 5,9 a 101,2 mil sementes
m-2 de B. pilosa e de 1,4 a 28,2 mil sementes m-2 de S. rhombifolia, de acordo com a
densidade de plantas. Outros autores, estudando plantas mais agressivas, como A.
palmeri, relatam a produção de 250.000 sementes por planta (SELLERS et al., 2003)
e de até 514.000 sementes quando há 8 plantas m-2 (MASSINGA et al., 2001).

3.4.2 Desuniformidade de germinação e longevidade.

A germinação escalonada no tempo em que ocorre com plantas daninhas,


principalmente com sementes e tubérculos, está ligada aos processos de dormência,
que é uma das estratégias de sobrevivência (SILVA et al., 2007). Isto garante diver-
sos fluxos de germinação de plantas daninhas. A germinação irá ocorrer quando for
quebrada a dormência, e os fatores biológicos para o desenvolvimento de uma nova
planta forem favoráveis. A longevidade, aliada à dormência, permite a presença da
semente no solo por diversos anos.

3.4.3 Capacidade de germinar e emergir em diferentes profundidades.

Em geral, sementes com maior quantidade de reservas possuem a capacida-


de de germinar em maiores profundidades, desde que os demais fatores necessários
para a germinação (umidade, luminosidade, etc.) não sejam limitantes. Yamashita et
al. (2005) relataram que sementes de S. obtusifolia germinaram na profundidade de
10 cm, e sementes de B. pilosa, a 5 cm. Com sementes de Tridax procumbens (erva-

21
-de-touro), Guimarães et al. (2002) relataram que a germinação abaixo de 1 cm de
profundidade é baixa, sendo nula a 3 cm de profundidade; e para plantas de buva, a
germinação é quase totalmente reduzida em profundidades de solo superiores a 1 cm.

3.4.4 Viabilidade do propágulo em condições adversas.

Algumas sementes de plantas daninhas mantêm a viabilidade e germinam


mesmo após passar por condições adversas. Um exemplo são as sementes de plan-
tas daninhas em áreas de arroz alagado ou em regiões com baixo índice pluviomé-
trico. Silva et al. (2007) citam o exemplo de sementes de Convolvulus arvensis que se
mantêm viáveis mesmo passando pelo trato digestivo de bois e porcos.

3.4.5 Dispersão através de diferentes meios.

Os dissemínulos podem espalhar-se por grandes distâncias através da


água, do vento, pelo homem, através das máquinas, dos animais, no torrão de mu-
das, junto com os grãos cultivados, etc. Sementes de B. pilosa, C. echinatus, A. hi-
pidum e Desmodium tortuosum podem ser transportadas de um local ao outro por
aderir ao pelo dos animais, nas roupas, dentre outros. Plantas como D. insularis, C.
polydactyla, Conyza sp. são de grande importância e facilmente dispersas pelo vento.

3.4.6 Crescimento inicial rápido.

Quando em ambiente favorável, diversas plantas daninhas têm rápido


crescimento inicial. Áreas de produção de hortaliças são infestadas por plantas da-
ninhas ruderais, com crescimento rápido devido ao bom preparo de solo, elevada
fertilidade e disponibilidade de água. Outro exemplo, são as gramíneas (Urochloa sp.,
Sorghum sp.) que possuem rápido crescimento e grande produção de biomassa.

22
3.4.7 Diversidade dos mecanismos de reprodução.

A reprodução das plantas daninhas por diferentes tipos de dissemínulos é


uma das ferramentas de adaptação às variações do ambiente e para a manutenção
e perpetuação das espécies. A tiririca (Cyperus sp.) reproduz-se por tubérculos, rizo-
mas, bulbos e sementes (HOLM et al., 1977). A a grama-seda (C. dactylon) reprodu-
z-se por estolões e sementes.

4 CLASSIFICAÇÃO DAS PLANTAS DANINHAS

4.1 Classificação botânica

A classificação botânica auxilia na correta identificação das espécies e, por-


tanto, assume um aspecto importante dentro da ciência das plantas daninhas. Nesse
sentido, a identificação é a primeira etapa a ser considerada na elaboração de um
programa de manejo de plantas daninhas. Baseadas nas características morfológi-
cas, as plantas são agrupadas em classes, ordens, famílias, gêneros e espécies. Con-
tudo, no campo, o mais importante é saber reconhecer os gêneros e as espécies de
plantas daninhas, principalmente nos estádios iniciais de crescimento, momento em
que as plantas daninhas são mais suscetíveis ao manejo. Notadamente, as plantas
daninhas de maior importância na agricultura pertencem à classe das eudicotiledô-
neas (por exemplo, famílias Amaranthaceae e Asteraceae) e monocotiledôneas (por
exemplo, famílias Poaceae e Cyperaceae). Como visto, é preciso conhecê-las, não
apenas no aspecto botânico (morfologia e fisiologia), mas também no que se refere
ao ciclo de vida e ao habitat em que elas se desenvolvem.

4.2 Ciclo de vida

Dentro de uma infestação natural, eventualmente podem ser identificadas


plantas daninhas de ciclos anuais, bianuais e perenes. As espécies de ciclos anuais

23
dentro de um ano completam seu ciclo biológico, enquanto as espécies bianuais em
até dois anos, e as perenes, em mais de dois anos (BLANCO, 2014). Das espécies
anuais, algumas podem iniciar seu ciclo de vida no outono-inverno e terminá-lo no
verão, classificadas anuais de inverno, enquanto outras espécies iniciam o ciclo de
vida na primavera-verão e normalmente terminam no outono, ou pouco antes do
inverno, consideradas anuais de verão (SILVA et al., 2007). Por outro lado, nas espé-
cies bianuais, o primeiro ano é marcado pelo início do ciclo de vida e do crescimento
vegetativo e, no segundo ano, pela floração, produção de sementes e morte das
plantas (BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011). Finalmente, as espécies perenes vivem por
mais de dois anos, reproduzindo-se por sementes ou propágulos vegetativos duran-
te vários anos consecutivos, subdivididas em perenes herbáceas simples, herbáceas
complexas, perenes lenhosas, perenes rizomatosas, perenes estoloníferas, perenes
tuberosas e lenhosas (SILVA et al., 2007).
No Brasil, são poucas as espécies bianuais, e por isso maior atenção deve
ser dada às espécies de ciclos anuais, que normalmente representam a grande maio-
ria das sementes de plantas daninhas enterradas em solos agrícolas, seguidas das
espécies de plantas daninhas perenes (BHOWMIK, 1997). Além disso, é importante
ressaltar que algumas plantas daninhas podem comportar-se como anuais ou bia-
nuais, em reposta às alterações no ambiente agrícola. Ainda, no caso das plantas
daninhas de ciclos anuais, a infestação em áreas agrícolas não se limita apenas à
época caracterizada pelas anuais de verão e/ou de inverno, podendo encontrá-las
em outras épocas ou durante todo o ano.

4.3 Hábitat

As plantas daninhas também se diferenciam quanto à preferência do hábi-


tat, e por isso o manejo torna-se um desafio nos mais diversos ambientes: terrestre,
aquático e sobre outras plantas (hospedeiras). No ambiente edáfico, as plantas da-
ninhas desenvolvem-se nas mais diferentes condições físicas e químicas dos solos,
porém algumas espécies são favorecidas em situações específicas, como o nível de
fertilidade do solo (SHIRATSUCHI et al., 2005).
De acordo com Silva et al. (2007) e Brighenti e Oliveira (2011), as plantas

24
daninhas terrestres que interferem negativamente em lavouras anuais e perenes,
pastagens e florestas são conhecidas também por seu hábito de crescimento, des-
tacando-se aquelas dos tipos (I) herbáceas, plantas tenras (geralmente sem lignifi-
cação) de baixo porte, prostrada ou ereta; (II) subarbustivas, arbustivas e arbóreas,
plantas lenhosas de porte ereto e com ramificações; (IV) trepadeiras volúveis ou
cirríferas, plantas que utilizam outras como suporte enrolando-se ou por meio de
gavinhas; (V) hemiepífitas, iniciam seu desenvolvimento como trepadeiras e, poste-
riormente, suas raízes alcançam o solo; (VI) epífitas, crescem sobre outras plantas,
afastadas do solo, mas não utilizam fotoassimilados da planta hospedeira.
As plantas daninhas aquáticas podem estar presentes nas bordas ou den-
tro dos corpos hídricos, ocasionando inúmeros inconvenientes ao uso múltiplo da
água, além dos prejuízos ambientais e econômicos. Portanto, as plantas daninhas
aquáticas proliferam em ecossistemas naturais, como lagos, rios e riachos, quanto
dos artificiais, como reservatórios de hidrelétricas, represas e açudes para o abas-
tecimento de água (ROCHA; MARTINS, 2011). Devido à grande diversidade das
populações de plantas daninhas aquáticas, a identificação das espécies em corpos
hídricos é considerada uma etapa crítica para a elaboração de planos de manejo,
principalmente em reservatórios de hidrelétrica (MARTINS et al., 2003).
Deste modo, as espécies podem ser classificadas em distintos grupos
como: (I) emersas, estas plantas são enraizadas e a maior parte do caule e folhas
permanecem acima da superfície da água, preferem locais rasos ou ao longo das
margens dos corpos hídricos; (II) emersas com folhas flutuantes, plantas enraizadas
com folhas flutuantes conectadas por caules submersos; (III) submersas, as plantas
possuem a maior parte das folhas e caule abaixo da superfície da água e, geralmente,
as flores ficam acima desta superfície, e podem ser enraizadas ou livres; (IV) flu-
tuantes, nestas plantas as raízes ficam livres na água e suas folhas e flores acima da
superfície (TANAKA et al., 2002).
As plantas daninhas parasitas são distribuídas em todo o mundo e, geral-
mente estão associadas com parasitismo de plantas ornamentais, árvores e arbustos
em florestas e diversas culturas agrícolas (PARKER, 2012). Por conseguinte, as plan-
tas hospedeiras têm seus processos fisiológicos, reprodutivos e ecológicos afetados
na presença do parasitismo, o que resulta no desequilíbrio entre água e nutrientes,
redução da taxa de fotossíntese e respiração e, em situações extremas, levando-as

25
à morte (PRESS et al., 1999; AUKEMA, 2003).
Devido à ampla variação de morfologias, estratégias de vida e formas de
crescimento, as plantas parasitas são classificadas como (I) hemiparasitas, que con-
têm clorofila; e holoparasitas, em que a clorofila está ausente; (II) parasitas obrigató-
rias, que precisam estar conectadas a um hospedeiro imediatamente após a germi-
nação; e parasitas facultativas, que são aquelas que se associam à planta hospedeira
após maturidade; e (III) parasitas de brotos ou raízes, que se ligam às plantas hos-
pedeiras de acordo com a posição do haustório (raízes modificadas) (PRESS; PHOE-
NIX, 2005; SHEN et al., 2006). No Brasil, as espécies mais conhecidas são Cuscuta
racemosa (BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011) e algumas espécies de erva-de-passarinho
(AZEVEDO et al., 2018).
Do ponto de vista agronômico, é recorrente a dificuldade de utilizar a in-
formação da biologia das plantas daninhas na elaboração de estratégias de manejo
nos diferentes sistemas agrícolas. Com base nos ciclos de vida, recomenda-se ado-
tar o manejo de plantas daninhas de ciclos anuais antes da produção de sementes.
No caso específico de plantas daninhas perenes, devido à habilidade de colonizar
rapidamente vários ambientes agrícolas, deve-se priorizar o manejo integrado des-
sas espécies, bem como evitar o controle mecânico (aração e gradagem), pois pode
contribuir para o aumento significativo da infestação por meio da multiplicação dos
propágulos vegetativos.
Na Tabela 4, são apresentadas algumas plantas daninhas terrestres de im-
portância no Brasil, classificadas botanicamente e quanto ao ciclo de vida.

Tabela 4. Exemplos de plantas daninhas terrestres de importância econômica para


o Brasil.
Família Gênero Espécie Nome comum Ciclo de vida
Amaranthaceae Alternanthera A. tenella apaga-fogo A/P
Amaranthus A. deflexus caruru-rasteiro A
A. hybridus caruru-roxo A
A. retroflexus caruru-gigante A
A. spinosus caruru-de-espinho A
A. viridis caruru-de-mancha A
A. palmeri caruru-palmeri A

26
Família Gênero Espécie Nome comum Ciclo de vida
Asteraceae Acanthospermum A. australe carrapichinho A
A. hispidium carrapicho-de-carneiro A
Ageratum A. conyzoides mestrasto A
Bidens B. pilosa picão-preto A
B. subalternans A
Conyza C. bonariensis buva A
C. canadensis A
C. sumatrensis A
Emilia E. fosbergii falsa-serralha A
Parthenium P. hysterophorus losna-branca A
Sonchus S. oleraceus serralha A
Tridax T. procumbens erva-de-touro A
Xanthium X. strumarium carrapichão A
Brassicaceae Brassica B. rapa mostarda A
Raphanus R. raphanistrum nabiça A
R. sativus nabo A
Commelinaceae Commelina C. benghalensis trapoeraba P
Convolvulaceae Ipomoea I. hederifolia corda-de-viola A
I. nil A
I. purpurea A
I. quamoclit A
I. triloba A
Merremia M. cissoides corda-de-viola-branca A
Cucurbitaceae Mormordica M. charantia melão-de-São-Caetano A
Cyperaceae Cyperus C. difformis tiririca A
C. esculentus P
C. iria A
C. odoratus A/P
C. rotundus P
Euphorbiaceae Chamaesyce C. hirta erva-de-Santa-Luzia A
Euphorbia E. heterophylla Amendoim-bravo A
Ricinus R. communis mamona P

27
Família Gênero Espécie Nome comum Ciclo de vida
Fabaceae Senna S. obtusifolia fedegoso P
S. occidentalis P
Aeschynomene A. denticulata angiquinho A
Fabaceae Aeschynomene A. rudis angiquinho A
Lamiaceae Leonotis L. nepetifolia cordão-de-frade A
Malvaceae Sida S. cordifolia guanxuma P
S. glaziovii P
S. rhombifolia A/P
S. spinosa P
Poaceae Cenchrus C. echinatus capim-carrapicho A
Cynodon C. dactylon grama-seda P
Digitaria D. horizontalis capim-colchão A
D. insularis capim-amargoso P
D. sanguinalis capim-colchão A
Poaceae Chloris C. barbata capim-chloris A/P
Chloris C. elata capim-branco P
Echinochloa E. colona capim-arroz A
E. crus-galli capim-arroz A
Echinochloa E. crus-pavonis capim-pé-de-galinha A
E. indica A/P
Poaceae Lolium L. multiflorum azevém A/B
Portulacaceae Oryza O. sativa var. nigrispina arroz-preto A
Oryza O. sativa arroz-vermelho A
Panicum P. maximum capim-colonião P
Pennisetum P. setosum capim-oferecido P
Rhynchelytrum R. repens capim-favorito A/P
Rottboellia R. cochinchinensis capim-camalote A
Sorghum S. arundinaceum falso-massambará A/P
Sorghum S. halepense capim-massambará P
Urochloa U. decumbens capim-braquiária P
Urochloa U. plantaginea capim-marmelada A
Portulaca P. oleraceae beldroega A

28
Família Gênero Espécie Nome comum Ciclo de vida
Rubiaceae Richardia R. brasiliensis poaia-branca A
Solanaceae Spermacoce S. latifolia erva-quente A
Spermacoce S. verticillata vassourinha-de-botão P
Nicandra N. physaloides joá-de-capote A
Solanaceae Solanum S. americanum maria-pretinha A
A: anual; P: perene; B: bianual.
Fonte: Adaptado de Kissman e Groth (2007), Lorenzi (2008), Ward et al. (2013) e
Lorenzi (2014).

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

As plantas daninhas estiveram, estão e estarão presentes no ambiente


agrícola. Ressalta-se que as plantas daninhas não são indesejáveis em todos os mo-
mentos, mas muitas vezes irão causar prejuízos. Cabe a nós encontrarmos ferramen-
tas que sejam eficazes em seu manejo, para isso é necessário estudá-las a fundo. O
conhecimento sobre a germinação, reprodução e dispersão de sementes é funda-
mental para subsidiar as ferramentas necessárias para o manejo das mesmas.

REFERÊNCIAS

ADEGAS, F.S. et al. Impacto econômico da resistência de plantas daninhas a herbici-


das no Brasil. Circular Técnica 132 (Embrapa Soja), 11p. 2017.

AGRA, M.D.F. et al. Synopsis of the plants known as medicinal and poisonous in
Northeast of Brazil. Revista Brasileira de Farmacognosia, v.17, p. 114-140, 2007.

ALBRECHT, A.J.P. et al. Interferência de densidades populacionais de buva na pro-


dutividade de soja. In: Congresso Brasileiro da Ciência das Plantas Daninhas, 2018,
Anais... Rio de Janeiro-RJ, Brasil.

29
ARÉVALO, R.A. Manejo de plantas daninhas em áreas de colheita de cana crua.
STAB, v. 3, p. 26-28, 1998.

AUKEMA J.E. Vectors, viscin, and viscaceae: mistletoes as parasites, mutualists, and
resources. Frontiers in Ecology and the Environment, v.1, p. 212-219, 2003.

AZEVEDO, J.M.L. et al. Morphometry and germination of Passovia pyrifolia, Stru-


thanthus marginatus and Phoradendron mucronatum diaspores. Planta Daninha,v. 36,
12 p. 2018.

BARBOSA, R.R. et al. Plantas tóxicas de interesse pecuário: importância e formas de


estudo. Acta Veterinaria Brasica, v.1, p.1-7, 2007.

BELLE C. et al. Plantas daninhas como hospedeiras alternativas para Meloidogyne


incognita. Nematropica, v. 47, p. 26-33, 2017.

BHOWMIK, P.C. Weed biology: importance to weed management. Weed Science,


v.45, p. 349-356, 1997.

BLANCO F.M.G. Classificação e mecanismos de sobrevivência das plantas daninhas.


In: MONQUERO, P.A. (Ed.). Aspectos da biologia e manejo das plantas daninhas.
São Carlos: Editora Rima – SBCPD, 2014. p.33-60.

BRIGHENTI, A.M.; Oliveira M.F. Biologia de plantas daninhas. In: OLIVEIRA JÚ-
NIOR, R.S. et al. (Ed.). Biologia e manejo de plantas daninhas, Curitiba: Omnipax,
2011. p.1-36.

CARVALHO, F.K.D.L. et al. Intoxicação por Ipomoea asarifolia em bovinos e ovinos no


Rio Grande do Norte. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 34, p. 1.073-1.076, 2014.

CATTANI, S.M.M. Levantamento de espécies ruderais em uma área de pastagem


abandonada na Represa de Itupararanga, Votorantim-SP. Revista Eletrônica de Bio-
logia, v. 2, p. 38-55, 2009.

30
CAVALCANTE, J.T. et al. Períodos de interferência de plantas daninhas em genóti-
pos de batata-doce. Cult Agron, v. 26, p. 640-656, 2017.

COBB, A.H.; READE, J.P. Herbicides and plant physiology. Cambridge:John Wiley
& Sons, 2010.

COELHO, M. et al. Interferência de plantas daninhas na cultura da cenoura (Daucus


carota). Planta Daninha, v.27, p. 913-920, 2009.

CONCENÇO, G. et al. Ciência das plantas daninhas: histórico, biologia, ecologia e


fisiologia. In: MONQUERO, P.A. (Ed.). Aspectos da biologia e manejo das plantas
daninhas. São Carlos: Editora Rima – SBCPD, 2014. p.1-29.

CORDEIRO, J.M.P.; FÉLIX, L.P. Conhecimento botânico medicinal sobre espécies


vegetais nativas da caatinga e plantas espontâneas no agreste da Paraíba, Brasil.
Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v. 16, p. 685-692, 2014.

CORRÊA, M.J.P. et al. Períodos de interferência de plantas daninhas na cultura do


feijão caupi. Revista de Ciências Agroambientais, v. 13, p. 50-56, 2016.

CURY, J.P. et al. Dry matter production and distribution of bean cultivars under
weed competition. Planta Daninha, v. 29, p. 149-158, 2011.

D’Oliveira, P.S. et. al. Plantas tóxicas em pastagens: cafezinho (Palicourea marcgravii
St. Hill, Família Rubiaceae). Comunicado Técnico 58 (Embrapa Gado de Leite), 8p.
2018.

ESPÍNOLA, L.A.; FERREIRA, J.JR. Espécies invasoras: conceitos, modelos e atribu-


tos. Interciencia, v. 32, p. 580-585, 2007.

FERNANDEZ, O. Las malezas y su evolución. Ciencia y Investigacion, v. 35, p. 49-


60, 1979.

31
FERREIRA, E.A. et al. Manejo de plantas daninhas em cana-crua. Planta Daninha, v.
28, p. 915-925, 2010.

FLECK, N.G. et al. Produção de sementes por picão-preto e guanxuma em função de


densidades das plantas daninhas e da época de semeadura da soja. Planta Daninha,
v. 21, p. 191-202, 2003.

GAZZIEIRO, D.L.P. et al. Efeitos da convivência do capim-amargoso na produtivida-


de da soja. In: Congresso Brasileiro da Ciência das Plantas Daninhas, 2012, Anais...
Campo Grande-MS:SBCPD, 2012. 6p.

GUIMARÃES, S.C. et al. Emergência de Tridax procumbens em função da profundi-


dade de semeadura, do conteúdo de argila no substrato e da incidência de luz na
semente. Planta Daninha, v. 20, p. 413-419, 2002.

HEAP I. The international survey of herbicide resistants weeds. 2019. Online. Dis-
ponível em: www.weedscience.org. Acesso em: 15 maio 2019.

HOLM, L.G. et al. The world’s worst weeds. Honolulu:University Press of Hawaii,
1977.

ILHA, M.R. et al. Intoxicação espontânea por Senecio brasiliensis (Asteraceae) em ovi-
nos no Rio Grande do Sul. Pesquisa Veterinária Brasileira, v. 21, p. 123-138, 2001.

KISSMANN, K.G.; GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. 3ed. São Paulo:Basf,


2007.

KOZLOWSKI, L.A. et al. Épocas e extensões do período de convivência das plantas


daninhas interferindo na produtividade da cultura do milho (Zea mays). Planta Dani-
nha, v. 27, p. 481-490, 2009.

KUVA, M.A. et al. Períodos de interferência das plantas daninhas na cultura da cana-
-de-açúcar: I - Tiririca. Planta Daninha, v. 18, p. 241-251, 2000.

32
LEITE, C.D. et al. Plantas indicadoras – parte 1. 2016. Ministério da Agricultura,
Pecuária e Abastecimento - MAPA. Online. Disponível em: <http://www.agricultura.
gov.br/assuntos/sustentabilidade/organicos/fichas-agroecologicas/arquivos-fertili-
dade-do-solo/34-plantas-indicadoras-parte-1.pdf/view>. Acesso em: 19 jun 2019.

LEITE, C.D. et al. Plantas indicadoras – parte 2. 2016. Ministério da Agricultura,


Pecuária e Abastecimento - MAPA. Online. Disponível em: <http://www.agricultura.
gov.br/assuntos/sustentabilidade/organicos/fichas-agroecologicas/arquivos-fertili-
dade-do-solo/35-plantas-indicadoras-parte-2.pdf/view>. Acesso em: 19 de junho
de 2019.

LOPES, C.G.R. et al. Levantamento da flora apícola em área de cerrado no município


de Floriano, Estado do Piauí, Brasil. Revista Brasileira de Biociências, v. 14, p. 102-
110, 2016.

LORENZI, H. Manual de identificação e controle de plantas daninhas: plantio direto


e convencional. 7ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2014.

LORENZI, H. Plantas Daninhas do Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas e tóxicas.


4ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008.

MANABE, P.M.S. et al. Efeito da competição de plantas daninhas na cultura do fei-


joeiro. Bioscience Journal, v. 31, p. 333-343, 2015.

MARTINS, D. et al. Caracterização química das plantas aquáticas coletadas no re-


servatório de Salto Grande (Americana-SP). Planta Daninha, v.21, p. 21-26, 2003.

MARTINS, D. et al. Chemical aquatic weed control in resevoir. Planta Daninha, v. 17,
p. 289-296, 1999.

MARTINS, D. et al. Levantamento da infestação de plantas aquáticas em Porto Pri-


mavera antes do enchimento final do reservatório. Planta Daninha, v. 27, p. 879-
886, 2009.

33
MASSINGA, R.A. et al. Interference of palmer amaranth in corn. Weed Science, v.
49, p. 202-208, 2001.

MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO - MAPA. Instru-


ção normativa nº 46, de 24 de setembro de 2013. Diário Oficial da União, Brasília,
DF, set. 2013. ed. 186, seção: 1, p. 37 (Publicado em: 25/09/2013). Online. 2013.
Disponível em: <http://www.in.gov.br/materia/-/asset_publisher/Kujrw0TZC2Mb/
content/id/31061211/ do1-2013-09-25-instrucao-normativa-n-46-de-24-de-se-
tembro-de-2013-31061207>. Acesso em 21 maio 2019.

MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO - MAPA. Por-


taria nº 112, de 8 de outubro de 2018. Diário Oficial da União, Brasília, DF, out.
2019, ed.198, seção: 1, p. 4 (Publicado em: 15/10/2018). Online. 2019. Dispo-
nível em: <http://www.in.gov.br/materia/-/asset_publisher/Kujrw0TZC2Mb/
content/id/45174395/do1-2018-10-15-portaria-n-112-de-8-de-outubro-
de-2018-45174182>. Acesso em: 21 maio 2019.

OERKE, E.C. Crop losses to pests. The Journal of Agricultural Science, v. 144, p.
31-43, 2006.

OLIVEIRA, A.R.; FREITAS, S.P. Phyto-sociological survey of weed in sugarcane crop


areas. Planta Daninha, v. 26, p. 33-46, 2008.

OLIVEIRA, R.A.G.; RANDO, J.S.S. Diversidade de insetos em plantas hospedeiras


próximas às áreas de cultivo de milho e algodão. Journal of Neotropical Agriculture,
v. 4, p. 35-40, 2017.

PARKER, C. Parasitic weeds: A world challenge. Weed Science, v. 60, p. 269-276,


2012.

PITELLI, R.A. Competição e controle das plantas daninhas em áreas agrícolas. Série
Técnica IPEF. v. 4, p. 1-24, 1987.

34
PITELLI, R.A. O termo planta-daninha. Planta Daninha, v. 33, p. 622-623, 2015.

PITELLI, R.A.; PAVANI, M.D.C. Feralidade vegetal e transgeníese. Biotecnologia


ciência & desenvolvimento, v. 34, p. 100-105, 2005.

POLESI, R.G. et al. Agrobiodiversidade e segurança alimentar no Vale do Taquari RS:


plantas alimentícias não convencionais e frutas nativas. Revista Científica Rural, v.
19, p. 118-135, 2017.

POLETTO, R.S. et al. Estudo sobre a origem, uso e distribuição das espécies inva-
soras e famílias botânicas encontradas nas praças de Cornélio Procópio - PR, Brasil.
Revista ESPACIOS, v. 37, p. 12, 2016.

PRESS, M.C. et al. Parasitic plants: physiological e ecological interactions whit their
hosts. In: PRESS, M.C. et al. (Ed.). Physiological plant ecology. Oxford: Blackwell
Scientific, 1999. p.175-97.

PRESS, M.C., Phoenix, G. K. Impacts of parasitic plants on natural communities. New


Phytologist, v. 166, p. 737-751, 2005.

ROCHA, D.C.; MARTINS, D. Levantamento de plantas daninhas aquáticas no reser-


vatório de alagados, Ponta Grossa - PR. Planta Daninha, v. 29, p. 237-246, 2011.

SELLERS, B.A. et al. Comparative growth of six Amaranthus species in Missouri.


Weed Science, v. 51, p. 329-33, 2003.

SHAUKAT, S. et al. Allelopathic responses of Conyza canadensis (L.) Cronquist: A cos-


mopolitan weed. Asian Journal of Plant Science, v. 2, p. 1.034-1.039, 2003.

SHEN, H. et al. Progress in parasitic plant biology: host selection and nutrient trans-
fer. Plant Biology, v. 8, p. 175-185, 2006.

SHIRATSUCHI, L.S. et al. Correlação da distribuição espacial do banco de sementes

35
de plantas daninhas com a fertilidade do solo. Planta Daninha, v. 23, p. 429-436,
2005.

SILVA, A.A. et al. Biologia de plantas daninhas. In: SILVA, A.A. et al. Proteção de plan-
tas: manejo de plantas daninhas. Viçosa: Editora Cead, 2010. p. 4-15.

SILVA, A.A. et al. Biologia de plantas daninhas. In: SILVA, A.A.; SILVA, J.F. (Ed.). Tópi-
cos em manejo de plantas daninhas. Viçosa: UFV, 2007. p. 17-61.

SILVA, A.A.P. et al. Períodos de interferência entre plantas daninhas e a cultura da


soja RR® na Região Centro Ocidental Paranaense. Planta Daninha, v. 33, p. 707-
716, 2015.

SOARES FILHO, A.O. et al. Plantas ruderais no Planalto Conquistense, Bahia e sua
importância. Natureza on line, v. 14, p. 27-43, 2016.

SOCIEDADE BRASILEIRA DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS – SBCPD. His-


tórico SBCPD. 2019. Online. Disponível em:< http://sbcpd.org/historico/>. Acesso
em: 15 maio 2019.

SOCIEDADE BRASILEIRA DE HERBICIDAS E ERVAS DANINHAS – SBHED. Socie-


dade Brasileira de Herbicidas e Ervas Daninhas. Revista Engenheria Agrícola, v. 38,
p. 166, 1963.

SOUZA FILHO, A.P.S. et al. Efeitos de extratos aquosos de assa-peixe sobre a germi-
nação de três espécies de braquiária. Planta Daninha, v. 14, p. 93-101, 1996.

SOUZA, I.R.P. et al. Potyvirus causando mosaico em plantas daninhas nas culturas
do milho e do sorgo. In: Congresso Nacional de Milho e Sorgo, 2016, Anais... Bento
Gonçalves, RS: Embrapa Milho e Sorgo , 2016, 4p.

TANAKA, R.H. et al. Ocorrência de plantas aquáticas nos reservatórios da compa-


nhia energética de São Paulo. Planta Daninha, v. 20, p. 101-111, 2002.

36
TOKARNIA, C.H. et al. Intoxicação experimental por Asclepias curassavica (Asclepia-
daceae) em bovinos. Dados complementares1. Pesquisa Veterináaria Brasileira, v.
21, p. 1-4, 2001.

WARD, S.M. et al. Palmer amaranth (Amaranthus palmeri): A review. Weed Techno-
logy, v. 27, p. 12-27, 2013.

YAMASHITA, O.M.; Guimarães S.C. Resistência de plantas daninhas ao herbicida


glyphosate. Varia Scientia Agrárias, v. 3, p. 189-215, 2013

37
CAPÍTULO 2

ECOLOGIA DE POPULAÇÕES
E COMUNIDADES DE
PLANTAS DANINHAS

Rúbia Luciane Dominschek Lima de Lai1


Samia Rayara de Sousa Ribeiro2
Arthur Arrobas Martins Barroso3
Maurício Zanovello Schuster1

1
Doutor (a), Universidade Federal do Paraná – UFPR, 2Doutoranda, Universidade Federal do Paraná – UFPR, 3Doutor, Profes-
sor Universidade Federal do Paraná – UFPR.

38
1 INTRODUÇÃO

Plantas daninhas são recorrentes nos sistemas de produção agropecuários.


Esta presença deve-se principalmente às estratégias de perpetuação das espécies,
ou seja, a aspectos ligados ao desenvolvimento, reprodução e dispersão. A maior
plasticidade fenotípica das plantas daninhas, somada a um nicho reprodutivo mais
amplo e generalista, em média mais longo do que as culturas, são as principais ca-
racterísticas que permitem melhor adaptação ecológica aos distúrbios promovidos
pela agricultura. Compreender tais características é essencial para se desenvolver
estratégias efetivas de manejo.

2 REPRODUÇÃO

A reprodução das plantas daninhas, assim como de qualquer planta, pode


ser via produção de sementes (reprodução sexuada) e/ou por estrutura vegetativa
(reprodução assexuada).

2.1 Produção de sementes

A produção de sementes é considerada a principal unidade de propagação


das plantas daninhas, especialmente para as plantas anuais (ZIMDAHL, 2007). A
sobrevivência de muitas das angiospermas depende da produção de um número
suficiente de sementes viáveis. Uma das características mais marcantes das plan-
tas daninhas é justamente a grande produção de sementes: dezenas, centenas ou
milhares de sementes por indivíduo. O número varia em função da espécie e das
condições ambientais.
A reprodução seminífera depende da polinização e fecundação do óvulo.
Um aspecto interessante sobre a polinização é que as plantas daninhas frequente-
mente são autocompatíveis (autógamas), no entanto a autopolinização pode não
ser obrigatória. Um exemplo de planta daninhas autógama é o capim-pé-de-galinha
(Eleusine indica). Trata-se de uma característica que confere alto potencial de infes-

39
tação, pois apenas uma planta pode autofecundar-se e gerar vários descendentes.
Quando as plantas daninhas apresentam polinização cruzada (alógamas),
geralmente não requerem agentes polinizadores específicos, ou a polinização ocor-
re por ação do vento, tornando mais rápida e fácil a colonização de novas áreas.
Entretanto, o sucesso de novas colonizações pelas plantas daninhas depende de
condições edafoclimáticas iguais ou melhores às daquelas quais estão adaptadas,
ausência ou menor competição com outras plantas e ausência ou poucos inimigos
naturais. Além disso, são essenciais também para a adaptabilidade da planta a ca-
pacidade reprodutiva, o número inicial de indivíduos, a plasticidade fenotípica e o
potencial de preservação da linha genética no tempo (CARVALHO, 2013).
Muitas espécies de plantas daninhas têm a habilidade de produzir semen-
tes quando jovens. Por exemplo, a língua-de-vaca pode florescer e produzir semen-
tes com um palmo de altura, aproximadamente 20 cm (ZIMDAHL, 2007). Podem
apresentar um curto tempo entre a floração e a maturação das sementes, aumen-
tando as chances de sucesso na produção de sementes pela redução na duração do
estágio reprodutivo.
Ainda, a produção de sementes pelas plantas daninhas ocorre em ampla
faixa de condições edafoclimáticas. Esta plasticidade fenotípica, capacidade de
adaptar-se ao ambiente e gerar frutos/sementes, conferem-lhes vantagem competi-
tiva frente às culturas agrícolas, e propicia que se perpetuem com facilidade.

2.2 Estruturas vegetativas

Muitas plantas daninhas reproduzem-se de forma assexuada, sendo os


indivíduos originados clones do progenitor, ou seja, apresentam características ge-
néticas idênticas à planta-mãe. Não ocorre recombinação genética neste tipo de
reprodução. A multiplicação vegetativa pode ocorrer pela germinação de gemas pre-
sentes em raízes, caules e folhas ou pelo enraizamento de estruturas de propagação,
chamados propágulos, como bulbos, tubérculos, rizomas e estolões (ZUFFELLATO-
-RIBAS; RODRIGUES, 2001; FERRARI et al., 2004; HARTMANN et al., 2011; CAR-
VALHO, 2013).
Bulbos são estruturas subterrâneas que servem tanto de reserva (nutricio-

40
nal e energética) quanto de reprodução vegetativa. São formadas por parte do caule
e folhas modificadas, onde se desenvolvem gemas vegetativas que originam novas
plantas com o mesmo material genético da planta de origem (LEWIS, 1996; CARVA-
LHO, 2013). Trevo-azedo (Oxalis spp.) e alecrim-da-prata (Bulbostylis capillaris (L.) C.
B. Clarke) são plantas daninhas que se reproduzem por bulbos.
Rizoma é um tipo de caule subterrâneo longo, que produz raízes adventí-
cias e parte aérea. Possui função de reserva e de reprodução vegetativa, podendo
produzir raízes e parte aérea. De aspecto de raiz bem grossa e rudimentar, os ri-
zomas apresentam grande potencial para colonização e reprodução. Exemplos de
plantas daninhas que apresentam rizomas: capim-amargoso (Digitaria insularis), tiriri-
ca (Cyperus spp.), losna-brava (Artemisia verlotorum) e grama-seda (Cynodon dactylon)
(MAIA et al., 1995; CARVALHO, 2013).
O tubérculo é um caule arredondado, resultante da elongação dos rizo-
mas, que se desenvolve abaixo do solo e tem função de reprodução vegetativa e
reserva energética, pois muitas vezes concentra amido em sua estrutura (LEONEL;
CEREDA, 2002). A formação dos tubérculos ocorre pelo excesso de carboidratos
produzidos durante o processo fotossintético. Em algumas plantas, os tubérculos
têm gemas germinativas espalhadas por toda sua superfície, na parte superior ou lo-
calizadas numa determinada extremidade (LEWIS, 1996; CARVALHO, 2013). Plan-
tas daninhas que apresentam tubérculos são, por exemplo, a tiririca (Cyperus spp.),
falsa-tiririca (Hypoxis decumbens) e aguapé (Sagittaria guyanensis Kunth).
Estolão, também conhecido como estolho em algumas regiões, é um tipo
de caule longo com função reprodutiva, que se desenvolve formando raízes adven-
tícias e parte aérea na região dos nós. Apresenta aspecto de um perfilho, às vezes
sem folhas. Algumas plantas daninhas que apresentam estolões são: grama-seda
(Cynodon dactylon), grama-boiadeira (Luziola peruviana) e capim-de-rhodes (Chloris
gayana) (CARVALHO, 2013).
O controle mecânico ou manual de plantas daninhas que possuem estru-
turas vegetativas como forma de propagação, como a tiririca, o capim-massamba-
rá e a grama-seda, por exemplo, deve ser feito de forma cuidadosa, pois o corte
destas estruturas pode provocar aumento no número destas, pela fragmentação
dos propágulos, uma vez que cada fragmento poderá dar origem a uma nova planta
(BRIGHENTI; OLIVEIRA, 2011).

41
Plantas daninhas que possuem reprodução tipo sexuada e assexuada são conside-
radas de difícil controle e alto potencial infestante. Dentre elas, destacam-se: tiririca
(Cyperus spp.), capim-amargoso (Digitaria insularis), sagitária (Sagittaria spp.), trapoe-
raba (Commelina spp.), capim-de-rodhes (Chloris gayana), capim-dos-pampas (Cor-
taderia selloana), grama-seda (Cynodon dactylon), entre outras (CARVALHO, 2013).
Na Figura 1 é possível observar algumas das estruturas vegetativas como estolão,
rizoma, bulbo e tubérculo.

Figura 1. Estrutura vegetativa de: A) Oxalis conrniculata (estolão); B) Rumex obtusifo-


lia (rizoma); C) Oxalis conrniculata (bulbos), e D) Cyperus rotundus (tubérculos).

3 DISPERSÃO

A dispersão trata-se da locomoção/transporte de sementes de plantas


daninhas, sendo a disseminação o espalhamento tanto de sementes como de es-

42
truturas vegetativas. A facilidade de dispersão das sementes é uma característica
importante das plantas daninhas, que faz com que sejam capazes de colonizar locais
distantes da planta geradora (planta-mãe). Brighenti e Oliveira (2011) comentam
que os problemas com as plantas daninhas seriam menos complicados se apenas a
gravidade determinasse o destino das sementes.
Em algumas espécies, a propagação é realizada por meios próprios à plan-
ta-mãe (autocoria), em que os frutos caem no solo ou abrem-se na própria planta
produtora, liberando suas sementes. É o caso de espécies com sementes grandes,
como as gramíneas capim-arroz (Echinochloa spp.) e arroz-vermelho (Oryza sativa),
ambas importantes invasoras em lavouras de arroz irrigado. Entre as dicotiledôneas,
citam-se a mamona (Ricinus communis), o quebra-pedra (Phyllanthus niruri) e o leitei-
ro (Euphorbia heterophylla). Esta última espécie é um dos poucos casos de plantas
daninhas que apresentam propulsão mecânica das sementes (deiscência explosiva).
Ao fruto se abrir, pode lançar suas sementes de 2 a 5 metros de distância da planta-
-mãe (LORENZI, 2008).
Para a maior parte das plantas daninhas, a dispersão das sementes conta
com auxílio de agentes externos (alocoria), como o vento (anemocoria), a água (hi-
drocoria), os animais (zoocoria) e o próprio homem (antropocoria). As sementes po-
dem apresentar estruturas especiais que lhe favorecem este processo de dispersão
para que sejam capazes de flutuar (vento ou água) ou então para terem habilidade
de se agarrar/prender-se a algo.
O vento é um importante agente de dispersão. Grande parte das sementes
de plantas daninhas são pequenas e leves. Mesmo desprovidas de estruturas espe-
cíficas, têm sua disseminação aumentada pela ação do vento, propiciando a distri-
buição a longas distancias. Algumas sementes apresentam modificações estruturais
aladas que permitem o transporte pelo vento, como plumas e hélices. É o caso de
espécies da família Asteraceae, como falsa-serralha (Emilia sonchifolia), serralha (Son-
chus oleraceus), buvas (Conyza spp.) e dente-de-leão (Taraxacum officinale). Recente-
mente, Cummins et al. (2018) identificaram que o mecanismo de voo das sementes
de dente-de-leão é promovido pela formação de um anel de vórtice ao redor delas.
Isto permite que as sementes possam ser transportadas a distâncias maiores do
que 100 metros (NATURE, 2019). A hipótese dos pesquisadores é de que isso só
é possível devido à geometria circular e à porosidade do papus (cálice modificado).

43
Um exemplo importante de gramínea dispersada pelo vento é o capim-amargoso
(Digitaria insularis).
A dispersão pela água ocorre por meio de água de chuvas, córregos, rios
e por inundação. Zimdahl (2007) enfatiza que a água de reservatórios e canais de
irrigação no oeste dos Estados Unidos foi uma importante fonte de dispersão de
plantas daninhas. As sementes podem ser transportadas por boiarem/flutuarem na
superfície da água, como as de caruru (Amaranthus retroflexus), mas, também podem
ser transportadas estando submersas, pois podem permanecer viáveis por um longo
período nesta condição. É comum no Brasil o transporte de sementes por canais de
vinhaça na cana-de-açúcar.
Quando os animais são os agentes de dispersão, o transporte das semen-
tes pode ser mecânico, quando a semente é carregada externamente ao corpo do
animal (epizoocoria). Neste caso, existem estruturas modificadas que facilitam a
aderência da semente, como espinhos, “ganchos” e até mesmo resina. Alguns exem-
plos são os aquênios (frutos secos) do carrapichão (Xanthium strumarium), do carra-
picho-de-carneiro (Acanthospermum hispidum) e do picão-preto (Bidens pilosa). Entre
as gramíneas, o capim-carrapicho (Cenchrus echinatus) é um exemplo de fruto com
forma espinhosa. Há também o pega-pega ou carrapicho-beiço-de-boi (Desmodium
incanum), uma leguminosa cujos frutos apresentam superfície pilosa e pegajosa.
No caso de frutos carnosos e plantas usadas como pastejo, o transporte
pode ser via interna, pela ingestão e posterior defecação das sementes pelos ani-
mais (endozoocoria). Algumas sementes são capazes de sobreviver ao processo de
ruminação. Um exemplo é a dispersão de sementes da grama-batatais (Paspalum
notatum), quando suas sementes são ingeridas pelos bovinos.
O homem pode ser considerado o principal agende disseminador de plan-
tas daninhas (antropocoria). É sem dúvida o agente capaz de disseminar sementes e
estruturas de reprodução vegetativa a maiores distâncias. Uma das formas mais im-
portantes de disseminação de plantas daninhas pelo homem é através de sementes
de culturas. Este processo remonta aos tempos coloniais, quando chegaram ao nos-
so País as primeiras sementes agrícolas. Um exemplo mais recente é a disseminação
da espécie cipó-de-veado (Polygonum convolvulus) na região sul do Paraná através
de sementes de trigo contaminadas, procedentes do Rio Grande do Sul (LORENZI,
2008).

44
O capim-arroz (Echinochloa spp.) e a arroz-vermelho ou arroz-daninho (Ory-
za sativa) foram, e em alguns casos ainda são, disseminadas por estarem misturadas
a sementes de arroz cultivado. Devido ao tamanho das sementes, estas espécies são
colhidas juntamente com a cultura. Não é por acaso que estão entre as principais
espécies infestantes em lavouras de arroz irrigado. Este exemplo ressalta a impor-
tância de dois aspectos de manejo preventivo de plantas daninhas: a utilização de
sementes certificadas e a limpeza dos equipamentos, como as colhedoras.
Algumas espécies que hoje são daninhas foram introduzidas acidentalmen-
te ou para fins forrageiros, como as gramíneas de origem africana: capim-brachiária
(Urochloa decumbens), capim-marmelada (Urochloa plantaginea) e o capim-annoni
(Eragrostis plana). Cabe ressaltar que as braquiárias ainda são utilizadas como plantas
forrageiras, mas são recorrentemente invasoras em cultivos agrícolas. Já o capim-
-annoni não é mais utilizado como forragem devido a seu baixo valor nutricional. No
entanto, é uma das espécies invasoras mais preocupantes em áreas de pastagens no
Sul do Brasil, sendo de difícil controle. No final da década de 1950, foi multiplicada e
vendida como uma forrageira milagrosa, e agora ocupa cerca de 20% das pastagens
nativas (MEDEIROS et al., 2007).
Até o momento, foi discutido a respeito da dispersão das sementes de
plantas daninhas no espaço. Contudo, a dormência é considerada uma forma de
dispersão das plantas daninhas no tempo. A dormência é caracterizada quando as
sementes de determinada planta não germinam, embora sejam fornecidas todas as
condições ambientais favoráveis. Trata-se de mecanismos físicos e fisiológicos que
impedem o processo de germinação. Acredita-se que a dormência evoluiu como, um
mecanismo de sobrevivência da espécie a determinadas condições climáticas, como
por exemplo, ao inverno em regiões temperadas ou a secas e temperaturas elevadas
em regiões tropicais (BRACCINI, 2011). Portanto, esta característica permite que as
sementes escapem de estresses ambientais e germinem quando as condições são
mais favoráveis para sua sobrevivência.
As causas da dormência são provenientes de dois mecanismos básicos: o
primeiro relacionado a eventos internos das sementes (embrião), e o segundo, às
características externas, como tegumento, endosperma ou barreiras impostas pelo
fruto. As sementes de plantas daninhas passam por ciclos anuais de maior ou menor
dormência. Essas mudanças são atribuídas à variação de temperatura, à luz, às ca-

45
racterísticas do solo, à precipitação pluviométrica, às práticas culturais e à profundi-
dade das sementes no solo (VIVIAN et al., 2008).

4 BANCO DE SEMENTES DE
PLANTAS DANINHAS

Em solos agrícolas, o banco de sementes representa o montante de se-


mentes e de propágulos vegetativos de espécies de plantas daninhas distribuídas
ao longo do perfil do solo, sendo, portanto, fonte primária da infestação de plantas
daninhas.
De maneira didática, pode-se caracterizar o banco de sementes em duas
categorias: transitório e persistente. A porção que germina assim que as condições
forem favoráveis dentro do período de um ano, é considerada como o banco de
sementes transitório ou prontamente germinável. Já o persistente é constituído por
dissemínulos (principalmente sementes) que permanecem viáveis no solo por um
período superior a um ano.
O tamanho, a densidade (n° de indivíduos/área) e a composição botânica
do banco de sementes são variáveis de acordo com o histórico de uso da área e
das práticas de manejo adotadas. De maneira geral, a quantidade de sementes de
plantas daninhas no solo é abundante, na casa de milhares de sementes por metro
quadrado, o que resulta em milhões de sementes por hectare. Quanto à distribuição
no perfil do solo, a maior parte das sementes concentra-se na camada mais superfi-
cial do solo.
Carmona (1995) constatou a variabilidade do tamanho do banco de se-
mentes em função de diferentes agroecossistemas (Tabela 1).

46
Tabela 1. Estimativas do tamanho médio do banco de sementes presentes nos 10
primeiros centímetros de profundidade do solo em diferentes agroecossistemas,
1992, Brasília – DF.
Agroecossistema Média de sementes viáveis / m2 *
Cultivo de grãos rotação (milho-milho-feijão) 6.768
Várzea 22.313
Pomar 3.595
Pastagem 529
*Método de avaliação do banco de sementes sem lavagem prévia das amostras de solo.
Fonte: Adaptado de Carmona (1995).

A tendência é que os sistemas de produção que sofrem menos distúrbios,


como as pastagens, apresentem menor banco de sementes de plantas daninhas. Por
outro lado, áreas de várzea cultivadas costumam ter um banco de sementes mais
numeroso em função de haver maior disponibilidade de área aliada a constantes
perturbações no solo. Trabalhos mais recentes observaram tamanhos similares do
banco de sementes aos encontrados por Carmona (1995). Em uma área tradicional
produtora de soja no Estado do Rio Grande do Sul, Schuster et al. (2016) observa-
ram valores entre 500 e 3.700 sementes de plantas daninhas por metro quadrado. Já
em terras baixas (várzea), no Rio Grande do Sul, em uma área tradicional de cultivo
de arroz irrigado, o tamanho do banco de sementes chega a ser 10 vezes maior, com
densidades variando de 11 a 39 mil sementes / m2 na camada mais superficial do
solo (DENARDIN et al., 2018).
O banco de sementes no solo é regulado por processos de adição / entrada
(novas infestações e/ou fontes de contaminação) e diminuição / saída das sementes
(germinação, predação das sementes por organismos do solo, deterioração e se-
nescência das sementes), sendo que complexas relações envolvem esses processos
(Figura 2). O manejo do agroecossistema é uma importante engrenagem no funcio-
namento destes processos. Por isso o planejamento de manejo integrado de plantas
daninhas deve considerar estratégias que diminuam a adição de sementes via novas
infestações, bem como tomar medidas que reduzam o banco de sementes ao longo
do tempo.

47
Figura 2. Dinâmica do banco de sementes de plantas daninhas no solo.

Schweizer e Zimdahl (1984) demonstraram que é possível diminuir o banco


de sementes do solo, especialmente com a rotação de culturas e de herbicidas. No
entanto, se o manejo das plantas daninhas é negligenciado em apenas um culti-
vo (safra), o banco de sementes pode aumentar rapidamente, sendo “reabastecido”
com a nova infestação.
O manejo do solo influencia significativamente na dinâmica do banco de
sementes. O revolvimento estimula a germinação das sementes. Partindo desse
pressuposto, uma forma de diminuir o banco de sementes seria via preparo repeti-
tivo do solo, a fim de estimular germinações sequenciais e de destruir as plântulas

48
recém-emergidas. No entanto, já está bem estabelecido o impacto negativo do re-
volvimento sobre os atributos do solo.
Zimdahl (2007) comenta como o problema com plantas daninhas foi agra-
vado com o processo de preparo do solo. O preparo do solo promove a inversão
de camadas de solo, acarretando na incorporação das sementes no perfil do solo.
Este efeito pode ser observado no estudo de Denardin et al. (2018), que avaliaram
o banco de sementes em área de várzea, em diferentes sistemas de produção e de
preparo do solo (Figura 3).

Figura 3. Número de sementes de plantas daninhas por metro quadrado de solo


(sementes / m2), de acordo com a profundidade do solo e o sistema de produção
em terras baixas, 2016, Cristal – RS. NOTA: (T1) testemunha - produção tradicional
de arroz irrigado, com preparo antecipado do solo e pousio no inverno; (T2) plantio
direto de arroz irrigado, com azevém em pastejo no inverno; (T3) sucessão de arroz
– soja no verão, com azevém em pastejo no inverno; (T4) rotação de capim-sudão –
soja – milho – arroz no verão, com consórcio de azevém – trevo-branco em pastejo
no inverno; (T5) campo de sucessão no verão por três anos, seguido de cultivo de
arroz, com consórcio de azevém – cornichão – trevo-branco em pastejo no inverno.
Fonte: Adaptado de Denardin et al. (2018).

49
No sistema de produção tradicional de arroz irrigado, em que há prepa-
ro do solo, as três profundidades estudadas apresentam quantidades similares de
sementes de plantas daninhas. Este sistema de preparo do solo pode influenciar
na longevidade de algumas espécies de infestantes, como o arroz-vermelho, que
apresenta maior persistência no solo em estratos mais profundos.
O preparo do solo interfere em um importante fator que influencia a
germinação de muitas plantas daninhas, a luz. Ao menos metade das espécies de
plantas daninhas anuais são fotoblásticas positivas (precisam de luz para germinar),
especialmente aquelas com pequenas sementes. Possivelmente, o requerimento de
luz é uma vantagem evolutiva, considerando que pequenas sementes não teriam
energia suficiente para germinar e emergir em camadas mais profundas do solo.
Considerando que a luz penetra apenas de 1 a 2 mm do solo, o enterrio, mesmo que
superficial, já pode induzir a dormência das sementes.
Outro aspecto em relação ao revolvimento do solo é que pode auxiliar no
processo de quebra de dormência de sementes duras (aquelas que apresentam dor-
mência mecânica). O atrito gerado pela movimentação dos minerais do solo pode
proporcionar abrasão do revestimento / tegumento das sementes.
O sistema de plantio direto, como nos sistemas T2, T3, T4 e T5 (Figura
3), proporciona maior concentração de sementes em superfície. Neste trabalho, foi
observado que, de 60 – 75 % das sementes na camada de 0-20 cm, estão nos pri-
meiros 5 centímetros do solo. A presença de sementes em camadas mais superficiais
pode favorecer o decréscimo do banco de sementes mais rapidamente. Em super-
fície, as sementes ficam mais expostas às condições biológicas, como a predação, e
climáticas, já que se tem maior variação de temperatura e umidade (NICHOLS et al.,
2015).
Outro exemplo de impacto do manejo do agroecossistema no tamanho
do banco de sementes é a influência do manejo das pastagens em áreas de Siste-
mas Integrados de Produção Agropecuária (SIPA), mais conhecidos como sistema de
Integração Lavoura-Pecuária (ILP) (Figura 4). Intensidades de pastejo moderadas e
leves (indicadas pela altura da pastagem) favorecem menores infestações de plantas
daninhas, tanto no período do inverno como no verão, resultando em menores ban-
cos de sementes.

50
Figura 4. Número de sementes de plantas daninhas por metro quadrado de solo (se-
mentes / m2), de acordo com intensidade de pastejo em um Sistema Integrado de Pro-
dução Agropecuária (SIPA) soja-bovinos de corte (2015) São Miguel das Missões – RS.
Fonte: Schuster et al. (2016).

Quanto à composição, em geral, poucas espécies representam propor-


ção muito significativa do banco de sementes, na faixa dos 70% a 90% (ZIMDAHL,
2007). A rotação de culturas é um fator dominante que influencia a composição de
espécie no banco de sementes. Entre os métodos de controle, o uso de herbicidas é
um importante filtro ecológico nos agroecossistemas.

5 APLICAÇÃO DE MODELOS POPULACIONAIS

Muitas vezes, é difícil para os cientistas da área de plantas daninhas apli-


carem métodos experimentais para prever a variabilidade nos efeitos observados
para as diferentes técnicas e métodos de controle de plantas daninhas, em uma
grande gama de situações, bem como entender as consequências do crescimento
populacional das plantas daninhas ou as variações no tempo e no espaço. De fato,
não é suficiente quantificar os efeitos médios das técnicas e dos métodos de con-
trole de plantas daninhas; os agricultores também precisam saber a probabilidade de
sucesso de uma estratégia de gestão e do risco de obter o efeito oposto ao que era
originalmente visado.
Uma compreensão abrangente dos efeitos das técnicas e dos métodos de

51
controle sobre a dinâmica de plantas daninhas pode ser complexa não apenas devi-
do às interações entre os componentes intrínsecos das espécies de plantas daninhas
(por exemplo, forma de reprodução, tipo de folha, morfologia), mas também por
causa da interação das plantas daninhas com o ambiente (por exemplo, período de
emergência, taxa de crescimento, produção de sementes) e o manejo (isto é, deci-
sões do agricultor) ao quais as áreas agrícolas estão sujeitas (por exemplo, semeadu-
ra em plantio direto ou convencional, taxas de fertilização, esquemas de rotação de
culturas).
A modelagem matemática, que é baseada em razoáveis suposições bioló-
gicas, desempenha esse papel em prever a variabilidade nos efeitos observados e
fornece uma abordagem alternativa para alguns desses problemas citados acima. A
modelagem permite estudar como as variáveis interagem e fazer previsões sobre o
que aconteceria se algumas das variáveis fossem alteradas, permitindo uma avalia-
ção multicritério e multiobjectivo das técnicas e dos métodos de controle de plantas
daninhas. Além disso, modelos gerados a partir de princípios biológicos mecanicistas
podem ser testados contra observações em sistemas; assim, testes para a hipótese
são possíveis.
A base para os atuais modelos matemáticos populacionais foi construída
por Malthus, Verhulst, Lotka e Volterra. Em 1798, Malthus propôs o modelo expo-
nencial de crescimento:

Em que: N é o tamanho da população e r é a taxa de crescimento intrínse-


ca. Este é um modelo irrealista, uma vez que implica crescimento populacional ilimi-
tado; portanto, mesmo o organismo com a reprodução mais lenta cobriria a Terra em
um curto período de tempo.
O próximo passo foi realizado por Verhulst, em 1838. Verhulst derivou a
equação logística:

A qual introduziu a noção de uma capacidade de carga, K, ou seja, a depen-


dência da densidade da população na taxa de crescimento.
No século XX, o próximo passo na evolução dos modelos matemáticos foi

52
realizado por Lotka e VoIterra. O modelo de Lotka-Volterra para competição de es-
pécies é dada pelas equações:

Em que: Ki é a capacidade de suporte para a espécie i, e αij são os coe-


ficientes de competições interespecíficas. Este modelo foi revolucionário porque
incluía os efeitos de competição interespecífica, além das propriedades herdadas
do modelo logístico de crescimento. O modelo de competição de duas espécies
de Lotka-Volterra foi expandido para um modelo de n-espécie de competição, e
condições de estabilidade analítica foram encontrados (SCHUSTER et al., 1979).
Porém, o modelo logístico foi proposto após estudar organismos simples, incluin-
do eucarióticos e procarióticos com rápida capacidade reprodutiva; no entanto, a
dinâmica populacional de organismos filogeneticamente mais evoluídos, como as
plantas daninhas, não é descrita com precisão por este modelo.
Portanto, houve a necessidade de aprimorar esse modelo e também de
usar outras técnicas de modelagem para as plantas daninhas. Nos últimos anos, hou-
ve grande avanço nesta área e, de maneira geral, podemos dividir a modelagem atual
das plantas daninhas em duas categorias: (1) modelos correlativos, e (2) modelos
mecanicistas. Em primeiro lugar, os modelos correlativos relacionam registros de
distribuição conhecidos para as espécies de plantas daninhas em relação a poucas
variáveis previamente determinadas. No segundo grupo, os modelos mecanicistas
também podem ser concebidos por dados de distribuição, mas obrigatoriamente
fazem o uso de informações de outras fontes, tais como experimentos de fisiolo-
gia e conhecimento especializado. A natureza das variáveis e a forma das respostas
funcionais usadas nesses modelos são geralmente geradas com base na teoria bio-
lógica. Modelos mecanicistas podem ficar muito mais próximos da compreensão da
dinâmica das plantas daninhas frente às diferentes técnicas e métodos de controle,
porém levam muito mais tempo para ser construídos que os correlativos (±3 anos
para os correlativos e >10 anos para os mecanicistas).
Recentemente, Schuster et al. (2018) propuseram um modelo populacional
para plantas daninhas: o “modelo crítico de biomassa”, que é um modelo correlativo

53
que descreve a dinâmica de plantas daninhas em áreas agrícolas e de pastagem. Esse
modelo conecta a abundância das plantas daninhas à produção de biomassa das
culturas. Para cada ano, a biomassa produzida, B, se maior que o nível de equilíbrio
específico para cada espécie, Sc, a abundância das plantas daninhas, W, tende a
diminuir no ano seguinte. Contrastante a isso, a abundância tende a aumentar se a
produção de biomassa for menor. Além do mais, o impacto é modulado pelo inverso
do tempo da relação da B/Sc:

Esse modelo herda o conceito do modelo logístico com a capacidade de


carga e introduz a noção da regulação da população de plantas daninhas por um
nível crítico específico para cada cultura, que é expresso pela produção de biomas-
sa, ou seja, é necessário determinar um valor de produção de biomassa para cada
cultura que, eficientemente, compete com as plantas daninhas e reduz sua taxa de
reprodução para níveis inferiores à população atual. Os autores ainda demonstram
a necessidade de calcular esse nível crítico de biomassa de cada cultura para di-
ferentes grupos de plantas daninhas, que devem ser agrupadas, por exemplo, em
função de características morfológicas, hábito de crescimento, ciclo de vida e tipo
de folha e raiz. Além do mais, esse modelo leva em consideração o histórico da área,
oferecendo uma visão estatística dinâmica das variações do banco de sementes de
plantas daninhas pelo coeficiente de persistência, que modula a resposta em função
do inverso do tempo que é esperado que corresponda às sementes de plantas dani-
nhas mais transitórias (isto é, aquelas cujas sementes vivem no solo por <1 ano) ou
persistente (isto é, espécies cujas sementes vivem por vários anos).
No estudo de Schuster et al. (2018), está descrito como calcular esse ní-
vel crítico de biomassa e do coeficiente de persistência de maneira simples, com o
uso de um Generalized Linear Model (GLM) com uma distribuição binomial negativa
no software R e usando técnicas mais avançadas, é possível calcular o intervalo de
confiança desses níveis de equilíbrio de biomassa. No caso, os autores usaram o
método Markov chain Monte Carlo (MCMC), que compreende uma classe de algo-
ritmos para a amostragem a partir de uma distribuição de probabilidade. A utilização
do algoritmo para a determinação do nível crítico de biomassa e do coeficiente de

54
persistência descrito acima permite determinar esses coeficientes e comparar, em
uma mesma escala, dados/trabalhos com diferentes espécies (de plantas cultivadas
e plantas daninhas), submetidas a diferentes práticas agrícolas e variadas condições
edafoclimáticas de diferentes regiões do mundo, permitindo encontrar padrões
globais, sinergismos ou antagonismos e possíveis gargalos sobre a competição e a
persistência dessa competição das culturas e pastagens com as plantas daninhas.
Entre outras coisas, isto contribui para a consolidação do conhecimento na área das
plantas daninhas. Assim, a modelagem ou a utilização de algoritmos matemáticos
pode superar obstáculos e gerar resultados mais robustos.
Um exemplo claro disso é que alguns trabalhos mostram que a semeadura
antecipada (antes do fluxo de emergência do banco de sementes) das culturas reduz
a ocorrência e a competição com plantas daninhas. A cultura estabelecendo-se an-
tes das plantas daninhas, além de mais competitiva, também exerce efeito físico e,
algumas vezes, alelopático, que reduzirá a emergência de plantas daninhas. Porém,
esses trabalhos apenas determinam a data de semeadura para uma pequena região
e sobre efeito climático que ocorrer durante os dois ou três anos do experimento.
Nesse momento, os modelos mecanicistas tornam-se uma ferramenta importante
para se testar simulações que irão mostrar como essa estratégia de manejo se com-
porta com diferentes práticas agrícolas e condições climáticas. De fato, uma se-
meadura antecipada pode reduzir a infestação de plantas daninhas, em média, mas
apenas é eficiente com determinadas práticas agrícola (por exemplo, em semeadura
direta) e algumas condições climáticas (por exemplo, condições que não antecipem
a emergência do banco de sementes), e, dependendo da configuração, a semeadura
antecipada pode resultar no oposto do objetivo inicial. Assim, com uma simulação
de vários cenários, por exemplo, com combinações das práticas mais usadas pelos
produtores e com as condições climáticas dos últimos 50 anos, pode-se determinar
a data ideal para essa antecipação, a probabilidade de sucesso em função da série
climática da região e definir as práticas agrícolas e cenários climáticos antagônicos a
essa prática de manejo.
Existem ainda modelos mais simples que auxiliam o produtor na tomada de
decisões no controle de plantas daninhas, por exemplo, o SeedChaser, que é uma
tecnologia baseada em um modelo que prevê a distribuição vertical das sementes
de plantas daninhas na superfície do solo, em espaçamentos de 1cm. O modelo

55
segue sequências selecionadas pelo usuário, as quais levam em consideração os
implementos de preparo do solo e os valores iniciais de distribuição de sementes.
Os resultados obtidos no uso deste modelo demonstraram ser promissores
para a modelagem de emergência de sementes de plantas daninhas, e pode ainda
ser adaptado a qualquer resíduo agroquímico ou incorporado na superfície do solo,
tendo aplicações tanto na ciência de plantas daninhas quanto em outras áreas de
pesquisa de solo. É possível inserir no modelo até 20 sequências de informações
selecionadas pelo usuário, além de 16 implementos agrícolas diferentes (SPOKAS et
al., 2007). O SeedChaser é uma ferramenta disponível publicamente pela Internet;
entretanto, é pouco utilizada no Brasil.
Outro software, o WeedCast, foi desenvolvido pela Universidade de Win-
corsin para auxiliar na tomada de decisão para o controle de plantas daninhas. O
modelo prevê três características relacionadas ao desenvolvimento de plantas dani-
nhas: potencial de emergência, tempo de emergência e altura de mudas. Os dados
inseridos pelo usuário levam em consideração a planta daninha de interesse e/ou
visualizada na área, o tipo de solo, as informações da safra, do sistema de plantio
adotado e o conteúdo de água do solo com base no ano anterior à safra. Os resulta-
dos são exibidos em uma planilha e podem ser representados graficamente no pro-
grama. O software é escrito em Java e é gratuito para download e uso; entretanto,
seu uso é pouco difundido no Brasil.

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Plantas daninhas apresentam diversas estratégias de sobrevivência. Entre


elas, como visto neste capítulo, a capacidade de se reproduzir por vias alternativas
à seminífera. Além da reprodução, estes organismos vegetais estão adaptados a se
dispersarem. Entender o ciclo desde a germinação de um dissemínulo até à for-
mação de uma planta adulta reflete no entendimento do bando de sementes e da
comunidade infestante de plantas daninhas locais.

56
REFERÊNCIAS

BRACCINI, A.L. Banco de Sementes e Mecanismos de Dormência em Sementes de


Plantas Daninhas. In: OLIVEIRA JÚNIOR, R.S., INOUE, M.H. (Ed.). Biologia e manejo
de plantas daninhas. Curitiba: Omnipax, 2011. p.1-36.

BRIGHENTI, A. M.; OLIVEIRA, M.F. Biologia de plantas daninhas. In: OLIVEIRA JÚ-
NIOR, R.S.; INOUE, M.H. (Ed.). Biologia e manejo de plantas daninhas. Curitiba:
Omnipax, 2011. p.1-36.

CARMONA, R. Banco de sementes e estabelecimento de plantas daninhas em


agroecossistemas. Planta Daninha, v. 13, p. 3-9, 1995.

CARVALHO, L.B. Plantas Daninhas. Lages-SC: Editado pelo autor, 2013.

CUMMINS, C. et al. A separated vortex ring underlies the flight of the dandelion.
Nature, v. 562, p. 414–418, 2018.

DENARDIN, L.G.O. et al. In: CARMONA, F.C. et al. Sistemas Integrados de Pro-
dução Agropecuária em Terras Baixas. Porto Alegre: Gráfica e Editora RJR, 2018.
p.39-100.

FERRARI, M.P. et al. Propagação vegetativa de espécies florestais. Documentos 94.


Colombo – PR: Embrapa Florestas, 2004.

HARTMANN, H.T., et al. Plant propagation: principles and practices. 8.ed. New Je-
rsey: Englewood Clipps, 2011.

LEONEL, M.; CEREDA, M.P. Caracterização físicoquímica de algumas tuberosas


amiláceas. Ciência e Tecnologia de Alimentos, v. 22, p. 65-69, 2002.

LEWIS, H. Segredos da propagação de plantas. São Paulo: Nobel, 1996.

57
LORENZI, H. Plantas Daninhas do Brasil: Terrestres, Aquáticas, Parasitas, Tóxicas e
Medicinais. 4.ed. Nova Odessa: Plantarum, 2008.

LOTKA, A.J. Elements of Mathematical Biology. New York: Dover, 1956.

MAIA, N.B. et al. Influência de tipos de rizomas de multiplicação no crescimento de


cúrcuma. Bragantia, v.54, p. 33-37, 1995.

MALTHUS, T.R. An essay on the Principal of Population. New York:Penguin Books,


1798.

MEDEIROS, R.B.; FOCHT, T. Invasão, prevenção, controle e utilização do capim-an-


noni-2 (Eragrostis plana Nees) no Rio Grande do Sul. Pesquisa Agropecuaria Gaúcha,
v. 13, p. 105-114, 2007.

NICHOLS, V. et al. Weed dynamics and conservation agriculture principles: a review.


Field Crops Research, v.183, p. 56-68, 2015.

SPOKAS, K. et al. SeedChaser: Vertical soil tillage distribution model. Computers


and Electronics in Agriculture, v. 57, p. 62-73, 2007.

SCHUSTER, P. et al. On w-limit sets for competition between three species. SIAM
Journal on Applied Mathematics, v. 37, p. 49-54, 1979.

SCHUSTER, M.Z. et al. Grazing intensities affect weed seedling emergence and the
seed bank in an integrated crop–livestock system. Agriculture, Ecosystems & Envi-
ronment, v. 232, p. 232-239, 2016.

SCHUSTER, M.Z. et al. Crop and grassland competition in weed management: a new
formalism, the biomass equilibrium model. European Journal of Agronomy, 2018;
DOI https://doi.org/10.1101/572701.

SCHWEIZER, E.E.; ZIMDHAL, R.I. Weed seed decline in irrigated soil after rotation

58
of crops and herbicides. Weed Science, v. 32, p. 84-89, 1984.

VIVIAN, R. et al. Dormência em sementes de plantas daninhas como mecanismo de


sobrevivência – breve revisão. Planta Daninha, v. 26, p. 695-706, 2008.

VERHULST, P.F. Notice sur la loi que la population suit dans son accroissement,
Correspondance Mathématique et Physique. Journal of Biological Physics, v. 3, p.
183-192, 1838.

VOLTERRA, V. Fluctuations in the abundance of a species considered mathemati-


cally. Nature, v. 118, p. 558 -560, 1926.

_________. Variations and fluctuations of the number of individuals in animal species


living together. In: CHAPMAN, R.N. Animal Ecology. New York:McGraw–Hill, 1931.
p. 4-51.

XAVIER, A. et al. Silvicultura clonal: princípios e técnicas. Viçosa-MG: Imprensa Uni-


versitária, UFV, 2009.

YAMASHITA, O.M. et al. Germinação das sementes de Conyza canadensis e Conyza


bonariensis em função da qualidade de luz. Planta Daninha, v. 29, p. 737-743, 2011.

ZIMDAHL, R.L. Fundamentals of Weed Science. 3.ed. Fort Collins: Academic Press,
2007.

ZUFFELLATO-RIBAS, K.C.; RODRIGUES, J.D. Aplicação de ácido indol butírico e


co-fatores do enraizamento em estacas herbáceas de eucalipto. SBPN – Scientfic
Journal, p. 134-136, 2001.

59
CAPÍTULO 3

ÍNDICES FITOSSOCIOLÓGICOS
APLICADOS NA CIÊNCIA E NA
GESTÃO DAS ESTRATÉGIAS
DE CONTROLE DE PLANTAS
DANINHAS
Marcos Antonio Kuva1
Tiago Pereira Salgado1
Pedro Luís da Costa Aguiar Alves2

Doutor, Herbae Consultoria e Projetos Agrícolas Ltda.; 2Doutor, Professor - Unesp – Câmpus da Jaboticabal.
1

60
1 INTRODUÇÃO

A palavra fitossociologia tem como origem Phytos, que significa planta, e


sociologia no sentido de grupos ou agrupamentos. Ao longo do tempo, algumas de-
finições foram dadas incorporando novos elementos, de acordo com sua utilização
em estudos e pesquisas. No Brasil, a fitossociologia teve seus primeiros estudos
efetuados na década de 40, mas somente na década de 80 firmou-se como área de
pesquisa das mais relevantes em ecologia, com quantidade de trabalhos que permi-
tiu bons diagnósticos de parte da estrutura de diversos biomas brasileiros (MANTO-
VANI, 2005).
Segundo Rodrigues e Gandolfi (1998), a fitossociologia é o ramo da eco-
logia vegetal que estuda, descreve e procura compreender a associação existente
entre espécies vegetais na comunidade, as quais, por sua vez, caracterizam as uni-
dades fitogeográficas como resultado das interações das espécies vegetais entre si
e com o meio ambiente (solo e clima). Para Martins (1989), a fitossociologia estuda
as inter-relações de espécies vegetais na comunidade, em dimensão espaço tem-
poral, atribuindo índices quantitativos da composição, estrutura, funcionamento,
dinâmica, história, distribuição e relações edafoclimáticas da comunidade vegetal.
Uma definição mundialmente aceita foi apresentada durante o Congresso Mundial
de Botânica, realizado em Paris, em 1954, no qual pesquisadores definiram como o
estudo das comunidades vegetais do ponto de vista florístico, ecológico e histórico.
Neste capítulo, em suma, seguiremos com a seguinte definição e conteú-
do, incluindo a interação com atividades do homem: “fitossociologia é um ramo da
ecologia vegetal complementar à botânica e que se dedica ao estudo de comunida-
des vegetais naturais ou modificadas pelo homem”. “Visa a obtenção de variáveis
quantitativas, ou seja, numéricas, que possam caracterizar a vegetação de diferentes
ecossistemas naturais, regiões, estados, municípios e, também, de ecossistemas mo-
dificados pelas atividades econômicas do homem (agroecossistemas).
Baseado na definição e no conteúdo, um fitossociólogo dedica-se, portan-
to, a estudar as comunidades vegetais quanto à composição, diversidade, distribui-
ção, classificação e relações com características de solo e clima da região onde está
inserida. Surgiu da necessidade de se comparar vegetação de duas ou mais áreas ou
de uma área ao longo do tempo e, para isso, fez-se necessário o desenvolvimento e

61
registro de variáveis numéricas para cada espécie presente nas diferentes áreas ou
em diferentes momentos na mesma área.
Para que a comparação regional ou temporal acima citada seja confiável, é
necessária a obtenção de variáreis numéricas que são os índices fitossociológicos.
Para isso, alguns pontos são fundamentais; (1) – definição da unidade amostral; (2)
– definição do critério de inclusão; (3) – registro de variáreis numéricas para indi-
víduos incluídos, e (4) – cálculo de índices fitossociológicos. Uma unidade amostral
pode ser em parcelas com figura geométrica de dimensões padronizadas, pontos
quadrantes, caminhamento padrão, etc. A disposição das parcelas pode ser ao aca-
so, sistemática ou contígua (Figura 1).

Figura 1- Padrão de organização de unidades de amostragem por parcelas e por


quadrante.

Quando o foco da amostragem são plantas de pequeno ou médio porte,


como plantas daninhas, um procedimento bastante utilizado é o lançamento aleató-
rio de quadrados vazados de amostragem (Figura 2). O critério de inclusão depende
do objetivo da atividade, como, por exemplo, todas as plantas abrangidas pela uni-
dade amostral, somente indivíduos a partir de um determinado estágio, somente
plantas monocotiledôneas, somente eudicotiledôneas ou, em agroecossistemas,

62
somente plantas consideradas daninhas. Os indivíduos abrangidos pela unidade
amostral e que atendem ao critério de inclusão, devem ser registrados com variáveis
numéricas. Por exemplo, número de indivíduos da espécie, massa seca ou fresca
do total de indivíduos da mesma espécie, altura, diâmetro do caule ou copa, nota
de cobertura a partir de uma escala numérica previamente estabelecida e validada,
etc. Os principais índices fitossociológicos que caracterizam a estrutura horizontal
são: Densidade, Frequência, Dominância, Valor de Importância e Valor de cobertura.
Existem também estudos e índices para estrutura vertical e de regeneração, mas
estes são mais importantes para formações florestais naturais e não serão aborda-
dos neste capítulo. Em complementação aos índices fitossociológicos da estrutura
horizontal, existem também os índices de similaridade, equitabilidade, diversidade
de espécies e riqueza de espécies.
Quando a fitossociologia se alia e se aplica às atividades do homem, tais
como: urbanismo, paisagismo, agricultura, pecuária, silvicultura, apicultura, ecotu-
rismo e engenharia do ambiente, ganha foros de ciência aplicada, trazendo enormes
benefícios para a sociedade (CHAVES et al., 2013). Neste capítulo, dedicaremos
atenção especial na fitossociologia e em seus índices, quando aplicados à agricultu-
ra, pecuária e silvicultura, com ênfase na interação com a ciência das plantas dani-
nhas (Matologia ou Herbologia).

Figura 2- Quadrado vazado de amostragem (0,50 x 0,50 metros) utilizado para


amostragem de plantas daninhas de pequeno porte.

63
2 ÍNDICES FITOSSOCIOLÓGICOS
DA ESTRUTURA HORIZONTAL

São índices ou indicadores utilizados para caracterizar a estrutura de uma


comunidade vegetal quanto à disposição, organização e arranjo dos indivíduos den-
tro da comunidade vegetal. A seguir, apresentamos os principais índices fitossocio-
lógicos:

2.1 Abundância, densidade absoluta e densidade relativa

Abundância é o número de indivíduos por espécie amostrados na comu-


nidade, ao passo que densidade representa a participação das diferentes espécies
dentro da comunidade por unidade de área (densidade absoluta) ou em relação ao
total de espécies (densidade relativa) e são calculados pelas fórmulas:

Em que: Dei = densidade absoluta; n = número de indivíduos de determina-


da espécie e A = unidade de área (hectares, por exemplo)

Em que: DeRi = densidade relativa; n = número de indivíduos de deter-


minada espécie e N = número total de indivíduos considerando todas as espécies
encontradas

2.2 Frequência absoluta e frequência relativa

Representa a distribuição espacial das espécies na área e indica o número


de unidades amostrais em que ocorre, pelo menos, um representante de determina-
da espécie em relação ao número total de unidades amostrais. Pode ser expressa na
forma porcentual (frequência absoluta) dada pela fórmula:

64
Em que: FAi = frequência absoluta; UAi = número de unidades amostrais
onde ocorre a espécie i; UA = número total de unidades amostrais.

A frequência pode também ser expressa na forma relativa, se aplicada a


fórmula abaixo:

Em que: FRi = frequência relativa; F UAi = Frequência absoluta da espécie


i; ∑FA = somatória da frequência absoluta de todas as espécies amostradas.

2.3 Dominância e Dominância relativa

Representa a taxa de ocupação do ambiente pelos indivíduos de uma de-


terminada espécie, por unidade de área. Assim como os índices anteriores, pode ser
expressa na escala absoluta (Dominância Absoluta) ou relativa (Dominância Relativa).
A dominância absoluta pode ser definida como a área basal total projetada
ao solo de uma determinada espécie, por unidade de área, calculada pela fórmula:

Em que: DoAi = Dominância absoluta da espécie i; ABi = Área basal da es-


pécie i; A = unidade de área (ha).
Quando expressa na escala relativa, a dominância representa a porcen-
tagem da área basal projetada ao solo de uma determinada espécie, em relação à
soma da área basal de todas as espécies detectadas pela amostragem. Seu cálculo é
realizado pela fórmula:

Em que: DoRi = Dominância relativa da espécie i; ABi = Área basal da espé-


cie i, ABt = soma da área basal de todas as espécies detectadas na amostragem.

65
Neste item, cabe uma explicação do que representa “área basal projetada
ao solo”, contida nas definições de dominância absoluta e relativa. Trata-se de uma
maneira de estimar a biomassa seca ou fresca de uma espécie, em uma determinada
área, e qual a sua proporção em relação às demais espécies. Como a determinação
da biomassa, na maioria dos casos, é inviável devido à pouca praticidade, pode-se
recorrer a avaliações visuais e à atribuição de porcentagem de cobertura ou outra
escala de nota de cobertura da área ou parcela, desde que realizada por pessoas
treinadas e com critérios padronizados.

2.4 Valor de cobertura

É a somatória dos índices relativos de densidade (DeR) e de dominância


(DoR) das espécies detectadas na amostragem, numa comunidade vegetal, calcula-
do pela fórmula:

Em que: CVi = valor de cobertura da espécie i; DeRi = Densidade relativa da


espécie i; DoRi = dominância relativa da espécie i.
Também pode ser expressa na escala relativa, sendo denominada de Valor
de cobertura relativo. Neste caso, representa a participação em VC de uma determi-
nada espécie, em relação à somatória de VC de todas as espécies encontradas pela
amostragem. A fórmula para seu cálculo é:

Em que: VCRi = valor de cobertura da espécie i; VCIi = valor de cobertura


da espécie i; VCt = somatória do valor de cobertura de todas as espécies detectadas
pela amostragem.

2.5 Índice de valor de importância e importância relativa

Trata-se da somatória da densidade relativa, frequência relativa e domi-


nância relativa das espécies detectadas na amostragem de uma comunidade vege-

66
tal, calculado pela fórmula:

Também pode ser expressa na escala relativa, sendo denominada de Im-


portância Relativa. Neste caso, representa a participação em IVI de uma determi-
nada espécie, em relação à somatória de IVI de todas as espécies encontradas pela
amostragem. A fórmula para seu cálculo é:

Em que: IRi = importância relativa da espécie i; IVIi = índice de valor de


importância da espécie i; IVIt = somatória do índice de valor de importância de todas
as espécies detectadas pela amostragem.

2.6 Índice e padrão de agregação

De posse dos dados de abundância e de frequência das espécies, é possí-


vel calcular índices que indicam padrões de distribuição para as populações numa
determinada área ou região, quando a amostragem é realizada por meio de parcelas
amostrais, alocadas numa distribuição sistemática ou contígua. Um método bastan-
te utilizado avalia a razão (I) entre a variância (s2) e a média (x) estimada da distribui-
ção de indivíduos (abundância) de uma população, conforme equação abaixo;

Em que: xi = n° de indivíduos na i-ésima parcela; x ̅ = média do n° de indi-


víduos por unidade amostral, e N: n° de unidades amostrais. Se I = s2 / x ̅ > 1 (padrão
distribuição agregado); Se I = s2 / x ̅ = 1 (padrão distribuição aleatório); Se I = s2 / x ̅
= 1 (padrão distribuição uniforme).
Outro índice de distribuição utilizado é o Id proposto por Morisita (1959)
apud Brower e Zar (1984), definido pela seguinte equação:

67
Em que: n: n° de unidades amostrais; N: é o número total de indivíduos
contados em todas as n unidades amostrais; X2: é o quadrado do número de indiví-
duos na i-ésima parcela. Se Id = 1,0 (distribuição aleatória); Se Id < 1,0 (distribuição
uniforme); Se Id = 0 (distribuição perfeitamente aleatória); Se Id > 1 (distribuição
agregada com maior agregação quando Id = n).
Por outro lado, quando a amostragem é realizada sem parcelas amostrais e,
sim, por estabelecimento de um número de pontos amostrais aleatórios e medição
de distância até os dois indivíduos mais próximos (Método de Holgate), o padrão de
distribuição é dado pelo índice A, calculado pela fórmula:

Em que: A – índice do Holgate; d = distância do ponto amostral até o indi-


víduo mais próximo; d´= distância do ponto amostral até o segundo indivíduo mais
próximo; n = número de pontos amostrais. Se A = 0,5 (distribuição é aleatória); Se A
> 0,5 (distribuição agregada); Se A < 0,5 (distribuição uniforme).
O padrão agregado pode ser desmembrado em: a) agregado-aleatório,
quando os grupos formados se distribuem aleatoriamente; b) agregado-uniforme,
quando os grupos estão distribuídos uniformemente, e c) agregado-agregado, quan-
do os grupos estão concentrados numa região (ODUM, 1988). A amostragem reali-
zada em populações agregadas deve ser mais criteriosa do que em populações uni-
formemente distribuídas. No caso específico de comunidades de plantas daninhas, o
mais comum é que a distribuição apresente padrão agregado com diferentes índices
de agregação (RADOSEVICH; HOLT, 1984).

2.7 Diversidade e índice de diversidade de Shannon-Wiener (H’)

A diversidade de espécie num determinado local deriva do conhecimento


da riqueza de espécies e da abundância ou densidade das mesmas neste local. A

68
riqueza representa o número de espécies presentes na área e que foram detectadas
pela amostragem. De acordo com a abrangência e a variabilidade da área analisada,
a diversidade de espécies foi classificada por Wittaker em alfa, beta e gama (MA-
GURRAN, 1988).
A diversidade alfa refere-se à riqueza de espécies e suas abundâncias
numa área determinada ou numa comunidade, como, por exemplo, um cerrado ou
uma área ocupada por determinada cultura agrícola. A diversidade beta refere-se à
diversidade entre hábitats medindo a diferença entre elas de acordo com a riqueza
e a abundância das espécies, como, por exemplo, as diferenças entre matas e cerra-
do, ou entre cultivos em sistemas de semeadura direta na presença de palhada ou
sistemas com preparo de solo mediante arações e operações com grade. Por fim, a
diversidade gama refere-se à riqueza de espécies e suas abundâncias em uma deter-
minada região com todos os seus hábitats e comunidades presentes. É o somatório
das espécies e suas abundâncias em todas as matas, campos, cerrados, cultivos agrí-
colas contidos na região.
O índice de diversidade mais utilizado é o de Shannon (H’), que pressupõe
coleta aleatória de amostras numa população grande e que todas as espécies pre-
sentes foram detectadas pela amostragem. É baseado na abundância e na propor-
ção das espécies na comunidade e calculado pela fórmula:

Em que: s = é o número de espécies na amostra; pi = densidade relativa de


cada espécie; ln = logaritmo neperiano.
Quanto maior o índice, maior será a diversificação da comunidade quanto
à composição de espécies.

2.8 Equitabilidade e índice de Pielou (J)

Esse índice trata do equilíbrio na distribuição do número de indivíduos


(abundância) entre as espécies que compõem a comunidade. Na condição de equi-
líbrio total, o índice J é igual a 1, e quanto mais se aproxima de zero, maior a discre-

69
pância entre as espécies (MARRUGAN, 1988; FELFILI; VENTUROLI, 2000). O índice
J é calculado pela formula:

Em que: H’ = Índice de diversidade de Shannon; H’max = ln (S); S = número


de espécies amostradas.

2.9 Similaridade e índices de similaridade

Existem ainda os índices de similaridade que servem para comparar a com-


posição de espécies entre diferentes áreas, parcelas ou hábitats. São índices consi-
derados qualitativos, por não considerar o número de indivíduos de cada espécie,
mas somente a lista de espécies detectadas pela amostragem. Os dois principais
índices de similaridade são: Índice de Jaccard – (Sj) e índice de Sorensen (Ss). São
calculados pela razão entre o número de espécies comuns às duas áreas e a soma do
número de espécies comuns nas duas áreas, espécies exclusivas da área 1 e espécies
exclusivas da área 2. O índice de Sorensen é muito semelhante ao de Jaccart, mas
contempla uma ponderação, atribuindo o dobro do peso para o número de espécies
comuns. Vide abaixo as fórmulas para o cálculo dos índices de Jaccart e Sorensen:

Em que: a = número de espécies comuns às duas áreas; b = número de


espécies exclusivas da área 1; c = número de espécies exclusivas da área 2.

3 FITOSSOCIOLOGIA NA CIÊNCIA
DAS PLANTAS DANINHAS

A composição da comunidade de plantas daninhas em um agroecossiste-


ma é dependente das características de solo, clima, época de cultivo e das práticas
agronômicas, tais como o manejo de solo, rotação de culturas e aplicação de her-

70
bicidas (GODOY et al, 1995; VOLL et al., 2001). Segundo Pitelli (2000), os índices
fitossociológicos são importantes para analisar os impactos que os sistemas de ma-
nejo e as práticas agrícolas exercem sobre a dinâmica de crescimento, composição e
ocupação de comunidades de plantas daninhas em sistemas agrícolas.
Numa comunidade de plantas daninhas, nem todas as espécies têm a mesma
importância ou participação na interferência imposta ao desenvolvimento e à produti-
vidade da cultura. Normalmente, existem espécies dominantes, que ocasionam a maior
parte dos danos. Existem as secundárias, presentes numa menor densidade e cobertu-
ra, e as acompanhantes, cuja presença é ocasional e, portanto, não resultam em proble-
mas econômicos aos cultivos (FERNANDEZ-QUINTANILHA et al., 1991). Essa medida
do grau de importância das espécies é dada pelos índices fitossociológicos.
Os levantamentos fitossociológicos, quando realizados pontualmente, re-
fletem a composição da comunidade de plantas em função das características cli-
máticas e edáficas da região (sistemas naturais) e também em função da ocupação
econômica e de manejo nos anos anteriores (sistemas antrópicos). Porém, quando
os levantamentos fitossociológicos são realizados com periodicidade, os dados co-
letados e os índices calculados servem como indicadores da variação populacional e
da composição de comunidades vegetais (indicadores da dinâmica populacional).
Alguns trabalhos têm-se dedicado ao cadastramento e à ordenação de
espécies de plantas daninhas, associada a determinadas culturas agrícolas inserida
em regiões definidas por meio dos índices fitossociológicos, como são os casos dos
trabalhos de Macedo et al. (2003), em áreas de pós-colheita de milho; Lara et al.
(2003), Tuffi Santos et al. (2004), Inoue et al. (2012), Caporal e Boldrini (2017), em
áreas de pastagens, Kuva et al. (2007), Kuva et al. (2008), Oliveira e Freitas (2008) e
Ferreira et al. (2011) em áreas de cana-de-açúcar, Brighenti et al. (2003) e Adegas et
al. (2010) em cultivos de girassol e Gomes et al. (2010) na cultura da bananeira, no
Vale do Ribeira, no Estado de São Paulo.
Outros trabalhos que utilizaram índices fitossóciológicos, tiveram como
foco principal comparar a composição da comunidade infestante em áreas sob di-
ferentes modalidades de preparo do solo e manejo da palhada, em área de cereais
(SCHAFFRATH et al., 2007), avaliar os efeitos da rotação de culturas em arrozais
(ERASMO et al., 2004) e Rodrigues et al. (2012), ou avaliar a flora de plantas dani-
nhas na cultura do feijão, em diferentes épocas do ano (TAVARES et al., 2013). Os

71
índices fitossociológicos foram utilizados por Jekelaitis et al. (2003), para compa-
rar as composições específicas de comunidades infestantes da cultura do milho e
também para estudar a dinâmica populacional na cultura do milho e do feijão, sob
sistemas de plantio direto e convencional.
Um grande exemplo da aplicação dos índices fitossociológicos ocorreu no
plano de monitoramento ambiental, pós-liberação comercial, de culturas genetica-
mente modificadas, tolerantes ao herbicida glifosato, nas safras de 2005/2006 a
2010/2011. Neste plano, foram realizados estudos durante 5 anos, em 9 municípios
localizados em diferentes regiões produtoras de soja (São Luís Gonzaga-RS; Ponta
Grossa-PR; Londrina- PR; São Gabriel D’oeste-MS; Rondonópolis-MT; Sorriso-MT;
Santa Helena de Goiás-GO e Barreiras-BA). Em cada local, foram avaliados três
sistemas de produção de soja de primeira safra (Soja Roundup Ready / Herbicida
Roundup Ready – SRR/HRR; Soja Roundup Ready / Herbicida Convencional – SRR
/ HCV e Soja Convencional / Herbicida Convencional – SCV / HCV). Neste estudo,
considerando dados de banco de sementes, a diversidade de espécies (Índice de
Shannon – H’) encontrada foi semelhante entre os três sistemas de manejo, mas o
número médio de indivíduos (densidade) e o número médio de espécies (riqueza)
foram reduzidos ao longo dos anos, independentemente do sistema de manejo ado-
tado (PAVANI et al., 2014). Por outro lado, considerando dados de flora emergida,
o índice de diversidade de Shannon – H’ mostrou que, no sistema de manejo, Soja
Roundup Ready e Herbicida Roundup Ready, a composição foi menos diversificada,
evidenciando maior eficácia e maior abrangência de espectro de controle pelo her-
bicida glifosato (ALVES et al., 2014). Após cinco anos de estudos, não foi possível
identificar focos de seleção de flora ou de populações resistentes ao glifosato, uma
realidade nos dias atuais.
A organização de comunidades de plantas daninhas, associada a determi-
nada cultura ou numa determinada região, de acordo com o grau de similaridade
quanto à composição e participação dos componentes, pode ser útil para o plane-
jamento das estratégias de controle, em especial no processo de escolha dos trata-
mentos químicos com herbicidas. O coeficiente de similaridade proposto dor Soren-
sen (Ss) é o mais utilizado para comparar e agrupar regiões ou parcelas de acordo
com a composição de espécies e foi utilizado, por exemplo, nos trabalhos de Adegas
et al. (2010) e de Gomes et al. (2010). Contudo, ele não considera a densidade ou a

72
dominância de cada espécie, mas somente presença ou ausência, e as comparações
são limitadas às duas áreas. Na cultura da cana-de-açúcar, foram realizadas pesqui-
sas (KUVA et al., 2008; FERREIRA et al., 2011; SQUASSONI et al., 2012) buscando
obter essa organização das unidades de produção (blocos de colheita), organizando
de acordo com padrões de infestação de espécies de planta daninha, utilizando téc-
nicas de estatística multivariada (análise de Clustter, análise discriminante e análises
de componentes principais) e considerando os índices fitossociológicos de espécies
importantes agronomicamente para a cultura, ou seja, contemplando a magnitude
das populações. Os resultados obtidos puderam contribuir para a escolha da melhor
modalidade de manejo.
A distribuição horizontal de plantas daninhas apresenta diferentes pa-
drões, dentre os quais o agregado, com diferentes níveis de agregação. Como des-
crito anteriormente neste capítulo, estes padrões são caracterizados por índices de
agregação que, por sua vez, derivam da abundância e da frequência das espécies.
O padrão agregado que as populações ou comunidades de plantas dani-
nhas apresentam, em alguns casos, pode ser explorado para adoção de aplicação
localizada ou em taxas variadas de herbicidas, mediante geração de mapas de dis-
tribuição e desenvolvimento de tecnologias de aplicação adequadas. Utilizando
índices de agregação, Shiratsuchi (2001), em seu experimento na cultura da soja,
obteve valores elevados para as principais espécies ou grupo de espécies. Por meio
de técnicas da geoestatística, confeccionou mapas de classes de infestação e obteve
a economia de 22% em herbicidas, aplicando de forma diferencial, baseando-se em
dados de banco de sementes, e de 18% e 44%, baseando-se em dados de plantas
emergidas. Baio (2000) avaliou metodologias para obtenção de mapas de distribui-
ção das plantas daninhas.
Baseando-se na variabilidade espacial das plantas daninhas mapeadas, criou
um mapa de prescrição com quatro dosagens diferentes de herbicidas e obteve con-
trole satisfatório das mesmas com a economia de 31,6% de herbicida, quando com-
parado à aplicação em área total. Esquerdo (2002) obteve a redução de 69,52% na
quantidade de herbicida utilizado com a aplicação localizada, em área comercial de 4,1
há, baseando-se em mapas de distribuição de plantas daninhas, cujo padrão era extre-
mamente agregado. No exterior, vários trabalhos dedicaram-se à geração de mapas
de distribuição de plantas daninhas, sustentados no banco de sementes (BENOIT et

73
al., 1992), na flora de plântulas emergentes (CARDINA et al., 1997; JOHNSON et al.,
1996) ou buscando verificar a correspondência entre mapas de distribuição horizon-
tal, baseado em dados de sementes e de flora emergente (CARDINA et al., 1996).
Com a disponibilização da tecnologia de imagem por satélites (NDVI) para
a agricultura, e com a evolução da tecnologia de registro de imagens com câmeras
multiespectrais, hiperespectrais e térmicas, acopladas a diferentes veículos aéreos:
aviões, helicópteros e aeronaves não tripuladas (VANTs) de asa fixa ou rotativas (dro-
nes), pesquisas e ações têm ocorrido no sentido de desenvolver algoritmos capazes
de identificar grupos ou espécies de plantas daninhas e de fornecer informação sobre
a distribuição horizontal das comunidades e populações. Ou seja, tem-se buscado dar
praticidade e agilidade nos levantamentos de plantas daninhas a fim de transformar
tal levantamento num serviço aplicável e torná-lo disponível aos produtores.
As imagens de NDVI de uma determinada área são registradas periodica-
mente, com frequência que varia de 5 a 16 dias, dependendo do satélite, e são dis-
ponibilizadas em plataformas digitais (Climate FieldViewTM, Cyan® Agroanalytics,
Taranis, Gamaya, entre outros). As manchas com biomassa acima do normal para o
desenvolvimento da cultura são indicadas como possível presença de plantas dani-
nhas (anomalia). As confirmações das causas das anomalias são realizadas por vistorias
presenciais ou por meio de registro de imagens com aeronaves tripuladas ou não,
equipadas com câmeras multiespectrais ou hiperespectrais. Algumas dessas platafor-
mas já possuem algum nível de inteligência artificial capaz de apontar a presença de
algumas espécies, família ou gênero de plantas e apontar a proporção em que cada
uma delas ocorre (Figura 3). Com utilização maciça e confirmação no campo, essa
tecnologia tende a ganhar cada vez mais acurácia e aplicabilidade em escala.
Devido à velocidade de deslocamento e autonomia de voo, as aeronaves
tripuladas são mais indicadas para áreas extensas e de fácil acesso, sem presença de
obstáculos. Porém, é necessária alguma tecnologia embarcada para eliminar distor-
ções nas imagens devido à velocidade de deslocamento e altura de voo. Em relação
aos Vants, apresentam maior versatilidade para áreas menores e de difícil acesso, po-
dendo realizar voos mais rasantes. Por outro lado, o grande limitador é a baixa autono-
mia de suas baterias que precisaram ser leves e ajustar-se à potência de seus motores.
Seja com Vants ou aeronaves tripuladas, o objetivo é compor um mosaico
de imagens verticais (Figura 4 A) e gerar um modelo tridimensional, ou seja, transfor-
mar várias fotos parcialmente sobrepostas na única imagem tridimensional de uma

74
área. Segundo Bosak (2009), a sobreposição normalmente é de 55% a 65% sobre as
fotos tiradas longitudinalmente e de 20% a 40% sobre as fotos sobrepostas lateral-
mente, e o voo ocorre em “zigue-zague” (Figura 4 B).

Figura 3 – Conteúdo da plataforma digital da Taranis, apresentando um conjunto


de mapas (NDVI), fotografias capturadas com câmeras de altíssima resolução (AI2),
registrado com auxílio de drones e aplicativo de celular, fornecendo proporção de
plantas daninhas resultante de algoritmos de reconhecimento de planta.

Figura 4 – Figura ilustrando captura de imagens aéreas verticais e plano de voo com
detalhamento de sobreposição longitudinal de lateral das fotografias individuais.
Fonte: Adaptado de Araújo e Accioly (2019).

75
4 CÁLCULO DOS ÍNDICES
FITOSSOCIOLÓGICOS EM COMUNIDADES
DE PLANTAS DANINHAS
CASOS HIPOTÉTICOS

4.1 Planilha fitossociológica

Os índices fitossociológicos, normalmente, são calculados por meio de pla-


nilhas fitossociológicas, utilizando-se de dados coletados no campo (densidade e
dominância). A densidade é obtida por meio de contagem de indivíduos da mesma
espécie, abrangidos pela amostragem; e a dominância, por meio de coleta e pesa-
gem do total de indivíduos da mesma espécie. Para melhor compreensão do signi-
ficado prático dos índices fitossociológicos e da forma como são calculados, aqui
apresentamos exemplos de duas planilhas fitossociológicas com dados hipotéticos.
Para isso, pressupomos uma área e levantamentos de plantas daninhas em duas
épocas: no ano 1 (Quadro 1A) e no ano n (Quadro 1B). Supomos ainda que, entre
o ano 1 e o ano n, alguma alteração significativa de manejo tenha sido realizada e
adotada sistematicamente. (Ex: introdução de culturas transgênicas e utilização com
alta frequência de herbicidas outrora não seletivos, manutenção de palhada sobre o
solo por alteração de sistema de preparo ou eliminação de queimada, alteração no
sistema de rotação de culturas, etc.).
No ano 1, pelos índices fitossociológicos calculados, a área é caracterizada
pela presença de dez espécies, sendo as mais importantes (maior IR); SP7, SP8, SP1
e SP2. Esse maior IR é decorrente da maior densidade, dominância, frequência e
valor de cobertura. O efeito de alterações inseridas no sistema de manejo sobre a
flora de plantas daninhas pode ser analisado qualitativa e quantitativamente, ana-
lisando-se os índices fitossociológicos no ano n e analisando-se as diferenças em
relação ao ano 1. No exemplo hipotético, pode-se concluir que houve inversão de
flora devido a fatores de seleção, de tal forma que as espécies SP10, SP9, SP6 e SP5
ganharam importância (maior IR) em detrimento das espécies SP7, SP8, SP1 e SP2.
Já as espécies SP3 e SP4 mantiveram as mesmas participações ao longo dos anos,
mostrando que foram indiferentes às alterações impostas.

76
A

Quadro 1 – Planilhas fitossociológicas com dados hipotéticos em dois momentos:


ano 1 (A) e ano n (B), ilustrando cálculos dos índices fitossociológicos para caracteri-
zar uma área quanto à composição de plantas e para avaliar a dinâmica populacional
de comunidades de plantas daninhas (mudança de flora).

4.2 Índice de diversidade (Shannon-Wiener) e de equabilidade (Pielou)

Para melhor entendimento do cálculo e do significado dos índices de di-


versidade de Shannon-Wiener e de equabilidade (J) de Pielou, apresentamos este
segundo exemplo hipotético, composto de duas áreas, com mesma densidade total
e variação na proporção das espécies (Quadro 2). A área 1 ilustra um caso de maior
índice de diversidade de Shannon-Wiener (2,30) pois apresenta equilíbrio perfeito
na participação das espécies em relação à densidade, com índice de equabilidade de
Pielou (J) igual a 1,0. Por outro lado, a área 2 também é diversificada, porém com
índice de Shannon-Wiener menor, de 1,44, e certo desequilíbrio na participação das
espécies quanto à densidade (J = 0,66).

77
Espécies Área 1 Área 2
SP1 De pi =De.R pi * ln De pi = De.R pi * ln (pi)
5 0,10 (10%) (pi) 1 0,02 (2%) - 0,078
- 0,230
SP2 5 0,10 (10%) - 0,230 1 0,02 (2%) - 0,078
SP3 5 0,10 (10%) - 0,230 2 0,04 (4%) - 0,129
SP4 5 0,10 (10%) - 0,230 2 0,04 (4%) - 0,129
SP5 5 0,10 (10%) - 0,230 2 0,04 (4%) - 0,129
SP6 5 0,10 (10%) - 0,230 2 0,04 (4%) - 0,129
SP7 5 0,10 (10%) - 0,230 5 0,10 (10%) - 0,23
SP8 5 0,10 (10%) - 0,230 5 0,10 (10%) - 0,23
SP9 5 0,10 (10%) - 0,230 30 0,60 (60%) - 0,306
SP10 5 0,10 (10%) - 0,230 -- -- --
Total 50 1,00 (100%) 50 1,00 (100%)

H’ (área 1) = 2,30 H’ (área 2) = 1,44


- ∑si=1 pi .ln (pi) - ∑si=1 pi .ln (pi)
H’max (área 1) = ln(S) 2,30 H’max (área 1) = ln(S) 2,18

J (área 1) = H’ (área 1) / Hmax 1,0 J (área 1) = H’ (área 1) 0,66


(área 1) / Hmax (área 1)
S – Número de espécies amostradas
Quadro 2 – Planilha de cálculos do índice de diversidade de Whannon-Wiener (H’) e
de equabilidade de Pielou (J) a partir de dados hipotéticos em duas áreas.

4.3 Índices de similaridade de Jaccart (Sj) e Sorensen (Ss)

Neste terceiro exemplo, apresentamos 4 áreas com as respetivas compo-


sições específicas (Quadro 3). Para ilustrar os cálculos e as variações dos índices de
Jaccart (Sj) e Sorensen (Ss), estabelecemos os seguintes contrastes: Área 1 x Área 2
(similaridade total); Área 1 x Área 3 (similaridade parcial) e Área 1 x Área 4 (similari-
dade nula). Os resultados destes contrastes são apresentados no Quadro 4.

78
Densidade (planta/m2)
Espécies
Área 1 Área 2 Área 3 Área 4
SP1 3 9
SP2 5 8
SP3 2 6 3
SP4 3 7 4
SP5 5 2
SP6 5 3
SP7 4
SP8 5
Quadro 3 – Dados hipotéticos de composição específica, em densidade, quanto às áreas.

Área 4
Sj= Sj = 1,0
1 x Area 2 4+0+0
Área a 2
Jaccart(Sj)* Sj= Sj= Sj = 0,33
1 x Area 3 (a+b+c) 2+2+2
Área 0
Sj= Sj = 0,0
1 x Area 4 0+4+4
Área 2x4
Ss= Ss = 1,0
1 x Area 2 2 x 4+(0+0)
Área 2a 2x2
Sorensen(Ss)*
1 x Area 3
Ss=
(2a+b+c)
Ss=
2 x 2+(2+2) Ss = 0,5
Área 0
1 x Area 4
Ss=
4 x 0+(0+0) Ss = 0,0
* fórmulas apresentadas no tópico 2
Quadro 4 – Sumarização de contrastes entre áreas, ilustrando os cálculos e a varia-
ção dos índices de similaridade de Jaccart (Sj) e Sorensen (Ss).

4.4 Índice agregação de Morisita (Id)

O quarto e último exemplo ilustra o índice de agregação de Morisita (Id) e


sua relação com os padrões de distribuição de populações. São apresentados dados

79
hipotéticos de levantamento populacional de uma determinada espécie, em quatro
áreas amostradas por meio de parcelas contíguas e contendo número fixo de 100
indivíduos. O caso 1 representa o extremo inferior (perfeitamente uniforme), onde o
número de indivíduos por parcela amostral é constante e igual à unidade, típico de
populações implantadas pelo homem, com espaçamentos definidos e densidade fixa
de semeadura (Id = 0). O outro extremo, o caso 4, representa uma população com
agregação máxima, típico de populações de plantas daninhas ou resistentes, no iní-
cio do processo de seleção ou em processo de introdução em áreas novas (Id = 100).
Já os casos 2 e 3 representam situações intermediárias. O caso 2 (Id = 8,28) repre-
senta distribuição agregada com tendência de aproximação à distribuição aleatória e
o caso 3 representa distribuição uniforme (Id = 0,65) com tendência de aproximação
à distribuição aleatória, lembrando que, na distribuição aleatória, Id = 1.

80
Quadro 5 – Esquema hipotético de 4 casos de levantamento de densidade de plan-
tas no esquema de parcelas contíguas e sequência de cálculos para a determinação
do índice de agregação de Morisita (Id). Os valores internos das parcelas represen-
tam o número de indivíduos detectados.

81
5 FITOSSOCIOLOGIA NO
GERENCIAMENTO DE PROCESSSO
DE CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS

5.1 Gerenciamento de processos de controle de


plantas daninhas pelo método PDCA

O gerenciamento do processo de controle de plantas daninhas é a busca


pelo equilíbrio entre investimento (herbicidas, estrutura e mão de obra) e resultados
(eficácia e seletividade), de modo que ocorra retorno econômico. Segundo Falconi
(2013), os pontos fundamentais para o gerenciamento de qualquer processo são:
(1) – Diagnósticos ou medições periódicas com obtenção de indicadores numéricos;
(2) – Planejamento; (3) – Treinamento de equipes e execução do plano; (4) – Moni-
toramento de resultados, e (5) – Ações corretivas no planejamento em função dos
resultados do monitoramento. Na Figura 5, consta um resumo do método PDCA (P
= planejamento; D = treinamento e execução; C = monitoramento e A; ações corre-
tivas) com destaque para o diagnóstico e os indicadores.

Figura 5 – Esquema de PDCA (P = planejamento; D = treinamento e execução; C


= monitoramento e A; ações corretivas) de gerenciamento de processos. As barras

82
azuis representam os indicadores do processo ao longo do tempo, obtido por diag-
nósticos periódicos (anuais).

No que se refere a diagnósticos e indicadores, os índices fitossociológicos


podem ser utilizados neste esquema de gerenciamento, desde que adaptado para
conferir praticidade e agilidade no método de obtenção, mesmo que essas adapta-
ções incorram em alguma redução nos níveis de confiabilidade, quando comparados
aos exigidos pela pesquisa. Outra necessidade é a introdução de um fator de ponde-
ração no cálculo dos índices que contemple a importância agronômica das espécies
em relação à cultura. As espécies que mais interferem no desenvolvimento e na
produtividade da cultura e na operacionalização de outros processos (controle de
pragas, colheita, transporte), devem apresentar maior relevância no cálculo dos indi-
cadores, assim como as espécies de maior dificuldade de controle, uma vez estabe-
lecido (plantas perenes que exigem mão de obra e aplicação localizada de herbicida
para o seu controle na cultura da cana, plantas resistentes a herbicidas em áreas de
cereais, por exemplo).
Para que seja possível comparar diferentes unidades de produção, é ne-
cessário um método padrão que permita obter indicadores numéricos confiáveis
que representem a situação da lavoura em relação às plantas daninhas. Ao empregar
o mesmo método em diferentes propriedades, é possível obter modelos de ma-
nejo que tragam os melhores resultados (benchmark) para o processo de controle
de plantas daninhas para, então, poder realizar comparações quanto à infestação
e à eficácia dos programas adotados ao longo dos anos e medir impactos positivos
ou negativos de decisões gerenciais; adoção de tecnologia, aumento e redução de
investimento no processo com moléculas, estrutura e mão de obra; mudança de
equipes; ritmo de reformas, rotação de culturas, entre outras.

5.2 O exemplo na cultura da cana-de-açúcar

Nos últimos cinco anos, há uma iniciativa da Herbae Consultoria e Projetos


Agrícolas Ltda. e do grupo de pesquisa LAPDA (FCAV/Unesp, Câmpus de Jabotica-
bal) em definir alguns indicadores para o processo de controle de plantas daninhas

83
na cultura da cana-de-açúcar, bem como estabelecer um método para obtenção de
tais indicadores. O método proposto nestes diagnósticos foi baseado em percorrida
no campo e em experiências pessoais dos especialistas envolvidos, semelhante ao
que ocorre até os dias de hoje para estimativa de produtividade de canavial. Os
resultados obtidos passaram a influenciar nas estratégias e no planejamento deste
importante processo, dentro dessas unidades. Uma limitação operacional na realiza-
ção desses diagnósticos é que ainda está baseada na percorrida no campo e na vis-
toria de talhões por caminhamento, o que demanda tempo e mão de obra, cada vez
mais escassos nas unidades de produção. O desenvolvimento de métodos utilizando
imagens de satélites ou com câmeras multiespectrais e hiperespectrais acopladas a
aeronaves não tripuladas (drones e vants) ou mesmo tripuladas (aviões e helicópte-
ros) deverá ser um caminho natural para esta linha de pesquisa. O método proposto
está baseado em quatro fases: (1) – Planejamento Amostral; (2) – Vistoria de campo
e atribuição de notas; e (3) – Cálculo dos indicadores, e (4) – Geração de relatórios.

5.2.1 Planejamento amostral

Na fase de planejamento amostral, são definidos, no escritório e por pes-


soas não diretamente envolvidas no processo, blocos de produção (amostras) a se-
rem vistoriados e avaliados na fase de campo, dentre aqueles previstos para serem
colhidos na safra eminente em cada usina. Entenda-se, como amostra, um bloco
a ser colhido na mesma época, a de tamanho entre 30 e 150 ha. Na elaboração e
distribuição da amostragem, são considerados os seguintes critérios para balancea-
mento: cobertura geográfica, distribuição do perfil etário do canavial, ambientes de
produção, épocas de corte previsto, dentre outros. O número de blocos de produ-
ção vistoriados varia entre 80 e 130, de acordo com a área total de colheita nas res-
pectivas usinas e safras, e o levantamento limita-se ao máximo de 5 dias (10 horas)
de trabalho no campo. Deve destacar-se que a amostragem proposta é do tipo não
probabilística, ou seja, não são considerados os valores de probabilidade de inclusão
para a seleção dos locais de amostragem. A categoria de amostragem utilizada é a
“Conveniente” (ANJOS et al., 2020), que está diretamente relacionada à otimização
do uso dos recursos disponíveis. Quanto menor forem os custos financeiro e opera-

84
cional, maior será o número de observações.
Uma vez elaborada a amostragem, ainda no escritório, são definidos os
pontos de parada e de entrada no interior dos talhões para a avaliação da comuni-
dade de plantas daninhas. O número de paradas e de entradas no interior do talhão
é definido de acordo com o tamanho do bloco de produção: de 30 a 75 ha (dois
pontos, quatro talhões) e de 76 a 150 ha (três pontos, seis talhões).

5.2.2 Vistoria de campo e atribuição de notas

No campo, o percurso no interior dos talhões é padronizado, adentrando-


-se até aproximadamente 50 metros e observando-se pelo menos, 10 entrelinhas
diferentes. As plantas daninhas dos carreadores, margens de talhão e do interior
dos talhões que puderam ser observadas durante o deslocamento de um ponto de
parada para outro, também fazem parte da avaliação e são consideradas por ocasião
da atribuição das notas. As Figuras 6A a 6D apresentam hipoteticamente a amostra-
gem e a vistoria num bloco de produção (amostra).

85
Figura 6 – Ilustração hipotética de um planejamento amostral de pontos de parada
e rota de caminhamento no interior de talhões para avaliação de plantas daninhas e
atribuição de notas. (A) – composição da amostragem; (B e C) pontos de parada em
função do tamanho do bloco de produção, e (D) – rota mínima de caminhamento
nos pontos de parada.

Ao final do percurso num bloco de produção (amostra), são atribuídas notas


para os diferentes grupos estabelecidos: complexo das braquiárias perenes (BRASS),
capim-colonião (PANMA), tiririca (CYPRO), grama-seda (CYNDA), complexo de ca-
pim-colchão (DIGSS), capim-marmelada (BRAPL), complexo de Ipomoeas (IPOSS),
complexo de Merremias (MRRSS), fedegoso (CASOB), complexo de guanxumas
(SIDSS), capim-carrapicho (CCHEC), complexo de carurus (AMASS), capim-pé-de-
-galinha (ELEIN), mamona (RIICO), mucuna-preta (MUCAT), capim-massambará
(SORHA), capim-falso-massambará (SORAR) e capim-camalote (ROOEX); outras

86
plantas daninhas foram contempladas no somatório de outras folhas largas (OFL)
e no somatório de outras folhas estreitas (OFE). A escala de notas utilizada e a des-
crição constam no Quadro 6. Vale destacar aqui que essas notas, de forma prática,
representam o índice de valor cobertura (VC), que é a somatória da densidade com
a dominância das espécies ou com o grupo de espécies.
O registro dos parâmetros avaliados, as notas para os grupos de espécies
e informações adicionais, tais como: variedade, padrão de textura de solo, ambiente
agrícola, coordenadas geográficas, idade de corte e fotografias, são realizados por
meio de aplicativo TI - Agrícola para dispositivo móvel (telefones celulares ou tablet),
ilustrado pela Figura 7.

Nota Descrição
0 Nenhuma planta da espécie ou grupo
1 Poucas plantas da espécie ou do grupo (é possível quantificar numa
vistoria rápida) e observadas em poucos talhões (frequência < 50%)
2 Poucas plantas da espécie ou do grupo (é possível quantificar numa
vistoria rápida) em vários talhões (frequência > 50%)
3 Muitas plantas da espécie ou do grupo (não é possível quantificar numa
vistoria rápida) em poucos talhões (frequência <50%)
4 Muitas plantas da espécie ou do grupo (não é possível quantificar numa
vistoria rápida) em muitos talhões (frequência > 50%)
5 Muitas plantas da espécie ou do grupo (não é possível quantificar numa
vistoria rápida) em todos os talhões (frequência = 100%)
Quadro 6: Escala de notas de infestação com as respectivas descrições

87
Figura 7 – Telas de aplicativo coletor de dados para fins de diagnóstico de plantas
daninhas em canaviais, para o cálculo de indicadores adaptados da fitossociologia.

5.2.3 Cálculo dos indicadores

5.2.3.1 Índice de infestação geral

Para o cálculo do índice de infestação de plantas daninhas nos diferentes


blocos de produção, sugere-se a seguinte fórmula ponderada:

Em que: I.INF (b) = índice de infestação do bloco de produção; Cp = catego-


rias de peso quatro; PANMA, BRASS, CYNDA, MUCAT (Primários); Cs = categorias
de peso três; RIICO, CYPRO, IPOSS, MRRSS, SORHA, SORAR, DIGSS, ROOEX (Se-
cundários); Ct = categorias de peso dois; CASOB, outras FL, outras FE, carreadores e
bordas de talhões + curvas em nível (Terciários); Cq = categorias de peso um; SIDSS,
AMASS, CCHEC, ELEIN (Quaternários).
Os coeficientes de ponderação de 1 a 4, na fórmula do I.INF (b), conside-
ram o impacto negativo da deficiência no controle das diferentes categorias de plan-
tas daninhas ou de grupos de plantas daninhas, na produtividade, no rendimento da

88
operação de colheita, bem como os esforços e os investimentos necessários para a
sua eliminação.
Para a obtenção do índice de infestação da usina, a fórmula proposta é:

Em que: I.INF (Usina) = Índice de infestação da usina; ∑ I.INF (b) = Somató-


rio dos índices de infestação dos blocos de produção amostrados em determinado
ano; N = número de blocos de produção amostrados.

5.2.3.2 Índice de infestação por categoria de corte

Os índices de infestação das usinas também podem ser calculados par-


cialmente (segmentado), de acordo com a categorização do canavial por idade, apli-
cando a fórmula do I.INF (usina) para cana-planta, cana-soca nova (2º e 3º corte) e
cana-soca velha (≥ 4º corte):

Para cana-planta

Para cana-soca nova


Para cana-soca velha


Em que: I.INF (Usina)_cp = Índice de infestação em cana-planta; I.INF (Usi-


na)_cp_2,3 = Índice de infestação em cana-soca de 2º e 3º cortes; I.INF (Usina)_cp_≥4
= Índice de infestação em cana-soca de 4º corte em diante; ∑ I.INF (b)_cp = Somató-
rio dos índices de infestação dos blocos de cana-planta; ∑ I.INF (b)_cs_2,3 = Soma-
tório dos índices de infestação dos blocos de cana-soca de 2º e 3º cortes; ∑ I.INF
(b)_cs_≥4 = Somatório dos índices de infestação dos blocos de cana-soca de 4º corte
em diante; N_cp = número de blocos de cana-planta amostrados; N_cs_2,3 = número

89
de blocos de cana-soca de 2º e 3º cortes amostrados;N_cs_≥4 = número de blocos
de cana-soca de 4º corte em diante, amostrados
Para avaliar a participação das espécies ou grupo de espécies, independen-
temente do grau de importância agronômica, podem ser calculados índices fitosso-
ciológicos baseados na frequência e nas notas atribuídas (escala de 0 a 5), pois essas
notas, de certa forma, refletem o valor de cobertura proporcionada pelas espécies
ou grupo de espécies nos canaviais, na região amostrada, que por sua vez é derivada
de densidade e da massa das plantas (dominância). Esses índices foram calculados
seguindo uma sequência de cálculos.

5.2.3.3 Frequência (F) e Frequência relativa (Fr)

Em que: F_sp1 = frequência da espécie ou grupo de espécie 1; N_sp1 =


número de blocos de produção onde ocorreu a espécie ou grupo de espécie 1; Nt =
número total de blocos de produção amostrados

Em que: Fr_sp1 = Frequência relativa da espécie ou grupo de espécie 1; ∑Ft


= Somatório da frequência de todas as espécies ou grupo de espécies observadas na
avaliação.

5.2.3.4 Valor de cobertura (VC) e Valor de cobertura relativo (VCR)

Em que: VC_sp1 = valor de cobertura da espécie ou grupo de espécie 1;


∑Mn_sp1 = soma das notas atribuídas para a espécie ou grupo de espécie 1 em toda

90
a amostragem; Nt = número total de blocos de produção amostrados.

Em que: VCr_sp1 = valor de cobertura relativo da espécie ou grupo de es-


pécie 1; Mn_sp1 = média das notas atribuídas para a espécie ou grupo de espécie 1
em toda a amostragem; ∑Mn_t = Somatório da média das notas de todas as espécies
ou grupo de espécies observadas em toda a amostragem.

5.2.3.5 Índice de valor de importância (IVI) e Importância relativa (I.R)

Em que: IVI-sp1 = índice de valor de importância da espécie ou grupo de


espécie 1; Fr_sp1 = Frequência relativa da espécie ou grupo de espécie 1; VCr_sp1 =
Valor de cobertura relativo da espécie ou grupo de espécie 1

Em que: IR_sp1 = Importância relativa das espécies ou grupo de espécie 1;


IVI_sp1 = Índice de valor de importância da espécie ou grupo de espécie 1; ∑IVI_t
= Somatória do índice de valor de importância de todas as espécies ou grupo de
espécie 1.

5.2.3.6 Participação das espécies ou grupo de espécies no Índice de infestação

A participação das diferentes espécies ou grupo de espécies nos índices,


contemplando a importância agronômica (pesos de 1 a 4), também pode ser calcu-
lada. Para isso, igualaram-se a zero as notas da espécie de interesse em todos os
blocos de produção avaliados. Por meio da subtração entre o I.INF (usina) com todos
os dados coletado e o I.INF (usina), com dados zerados para o grupo de interesse, a
participação dos principais grupos foi calculada. Esse valor obtido para os diferentes

91
grupos representa a participação na usina, considerando o valor de cobertura (den-
sidade e biomassa), frequência e importância agronômica.

Em que: I.P_sp1 = índice de participação da espécie 1; I.INF_t = índice de


infestação com os dados de todas as espécies; I.INF_z_sp1= índice de infestação
com dados zerados para a espécie 1.

5.2.4 Relatórios gerenciais

5.2.4.1 Resultados momentâneos de usinas individuais

Os gráficos da Figura 8 apresentam resultado de duas usinas em situações


extremas: a primeira (gráfico superior) com alta infestação de plantas daninhas (I.INF
geral = 48,7), e a segunda (gráfico inferior) com baixa infestação de plantas daninhas
(I.INF geral = 5,63). Com a utilização de índices adaptados a partir da fitossociologia,
é possível estabelecer e padronizar uma forma de medir a situação de infestação de
plantas daninhas que o setor de tratos culturais está entregando para os processos
seguintes, a colheita, o transporte e a indústria. A régua contida na figura representa
simbolicamente um método e uma unidade de medida para os resultados obtidos
pelas diferentes estratégias de manejo de plantas daninhas em usinas.
Na Figura 9, os índices de infestação são apresentados de forma segmenta-
da em cana-planta, soca de 2º e 3º cortes e cana-soca a partir do 4º corte. Essa seg-
mentação é importante, pois possibilita uma análise da evolução no grau de infestação
ao longo dos cortes economicamente viáveis. Permite, ainda, ao longo do tempo, me-
dir a influência das estratégias adotadas nos diferentes segmentos, pois a cana-planta
será soca 2; soca 3 será soca 4, e parte da soca maior ou igual a 4 será cana-planta no
ano seguinte. Sendo assim, uma melhora ou piora na performance em determinada
categoria de corte reflete no resultado do ano corrente, na própria categoria, mas
também em categorias subsequentes ao longo dos anos, principalmente em relação
às espécies de plantas daninhas de ciclo perene. Esses índices apresentados refletem

92
resultados do manejo do ano anterior, mas também dos anos anteriores, uma vez que
algumas plantas daninhas se perenizam na lavoura, e plantas anuais acumulam mais
sementes no solo quanto maiores forem os níveis de escape às estratégias de controle
adotados nos últimos 5 a 6 anos (ciclo médio do total de cortes).

Figura 8 – Resultados de levantamento de plantas daninhas antecedendo o início


de safra, em duas usinas, uma com elevado índice de infestação (48,7) e outra com
baixo índice de infestação (5,63).

Figura 9 – Resultados de levantamento de plantas daninhas em uma usina de açúcar e


álcool antecedendo o início de safra, com índices de infestação segmentados por idade
de corte (cana-planta, cana-soca de 2º e 3º cortes e cana-soca de 4º corte em diante).

93
Os índices fitossociológicos adaptados para o diagnóstico de plantas da-
ninhas também são úteis para caracterizar a organização e a composição da comu-
nidade de plantas, neste caso, das plantas daninhas de canaviais. Nesta pesquisa, a
importância relativa (IR) de uma espécie ou conjunto de espécies é dada pela com-
posição de dois índices, frequência relativa (Fr) e o valor de cobertura relativo (VCr),
que por sua vez é composto pela Densidade Relativa (DeR) e Dominância Relativa
(DoR). O primeiro fator é o número de amostras em que foi detectada a presença de
uma espécie ou grupo de espécies em relação ao total de amostras, e o segundo fa-
tor representa a percepção visual de cobertura (atribuição de nota da escala). Esses
índices servem para indicar quais as principais espécies ou grupo de espécies e suas
respectivas participações no momento das vistorias de campo e quando determi-
nadas periodicamente permitem avaliar alterações na composição devido a modi-
ficações no sistema produtivo; porém, não contemplam a importância agronômica.
São úteis também no momento do planejamento de compras de herbicidas, pois
amplo espectro de plantas com relevância econômica requer maior diversidade de
moléculas para manejá-las, ao passo que espectro mais estreito de plantas poucas
moléculas podem ser suficientes.
O gráfico da Figura 10 fornece uma ordenação decrescente de plantas, de
acordo com a participação nos canaviais amostrados. No entanto, nessa ordenação,
não está contemplada a importância agronômica, que é representada pelos pesos
de 1 a 4 na fórmula do Índice de Infestação (I.INF). Já na Figura 11, é apresentado
um gráfico com uma ordenação quanto à participação das diferentes categorias na
formação do I.INF, que leva em conta a frequência, o valor de cobertura (densidade
+ dominância) e a relevância agronômica. Este índice dá o indicativo de quais cate-
gorias devem ter atenção especial num programa de manejo para reduzir os índices
de infestação nos anos seguintes. Na Figura 9, o I.INF é igual a 18,72, e as catego-
rias que mais contribuem na formação são: capim-colonião (PANMA), carreadores,
outras folhas largas (OFL), mamona (RIICO) e grama-seda (CYNDA), com 4,51; 4,18;
2,94 e 2,09.

94
Figura 10 – Índices fitossociológicos (Importância relativa – I.R; Valor de cobertura
relativo - VCr e Frequência relativa – Fr) da comunidade infestante de plantas dani-
nhas, numa usina de açúcar e álcool.

Figura 11 – Participação das diferentes categorias na formação do índice de infesta-


ção geral de plantas daninhas em uma usina de açúcar e álcool.

95
5.2.4.2 Resultados momentâneos de várias usinas

Como os levantamentos de campo são realizados com o mesmo método


e numa época padrão em todas as usinas (propriedades), neste caso, nas primeiras
semanas que antecedem o início de safra, é possível utilizar os índices para compa-
rar unidades. Ao fazermos comparações, estamos buscando um modelo (benchmark)
a ser atingido em relação a um programa de controle de plantas daninhas. Porém,
outros componentes devem ser avaliados, tais como: região onde está inserida a pro-
priedade, composição dos ambientes de produção e custo dos programas de manejo
adotados. O objetivo é ter, ao longo do tempo, benchmarks regionalizados e baseados
em eficácia de controle e seletividade para a cultura, a um custo razoável, e que traga
o melhor retorno econômico. Na Figura 12, são apresentados resultados de 28 usinas
amostradas em 2019 com amplitude de 15,78 para o I.INF (de 2,94 a 18,72).
Essa mesma comparação pode ser feita para a participação das espécies de
plantas daninhas em diferentes usinas, quanto ao valor de cobertura, representado pela
média das notas atribuídas (0 a 5) e a frequência. Para exemplificação, na Figura 11, são
apresentados resultados para dois grupos de plantas daninhas, complexo das braquiá-
rias (BRASS), capim-colonião (PANMA) e grama-seda (CYNDA). No conjunto das usinas
amostradas, as maiores grandezas ocorrem para BRASS, ao passo que, para CYNDA, os
números ainda são menores. Ainda, dentro dessas duas espécies, há grande amplitude
dos dados, indicando que as usinas não são uniformes quanto ao perfil de infestação.

Figura 12 – Índices de infestação geral de 28 usinas de açúcar e álcool de diferentes


estados, amostradas na pré-colheita de 2019.

96
Figura 13: Média das notas (valor de cobertura) e frequência de duas categorias
(espécies) de plantas daninhas, em 28 usinas diagnosticadas na pré-colheita da safra
de 2019.

97
5.2.4.3 Resultados de várias usinas ao longo do tempo

Quando o diagnóstico é realizado periodicamente, permite avaliar as evo-


luções de diferentes usinas quanto aos resultados de controle de plantas daninhas,
conforme ilustrado na Figura 14. Nela, são apresentados resultados de I.INF de
nove usinas, em quatro anos consecutivos. É possível observar diferentes tendên-
cias: aumento, redução e estabilização dos índices de infestação. Essas variações
nos índices podem ser explicadas por motivos climáticos ou gerenciais; aumento ou
redução de investimento no processo (herbicida, estrutura e mão de obra), aumento
ou redução no ritmo de reforma; desempenho e troca de equipes; contratação de
consultorias; mudança em outros processos que interagem com o controle de plan-
tas daninhas (preparo do solo, por exemplo); aquisição e devolução de áreas, etc. De
posse destes índices, ao longo do tempo é possível medir o impacto dessas decisões
gerenciais citadas e se foram assertivas ou equivocadas quanto ao controle de mato.

Figura 14. Índice de infestação de plantas daninhas em canaviais obtidos em nove


usinas, por quatro anos consecutivos.

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

A fitossociologia e seus índices surgiram da necessidade de se complemen-


tar os estudos realizados pelos botânicos quanto à identificação e classificação das

98
espécies vegetais, pelos fisiologistas vegetais quanto às estruturas e funções vitais
da planta e pelos ecólogos para entender o comportamento de populações e comu-
nidades. Inicialmente, dedicaram-se à atribuição de índices numéricos para caracte-
rizar a composição, densidade, cobertura, distribuição e diversidade de ecossiste-
mas naturais. Com o decorrer do tempo, passaram a integrar estudos de ambientes
antrópicos, dentre os quais a agricultura, pecuária e silvicultura, principalmente com
foco em plantas daninhas (matologia).
Na matologia, no que tange à pesquisa, foi e tem sido amplamente aplicada
em estudos de caracterização de flora de plantas daninhas, associada a determina-
da região, cultura ou sistema de produção. Quando empregado numa mesma área
com certa periodicidade, auxilia no conhecimento da dinâmica da comunidade e das
populações de espécies de plantas daninhas perante adoção de novas técnicas de
controle, sistemas de produção e esquema de rotação de culturas.
A utilização dos índices fitossociológicos pode extrapolar os limites da
pesquisa e passar a serem utilizados como indicadores para gestão do processo de
controle de plantas daninhas, nas diversas culturas agrícolas. Pois, por meio desses
indicadores, pode-se acompanhar a evolução de resultados, que podem ser positi-
vos ou negativos, medir o impacto do aumento ou da redução de investimento no
processo (herbicidas, estrutura e mão de obra), mudança nas equipes operacionais
ou alteração em outros processos que afetam o controle de plantas daninhas (ex:
preparo do solo, sistema de colheita e esquema de rotação de culturas). Para que
isso ocorra, é preciso dar praticidade ao método de amostragem e avaliação das
plantas no campo, mantendo um nível mínimo de confiabilidade, que pode ser me-
nor do que aqueles exigidos pela pesquisa. Neste sentido, a adoção de amostragem
não probabilística por conveniência e a substituição de contagens e a coleta de plan-
tas para obtenção de massa seca, são algumas das simplificações possíveis.
Com o desenvolvimento da agricultura digital e das plataformas que hospe-
dam informações de solo, clima, telemetria, além de imagens de satélites e imagens
de altíssima resolução, capturadas por câmeras multiespectrais, hiperespectrais e de
calor, acoplados a aeronaves tripuladas e não tripuladas (drones e asa-fixa), é uma
tendência natural que os levantamentos fitossociológicos possam ser efetuados no
futuro com essas tecnologias e equipamentos. Porém, como os algoritmos ainda
estão todos em fase de treinamento e com precisão duvidosa, esses levantamentos

99
ainda não apresentam escala comercial. É fundamental, nesta fase, a participação de
profissionais da agricultura que atuam no campo para vistoriar, apontar os acertos e
corrigir as falhas de reconhecimento e, assim, retroalimentar o banco de dados até
que os níveis de acerto e detalhes atinjam níveis suficientes para a tomada de de-
cisão dos agricultores e técnicos ao nível operacional ou gerencial. Não há dúvidas
de que esse grau de assertividade chegará ao campo, restando saber quanto tempo
será necessário para isso.

REFERÊNCIAS

ADEGAS, F. S. et al. Levantamento fitossociológico de plantas daninhas na cultura


do girassol. Planta Daninha, v. 28. n. 4, p. 705-716, 2010.

ALVES, P. L. C. A. et al. Comunidade de plantas daninhas e resistência a glifosato.


In: BERGER, G. U.; FAVORETTO, L. R. G. Monitoramento Ambiental Soja Roundup
Ready. Botucatu: FEPAF, 2014. p. 625-661.

ARAUJO, V. G.; ACCIOLY, P. Uso de sensoriamento remoto na estimativa de densi-


dade de povoamentos florestais. Brazilian Journal of Technology, v. 2, n. 3, p. 758-
783, abr./ jun. 2019.

BENOIT, D. L.; DARKSEN, D. A.; PANNETON, B. Innovative approaches to see-


dbank studies. Weed Science, v.40, p. 660-669, 1992.

BOSAK, K. Secrets of UAV photomapping. 2009. Disponível em: <http://ww38.ae-


rialrobotics.eu/pteryx/pteryx-mapping-secrets.pdf>. Acesso em: 04 abr. 2020.

ANJOS, L.; VASQUES, G.; HEUVELINK, G. Capítulo 9 – Amostragem não – probabi-


lística. 2020. Disponível em: <https://samuel-rosa.github.io/pedometria-feita-sim-
ples/amostragem-probabilistica.html>. Acesso em: 04 abr. 2020.

FITOSSOCIOLOGIA E DIVERSIDADE. 2020. Disponível em: <http://www.conhe-

100
cer.org.br/download/inventario/Modulo%20V%20-%20Fitossociologia%20e%20
Diversidade.pdf>. Acesso em: 04 abr. 2020.

BLOG DO MATA NATIVA. Inventário Florestal – Levantamento fitossociológico –


quais informações obter. 2020. Disponível em: <http://www.matanativa.com.br/
blog/levantamento-fitossociologico/>. Acesso em: 04 abr. 2020.

FARIA, P. C. L. Padrão espacial de populações. 2020. Disponível em: http://pagi-


napessoal.rtfpr.edu.br/patricialobo/ecossistemas/apostila_padrao_espacial.pdf/
at_download/file. Acesso em: 04 de abril de 2020.

BRIGHENTI, A. M. et al. Cadastramento fitossociológico de plantas daninhas na cul-


tura do girassol. Pesq. Agropec. Bras., v. 38, p. 651-657, mai. 2003.

BROWER, J. E.; ZAR, J. H. Field & laboratory methods for general ecology. 2 ed.
Iowa: Wm. C. Brown Publishers, 1984.

CAPORAL, F. J. M.; BOLDRINI, I. I. Florística e fitossociologia de um campo mane-


jado na serra do sudeste, Rio Grande do Sul. Revista Brasileira de Biociências, v. 5,
n. 2-3, p. 37-44, 2007.

CARDINA, J.; JOHNSON, G. A.; SPARROW, D. H. The nature and consequence of


weed spatial distribution. Weed Science, v.45, p. 364-373, 1997.

CARDINA, J.; SPARROW, D. H.; McCOY, E. L. Spatial relationships between see-


dbank and seedlings populations of common lambsquarters (Chenopodium album)
and annual grasses. Weed Science, v.44, p. 298-308, 1996.

CHAVES, A. D. C. G. et al. A importância dos levantamentos florístico e fitossocio-


lógico para a conservação e preservação das florestas. Revista ACSA, v. 9, n. 2, p.
42-48, 2013.

ERASMO, E. A. L.; PINHEIRO, L. L. A.; COSTA, N. V. Levantamento fitossociológico

101
das comunidades de plantas infestantes em áreas de produção de arroz irrigado cul-
tivado sob diferentes sistemas de manejo. Planta Daninha, v. 22, n. 2, p. 195-201,
2004.

ESQUERDO, J. C. D .M. Adaptação de um pulverizador convencional para aplicação


localizada de defensivos agrícolas. 2002. 113 f. Dissertação (Mestrado em Agrono-
mia) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Universidade de São Paulo.
Piracicaba, 2002.

FALCONI, V. Gerenciamento da rotina do trabalho do dia a dia. 9 ed. Nova Lima:


Falconi Editora, 2013.

FELFILI, J. M.; VENTUROLI, F. Tópicos em análise de vegetação. 1 ed. Brasília: De-


partamento de Engenharia Florestal, Universidade de Brasília, 2000.
FERNÁNDEZ-QUINTANILLA, C. et al. Ecologia de lãs malas hierbas. In GARCIA
TORRES, L.; FERNÁNDEZ-QUINTANILLA, C. Fundamentos sobre malas hierbas y
herbicidas. Madrid: Mundi-Prensa, 1991. p. 49-69.

FERREIRA, R. V. et al. Organização das comunidades infestantes de plantas dani-


nhas na cultura da cana-de-açúcar em agrupamentos-padrão. Planta Daninha, v. 29,
p. 363-371, 2011.

FREITAS, W. K.; MAGALHÃES, L. M. S. Métodos e parâmetros para estudo da ve-


getação com ênfase no estrato arbóreo. Floran - Floresta e Ambiente, v. 14, n. 4, p.
520-540, 2012.

GODOY, G.; VEGA, J.; PITTY, A. El tipo de labranza afecta la flora y la distribución
vertical del banco de semillas de malezas. Ceiba, v. 36, n. 2, p. 217-229, 1995.

GOMES, G. L. G. C. et al. Cadastramento fitossociológico de plantas daninhas na


bananicultura. Planta Daninha, v. 28, n. 1, p. 61-68, 2010.

INOUE, M. H. et al. Levantamento fitossociológico em pastagens. Planta Daninha,

102
v.30, n. 1, p. 55-63, 2012.

JEKELAITIS, A. et al. Dinâmica populacional de plantas daninhas sob diferentes sis-


temas de manejos nas culturas de milho e feijão. Planta Daninha, v.21, n.1, p.71-79,
2003.

JOHNSON, G. A.; MORTENSEN, D. A.; GOTWAY, C. A. Spatial and temporal analy-


sis of weed seedling populations using geoestatistics. Weed Science, v.44, p. 704-
710, 1996.

KUVA, M. A. et al. Fitossociologia de comunidades de plantas daninhas em agroe-


cossistemas de cana crua. Planta Daninha, v. 25, p. 501-511, 2007.

KUVA, M. A. et al. Padrões de infestação de comunidades de plantas daninhas no


agroecosssistema de cana-crua. Planta Daninha, v. 26, n. 3, p. 549-557, 2008.

LARA, J. F. R.; MACEDO, J. F.; BRANDÃO, M. Plantas daninhas em pastagens de


várzeas no estado de Minas Gerais. Planta Daninha, v. 21, n. 1, p. 11-20, 2003.

MACEDO, J. F.; BRANDÃO, M.; LARA, J. F. R. Plantas daninhas na pós-colheita de


milho nas várzeas do rio São Francisco, em Minas Gerais. Planta Daninha, v. 21, n.
2, p. 239-248, 2003.

MAGURRAN, A. E. Diversidade ecológica e sua mensuração nt. Universidade de


Princeton Press, Nova Jersey, 179 pp., 1988.

MANTOVANI, A. et al. Inventário e manejo florestal. Amostragem, caracterização


de estádios sucessionais na vegetação catarinense e manejo de palmiteiros (Euter-
pe edulis) em regime de rendimento sustentável. Florianópolis: Núcleo de Pesquisas
em Florestas Tropicais – NPFT; 2005.

MARTINS, F. R. Fitossociologia de florestas no Brasil: um histórico bibliográfico.


Pesquisas – série Botânica, n. 40, p. 103-164, 1989.

103
MUELLER-DOMBOIS, D.; ELLEMBERG, H. A. Aims and methods of vegetation eco-
logy. New York: John Wiley, 1974.

ODUM, E.P. Ecologia. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 1988.

OLIVEIRA, A. R.; FREITAS, S. P. Levantamento fitossociológico de plantas daninhas


em áreas de produção de cana-de-açúcar. Planta Daninha, v. 26, n. 1, p. 33-46,
2008.

PAVANI, M. C. M. D., et al. Banco de diásporos no solo. In: BERGER, G. U.; FAVO-
RETTO, L. R. G. Monitoramento Ambiental Soja Roundup Ready. Botucatu: Editora
FEPAF, 2014. p. 605-623.

PITELLI, R. A. Estudos fitossociológicos em comunidades infestantes de agroecos-


sistemas. J. Conserb, v. 1, n. 2, p. 1-7, 2000.

RADOSEVICH, S. R.; HOLT, J. S. “Weed Ecology: Implications for Vegetation Mana-


gement”. New York: Wiley, 1984.

RODRIGUES, J. S. et al. Estudos fitossociológicos de plantas daninhas em diferen-


tes sistemas de rotação de culturas. In: Congresso Brasileiro da Ciência das Plan-
tas Daninhas, 27., 2012, Campo Grande. Anais..., Campo Grande: SBCPD, 2012. p.
769–775.

RODRIGUES, R.; GANDOLFI, S. Restauração de florestas tropicais: subsídios para


uma definição metodológica e indicadores de avaliação de monitoramento. In: DIAS,
L.E.; MELLO, J. W. V. de. (Ed.). Recuperação de áreas degradadas. Viçosa: UFV,
1998. p. 203-215.

SCHAFFRATH, V. R. et al. Variabilidade espacial de plantas daninhas em dois siste-


mas de manejo de solo. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental. v.
11, n. 1, p. 53-60, 2007.

104
SHIRATSUCHI, L. S. Mapeamento da variabilidade espacial das plantas daninhas
com utilização de ferramentas da agricultura de precisão. 2001. 116 f. Dissertação
(Mestrado em Agronomia) – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Uni-
versidade de São Paulo, Piracicaba, 2001.

SQUASSONI, V. L. Monitoramento da comunidade de plantas daninhas na cana-de-


-açúcar e da eficácia de controle químico por meio de técnicas de análise multiva-
riada de dados. 2012. 110 f. Dissertação (mestrado e produção vegetal) – Faculda-
de de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal,
2012.

TAVARES, C. J. et al. Fitossociologia de plantas daninhas na cultura do feijão. Revista


Brasileira de Ciências Agrárias, v. 8, n. 1, p.27-32, 2013.
TUFFI SANTOS, L. D. et al. Levantamento fitossociológico em pastagens degrada-
das sob condições de várzea. Planta Daninha, v. 22, n. 3, p. 343-349, 2004.

VOLL, E. et al. Dinâmica do banco de sementes de plantas daninhas sob diferentes


sistemas de manejo do solo. Planta Daninha, v. 19, n. 2, p. 171-178, 2001.

105
CAPÍTULO 4

INTERFERÊNCIA:
CONHECER PARA USÁ-LA
A NOSSO FAVOR
Neriane Hijano1
Izabela Orzari1
Wendy Linares Colombo2
Mariluce Pascoina Nepomuceno1
Pedro Luís da Costa Aguiar Alves3

1
Doutora em Agronomia (Produção Vegetal) - Universidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP); 2Engenheiro Agrônomo - Uni-
versidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP); 3Prof. Dr. Universidade Estadual Paulista (FCAV/UNESP).

106
1 INTRODUÇÃO

A sociedade sabe da necessidade da mitigação dos efeitos deletérios ao


meio ambiente que, provavelmente, tenham sido causados pelo uso indevido de
produtos químicos na agricultura. Nesse contexto, tem sido cada vez mais comum
a procura por novos sistemas de manejo integrado que almejam ajudar no controle
ou na supressão de comunidades infestantes. O manejo integrado de plantas dani-
nhas vem auxiliar na sustentabilidade dos sistemas de produção através do uso de
técnicas que visam a reduzir o uso intensivo de herbicidas para o controle de plan-
tas daninhas (BRIGHENTI; BRIGHENTI, 2009). Para que esse controle seja efetivo,
necessita-se conhecer a biologia das plantas daninhas e a interação destas com as
culturas agrícolas.
A interação entre plantas pode ser entendida como positiva ou negativa.
A interação positiva está relacionada aos benefícios que o convívio entre plantas
pode trazer, como maior cobertura do solo, melhorando aspectos químicos, físico e
biológicos do solo (PITELLIi, 2014). Por outro lado, a interação negativa refere-se à
interferência que uma planta causa no crescimento e no desenvolvimento de outra,
provocando assim queda na produtividade em áreas agrícolas (VIDAL, 2014). Entre
os fatores mais importantes a serem entendidos sobre a interação de plantas, está a
interferência.
Entende-se por interferência entre plantas o efeito adverso que uma planta
pode exercer sobre o crescimento e o desenvolvimento de outras que se encontram
próximas e quando se pensa em plantas daninhas, o termo interferência refere-se
ao conjunto de ações que recebe uma determinada cultura ou atividade do homem,
em decorrência da presença das plantas daninhas num determinado ambiente.
Desta forma, observa-se que a interferência está relacionada a vários as-
pectos e, segundo Pitelli (1985), o grau de interferência das plantas daninhas nas
culturas depende de vários fatores ligados à cultura, às plantas daninhas, ao meio
ambiente e ao manejo, conforme ilustrado na Figura 1. Dentre estes fatores, a época
e a extensão do período de convivência são uns dos principais fatores que afetam o
grau de interferência entre culturas e plantas daninhas.

107
Figura 1. Representação esquemática dos fatores que influenciam o grau de interfe-
rência entre as plantas daninhas e a cultura
Fonte: Adaptado de Pitelli (1987).

A interferência da comunidade infestante nas espécies cultivadas pode ser


dividida em três grupos: interferência direta, interferência indireta e interferência na
operacionalização do processo produtivo.
Dentre as interferências diretas sobre as espécies cultivadas, destacam-se
a interferência competitiva, que é a redução de um ou mais recursos limitantes no
ambiente, como a luz, nutrientes ou água; e a interferência alelopática, que é a pro-
dução e a liberação de compostos químicos por tecidos vivos ou em decomposição,
que interferem no crescimento de plantas próximas (SOUZA et al., 2003). Esta libe-
ração de compostos no meio deve ser estudada como uma possibilidade de controle
da comunidade infestante e de serem desenvolvidos novos aleloquímicos fitotóxi-
cos, ou bioerbicidas, como alternativa aos herbicidas comerciais, já que os compos-
tos originados de plantas, os aleloquímicos, são mais sistêmicos e mais facilmente
biodegradáveis que os pesticidas sintéticos (RIZVI et al., 1980). Outra motivação
para novas descobertas de bioerbicidas resulta da resistência de espécies de plantas
daninhas aos herbicidas comerciais atuais, sendo que atualmente são registrados 50

108
casos de resistência a herbicidas no Brasil.
Dentre as interferências indiretas sobre as culturas, sobressaem os efeitos
físicos ou biológicos que intervêm nas plantas próximas, como, por exemplo, a ação
de herbívoros, danos físicos causados por trepadeiras, hospedeiras intermediárias
de pragas e doenças, proteção de inimigos naturais e propagação de incêndios.
A interferência na operacionalização do processo produtivo contempla al-
guns tipos de interferência que não atuam diretamente sobre as plantas cultivadas,
mas sobre o funcionamento da propriedade rural, envolvendo trabalho e despesas,
e alterando a eficiência do homem e de várias operações culturais, como aplicações
de defensivos, irrigação, colheita e retirada do produto, por exemplo.

2 COMO USAR A INTERFERÊNCIA


A NOSSO FAVOR?

O estudo do grau de interferência deve ser amplo, já que este é afetado


por fatores relacionados à comunidade infestante (composição específica, densida-
de e distribuição), a própria cultura (espécie, variedade ou cultivar, espaçamento e
densidade de semeadura) e a época e extensão do período de convivência, assim
como pelas condições climáticas, edáficas e de tratos culturais (Figura 1). O manejo
que proporciona melhores condições à cultura, como uma ocupação do meio mais
eficiente por esta, estará reduzindo a interferência da comunidade infestante sobre
a cultura (PITELLI, 1987).

2.1 Competição

A competição pode ser definida como a interação entre indivíduos, pro-


vocada pela exigência mútua de um recurso limitado, causando a redução no cres-
cimento e no desenvolvimento da espécie menos adaptada (WILSON, 1988). A
competição é influenciada por dois fatores, o potencial de habilidade competitiva
e a plasticidade fenotípica (PARK et al., 2001), sendo que estas características in-
trínsecas às espécies refletem a capacidade da planta em captar recursos (ZANINE;

109
SANTOS, 2004), sendo a água, a luz, os nutrientes minerais essenciais e o espaço os
recursos de maiores demandas na competição (PITELLI, 1987).
Esta necessidade de recursos varia com a espécie e seu estádio fenológico,
ou seja, há períodos em que a presença de plantas daninhas não causará prejuízos
quanti e qualitativos à produtividade da cultura. O conhecimento desses períodos
viabiliza o planejamento do manejo da cultura para que o controle de plantas da-
ninhas seja mais eficiente e menos impactante. Sendo assim, foram definidos três
períodos de interferência das plantas daninhas na cultura: o período anterior à inter-
ferência (PAI), o período crítico de prevenção à interferência (PCPI) e o período total
de prevenção à interferência (PTPI) (PITELLI; DURIGAN, 1984).
É mais estudado o período a partir do plantio/semeadura em que as cul-
turas devem ser mantidas livres da presença das plantas daninhas para que a pro-
dução não seja afetada quantitativa e/ou qualitativamente. Na prática, esse deve
ser o período em que as capinas ou o efeito residual do herbicida deve cobrir. É
interessante esclarecer o significado deste período em termos de interferência: as
espécies de plantas daninhas que emergirem neste período, em determinada época
do ciclo da cultura, terão atingido tal estádio de desenvolvimento que promoverão
uma interferência sobre a cultura capaz de reduzir, significativamente, sua produ-
tividade econômica. Por isso, é chamado por Pitelli e Durigan (1984) de período
total de prevenção à interferência (PTPI), após o qual a própria cultura, por meio,
principalmente, do sombreamento, controla e impede o crescimento das plantas
daninhas. Assim, toda e qualquer prática cultural que incrementa o crescimento ini-
cial da cultura pode contribuir para um decréscimo no período total de prevenção
da interferência, permitindo menos cultivos ou uso de herbicidas de melhor efeito
residual.
Outro tipo de período estudado é a época, a partir do plantio, em que a
cultura pode conviver com a comunidade infestante, antes que a interferência se
instale de maneira definitiva e reduza, significativamente, a produtividade da cul-
tura, sendo designado por Pitelli e Durigan (1984) de período pré-interferência ou
período anterior à interferência (PAI). Seu limite superior retrata a época em que a
interferência compromete, irreversivelmente, a produtividade econômica da cultu-
ra. A aplicação de certas práticas culturais contribui para a diminuição deste período.
Por exemplo, a fertilização incrementa o crescimento da cultura e das plantas da-

110
ninhas, permitindo que a competição por aqueles recursos não condicionados pela
adubação se instale de maneira mais rápida.
Teoricamente, o final do período anterior à interferência seria a época ideal
para o primeiro controle das plantas daninhas, pois essas plantas teriam acumulado
uma quantidade de energia e de matéria que retornaria ao solo, contribuindo para o
próprio desenvolvimento da cultura. Mas, na prática, geralmente, este período não
pode ser considerado, pois a cultura e/ou as plantas daninhas podem ter atingido
tal estádio de desenvolvimento que inviabilize o uso de práticas mecânicas ou o
controle químico.
Finalmente, o terceiro período estudado é o chamado de período crítico
de prevenção da interferência (PCPI) que, basicamente, é o controle das plantas
daninhas imediatamente antes que os recursos sejam disputados, prolongando-se
o controle até um período após o qual as plantas daninhas que emergirem não mais
concorram com a cultura. O estudo destes períodos de interferência é estimulado
pelas mudanças relacionadas aos sistemas de produção, com o intuito do aumento
da produtividade, aliado às práticas de controle. O período de interferência é depen-
dente do grau de interferência das plantas daninhas na cultura e, consequentemen-
te, dos seus fatores de interferência.
A mesma cultura pode variar seu período de interferência devido a estes
fatores intrínsecos, como no caso da cana-de-açúcar, em que são relatados PCPIs
entre 89 e 138 dias em cana-planta, em convivência com capim-braquiária e com
plantio em época de deficiência hídrica (KUVA et al., 2001), e nas mesmas condições
em convivência com capim-braquiária e capim-colonião, o período foi entre 74 e
127 dias após o plantio (KUVA et al., 2003). Na primeira condição, a cultura foi plan-
tada com 15 gemas por metro linear, com espaçamento entre linhas de um metro,
enquanto na segunda o plantio foi com dois colmos lado a lado no sulco, com espa-
çamento de 1,35m nas entrelinhas. Também em cana-planta, com convivência com
tiririca, o PAI foi de 41 dias após o plantio (KUVA et al., 2000); com corda-de-viola
(Ipomoea hederifolia), o PAI foi de 76 dias após a emergência (PIZA et al., 2016);
para capim-camalote, o PCPI ocorreu entre 54 e 130 dias após plantio (HIJANO,
2016); para cana-soca em convivência com mucuna-preta, relatou-se PCPI entre 50
e 180 dias após a brotação (BRESSANIN et al., 2016). Assim, devido às alterações no
ambiente de produção, o período de interferência é modificado e deve ser sempre

111
estudado e analisado para o manejo mais eficiente da cultura.
O estudo destes períodos de interferência é estimulado pelas mudanças
relacionadas aos sistemas de produção, com o intuito do aumento da produtividade,
aliado às práticas de controle. O período de interferência é dependente do grau de
interferência das plantas daninhas na cultura e, consequentemente de seus fatores
de interferência.
Os fatores relacionados à comunidade infestante são intrínsecos às es-
pécies infestantes e, como estas, estão presentes na área de cultivo, ou seja, sua
frequência, densidade e distribuição. A agressividade de cada espécie e sua plastici-
dade fenotípica são importantes para definir a importância desta em cada situação.
Para a cultura do grão-de-bico, as espécies Digitaria nuda, Eleusine indica e Amaran-
thus viridis foram mais agressivas que Bidens pilosa, Raphanus raphanistrum e Cyperus
rotundus, mostrando maior necessidade de controle daquelas mais agressivas (AMA-
RAL et al., 2015), enquanto R. raphanistrum apresenta maior interferência sobre a
cultura do trigo que Lolium multiflorum (RIGOLI et al., 2008), ou seja, a habilidade
competitiva depende não apenas da espécie, mas também dos fatores que ela está
relacionada, como demanda nutricional, hídrica, térmica e luminosa.
Assim, são diversos os métodos de controle de plantas daninhas e, para
um maior espectro e eficácia de controle, todos os métodos devem ser utilizados
para o manejo. Os métodos mais usuais são: o mecânico, o químico e o cultural. Este
último deve ser utilizado para que se estimulem as características de competição da
própria cultura e, para tanto, podem-se associar práticas como época de semeadura,
o espaçamento, a densidade de semeadura e a cultivar utilizados para favorecer a
cultura de interesse.
Definir estratégias de manejo com foco na cultura torna-se importante,
uma vez que ela também tenha potencial de limitar o desenvolvimento de plantas
daninhas e não somente esta limitar a produtividade da cultura (KUVA et al., 2001).
Para isso, devem ser usadas práticas que estimulem a emergência precoce e o rápido
desenvolvimento da cultura, possibilitando o sombreamento precoce das entreli-
nhas, com consequente inibição da germinação/emergência das plantas daninhas ou
a supressão das já existentes.
Outra prática de manejo da cultura inclui a escolha da cultivar, que deve
ser realizada devido a suas características fisiológicas e morfológicas. Em estudo

112
de Rossi et al. (1996), foi verificada diferença na capacidade competitiva entre di-
ferentes cultivares de milho, sendo que a cultivar que teve maior redução na pro-
dutividade, devido à interferência pela comunidade infestante, possuía porte baixo,
menor área foliar e folhas eretas, o que favorece a maior incidência de luz solar,
estimulando o desenvolvimentos de plantas daninhas. Agostinho et al. (2006), ava-
liando a competitividade de cultivares, verificaram que, sob interferência de uma
comunidade de plantas daninhas diversificada e em elevada densidade, as reduções
na produtividade foram de 75% para a ‘Oirã’, 38% para a ‘Tégua’, 83% para a Runner
IAC 886 e de 70% para a ‘Caiapó’. Estas mesmas cultivares, sob outra pressão de
interferência, convivendo com uma comunidade menos diversificada e em menor
densidade, tiveram suas produtividades reduzidas em 20% para a ‘Oirã’, 34% para a
‘Tégua’, 50% para a Runner IAC 886 e de 31% para a ‘Caiapó’. Desta forma, é possível
observar o comportamento diferenciado das cultivares, no qual a Runner IAC 886 se
mostrou mais sensível à interferência, enquanto a ‘Tégua’ se mostrou mais tolerante.
Nestes estudos, as cultivares que demonstram maior tolerância à interferência de
plantas daninhas devem ser utilizadas em programas de melhoramento genético,
visando ao emprego destas em áreas com grande infestação.
Ainda pode ser notada em uma mesma cultura a diferença entre hábito de
crescimento e porte desta, como é o caso do feijão, em que cultivar de porte ereto,
associada ao menor número de ramificações, apresenta menor potencial competi-
tivo devido à menor cobertura do solo, enquanto cultivares que ramificam mais e
cobrem melhor o solo, possuem menor infestação de plantas daninhas na área de
cultivo (TEIXEIRA et al., 2009). Esta diferença de interferência pode ser observada
com a mesma cultivar em diferentes épocas de plantio, devido à diferença na comu-
nidade infestante.
Teixeira et al. (2009) verificaram que a safra das “águas” teve maior interfe-
rência de plantas daninhas que a safra da “seca”, já que, na primeira, predominaram-
-se as espécies monocotiledôneas; enquanto na outra, as dicotiledôneas. O mesmo
foi verificado por Barroso et al. (2010), em que o feijão teve maior produção na safra
da seca devido ao menor desenvolvimento das plantas daninhas nesta época, sendo
ainda a cultivar Rubi mais competitiva que a cultivar Carioca em relação à competi-
ção com plantas daninhas.
Estas características de desenvolvimento inicial propiciam maior capaci-

113
dade competitiva, assim como esta é estimulada pela velocidade de crescimento do
sistema radicular. Desta forma, analisar a competição entre plantas, em relação à
parte aérea e à radicular, é de grande importância, pois mesmo as espécies que pos-
suem rápida expansão foliar podem não ter domínio da área se não tiverem capaci-
dade competitiva para absorção de água e nutrientes (ZANINE; SANTOS, 2004).
Outra questão importante em relação à competição entre plantas é que
ela pode ser considerada como um processo físico, pois uma planta modifica as
condições do ambiente ao seu redor, transformando-o também para outra planta.
Neste sentido, mudam-se as condições de luminosidade devido à barreira física que
impede a passagem de luz, e diminui-se a disponibilidade de espaço e dos demais
recursos (PITELLI, 2014).
Tratando-se da interceptação da radiação solar, mesmo que esta seja um
recurso infinito, a presença do dossel de uma planta sobre outra altera a quantidade
e a qualidade de luz que será recebida (VIDAL, 2010; PITELLI, 2014). No caso de
áreas agrícolas, as plantas daninhas podem provocar este efeito quando apresentam
maior velocidade de crescimento, composição, distribuição e densidade em relação
à cultura, da mesma forma que esta pode impedir o desenvolvimento de plantas
daninhas nas entrelinhas, quando ocorre seu fechamento (BARROSO et al., 2012;
BEZERRA et al., 2014; PITELLI, 2014).
A percepção da luminosidade pelas plantas ocorre através dos fotorrecep-
tores, como os fitocromos e os criptocromos, que são pigmentos capazes de captar
os comprimentos de onda do espectro de luz da radiação solar (KAZAN; MANNERS,
2011; MEREB, 2017). Em condição de sombreamento, ocorre uma alteração no ba-
lanço dos comprimentos de onda vermelho (V ~ 700 nm) e vermelho-distante (VD
~ 700-800 nm), gerando redução na taxa de V:VD (FRANKLIN; WHITELAM, 2005;
MORENO et al., 2009; NOZUE et al., 2015).
Também é através deste mecanismo que ocorre a detecção da presença de
outras plantas vizinhas, sendo que esta detecção acontece desde o início do ciclo
de crescimento através das mudanças na quantidade e na qualidade da luz recebida.
Com isso, a planta passa a alocar sua energia para o crescimento dos ramos, a fim
de sair desta situação luminosa (VIDAL, 2012). Este é o cenário encontrado quando
há plantas competidoras junto à cultura, pois a proximidade dos tecidos, além de
causar o sombreamento, torna-se um filtro para a passagem da luz, o que aumenta a

114
quantidade de VD disponível, provocando redução na radiação fotossinteticamente
ativa (PAR – photosynthetically active radiation) (NOZUE et al., 2015; KIM et al.,
2016).
Nesta situação, a planta desenvolve maneiras de se adaptar ao meio para
melhorar a captação da energia solar, alterando suas respostas fotomorfogênicas e
desencadeia a chamada “Síndrome de evitação da sombra” (SAS – shade avoidance
syndrome) (MORENO et al., 2009; BALLARÉ, 2014). Os efeitos de resposta para o
SAS implicam alongamento do hipocótilo em plântulas e pecíolos (estiolamento),
baixa relação da parte aérea/raiz, alterações morfológicas, alteração no movimento
das folhas, aceleração do período de florescimento, entre outras respostas fisiológi-
cas ao longo do ciclo de vida do organismo (MEROTTO et al., 2009; MORENO et al.,
2009; NOZUE et al., 2015).
Todas as mudanças provocadas pelo sombreamento resultam, por conse-
quência, na queda da produtividade nas áreas agrícolas (CASAL, 2013; KIM et al.,
2016). Kim et al. (2016) observaram que a luz refletida entre plantas daninhas vi-
zinhas à cultura da soja (baixa relação V:VD) representa um papel fundamental no
crescimento e no desenvolvimento das plantas, uma vez que essa condição promo-
ve as respostas ao SAS.
Outro termo usado para denominar este fenômeno é o inicialismo, que se
trata do primeiro processo de interação planta-planta (VIDAL et al., 2008). De acor-
do com Vidal et al. (2012), este termo estaria mais adequado para nomear o convívio
entre plantas em que uma seria prejudicada enquanto a outra teria vantagem na
competição ou, pelo menos, nada sofreria. Além disso, alterações no balanço V:VD
acarretam modificações no balanço hormonal e, consequentemente, nas respostas
morfológicas da planta. Esta mudança morfológica poderá implicar negativamente
outras variáveis que a planta precisará suportar, como um estresse hídrico e compe-
tição por outros recursos (VIDAL, 2012).
A adubação também é um fator que pode influenciar na interferência das
plantas daninhas na cultura, possibilitando seu manejo através deste. Bressanin et
al. (2013) verificaram que na cultura do feijão, quando usada adubação nitrogenada
de cobertura o PAI é de 38 dias após a emergência da cultura, enquanto em área
sem uso de nitrogênio em cobertura o PAI é de 18 dias após a emergência, ou seja,
a adubação favoreceu a cultura em relação à competição com plantas daninhas. Já

115
Salgado et al. (2006) relataram em trabalho de milho e tiririca, em resposta à aduba-
ção fosfatada, que a cultura possui uma resposta mais intensa à adubação, limitando
o crescimento populacional da tiririca em solos bem fertilizados com fósforo.
O manejo sobre o ambiente pode interferir no período e na capacidade de
interferência de plantas daninhas na cultura. Duarte Júnior et al. (2009) relataram
que a incidência de plantas daninhas na cana-de-açúcar com preparo convencional
foi 530% superior à cana-de-açúcar em sistema de plantio direto, mostrando que a
mudança no ambiente pode modificar completamente a infestação e, consequen-
temente, o manejo necessário para a área. Os fatores que interferem no sistema
devem ser usados a favor do manejo para o controle de plantas daninhas, entre os
quais está o espaçamento e a densidade de plantio da cultura. Em trabalho desen-
volvido por Scholten et al. (2011), para o feijão cultivado na mesma época e local,
houve o aumento de 14 dias no período anterior à interferência, diminuindo o espa-
çamento entre as linhas e a densidade de semeadura.
A habilidade competitiva das espécies deve ser conhecida e utilizada para
favorecer a maior produtividade da cultura, desenvolvendo estratégias de manejo
integrado das plantas daninhas, promovendo o uso racional de herbicidas, para evi-
tar a seleção de plantas daninhas resistentes a herbicidas e para diminuir os impac-
tos ambientais.

2.2 Alelopatia

O termo alelopatia foi definido por Hans Molisch, em 1937, como o efeito que
uma planta exerce sobre outra devido à produção e à liberação de metabólitos secundá-
rios no ambiente, afetando seu crescimento e seu desenvolvimento, de forma benéfica
ou prejudicial (RICE, 1984; INTERNATIONAL ALLELOPATHY SOCIETY, 1996).
São quatro os meios de liberação de compostos químicos pelas plantas:
decomposição, lixiviação, volatilização e exsudação radicular (MEDEIROS, 1990;
ALMEDA, 1991; RODRIGUES et al., 1992; DURIGAN, 1993).
Através do processo de decomposição, os constituintes químicos dos orga-
nismos são liberados para o ambiente e são, frequentemente, adicionados ao solo.
Esse processo envolve a participação dos microrganismos presentes no solo, os quais

116
agem sobre os polímeros presentes nos tecidos, levando à liberação dos compostos
tóxicos (SOUZA FILHO; ALVES, 2002). A intensidade dos efeitos alelopáticos depen-
de da concentração dos aleloquímicos, de forma que, para resíduos vegetais deixados
em cobertura, há uma tendência para a ação mais pronunciada destas substâncias. A
decomposição de resíduos vegetais implica uma função não ativa da planta, enquanto
os processos de exsudação e volatilização envolvem a planta viva.
A lixiviação é a remoção de substâncias químicas de plantas vivas ou mor-
tas, pela ação de chuvas, orvalhos e neblina (SOUZA FILHO; ALVES, 2002), ou seja,
compreende sobretudo a remoção de substâncias hidrofílicas. Já na volatilização,
os aleloquímicos são liberados na forma volátil e é um processo comum nas plantas
aromáticas, embora nem todas as plantas aromáticas estejam envolvidas no fenô-
meno de alelopatia (SOUZA FILHO; ALVES, 2002).
Os exsudados radiculares são substâncias sintetizadas pelas plantas e libe-
radas no solo pelas raízes vivas. Esse termo tem sido usado para descrever todas as
substâncias orgânicas exsudadas por raízes, em qualquer mecanismo (RICE, 1984).
O fenômeno de exsudação radicular é muito importante, especialmente quando os
aleloquímicos liberados pelas raízes se associam à presença de microrganismos no
solo, podendo ter efeito direto nas raízes de outras plantas ou, simplesmente, fica-
rem armazenados no solo (REIGOSA et al., 1999). É necessário que os aleloquímicos
liberados no ambiente se acumulem em quantidades suficientes para afetar outras
plantas e que se mantenham por algum tempo para que se possa verificar o efeito
alelopático (ALMEIDA, 1988).
Com modificações químicas, alguns metabólitos secundários de plantas
com fitotoxidade podem ser a base de novos herbicidas, auxiliando no manejo efe-
tivo da produção agrícola. Na descoberta de novos aleloquímicos (bioprospecção), o
isolamento biodirigido (ou isolamento bioguiado) é um dos métodos que podem ser
utilizados para a pesquisa de novos compostos fitoquímicos. Neste método, é pos-
sível determinar as frações que possuem maior atividade biológica. Após a identifi-
cação da fração mais ativa, esta é fracionada novamente com o objetivo de purificar
e de identificar os compostos presentes (MACÍAS et al., 1998). O potencial alelopá-
tico é avaliado através de bioensaios, no qual são utilizadas as respostas biológicas
para direcionar as fases de extração, fracionamento, purificação e identificação dos
compostos (DUKE, 2015) (Figura 2).

117
Figura 2. Esquema com as etapas do isolamento biodirigido de compostos.

A ação dos aleloquímicos nas plantas pode apresentar alguns efeitos espe-
cíficos como: modificação na estrutura e no transporte das membranas, alterações
das características da morfologia celular, interferência no ciclo celular (replicação,
síntese de proteínas, mitose, mecanismos celulares), modificação da atividade de
fitormônios, perturbação do metabolismo energético (respiração e fotossíntese),
problemas no balanço de água e na função dos estômatos, inibição de síntese de
pigmentos e bloqueio da função de numerosas enzimas (EINHELLIG, 1986; EI-
NHELLIG, 2002). Assim, a alelopatia, com estudos bioquímicos de interações plan-
ta-planta, tem sido proposta como possível alternativa para o manejo de plantas da-
ninhas na agricultura (MACÍAS, 1996; TAIZ e ZEIGER, 2013), em diferentes sistemas
de manejo e de produção.
Entretanto, apesar de a alelopatia ser uma alternativa para o manejo de
plantas daninhas, o potencial alelopático das culturas não é o objetivo para a maioria
dos programas de melhoramento genético, que visam ao incremento da produtivi-
dade. Esta seleção pode implicar a redução do potencial competitivo da espécie,

118
que pode estar relacionado à liberação de compostos alelopáticos, já que a energia
dispensada para a biossíntese aleloquímica pode diminuir a quantidade disponível
para o metabolismo, interferindo no desenvolvimento e na reprodução de plantas.
Uma nova abordagem na área de aleloquímicos é o uso de marcadores moleculares
para genes que codificam a síntese de aleloquímicos (MACÍAS et al., 2007), podendo
desenvolver cultivares com traços alelopáticos (TREZZI, 2016).

2.3 Uso de culturas de cobertura

O manejo de plantas daninhas deve ser baseado na utilização de medidas


de controle que visam a afetar o ciclo da comunidade infestante, proporcionando
à cultura melhores condições de competição, crescimento e desenvolvimento em
relação à comunidade infestante e também desfavorecendo a germinação, a emer-
gência e o crescimento dessas plantas. Uma das medidas de controle que podem ser
adotadas é a utilização de plantas como cobertura do solo em sistema de semeadura
direta (GOMES; CHRISTOFFOLETI, 2008). Os sistemas de semeadura direta e o
cultivo consorciado vêm destacando-se como alternativas viáveis para o controle
dessas plantas infestantes, em que, de acordo com Pacheco et al. (2009), a cobertu-
ra do solo, através da fitomassa das culturas, pode auxiliar no controle das plantas
daninhas por meio dos efeitos físicos, biológicos e químicos (alelopatia).
Sistemas de produção que adotam adubos verdes têm sido muito utiliza-
dos nos dias de hoje. Os adubos verdes são plantas propositalmente cultivadas com
o objetivo de serem incorporadas ao solo, como fonte de matéria orgânica e de
nutrientes para melhorar a produtividade (IGUE et al., 1984), cuja amplitude desta
técnica pode variar de acordo com a quantidade e com a qualidade do adubo verde,
condições edafoclimáticas e práticas culturais adotadas (ARF et al., 1999). Através
da formação de cobertura morta, e pelos seus efeitos físicos e químicos (alelopáti-
cos), os adubos verdes afetam qualitativa e quantitativamente distintas infestações
de espécies daninhas (CALEGARI, 1998).
Uma das espécies utilizada como planta forrageira e/ou adubo verde é o
Sorghum bicolor. Esta espécie possui em sua composição química o composto sor-
goleone. O sorgoleone é um aleloquímico que afeta a fotossíntese, a respiração e a

119
atividade da enzima p-hidroxifenilpiruvatodesidrogenase, a qual é necessária para a
síntese de plastoquinona (MEAZZA et al., 2002). É produzido e liberado principal-
mente por pelos radiculares, que são altamente ativos na síntese e na exportação
dos compostos, e interagem com muitos organismos, incluindo plantas daninhas
(CZARNOTA et al., 2003). Devido a esta característica, também tem alto potencial
alelopático. A pulverização de extrato de S. bicolor na cultura do trigo apresenta até
54% de controle das espécies infestantes (CHEMMA et al., 2000). E quando em
combinação com outros extratos de adubos verdes (Brassica campestris e Helianthus
annuus), atinge 50% de controle após a aplicação via foliar (ARIF et al., 2015).
Outra forrageira utilizada principalmente em rotação com a cultura do mi-
lho é o Dolichos lablab ou popularmente conhecida como Lablab. Uma planta legu-
minosa muito utilizada como planta consorciada com gramíneas forrageiras, capinei-
ras, feno e silagem. Excelente produtora de biomassa e nitrogênio. Hoje, já se sabe
que o Lablab apresenta aleloquímicos responsáveis por suprimir plantas de Cyperus
rotundus em 39% (MOREIRA et al., 2013). Outra planta, o Calopogonio mucunoide,
assim como o Lablab, também possui potencialidades alelopáticas, e a parte aérea,
seguida das raízes, constitui-se na principal fonte de substâncias químicas com ati-
vidades potencialmente alelopáticas, solúveis em água (SOUZA FILHO et al., 1997).
Culturas de inverno, como tremoço e aveia, vêm sendo adotadas com o
intuito de suprimir as plantas daninhas. O tremoço é uma leguminosa conhecida por
apresentar compostos alelopáticos denominados alcaloides. Essas substâncias po-
dem ser encontradas em diferentes partes do vegetal (SOTTOMAYOR et al., 2004) e
em representantes de diversas famílias (LORENCE; NESSLER, 2004). Segundo Wink
e Bvardowski (1992), alcaloides liberados por plantas de tremoço inibiram a germi-
nação de sementes de alface e de planta daninha, funcionando como um composto
alelopático. Segundo Taiz e Zeiger (2009), além dos alcalóides serem substâncias
produzidas em resposta à herbivoria, estas também podem agir em nível celular e
prejudicar o transporte seletivo das membranas celulares.
Experimentos preliminares mostraram que as plantas de tremoço podem
reduzir as plantas daninhas sob condições experimentais (WINK, 1984). Os tremo-
ceiros utilizados como adubo verde tendem a ter um efeito benéfico sobre o cres-
cimento sucessivo de culturas (MCKEE, 1947; MANN, 1958; GONCHAR, 1961;
MIYASKA, 1967). Planta de tremoço-branco incorporada ao solo aumentou os ren-

120
dimentos de algodão e também suprimiu o crescimento de plantas daninhas durante
as primeiras semanas após a semeadura (OFFUTT, 1971).
Já a aveia-preta (Avena strigosa) é empregada principalmente na produção
de forragem e de cobertura do solo, com grande efeito na proteção e na melhoria
das condições físicas e sanitárias do solo (SANTI et al., 2003). Na aveia, os ácidos fe-
nólicos, ferúlico, cumáricos, siríngico, vanílico e p-hidroxibenzoico (GUENZI; MAC-
CALLA, 1966; GUENZI; MACCALLA, 1967) e a escopoletina (FAY; DUKE, 1977)
foram identificados exercendo efeito sobre a germinação e o desenvolvimento de
plântulas de plantas-daninhas. No Brasil, cerca de cinquenta e uma cultivares de
aveia-branca e nove cultivares de aveia-preta estão registradas para o cultivo. Como
o efeito alelopático da aveia depende do genótipo utilizado (WU et al., 1999), esse
fator oferece oportunidades para se adotar cultivares com maior potencial alelopá-
tico que podem ser utilizadas no manejo de plantas daninhas.
Outros sistemas de produção como a utilização de Eucalyptus na Integra-
ção Lavoura-Pecuária-Floresta (ILPF) e silvipastoril, vêm destacando-se no setor
agropecuário brasileiro por ser uma espécie que apresenta efeitos alelopáticos. Têm
sido frequentemente relacionados fatores alelopáticos a espécies de Eucalyptus,
uma vez que, em plantios dessas espécies, em geral, a cobertura e a diversidade de
vegetação são reduzidas (OMORO et al., 2010). Para espécies de Eucalyptus, várias
formas de liberação de aleloquímicos são possíveis, tanto a partir de folhas quanto
de raízes (ZHANG; FU, 2010; HE et al., 2014).
É provável que a maior capacidade do eucalipto em afetar outras plantas
seja pela serapilheira, também conhecida como cobertura vegetal morta, do que
pelas folhas da copa, uma vez que as folhas da serapilheira permanecem em contato
com a água da chuva por maior período. Pelo mecanismo de volatilização, a única
forma possível de contato entre os voláteis emitidos e as espécies receptoras seria
pela serapilheira. A serapilheira acumulada sobre o solo pode afetar a vegetação
não só por fatores químicos, mas também devido à supressão mecânica (ROTUN-
DO; AGUIAR, 2005) ou à redução na incidência de radiação solar (JENSEN; GU-
TEKUNST, 2003). Sabe-se que um dos fatores determinantes na germinação das
sementes de algumas espécies é a presença de luz, e isso pode ser constatado nas
sementes de muitas plantas daninhas.
Como uma camada densa de serapilheira se forma sobre o solo nos plan-

121
tios da cultura do eucalipto, a quantidade de aleloquímicos liberados pode ser alta,
o que maximiza a possibilidade de alelopatia. Esse conjunto de fatores indica que
uma espécie de Eucalyptus consiste em um bom modelo de planta doadora, que tem
como característica a supressão de espécies infestantes.
Na prática, existe dificuldade em separar os processos de interferência, em
identificar se o processo ocorre por competição ou por alelopatia, e por isso fazem-
-se necessários os estudos de interferência. Para a alelopatia, além de identificar o
potencial de uma espécie, é importante, também, isolar, identificar e quantificar as
substâncias que causam estes efeitos para que a pesquisa tenha continuidade até
à descoberta de novos compostos químicos com capacidade de inibição de plantas
daninhas.
Nos últimos anos, o laboratório de plantas daninhas (LAPDA) da Unesp de
Jaboticabal tem trabalhado com o objetivo de procurar novos compostos de “Herbi-
cidas Naturais”, mais específicos e inócuos, que ajudem a proteção integral do meio
ambiente, reduzindo o uso químico no controle de plantas daninhas. Foi identificada
em campo a interferência da Bidens sulphurea sobre Panicum maximum na cultura de
café; a partir disto, começaram os estudos de isolamento biodirecionado para de-
terminar se os efeitos inibitórios ocorriam devido à presença de compostos fitotó-
xicos, e a partir disto 26 compostos foram isolados de folhas e raízes, sendo quatro
compostos identificados pela primeira vez, sendo os principais os sesquiterpenos
lactonas, costunolide, reynosina e santamarina, e estas mostraram uma inibição
acentuada de Amaranthus viridis e Panicum maximum. Estes resultados possibilitam
o uso de B. sulphurea como cultura de cobertura, assim como a descoberta de novas
moléculas possibilita a produção de novos herbicidas (SILVA et al., 2017).
A diminuição da produtividade da soja, semeada após a dessecação de
pastagens de Urochloa ruziziensis, usando glifosato, foi relatada por produtores, e
a partir disto foi realizado o estudo de extração e de identificação de compostos,
isolando como principal composto a protodioscina, uma saponina esteroidal, o que
explica a diminuição da produtividade da soja (NEPOMUCENO et al., 2017).
Vernonia ferruginea, uma planta nativa do Cerrado, infestante agressiva de
pastagem, tem a capacidade de liberar substâncias tóxicas, como ácidos clorogêni-
cos, flavonoides e lactonas sesquiterpênicas, que inibem tanto a germinação como o
crescimento de outras plantas. Quando submetida a diferentes condições de desen-

122
volvimento, ocorre desvios de rotas biossintéticas de metabólitos, potencializando
sua capacidade fitotóxica (AMARAL, 2017).

2.4 Uso de cultivos consorciados (Intercropping)

O manejo de plantas daninhas através do cultivo consorciados causa alte-


rações na comunidade infestante e possibilita o uso de outros métodos de controle.
Além disso, esta prática de controle cultural permite que as culturas expressem seu
máximo potencial de produção e de competitividade, pois o próprio manejo das
culturas provoca modificações no sistema (solo, água, espaço, etc.) (MACIAL, 2014).
A combinação dos fatores cultivar, espaçamento e densidade é fundamental quando
se considera que a própria cultura é a melhor ferramenta para o controle das plantas
daninhas, pois ela terá o crescimento predominante durante a convivência entre
plantas (PITELLI, 1985).
A escolha das culturas para o consórcio deve considerar o hábito de cres-
cimento e as características intrínsecas das espécies, que devem ser diferentes para
que não ocorra competição entre elas (MACIAL, 2014). Um exemplo é o consórcio
com espécies forrageiras, uma vez que podem ser semeadas simultaneamente ou
após a implantação da cultura principal, e as plantas irão germinar, emergir e convi-
ver, necessitando de espaço e de demais recursos, o que pode ocasionar prejuízos
para ambas as espécies consorciadas se não houver uma defasagem de crescimento
entre ambas (DAN et al., 2012).
Também é preciso considerar que ambas as espécies em consórcio liberam
substâncias alelopáticas que devem ser nocivas para as plantas daninhas, e também
promover sinergismo entre as culturas ou ter efeito neutro, sem trazer prejuízos
entre elas (DAN et al., 2012; SOUZA FILHO, 2014;). De acordo com Souza Filho
(2014), em sistemas de pastagens, a interação alelopática entre espécies gramíneas
e leguminosas usadas em consórcio seria de baixa magnitude, enquanto a interação
com as plantas daninhas neste sistema seria de alta intensidade. Isto resultaria em
pastagens mais equilibradas, produtivas e de maior ciclo, gerando menor custo de
manutenção da pecuária e aumento de lucratividade.
O consórcio de culturas com foco no manejo das plantas daninhas pode ser

123
empregado em sistemas de plantio direto, uma vez que se diminui o revolvimento
do solo e possibilita a formação de uma cobertura de restos vegetais sobre sua su-
perfície. Esta cobertura torna-se uma barreira física que prejudica a germinação e a
emergência de plântulas, além da liberação de compostos alelopáticos (BORGHI et
al., 2008). Também é observado que, nestas condições, a concentração de sementes
é mais próxima à superfície, e mesmo que a semente germine haverá perda de sua
viabilidade (BORGHI et al., 2008). Em estudo realizado por Ikeda et al. (2007), os au-
tores observaram redução significativa no banco de sementes de plantas daninhas
em áreas de rotação de culturas e de plantio direto, em comparação com área de
monocultivo.
A cultura do milho é uma das mais utilizadas para o sistema de cultivo con-
sorciado, pois sua planta apresenta maior capacidade de competição em relação a
diversas espécies (plantas daninhas e forrageiras), e sua implementação é mais fácil
quando comparada a outras culturas anuais (DAN et al., 2012). Por esta razão, o
cultivo consorciado de milho com forrageiras é amplamente utilizado no Brasil, com
a vantagem de diminuir a infestação de plantas daninhas devido à rápida e elevada
produção de biomassa destas culturas e da liberação de substâncias alelopáticas no
solo (BORGHI et al., 2008; DAN et al., 2012).
O convívio milho+forrageira possibilita diferentes combinações, gerando
modelos de competição e alelopatia variados, reduzindo o banco de sementes e
modificando a pressão de seleção de plantas daninhas específicas (SEVERINO et al.,
2006). Borghi et al. (2008) verificaram controle de 95% de plantas daninhas no sis-
tema de consórcio de milho com Brachiaria brizantha na linha+entrelinha, em ambos
os espaçamentos de 45 e 90 cm.
A adoção de espécies perenes no cultivo consorciado também é eficiente
para o manejo de plantas daninhas (TAVELLA et al., 2014). Silva et al. (2015) verifi-
caram que o consórcio entre milho e a espécie arbórea sabiá (Mimosa caesalpiniifolia)
foi eficiente no controle das plantas daninhas, principalmente devido ao porte desta
planta, sua maior capacidade competitiva e alelopática.
O consórcio também é uma boa alternativa para o cafeeiro, uma vez que
esta cultura perene é sensível à matocompetição, provocando perdas de até 20%
de produtividade (ALCÂNTARA; FERREIRA, 2009). Consórcio do cafeeiro e outras
espécies arbóreas promovem maior sombreamento do solo, o que afeta a presença

124
das plantas daninhas (SILVA et al., 2013). Coelho et al. (2004) observaram que as
espécies gliricídia (Gliricidia sepium) e bananeira (Musa spp.), em cultivo consorciado
de café (Coffea canephora) causaram sombreamento de 86% em relação à passagem
de luz em café solteiro, o que provocou a redução de 99% na massa seca de plantas
daninhas presentes nas entrelinhas.
Silva et al. (2013), testando as cultivares IAC 9-20, IAC 4-20 e HAES 816
de nogueira-macadâmia (Macadamia integrifolia), consorciada com café (Coffea ara-
bica), verificaram redução de plantas daninhas em todos os sistemas, mas a cultivar
IAC 9-20 obteve melhores resultados, uma vez que sua projeção de copa é mais alta
e tem maior diâmetro que as demais, o que reduz a incidência de luz sobre o solo e
inibe a emergência e o estabelecimento das plantas daninhas. O resultado oposto
foi verificado com a cultivar IAC 4-20, pois este apresenta menor altura e diâme-
tro intermediário, deixando a área mais descoberta, o que permitiu uma infestação
maior quando comparada com as demais cultivares.
Mesmo o cultivo consorciado sendo considerado uma estratégia vantajosa
para o controle das plantas daninhas, ainda é necessário superar desafios para que
este sistema seja eficiente para um maior número de espécies cultivadas. É preciso
alternativas para amenizar problemas como a competição interespecífica entre as
culturas, a baixa disponibilidade de técnicas que podem ser aplicadas para melhorar
o consórcio e o crescente número de biótipos de plantas daninhas resistentes a her-
bicidas, que acabam dificultando outras práticas de manejo nestas áreas de cultivo
(DAN et al., 2012).

2.5 Uso de extratos vegetais

Produtos naturais são utilizados na agricultura desde o século XIX para o


controle de pragas e doenças. Contudo, após a Segunda Guerra Mundial, caíram em
desuso, pois grandes áreas de cultivo das plantas usadas para fornecer estes produ-
tos naturais foram dizimadas. Assim, foram substituídos pelos produtos sintéticos,
fato que contribuiu para as grandes mudanças da agricultura, e o uso de produtos
naturais e práticas como rotação e consórcio deixaram de ser utilizados por muito
tempo (BETTIOL; MORANDI, 2009).

125
Hoje, é possível analisar os impactos negativos que o uso destes produtos químicos
causou ao longo dos anos, principalmente quando em doses excessivas e de for-
ma inadequada. Podem-se citar os prejuízos provocados ao meio ambiente, como a
contaminação da água, do solo e de animais; o desequilíbrio biológico, com altera-
ção da ciclagem de nutrientes e da matéria orgânica; a redução da biodiversidade e a
eliminação de organismos benéficos; além dos danos observados no próprio sistema
agrícola, como a intoxicação dos trabalhadores, a perda de animais intoxicados e o
desenvolvimento de plantas daninhas, pragas e doenças resistentes aos produtos
químicos (SANTOS et al., 2013).
Por esta razão, a busca por alternativas ao manejo químico faz-se neces-
sária, e práticas relacionadas com a alelopatia têm ganhado destaque para comple-
mentar os métodos convencionais (FERREIRA et al., 2007; OLIVEIRA et al., 2015).
Assim, o estudo de extratos vegetais voltou a ter atenção nos últimos anos, não só
para substituir herbicidas, mas também como alternativa para lidar com pragas e
patógenos e melhorar o manejo integrado em proteção de plantas (SANTOS et al.,
2013), e a aplicação destes compostos será cada vez mais importante e necessária
de acordo com as limitações econômicas e ecológicas das práticas convencionais
(CARVALHO et al., 2012).
O uso de extratos vegetais tem mostrado resultados promissores, forma-
dos por novos compostos, que o organismo-alvo não é capaz de inativar, e também
trazem vantagens como ser menos agressivos, menos tóxicos, de rápida degradação
no ambiente e são derivados de recursos renováveis (FERRAZ et al., 2008). Além
disso, apresentam potencial para inseticida, fungicida, herbicida e nematicida (SAN-
TOS et al., 2013).
Os extratos vegetais são preparações concentradas obtidas de matérias-
-primas vegetais secas ou frescas, tratadas previamente ou não, preparadas com a
utilização de solventes, como água ou álcool, que retira os princípios ativos contidos
no material vegetal. Estes princípios ativos de interesse são os compostos aleloquí-
micos produzidos pelo metabolismo secundário das plantas, que são responsáveis
por respostas de defesa, reprodução e sobrevivência, e podem ser prejudiciais para
plantas vizinhas, pragas e patógenos (VIZZOTTO et al., 2010; SANTOS et al., 2013).
Para o controle de plantas daninhas, o conhecimento das interações entre
plantas, sejam espécies daninhas. Sejam cultivadas, é muito importante para que se

126
estabeleçam os mecanismos corretos para a aplicação de extratos vegetais. Eles po-
dem funcionar como um herbicida natural através de efeitos alelopáticos, afetando
tanto o desempenho de plantas vizinhas como provocando um efeito autotóxico, e
por isso o conhecimento de suas propriedades e ações são necessários (SANTOS et
al., 2013; SOUZA FILHO, 2014). De acordo com Oliveira et al. (2015), os extratos
vegetais com potencial herbicida podem aumentar o tempo médio de germinação
das plantas daninhas, aumentando, por consequência, seu tempo médio de estabe-
lecimento. Este efeito garante que a cultura tenha seu crescimento e desenvolvi-
mento mais rápido que as plantas daninhas, reduzindo assim a interferência provo-
cada por elas.
Muitas plantas são conhecidas por seu efeito alelopático sobre plantas vi-
zinhas, e por isso são utilizadas para o preparo dos extratos vegetais. Oliveira et
al. (2015) constataram que os extratos de braquiária, girassol e sorgo apresentam
potencial para serem utilizados como herbicidas naturais, pois causaram redução no
crescimento do sistema radicular e prejudicaram a formação de plântulas normais
em alface. Este efeito sobre as raízes deve-se à exposição desta estrutura aos alelo-
químicos logo após a germinação, prejudicando assim o desenvolvimento natural de
uma planta (CHUNG et al., 2001; OLIVEIRA et al., 2015), mesmo que a germinação
das sementes não tenha sido prejudicada. Os autores sugeriram que os aleloquími-
cos presentes nestes extratos agiram sobre o processo de divisão e de expansão
celular da raiz.
A espécie Stryphnodendron adstringens, popularmente conhecida como
barbatimão, é usada para diferentes funções, entre as quais como planta medici-
nal, e por isso seus extratos também foram estudados para aplicação na agricultura
(BARREIRO et al., 2005). Em seu trabalho, Barreiro et al. (2005) avaliarram o poten-
cial alelopático do extrato aquoso da parte aérea sobre sementes da planta bioin-
dicadora Cucumis sativus (pepino), e verificaram que a germinação não foi inibida
em nenhum tratamento (extrato fervido ou não, em concentração de 50% e 100%),
porém a formação das plântulas foi prejudicada pela presença do extrato.
A leucena (Leucaena leucocephala Wit), planta exótica amplamente encon-
trada no Brasil, é uma espécie muito conhecida por seu efeito alelopático sobre
plantas vizinhas e pela sua agressiva disseminação em ambientes de produção agrí-
cola ou em áreas de preservação, por prejudicar o desenvolvimento de plantas nati-

127
vas (SCHERER et al., 2005). Dado este comportamento, houve o interesse de testar
seu extrato sobre diferentes plantas. Scherer et al. (2005) verificaram que o extrato
aquoso de frutos de leucena tem maior efeito do que o extrato de folhas sobre a
germinação e o desenvolvimento radicular de sementes de canafístula (Peltophorum
dubium). O extrato aquoso da parte aérea de leucena, obtido com água quente, foi
testado sobre a germinação de sementes de milho e causou redução no comprimen-
to da raiz. Já o extrato obtido com água fria e aplicado diretamente sobre o solo não
causou problemas na germinação e no desenvolvimento de sementes de milho, o
que mostra o potencial herbicida do extrato a ser usado para esta cultura (PRATES
et al., 2000).
Rosa et al. (2007) testaram a germinação do capim-colonião (Panicum maxi-
mum) quando aplicado o extrato aquoso de três espécies, cujos efeitos alelopáticos
são conhecidos: tabaco (Nicotiana tabacum) e sabugueiro (Sambucus australis), que
apresentam efeito inseticida; e leucena, que mostra efeito herbicida. Os autores
observaram que todos os tratamentos das três espécies, com concentrações de
20%, 40%, 60%, 80% e 100%, provocaram queda na porcentagem de germinação,
aumento no tempo médio de germinação e consequente redução na velocidade da
germinação, e redução no comprimento de raiz. O mesmo tipo de resultado foi ob-
tido por Ferreira et al. (2007), que observaram o atraso na germinação de sementes
de picão-preto (Bidens pilosa) quando submetidos ao extrato etanólico de eucalipto
(Eucaliptus citriodora), outra espécie exótica encontrada no Brasil e com efeito nega-
tivo sobre plantas vizinhas.
Estes trabalhos ilustram o potencial no uso de extratos vegetais para o con-
trole de plantas daninhas e as respostas obtidas por plantas de interesse econômico.
Apesar dos resultados promissores, muitos estudos devem ainda ser realizados e
outras barreiras superadas para que os extratos vegetais possam ser utilizados. Po-
dem-se citar a disponibilidade de matéria-prima; a dificuldade de padronização e
controle de qualidade para produtos comerciais, já que os compostos orgânicos têm
baixa estabilidade; a degradação é mais rápida; e pode haver a presença de substân-
cias tóxicas que prejudiquem a manipulação do extrato (SANTOS et al., 2013). Por
isso, o investimento tecnológico nas técnicas de extração e a regulamentação de
produtos biológicos são cada vez mais necessários para que esta ferramenta possa
ser utilizada facilmente na agricultura para o manejo de plantas daninhas.

128
2.6 Bioprospecção de Herbicidas

A alelopatia, além de atuar como ferramenta no manejo de plantas da-


ninhas, pode fornecer compostos com potencial para a produção de bioerbicidas
(SOUZA FILHO e ALVES, 1998). Tais herbicidas, desenvolvidos a partir de aleloquí-
micos, apresentam benefícios em relação aos herbicidas sintéticos, como a redu-
ção do impacto ambiental, maior aceitação do consumidor e facilidade no registro
(DAYAN et al., 2012). Os compostos alelopáticos podem ser usados diretamente
como bioerbicidas ou ainda estudados como estrutura para o desenvolvimento de
herbicidas com novos mecanismos de ação (DAYAN; DUKE, 2014).
A inserção de herbicidas com novos mecanismos de ação é necessária
devido ao crescente número de plantas daninhas resistentes aos herbicidas atuais
(DUKE, 2012), e os compostos alelopáticos possuem este potencial de fornecer a
descoberta de diferentes mecanismos de ação, aumentando a quantidade de op-
ções de escolha para manejo. Portanto, além da descoberta de novos aleloquímicos,
torna-se importante, também, a elucidação dos mecanismos de ação destes.
Os ensaios de alelopatia ocorrem, normalmente, em laboratórios, em que
são extraídos compostos de uma espécie vegetal, e estes são testados em bioen-
saios que maximizam os efeitos fitotóxicos, pois são testados, em sua maioria, na
ausência de solo, luz ou competição, diferindo da realidade dos resultados do campo
agrícola (MACÍAS et al., 2019). Porém, dificilmente as pesquisas atingem a etapa
de identificação do mecanismo de interferência nos níveis bioquímico, fisiológico,
celular e molecular (INDERJIT; WESTON, 2000; DUKE, 2015;) que possibilitariam a
compreensão e o desenvolvimento de novos mecanismos de ação.
Há vários herbicidas derivados de plantas que já estão introduzidos no
mercado, entre os quais Cinmethylin (produto natural cineole, proveniente de várias
espécies), Benzazin (produto natural benzoxazinonas, proveniente de gramíneas),
Quinclorac (produto natural ácido quinolínico, proveniente de Nicotiana tabacum)
(HATZIOS, 1987) e Mesotrione (produto natural leptospermone, proveniente da
Callistemon citrinus) (MERISTO, 2018). Porém, a implementação de herbicidas natu-
rais é dificultada devido às características dos aleloquímicos de menor estabilidade
no ambiente, baixa eficácia de controle de plantas daninhas e baixa seletividade;
entretanto, uma alternativa a estas características vem da possibilidade de imple-

129
mentar modificações estruturais dos compostos, melhorando as características de-
sejadas (FAROOQ et al., 2018).
Estas modificações podem ocorrer na estrutura da molécula, ou na possi-
bilidade do aumento da solubilidade do produto natural, mas sem modificação da
estrutura química; entretanto, estes processos podem alterar a atividade do alelo-
químico. Outra possibilidade é o encapsulamento, em que compostos insolúveis ou
com baixa solubilidade são envoltos com compostos com maior solubilidade, garan-
tindo a mesma atividade da molécula (MACÍAS et al., 2019). Ainda segundo Macías
et al. (2019), existem vários aleloquímicos promissores para futuros bioerbicidas
devido à facilidade de seu isolamento, alta atividade fitotóxica e simplicidade da
estrutura a ser sintetizada, entre os quais os sesquiterpenos ou lactonas sesquiter-
pênicas, compostos fenólicos e produtos naturais contendo nitrogênio.

2.7 Identificação de genes e transgenia

O controle químico de plantas daninhas está tornando-se um problema


quando manejado incorretamente, tendo como consequência os crescentes casos
de plantas resistentes a herbicidas. Considerando este fato, nota-se a importância
de outros métodos de supressão de plantas daninhas, entre os quais o alelopático,
através do uso de cultivares que possuam potencial de liberação de aleloquímicos
com efeito supressor de plantas daninhas, e assim, possa ser reduzido o uso de her-
bicidas (FAROOQ et al., 2018).
A exploração de cultivares com maior liberação de aleloquímicos e conse-
quente controle de plantas daninhas é propício, também, ao meio ambiente, conside-
rando que ocorre a liberação de produtos naturais, que são menos prejudiciais a este.
Os compostos liberados e sua quantidade variam não apenas entre espé-
cies, mas também entre cultivares (MASUM, 2016), e esta variabilidade pode ser
utilizada para o desenvolvimento de cultivares com maior capacidade de supressão
de plantas daninhas através do aumento de produção e da liberação de aleloquími-
cos desejáveis (TREZZI et al., 2016; FAROOQ et al., 2018). Entretanto, o desenvol-
vimento de cultivares com este objetivo não tem sido prioridade dos programas de
melhoramento agrícola, já que a produção de aleloquímicos demanda investimento

130
energético pela planta, acarretando menor produtividade da cultura (TREZZI et al.,
2016). Neste contexto, uma cultivar bem sucedida necessita que, além da liberação
de aleloquímicos, tenha alta produtividade, resistência a doenças, insetos, maturida-
de precoce e traços de qualidade (GEALY; YAN, 2012).
A obtenção de cultivares com elevado potencial alelopático pode ocorrer
pelos métodos convencionais de reprodução ou pela engenharia genética, com o
desenvolvimento da transgenia (CHENG; CHENG, 2015; TREZZI et al., 2016). O
cruzamento entre cultivares antigas, que contenham a característica desejada, e
de novas cultivares pode impulsionar o potencial alelopático em uma nova cultivar
(BERTHOLDSSON, 2010). Estudos genéticos possibilitam o entendimento da fun-
ção dos aleloquímicos nas interações entre plantas, podendo avaliar suas limitações
(TREZZI et al., 2016).
Utilizando-se da metodologia de estudo biodirigido para a descoberta de
novos aleloquímicos, poucos são os estudos que avançam para o conhecimento do
mecanismo de ação e a rota destes (FAROOQ et al., 2018), e assim, identificar os
fatores, as enzimas e os genes envolvidos na síntese dos aleloquímicos (TREZZI et
al., 2016).

REFERÊNCIAS

AGOSTINHO, F.H.; et al. The Effect of Cultivar on Critical Periods of Weed Control
in Peanuts. Peanut Science, v. 33, p. 29-35, 2006.

ALCÂNTARA, E.N.; FERREIRA, M.M. Efeito de métodos de controle de plantas da-


ninhas na produção de café durante 30 anos. In: Simpósio De Pesquisa Dos Cafés
Do Brasil, 6., 2009, Vitória. Anais... Brasília, DF: Embrapa Café, 2009. 1 CD-ROM.

ALMEIDA, F.S. Alelopatia e as plantas. Londrina: IAPAR, Circular 53, 1988.

ALMEIDA, F.S. Controle de plantas daninhas no plantio direto. Londrina: IAPAR,


Circular 67, 1991.

131
AMARAL, C.L. et al. Relações de interferência entre plantas daninhas e a cultura do
grão-de-bico. Bioscience Journal, v. 31, p. 37-46, 2015.

AMARAL C.L. Estudo fitoquímico de Vernonia ferruginea: abordagens alelopáticas e


metabolômicas. 147 f. Tese (Doutorado em Produção Vegetal). Universidade Esta-
dual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal, 2017.

ARF, O. et al. Efeitos na cultura do trigo da rotação com milho e adubos verdes,
na presença e na ausência de adubação nitrogenada. Bragantia, v. 58, p. 323-334,
1999.

ARIF, M. et al. Organic Weed Management in Wheat through Allelopathy. Interna-


tional Journal of Agriculture & Biology, v. 17, p. 127-134, 2015.

BALLARÉ, C.L. Light regulation of plant defense. Annual Review Plant Biology, v.
65, p. 335-363, 2014.

BARREIRO, A.P.; DELACHIAVE, M.E.A.; SOUZA, F.S. Efeito alelopático de extratos


de parte aérea de barbatimão [Stryphnodendron adstringens (Mart.) Coville] na ger-
minação e desenvolvimento da plântula de pepino. Revista Brasileira de Plantas
Medicinais, v. 8, p. 4-8, 2005.

BARROSO, A.A.M.; YAMAUTI, M.S.; ALVES, P.L.C.A. Interferência entre espécies de


planta daninha e duas cultivares de feijoeiro em duas épocas de semeadura. Bragan-
tia, v. 69, p. 609-616, 2010.

BARROSO, A.A.M. et al. Efeito da densidade e da distância de caruru-de-mancha


e amendoim-bravo na cultura do feijoeiro. Planta Daninha, v. 30, p. 47-53, 2012.

BERTHOLDSSON, N.O. Breeding spring wheat for improved allelopathic potential.


Weed Res, v. 50, p. 49-57, 2010.

BETTIOL, W.; MORANDI, M.A.B. (Ed.). Biocontrole de doenças de plantas. Uso e

132
perspectivas. Jaguariúna: Embrapa Meio Ambiente, 2009.

BEZERRA, F.T. et al. Comportamento vegetativo e produtividade de girassol em fun-


ção do arranjo espacial das plantas. Revista Ciência Agronômica, v. 45, p. 335-343,
2014.

BORGHI, E. et al. Influência da distribuição espacial do milho e da Brachiaria brizan-


tha consorciados sobre a população de plantas daninhas em sistema plantio direto
na palha. Planta Daninha, v. 26, p. 559-568, 2008.

BRESSANIN, F.N. et al. Interference periods of velvet bean in sugarcane. Ciência


Rural, v. 46, p. 1329-1336, 2016.

BRESSANIN, F.N. et al. Influência da adubação nitrogenada sobre a interferência de


plantas daninhas em feijoeiro. Revista Ceres, v. 60, p. 43-52, 2013.

BRIGHENTI, A.M.; BRIGHENTI, D.M. Controle de plantas daninhas em cultivos or-


gânicos de soja por meio de descarga elétrica. Ciência Rural, v. 39, p. 2315-2319,
2009.

CALEGARI, A. Espécies para cobertura de solo. In: DAROLT, M.R. (Org). Plantio dire-
to: pequena propriedade sustentável. Londrina: Iapar, 1998. p.65-93.

CARVALHO, W.P. et al. Alelopatia de adubos verdes sobre feijoeiro comum (Phaseo-
lus vulgaris L.). Revista brasileira de Biociências, v. 10, p. 93-86, 2012.

CASAL, J.J. Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annual


Review of Plant Biology, v. 64, p. 403-427, 2013.

CHEMMA, Z.A.; ASIM, M.; KHALIQ, A. Sorghum Allelopathy for Weed Control in Cot-
ton (Gossypium arboreum L.). International Journal of Agriculture & Biology, v. 2, p.
37-40, 2000.

133
CHENG, F.; CHENG, Z. Research Progress on the use of Plant Allelopathy in Agricul-
ture and the Physiological and Ecological Mechanisms of Allelopathy. Front. Plant
Sci., v. 6, 1020 p., 2015.

CHUNG, I.M. et al. Assesment of allelopathic potential of barnyard grass (Echino-


chloa crus-gall) on rice (Oriza sativa L.) cultivars. Crop Protection, v. 20, p. 928-921,
2001.

COELHO, R.A. et al. Influência do sombreamento sobre a população de plantas es-


pontâneas em área cultivada com cafeeiro (Coffea canephora) sob manejo orgânico.
Agronomia, Seropédica, v. 38, p. 23-28, 2004.

CZARNOTA, M.A.; RIMANDO, A.M.; WESTON, L.A. Evaluation of root exudates of


seven Sorghum accessions. Journal of Chemical Ecology, v. 29, p. 2073-2083, 2003.

DAN, H.A. et al. Controle de plantas daninhas em sistemas de cultivo consorciados.


Revista Brasileira de Herbicidas, v. 11, p. 108-118, 2012.

DAYAN, F.E.; DUKE, S.O. Natural compounds as next-generation herbicides. Plant


Physiol., v. 166, p. 1090–1105, 2014.

DAYAN, F.E.; OWEN, D.K.; DUKE, S.O. Rationale for a natural products approach to
herbicide discovery. Pest Manag Sci., v. 68, p. 519–528, 2012.

DUARTE JÚNIOR, J.B.; COELHO, F.C.; FREITAS, S.P. Dinâmica de populações de


plantas daninhas na cana-de-açúcar em sistema de plantio direto e convencional.
Semina: Ciências Agrárias, v. 30, p. 595-612, 2009.

DUKE, S.O. Proving Allelopathy in Crop–Weed Interactions. Weed Science, v. 63,


p. 121-132, 2015.

DUKE, S.O. Why have no new herbicide modes of action appeared in recent years?
Pest Manag Sci., v. 68, p. 505–512, 2012.

134
DURIGAN, J. C.; ALMEIDA, F. S. Noções sobre a alelopatia. Jaboticabal: UNESP/
FUNEP, 1993.

EINHELLIG, F.A. The physiology of allelochemical action: Clues and views. In: REI-
GOSA, M.; PEDROL, N. Allelopathy from Molecules to Ecosystems. Vigo: Universi-
dade de Vigo, 2002. p.1-23.

EINHELLIG, F.A. Mechanisms and modes of action of allelochemicals. In: PUTNAM,


A.R.; TANG, C. S. The Science of Allelopathy. New York: John Wiley and Sons, Inc.,
1986. p.171-188.

FAROOQ, N. et al. Allelopathy for Weed Management. In: MERILLON, J.M.; RAMA-
WAT, K. (Ed.) Co-Evolution of Secondary Metabolites. Reference Series in Phyto-
chemistry. Springer, Cham, 2018.

FAY, P.K.; DUKE, W.B. An assessment of allelopathic potential in Avena germplasm.


Weed Science, v. 5, p. 224-228, 1977.

FERRAZ, S.; LOPES, E.A.; AMORA, D.X. Controle de fitonematóides com o uso de
extratos e óleos essenciais de plantas. In: POLTRONIERI, L.S.; ISHIDA, A.K.N. (Ed.).
Métodos alternativos de controle de insetos-praga, doenças e plantas daninhas.
Panorama atual e perspectivas na agricultura. Belém: EMBRAPA Amazônia Oriental,
2008. 308p.

FERREIRA, M.C.; SOUZA, J.R.P.; FARIA, T.J. Potenciação alelopática de extratos ve-
getais na germinação e no crescimento inicial de picão-preto e alface. Ciência Agro-
técnica, v. 31, p. 1054-1060, 2007.

FRANKLIN, K.A.; WHITELAM, G.C. Phytochromes and shade-avoidance responses


in plants. Annals of Botany (Botanical Briefing), v. 96, p. 169-175, 2005.

GEALY, D.R.; YAN, W. Weed suppression potential of ‘Rondo’ and other Indica rice
germplasm lines. Weed Technol., v. 26, p. 517–524, 2012.

135
GOMES JUNIOR, F.G.; CHRISTOFFOLETI, P.J. Biologia e manejo de plantas dani-
nhas em áreas de plantio direto. Planta Daninha, v. 26, p. 789-798, 2008.

GONCHAR, A.I. Growing row crops with lupine on eroded soils. Zemledelie, v. 5, p.
50-53, 1961.

GUENZI, W.D.; MACCALLA, T.M. Phenolic acids in oat, wheat, sorghum, and corn
residues and their phytotoxity. Agronomy Journal, v. 58, p. 303-304, 1966.

GUENZI, W.D.; MACCALLA, T.M.; NORSTADT, F.A. Presence and persistence of


phytotoxic substance in wheat, oat, corn, and sorghum residues. Agronomy Journal,
v. 59, p. 163-165, 1967.

HATZIOS, K.K. Biotechnology applications in weed management: now and in the


future. Adv Agron., v. 41, p. 325-375, 1987.

HE H. et al. Phytotoxic effects of volatile organic compounds in soil water taken


from a Eucalyptus urophylla plantation. Plant Soil, v. 377, p. 203–215, 2014.

HIJANO, N. Interferência de capim-camalote em cana-de-açúcar e seletividade


de indaziflam e indaziflam + metribuzin aplicados em cana-de-açúcar no sistema
MPB. Dissertação. Jaboticabal: Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita
Filho”, 2016.

IGUE, K. et al. Adubação Orgânica. Londrina: Instituto Agronômico do Paraná (In-


forme da Pesquisa), 1984.

IKEDA, F.S. et al. Banco de sementes no solo em sistemas de cultivo lavoura pasta-
gem. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 42, p. 1545 1551, 2007.

INDERJIT, K.M.M.; WESTON, L.A. Are Laboratory Bioassays for Allelopathy Suitable
for Prediction of Field Responses?. J Chem Ecol., v. 26, p. 2111–2118, 2000.

136
INTERNATIONAL ALLELOPATHY SOCIETY, 1996. International Allelopathy Society,
I.A. 1996. First world congress on allelopathy. A science for the future. Disponível
em: <http://allelopathy-society.osupytheas.fr/about/> Acesso em: 08 set. 2018.

JENSEN, K.; GUTEKUNST, K. Effects of litter on establishment of grassland plant


species: the role of seed size and successional status. Basic and Applied Ecology, v.
4, p. 579–587, 2003.

KAZAN, K.; MANNERS, J.M. The interplay between light and jasmonate signalling
during defence and development. Journal of Experimental Botany, v. 62, p. 4087-
100, 2011.

KIM, H.W. et al. Changes in light quality alter physiological responses of soybean to
thiamethoxam. Planta, v. 244, p. 639-650, 2016.

KUVA, M.A. et al. Períodos de interferência das plantas daninhas na cultura da ca-
na-de-açúcar. II – Capim-braquiária (Brachiaria decumbens). Planta Daninha, v. 19, p.
323-330, 2001.

KUVA, M.A. et al. Período de interferência de plantas daninhas na cultura da cana-


-de-açúcar. III – capim-braquiária (Brachiaria decumbens) e capim-colonião (Panicum
maximum). Planta Daninha, v. 21, p. 37-44, 2003.

KUVA, M.A. et al. Períodos de interferência das plantas daninhas na cultura da cana-
-de-açúcar. I – tiririca (Cyperus rotundus). Planta Daninha, v. 18, p. 241-251, 2000.

LORENCE, A.; NESSLER, E. Molecules of interest Camptothecin over four decades


of surprising findings. Phytochemistry, v. 65, p. 2735-49, 2004.

MACÍAS, F.A.; MEJÍAS, F.J.; MOLINILLO, J.M. Recent advances in allelopathy for
weed control: from knowledge to applications. Pest. Manag. Sci., v. 75, p. 2413-
2436, 2019.

137
MACÍAS, F.A. et al. Potential allelopathic sesquiterpene lactones from sunflower
leaves. Phytochemistry, v. 43, p. 1205–1215, 1996.

MACÍAS, F.A. et al. Heliaespirone A: the first member of a novel family of bioactive
sesquiterpenes. Tetrahedron Letters, v. 39, p. 427-430, 1998.

MACÍAS, F.A. et al. Allelopathy – a natural alternative for weed control. Pest Mana-
gement Science, v. 63, p. 327–348, 2007.

MACIEL, C.D.G. Métodos de Controle de Plantas Daninhas. In: MONQUERO, P.A.


(Coord.) Aspectos da Biologia e Manejo de Plantas Daninhas. São Carlos: Rima,
2014. p.129-144.

MANN, H.H. Field studies in green manuring. Empire Journal of Experimental Agri-
culture. v. 26, p. 274-282, 1958.

MASUM, S.M. et al. Allelopathic potential of indigenous Bangladeshi rice varieties.


Weed Biology and Management, v. 16, p. 119-131, 2016.

MCKEE, R. 1947. Lupines: new legumes for the south. U.s. dep. Agric. Farmers bull.
1946. U.s.gov. Printing off., Washington, DC. 10 p. 1946.

MEAZZA, G. et al. The inhibitory activity of natural products on plant p-hydroxy-


phenylpyruvatedioxygenase. Phytochemistry, v. 60, p. 281-288, 2002.

MEDEIROS, A.R.M. Alelopatia – importância e suas aplicações. Horti Sul, v. 1, p.


27-32, 1990.

MEREB, E.L. Morfofisiologia de tomateiros mutantes fotomorfogenético fri, tri,


phyb2 cultivados e condições de sol e sombra. Dissertação. Universidade Federal
de Goiás, 2017.

MERISTO. Titular do Registro: Syngenta Proteção de Cultivos Ltda. São Paulo: Syn-

138
genta, 2018. Bula de herbicida.

MEROTTO JUNIOR, A.; FISCHER, A.J.; VIDAL, R.A. Perspectives for using light qua-
lity knowledge as na advanced ecophysiological weed management tool. Planta Da-
ninha, v. 27, p. 407-419, 2009.

MIYASKA, S.R.; INFORZATO, H.A.A.; MASCARENHAS, R.A.S. Elongation of the


bean plant stem stimulated by the incorporation in the soil of vegetal matter of
lupine plants (Lupinus albus l.). Bragantia, v. 26, p. 27-34, 1967.

MOREIRA, G.M. et al. Fitossociologia de plantas daninhas do cafezal consorciado


com leguminosas. Planta Daninha, v. 31, p. 329-340, 2013.

MORENO, J.E. et al. Ecological modulation of plant defense via phytochrome con-
trol of jasmonate sensitivity. Pnas/Plant Biology, v. 106, p. 4935-4940, 2009.

NEPOMUCENO, M.P. et al. Chemical evidence for the effect of Urochloa ruziziensis
on glyphosate-resistant soybeans. Pest Management Science, v. 73, p. 2071–2078,
2017.

NOZUE, K. et al. Shade avoidance components and pathways in adult plants revea-
led by phenotypic profiling. Plos Genetics, v. 11, p. 1-26, 2015.

OFFUTT, M.S. Registration of hope white lupine. Crop Sci, v. 11, 602 p, 1971.

OMORO, L.M.; PELLIKKA, P.K.E.; ROGERS, P.C. Tree species diversity, richness, and
similarity between exotic and indigenous forests in the cloud forests of Eastern Arc
Mountains, Taita Hills, Kenya. Journal of Forest Research, v. 21, p. 255–264, 2010.

OLIVEIRA, J.S. et al. Avaliação de extratos das espécies Helianthus annuus, Brachiaria
brizantha e Sorghum bicolor com potencial alelopático para uso como herbicida natu-
ral. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v. 17, p. 379-384, 2015.

139
PACHECO, L.P. et al. Sobressemeadura da soja como técnica para supressão da
emergência de plantas daninhas. Planta Daninha, v. 27, p. 455-463, 2009.

PARK, S.A.; BENJAMIN, R.L.; WATKINSON, A.R. The Theory and Application of
Plant Competition Models: an Agronomic Perspective. Ecology, v. 82, p. 2525-
2535, 2001.

PITELLI, R.A. Interferência das plantas daninhas nas culturas agrícolas. Informe
Agropecuário, v. 11, p. 16-27, 1985.

PITELLI, R.A. Competição entre Plantas Daninhas e Plantas Cultivadas. In: MON-
QUERO, P.A. (Coord.) Aspectos da Biologia e Manejo de Plantas Daninhas. São Car-
los: Rima, 2014. p.61-82.

PITELLI, R.A. Competição e controle das plantas daninhas em áreas agrícolas. Série
Técnica IPEF, v. 4, p.1-24, 1987.

PITELLI, R.A.; DURIGAN, J.C. Terminologia para períodos de controle e convivência


das plantas daninhas em culturas anuais e bianuais. IN: CONGRESSO BRASILEIRO
DE HERBICIDAS E PLANTAS DANINHAS, 15., 1984, Belo Horizonte. Resumos...
Belo Horizonte: SBHDE, 1984.

PIZA, C.S.T.; NEPOMUCENO, M.P.; ALVES, P.L.C.A. Period prior to interference of


morningglory in sugarcane. Científica, v. 44, p. 543-548, 2016.

PRATES, H.T. et al. Efeito do extrato aquoso de leucena na germinação e no desen-


volvimento do milho. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 35, p. 909-914, 2000.

REIGOSA, M.J.; SÁNCHEZ-MOREIRAS, A.; GONZÁLES, L. Ecophysiological approa-


ch in allelopathy. Critical Reviews in Plant Sciences, v. 18, p. 577-608, 1999.

RICE, E.L. Allelopathy. New York: Academic Press, 1984.

140
RIGOLI, R.P. et al. Habilidade competitiva relativa do trigo (Triticum aestivum) em
convivência com azevém (Lolium multiflorum) ou nabo (Raphanus raphanistrum).
Planta Daninha, v. 26, p. 93-100, 2008.

RIZVI, S.J.H. et al. 1,3,7- trimethylxanthine, a new chemosterilant for stored grain
pest, Callosobrochus chinensis (L.). Zeitschriftfür Angewandte Entomologie, v. 90, p.
378–381, 1980.

RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES, T.J.D.; REIS, R.A. Alelopatia em plantas forragei-


ras. Jaboticabal: UNESP/FUNEP, 1992.

ROSA, D.M. et al. Efeito dos extratos de tabaco, leucena e sabugueiro sobre a germi-
nação de Panicum maximum Jaqc. Revista Brasileira de Biociências, v. 5, p. 444-446,
2007.

ROSSI, I.H. et al. Interferência das plantas daninhas sobre algumas características
agronômicas e a produtividade de sete cultivares de milho. Planta Daninha, v. 14,
p. 134-148, 1996.

ROTUNDO, J.L.; AGUIAR, M.R. Litter effects on plant regeneration in arid lands:
a complex balance between seed retention, seed longevity and soil-seed contact.
Journal of Ecology, v. 93, p. 829–838, 2005.

SALGADO, T.P. et al. Efeitos da adubação fosfatada nas relações de interferência


inicial entre plantas de milho (Zea mays) e de tiririca (Cyperus rotundus). Planta Dani-
nha, v. 24, p. 37-44, 2006.

SANTI, A. et al. Adubação nitrogenada na aveia preta. I – influência na produção de


matéria seca e ciclagem de nutrientes sob sistema de plantio direto. Revista Brasi-
leira de Ciências do Solo, v. 27, p. 1075-1083, 2003.

SANTOS, P.L. et al. Utilização de extratos vegetais em proteção de plantas. Enciclo-


pédia Biosfera, Centro Científico Conhecer. v. 9, p. 2562-2576, 2013.

141
SCHERER, L.M. et al. Efeito alelopático do extrato aquoso de folha e fruto de leu-
cena (Leucaena leucocephala Wit) sobre a germinação e crescimento de raiz de cana-
fístula (Peltophorum dubium Spreng.). Semina: Ciências Agrárias, v. 26, p. 161-166,
2005.

SCHOLTEN, R.; PARREIRA, M.C.; ALVES, P.L.C.A. Período anterior à interferência


das plantas daninhas para a cultivar de feijoeiro ‘Rubi’ em função do espaçamento e
da densidade de semeadura. Acta Scientiarum, v. 33, p. 313-320, 2011.

SEVERINO, F.J.; CARVALHO, S.J.P.; CHRISTOFFOLETI, P.J. Interferências mútuas


entre a cultura do milho, espécies forrageiras e plantas daninhas em um sistema
de consórcio. III – implicações sobre as plantas daninhas. Planta Daninha, v. 24, p.
53-60, 2006.

SILVA, B.P. et al. Phytotoxicity Study on Bidens sulphurea Sch. Bip. as a Preliminary
Approach for Weed Control. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 65, p.
5161−5172, 2017.

SILVA, P.S.L. et al. Intercropping corn with a combination of tree species to control
weeds. Planta Daninha. v. 33, p. 717-726, 2015.

SILVA, V.C. et al. Ocorrência de plantas daninhas em cultivo consorciado de café e


nogueira-macadâmia. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 43, p. 441-449, 2013.

SOTTOMAYOR, M. et al. Peroxidases and the biosynthesis of terpenoidindole alka-


loids in the medicinal plant Catharanthus roseus (l.)G.Don. Phytochemistry Reviews,
v. 3, p. 159-71, 2004.

SOUZA FILHO, A.P.S. Alelopatia: princípios básicos e mecanismos de interferência.


In: MONQUERO, PA (Coord.) Aspectos da Biologia e Manejo de Plantas Daninhas,
São Carlos: Rima, 2014. p.83-101.

SOUZA FILHO, A.P.S.; ALVES, S.M. Alelopatia em ecossistema de pastagem cultiva-

142
da. Bélem: Embrapa-CPATU, 1998.

SOUZA FILHO, A.P.S.; ALVES, S.M. Mecanismo de liberação e comportamento de


aleloquímicos no ambiente. In: SOUZA FILHO, A.P.S.; ALVES, S.M. Alelopatia: Prin-
cípios Básicos e Aspectos Gerais. Belém: EMBRAPA, 2002. p.111-154.

SOUZA FILHO, A.P.S.; RODRIGUES, L.R.A.; RODRIGUES, T.J.D. Potencial alelopá-


tico de forrageiras tropicais: efeitos sobre invasoras de pastagens. Planta Daninha,
v. 15, p. 53-60, 1997.

SOUZA, L.S.; VELINI, E.D.; MAIOMONI-RODELLA, R.C.S. Efeito alelopático de


plantas daninhas e concentrações de capim-braquiaria (Brachiaria decumbens) no
desenvolvimento inicial de eucalipto (Eucalyptu sgrandis). Planta Daninha, v. 21, p.
343-354, 2003.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 4.ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

TAVELLA, L.B. et al. Weed control in corn and weed sample size for growth evalua-
tions. Planta Daninha, v. 32, p. 51-59, 2014.

TEIXEIRA, I.R. et al. Competição entre feijoeiros e plantas daninhas em função do


tipo de crescimento dos cultivares. Planta Daninha, v. 27, p. 235-240, 2009.

TREZZI, M.M. et al. Allelopathy: driving mechanisms governing its activity in agricul-
ture, Journal of Plant Interactions, v. 11:1, p. 53-60, 2016.

VIDAL, R.A. Interação negativa entre plantas: inicialismo, alelopatia e competição.


Porto Alegre: Evangraf, 2010.

VIDAL, R.A. Interações positivas entre plantas que aumentam a produtividade agrí-
cola. Porto Alegre: Evangraf. 2014.

143
VIDAL, R.A. et al. Initialism: a new term to describe the first mechanism of negative
interaction between weeds and crops. Journal of Plant Diseases and Protection, v.
1, p. 1-2, 2008.

VIDAL, R.A. et al. Initialism as a mechanism of weed interference: can a crop plant
be blinded? Planta Daninha. v. 30, p. 469-475, 2012.

VIZZOTTO, M.; KROLOW, A.C.; WEBER, G.E.B. Metabólitos secundários encontra-


dos em plantas e sua importância. Documento: EMBRAPA Clima Temperado. v. 316,
p. 7-15, 2010.

WILSON, J.B. Shoot competition and root competition. Journal Applied Ecology, v.
25, p. 279–296, 1988.

WINK, M. Biochemistry and chemical ecology of lupine alkaloids. In: I.L.A. (Ed.) Pro-
ceedings of the 3rd International Lupin Conference. La Rochelle, 1984. p. 325-344.

WINK, M.; BVARDOWSKI, T. Allelochemical properties of alkaloids: Effect on plants,


bacteria and protein biosyn-thesis. In: RIZVI, S.J.H.; RIZVI, V., (Ed.). Allelopathy: ba-
sic and applied aspects. London: Chapman and Hall, 1992. p.129-150.

WU, H. et al. Crop cultivars with allelopathic capability. Weed Research, v. 39, p.
171-180, 1999.

ZANINE, A.M.; SANTOS, E.M. Competição entre espécies de plantas – uma revisão.
Revista da FZVA, v. 11, p. 10-30, 2004.

ZHANG, C.; FU, S. Allelopathic effects of leaf litter and live roots exudates of Eu-
calyptus species on crops. Allelopathy Jourmal, v. 26, p. 91–100, 2010.

144
CAPÍTULO 5

MÉTODOS DE CONTROLE
DE PLANTAS DANINHAS
Leandro Paiola Albrecht1
Alfredo Junior Paiola Albrecht1
Maikon Tiago Yamada Danilussi2
Juliano Bortoluzzi Lorenzetti2

Professor, Universidade Federal do Paraná – UFPR, 2Doutorando em Agronomia, Universidade Federal do Paraná – UFPR.
1

145
1 INTRODUÇÃO

As plantas daninhas são motivo de reflexão e de extrema preocupação


desde os primórdios da humanidade. Esse fato é tão claro e impactante, que foi re-
gistrado na história por várias culturas. Até mesmo alguns livros considerados sagra-
dos por tradições religiosas abordam as plantas daninhas como um tipo de punição
ou castigo aos seres humanos. Cita-se, como exemplo, o seguinte texto Bíblico: “...
maldita é a terra por sua causa; com sofrimento você se alimentará dela todos os
dias da sua vida. Ela lhe dará espinhos e plantas daninhas, e você terá que alimentar-
-se das plantas do campo. Com o suor do seu rosto você comerá o seu pão, até que
volte à terra, ...” (GÊNESIS 3:17 a 19). Essa denotação é vívida não só em tradições
como a judaica, a cristã ou a islâmica, ela remonta a todas as agregações humanas
que depois se tornaram civilizações e antecederam a contemporaneidade. Em suma,
a ideia é: as plantas daninhas trarão muito trabalho e nos serão um desafio à produ-
ção de alimentos.
As plantas daninhas criam desafios, aparentemente, cada vez maiores,
mostrando sua grande adaptabilidade e agressividade. A matointerferência que as
plantas daninhas podem ocasionar é absurda, não se limitando só à perda de ren-
dimentos, mas à perda de qualidade dos materiais colhidos, assim como à depre-
ciação no valor de terras infestadas. A título de exemplo, vamos pegar só uma das
principais espécies daninhas considerada dramática para a agricultura brasileira, a
buva (Conyza spp.). Pesquisas recentes (LORENZETTI, 2019) indicam que apenas
uma planta de buva por metro quadrado, na média da lavoura de soja, até o final do
ciclo, pode levar a perdas médias de até 14% na produtividade. Isso é extremamente
preocupante, pois são perdas diretas para o agricultor, assim como podem refletir
em bilhões na econômica de um país que estão sendo perdidos, como apontado por
pesquisa na área (VASCONCELOS et al., 2012; ADEGAS et al., 2017; AGOSTINET-
TO et al., 2017).
Essas espécies daninhas exigem cada vez mais da ciência agronômica ade-
quações e versatilidades na configuração de soluções para a resolução da proble-
mática. Em uma das fases da “revolução verde”, surgiram os herbicidas, ferramenta
no controle químico de plantas daninhas que contribuíram positivamente no manejo
destas pestes dentro do conjunto de manejos fitossanitários. No entanto, o abu-

146
so dessa opção mostrou-se tenebroso, pois os crescentes e abundantes relatos de
plantas daninhas resistentes a herbicidas estão aí para provar nossos erros de ma-
nejo (AGOSTINETTO; VARGAS, 2014; ALBRECHT et al., 2013; CHRISTOFFOLETI
et al., 2016; ALBRECHT et al., 2018; QUEIROZ et al., 2019; ALBRECHT et al., 2020;
HEAP, 2020). Nesse sentido, o Manejo Integrado de Plantas Daninhas (MIPD) é uma
necessidade, assim como foi primeiramente vislumbrado para a questão de pragas
pelo MIP (Manejo Integrado de Pragas).
O Manejo Integrado de Plantas Daninhas é a combinação de forma racio-
nal de medidas preventivas, com medidas de controle e de erradicação, se necessá-
rias, em determinado agroecossistema. O controle refere-se as medidas específicas
para minimizar a competição das plantas daninhas, ou seja, para que a presença das
plantas daninhas não cause dano econômico nos diversos cultivos. Dentre as medi-
das, tem-se uma separação didática para fins elucidativos, que segue: medidas pre-
ventivas e de erradicação; medidas culturais; métodos mecânicos e físicos; métodos
biológicos, e métodos químicos, que podem ser tidos como os controles possíveis
de plantas daninhas dentro de um conjunto de estratégias integradas.
Com o objetivo de abordar de forma breve e direta as possibilidades de
controle dentro do MIPD, foi dado ênfase aos aspectos primordiais e relevantes de
cada prática, usando a linguagem corrente e conceitos embasados na literatura per-
tinente da área de Ciência das Plantas Daninhas. As referências que serviram como
fundamento, subsidiando as colocações e reflexões na sequência dos tópicos a se-
rem discorridos, foram: Monaco et al. (2002); Silva e Silva (2007); Zimdahl (2007);
Constantin (2011); Oliveira et al. (2011); Carvalho (2013); Guimarães et al. (2018) e
Oliveira e Brighenti (2018). Assim, para complementar esse capítulo e mesmo esse
livro, as literaturas supramencionadas são indicadas para leitura.

2 PREVENÇÃO E ERRADICAÇÃO

A prevenção e a erradicação, em um sentido profilático, seriam as práticas


mais próximas do ideal, dentro de um manejo fitossanitário, com economicidade. As
medidas preventivas referem-se à adoção de medidas que impeçam ou minimizem a
introdução e a disseminação de plantas daninhas em determinado local; e, em mui-

147
tos casos, estão ligadas a atitudes institucionais ou governamentais. Este local pode
ser uma propriedade, um município, um estado e até mesmo o País, portanto.
É válido ressaltar que muitas espécies de plantas daninhas presentes no
Brasil foram introduzidas de outros países, como Cyperus rotondus L., Cynodon dacty-
lon (L.) Pers. Urochloa decumbens (Stapf) R.D.Webster. Dentre muitas outras, essas
naturalizam-se e atualmente são responsáveis por interferir, consideravelmente, em
muitos ambientes produtivos, nos mais diferentes cultivos agronômicos e em outras
atividades humanas (como é o caso de represas, trilhos de trem, beiras de estradas,
pátios de empresas, jardins, etc.). Desse modo, fica claro o impacto que a falha na
adoção de métodos preventivos teve sobre a ocorrência das muitas espécies de
plantas daninhas atualmente problemáticas e que implicam milhões, senão bilhões
de dólares de prejuízo a nações como o Brasil.
Assim como na área de saúde humana, a agricultura deve valer-se do prin-
cípio da precaução; e como na medicina, há a parte preventiva, e a agropecuária
deve estar atenta a esses elementos para que sejam evitadas medidas paliativas de
controle. As medidas de prevenção têm, como princípio óbvio, a precaução. Por-
tanto, os impactos de sua adoção podem ser observados apenas a médio e longo
prazos, o que acaba contribuindo para que, muitas vezes, sua adoção seja negligen-
ciada em algumas situações. Por esse motivo, no Brasil, a preocupação com a defesa
fitossanitária foi regulamentada em 1934, com o Decreto n. 24.114, que aprovou
o “Regulamento de Defesa Sanitária Vegetal” e ainda em vigor (BRASIL, 1934). No
entanto, atualizações e novas medidas são sempre imprescindíveis.
Desse modo, muitas vezes, as medidas preventivas estão associadas a uma
regulamentação normativa, já que a obrigatoriedade legal e a fiscalização fazem com
que se adote, efetivamente, a medida preventiva de controle. Assim, no Brasil, o
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA) realiza essas normati-
zações visando ao controle oficial de algumas plantas daninhas.
Assumindo como exemplo basilar, a Instrução Normativa n. 45, de 22 de
agosto de 2018 (BRASIL, 2018), define no artigo segundo:
I - Praga Quarentenária Ausente - PQA: praga de importância econômica
potencial para uma área em perigo, que não esteja presente no território nacional;
II - Praga Quarentenária Presente - PQP: praga de importância econômica
potencial para uma área em perigo, presente no País, porém não amplamente distri-

148
buída e que se encontra sob controle oficial;
III - Praga Não Quarentenária Regulamentada - PNQR: praga não quaren-
tenária cuja presença em plantas para plantar, afeta o uso proposto dessas plantas,
com impacto econômico inaceitável e que esteja regulamentada dentro do território
da parte contratante importadora.
Para as “plantas infestantes e parasitas”, conforme a Instrução Normativa
n. 38, de 1° de outubro de 2018 (BRASIL, 2018; BRASIL, 2008), estabelece o se-
guinte:
Pragas quarentenárias ausentes (PQA): Alopecurus myosuroides Huds.;
Amaranthus albus; Amaranthus blitoides; Amaranthus graecizans; Apera spica-venti; Ar-
ceuthobium spp.; Arctotheca calêndula; Asphodelus tenuifolius; Bonnaya antipoda (Lin-
dernia antipoda; Bonnaya ciliata (Lindernia ciliata); Brassica tournefortii; Bromus rigidus;
Carduus acanthoides; Carduus pycnocephalus; Centaurea difusa; Chondrilla juncea; Cir-
sium arvense; Cleome viscosa; Crassocephalum crepidioides; Cuscuta australis; Cuscuta
campestris; Cuscuta epithymum; Cuscuta europaea; Cuscuta reflexa; Descurainia pinna-
ta; Descurainia sophia; Elymus repens (Agropyron repens); Euphorbia esula; Euphorbia
helioscopia; Fumaria bastardii; Fumaria densiflora; Fumaria muralis; Galeopsis specio-
sa; Heliotropium europaeum; Hibiscus trionum; Hirschfeldia incana; Hordeum murinum
subsp. leporinum (Hordeum leporium); Imperata cylindrica; Kochia scoparia; Lepidium
draba (Cardaria draba); Leptochloa chinensis; Lindernia procumbens; Lolium rigidum;
Ludwigia adscendens; Melochia corchorifolia; Monochoria vaginalis; Myagrum perfolia-
tum; Orobanche spp.; Persicaria barbata (Polygonum barbatum); Persicaria nepalensis
(Polygonum nepalense); Phalaris paradoxa; Pilosella officinarum (Hieracium pilosella);
Rhaponticum repens (Acroptilon repens); Rumex hypogaeus (Emex australis); Salsola
kali (Salsola tragus); Senecio vulgaris; Setaria pumila; Sisymbrium loeselii; Sisymbrium
orientale; Solanum rostratum; Sonchus arvensis; Sphenoclea zeylanica; Stachytarpheta
jamaicensis; Striga spp.; Taeniatherum caput-medusae; Urochloa glumaris (Brachiaria
paspaloides), e Vulpia ciliata.
Pragas Quarentenárias Presentes (PQP): Amaranthus palmeri em Algodão
(Gossypium sp.), Soja (Glycine max) e Milho (Zea mays) em Mato Grosso.
Muitas são as plantas daninhas quarentenárias ausentes no Brasil e que
devem ficar distantes de nossos cultivos, devido aos enormes prejuízos potenciais,
devido à agressividade dessas espécies e sua complexidade de controle efetivo.

149
Como exemplos de PQA tem-se a espécie Euphorbia esula, que é uma planta perene
nativa da Europa e Ásia, que causa sérios danos aos agricultores dos EUA, e esti-
ma-se um impacto econômico total anual de US $ 58.4 milhões (BANGSUND et al.,
1999). Já Wall e Friesen (1990) descrevem a Setaria viridis como competidora com
a cultura da batata no Canadá, sendo que o aumento da densidade desta planta
daninha reduz o número e o tamanho dos tubérculos, com maior potencial de com-
petição em safras com períodos secos.
Infelizmente no Brasil, há diagnóstico de plantas daninhas quarentenárias
presentes, o que clama a preocupações e leva a ações imediatas do MAPA e de
demais agentes. Gazziero e Silva (2017) relatam que a planta Amaranthus palmeri,
hoje considerada PQP, conhecida como caruru-palmeri, foi detectada em 2015, no
Estado do Mato Grosso. Salientam ainda como uma planta agressiva, com grande
capacidade de adaptação em diferentes ambientes e grande produção de sementes,
além de ser de difícil controle.
Uma das principais formas de introdução e de disseminação de plantas
daninhas é por meio do uso de sementes e de mudas não certificadas. Por isso, a
Instrução Normativa n° 46, de 24 de setembro de 2013 (BRASIL, 2013), estabelece
a relação e as espécies de sementes nocivas toleradas e proibidas na produção, na
comercialização e no transporte de sementes nacionais e importadas, como a seguir:
Sementes nocivas toleradas: Acanthospermum australe (Loefl.) Kuntze;
Acanthospermum hispidum DC.; Aeschynomene rudis Benth.; Amaranthus spp.; Am-
brosia artemisiifolia L.; Ambrosia artemisiifolia L.; Ammi majus L.; Ammi visnaga (L.)
Lam., Anthemis cotula L.; Artemisia vulgaris L.; Avena barbata Pott ex Link; Avena fatua
L.; Bidens pilosa L.; Bidens subalternans DC.; Urochloa plantaginea (Link) R.D.Webs-
ter; Brassica nigra (L.) W.D.J Koch; Brassica rapa L. var. campestris; Cardiospermum
halicacabum L.; Cenchrus echinatus L.; Centaurea melitensis L.; Centaurea solstitialis
L.; Chenopodium spp.; Cirsium vulgare (Savi) Ten.; Commelina spp.; Conyza bonarien-
sis (L) Cronquist; Convolvulus arvensis L.; Croton glandulosus L.; Croton glandulosus
L.; Croton lundianus (F.Diedricgsen.) Muell.Arg; Cyperus spp.; Datura stramonium L.;
Digitaria insularis (L.) Mez ex Ekman; Diodia teres Walt.; Echinochloa colona (L.) Link.;
Echinochloa crus-galli (L.) P.Beauv.; Echium plantagineum L.; Euphorbia heterophylla L.;
Fallopia convolvulus (L.) Á.Löve; Galium aparine L.; Herbetia pulchella Sweet; Hyptis
suaveolens (L.) Poit.; Indigofera hirsuta L.; Ipomoea spp.; Merremia cissoides (Lam.) Hall.

150
F.; Pennisetum setosum (Sw.) L.Rich.; Persicaria spp.; Picris echioides L.; Piptochaetium
bicolor (Vahl.) Desv.; Piptochaetium montevidense; Plantago spp.; Polygonum avicu-
lares L.; Polygonum arenastrum Boreau; Raphanus raphanistrum L.; Rumex spp.; Se-
necio brasiliensis Less.; Senna obtusifolia (L.) H.S. Irwin&Barneby; Senna occidentalis
(L.) Link; Sida spp.; Silene gallica L.; Silybum marianum (L.) Gaertn.; Sinapis arvensis L.;
Solanum spp.; Spergula arvensis L.; Spermacoce alata Aubl.; Stelaria media (L.) Vill.;
Torilis nodosa (L.) Gaertn. e Xanthium spp.
Sementes nocivas proibidas: Cuscuta spp.; Cyperus rotundus L.; Eragrotis
plana Nees; Hippobroma longiflora (L.) G.Deon; Rottboelia exaltata L.; Rumex acetosel-
la L.; Sorghum halepense (L.) Pers.; Wedelia glauca (Ortega) O.Hoffm. ex Hicken.
A utilização de sementes certificadas, nesse conjunto de prevenção, é pri-
mordial nos sistemas produtivos, pois além de garantir a qualidade fisiológica das
sementes, também se evita a introdução e a disseminação de plantas daninhas nas
áreas, por meio de sementes ou de outros propágulos (como rizomas, tubérculos,
bulbos, etc.). Desse modo, atenção especial deve ser dada ao combate de sementes
denominadas de piratas ou sem certificação, para que problemas não sejam disse-
minados ou piorados.
Contudo, as medidas preventivas vão muito além de aspectos legais. Den-
tre as várias outras práticas que devem ser adotadas, destacam-se:
- Limpar os equipamentos de preparo de solo e as colhedoras: grades, ara-
dos, subsoladores, dentre outros implementos/equipamentos em locais infestados
com plantas daninhas, precisam ser devidamente limpos após o uso, evitando-se
a disseminação de sementes e de propágulos para outras áreas de cultivo. Apesar
de ser uma prática relativamente simples, o tempo relativamente curto e questões
operacionais criam empecilhos para que os produtores coloquem em prática tais
atividades importantes.
- Utilizar esterco fermentado (compostagem, principalmente em sistema
de produção orgânico), pois a passagem pelo trato intestinal dos animais não garan-
te a perda da viabilidade das sementes de plantas daninhas; portanto, a fermenta-
ção completa é necessária (ação de microrganismos e temperatura). No processo de
fermentação, requer-se que a temperatura seja de 50-65°C para uma satisfatória
ação sobre a viabilidade das sementes e de outros dissemínulos de plantas daninhas
(CONSTANTIN, 2011). Além do esterco fermentado, em muitas áreas é utilizada

151
a torta de filtro, meio extremamente importante como fonte de disseminação de
plantas daninhas na cultura da cana-de-açúcar.
- Manter livre de plantas daninhas os canais de irrigação e outras
áreas próximas à propriedade. Limpar ou eliminar plantas daninhas no entorno de
carreadores e de estradas.
- Controle na entressafra: essa prática visa a diminuir o recarregamento do
banco de sementes. No controle de entressafra, entre as diversas práticas que serão
discutidas a seguir, estão a serviço de evitar ou de eliminar no pousio as plantas
daninhas. Essas atividades, muitas vezes, são denominadas de “manejo outonal” ou
“manejo de entressafra” ou, ainda, “manejo antecipado”, e em grandes culturas é
feito comumente o uso de aplicações sequenciais ou não de herbicidas.
- Sistema adequado de rotação de culturas. Prática milenar e elementar,
que será melhor abordado dentro do controle na cultura.
Observa-se, ainda, que em termos de prevenção e de eliminação, há as
sementes tóxicas, conforme previsto em instruções normativas, como a 29, de 8
de junho de 2011, do Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento (MAPA)
(BRASIL, 2011), complementada por outras posteriores do próprio MAPA e orienta-
ções de empresas e de associações, como a Aprosoja (Informe Técnico 111/2016),
que alertam e preveem a questão de sementes tóxicas. Entre as sementes tóxicas,
estão sementes de espécies consideradas tipicamente como daninhas nas lavouras,
como é o caso da mamona (Ricinus communis) e do fedegoso (Senna occidentalis). Es-
sas sementes, consideradas tóxicas, podem condenar lotes de grãos para comercia-
lização/exportação, por possuírem potencial de toxicidade na alimentação humana
ou animal, sendo essa determinação realizada por órgãos públicos (como o MAPA)
ou por agentes privados interessados diretamente na comercialização/exportação
do produto. Nesse sentido, o manejo de plantas daninhas, que inclua a erradicação e
a prevenção é necessário para evitar essas espécies em lavouras que serão colhidas
e armazenadas para comercialização. Caso cheguem ao sistema de recebimento e
de armazenagem, devem ser eliminadas por processos de limpeza efetiva.
Ainda no tocante à erradicação, é importante recordar as práticas de elimi-
nação de propágulos, referidas muitas vezes como esterilização, expurgo, solariza-
ção, desinfecção, etc. Essas atividades acabam sendo mais utilizadas em pequenas
áreas, casas de vegetação, hortas, viveiros e experimentação agrícola, como aquelas

152
que fazem uso de substratos para produção.

3 CONTROLE CULTURAL

O controle cultural, ou controles culturais (pois há uma pluralidade de possibilida-


des), visa, mais do que outros métodos, a garantir condições competitivas para a
cultura-foco. Mas do que em outros controles também, o cultural abarca o entendi-
mento dos períodos de interferência ou matointerferência.
A título de reportar a uma nomenclatura usual no Brasil, citam-se os se-
guintes períodos: PAI (período anterior à interferência), PTPI (período total de pre-
venção à interferência), e PCPI (período crítico de prevenção à interferência). Nota-
-se que o PCPI é fruto da diferença entre o PAI e o PTPI, e que as práticas culturais
aqui tratadas (com a finalidade de exemplificar e não esgotar o assunto) priorizam,
por assim dizer, aumentar o PAI ou diminuir o PTPI, o que leva, por decorrência, à
diminuição do PCPI, e, portanto, à diminuição ou à eliminação de intervenções den-
tro da cultura. Pois como observa Constantin (2011) o melhor controle para a planta
daninhas é a própria cultura.
No entanto, para melhor esclarecer, é necessário responder: como o me-
lhor controle para as plantas daninhas é a própria cultura? É a própria cultura, desde
que ela cresça ou feche a entrelinha “no limpo”, sem daninhas, ou com baixa pres-
são/infestação. E como é possível isso? Dando condições competitivas para a cultu-
ra. E como dar condições competitivas para a cultura? Fornecendo ou atendendo ao
máximo possível seus fatores de produção em termos ecofisiológicos, ou seja, dimi-
nuindo o estresse sobre a cultura, para que ela tenha seu desenvolvimento pleno. E
não só isso, eliminando ou suprimindo as plantas daninhas previamente existentes
na área (ALBRECHT; ALBRECHT, 2020).
Como é possível exemplificar o supramencionado? Podemos realizar um
bom controle químico, com herbicidas em dessecação pré-semeadura e com o uso
de pré-emergentes, garantindo uma dianteira no crescimento para a cultura, ou seja,
controlando plantas adultas e segurando banco de sementes, e, portanto, aumen-
tando o PAI (“que tem mais a ver com a planta daninha). Mas como fazer isso pelo
controle da cultura? Por exemplo, manejando a entressafra com cultivos de cobertu-

153
ra de solo, aumentado a palha em superfície, criando uma barreira física para a ger-
minação de espécies daninhas ou liberando aleloquímicos que inibem essas plantas
daninhas (crescidas ou em germinação). Fazendo isso, diminuem-se a infestação e a
importância das plantas daninhas em termos fitossociológicos, e, assim, prolonga-se
o PAI.
Nesse sentido, como modular o PTPI? Em termos de controle cultural, o
PTPI pode ser diminuído (o que é desejável) quando favorecemos, por exemplo, o
fechamento das entrelinhas em um cultivo anual. Como favorecer o “fechamento
da cultura”? Dando condições para que a cultura se desenvolva adequadamente,
semeando cultivares conforme o zoneamento agroclimático, respeitando o arranjo
espacial apropriado, corrigindo o perfil do solo, adubando conforme as exigências
da cultura, etc. Tudo que diminua o estressa abiótico e biótico a cultura, diminui o
PTPI (pois ele “tem a ver mais com a cultura”) e mitiga o estresse biótico por plantas
daninhas.
Em termos sintéticos, todo controle cultural, ou não, que diminua as plan-
tas daninhas na área ou o seu banco de sementes, prolonga o PAI. E toda prática
que favoreça a cultura, seu potencial e desenvolvimento, diminui o PTPI. Só quando
essas duas premissas forem alcançadas, há diminuição do PCPI ou supressão dele.
Nesse interim, todas as Boas Práticas Agrícolas são bem-vindas. A seguir serão ilus-
tradas algumas possibilidades:
Seleção de genótipos: como a cultura é o alvo no qual se objetiva ter me-
lhor desenvolvimento para maior produtividade, a escolha de suas cultivares devem
seguir alguns critérios, quando pensamos em MIPD. As cultivares necessitam ser
adaptadas à região, aumentando o poder competitivo e ter um rápido desenvolvi-
mento inicial, com produção rápida de novos ramos e maior densidade foliar. Nor-
malmente, cultivares com ciclos mais precoces possuem esta característica, fazendo
um ligeiro “fechamento de entrelinhas”, e sombreando o solo de maneira que dimi-
nuem a emergência das plantas daninhas (ZANON et al., 2015). O uso de cultivos
transgênicos entra nessa opção, pois eles podem potencializar o desenvolvimento
da cultura ou, mesmo, fornecer genótipos tolerantes a herbicidas, assim associando
o controle cultural (com aspectos mais genéticos), ao controle químico.
Arranjo espacial e zoneamento agroclimático (Espaçamento, densidade e
época de plantio ou semeadura): para tal prática, devem-se conhecer bem a espécie

154
cultivada, sua morfologia e fisiologia, as espécies de plantas daninhas presentes na
área e seus comportamentos climáticos e o clima da região. Quando se utiliza um
espaçamento de entrelinhas menores e maior densidade populacional, contribui-se
para a redução da interferência das plantas daninhas na cultura; pois, com esses
manejos, a cultura irá aumentar o potencial competitivo da cultura, realizando maior
sombreamento no solo (PELLIZZARO et al., 2019), dificultando a emergência e a so-
brevivência das plantas daninhas, daquelas que são sensíveis ao sombreamento. Da
mesma forma, o plantio ou a semeadura no período correto fará com que a cultura
tenha melhor desenvolvimento, tornando-a mais competitiva. É possível, também,
a antecipação do plantio ou da semeadura (ALBRECHT et al., 2008), ante a emer-
gência das plantas daninhas, fornecendo uma dianteira no crescimento da cultura
em relação à espécie infestante, com potencial de sombreando às mesmas logo no
período inicial de seu desenvolvimento. Porém, para esse conjunto de práticas, deve
ser atentado para a competição entre as plantas da própria cultura, ou competição
intraespecífica, que deve ser evitada, procurando o melhor ajuste espacial.
Sistema produtivo: cada cultura possui sua particularidade, e estas carac-
terísticas podem fazer com que algumas espécies de plantas daninhas não se desen-
volvam juntamente com a cultura que está sendo utilizada na área; porém, algumas
outras espécies possuem os mesmo hábitos e exigências, favorecendo que estas
plantas daninhas se estabeleçam na área. Quando uma única cultura é aplicada na
mesma área por vários anos seguidos, tende-se a empregar os mesmos manejos
culturais, aumentando consideravelmente os problemas de plantas daninhas. Isso
ocorre em termos macros, pela simplificação do sistema, ou específico, por pressão
de seleção continuada com o uso dos mesmos herbicidas.
Nesses termos, entra a rotação de culturas, com distintas espécies na mes-
ma área, complexando mais o sistema e mudando a flora cultivada e de plantas dani-
nhas. Assim, propicia o uso de mais herbicidas, permitindo a rotação de mecanismos
de ação.
Para que a rotação de culturas seja efetiva, faz-se necessário o uso de
culturas competitivas, com potenciais alelopáticas (que liberam aleloquímicos), com
distintos hábitos de crescimento e que forneçam boa cobertura de solo, entre ou-
tras características favoráveis ao sistema. Desta forma, poderão ser inseridas no sis-
tema culturas que possuem características de adubação verde, ou cobertura verde.

155
Pois essas têm as características de manter o solo coberto na entressafra, com uma
cobertura uniforme, que recicla nutrientes no solo, aumenta a matéria orgânica no
solo, melhora as condições físico-químicas e biológicas do solo, melhorando o perfil
do mesmo para o cultivo (ALBRECHT et al., 2018). Essa cobertura poderá, inclusive,
impedir o desenvolvimento de plantas daninhas durante a entressafra, onde o solo
estaria “desprotegido” em pousio, trazendo uma barreira para o banco de sementes
no solo.
Alelopatia: os efeitos alelopáticos foram desenvolvidos pelas plantas
superiores com a capacidade de sintetizar, acumular e secretar uma variedade de
metabólitos secundários, que, diferentemente do metabolismo primário, esses ale-
loquímicos estão relacionados com mecanismos e/ou estratégias químicas de adap-
tação às condições ambientas. Tais condições podem ser para impedir que outras
plantas se desenvolvam ao seu redor, competindo por água, luz, espaço e outros.
Essas substâncias alelopáticas podem ser liberadas ao ambiente de diversas formas,
diferindo de planta para planta ou até mesmo em diferentes tecidos, podendo ser
liberadas por exsudação radicular, volatilização, lixiviação e decomposição de folhas
ou outros tecidos, quando em contato com o solo, pela ação climática e por micror-
ganismos. Assim, algumas espécies irão liberar seus compostos quando vivas, outras
quando mortas, e podendo ocorrer em ambas (FERREIRA; AQUILA, 2000; REICHE
et al., 2013; NUNES et al., 2014). Então, a escolha de uma cultura com efeito alelo-
pático sobre as plantas daninhas pode ser avaliada em um planejamento do sistema.
Nutrição: ambientes com distintas fertilidades, naturalmente, selecionam
flora. Em cultivos, o foco deve ser o de atender à demanda nutricional, entre ou-
tras características de fertilidade do solo. A planta cultivada, sendo bem nutrida,
tem suas habilidades competitivas potencializadas, podendo crescer mais rápido e
vencer no sistema. Estudos de demanda nutricional entre espécies propiciam uma
evidência dessa realidade (NOLLA et al., 2018).
Portanto, dentro de uma lógica de sistema produtivo, a estratégia cultu-
ral, em suas diferentes vertentes (como anteriormente exposto), é provavelmente
a melhor forma de controle de plantas daninhas. A literatura, em seus diferentes
prismas e inserções, corrobora essa posição cultural, pensando em sistema, como
extremamente válida (FERREIRA; AQUILA, 2000; GAZZIERO et al., 2004; CASTRO
et al., 2011; CONSTANTIN, 2011; SILVA, 2012; LAMEGO et al., 2013; ALBRECHT

156
et al., 2018; ALBRECHT; ALBRECHT, 2020).

4 CONTROLES MANUAIS E MECÂNICOS

Esses métodos possuem como base o uso de algum instrumento de corte


ou arranque à planta daninha do local, podendo-se dizer que são os métodos mais
antigos e até primitivos de controle. Dentre eles, destacam-se:
Monda: consiste em retirar com a mão (catação manual) as plantas da-
ninhas, sendo uma prática utilizada em jardins, na agricultura de subsistência ou
familiar e em situações específicas, pois é uma prática com baixo rendimento opera-
cional e com alto custo.
Capina Manual: evolução da monda, que tem o objetivo de cortar ou ar-
rancar as plantas daninhas da área com alguns instrumentos, como a enxada, com
maior rendimento operacional comparada à monda. Possui alto custo, baixo ren-
dimento operacional e é o controle mais utilizado em áreas com restrição ao uso
de herbicidas, na forma complementar ao controle cultural ou em outro. Pode ser
utilizado como método adicional de controle das plantas daninhas, mesmo em cul-
tivos com uso de herbicida, como vem sendo muito utilizado nos últimos anos, no
“repasse” ou na “catação” de plantas daninhas que sobreviveram aos herbicidas, ou
que caracterizam escape, por ser uma população resistente a herbicidas.
Roçada manual: prática utilizada, principalmente, com foice, em poma-
res ou em pastagens, ou mesmo em cultivos agroecológicos, a fim de diminuir ou
retardar o crescimento das plantas daninhas nessas culturas, para que diminua a
competição entre as plantas. Essa prática possui limitações semelhantes às demais
atividades manuais apresentadas anteriormente.
Métodos mecânicos: todas as técnicas que visam ao controle de planta da-
ninha com um implemento, que são tracionadas por animais ou tratores, que se en-
tendem como um progresso mecânico das atividades manuais. Esses equipamentos
e implementos podem, não somente ter o objetivo de controlar as plantas daninhas,
como também o de revolvimento do solo, podendo ser dividido entre os implemen-
tos com baixo revolvimento do solo (roçadeiras, rolo-faca, enxada-rotativa, etc.) e
com alto revolvimento do solo (grade, arado de disco, arado de aiveca, subsoladores,

157
etc.). Essa modalidade de controle vem avançando juntamente com o avanço da
robótica e da inteligência artificial, podendo trazer altos benefícios no futuro, pela
precisão.
Essas práticas mecânicas podem ser divididas conforme o ciclo da cultura
em: primário: operação inicial de preparo de solo realizada antes do plantio da cul-
tura: aração, escarificação, etc. Ou secundário, que é o preparo inicial do solo com
grade. E ainda o seletivo: que é realizado para eliminar as plantas daninhas, depois
do plantio, após a emergência da cultura e das plantas daninhas, por meio de culti-
vadores, enxadas rotativas e grades leves. O seletivo deve ser realizado quando as
plantas estão em estádio inicial de desenvolvimento (plântulas). A roçadeira é utili-
zada em culturas perenes (café, cítrus, eucalipto, pínus, frutíferas, etc.). E há ainda
a amontoa, como feita no amendoim, que pode trazer como benefício secundário o
controle de plantas daninhas.
O sucesso do controle mecânico depende da semelhança da planta da-
ninha com a cultura, da germinação da planta daninha, da presença de plantas da-
ninhas perenes, do espaçamento da cultura e do banco de sementes. Porém, es-
sas práticas podem trazer algumas desvantagens como: compactação de solo logo
abaixo da superfície movimentada, exposição do solo à erosão, perda de umidade
por evaporação, quebra de dormência de sementes e outros órgãos de propagação
vegetativa.
Na atualidade, em função dos relatos de resistência de plantas daninhas a
herbicidas, e da concomitante perda de eficiência do controle químico, vem sendo
aberto grande espaço para o controle mecânico. O grande drama é que, em muitos
casos, os benefícios são muito questionáveis. Por exemplo, uma boa mecanização
com revolvimento da área pode eliminar as plantas daninhas adultas e permitir o
bom uso de um pré-emergente, mas podem ser incalculáveis os prejuízos trazidos ao
sistema, em função da perda de cobertura de solo e possíveis erosões, além da per-
da de matéria orgânica. No entanto, algumas opções, como a roçada complementar
ao controle químico, vêm mostrando-se promissoras. Como em espécies como o
capim-amargoso (Digitaria insulares), em que uma roçada (controle mecânico) permi-
te o esgotamento de reservas do rizoma, sendo a rebrota controlada por herbicidas
(controle químico). É possível aqui, como no cultural, observar a nítida intersecção
necessária entre os controles dentro no MIPD.

158
5 CONTROLE FÍSICO

O método físico baseia-se em controle das plantas daninhas a partir de


práticas que exerçam a influência física sobre as plantas daninhas. Destacam-se en-
tre as práticas:
Inundação: prática que utiliza a água para controle de plantas daninhas
terrestres, como o do arroz irrigado, que permite ter um ótimo controle de plantas
daninhas de difícil controle, como é o arroz-vermelho (CONSTANTIN, 2011). Porém,
para este manejo, são necessários grande quantidade de água e cuidados especiais
em áreas novas.
Controle térmico: controle de plantas daninhas por altas temperaturas em
ambientes aquáticos, utilizado principalmente em reservatórios de água. Essa téc-
nica é utilizada em manejos complementares a outros, principalmente ao controle
mecânico. Utiliza-se lança-chamas para elevar a morte foliar, mas o controle efi-
ciente da planta irá depender de uma série de fatores, principalmente o tempo de
exposição do calor na planta.
Solarização: consiste em uma técnica com a cobertura do solo com filme
de polietileno, devendo ser realizada nos meses mais quentes do ano, e dessa forma
irá causar o aumento da temperatura. Em solo com umidade, essa temperatura ini-
cial poderá fazer com que o banco de sementes de plantas daninhas germine, e após
a alta temperatura mata a planta. Este controle é caro e inviável em grandes proprie-
dades, porém é muito utilizado em pequenas produções de hortaliças e na produção
de mudas, pois é altamente eficiente, conseguindo atingir altas temperaturas em até
5cm de profundidade do solo.
Cobertura morta: esta técnica está associada ao controle cultural, e pode
consistir em ter uma cobertura do solo com restos vegetais, podendo ser utiliza-
dos diversos materiais. Um grande exemplo é o plantio direto, onde se mantêm os
restos culturais sobre o solo, formando uma cobertura. Essa cobertura morta pode
ser dividida em três principais efeitos: físico, microbiológico e alelopático. O efeito
físico impede a passagem de luz para o solo, impedindo a germinação das sementes
fotoblásticas positivas, enquanto as sementes que não necessitam de luz para sua
emergência, irão ter maior gasto energético para romper essa camada. O efeito mi-
crobiológico irá alterar as condições do solo, melhorando as condições da biologia

159
do solo, podendo deteriorar algumas sementes de plantas daninhas. E no efeito
alelopático, assim como nas medidas culturais, alguns restos vegetais podem liberar
em sua decomposição, fazendo a supressão do crescimento das plantas daninhas
ou, até mesmo, fazendo o controle delas.
Eletricidade (eletrocussão): esta técnica baseia-se na descarga elétrica que
vem de um equipamento, manual ou tracionada por trator, que eletrocuta as plantas
daninhas através do contato direto dos eletrodos aplicadores com a planta. Este
contato permite uma descarga elétrica de alta tensão, que varia de 5.000 até 15.000
volts. Esta descarga faz o controle da planta através da temperatura e pela dissocia-
ção molecular por eletrólise.
Fogo: um manejo bastante antigo, que faz a queima da vegetação, poden-
do ser as plantas daninhas ainda jovens ou em vegetação morta. Em vegetações
jovens, foi utilizado no passado no Brasil antes da colonização pelos indígenas, e
depois na cultura do algodão ou nas entressafras, e nos Estados Unidos nas culturas
do sorgo e do algodão. Ambos Países não utilizam mais a técnica, pelo elevado custo
dos combustíveis fósseis e pelo surgimento de herbicidas seletivos, obtendo por
isso consideráveis benefícios ambientais. Em vegetação morta, foi bastante utilizado
após a colheita de cereais de inverno, como o trigo, fazendo o controle de eventuais
plantas daninhas que emergiam após a colheita e elevava a temperatura do solo,
inviabilizando o banco de sementes. Também foi utilizado em canaviais, onde fazia
a queimada para facilitar a colheita manual e, como consequência, controlava as
plantas daninhas que ali estavam.

6 CONTROLE BIOLÓGICO

O controle biológico move muitas atenções, apesar de ser incipiente na


prática, no que tange ao manejo de plantas daninhas, devido a suas especificidades
e complexidade. O conceito de controle biológico, em termos de manejo fitossani-
tário, pode ser traduzido como a ação de parasitas, predadores ou patógenos, com
a finalidade de manter a população do outro organismo a uma densidade menor do
que ocorreria em sua ausência.
Em específico, para a ciência das plantas daninhas, o controle biológico de

160
plantas daninhas, eventualmente, não pode resolver todos os problemas com plan-
tas daninhas, mas precisa ser considerado como uma técnica no manejo integrado
de plantas daninhas. O objetivo do controle biológico não é erradicar, mas reduzir
populações em níveis de dano econômico de uma lavoura, pomar, floresta ou horta,
pela mitigação do problema. Pelo menos esse é um vislumbre mais conservador e
realista dos fatos.
Estratégia clássica: consiste na importação e na liberação de patógenos da
região de origem das plantas daninhas, após a liberação em pontos determinados,
devendo o agente de biocontrole ser capaz de se estabelecer e autoperpetuar-se na
nova área. Com essa prática, busca-se a não erradicação de espécies daninhas, mas
a estabilização permanente de populações dessas espécies em níveis aceitáveis. É
praticamente impossível parar a atividade desse agente, depois de liberado, sem
uma campanha de erradicação maciça. O sucesso do estabelecimento depende da
semelhança do novo ambiente com o ambiente de origem e a especificidade do
inimigo natural (artrópodos e fungos podem ser específicos, enquanto animais ver-
tebrados, não).
Alguns exemplos a se considerar: Índia- liberação de Dactylopius ceylonicus
(do Brasil) para controlar Opuntia littoralis e Opuntia oricola; Austrália - foi controlada
Opuntia sp pela importação da mariposa Cactoblastis cactorum (da Argentina); con-
trole de Hyperium perforatum nos EUA pelo besouro Crysolina quadrigemina; controle
de Lantana camara por: Epinotia lantanae, ophiomyia lantyanae e Teleonemia scrupu-
losa (Havaí); controle de Slavinia molesta por Cyrtobagus salviniae (Austrália, Nova
Guiné).
Estratégia inundativa: baseia-se na multiplicação massal e em aplicações
periódicas de patógeno, semelhante a aplicações de herbicidas, em que os agentes
de biocontrole podem ser fungos (micoerbicidas ou bioerbicidas). Ao contrário do
controle clássico, os agentes para herbicidas microbianos não devem disseminar-se
rapidamente e não devem causar epidemias na estação seguinte. Eles são especí-
ficos ao alvo, são formulados, padronizados e registrados, possuindo portanto um
ingrediente ativo, que é o organismo vivo (esporos ou fragmentos de micélio).
Para ilustrar, seguem alguns exemplos: em 1942, foi registrado o primeiro
micoerbicida no Canadá (Colletotrichum gloeosporioides f. SP. Malvae.); nos Estados
Unidos, existem produtos à base de formulação líquida de clamodósporos de Phyto-

161
phora palmivora e esporos secos de Colletotrichum gloeosporioides f. sp. Aeschynome-
ne, além de Colletotrichum gloeosporioides f. sp. malvae para controle de Malva pusilla
e Alternaria cassiae para controle de Senna obtusifolia.
Estratégia aumentativa: é uma modalidade menos utilizada que requer o
periódico restabelecimento do agente de controle, com menor intensidade e fre-
quência do que os micoerbicidas. É uma estratégia pesquisada para patógenos não
cultiváveis (carvões e ferrugem). Exemplo: Puccinia canaliculata para controle de
Cyperus esculentus (tiririca-amarela).
Amplo espectro: envolve a manipulação artificial de populações de inimi-
gos naturais no controle de plantas daninhas. Exemplos: carpa-capim (peixe herbí-
voro) que come vegetação aquática; mamíferos aquáticos (peixe-boi); aves como
ganso, patos e marrecos; vertebrados (carneiro, bode, etc) fazem pastejo seletivo.
As vantagens do controle biológico:
• Uma vez introduzido, o agente biológico permanece controlando as plan-
tas daninhas, devido sua autoperpetuação (todavia, não é o caso do controle inun-
dativo, em que se necessita de reaplicação);
• Pode ser utilizado em áreas inacessíveis, como lagos e florestas, etc.;
• Não há potencial poluição ambiental, toxicidade ambiental ou a mamífe-
ros.
As desvantagens do controle biológico:
• Uma vez introduzido, o organismo biológico não pode ser controlado
(para que seja atingido seu objetivo);
• O organismo pode não diferenciar a planta de valor econômico da planta
daninha, ou mesmo nativa, causando problemas ambientais;
• Exigência de absoluta especificidade de um agente de biocontrole requer
desenvolvimento intensivo de pesquisas que demandam grande orçamento e anos
de pesquisa;
• Controle biológico é lento e não erradica a planta daninha;
• Conflito de interesse quando a planta daninha pode ser útil;
• O ambiente agrícola é um hábitat ecologicamente instável, ocorrendo
um complexo de espécies daninhas, e o controle biológico de apenas uma delas
seria economicamente inviável, havendo a necessidade de aplicação de outros mé-
todos de controle.

162
No entanto, infelizmente, é uma estratégia de controle pouco utilizada, apesar de
grande pesquisa direcionada, em que os motivos alegados para isso estejam atre-
lados a suas desvantagens. Os programas de pesquisa têm sido direcionados para
atender, principalmente, a problemas que não têm sido eficientemente resolvidos
pelos outros métodos de controle (TESSMANN, 2011). Mas isso vem mudando pelo
mundo, e apesar de pouco conhecido e estudado no Brasil, não deveria ser entendi-
do como mero método alternativo nem o último recurso.

7 CONTROLE QUÍMICO

O controle químico é realizado por meio dos “cidas” (provocam a morte,


do grego), no caso de plantas daninhas, são os herbicidas. Os herbicidas podem ser
substâncias de origem dita natural ou biológica (como aquelas derivadas de ale-
loquímicos) ou sintéticas (normalmente orgânicos), e podem ser denominadas ge-
nericamente de agrotóxicos (como na legislação brasileira), pesticidas, defensivos
agrícolas, produtos fitossanitários e até mesmo fitofármacos. Eles agem inibindo,
a nível metabólico e fisiológico, a germinação, ou o crescimento da plântula, ou o
desenvolvimento do vegetal adulto.
Com a origem expressiva dos herbicidas, a partir da chamada “revolução
verde”, a partir de 1941, com a descoberta do 2,4-D, um grande salto ocorreu no
manejo de plantas daninhas, permitindo crescimento das produtividades e maxi-
mização do sistema produtivo. Até meados do século 20, boa parte da agricultura
mundial estava estagnada em pressupostos medievais de cultivo, baixa eficiência e
produtividades desprezíveis, comparadas às atuais. Com o advento de várias tec-
nologias, dentre as quais os herbicidas, os sistemas produtores não só ganharam
eficiência, mas também praticidade e mais segurança para o agricultor, além de se-
gurança alimentar devido aos incrementos na produção global.
Os diferentes grupos de herbicidas, em conjunto, possuem ampla flexibi-
lidade, podendo ser posicionados em pré-plantio-incorporado (PPI), pré-emergên-
cia (PRE) ou pós-emergência (POS). Seguem algumas vantagens e desvantagens do
controle químico por herbicida:

163
Vantagens:
• Ação rápida e eficaz no controle de muitas espécies;
• Controle de plantas daninhas na linha da cultura e no solo;
• Controle de plantas daninhas perenes e persistentes;
• Permitem aplicações em diversas fases da cultura;
• Há produtos seletivos às plantas cultivadas, ampliando o uso;
• Em muitas situações, um custo compatível ou que permite viabilidade.
Desvantagens:
• Resíduos possíveis no ambiente que podem trazer danos;
• Seleção de espécies resistentes devido à pressão de seleção;
• Necessidade de especialização na aplicação;
• Toxicidade.
Devido ao significativo papel dos herbicidas para os agroecossistemas e
para a produção agrícola, atuando no controle do agente biótico plantas daninhas,
ainda nesse livro, será dedicado espaço especial a essa temática, ampliando assim o
escopo e aprofundando em algumas nuances.

8 CONSIDERAÇÕES FINAIS

A prevenção e a erradicação, somadas aos controles propriamente ditos,


que são em uma divisão didática os controles culturais, controles manuais e mecâ-
nicos, controle físico, controle biológico e controle químico, constituem o MIPD.
Afirma-se que é uma divisão didática, pois eles estão inter-relacionados e são inter-
dependentes dentro de um contexto de sustentabilidade dos sistemas produtivos.
Essas estratégias de controle são extremamente válidas e, em conjunto, integram o
essencial conceito e prática do MIPD, que visam a eliminar as plantas daninhas ou
a garantir condições competitivas aos cultivos. Observando que, para a implemen-
tação adequada do MIPD, devemos considerar também a composição florística e
a fitossociologia das plantas daninhas, banco de sementes e histórico da área, os
períodos e níveis de interferência das plantas daninhas (PAI, PTPI e PCPI) e o sis-
tema produtivo em que será aplicado o MIPD. Portanto, as práticas que, dentro do
contexto agronômico, devem ser adotadas numa visão holística, não dispensam o
emprego integrado de controles diversos no manejo de plantas daninhas.

164
REFERÊNCIAS

ADEGAS, F.S. et al. Impacto econômico da resistência de plantas daninhas a herbi-


cidas no Brasil. Londrina: Embrapa Soja, Circular Técnica 132, 2017.

AGOSTINETTO, D.; VARGAS, L. Resistência de plantas daninhas a herbicidas. In:


AGOSTINETTO, D.; VARGAS, L. (Eds.). Resistência de plantas daninhas a herbicidas
no Brasil. Pelotas: Editora UFPel, 2014. p.9-32.

AGOSTINETTO, D.; SILVA, D.R.O.; VARGAS, L. Perda de rendimento da soja e nível


de dano econômico pela interferência de buva resistente ao glifosato. Plant Science,
v. 84, n. 1, p. 1-8, 2017.

ALBRECHT, L.P. et al. Teores de óleo, proteínas e produtividade de soja em função


da antecipação da semeadura na região oeste do Paraná. Bragantia, v. 67, p. 865-
873, 2008.

ALBRECHT, L.P.; ALBRECHT, A.J.P.; VICTORIA FILHO, R. Soja RR e o glyphosate.


In: ALBRECHT, L.P.; MISSIO, R.F. (Eds.). Manejo de cultivos transgênicos. Curitiba:
UFPR, 2013. p.25-45.

ALBRECHT, A.J.P. et al. Buva resistente a Paraquat: Situação atual e perspectivas.


Plantio Direto & Tecnologia Agrícola, v. 166, p. 4-12, 2018.

ALBRECHT, L.P. et al. Performance of fall and winter crops in a no tillage system in
west Paraná State. Acta Scientiarum-Agronomy, v. 40, p 349-399, 2018.

ALBRECHT, L.P.; ALBRECHT, A.J.P. Manejo de plantas daninhas na cultura do milho.


Plantio Direto & Tecnologia Agrícola, v. 173, v. 29-33, 2020.

ALBRECHT, A.J.P. et al. Multiple resistance of Conyza sumatrensis to three mecha-


nisms of action of herbicides. Acta Scientiarum. Agronomy, v. 42, e 42485, 2020.

165
BANGSUND, D.A.; LEISTRITZ, F.L.; LEITCH, J.A. Assessing economic impacts of bio-
logical control of weeds: The case of leafy spurge in the northern Great Plains of the
United States. Journal of Environmental Management, v. 56, p. 35-43, 1999.

BRASIL. Regulamento de Defesa Sanitária Vegetal, Decreto n. 24.114 de 12 de abril


de 1934, Casa Civil, Subchefia para Assuntos Jurídicos, 1934.

BRASIL. Lista de Pragas Quarentenárias, Instrução Normativa n. 41, de 1º de julho


de 2008, Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, 2008.

BRASIL. Requisitos Técnicos Obrigatórios ou Recomendados para Certificação de


Unidades Armazenadoras em Ambiente Natural e o Regulamento de Avaliação da
Conformidade das Unidades Armazenadoras, Instrução Normativa n. 29, de 8 de
junho de 2011, Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, 2011.

BRASIL. Estabelece a relação e espécies de sementes nocivas toleradas e proibidas


na produção, na comercialização e no transporte de sementes nacionais e importa-
das, Instrução Normativa n. 46, de 24 de setembro de 2013, Ministério da Agricul-
tura, Pecuária e Abastecimento, 2013.

BRASIL. Lista de Pragas Quarentenárias Presentes (PQP) para o Brasil, Instrução


Normativa n. 38, de 1° de outubro de 2018, Ministério da Agricultura, Pecuária e
Abastecimento, 2018.

BRASIL. Pragas Quarentenárias Ausentes, Pragas Quarentenárias Presentes e


Pragas Não Quarentenárias Regulamentadas. Instrução Normativa n. 45, de 22 de
agosto de 2018, Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento, 2018.

CARVALHO, L.B. Plantas daninhas. 1. ed. Lages-SC, 2013.

CASTRO, G.S.A. et al. Sistemas de produção de grãos e incidência de plantas dani-


nhas. Planta Daninha, v. 29, p. 1001-1010, 2011.

166
CONSTANTIN, J. et al (Eds.). Biologia e manejo de plantas daninhas. Curitiba-PR:
Omnipax, 2011.

CHRISTOFFOLETI, P.J. et al. Resistência de plantas daninhas a herbicidas: Termos


e definições importantes. In: CHRISTOFFOLETI, P.J.; NICOLAI, M. (Eds.). Aspectos
da resistência de plantas daninhas a herbicidas. Piracicaba: ESALQ, 2016. p.11-32.

FERREIRA, G.A.; AQUILA, M.E.A. Alelopatia: uma área emergente na ecofisiologia.


Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v. 12, p. 175-204, 2000.

GAZZIERO, D.L.P.; VARGAS, L.; ROMAN, E.S. Manejo e controle de plantas dani-
nhas em soja. In: VARGAS, L.; ROMAN, E.S. (Eds.). Manual de manejo e controle de
plantas daninhas. Bento Gonçalves: Embrapa Uva e Vinho, 2004. p.595-636.

GAZZIERO, D.L.P.; SILVA, A.F. Caracterização e manejo de Amaranthus palmeri.


Londrina: Embrapa Soja. Documentos n.384, 2017.

GUIMARÃES, A.C.D.; INOUE, M.H.; IKEDA, F.S. (Eds.). Estratégias de manejo de


plantas daninhas para novas fronteiras agrícolas. 1. ed. Unemat Editora e SBCPD,
2018.

HEAP, I. International survey of herbicide-resistant weeds. Disponível em:<http://


www.weedscience.org>. Acesso em: jan. 2020.

LAMEGO, F.P. et al. Manejo de Conyza bonariensis resistente ao glyphosate: cober-


turas de inverno e herbicidas em pré-semeadura da soja. Planta Daninha, v. 31, n.
2, p. 433-442, 2013.

LORENZETTI, J.B. Interferência de Conyza spp. na produtividade da soja e nível de


dano econômico. 28 p. 2019. Dissertação de Mestrado (Mestrado), UFPR: Palotina,
2019.

MONACO, T.J.; WELLER, S.C.; ASHTON, F.M. Weed Science: principles and practi-

167
ces. 4 ed. John Wiley & Sons, 2002.

NOLLA, A. et al. Growth and Accumulation of Nutrients by Weeds, in Maize and


Legumes Intercrops. Planta Daninha, v. 36, p. 1-11, 2018.

NUNES, G.L. et al. Alelopatia de extratos vegetais de Tabebuia sp. sobre a germina-
ção de sementes de plantas infestantes em culturas agrícolas. Journal of Agronomic
Sciences, v. 3, p. 1-9, 2014.

OLIVEIRA, M.F.; BRIGHENTI, A.M. Controle de plantas daninhas: métodos físico,


mecânico, cultural, biológico e alelopatia. 1. ed. Brasília-DF: Embrapa, 2018.

OLIVEIRA, R.S.; CONSTANTIN, J.; INOUE, M.H. (Eds.). Biologia e manejo de plantas
daninhas. Curitiba, PR: Omnipax, 2011.

PELLIZZARO, E.C. et al. Redução no espaçamento do milho em solos de baixa alti-


tude. Revista de Ciências Agrárias, v. 42, p. 492-501, 2019.

QUEIROZ, A.R.S. et al. Rapid necrosis: A novel plant resistance mechanism to 2,4-D.
Weed Science, v. 67, n. 1, p. 1-41, 2019.

REICHEL, T. et al. Alelopatia do extrato de erva-cidreira (Lippia alba Mill.) em semen-


tes de picão-preto (Bidens subalternans D.C.). Journal of Agronomic Sciences, v. 2,
p. 161-168, 2013.

SILVA, A.A.; SILVA, J.F. Tópicos em Manejo de Plantas Daninhas, Viçosa, MG: UFV,
2007.

SILVA, P.S.S. Atuação dos aleloquímicos no organismo vegetal e formas de utilização


da alelopatia na agronomia. Biotemas, v. 25, n. 3, p. 65–74, 2012.

TESSMANN, D.J. Controle biológico: aplicações na área de ciência das plantas dani-
nhas. In. OLIVEIRA, R.S.; CONSTANTIN, J.; INOUE, M.H. (Eds.). Biologia e manejo

168
de plantas daninhas. Curitiba, PR: Omnipax, 2011, p. 79-91.

VASCONCELOS, M.C.C.; SILVA, A.F.A.; LIMA, R.S. Interferência de plantas daninhas


sobre plantas cultivadas. Revista Agropecuária Científica no Semi-Árido, v. 8, n. 1,
p. 1-6, 2012.

WALL, D.; FRIESEN, G. Green Foxtail (Setaria viridis) Competition in Potato (Solanum
tuberosum). Weed Science, v. 38, p. 396-400, 1990.

ZANON, A.J. et al. Contribuição das ramificações e a evolução do índice de área


foliar em cultivares modernas de soja. Bragantia, v. 74, n. 3, p. 279-290, 2015.

ZIMDAHL, R.L. Fundamentals of weed Science. 3. ed. Elsevier, 2007.

169
CAPÍTULO 6

MECANISMOS DE AÇÃO
DE HERBICIDAS
Rubem Silvério de Oliveira Jr.1
Denis Fernando Biffe1
Fellipe Goulart Machado2
Vanessa Francieli Vital Silva2

1
Universidade Estad 1Professor Universidade Estadual de Maringá – UEM. Departamento de Agronomia. 2Aluno de doutorado
do Programa em Agronomia da UEM.

170
1 INTRODUÇÃO

Para identificar herbicidas, é útil agrupá-los de acordo com seu mecanismo


de atuação nas plantas e sua estrutura química básica. O primeiro ponto importante
que deve ser esclarecido é a diferença entre mecanismo de ação e modo de ação.
Considera-se que o mecanismo de ação diz respeito ao primeiro ponto do metabo-
lismo das plantas onde o herbicida atua. Neste caso, o mecanismo de ação é normal-
mente o primeiro de uma série de eventos metabólicos que resultam na expressão
final do herbicida sobre a planta. O conjunto destes eventos metabólicos, incluindo
os sintomas visíveis da ação do herbicida sobre a planta, é denominado de modo de
ação.
A classificação dos herbicidas com base em seu mecanismo de ação tem
sofrido mudanças ao longo do tempo, tanto em função da descoberta de novos
herbicidas quanto pela elucidação dos sítios de atuação nas plantas. A classificação
internacionalmente aceita atualmente é aquela proposta pelo Herbicide Resistence
Action Committee (HRAC). Nela, os herbicidas são classificados por ordem alfabé-
tica de acordo com seus sítios de atuação e classes químicas (Tabela 1). No caso de
diferentes grupos químicos compartilharem um mesmo mecanismo de ação, apenas
uma letra é utilizada. No caso dos inibidores da fotossíntese, as subclasses C1, C2
e C3 indicam diferentes formas de ligação à proteína D1. O sintoma de bleaching
(branqueamento) também pode ser causado de diferentes formas. Por consequên-
cia, os subgrupos F1, F2 e F3 foram criados. Herbicidas com sítios de ação desco-
nhecidos são classificados como “desconhecidos” e agrupados no grupo “Z” até que
seja possível classificá-los adequadamente. Para evitar confusões com “I” e “O”, as
categorias “J” e “Q” foram omitidas. Novos herbicidas serão classificados nos res-
pectivos grupos ou em novos grupos (R, S, T...). O sistema de classificação da Weed
Science Society of America (WSSA) (numérico) também é listado na Tabela 1.

171
Tabela 1: Classificação de herbicidas segundo o sítio de atuação e o grupo químico
HRAC Mecanismo de ação Grupo químico WSSA
Ariloxifenoxipropionatos (FOPs) 1
A Inibidores da ACCase Ciclohexanodionas (DIMs) 1
Fenilpirazolinas (DENs) 1
Sulfoniluréias 2
Imidazolinonas 2
B Inibição da ALS Triazolopirimidinas 2
Pirimidinil(tio)benzoatos 2
Sulfonilaminocarboniltriazolinonas 2
Triazinas 5
Triazinonas 5
Inibidores do Triazolinonas 5
C1
fotossistema II Uracilas 5
Piridazinonas 5
Fenilcarbamatos 5
Inibidores do Ureias 7
C2
fotossistema II Amidas 7
Nitrilas 6
Inibidores do
C3 Benzotiadiazinonas 6
fotossistema II
Fenilpiridazinas 6
Atuantes no
D Bipiridíliuns 22
fotossistema I

172
Difeniléteres 14
Fenilpirazoles 14
N-fenilftalimidas 14
Tiadiazoles 14
E Inibidores da PROTOX Oxadiazoles 14
Triazolinonas 14
Oxazolidinedionas 14
Pirimidindionas 14
Outros 14
Inibidores da biossínte- Piridazinonas 12
F1 se de carotenoides na fi- Piridinecarboxamidas 12
toeno desaturase (PDS) Outros 12
Inibidores da biossíntese Tricetonas 27
de carotenoides na 4-hi- Isoxazoles 27
F2
droxifenil-piruvatodioxi- Pirazoles 27
genase (4-HPPD) Outros 27
Inibidores da biossínte- Triazoles 11
F3 se de carotenoides (alvo Isoxazolidinonas 13
desconhecido) Difeniléteres 11
G Inibidores da EPSPS Glicinas 9
H Inibidores da GS Ácido fosfínico 10
Inibidores da DHP (di-
I Carbamatos 18
-hidropteroato sintase)
Dinitroanilinas 3
Fosforoamidatos 53
Inibidores da formação
K1 Piridinas 3
de microtúbulos
Benzamidas 3
Ácido benzóico 3
K2 Inibidores da mitose Carbamatos 23

173
Dinitroanilinas 3
Fosforoamidatos 53
Inibidores da formação
K3 Piridinas 3
de microtúbulos
Benzamidas 3
Ácido benzóico 3
K2 Inibidores da mitose Carbamatos 23
Cloroacetamidas 15
Inibidores da divisão Acetamidas 15
K3 celular (ou inibidores de Oxiacetamidas 15
VLCFA) Tetrazolinonas 15
Outros 15
Nitrilas 20
Inibidores da síntese de Benzamidas 21
L
parede celular Triazolocarboxamidas 27
Ácido quinolinocarboxílico 26/27
Desacopladores (Dis-
M Dinitrofenóis 24
ruptores de membrana)
Tiocarbamatos 8
Inibição da síntese de
Fosforoditioatos 8
N lipídeos - diferentes de
Benzofuranas 16
inibidores da ACCase
Ácido clorocarbônico 26
Ácido fenoxicarboxílico 4
Ácido benzoico 4
Mimetizadores da
O Ácido piridinecarboxílico 4
auxina
Ácido quinolinocarboxílico 4
Outros 4
Inibidores do transporte Ftalamatos 19
P
de auxinas Semicarbazonas 19
R ... ... ...
S ... ... ...

174
Ácido arilaminopropiônico 25
Pirazóliuns 26
Z Desconhecidos
Organoarsenicais 17
Outros

A seguir, os principais mecanismos de ação serão descritos em relação a


suas características gerais, ao modo de ação e sua seletividade. Também serão men-
cionados os principais grupos químicos, os princípios ativos e as marcas de herbici-
das comerciais registradas para uso no Brasil.

2 MIMETIZADORES DA AUXINA – GRUPO O (4)

Grupo de herbicidas também conhecido por reguladores de crescimento,


auxinas sintéticas ou herbicidas hormonais, em função da similaridade estrutural
com a auxina natural das plantas. Este grupo tem importância histórica, uma vez que
o 2,4-D foi o primeiro composto orgânico sintetizado pela indústria utilizado como
herbicida seletivo.

2.1 Características gerais

Estes herbicidas afetam o crescimento das plantas de maneira similar às


auxinas naturais das plantas, mas são mais persistentes e mais ativos. Todos são sis-
têmicos, portanto, podem controlar diversas plantas perenes. Efeitos no crescimen-
to das plantas podem ser notados em doses muito baixas, o que implica frequentes
problemas ligados à deriva destes herbicidas para culturas sensíveis ou com pulve-
rizadores reutilizados sem lavagem adequada. Algumas culturas sensíveis a concen-
trações muito baixas destes herbicidas incluem tomate, uva, algodão, cucurbitáceas
e soja. Controlam basicamente plantas daninhas dicotiledôneas anuais ou perenes e
são seletivos para gramíneas.

175
2.2 Modo de ação

A ação inicial (mecanismo de ação) destes compostos envolve o metabo-


lismo de ácidos nucleicos e a plasticidade da parede celular. Acredita-se que estes
herbicidas possam causar a acidificação da parede celular através do estímulo da ati-
vidade da bomba de prótons da ATPase, ligada à membrana celular. A redução no pH
apoplástico induz à elongação celular pelo aumento da atividade de certas enzimas
responsáveis pelo afrouxamento celular. Baixas concentrações destes herbicidas
também estimulam a RNA polimerase, resultando em aumentos subsequentes de
RNA, DNA e biossíntese de proteínas. Aumentos anormais nestes processos levam
à síntese de auxinas e giberilinas, as quais promovem divisão e alongamento celular
acelerado e desordenado nas partes novas da planta, ativando seu metabolismo e
levando ao seu esgotamento.
Estes herbicidas estimulam a liberação de etileno que, em alguns casos,
pode produzir sintomas característicos de epinastia (SENSEMAN, 2007). O primeiro
sintoma evidente de injúrias de herbicidas hormonais em plantas de folhas largas
é a epinastia das folhas e pecíolos. À medida que outras funções metabólicas são
afetadas, o metabolismo geral e as funções celulares normais são interrompidas,
causando o aparecimento de outros sintomas: deformações nas nervações e no lim-
bo foliar; paralisação do crescimento e engrossamento de raízes, podendo induzir
ao aparecimento de raízes adventícias; tumores ao longo do caule da planta (princi-
palmente nos nós), os quais estão ligados à obstrução do fluxo do floema. A morte
de plantas suscetíveis ocorre de forma lenta, geralmente entre 3 e 5 semanas após
a aplicação.

2.3 Seletividade

No caso dos herbicidas mimetizadores da auxina, as gramíneas são, em


grande parte, tolerantes a herbicidas deste grupo. De modo geral, a tolerância das
gramíneas é determinada pela penetração muito baixa e pela translocação limitada.

176
2.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Exemplos de nomes comerciais


Ác. Benzoico Dicamba Atectra, Dicamax
Fluroxypyr Starane 200, Prestige
Ác. Piridinecar-
Triclopyr Garlon NA, Sector, Dorado
boxílicos
Picloram Browser, Leopard, Padron
Ác. Pirimidine-
Aminocyclopyrachlor -
carboxílico
Ác. Fenoxicar- 2,4-D DMA 806 BR, U 46 BR, 2,4-D Nor-
boxílicos tox
MCPA Agritone
Ác. quinolino-
Quinclorac Facet
carboxílico
Arylpicolinates Halauxifen-methyl (Ary- -
lex)
Florpyrauxifen-benzyl -
(Rinskor)

3 INIBIDORES DO FOTOSSISTEMA II
GRUPOS C1 (5), C2 (7) E C3 (6)

3.1 Características gerais

Os herbicidas deste grupo podem ser absorvidos via radicular, e a maioria,


através das folhas. No entanto, quando utilizados em pós-emergência, uma cobertu-
ra completa das plantas é importante, uma vez que a translocação é limitada, o que
demanda a utilização de adjuvantes para aumentar a ação foliar. Controlam muitas
espécies de folhas largas e algumas gramíneas.

177
3.2 Modo de ação

A inibição da fotossíntese acontece pela ligação dos herbicidas deste gru-


po ao sítio de ligação da QB, na proteína D1 do fotossistema II, a qual se localiza nas
membranas dos tilacoides dos cloroplastos, causando, por consequência, o bloqueio
do transporte de elétrons de QA para QB. Isto interrompe a fixação de CO2 e a pro-
dução de ATP e NADPH2, os quais são elementos essenciais para o crescimento das
plantas. A morte das plantas, entretanto, na maioria dos casos, ocorre por causa de
outros processos. Pensa-se que a clorose foliar que se desenvolve após o tratamen-
to seja causada pela peroxidação de lipídeos. A peroxidação dos lipídeos é autoca-
talítica e espalha-se para outros lipídeos constituintes de membranas, como as do
cloroplasto e de outras estruturas celulares. Estas reações acabam por promover a
destruição das membranas e a perda de clorofila.
O processo de peroxidação acontece basicamente pela interrupção do flu-
xo de elétrons no fotossistema II, o que gera um estado energético tão elevado da
clorofila (estado triplet) que sobrecarrega o efeito de atenuação de energia promo-
vido pelos pigmentos carotenoides. O excesso de clorofila triplet pode iniciar o pro-
cesso de peroxidação de lipídeos por meio de dois mecanismos (DAN HESS, 1994a):
o primeiro é a formação direta de radicais lipídicos nos ácidos graxos insaturados
constituintes das membranas. O segundo é que a clorofila triplet pode reagir com
o oxigênio para produzir oxigênio singlet. O oxigênio pode então reagir com estes
radicais para iniciar o processo de peroxidação, que resulta em danos às membranas.

3.3 Seletividade

As triazinas simétricas, como atrazine, são degradadas em muitas plantas


tolerantes ao metabolismo do herbicida, especialmente pelo processo de conjuga-
ção com glutationa nas folhas, fazendo com que ele nunca chegue ao cloroplasto
para causar injúrias. Além do processo de metabolismo, uma série de fatores, iso-
lados ou em conjunto, pode ser responsável pela seleção de plantas tolerantes ou
suscetíveis a herbicidas deste grupo: localização no solo (seletividade de posição),
aplicação dirigida, absorção diferencial por raízes ou folhas, translocação diferencial

178
das raízes para as folhas, sorção em sítios inativos nas plantas; e dentro de uma
mesma variedade, sementes maiores têm maior tolerância.

3.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Herbipropanin, Propanil Fersol 360
Amidas Propanil
EC, Stam 800 WG
Benzotiadiazi-
Bentazon Basagran 480
nonas
Nitrilas Ioxynil Totril
Ametrina Alta 500 SC, Gesapax 500
Ametryne
Ciba Geigy, Metrimex 500 SC
Triazinas Atrazina Nortox 500 SC, Primóleo,
Atrazine
Proof
Prometryne Gesagard 500 SC, Arbaten, Caparol
Hexafort, Hexazinona Nortox, Netu-
Hexazinone
no 750 WG
Triazinonas
Metribuzin Sencor 480, Tenace, Metiz
Metamitron Goltix
Triazolinonas Amicarbazone Dinamic
Diuron Nortox 500 SC, Herburon
Diuron
WG, Karmex
Ureias
Linuron Afalon 450 SC, Afalon SC
Tebuthiuron Ameris, Butiron, Lava 800

O bentazon, muito embora esteja incluído entre os inibidores do fotossis-


tema II, apresenta muitas características em comum com os herbicidas atuantes no
fotossistema I (utilização em pós-emergência, com ação rápida de necrose foliar).

179
4 ATUANTES NO FOTOSSISTEMA I
GRUPO D (22)

4.1 Características gerais

Também são conhecidos como formadores de radicais livres ou bipiridí-


liuns. Embora os herbicidas agrupados neste mecanismo de ação, em última instân-
cia, causem a inibição da fotossíntese, a forma pela qual este processo é interrompi-
do é diferente daquela imposta pelos inibidores do fotossistema II.
Apresentam alta solubilidade em água, sendo normalmente formulados
como soluções aquosas. São cátions fortes e, por isso, são fortemente sorvidos por
coloides do solo, o que resulta em sua rápida inativação. Apresentam rápida absor-
ção foliar, o que leva ao aparecimento de injúrias nas plantas em questão de horas,
podendo a morte ocorrer em um a dois dias. São produtos de contato, e a veloci-
dade de aparecimento dos sintomas é proporcional à intensidade luminosa após a
aplicação. São usados principalmente na operação de dessecação, precedendo a
semeadura direta ou na dessecação pré-colheita.

4.2 Modo de ação

Funcionam como falsos aceptores de elétrons no fotossistema I na fotos-


síntese. A morte das plantas resulta de uma soma de processos que ocorrem em fun-
ção da perda do estado de equilíbrio bioquímico. Uma série de reações de oxidação,
produção de radicais livres, disrupção de membranas e oxidação de clorofilas pode
ser observada à medida que progride a intoxicação das plantas. Resumidamente,
a morte das plantas ocorre pela perda de fotossíntese dos tecidos afetados, pela
destruição dos ácidos graxos nos tilacoides e outras membranas celulares próximos
aos locais de produção de radicais livres e pelo dano que os radicais livres causam às
células, levando à clorose, necrose e morte.

180
4.3 Seletividade

De modo geral, não são seletivos. No entanto, é possível usar estes her-
bicidas de modo seletivo por meio de aplicações dirigidas em pós-emergência, nas
quais seja evitado o contato do jato pulverizado com as folhas da cultura.

4.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Diquat Reglone
Bipiridíliuns Gramoxone 200, Helmoxone, Para-
Dicloreto de paraquat
dox

Recentemente, a molécula do paraquat recebeu restrições quanto a sua


disponibilidade no mercado. Em breve, a molécula será excluída no País devido a sua
associação com o mal de Parkinson.

5 INIBIDORES DO CRESCIMENTO INICIAL


GRUPOS K1 (3), K2 (23) E K3 (15)

Herbicidas deste mecanismo de ação estão divididos em três subgrupos:


K1 (3), K2 (23) e K3 (15). No Brasil, são comercializados herbicidas apenas relacio-
nados nos subgrupos K1 e K3.
Subgrupo K1 (3): são também conhecidos por inibidores da formação de
microtúbulos ou inibidores da polimerização da tubulina. Benzamidas, derivados do
ácido benzoico (DCPA), dinitroanilinas, fosforoamidatos e piridinas são exemplos de
grupos químicos de herbicidas que se ligam à tubulina, proteína mais importante na
formação dos microtúbulos. O complexo herbicida-tubulina inibe a polimerização dos
microtúbulos, levando à desconfigurarão física e à perda de função. Em consequên-
cia, o fuso mitótico não ocorre, causando a falta de alinhamento e a separação dos
cromossomos durante a mitose. Além disto, a chamada placa equatorial não se forma.
Os microtúbulos também possuem função na formação da parede celular. A perda de

181
microtúbulos induzida pela presença de herbicidas pode causar o sintoma de intumes-
cimento de extremidades de raízes, que ocorre nos tecidos meristemáticos, uma vez
que eles não se dividem nem conseguem alongar-se (SENSEMAN, 2007).
Subgrupo K3 (15): inibidores da divisão celular (cloroacetamidas). Este
subgrupo pode, por vezes, ser referenciado também como um mecanismo à parte.
Primeiramente, este grupo foi denominado de inibidores do crescimento da parte
aérea. Mais recentemente, foram denominados de inibidores da síntese de ácidos
graxos de cadeia muito longa (ou, em inglês, inibidores de VLCFA - Very Long Chain
Fatty Acids). O alachlor foi o primeiro herbicida deste grupo químico a ser comer-
cializado, tendo um grande impacto na agricultura da época, uma vez que era um
herbicida que podia ser usado tanto em soja quanto em milho, com um amplo espec-
tro de ação (gramíneas e folhas largas), sem necessidade de incorporação ao solo.
Além das cloroacetamidas, compõem este subgrupo as acetamidas, oxiacetamidas e
tetrazolinonas.

5.1 Características gerais

Causam a paralisação do crescimento da raiz e da parte aérea de plântulas


e podem causar a morte do meristema apical. Apresentam características químicas
e físicas que favorecem seu desaparecimento rápido do solo (alta pressão de vapor,
fotólise, decomposição microbiana). Controlam sementes em germinação de gramí-
neas anuais e de algumas folhas largas. São aplicados normalmente em pré-emer-
gência, mas a incorporação ao solo aumenta a eficiência e diminui as perdas destes
herbicidas.

5.2 Modo de ação

Os herbicidas do subgrupo K1 são considerados inibidores da mitose, mais


especificamente da formação de microtúbulos. A ação do trifluralin sobre plantas
sensíveis causa a inibição da mitose na prometáfase, pela interferência na polime-
rização da tubulina e na formação de microtúbulos (HESS; BAYER, 1977). O efeito

182
do trifluralin não envolve, necessariamente, a inibição da germinação de sementes
(PARKA; SOPER, 1977), mas invariavelmente causa a inibição do crescimento radi-
cular (LIGNOWSKI; SCOTT, 1972), caracterizando-se, sob o aspecto morfológico,
pelo intumescimento das pontas de raízes sensíveis, o qual está associado à redução
ou paralisação da divisão celular, embora a expansão radial das células se mantenha
(HARTZLER et al., 1990).
Apesar de sua importância para a agricultura, pouco se sabe sobre o me-
canismo de ação dos herbicidas do subgrupo K3. A ação fitotóxica destes herbicidas
acontece pela inibição da síntese de proteínas (provavelmente várias) nos meristemas
apicais da parte aérea e das raízes em espécies suscetíveis. Esta inibição resulta na
paralisação da divisão celular e aumento de tamanho das células, causando a inibição
do crescimento da raiz e da parte aérea (UNIVERSITY OF MINNESOTA, 2009).

5.3 Seletividade

Para o subgrupo K1, a localização espacial do produto no solo (seletividade


de posição) é o principal modo por meio do qual algumas espécies são sensíveis e
outras tolerantes.
Para o subgrupo K3, a seletividade pode estar relacionada à taxa de meta-
bolismo, mas isto ainda não está totalmente comprovado. O uso de safeners (prote-
tores) tem sido utilizado neste grupo para conferir tolerância, por exemplo, a s-me-
tolachlor. Em certos casos, a seletividade de posição também é importante para
separar espécies tolerantes de espécies suscetíveis.

183
5.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Subgrupo K1 (3)
Dinitroanilinas Pendimethalin Herbadox 400 EC
Trifluralin Premerlin 600 EC, Trifluralina Nor-
tox Gold
Subgrupo K3 (15)
Cloroacetamidas S-metolachlor Dual Gold, Gardomil
Pyroxasulfone Yamato

6 INIBIDORES DA PROTOX – GRUPO E (14)

6.1 Características gerais

Podem ser absorvidos pelas raízes, caule ou folhas de plantas novas. Ge-
ralmente apresentam pouca ou nenhuma translocação nas plantas e, de modo geral,
requerem luz para serem ativados. Partes das plantas expostas aos produtos e à luz
morrem rapidamente (um a dois dias). Dentro deste mecanismo de ação, o maior
número de herbicidas é aplicado à parte aérea das plantas, mas existem herbicidas
com destacada atividade no solo, como o sulfentrazone. Neste caso, o período de
atividade residual no solo varia consideravelmente entre herbicidas e pode haver
casos de ocorrência de carryover.

6.2 Modo de ação

O mecanismo de ação dos produtos deste grupo parece estar relacionado


com a inibição da enzima protoporfirinogênio oxidase (PPO ou PROTOX), que atua
na oxidação de protoporfirinogênio à protoporfirina IX (precursores da clorofila).
Com a inibição da enzima, ocorre o acúmulo de protoporfirinogênio, que se difunde

184
para fora do centro reativo, onde acontece uma oxidação não enzimática dela. Apa-
rentemente, a protoporfirina IX produzida pela via não enzimática apresenta uma
conformação estrutural diferente daquela produzida pela via normal. Posteriormen-
te, ocorre a interação entre O2 e luz, que leva o O2 ao estado singlet, o qual seria res-
ponsável, em última instância, pela peroxidação de lipídeos observada nas membra-
nas celulares. Lipídeos e proteínas são oxidados, resultando em perda da clorofila e
de carotenoides, e no rompimento das membranas, o que faz com que as organelas
desidratem e desintegrem-se rapidamente. Quando aplicados em pré-emergência,
estes herbicidas causam a morte das plantas quando estas entram em contato com
a camada de solo tratada. Os tecidos sensíveis sofrem rapidamente necrose e morte,
causadas pela peroxidação de lipídeos. Plantas suscetíveis apresentam necrose nas
folhas rapidamente (um a três dias). Mesmo em espécies consideradas tolerantes,
as plantas podem exibir injúrias de moderadas a severas após a aplicação destes
herbicidas em pós-emergência. Doses subletais podem produzir sintomas de bron-
zeamento das folhas mais novas, ao passo que a deriva de pequenas gotas causa o
aparecimento de pequenas manchas brancas nas folhas.

6.3 Seletividade

Quando em contato direto com a folhagem, apresentam pouca seletivida-


de. No entanto, muitas culturas têm capacidade de rapidamente recuperar a área
foliar afetada (ex.: lactofen e acifluorfen aplicados em soja), ocorrendo certo nível
de injúria, mas as plantas recuperam-se (o efeito é unicamente de contato, as folhas
novas que saem após a aplicação não são afetadas). Herbicidas como o flumioxazin
e o carfentrazone podem ser usados em misturas com herbicidas como glyphosate
e 2,4-D em operações de dessecação pré-plantio, normalmente com o intuito de
acelerar o efeito de dessecação ou de melhorar o controle sobre plantas daninhas
específicas (JAREMTCHUK et al., 2008).

185
6.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Difeniléteres Fomesafen Flex
Lactofen Drible, Naja, Acillatem
Oxyfluorfen Galigan 240 F, Goal BR
N-fenilftalimidas Flumiclorac-pentil Radiant 100
Flumioxazin Flumyzin 500, Sumisoya, Sumyzin
500
Oxadiazóis Oxadiazon Ronstar 250 BR
Triazolinonas Carfentrazone-ethyl Aurora 400 EC, Spotlight
Sulfentrazone Boral 500 SC, Solara 500, Kicker
Pirimidinadionas Saflufenacil Heat, Heat NA, Valeos

7 INIBIDORES DA BIOSSÍNTESE
DE CAROTENOIDES
GRUPOS F1 (12), F2 (27) E F3 (11,13)

Este mecanismo de ação caracteriza-se principalmente pelo sintoma de


injúria comum, caracterizado pela despigmentação das folhas ocasionada pela foto-
degradação da clorofila que ocorre após o bloqueio da síntese dos pigmentos caro-
tenoides, o que explica serem frequentemente chamados de bleachers. Subdivide-se
em três conjuntos de herbicidas, que diferem entre si em função do sítio de atuação
no bloqueio dos pigmentos carotenoides, mas que apresentam em comum o mesmo
sintoma de injúria nas plantas.

7.1 Características gerais

Estes herbicidas resultam na perda de praticamente todos os pigmentos


das folhas das plantas suscetíveis, resultando numa aparência “albina”. A deriva de

186
herbicidas deste grupo pode danificar culturas vizinhas, principalmente para cloma-
zone; o potencial para deriva é maior quando estes herbicidas não são incorporados
ao solo. A decomposição acontece basicamente pela atividade de microrganismos
do solo, com hidrólise e fotólise desempenhando papéis secundários.

7.2 Modo de ação

Considera-se que herbicidas deste grupo atuam de maneira geral em al-


guns sítios enzimáticos da rota da síntese dos pigmentos carotenoides. O bloqueio
da síntese destes pigmentos é o fenômeno responsável pelo surgimento do sintoma
característico de “albinismo” ou despigmentação.
No primeiro subgrupo (F1 (12)), encontram-se as piridazinonas (norflura-
zon), as piridinecarboxamidas (diflufenican, picolinafen) e o fluridone, os quais são
exemplos de herbicidas que bloqueiam a síntese de carotenoides pela inibição da
fitoeno desaturase. Sua inibição causa o acúmulo de fitoeno. Tricetonas, isoxazo-
les e pirazoles (F2 (27)) são exemplos de herbicidas que inibem outra enzima, a
p-hidroxifenilpiruvato desidrogenase (HPPD), que é a responsável pela conversão
do p-hidroximetilpiruvato à homogentisato. Esta é uma reação-chave na síntese de
plastoquinona e sua inibição dá início aos sintomas de branqueamento nas folhas
que emergem após a aplicação. Estes sintomas resultam de uma inibição indireta da
síntese de carotenoides devido ao envolvimento da plastoquinona como cofator da
fitoeno desaturase (SENSEMAN, 2007).
O sítio de atuação específico das isoxazolidinonas (F3 (13)) (clomazone)
parece ser singular, uma vez que não causa o acúmulo do fitoeno (DUKE; KENYON,
1986) nem inibe a biossíntese de geranilgeranil pirofosfatase (CROTEAU, 1992).
Evidências sugerem que o clomazone é metabolizado para a forma 5-ceto-cloma-
zone pelas hemoproteínas do sistema citocromo P-450 monoxigenase, tornando-se
ativa como herbicida (YUN et al., 2005). A forma 5-ceto inibe a 1-deoxi-xilulose
5-fosfatase sintase (DOXP), um composto-chave para a síntese de isoprenoides dos
plastídeos (FERHATOGLU; BARRET, 2006).
Para os três subgrupos, o efeito dos herbicidas resulta no sintoma típico,
chamado de crescimento albino. Embora o crescimento ainda continue por algum

187
tempo, sem a produção de tecidos fotossintéticos verdes o crescimento das plantas
afetadas não pode ser mantido. O crescimento cessa e então começam a aparecer
os sintomas de necrose. Os herbicidas que inibem a biossíntese de carotenoides não
afetam os carotenoides pré-existentes. Portanto, os tecidos formados antes do tra-
tamento não mostram os sintomas albinos típicos. Embora o crescimento das partes
novas seja branco, estes herbicidas não inibem diretamente a biossíntese de clorofila.
A perda de clorofila é o resultado da destruição dela pela luz (foto oxidação), ou talvez
devido à falta de carotenoides indiretamente causando a disrupção indireta da bios-
síntese de clorofila e do desenvolvimento do cloroplasto. Portanto, sem a presença
dos carotenoides, as clorofilas não são capazes de se manterem funcionais e estáveis.

7.3 Seletividade

No caso do algodão e do arroz, a tolerância ao clomazone por estas cul-


turas é conferida pela inibição da enzima Citocromo P-450 monoxigenase presente
nas células do mesófilo, por meio do uso de protetores como o dietholate e outros
inseticidas organofosforados. Os protetores são responsáveis pela diminuição da
atividade do citocromo, evitando que o clomazone seja transformado na forma ativa
(5-ceto clomazone) (FERHATOGLU et al., 2005). No caso da soja, a seletividade do
clomazone também pode estar relacionada a um somatório de outros fatores se-
cundários, como hidroxilação, rompimento da cadeia no radical -N-CH2, conjugação
com metabólitos, metabolismo mais intenso e menor translocação para os locais de
atuação.

7.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


N-fenilftalimidas Flumiclorac-pentil Radiant 100
Subgrupo F2 (27)
Inibidores da
HPPD

188
Isoxazoles Isoxaflutole Fordor 750 WG, Provence 750 WG
Calistemônios Mesotrione Callisto, Lumica, Meristo
Tricetonas Tembotrione Soberan
Subgrupo F4
Inibidores da
DOXP sintase
Isoxazolidinonas Clomazone Gamit, Gamit Star, Gamit 360 CS

8 INIBIDORES DA ACCASE – GRUPO A (1)

8.1 Características gerais

Compreendem dois grupos químicos, que embora quimicamente diferen-


tes apresentam grande semelhança em termos de espectro de controle, eficiência,
seletividade e modo de ação. Os ariloxifenoxipropionatos (APPs) foram introduzidos
no final da década de 70 e as ciclohexanodionas (CHDs) durante a década de 80. Um
terceiro grupo, denominado fenilpirazolinas, terá em breve herbicidas disponíveis no
mercado brasileiro.
São considerados herbicidas sistêmicos, controlando tanto gramíneas
anuais quanto perenes. Espécies dicotiledêoneas (tanto plantas daninhas quanto
culturas) são normalmente tolerantes. A absorção ocorre basicamente por via foliar,
mas resíduos no solo destes herbicidas podem, em certas circunstâncias, resultar em
carryover para culturas gramíneas cultivadas em sucessão. Apresentam antagonismo
quando aplicados em pós-emergência em misturas em tanque com outros herbi-
cidas latifolicidas, em especial com os mimetizadores da auxina e com inibidores
da PROTOX. Na maioria dos casos, requerem adjuvantes para melhorar a absorção
foliar, exceto naqueles produtos que já trazem na formulação de fábrica tais com-
postos.

189
8.2 Modo de ação

O local de ação destes herbicidas é a acetil-coenzima A carboxilase (AC-


Case). Esta enzima, encontrada no estroma dos plastídios converte acetil coenzima
A (acetil co-A) à malonilcoenzima-A (malonil co-A) através da adição de CO2 (HCO3)
à acetil Co-A, no primeiro passo do processo de biossíntese dos ácidos graxos. A
inibição da síntese de ácidos graxos bloqueia a produção de fosfolipídeos usados
na construção de novas membranas necessárias para o crescimento celular. O cres-
cimento das plantas suscetíveis cessa logo após a aplicação. Os primeiros sintomas
em gramíneas são observados nos meristemas (próximos aos entrenós), onde ocorre
descoloração, necrose e morte das gemas de crescimento. Folhas mais desenvolvi-
das podem adquirir coloração arroxeada ou avermelhada, lembrando sintomas de
deficiência de fósforo (VIDAL, 1997).

8.3 Seletividade

O mecanismo de seletividade entre espécies dicotiledôneas e gramíneas


ocorre no sítio de atuação (insensibilidade da ACCase). Nenhuma diferença signifi-
cativa na absorção, translocação ou metabolismo tem sido demonstrada entre estas
plantas (DAN HESS, 1994b). De forma análoga, a tolerância natural de algumas gra-
míneas parece ocorrer em função de uma forma menos sensível da ACCase.

190
8.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Ariloxifenoxipro- Cyhalofop-butyl Clincher
pionatos (“FOPS”) Clodinafop-propargyl Topik 240 EC
Fenoxaprop-p-ethyl Podium EW, Rapsode, Starice
Fluazifop-p-butyl Fusilade 250 EW, Pilot
Haloxyfop-p-methyl Gallant R, Verdict R, Venture
Propaquizafop Acert
Quizalafop-p-ethyl Targa 50 EC, Targa Max
Quizalafop-p-tefuryl Panther 120 EC
Ciclohexanodio- Clethodim Poquer, Select 240 EC, Select One
nas (“DIMS”) Pack
Profoxydim Aura 200
Sethoxydim Poast
Tepraloxydim Aramo 200
Fenipirazolinas Pinoxaden Em fase de registro
(“DENS”)

9 INIBIDORES DA ALS – GRUPO B (2)

Imidazolinonas, pirimidinil(tio)benzoatos, sulfonilaminocarbonitriazolino-


nas, sulfonilureias e triazolopirimidinas são grupos químicos que inibem a acetolac-
tato sintase (ALS). A morte das plantas resulta de eventos que ocorrem em função
da inibição da ALS e da produção de aminoácidos de cadeia ramificada. Os inibi-
dores da ALS têm sido intensivamente utilizados em função da alta eficiência em
doses muito baixas, baixa toxicidade para mamíferos e boa seletividade para várias
das culturas de grande importância econômica. A combinação do uso generalizado
e da facilidade com que plantas daninhas desenvolvem resistência aos inibidores da
ALS resultou na seleção de muitas espécies resistentes. Novos casos de resistência
têm surgido neste grupo em maior número do que em qualquer outro nos últimos

191
anos. Em função da importância e do número de herbicidas que são classificados
neste grupo, as imidazolinonas, sulfoniluréias e as triazolopirimidinas são detalhadas
a seguir.

9.1 Características gerais

Esta classe de herbicidas foi descoberta pelos cientistas da American Cya-


namid Company durante a década de 70. Em função de sua versatilidade, baixa toxi-
cidade e segurança ambiental, estes herbicidas têm sido usados em muitas culturas
e desempenharam papel fundamental na produção de alimentos e fibras no mundo
todo. As imidazolinonas e as sulfonilureias, embora quimicamente diferentes, atuam
no mesmo sítio de ação e geralmente produzem sintomas de fitotoxidade similares
nas plantas suscetíveis. Ambos os grupos são efetivos em doses muito baixas (<
0,15 kg ha−1), e a maioria é altamente seletiva, controlando um largo espectro de
folhas largas de ciclo anual. Os resultados de estudos a respeito do potencial de
toxicidade dos inibidores da ALS demonstram que estas moléculas têm um baixo po-
tencial toxicológico, em parte porque elas agem inibindo um processo biossintético
num sítio presente apenas nas plantas. A acetolactato sintase (ALS), enzima sobre
a qual atuam estes herbicidas, não ocorre nos animais, que dependem das plantas
para a ingestão dos aminoácidos produzidos pela atuação da enzima (leucina, isoleu-
cina e valina).

9.2 Modo de ação

O mecanismo de ação é a inibição da ALS, a enzima-chave na rota de bios-


síntese de aminoácidos valina, leucina e isoleucina. Após a absorção, estes herbici-
das são rapidamente translocados para áreas de crescimento ativo (meristemas). Em
plantas suscetíveis, ocorre a paralisação do crescimento e o desenvolvimento de
clorose internerval e/ou arroxeamento foliar dentro de 7 a 10 dias após a aplicação
do herbicida. Folhas em emergência podem aparecer manchadas e malformadas.
Pode também haver inibição do crescimento de raízes laterais quando resíduos do

192
produto estão presentes no solo. Normalmente, nas folhas largas, o meristema api-
cal necrosa e morre antes que as demais partes mais velhas da planta.
As plantas acabam morrendo devido à incapacidade de produzir os aminoácidos
essenciais de que necessitam. Excelentes revisões sobre o mecanismo de ação dos
inibidores da ALS são feitas nos trabalhos publicados por Schloss (1990) e Durner
et al. (1991).

9.3 Seletividade

O mecanismo primário de seletividade natural às imidazolinonas é a ca-


pacidade das espécies de metabolizar os herbicidas a metabólitos não tóxicos; a
absorção e a translocação influenciam pouco a tolerância. Para as sulfonilureias, o
mecanismo isolado de maior importância em termos de seletividade é a conversão
rápida a compostos inativos nas plantas tolerantes, ao passo que pouco ou nenhum
metabolismo pode ser medido em plantas sensíveis. A aveia, o trigo e a cevada, por
exemplo, podem acrescentar um grupamento -OH ao anel fenil do chlorsulfuron,
após a conjugação do herbicida com carboidratos (BEYER JUNIOR et al., 1988). A
sensibilidade relativa de plantas às triazolopirimidas é função do tempo necessário
para absorção e translocação e da taxa de metabolismo dentro da planta. No caso
da soja, a tolerância é significativamente maior em pré do que em pós-emergência.

9.4 Grupos químicos e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Imidazolinonas Imazamox Raptor 70 DG, Sweeper
Imazapic Plateau
Imazapyr Chopper Florestal, Contain, Cultifix
Imazaquin Imazaquin Ultra Nortox
Imazethapyr Imazetapir Plus Nortox, Pivot 100
SL, Vezir

193
Sulfonilureias Chlorimuron-ethyl Classic, Clorim, Clorimuron Nortox
Cyclosulfamuron Invest
Ethoxysulfuron Gladium
Iodosulfuron-methyl Hussar
Metsulfuron-methyl Accurate, Ally, Wolf
Nicosulfuron Accent, Nicosulfuron Nortox 40 SC,
Sanson 40 SC
Pyrazosulfuron-so- Sirius 250 SC
dium
Trifloxysulfuron-so- Envoke, Actend, Kleios
dium
Triazolopirimidinas Cloransulam-methyl Pacto
sulfonamidas Diclosulam Coact, Spider 840 WG
Flumetsulam Scorpion
Penoxsulam Ricer
Pyroxsulam Tricea
Pirimidinil(tio)ben- Bispyribac-sodium Nominee 400 SC, Sonora
zoatos Pyrithiobac-sodium Staple 280 CS

10 INIBIDORES DA EPSP SINTASE – GRUPO G (9)

O glyphosate é o herbicida mais utilizado e estudado no mundo, principal-


mente por seu amplo espectro de ação. O glyphosate foi objeto de revisão detalha-
da na obra publicada por Velini et al. (2009).

10.1 Características gerais

Atua apenas em pós-emergência. Não tem atividade em pré-emergência


devido à intensa sorção ao solo. Uma vez que é fortemente sorvido, torna-se não
disponível para absorção pelas plantas. Embora tenha pressão de vapor desprezível

194
(pouco volátil), problemas de deriva podem acontecer com alguma frequência. As
injúrias por deriva aumentaram consideravelmente com a introdução das culturas
tolerantes ao glyphosate.

10.2 Modo de ação

O glyphosate bloqueia a enzima EPSPs (5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato


sintase), que catalisa a ligação dos compostos chiquimato 3-fosfato (S3P) e fosfoe-
nolpiruvato (PEP), produzindo o enolpiruvilchiquimato-3-fosfato e fosfato inorgâni-
co. A enzima reage inicialmente com o S3P e depois com o PEP. A inibição da EPSPs
leva ao acúmulo de altos níveis de chiquimato nos vacúolos, o que é intensificado
pela perda de controle do fluxo de carbono na rota (FEDTKE; DUKE, 2005). Ocorre
ainda o bloqueio da síntese de três aminoácidos aromáticos: triptofano, fenilalani-
na e tirosina (ZABLOTOWICZ; REDDY, 2004). Em plantas suscetíveis tratadas com
glyphosate, a molécula do herbicida não se liga à enzima livre, mas ao complexo
EPSPs-S3P, impedindo a ligação do PEP, formando o complexo inativo EPSPs-S3P-
-glyphosate. A afinidade do glyphosate ao complexo EPSPsS3P é 75 vezes maior do
que com o PEP, e sua dissociação do sítio de ação é 2.000 vezes menor do que com
o PEP (REAM et al., 1992).
O glyphosate é absorvido pelas folhas e outras partes aéreas das plantas.
Uma vez absorvido, transloca-se rápida e intensivamente pelo simplasto. Depois de
atingir o floema, geralmente segue o fluxo de movimento de fotoassimilados fon-
te-dreno e acumula-se em áreas de crescimento ativo (meristemas). Após, ocorre a
paralisação do crescimento, e muitos tecidos das plantas degradam-se lentamente
em função da falta de proteínas.
Os sintomas geralmente desenvolvem-se lentamente, com gradual apare-
cimento de clorose e necrose. A morte da planta suscetível pode ocorrer em alguns
dias ou semanas. Embora o mecanismo de ação do glyphosate seja amplamente
conhecido, alguns outros possíveis efeitos sobre as plantas são menos estudados.
Estes efeitos secundários, no entanto, podem apresentar implicações importantes
no crescimento de plantas e de microrganismos (KREMER; MEANS, 2009; ZOBIO-
LE et al., 2010 a,b,c).

195
10.3 Seletividade

Este herbicida é tradicionalmente utilizado como herbicida não seletivo


para dessecação em áreas de semeadura direta. Em aplicações dirigidas, pode ser
aplicado às entrelinhas de muitas culturas perenes, desde que não atinja as folhas.
Com o advento das plantas transgênicas, o glyphosate passou a ser uma opção para
o controle seletivo de plantas daninhas em soja, milho e algodão no Brasil, e canola,
mamão, alfafa e beterraba açucareira em outros países.

10.4 Grupo químico e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Roundup Transorb, Roundup WG,
Glicinas Glyphosate
Zapp QI 620

11 INIBIDORES DA GLUTAMINA SINTETASE (GS)


GRUPO H (10)

11.1 Características gerais

Até alguns anos atrás, o amônio glufosinate, único herbicida com este me-
canismo de ação, era considerado apenas um herbicida de amplo espectro, não se-
letivo. Com o surgimento da tecnologia Liberty Link®, passou também a ser usado
para controle de plantas daninhas em algumas culturas. Trata-se de um gene de
resistência ao amônio glufosinate que foi introduzido em algumas variedades de
algodão, canola, beterraba açucareira, soja e milho.
Outra novidade introduzida no mercado diz respeito à tecnologia de pro-
teção contra insetos (híbridos denominados Herculex, Yieldgard, VTPRO ou ou-
tros), criada pela introdução do gene cry1F, proveniente de um microrganismo que
ocorre naturalmente no solo, o Bacillus thuringiensis (Bt), em que é responsável pela

196
produção de uma proteína inseticida. Os híbridos de milho com esta característica
apresentam também a tecnologia Liberty Link®, que foi utilizada como marcador de
seleção durante o processo de desenvolvimento do evento.

11.2 Modo de ação

Este herbicida inibe a atividade da glutamina sintetase (GS), enzima que


converte o glutamato e amônia em glutamina. É uma enzima-chave no metabolismo
do nitrogênio, uma vez que, além de assimilar amônia produzida pela nitrito reduta-
se, ela recicla amônia produzida por outros processos. A inibição da atividade da GS
leva ao acúmulo rápido de altos níveis de amônia, que, por sua vez, leva à destruição
das células e inibe diretamente as reações dos fotossistemas I e II. O acúmulo de
amônia causado pelo glufosinate é acompanhado pela paralisação da fotossíntese
e disrupção da estrutura dos cloroplastos. Outra possibilidade para explicar a para-
lisação da fotossíntese é o acúmulo de glioxilato, um inibidor da RuBP carboxilase
(DEVINE et al., 1993).
Recentemente, Takano et al. (2019) investigaram as consequências bioquí-
micas e fisiológicas da inibição da GS e propuseram nova explicação para a rápida
expressão de sintomas de intoxicação deste herbicida nas plantas. Plantas mono e
dicotiledôneas, com diferentes formas de assimilação de carbono (C3 e C4), foram
selecionadas como modelos. A sensibilidade ao glufosinate foi proporcional à absor-
ção do herbicida pelas plantas. A absorção do herbicida também se correlacionou
com o nível de inibição da GS e o acúmulo de amônia na planta mesmo com todas
as espécies tendo os mesmos níveis de sensibilidade da enzima in vitro. A depleção,
tanto da glutamina quanto do glutamato, ocorreu em folhas tratadas com glufosi-
nato. O acúmulo de amônia em resposta à inibição da GS, normalmente conside-
rada como o evento que dá início à toxicidade do glufosinato, ocorreu em todas as
espécies, mas não se correlacionou nem com reduções na assimilação de carbono
nem com morte de células. Plantas tratadas com glufosinate demonstraram grande
geração de espécies de oxigênio reativo, seguidas de acúmulo de malondialdehyde.
Consequentemente, foi proposto que o glufosinato é tóxico para as plantas, não por
causa do acúmulo de amônia nem pela inibição da assimilação de carbono, mas, sim,

197
pela produção de espécies reativas de oxigênio, levando à peroxidação de lipídeos
das membranas celulares e à rápida morte celular.

11.3 Seletividade

O glufosinate é considerado um herbicida não seletivo. Embora exista con-


siderável variação entre espécies em relação à sensibilidade a este herbicida, a varia-
ção não ocorre em função de diferenças na GS (RIDLEY; MCNALLY, 1985). Plantas
transgênicas resistentes ao glufosinate têm sido produzidas por meio da tecnologia
Liberty Link®.

11.4 Grupo químico e herbicidas

Grupo químico Nomes comuns Nomes comerciais


Ác. fosfínico Amônio glufosinate Finale, Liberty, Fascinate BR

12 INIBIDORES DA SÍNTESE DE
CELULOSE) PAREDE CELULAR
GRUPO L (20, 21, 26, 27, 29)

Grupo de herbicidas classificados como inibidores da síntese de (celulose)


parede celular é composto por alguns grupos químicos e seus respectivos herbici-
das: nitrilas (dichlobenil, chlortiamid), benzamidas (isoxaben), triazolocarboxamidas
(flupoxam), ácido quinolinocarboxílico (quinclorac – apenas no caso de monocoti-
ledôneas – também grupo O) e alkylazine (indaziflam). Dentre estes herbicidas, so-
mente o indaziflam apresenta registro para o uso no Brasil como herbicida aplicado
em pré-emergência das plantas daninhas.

198
12.1 Características gerais

Em 1950, foi descoberto o primeiro composto dos inibidores da síntese de


parede celular (dichlobenil). Em 1961, alguns herbicidas do grupo thiobenzamides
foram desenvolvidos atuando como pro-herbicidas, sendo convertidos em dichlobe-
nil no solo e atuando como herbicidas. As doses iniciais destes herbicidas apresenta-
vam-se (5.400 a 8.100 g i.a. ha-1) para controle das plantas daninhas. Contudo, com
o desenvolvimento de novas moléculas, aumentou-se a eficiência dos herbicidas, e
as doses foram reduzidas para 100 g i.a. ha-1 com o fluxopam (triazolocarboxamidas),
em 1993 (DIETRICH et al., 2019).
O indaziflam foi introduzido no mercado dos Estados Unidos em 2010,
sendo classificado como um novo tipo de herbicida do grupo inibidor da parede
celular que atua como herbicida pré-emergente, utilizando baixas dosagens e apre-
sentando alta persistência no solo. É recomendado para culturas perenes, como vi-
nhedos, citros, oliveiras e cana-de-açúcar, além de ser utilizado em aplicações de
áreas não cultivadas. No Brasil, é recomendado para citros, café e cana-de-açúcar, e
existem herbicidas que apresentam em sua formulação a mistura de indaziflam com
metribuzin ou isoxaflutole (Allion Pro e Provence Total) (RODRIGUES; ALMEIDA,
2018). Seu espectro de controle é amplo, controlando tanto plantas daninhas de
folha larga como de folha estreita.
Em relação à resistência de plantas daninhas a este mecanismo de ação,
o quinclorac apresenta quatro casos de plantas daninhas resistentes em aplicações
de pós-emergência. Porém, em pré-emergência, atualmente, não existem relatos de
plantas daninhas resistentes, aumentando assim a importância deste grupo de her-
bicida para o manejo de plantas daninhas (HEAP, 2019).

12.2 Modo de ação

Conforme a classificação do HRAC, herbicidas pertencentes ao grupo L são


inibidores da síntese de celulose. Estes herbicidas, como o indaziflam, apresentam
modo de ação pela inibição da incorporação da glicose na parede celular, havendo
a má formação do tecido e promovendo sintomas característicos como: paralisação

199
do crescimento, engrossamento de raiz e redução de celulose na planta (TATENO et
al., 2015). Plantas sensíveis à ação destes herbicidas absorvem o produto logo após
a germinação, paralisando o crescimento e a morte da planta.

12.3 Seletividade

A seletividade dos herbicidas inibidores da parede celular dá-se por meio


da localização do herbicida no solo (seletividade de posição). Deste modo, culturas
que apresentam sistema radicular profundo, como plantas perenes (citros e café) e
até a cana-de-açúcar, não entram em contato com o produto aplicado no solo, evi-
tando possíveis sintomas de fitotoxidade.

13 MECANISMO DE AÇÃO DESCONHECIDO:


GRUPO Z (25, 26, 17)

Uma vez que os sítios de atuação destes herbicidas não são conhecidos,
é possível que eles apresentem diferenças no mecanismo de ação entre eles e em
relação aos demais grupos. Os grupos químicos que se enquadram neste grupo são
listados na Tabela 1. O único herbicida registrado para uso no Brasil, classificado
neste mecanismo de ação, é o MSMA.
MSMA (Ancosar 720, MSMA 720 Dow AgroSciences, Volcane): Pertence
ao grupo químico dos organoarsenicais ou arsenicais orgânicos. É registrado no Bra-
sil para algodão, café, cana, citros e áreas não cultivadas, com largo espectro de
ação sobre gramíneas e espécies de folhas largas anuais. É usado em pós-emergên-
cia, uma vez que a absorção é essencialmente foliar. Em culturas não tolerantes, é
aplicado em jato dirigido, sendo esta a modalidade mais utilizada no Brasil, princi-
palmente na cultura do algodão. A dessecação rápida causada pela aplicação deste
herbicida indica a destruição de membranas celulares.

200
REFERÊNCIAS

BEYER JUNIOR, E. et al. Sulfonylureas. In: KEARNEY, P.C.; KAUFMAN, D.D. (Eds.).
Herbicides chemistry, degradation and mode of action. New York: Marcel Dekker,
1988. p.117-89.

CROTEAU, R. Clomazone does not inhibit the conversion of isopentenyl pyrophos-


phate to geranyl, farnesyl, or geranylgeranyl pyrophosphate in vitro. Plant Physiolo-
gy, v. 98, p. 1515-17, 1992.

DAN HESS, F. Mode of action of lipid biosynthesis inhibitors (graminicides - ACCase


inhibitors). In: PURDUE UNIVERSITY (Ed.). Herbicide Action Course. West Lafayet-
te: CRC Press, 1994b. p. 201-16.

DAN HESS, F. Mode of action of photosynthesis inhibitors. In: PURDUE UNIVER-


SITY (Ed.). Herbicide Action Course. West Lafayette: CRC Press, 1994a. p. 85-102.

DEVINE, M.; DUKE, S.O.; FEDTKE, C. Physiology of herbicide action. Englewood


Clis: Prentice Hall, 1993. 441p.

DIETRICH, H.; JONES, J.C.; LABER, B. Inhibitors of Cellulose Biosynthesis. Modern


Crop Protection Compounds, v. 1, p. 387-423, 2019.

DUKE, S.O.; KENYON, W.H. Effects of dimethazone (FMC 57020) on chloroplast


development. II. Pigment synthesis and photosynthetic function in cowpea (Vigna
unguiculata L.) primary leaves. Pesticide Biochemistry Physiology, v. 25, p. 11-18,
1986.

DURNER, J.; GAILUS, V.; BOGER, P. New aspects on inhibition of plant acetolactate
synthase by chlorsulfuron and imazaquin. Plant Physiology, v. 95, p. 1144-49, 1991.

FEDTKE, C.; DUKE, S.O. Herbicides. In: HOCK, B.; ELSTNER, E.F., (Eds.). Plant toxi-
cology. New York: Marcel Dekker, 2005. p. 247-330.

201
FERHATOGLU, Y.; AVDIUSHKO, S.; BARRET, M. The basic for safening of clomazo-
ne by phorate insecticide in cotton and inhibitors of cytochrome P450s. Pesticide
Biochemistry and Physiology, v. 81, p. 59-70, 2005.

FERHATOGLU, Y.; BARRET, M. Studies of clomazone mode of action. Pesticide Bio-


chemistry and Physiology, v. 85, p. 7-14, 2006.

HARTZLER, R.G.; FAWCETT, R.S.; TABER, H.G. Effects of trifluralin on corn (Zea
mays) growth and nutrient content. Weed Science, v. 38, p. 468-70, 1990.

HEAP, I. International Survey of herbicide resistent weeds, 2019. Disponível em:


<http://www.weedscience.org/In.asp>. Acesso em: 01/05/2019.

HESS, D.; BAYER, D.E. Binding of the herbicide triuralin to Chlamydamonas agellar
tubulin. Journal of Cell Science, v. 24, p. 351-60, 1977.

JAREMTCHUK, C.C. et al. Efeito de sistemas de manejo sobre a velocidade de des-


secação, infestação inicial de plantas daninhas e desenvolvimento e produtividade
da soja. Acta Scientiarum Agronomy, v. 30, p. 449-55, 2008.

KREMER, R.J.; MEANS, N.E. Glyphosate and glyphosate-resistant crop interactions


with rhizosphere microorganisms. European Journal of Agronomy, v. 31, p. 153-61,
2009.

LIGNOWSKI, E.M.; SCOTT, E.G. Effect of trifluralin on mitosis. Weed Science, v.20,
p. 267-70, 1972.

PARKA, S.J.; SOPER, O.F. The physiology and mode of action of the dinitroaniline
herbicides. Weed Science, v. 25, p. 79-87, 1977.

REAM, J.E. et al. EPSP synthase: binding studies using isothermal titration micro-
calorimetry and equilibrium dialysis and their implication for ligand recognition and
kinetic mechanism. Biochemistry, v. 31, p. 5528-34, 1992.

202
RIDLEY, S.M.; MCNALLY, S.F. Effects of phosphinothricin on the isozymes of gluta-
mine syntethase isolated from plant species which exhibit varying degrees of sus-
ceptibility to the herbicide. Plant Science, v. 39, p. 31-36, 1985.

RODRIGUES, B.N.; ALMEIDA, F.S. Guia de herbicidas. Londrina: Edição dos autores,
2018.

SCHLOSS, J.V. Acetolactate synthase, mechanism of action and its herbicide binding
site. Pesticide Science, v. 29, p. 283-292, 1990.

SENSEMAN, S.A. Herbicide Handbook. 9 ed. Lawrence: Weed Science Society of


America, 2007.

TAKANO, H.K. et al. Reactive oxygen species trigger the fast action of glufosinate.
Planta, v. 249, p. 1837-49, 2019.

TATENO, M.; BRABHAM, C.; DEBOLT, S. Cellulose biosynthesis inhibitors- a multi-


functional toolbox. Journal of Experimental Botany, v. 67, p. 1-10, 2016.

UNIVERSITY OF MINNESOTA. Cultural and chemical weed control in field crops.


St. Paul: University of Minnesota, Extension service, 2009.

VELINI, E.D. et al. Glyphosate. Botucatu: FEPAF, 2009.

VIDAL, R.A. Herbicidas: mecanismos de ação e resistência de plantas. Porto Alegre:


Ed. do autor, 1997.

YUN, M.S. et al. Cytochrome P-450 monooxygenase activity in herbicide-resistant


and -susceptible late watergrass (Echinochloa phyllopogon). Pesticide Biochemistry
and Physiology, v.83, p. 107-14, 2015.

ZABLOTOWICZ, R.M.; REDDY, K.N. Impact of glyphosate on the Bradyrhizobium

203
japonicum symbiosis with glyphosate-resistent transgenic soybean: a minireview.
Journal of Environmental Quality, v. 33, p. 825-831, 2004.

ZOBIOLE, L.H.S. et al. Glyphosate affects photosynthesis in first and second gene-
ration of glyphosate-rresistant soybeans. Plant and Soil, v. 336, p. 251-265, 2010a.

ZOBIOLE, L.H.S. et al. Water use efficiency and photosynthesis of glyphosate-resis-


tant soybean as aected by glyphosate. Pesticide Biochemistry Physiology, v. 97, p.
182-193, 2010b.

ZOBIOLE, L.H.S. et al. Glyphosate reduces shoot concentrations of mineral nu-


trients in glyphosate-resistant soybeans. Plant and Soil, v. 328, p. 57-69, 2010c.

204
CAPÍTULO 7

FORMULAÇÕES E MISTURAS DE
HERBICIDAS EM TANQUE

Rone Batista de Oliveira1


Dionísio Luiz Pisa Gazziero2
Antônio Augusto Corrêa Tavares3
João Victor de Oliveira3
Marcelo Bressan4
Arthur Arrobas Martins Barroso5

1
Engenheiro Agrônomo, Professor, Doutor. Universidade Estadual do Norte do Paraná-UENP, Campus Luiz Meneghel,
Bandeirantes/PR. 2Engenheiro Agrônomo, Doutor. Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA – EMBRAPA
SOJA, Londrina/PR. 3Engenheiro Agrônomo, Mestrando em Agronomia. Universidade Estadual do Norte do Paraná-UENP,
Campus Luiz Meneghel, Bandeirantes/PR. 4Engenheiro Agrônomo - Auditor Fiscal Federal Agropecuário - Chefe do Serviço
de Fiscalização de Insumos e Sanidade Vegetal -SISV/SFA-PR - Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento – MAPA.
5
Prof. Dr. Universidade Federal do Paraná – UFPR, Setor Agrárias – Curitiba/PR.

205
1 INTRODUÇÃO

A maioria das regiões de produção agrícola brasileiras são de clima Tropical


e Subtropical com condições particulares que favorecem a alta variabilidade espacial
dos solos, diversidade de pragas, doenças e plantas daninhas. Assim, é prática co-
mum em culturas agrícolas a aplicação de herbicidas, inseticidas, fungicidas e fertili-
zantes via foliar, misturados em um mesmo tanque de pulverização. Para as plantas
daninhas, essa foi e continua sendo a opção mais barata e eficiente para controlar
diferentes espécies e/ou espécies resistentes, um dos maiores problemas da agricul-
tura brasileira.
A mistura de agrotóxicos em tanque é realidade no campo. Em uma pes-
quisa realizada por Gazziero (2015), em 17 estados do Brasil, constatou-se que 97%
dos entrevistados utilizavam misturas em tanque e que, em 95% destas, utilizavam-
-se entre dois a cinco produtos. Hoje, com a Instrução Normativa n. 40, de 11 de
outubro de 2018 (MAPA), a mistura em tanque é regulamentada e permitida em
receituário agronômico desde que assinada por um Engenheiro Agrônomo. Mesmo
com essa liberação, os agricultores e técnicos carecem de informações em relação
aos procedimentos de preparo, a sequência de adição dos produtos, os riscos de
incompatibilidades físicas e químicas e da interferência de misturas no controle fi-
tossanitário. Parte destas dúvidas decorre das inúmeras possibilidades de combi-
nações possíveis de serem realizadas e dos poucos estudos e evidências técnicas e
científicas sobre o assunto.
A mistura de múltiplos produtos e de compostos de diferentes tipos de
formulações mostra uma realidade no cenário agrícola: a de que as caldas dentro do
tanque de pulverização podem apresentar alta concentração e/ou diferentes condi-
ções, que exigirão cada vez mais de máquinas com sistemas eficientes de agitação
da calda, profissionais aptos a recomendar técnicas de aplicação e pontas de pulve-
rização que atendam adequadamente a este cenário de muita complexidade e de
pouca informação.
Além do princípio ativo, em uma mistura, os produtos podem ser de dife-
rentes fabricantes, origem, matéria-prima, tipos de formulação e que, por natureza
química, poderão produzir incompatibilidades físicas e/ou químicas. Quando reali-
zada sem os devidos cuidados, pode gerar problemas, tais como: deposição no fun-

206
do do tanque (decantação), formação de grumos, coloides em suspensão na forma
de agregados (floculação), separação de fases e insolubilidade. Como consequência
geral, ocorrem a obstrução do sistema de pulverização, acúmulo e entupimento de
mangueiras, saturação dos filtros e entupimento das pontas de pulverização, além
da desuniformidade de concentração dos produtos durante o processo de pulveri-
zação. Agricultores e técnicos envolvidos na pesquisa realizada por Gazziero (2015)
confirmaram que problemas dessa natureza ocorrem com frequência no campo.
Entretanto, quando realizada de forma correta, tem como consequências
alguns benefícios operacionais, como redução da quantidade de aplicações para ma-
nejo e, por consequência, menor número de entradas dos maquinários nas áreas,
redução da compactação do solo, uso racional dos recursos hídricos, redução no
tempo de exposição do aplicador aos produtos fitossanitários, maior conservação
dos equipamentos pela redução das horas de funcionamento e potencial redução
de custos.
Assim, antes da mistura, algumas perguntas devem ser respondidas. Como
foi decidida a necessidade de uso do herbicida? Quão qualificadas e treinadas são as
pessoas que farão o uso? Além disso, deve-se descartar a possibilidade de misturas
de princípios básicos de grupos químicos que apresentam antagonismo e que, mui-
tas vezes, são negligenciados. Neste capítulo, trataremos dos principais fatores que
interferem nas misturas em tanque, envolvendo tipos de formulações dos herbici-
das, sequência de adição dos produtos, preparo da calda e abastecimento, sistemas
de agitação, armazenamento e resultados de pesquisa da interação da mistura de
herbicidas e o impacto nos processos de pulverização.

2 PRINCIPAIS TIPOS DE
FORMULAÇÕES DOS HERBICIDAS

A qualidade e a eficácia da aplicação de herbicidas podem sofrer interfe-


rência de diversos fatores, dentre os quais se destacam as condições meteorológi-
cas, pulverizador, operador, tecnologia utilizada, ingrediente ativo (i.a.) e formula-
ções dos agrotóxicos (FOLONI; CARBONARI, 2009). A formulação diz respeito à
forma física com a qual o ingrediente ativo do agrotóxico é apresentada ao mercado.

207
Existem hoje 2.207 produtos formulados de agrotóxicos registrados para
aplicações terrestre e aérea, envolvendo 309 ingredientes ativos e 65 tipos de for-
mulações (BRASIL, MAPA, 2019). A quantidade de formulações registradas sofreu
alterações a partir de setembro de 2019, quando algumas formulações foram excluí-
das, como a Isca concentrada (CB) e Aerossol (AE), outras adicionadas, como a Tela/
Saco formulado (LN), e outras substituídas, seguindo o Ato N°30 de 29 de abril de
2019 (BRASIL, MAPA, 2019).
O agrotóxico já formulado caracteriza-se por produtos geralmente com-
postos de vários elementos que, juntos, caracterizarão a formulação química. No
desenvolvimento do produto, o ingrediente ativo (líquido ou sólido) é a parte biolo-
gicamente ativa, que se une aos ingredientes inertes, que podem ser classificados
em solventes ou coadjuvantes.
Os ingredientes inertes são adjuvantes classificados como surfactantes
(dispersores e agentes molhantes), solventes, emulsificantes, antiespumantes, esta-
bilizadores, antimicrobianos, anticongelantes, pigmentos/corantes e reguladores de
pH (GOUGE, 2010).
Quando um produto fitossanitário está sendo desenvolvido, as proprie-
dades do ingrediente ativo normalmente determinam a escolha da formulação que
pode ser usada para produzir um produto consistente e comercializável (WOODS
et al., 2015). Outros fatores que são levados em consideração na escolha da formu-
lação, não tão determinantes, porém restritivos, são: o custo, modo de aplicação,
facilidade de manuseio e dosagem, solubilidade física durante a vida de prateleira,
segurança no transporte, uso, aplicação, fitotoxidade, risco ao meio ambiente, con-
dições climáticas dos locais de aplicação e eficiência do produto (RAETANO, 2013).
A formulação de um produto fitossanitário cumpre o objetivo de permitir
melhor dispersão do formulado no veículo, além de torná-la mais adequada para
uso, aumentar a eficiência do ingrediente ativo, reduzir a toxicidade, reduzir a fo-
todecomposição e volatilização, proporcionar maior estabilidade ao i.a. e facilitar o
manuseio (quando possível). A maioria das formulações de herbicidas são desenvol-
vidas para serem solubilizadas em água; portanto, é fundamental entender o princi-
pal meio de solubilidade dos herbicidas na mistura em tanque. A água é o solvente
universal no preparo de caldas e pode influenciar na calda final em função da quali-
dade e da quantidade. A qualidade da água está relacionada com as características

208
físicas e químicas, tais como o pH, solubilidade, concentração de cátions, dureza,
turbidez e temperatura. Todas estas características podem ser alteradas pela fonte
de captação de água (rios, açudes, poços artesianos) e estação do ano (inverno, ou-
tono, primavera e verão).
São comuns relatos de incompatibilidade dos produtos e de dificuldade de
solubilidade nas estações mais frias do ano, principalmente na região Sul do Brasil,
devido a mudanças de temperatura da água. Estudos de Devkota et al. (2016) apre-
sentam a redução do controle de alguns herbicidas e de misturas em função da tem-
peratura da água de 5º e 56º C (Tabela 1). Muitos herbicidas perdem a solubilidade
em água fria ou muito quente, o que pode trazer a necessidade de aquecimento ou
de resfriamento da água de pulverização antes ou durante a aplicação.

Tabela 1. Redução do controle de herbicidas em função da temperatura da água.


Temperatura da água (oC)
Herbicidas
5 22 38 56
2,4-D Choline
Glufosinate (Liberty®)
Mesotrione (Calisto®)
Glyphosate + dicamba
=controle reduzido em algumas espécies. = controle não reduzido nesta tempe-
ratura.
Fonte: Devkota et al.(2016).

A quantidade de água utilizada no preparo ou na solubilidade influencia


diretamente a concentração do produto na calda final da pulverização. O mau di-
mensionamento da quantidade de água pode expressar a redução de eficiência dos
herbicidas, além do risco de incompatibilidade. O volume e a temperatura da água
e a presença dos cátions de Ca+2, Mg+2, Zn+2, Fe+3 e fertilizantes foliares são os prin-
cipais fatores que aumentam o risco da inativação dos herbicidas. Na Figura 1, está
apresentado um levantamento das principais formulações utilizadas nos herbicidas.

209
Figura 1. Principais tipos de formulações utilizadas nos herbicidas.
Fonte: Agrofit (abr. 2019).

De maneira específica, os herbicidas compõem 34,39% dos produtos agro-


tóxicos, com 759 produtos registrados no MAPA. O concentrado solúvel (SL) é a for-
mulação com mais registros (136) devido ao ingrediente ativo glyphosate (em mistura
ou não com outro i.a.), ser o herbicida com mais de 60 registros nessa formulação, ou
seja, responsável por 44% dos herbicidas formulados como SL. As classes dos her-
bicidas apresentam como principais formulações: os concentrados solúveis (SL), os
concentrados emulsionáveis (EC), as suspensões concentradas (SC), emulsão de óleo
em água (EW), grânulos dispersíveis em água molháveis (WG) e pós molháveis (WP).

2.1 Concentrados solúveis – SL.

Segundo a norma NBR 12679:2018, o concentrado solúvel é definido


como uma formulação líquida límpida a opaca para aplicação sob forma de solução
do i.a., após a diluição em água. Como pode ser visto na Figura 2c, quando diluído,
não é possível diferenciar o soluto do solvente.

210
Figura 2. Herbicida SL produto comercial puro (a), em processo de diluição (b) e após
a agitação (c).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

A principal característica que o i.a. deve possuir para ser formulado em SL é


ser de alta solubilidade em água, o que limita a quantidade de produtos formulados
em soluções. Tais moléculas possuem características parecidas com as do solvente,
gerando uma calda com baixo molhamento e interação com a superfície foliar, das
culturas ou das plantas daninhas. Devido a isso, em geral as formulações contêm
surfactantes e umectantes para aumentar o desempenho do i.a. Devido à grande
quantidade de aditivos presentes no SL e pela sua alta solubilidade em água, reco-
menda-se colocar estes formulados por último na sequência de mistura em tanque.
Como, por exemplo, os produtos à base de glyphosate, que possuem altas quanti-
dades de aditivos e comumente utilizados com altas doses, maiores que 3 L ha-1, as
chances de incompatibilidades, se estes produtos forem adicionados primeiro ao
tanque de pulverização, são grandes.
Dentre as principais vantagens destas formulações está a alta solubilidade
em água, não necessitando de alta agitação no tanque, pois não ocorre separação de
fases. Por se tratar de uma solução, não ocorre entupimento de filtros e de pontas
de pulverização. A menor atividade biológica e as características de qualidades de
aplicação ruins são desvantagens do uso desta formulação. Por isso, são extrema-

211
mente dependentes dos aditivos e do uso de adjuvantes surfactantes, que reduzem
a tensão superficial e aumentam a interação produto-alvo (HAZRA et al., 2017).

2.2 Concentrado emulsionável – EC

Segundo a norma NBR 12679:2018, podemos definir as formulações EC


como: formulação líquida e homogênea para aplicação na forma de emulsão, após
diluição em água (Figura 3c). Emulsão é uma mistura de gotas suspensas de um
líquido em outro. O ingrediente ativo é dissolvido em um solvente à base de óleo e
depois diluído em água. Quando dissolvidos em água, a calda passa a ter uma apa-
rência leitosa (WOODS et al., 2015).

Figura 3. Herbicida EC: produto comercial (a), em processo de diluição (b) e após
agitação (c).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Os i.a. comumente formulados como EC, são líquidos e possuem alta solu-
bilidade em óleo, sendo necessária a adição de emulsificantes, aditivos que permi-
tem a mistura de moléculas hidrofílicas e lipofílicas, impedindo a separação das fases
e aumentando a dispersão das gotículas. Além dos emulsificantes, a formulação EC
apresenta alta quantidade de solventes voláteis extremamente agressivos, que po-

212
dem ser nocivos ao aplicador e também tornando a formulação potencialmente cau-
sadora de fitotoxidade. Os solventes, muitas vezes, conseguem derreter plásticos e
borrachas, causando danos aos pulverizadores.
A solubilidade em água desta formulação é alta, não necessitando de cui-
dados especiais no preparo da calda. Pode apresentar problemas com a baixa tem-
peratura da água, indicados pela formação de cristais (CRODA CROP CARE, 2019).
A separação de fases entre óleos e água é um processo de natureza química, e para
que ocorra uma mistura homogênea, é necessária a utilização de emulsificantes,
proporcionando diferentes graus de emulsão aos óleos comercializados. Os óleos
utilizados na pulverização agrícola possuem diferentes qualidades de emulsifican-
tes, podendo ocorrer separação de fase. Esta separação é um grande alerta para
pulverizações com óleos de baixa emulsão, porque podem proporcionar grande va-
riabilidade de concentração e distribuição de ativos na área devido à tendência de
o óleo separar e migrar para a superfície e, com isso, carregar os ativos que tenham
afinidade com ele. Também vale ressaltar que o orifício de sucção da calda pela
bomba fica no fundo do tanque e que os i.a. que se misturam com o óleo podem
ser os últimos a serem pulverizados se não ocorrer a agitação adequada da mistura.
Em especial para os óleos, existe relação direta entre a capacidade de agitação do
sistema e a formação da emulsão.

Figura 4. Exemplo clássico (água-óleo) de separação de fases de natureza química da


mistura em tanque com diferentes óleos vegetais comercializados.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

213
2.3 Suspensão concentrada – SC

Segundo a norma NBR 12679:2018, a formulação SC é constituída por


uma suspensão estável de i.a. em água, a ser aplicada após diluição em água (Fi-
gura 5c). A suspensão é uma mistura líquida, formada por partículas sólidas muito
pequenas, suspensas em um líquido. Estas partículas não se dissolvem no solvente,
portanto é necessária a agitação constante para que a mistura fique homogênea. As
partículas não suspensas irão precipitar ou formar grumos que ficarão flutuando na
mistura. As suspensões geralmente possuem um aspecto mais opaco, impedindo a
passagem de luz (WOODS et al., 2015).

Figura 5. Herbicida SC produto comercial puro (a), em processo de diluição (b) e após
a agitação (c).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Na suspensão, as partículas são sólidas e tendem a precipitar, e proporcio-


nam separação de fases, podendo ocorrer essa na própria embalagem dos produtos;
portanto, antes da utilização de algum produto formulado como suspensão, é ne-
cessária uma boa agitação da embalagem para preparar a calda. Pode-se visualizar,
na Figura 6, a separação que ocorre em embalagem armazenada por longo tempo.

214
Figura 6. Produto comercial com separação de fase de herbicida SC.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

No preparo da calda de pulverização, como possuem alta viscosidade, po-


dem acumular nas paredes das vidrarias (laboratório) e recipientes de medição e
necessitam de agitação para que o i.a. não precipite. A formulação SC surgiu com
a proposta de suprir alguns problemas existentes nas formulações sólidas, como os
WPs (pó molhável. Por se apresentar na forma líquida, os produtos SC já descartam
o uso de balanças e eliminam o risco de poeira, tornando-se mais seguros. Os SCs
permitem um acréscimo de dispersantes e adjuvantes, facilitam a homogeneização
da calda e aumentam o efeito biológico quando comparados com os WPs (GREEN
et al., 2007).

2.4 Emulsão de óleo em água – EW

Formulação líquida heterogênea, constituída por uma solução de i.a. em


um líquido orgânico disperso com glóbulos finos em uma fase aquosa contínua.
Como a formulação EC possui grande quantidade de solventes nocivos, sendo ex-
tremamente nocivos para o ambiente e com alta fitotoxidade às culturas, buscou-se
por alternativas que não utilizassem tais aditivos. Com isso, surgiu a emulsão que
não possui os óleos como fase contínua, mas, sim, a água. A formulação EW apre-

215
senta-se como mais segura ao ambiente, por não utilizar solventes orgânicos volá-
teis, o que torna mais segura a fabricação, por não utilizarem solventes inflamáveis,
no transporte e no manuseio do preparo da calda (WARE, 2004).

2.5 Pó molhável – WP

O pó molhável ou WP é a formulação mais antiga no segmento industrial


de produtos agrotóxicos, com o dicloro-difenil-tricloroetano, ou mais conhecido
como DDT. O WP é uma formulação sólida, na forma de pó (Figura 7a), para aplica-
ção sob a forma de suspensão após a dispersão em água (Figura 7c), de acordo com
a norma NBR 12679:2018 (ABNT, 2018). Os ingredientes básicos dessa formulação
são o ativo (sólido), dispersante (aniônico) e o agente umectante (GOUGE, 2010).
A vantagem desta formulação é a possibilidade de compactar altas concentrações
de i.a., porém a agitação precisa ser constante no tanque de pulverização para não
ocorrer separação de fases. Filtros e pontas podem ser bloqueados por sólidos sus-
pensos, e a medição em peso pode ser perigosa sem a utilização de EPI por conta
dos resíduos que a poeira dessa formulação pode realizar (WOODS et al., 2015).

Figura 7. Herbicida WP: produto comercial (a), em processo de diluição (b) e após
agitação (c).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

216
2.6 Grânulos dispersíveis em água – WG

O WG ou Grânulo dispersível em água é uma formulação sólida (Figura 8a)


constituída de grânulos, para aplicação, após desintegração e dispersão em água (Fi-
gura 8c), conforme descrito pela ABNT. Possui as mesmas características dos pós mo-
lháveis, só mudando a granulometria (Figuras 9 e 10). Ao contrário do WP, não forma
poeira e possui também alto teor de i.a., mas as desvantagens são por ser um processo
mais complexo e mais caro, devido à tecnologia necessária (WOODS et al., 2015).

Figura 8. Herbicida WG: produto comercial (a), em processo de diluição (b) e após
agitação (c).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Figura 9. Herbicida WG com média do tamanho de partículas de 1.882 µm.


Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

217
Figura 10. Herbicida WG com média do tamanho de partículas de 234 µm.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

2.7 Formulações e Misturas

Como visto acima, as formulações podem ser divididas segundo seu estado
físico, como sólidas ou líquidas. As formulações sólidas têm a vantagem no trans-
porte e na armazenagem, devido às embalagens ocuparem menos espaço se com-
paradas com as formulações líquidas. Outra vantagem é o sistema de descarte, pois
não necessita de se realizar a tríplice lavagem, e o resíduo nas embalagens é menor,
porém é necessário armazenar em locais adequados. A poeira que ocorre quando se
trabalha com formulações solidas de baixa granulometria é perigosa, causando sé-
rios danos ao preparador da calda. Trabalhar com estas formulações, principalmente
com WP, exige extrema atenção sobre a qualidade do EPI, e manuseio de forma que
promova pouca geração de poeira. Além do fator segurança, a poeira representa
perdas econômicas.
Produtos formulados sólidos necessitam de maior atenção no momento
de preparo da calda, devido à diluição dificultada e, se não houver a presença de
agitação suficiente, podem apresentar sedimentação ou floculação do produto, re-
duzindo a eficiência da aplicação. Por exemplo, a formulação WP, além de possuir
baixa granulometria, apresenta pouca quantidade de emulsificantes e surfactantes,
reduzindo a capacidade do produto de se diluir em água e a interação que a calda
tem com a superfície das plantas; entretanto, apresenta menor efeito fitotóxico nas
culturas (GUPTA, 2004).

218
Sobre as formulações líquidas, estas facilitam a dosagem do produto, tor-
nam o manuseio mais prático e aumentam a segurança do aplicador. Dosar produtos
líquidos é mais simples pelo fato de não ter de usar balança, ausente em muitos
lugares. Trabalhar com vidrarias para dosar os produtos torna o procedimento mais
simples. Formulações líquidas são de fácil diluição, devido à quantidade de aditivos
apresentados, fazendo com que reduza as chances de erro no preparo das caldas.
Por se tratar de um líquido, não existe a chance de ocorrer poeira do produto, tor-
nando-o mais seguro.
As formulações antigas, como WP e EC, apresentam uma série de desvan-
tagens de segurança de aplicação e compatibilidade com o meio ambiente. Estas
formulações ou apresentam grande quantidade de solventes orgânicos extrema-
mente agressivos, ou são de alto risco no preparo da calda, o que fez com que os
químicos buscassem novas alternativas, as formulações WG e EW. Observa-se que
as formulações apresentam diferentes níveis de solubilidade (Figura 11), necessitan-
do de atenção com as de menor solubilidade na agitação de calda, escolha de filtros
e pontas de pulverização. Cuidados simples podem ser citados, tais como acionar o
sistema de agitação no momento do preparo de calda, observar dentro do tanque
de pulverização a agitação e/ou o turbilhonamento da mistura. Na aplicação de uma
única formulação, é fácil de prever os problemas e os cuidados para evitá-los, uma
vez que é conhecida a formulação e a sua solubilidade, porém não é muito comum.

Figura 11. Relação do tipo de formulação com a solubilidade em água e a ATENÇÃO


necessária com o sistema de agitação de calda e com os componentes do sistema
de pulverização.
Fonte: Oliveira et al. (2017).

219
3 MISTURAS EM TANQUE

A mistura em tanque corresponde à associação dos produtos fitossanitá-


rios e afins dentro do tanque de pulverização, devendo ser realizada imediatamente
antes da aplicação (GAZZIERO, 2015). Recentemente, essa mistura foi legalizada
pela instrução normativa de número 40 (IN 40, 11 de outrubro de 2018), atribuin-
do ao engenheiro agrônomo a responsabilidade de sua recomendação. Neste caso,
a receita agronômica deverá apresentar informações sobre a incompatibilidade de
produtos em campo específico da via. Ainda segundo a norma, a secretaria da de-
fesa agropecuária coordenará a elaboração de manuais técnicos para subsidiar a
emissão destas receitas. Porém quais são as possiveis interações entre os produtos?
Essa associação pode gerar diferentes efeitos: o aditivo, quando o efeito da mistura
é semelhante ao dos produtos aplicados individualmente; o sinérgico, quando um
produto melhora a eficácia do outro; e o antagônico, quando um produto causa re-
dução na eficácia do outro (QUEIROZ; MARTINS; CUNHA, 2008).
As interações físicas das misturas estão relacionadas aos ingredientes iner-
tes dos produtos fitossanitários, como as formulações e os solventes. Entretanto, a
interação química está associada com a molécula dos mesmos, sendo necessário o
conhecimento de possíveis interações entre as misturas com produtos de diferentes
formulações e ingredientes ativos (PETTER et al., 2013). Em pesquisa realizada por
Oliveira et al. (2017) sobre as compatibilidades e incompatibilidades físico-químicas
de misturas em tanque, verificou-se que mais de 50% das misturas testadas para a
cultura de soja e milho não apresentaram incompatibilidade física; entretanto, para
a cultura do milho, quase 20% foram incompatíveis e 26% requerem atenção e
cuidados.
As incompatibilidades físicas e químicas de uma mistura inadequada com-
prometem a homogeneidade dos diferentes ativos contidos na calda final, podendo
obstruir os sistemas de filtragem e comprometer a vazão ou a formação do jato de
pulverização, além de proporcionar variabilidade de produtos ou concentração na
distribuição ao longo do deslocamento ou no tempo de pulverização da máquina e
reduzir a eficiência biológica dos produtos. Alguns exemplos de incompatibilidades
físicas e químicas estão apresentados nas Figuras 12, 13 e 14. Na Figura 12ª, obser-
va-se a separação de fases, na qual um sólido (WG) se separa por sedimentação no

220
fundo do balão do líquido (SC), e na Figura 12b a incompatibilidade física é obser-
vada pela formação de grumos causada pela inibição de dispersão adequada e pela
estabilidade química dos produtos misturados.

Figura 12. Separação de fases (a) e floculação (b) de misturas em tanque pela ausên-
cia de agitação.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Na Figura 13, estão demonstrados alguns casos de incompatibilidade fí-


sico-química que proporcionaram obstrução total dos filtros das pontas de pulve-
rização. Observou-se baixa solubilidade devido à alta concentração de produtos e
à baixa quantidade de água, visando a reduzir a taxa de aplicação. Neste aspecto, a
escolha das pontas de pulverização, baseado somente nos critérios de tamanho de
gotas e no volume pulverizado, exigirá ainda mais experiência para enfrentar os no-
vos desafios de redução de taxa de aplicação, melhor uniformidade de formação de
gotas e, principalmente, de caldas de pulverização com baixa solubilidade oriundas
das diferentes misturas em tanque.

221
Figura 13. Incompatibilidade física da mistura de herbicidas e adubo foliares e o
efeito de entupimento de filtros de pontas de pulverização.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Outras indicações de incompatibilidade podem ser visualizadas no final da


pulverização por meio de acúmulos de resíduos no fundo do tanque de pulveriza-
ção (Figura 14) e nos componentes do pulverizador, por exemplo em mangueiras,
filtros, ponta de pulverização e, principalmente, nos pontos de acúmulos da máquina
(Figura 15). A limpeza da máquina, após o término da pulverização, é essencial por
conta do acúmulo dos resíduos consequentes das incompatibilidades dos produtos.
Boas práticas no uso dos maquinários indicam que a limpeza do circuito hidráulico
e do tanque de pulverização de misturas de herbicidas ou incompatibilidade é mais
fácil de remoção no instante e será muito complexa após 24 horas da máquina con-
taminada. Alguns trabalhos sugerem que essa lavagem seja realizada de maneira
semelhante às embalagens de agrotóxicos. Ou seja, que o maquinário seja lavado
três vezes logo após uma pulverização.

222
Figura 14. Sedimentação de produtos no fundo do tanque do simulador de misturas
(a) e do tanque do pulverizador (b).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Figura 15. Resíduos de minerais de argila nos filtros de sucção (a) e incompatibilida-
de de herbicidas nos filtros de linha da barra de pulverização (b).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Importante observar que a mistura em tanque não aumenta a capacidade


operacional dos pulverizadores. Capacidade operacional é uma expressão matemá-
tica definida para expressar a relação de área por tempo e determinada pelos parâ-
metros dimensionais da máquina, tais como tamanho do tanque, largura da barra,
velocidade operacional e os tempos gastos na manutenção, limpeza, manobras, pa-
radas, calibração, regulagens e abastecimento, dentre outros.
As consequências vantajosas e mais aceitas da mistura em tanque são a

223
maior flexibilidade, otimização do tempo e do trabalho, oportunidade para realizar
correção foliar simultânea à aplicação da mistura de herbicidas e ampliação do es-
pectro de controle, economia de água e combustível.
No entanto, uma mistura incompatível pode gerar grandes problemas.
Pode causar danos ao equipamento, tempo de inatividade, danos às plantas de-
sejáveis e ineficácia química. A incompatibilidade pode alterar a composição física
e química das soluções e neutralizar o efeito isolado e o conjunto dos produtos.
Quando realizada sem os devidos cuidados, a mistura pode gerar problemas, tais
como de deposição no fundo do tanque (decantação), floculação, formação de gru-
mos, separação de fases e insolubilidade. A consequência é geralmente a obstrução
do sistema de pulverização, com entupimento das mangueiras, saturação dos filtros
principais, filtros de linha, filtros de pontas e entupimento das pontas de pulveri-
zação, além de aumentar a variabilidade de concentração dos produtos durante o
processo de pulverização.
Entretanto, as incompatibilidades físicas visuais são indicativos de atenção
ou de risco e não garantem que as misturas serão eficientes ou ineficientes agrono-
micamente, ou risco de fitotoxidade e/ou de toxicidade a animais de sangue quente.

4 LEGISLAÇÃO SOBRE A MISTURA


EM TANQUE NO BRASIL

Até meados dos anos de 1980, as indicações técnicas geradas pela indús-
tria e pela academia traziam as recomendações sobre as misturas de produtos em
tanque. A partir de abril de 1985, todas as recomendações sobre misturas foram
retiradas das instruções de uso, por orientação constante do oficio DIPROF/SDSV
198/85 encaminhado pelo Ministério da Agricultura aos fabricantes. Ficou então o
entendimento de que a mistura em tanque havia sido proibida. Dessa data em dian-
te, inúmeras ações, moções, reuniões, debates em congressos e seminários científi-
cos foram realizados, na tentativa de discutir e de normatizar o assunto. Em 1995,
foi publicada a portaria n. 67, dando novamente a possibilidade de as empresas
incluírem nos registros as recomendações sobre misturas em tanque. Segundo LIMA
(1997), a base da Portaria n. 67/95 era a regulamentação americana, editada desde

224
1982 pela Agência de Proteção Ambiental dos Estados Unidos da América-EPA, e
em vigor até então. Em alguns itens, a regulamentação brasileira era até mais rigoro-
sa que a americana.
Em março de 2000, foi instaurado um Inquérito Civil Público pelo Ministé-
rio Público do Distrito Federal, por iniciativa do IBAMA, dando início a um processo
que tinha por objetivo a revogação da referida portaria, o que acabou acontecendo
em julho de 2002, pela Instrução Normativa n. 46, (IN), determinando novamente
a retirada de recomendações de misturas em tanque dos rótulos e das bulas dos
produtos. Continuaram então as reivindicações para que esse assunto fosse nor-
matizado, enquanto eram feitas discussões sobre, se de fato, a prática da mistura
de tanque era ou não proibida. Em 2011, um estudo jurídico, encomendado pela
Associação Brasileira de Defensivos Genéricos (AENDA), concluiu que as misturas
em tanque não eram proibidas e que podiam ser praticadas pelo agricultor, sob sua
responsabilidade. No entanto, é preciso entender que qualquer agrotóxico só pode
ser receitado por um profissional legalmente habilitado, e os produtos só poderão
ser prescritos com observância das recomendações de uso aprovadas em rótulo e
bula, conforme estabelece o Decreto n. 4.074/02.
Assim, mesmo não sendo proibida no campo, a mistura em tanque não
podia ser prescrita em uma receita agronômica. Embora essa prática estivesse no
cotidiano do campo com o passar do tempo, as informações de fontes seguras sobre
misturas em tanque foram escasseando até chegar à falta total delas. Em 2012, um
grupo de trabalho composto por instituições públicas e privadas, como a EMBRAPA,
ESALQ, SINDIVEG, AENDA e ANDEF, voltaram a estudar o assunto e as legisla-
ções internacionais, chegando a propor uma sugestão de Instrução Normativa na
Câmara Setorial de Soja do MAPA, que a encaminhou ao CTA, órgão que reúne os
ministérios que respondem pelo registro de produtos no Brasil. Paralelamente, as
discussões continuavam, especialmente no Paraná, onde essa proposta de Instrução
Normativa (IN) foi aprimorada pelo setor produtivo, pelas entidades de classe liga-
das à agronomia e pelos órgãos do governo, que as reenviaram ao governo federal.
Finalmente, em 11 de outubro de 2018, foi publicada pelo MAPA a Instrução Nor-
mativa n. 40, fruto do Acordo de Cooperação Técnica firmado entre a Secretaria de
Defesa Agropecuária – SDA/MAPA; e o Conselho Federal de Engenharia e Agrono-
mia – CONFEA. Em seus seis artigos, descritos abaixo, a IN 40 voltou a possibilitar

225
as misturas de agrotóxicos no campo.
Art. 1º Estabelecer regras complementares à emissão da receita agronômi-
ca prevista no Decreto n. 4.074, de 04 de janeiro de 2002, no que tange ao exercício
profissional e eficiência agronômica na aplicação dos agrotóxicos e afins.
Art. 2º A receita, específica para cada cultura ou problema, deverá conter,
complementarmente ao que determina o art. 66 do Decreto 4.074, de 04 de janeiro
de 2002:
I - nome do(s) produto(s) comercial(ais) que deverá(ão) ser utilizado(s) e de
eventual(ais) produto(s) equivalente(s) e informações acerca de sua incompatibilida-
de quando for o caso;
II - cultura agrícola, áreas onde serão aplicados os agrotóxicos e afins, ad-
vertências específicas quanto ao intervalo de segurança e para a colheita dos pro-
dutos agrícolas.
§1º As informações constantes em rótulo e bula dos agrotóxicos e afins
registrados, relativas à mistura em tanque, quando existentes, são de caráter obriga-
tório, devendo constar na receita agronômica.
§2º Informações sobre incompatibilidade dos agrotóxicos e afins deverão
ser dispostas em campo específico da receita, considerando o contexto da recomen-
dação e advertência específica para a aplicação.
Art. 3º É de competência e responsabilidade do Engenheiro Agrônomo a
interpretação das recomendações oficiais, visando à elaboração da receita agronô-
mica em consonância com as boas práticas agrícolas e com as informações científi-
cas disponíveis.
Art. 4º A Secretaria de Defesa Agropecuária coordenará a elaboração de
manuais técnicos para subsidiar a emissão qualificada da receita agronômica.
Art. 5º Os critérios e procedimentos que constam nesta norma são passí-
veis de fiscalização pelos órgãos estaduais e Distrital de Defesa Agropecuária inte-
grantes do Sistema Unificado de Atenção à Sanidade Agropecuária.
Art. 6º Esta Instrução Normativa entra em vigor na data de sua publicação.
Baseado nestas alterações, a recomendação de misturas deve seguir al-
guns preceitos. Ligados à toxicologia, por exemplo, na mistura de agrotóxicos com
diferentes intervalos de segurança, dever-se-á considerar aquele mais restritivo.
Quanto à eficiência, a taxa de aplicação deve estar compreendida em intervalo defi-

226
nido na bula de todos os produtos, como exemplificado na Figura 16a. Em casos que
esta informação não existe, ela pode acompanhar as outras recomendações. Porém,
se não existe a intersecção entre as taxas de aplicação dos produtos, o que está fora
não pode ser recomendado, como mostra a Figura 16b. O mesmo ocorre para outras
informações quanto ao tamanho de gotas a ser utilizado (Figura 17).

Figura 16. Escolha da taxa de aplicação baseada nas informações de cada agrotóxico
aplicados em mistura.

Figura 17. Escolha do tamanho de gotas a ser utilizado na mistura entre agrotóxicos.

227
5 RECOMENDAÇÕES QUANTO
À MISTURA EM TANQUE

5.1 ORDEM DA MISTURA

As misturas são classificadas em dois tipos. A formulada, quando o pro-


duto comercial já possui a mistura de ingredientes ativos; e a mistura em tanque,
quando são adicionados dois ou mais produtos no tanque do pulverizador (CAMPLI,
2015). É extremamente importante conhecer a sequência ideal específica de cada
produto. Em alguns casos, se os produtos serão compatíveis ou não, dependerá da
sequência de adição deles no tanque. Esta informação não dispensa a leitura dos
rótulos dos produtos e como seguir as recomendações de manuseio pelo técnico
responsável. Em caso de dúvida, recomenda-se a realização de uma prova de com-
patibilidade entre produtos antes da mistura.
Por isso, durante o preparo da mistura, alguns cuidados são necessários para
minimizar possíveis incompatibilidades. Entre eles, a sequência de adição dos produ-
tos no tanque, que deve ser realizada de acordo com as formulações, viscosidade e
solubilidade de cada produto. A sequência é extremamente importante e pode con-
tribuir para reduzir a ocorrência de formação de grumos, floculação, separação de
fases, decantação e insolubilidade. Além disso, a concentração do ingrediente ativo na
mistura e as medidas operacionais, como a agitação da calda, são fundamentais para
que não ocorram incompatibilidades físicas e químicas (FERREIRA, 2019).
Atualmente, a maioria dos produtos fitossanitários não contém em sua
bula orientações de sequência de misturas, o que em nada contribui para a preven-
ção dos problemas.
Na Figura 18, está apresentada uma sequência de mistura de produtos,
obtida a partir do estudo de mais de 300 misturas realizadas em um simulador de
tanque de pulverização, para os produtos fitossanitários recomendados para as cul-
turas do milho, soja, batata, café, algodão e hortifruticultura (HF). Observa-se que
o acionamento do sistema de agitação do pulverizador é fundamental para propor-
cionar um turbilhonamento adequado do líquido dentro do tanque no momento do
preparo da calda de pulverização.

228
Figura 18. Sequência de mistura em tanque e a dependência do sistema de agitação
para a homogeneidade e a solubilidade da calda de pulverização.
Fonte: Oliveira et al. (2017).

Prioriza-se colocar primeiramente a água em quantidade suficiente para


que ocorra o turbilhonamento ou a movimentação do líquido em todas as partes
internas do tanque. A recomendação de 1/3, 1/2, 2/3 e 3/4 do volume do tanque
não pode ser adotada como regra geral, pois depende do sistema de agitação e do
formato do tanque. A origem da água, o pH, as informações de dureza e os minerais
de argila devem ser conhecidos, assim como o potencial da mistura em formar espu-
ma. Estas informações são necessárias para a tomada de decisão quanto à adição de
um condicionador de calda ou de solubilizante para alterar o pH, melhorar a solubi-
lidade, a compatibilidade e evitar a formação de espumas (antiespumante). Os adju-
vantes com funcionalidades de melhoria das características de formação de gotas,
espalhamento, adesivos, umectantes, redutores de deriva, risco de fotodegradação
e redutores de espuma podem ser adicionados por último, porém foi colocada uma
interrogação, pois existem adjuvantes específicos que devem ser adicionados logo
após o início, visando a manter estável a formulação.
Quanto aos fertilizantes foliares, existem inúmeras opções oferecidas, pou-
ca informação da composição, doses, desconhecimento de suas formulações e do

229
risco de incompatibilidade, razão pela qual foi colocado um ponto de interrogação
na figura. Atualmente, a maioria dos herbicidas não contém em sua bula orientações
de sequência de misturas, as quais poderiam contribuir muito para a prevenção dos
problemas.
No preparo de caldas, cada propriedade tem suas particularidades, proble-
mas e soluções específicas que deverão ser analisados e orientados para se evitar
e corrigir os erros. Portanto, alguns cuidados básicos são indicados na mistura em
tanque:
- Conhecer a aptidão de combinação dos produtos fitossanitários, adju-
vantes e fertilizantes foliares disponíveis para aplicação nos diferentes momentos
exigidos no manejo da cultura;
- No preparo das caldas, conhecer a sequência ideal de cada produto para
a construção da mistura final;
- Utilizar máquinas com dimensionamento correto do sistema de agitação
e, se possível, combinar agitação hidráulica e mecânica
Na Figura 19, está demonstrada a importância da sequência e do tipo de
formulação na mistura, e observa-se que a adição da formulação SL primeiro, e de-
pois a adição do produto com formulação SC provocou a formação de flóculos na
mistura. Observa-se a homogeneidade em outros exemplos, tais como produtos de
mesma formulação, como, por exemplo, o 2,4-D e o glyphosate. Em geral, os auxíni-
cos têm menor compatibilidade e devem ser adicionados primeiro, pois os emulsifi-
cantes, surfactantes contidos no glyphosate passam a dominar o meio, e o próximo
produto adicionado estará condicionado à solução aquosa formada pelo glyphosate,
e o risco de incompatibilidade é alto. Outro exemplo importante de sequência de
produtos é com o herbicida HEAT®. Se o adjuvante recomendado Dash® não for
adicionado após o herbicida, há risco de incompatibilidade com os demais produtos.

230
Figura 19. Exemplo da ordem inadequada do tipo de formulação no preparo da cal-
da de Glyphosate Transorb® (SL) e o inseticida Nomolt® (SC).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

5.2 SISTEMA DE AGITAÇÃO NO TANQUE DOS PULVERIZADORES

O nível de agitação da mistura em tanque depende do tipo de pulverizador.


Os pulverizadores costais apresentam baixa agitação, e os demais pulverizadores,
caracterizados como acoplados, de arrasto e autopropelidos, apresentam sistemas
de agitação hidráulica e/ou mecânica.
A agitação hidráulica é realizada por meio da circulação da calda que retor-
na para o tanque, comandada por um regulador de pressão, e, portanto, a agitação
é dependente do volume de calda pulverizado nas pontas e do que sobrará para re-
tornar ao tanque. Em geral, a mangueira do retorno está na parte superior do tanque
e com saída na superfície da calda (Figura 20a). Existem também sistemas pulveri-
zadores acoplados com opções de instalação de agitador mecânico, para comple-
mentar e para melhorar a agitação por turbilhonamento, que pode ser acionado por
bomba e por motor hidráulico (Figura 20b). Outra alternativa é a agitação hidráulica
com adição de bicos acessórios, que potencializam a agitação por meio do princípio

231
de um tubo de Venturi e devem ser instalados no fundo do tanque, permitindo que
bombas pequenas movimentem grandes volumes de líquido com o intuito de pro-
porcionar maior velocidade do fluxo e agitação da calda (Figuras 20c, 20e, 20f, 20g
e a 20h).

232
Figura 20. Principais sistemas de agitação dos pulverizadores utilizados no Brasil.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR

A agitação mecânica é realizada por meio de um conjunto de hélices aciona-


do pelo sistema hidráulico e/ou por motor elétrico, também auxiliada por sistemas de
quebra-ondas no tanque. O dimensionamento e a combinação correta de agitadores
hidráulicos e mecânicos podem contribuir para promover melhor homogeneização da
calda de pulverização ou para reduzir o risco de instabilidade da calda.
A ausência de agitação ou de turbilhonamento da água no momento da
adição dos produtos pode acarretar na formação de sobrenadantes que potencia-
lizam a desuniformidade ou a sedimentação direta dos produtos para o fundo do
tanque, com a possibilidade de serem succionados pela bomba.

233
Figura 21. Caldas de pulverização sem agitação (a) e com agitação (b).
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

A agitação mecânica vem como novo recurso para promover o turbilhona-


mento necessário para homogeneizar a calda de pulverização, porém também tem
aumentado a formação de espumas que podem segurar o ingrediente ativo, causan-
do dificuldade de complementar a calda, causar vazamento e atrapalhar na leitura do
fluxômetro (Figura 22).

Figura 22. Formação de espumas com diferentes misturas de herbicidas.


Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

5.3 SISTEMA DE PREPARO DE MISTURAS EM TANQUE

Os três sistemas operacionais comumente utilizados para preparo de calda


e adição no tanque de pulverização são denominados de incorporadores de calda,
tanques de pré-mistura e calda pronta e concentrada.

234
5.3.1 Incorporadores

É um componente que vem de fábrica dos pulverizadores para facilitar a


operação de preparo de calda, evitar a subida com produtos até o bocal do tanque,
reduzir a contaminação do preparador e possibilitar a tríplice lavagem das embala-
gens de forma segura (Figura 23). O uso deste componente tem diminuido devido
às vantagens operacionais oferecidas aos sistemas de pré-mistura e calda pronta.

Figura 23. Modelos de incorporadores de calda que vêm de fábrica nos pulverizado-
res. Fonte: Oliveira (2018).

5.3.2 Pré-misturadores

É um sistema de preparo de calda no qual os produtos são diluídos em


água, e a maioria contém esguicho e injeção interna de água nas embalagem para
realização de tríplice lavagem e bombeamento imediato para o tanque de pulveriza-
ção. São fabricados em polietileno ou aço inox. É recomendado que tenham algum
tipo de sistema de agitação de caldas, sendo neste processo necessário também
muita atenção na quantidade de água, porque preparar com baixos volumes pode
saturar o sistema e comprometer a solubilidade. Tem sido objeto de muitas melho-
rias e inovações, e seu uso tem sido crescente.

235
Figura 24. Sistema de preparo de caldas com pré-misturador em plástico e sem agi-
tação.
Fonte: Oliveira (2018).

Figura 25. Sistema de preparo de caldas com pré-misturador em inox e com sistema
de agitação.
Fonte: Oliveira (2018).

236
Figura 26. Pátio de apoio ao preparo de calda, sistema de pré-mistura e tanque de
armazenamento de água limpa.
Foto: Anderson de Jesus (2019).

5.3.3 Calda pronta e calda concentrada

Neste sistema, a calda é preparada em local específico e separada do pul-


verizador. Poderá ser armazenada em caminhão transportador de calda, para poste-
rior transferência para o tanque de pulverização no momento certo da necessidade.
Apresenta a vantagem de reduzir o tempo gasto de deslocamento do pulverizador
para abastecimento.
O sistema de calda concentrada, também denominado de “usinagem de
calda”, consiste em um espaço específico para o preparo de caldas com alta concen-
tração e que será diluída no tanque do pulverizador (Figura 26). O sistema requer
um caminhão transportador de calda concentrada e outro para transporte de água
ou, simultaneamente, carregar água e diferentes produtos (Figura 27). As vantagens
deste sistema são no controle, segurança e operacionalidade no campo. Do ponto
de vista físico-químico, pode-se aumentar a probabilidade de risco de incompatibili-
dade em função da baixa quantidade de água para a solubilidade dos produtos.

237
Ainda há poucos estudos e evidências técnicas e científicas sobre esses sistemas.
Há tendência de muitas melhorias e inovações, e os desafios são as inúmeras possi-
bilidades de combinações possíveis praticadas em campo.

Figura 26. Sistema de calda concentrada, denominado pelo fabricante como “usina-
gem de calda”.
Fonte: Anderson de Jesus (2019).

Figura 27. Operação do sistema de calda concentrada com três tanques de calda de
produtos e um tanque de água limpa.
Fonte: Cortesia Solomaq (2019).

238
5.4 Tabela de misturas em tanque: Estudo de caso

Oliveira et al. (2017) construíram uma Tabela de aptidão de (in) compati-


bilidade físico-química de misturas em tanque de produtos fitossanitários (Figura
28), sem e com fertilizantes foliares, visando a reduzir a carência de informações e
a ampliar as discussões técnicas em relação ao tema, sem caráter de recomendação
de mistura nem sequer dos produtos ali apresentados. A pesquisa foi realizada com
a preocupação de replicar as práticas de campo quanto ao preparo de caldas e de
sistemas de pulverização, envolvendo fundamentos básicos essenciais, tais como:
tipos de formulações; turbilhonamento e cisalhamento (força de escoamento do lí-
quido) da calda por sistemas de bombeamento e agitação; temperatura; pH; ordem
ideal de misturas; e conceitos de tecnologia de aplicação. O primeiro desafio foi
desenvolver um equipamento ou simulador de misturas que atendesse a estes pres-
supostos, visando a não perder a natureza da praticidade realizada em campo. O se-
gundo desafio foi obter o máximo de combinações práticas de misturas em tanque
para soja e milho. Foi uma investigação sem caráter de recomendação de misturas
e de produtos utilizados e sem garantia de eficiência agronômica, porém retrata
a estabilidade física e química por meio de análises por imagens da ocorrência de
deposição de produtos no fundo do tanque (decantação), floculação, formação de
grumos, separação de fases e insolubilidade, entupimentos de filtros de sucção, da
linha e das pontas de pulverização.

Figura 28. Exemplo de tabela de (in) compatibilidade de produtos fitossanitários.


Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

239
No primeiro estudo, foram realizadas mais de 100 misturas de produtos
fitossanitários em um simulador de misturas em tanque com depósito, diferentes
sistemas de agitação e de movimentação das caldas no circuito hidráulico, proce-
dimento que deve representar a realidade e a maneira adequada de prepará-las em
nível de campo. O simulador de misturas contém um depósito, bomba de sucção,
sistemas de agitação, sistema de filtros de sucção, filtros de linhas, manômetro e
barra de pulverização com três pontas de pulverização de gotas finas, médias e gros-
sas. Portanto, as misturas apresentadas nesta Tabela foram preparadas na condição
ótima de turbilhonamento constante da calda de pulverização por meio da agitação
mecânica e hidráulica - retorno e Venturi (Figura 29).

240
Figura 29. Demonstração do simulador de misturas com diferentes sistemas de agi-
tação mecânica e hidráulica no 1º e no 2º experimentos.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes/PR.

No 2º experimento, visando a representar diferentes condições que reali-


zam a prática das misturas em tanque, também foram preparadas misturas em ba-
lões volumétricos de 1 litro, em nível de laboratório e em garrafas PET de 2 litros,

241
práticas comuns nas fazendas. “Teste da garrafa PET” (Figuras 30 e 31).

Figura 30. Mosaico de misturas em tanque realizadas na cultura da soja e do milho.


Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR

Figura 31. Mosaico de misturas em tanque realizadas para algodão, café, HF e batata.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Considerando ainda a pesquisa realizada por Gazziero (2015), sobre a mis-


tura de produtos em tanque de pulverização, a maioria dos participantes (72%) afir-
mou desconhecer ou considerar insuficientes as informações sobre misturas, e 99%
deles demonstraram interesse em recebê-las. Na busca da agricultura de precisão,
as operações agrícolas têm utilizado técnicas que reduzem as perdas e proporcio-
nam o máximo de eficiência e de lucro para o agricultor. Neste sentido, a realização

242
de pesquisas para construção de procedimentos “legais”, e que forneçam informa-
ções técnicas para tomada de decisão da realização da prática de misturar produtos
fitossanitários, contempla totalmente os anseios e os desejos da maioria dos agricul-
tores que, a cada dia, têm buscado continuar praticando.
Por isso, tornam-se fundamentais pesquisas científicas para disponibilizar
resultados de pesquisas para construção de listas de misturas de produtos fitossa-
nitários em tanque, que são empregadas no controle de plantas daninhas, pragas,
doenças e na nutrição foliar. Isto traz informações de misturas adequadas a serem
realizadas e as possíveis misturas inadequadas que apresentam algum tipo de restri-
ções de uso por incompatibilidades físicas (separação de fases, decantação, flocula-
ção), de pH, de entupimento de filtros e de pontas de pulverização.

5.5 Armazenamento de misturas de agrotóxicos em tanque

O tempo máximo de armazenamento das caldas no tanque de pulveriza-


ção e/ou no tanque de pré-misturas ainda gera dúvidas na eficiência de controle de
misturas de herbicidas. Portanto, são necessários estudos para a tomada de decisão
de armazená-las por um determinado período ou utilizá-las mesmo em condições
inadequadas (FERREIRA, 2019).
Condições inadequadas, como alta velocidade do vento, ocorrência de
precipitação e problemas nos equipamentos podem impedir a realização da pul-
verização, sendo necessário armazenar as caldas até que as condições se tornem
ideais (STEWART et al., 2009; EURE et al., 2011). Quanto maior o período em que
o herbicida permanece na solução, maior a possibilidade de interações entre os in-
gredientes ativos e os elementos da água (NALEWAJA; MATYSIAK; SZELEZNIAK,
1994; LIN et al., 2003), pois interações entre os herbicidas, quando em mistura,
podem gerar falhas no controle das plantas daninhas (LIN et al., 2002; DAMALAS;
ELEFTHEROHORINOS, 2001). Além disso, o armazenamento pode favorecer a ade-
rência do herbicida à superfície do tanque de pulverização (BOERBOOM, 2004).
Em trabalho realizado por Stewart et al. (2009), foi observado que o ar-
mazenamento das caldas em garrafas plásticas, no escuro, por 7 dias, não afetou a
eficiência de controle de Abutilon theophrasti, Amaranthus retroflexus, Ambrosia arte-

243
misiifolia e Chenopodium album, tanto em pós quanto em pré-emergência, indicando
que neste caso, é preferível adiar a aplicação ao invés de realizá-la em condições
inapropriadas.
Em experimento similar, Eure et al. (2013) observaram que, por até 9 dias,
os produtos diclosulam, dimethenamid, flumioxazin, fomesafen, imazethapyr, pen-
dimethalin e S-metolachlor, armazenados em garrafas plásticas seladas em tempe-
ratura ambiente e no escuro, não apresentam redução de controle de Brachiaria
platyphylla, Chenopodium album, Ipomoea hederacea e Amaranthus palmeri.
Outro fator que está associado à eficiência da mistura são as condições
agrometeorológicas. Em pesquisa realizada por Silva, Oliveira e Gandolfo (2018), foi
verificado que, em várias situações, essas condições não são atendidas, e que o tem-
po disponível para realizar as aplicações no Paraná varia de, no mínimo, 46 horas em
junho até, no máximo, 285 horas no mês de agosto. Informações das condições de
temperatura, umidade relativa do ar, velocidade e direção dos ventos e precipitação
são fundamentais antes, durante e após a pulverização; no entanto, a variabilidade
meteorológica e falhas nos equipamentos podem gerar condições desfavoráveis e
impedir sua realização logo após o preparo da calda. Com isso, ocorre a necessida-
de de armazenar os herbicidas no tanque de pulverização até que as condições se
tornem ideais, podendo variar de horas a dias (STEWART et al., 2009; EURE et al.,
2011; DEVKOTA; WHITFORD; JOHNSON, 2016).
Estudos de Ferreira (2019) objetivaram avaliar o efeito do tempo de ar-
mazenamento de duas misturas de herbicidas pós emergentes nas características
físicas e químicas das caldas de pulverização e na eficiência de controle de plantas
daninhas. Em três ambientes, foram realizados experimentos utilizando plantas da-
ninhas e plantas de soja sensíveis aos herbicidas. O primeiro experimento foi rea-
lizado com as espécies Amaranthus retroflexus, Commelina benghalensis e Sorghum
halepense; e o segundo, com Glycine max (L.), e ambos com a mistura de glyphosate
+ 2,4-D + óleo vegetal, todos submetidos a cinco períodos de armazenamento (no
momento do preparo, 1, 2, 4 e 8 dias após o preparo).

244
Figura 32. Vista aérea da distribuição dos tratamentos e do controle proporcionado
pela mistura dos herbicidas 2,4-D (1,5 L ha-1) e Glyphosate (3 L ha-1) nas espécies
de Sorghum halepense e Amaranthus retroflexus.
Fonte: NITEC/UENP, Bandeirantes-PR.

Para o experimento 1, aos 42 DAA, as notas médias de controle em todos


os tratamentos, não apresentaram diferenças significativas, atingindo valores satis-
fatórios (> 80%) para as espécies A. retroflexus e S. halepense. No experimento 2,

245
aos 42 DAA, não houve efeito do armazenamento das caldas no controle de Chloris
polydactyla, que permaneceu abaixo de 80% para todos os tratamentos. Aos 21
DAA, no experimento 3, todos os tratamentos apresentaram controle próximo a
100% para as plantas de soja. As variações no controle das espécies estão relacio-
nadas com o tempo de avaliação após a aplicação das caldas. Não houve alteração
das características físicas e químicas (tensão superficial, densidade e pH) para as
duas misturas, independentemente do período de armazenamento. Com esses re-
sultados, conclui-se que o armazenamento das caldas de glyphosate + 2,4-D e gly-
phosate + clethodim, por até 8 dias, pode ser uma estratégia quando as condições
agrometeorológicas para aplicação não são adequadas.

Figura 33. Controle das plantas aos 42 dias após a aplicação de glyphosate + 2,4-D
+ OV em função de dias após o preparo (DAP) da mistura.

5.6 Estratégias para aprimoramento das misturas em tanque

Os problemas com as misturas em tanque podem ser minimizados, obser-


vando-se as informações descritas abaixo:
a) Escolher adequadamente os tipos de produtos necessários;

246
b) Conhecer a ordem da mistura dos produtos em tanque é crucial no pre-
paro das caldas de pulverização;
c) Metodologias de simulação de compatibilidade de produtos fitossani-
tários em depósito com agitação e circulação representam melhor a realidade do
preparo das misturas;
d) A avaliação preventiva da mistura, por meio do popular “teste da garrafa
PET”, também chamado de teste da jarra, que consiste em misturar os produtos na
mesma ordem e na proporção utilizada em campo, traz o benefício de reduzir os
problemas de estabilidade física perceptível ao olho nu. Porém, esse teste não per-
mite saber a variabilidade e a desestabilidade durante a pulverização, e não garante
possíveis ausências de entupimento de filtros das pontas de pulverização. Cautelas
também devem se tomadas em formulações “leitosas” que camuflam a mistura e não
permitem a visualização de incompatibilidade;
e) Não é verdadeira a afirmação de que somente os fertilizantes foliares
comprometem a estabilidade das caldas de pulverização;
f) É importante verificar os componentes com relação intrínseca à hidráuli-
ca do pulverizador, aos tipos de bomba, ao sistema de agitação e à filtragem;
g) O dimensionamento correto do sistema de agitação e a combinação de
agitação hidráulica e mecânica contribuem para homogeneizar a calda de pulveriza-
ção ou para reduzir o risco de desestabilidade da calda;
h) É recomendado que os tanques de pré-misturas tenham algum tipo de
sistema de agitação de caldas. Neste processo, é necessário também muita atenção
na quantidade de água. Preparar em baixa quantidade de água pode comprometer a
solubilidade dos produtos;
i) Os itens f, g e h devem virar rotina nos programas de extensões privada
e pública em tecnologia de aplicação de produtos fitossanitários.

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

No preparo de caldas, cada propriedade tem suas particularidades, pro-


blemas e soluções específicas que deverão ser analisados e orientados para evitar e
para corrigir os erros.

247
Atualmente, existe a tendência de reduzir a taxa de aplicação (volume/
área) e de aumentar a quantidade de produtos na mistura em tanque. Estas duas
ações têm como consequência o aumento da concentração dos produtos fitossa-
nitários e a redução da quantidade de água utilizada no preparo das caldas, o que
representa um grande desafio para a ciência da tecnologia de aplicação.
Para que as misturas de produtos fitossanitários em tanque sejam bem-
-sucedidas, é necessário maior proximidade entre a engenharia da tecnologia de
aplicação, a engenharia química e a orientação para os profissionais envolvidos nas
aplicações.
Novas pesquisas são necessárias para que se possa gerar mais informações
e conhecimentos e levantar evidências técnicas do que é possível, ou não, de ser
realizado. Faz-se necessário ampliar as discussões sobre o tema e aproximar toda a
cadeia produtiva interessada, de foram que as misturam possam ser feitas com base
na ciência e na tecnologia.

AGRADECIMENTOS

À equipe do Núcleo de Investigação em Tecnologia de Aplicação e Máqui-


nas Agrícolas-NITEC, da Universidade Estadual do Norte do Paraná-UENP, Bandei-
rantes-PR. Em especial aos Doutorandos Laís Maria Bonadio Precipito, Luiz Augusto
Inojosa Ferreira e Gustavo Dario. À equipe da EMBRAPA, pela parceria, excelência
em pesquisa e experiências compartilhadas.


REFERÊNCIAS

BOERBOOM, C. Field case studies of dicamba movement to soybeans, 2004. Dis-


ponível em: <https://pdfs.semanticscholar.org/ad82/0d0da22d7e4d5a94d16b-
6ce87ed2967b19ec.pdf>. Acesso em: 17 jan. 2019.

BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Portaria nº 67, de 30


de maio de 1995. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 30 mai. 1995.

248
BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento. Instrução Normativa
n. 46, de 24 de julho de 2002. Diário Oficial da União, Brasília, DF, 24 jul. 2002.

BRASIL. Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento/Secretaria de Defesa


Agropecuária. Instrução Normativa n. 40, de 11 de outubro de 2018. Diário Oficial
da União, Brasília, DF, 11 out. 2018. Seção 1, p. 3.

CAMPLI, C. M. Espalhamento e tempo de evaporação de gotas pulverizadas em fo-


lhas de tomateiro sob condições controladas de temperatura e umidade relativa do
ar. 2015. 98 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia) – Programa de Pós-Graduação
em Agronomia. Universidade Estadual do Norte do Paraná, Bandeirantes, 2015.

CONCENTRADO EMULSIONÁVEL (EC). Croda crop care, 2019. Disponível em:


<https://www.crodacropcare.com/pt-br/products-and-applications/emulsifiable-
-concentrate>. Acesso em: 1 mai. 2019.

DAMALAS, C. A.; ELEFTHEROHORINOS, I. G. Dicamba and Atrazine Antagonism on


Sulfonylurea Herbicides Used for Johnsongrass (Sorghum halepense) Control in Corn
(Zea mays). Weed Technology, v. 15, n. 1, p. 62-67, 2001.

DEVKOTA, P.; WHITFORD, F.; JOHNSON, W. G. Influence of Spray-Solution Tem-


perature and Holding Duration on Weed Control with Premixed Glyphosate and
Dicamba Formulation. Weed Technology, v. 30, n. 1, p. 116-122, 2016.

EURE, P. M. et al. Performance of Cotton Agrochemicals when Spray Solution Appli-


cation is Delayed. The Journal of Cotton Science, v. 15, n. 3, p. 215-223, 2011.

EURE, P. M. et al. Efficacy of herbicides when spray solution application is delayed.


International Journal of Agronomy, 7 p, Article ID 782486, 2013.

FOLONI, L. L.; CARBONARI, C. A. Tecnologia de aplicação de herbicidas: metodolo-


gia, e resenha histórica das tecnologias utilizadas com o glyphosate. In:. Ed: VELINI,
E. D. Et al. Glyphosate. Botucatu: FEPAF, 2009. p. 259-298.

249
GAZZIERO, D. L. P. Misturas de agrotóxicos em tanque nas propriedades agrícolas
do Brasil. Planta Daninha, v. 33, n. 1, p. 83-92, 2015.

GOMES, S. A. et al. Residual effect of mixture of glyphosate and 2,4-D in winter mai-
zein different soil textures. Revista Brasileira de Engenharia Agrícola e Ambiental,
v. 21, n. 5, p. 317-321, 2017.

GOUGE, T. Understanding Pesticide Formulations, 2010 [Apresentação de sli-


des] Disponível em: < http://visordocs.sic.gov.co/documentos/Docs029/do-
cs24/2015/2015008406OF/2015008406OF0000000003.PDF?239 >. Acesso:
em 1 mai. 2019.

GUPTA, P. K. Pesticide exposure - Indian scene. Toxicology, v. 198, n. 1-3, p. 83-90,


2004.

GREEN, J. M.; BEESTMAN, G. B. Recently patented and commercialized formulation


and adjuvant technology. Crop Protection, v. 26, n. 3, p. 320-327, 2007.

GREEN, J. M. The rise and future of glyphosate and glyphosate‐resistant crops. Pes-
ticide Management Science, v. 74, n. 5, p. 1.035-1.039, 2016.

HAZRA, D. K. et al. Recent advances in pesticide formulations for eco-friendly and


sustainable vegetable pest management: A review. Archives of Agriculture and En-
vironmental Science, v. 2, n. 3, p. 232-237, 2017.

LIN, C. et al. Determination of isoxaflutole (balance) and its metabolites in water


using solid phase extractions followed by high-performance liquid chromatography
with ultraviolet or mass spectrometry. Journal of Agricultural and Food Chemistry,
v. 50, n. 21, p. 5.816-824, 2002.

LIN, C. et al. Degradation of Isoxaflutole (Balance) Herbicide by Hypochlorite in Tap


Water. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 51, n. 27, p. 8.011-8.014,
2003.

250
LIMA, L. C. F. Produtos fitossanitários: misturas em tanque. Cascavel: Ocepar/Coo-
detec/Associação Nacional de Defesa Vegetal (Relatório Técnico), 1997.

LING, K. Discovery of Agrochemicals, 2013[Apresentação de slides] Disponível em:


< oxfordsynthesiscdt.ox.ac.uk/resources/SBM-CDT-Agrochemistry.pdf >. Acesso
em: 1 mai. 2019.

NALEWAJA, J. D.; MATYSIAK, R.; SZELEZNIAK, E. Sethoxydim Response to Spray


Carrier Chemical Properties and Environment. Weed Technology, v. 8, p. 591-597,
1994.

OLIVEIRA, R. B. et al. Misturas em tanque. Revista Agro DBO, n. 95, p. 23, 2017.

PETTER, F. A. et al. Incompatibilidade física de misturas entre inseticidas e fungici-


das. Comunicata Scientiae, v. 4, n. 2, p. 129-138, 2013.

QUEIROZ, A. A.; MARTINS, J. A. S.; CUNHA, J. P. A. R. Adjuvantes e qualidade da


água na aplicação de agrotóxicos. Bioscience Journal, v. 24, n. 4, p. 8-19, 2008.

QUEIROZ, M. F. P. Espectro de gotas e características físicas de caldas com adju-


vantes tensoativos e os herbicidas glyphosate e 2,4-d, isolados e em mistura. 2018.
74 f. Dissertação (Mestrado em Agronomia - Energia na Agricultura)- Faculdade de
Ciências Agronômicas da Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”,
São Paulo, 2018.

RAETANO, C. G. Apresentação, Formulação dos produtos fitossanitários. Disponí-


vel em:<https://www.fca.unesp.br/Home/Instituicao/Departamentos/DefesaFitos-
sanitaria/formulacao-dos-produtos-fitossanitarios-aula-2.pdf.>.

SILVA, A. F.; OLIVEIRA, R. B.; GANDOLFO, M. A. Mapping of the time available for
application of pesticides in the state of Paraná, Brazil. Acta Scientiarum, v. 40, e.
39421, 2018.

251
STEWART, C. L. et al. How long can a herbicide remain in the spray tank without
losing efficacy? Crop Protection, v. 28, n. 12, p. 1.086-1.090, 2009.

TAKANO, H. K. et al. Efeito da adição do 2,4-D ao glyphosate para o controle de


espécies de plantas daninhas de difícil controle. Revista Brasileira de Herbicidas, v.
12, n. 1, p. 1-13, 2013.

WARE, G. W. Environmental contamination and toxicology. Environmental Biote-


chnology, 2014.

WOODS, N. et al. Agricultural chemical users’ manual–Guidelines and principles


for responsible agricultural chemical use. Queensland: The State of Queensland,
Department of Primary Industries and Fisheries, v. 139, 2005.

252
CAPÍTULO 8

COMPORTAMENTO DE
HERBICIDAS NO AMBIENTE

Patrícia Andrea Monquero1


Paulo Vinícius da Silva2

1
Universidade Federal de São Carlos, UFSCar, Araras-SP, Brasil. E-mail:[email protected], 2Universidade Federal da
Grande Dourados, UFGD, Dourados- MS, Brasil. E-mail:[email protected]

253
1 INTRODUÇÃO

A utilização de agrotóxicos tem contribuído para a expansão e o desen-


volvimento da agricultura brasileira. Entre as classes de agrotóxicos, destaca-se a
comercialização de herbicidas (seletivos e não seletivos), fungicidas e inseticidas
(Tabela 1). No Paraná, no ano de 2017, o uso de herbicidas correspondeu a 60,58%
dos agrotóxicos utilizados (SIAGRO, 2019). As culturas que mais utilizam esses pro-
dutos são: soja (52,2%), cana-de-açúcar (11,7%), milho (10,6%) e algodão (6,7%)
(SINDIVEG, 2018).

Tabela1. Comercialização de agrotóxicos no Brasil em 2016 e 2017.


Comercialização por Classe (U$$)
Classe 2016 2017
Fungicidas $3.099.973.557,00 $2.436.800.170,15
Inseticidas $2.307.513.398,00 $2.379.852.801,14
Herbicidas Seletivos $1.638.596.393,00 $1.776.055.493,66
Herbicidas Não Seletivos $1.470.488.661,00 $1.335.825.344,18
TS $562.33.999,00 $551.169.663,41
Outros $380.793.526,00 $301.727.441,35
Acaricidas $100.572.475,00 $111.523.789,67
Total Geral $9.560.272.009,00 $8.892.954.703,56
Fonte: Sindiveg, 2018

O solo é o destino final de todos os produtos químicos usados na agricultu-


ra, tanto daqueles utilizados diretamente no solo como dos usados sobre as plantas,
os quais ao entrarem em contato com o solo, estão sujeitos a processos físico-quí-
micos que regulam seu destino no ambiente (MANCUSO et al., 2011).
Cada agrotóxico, em virtude dos átomos que o compõem, seu número e da
maneira como eles são arranjados na estrutura química, possui uma série específica
de propriedades físico-químicas que, juntamente com as características do ambien-
te (edáfica, climática e presença de microrganismos) podem determinar o destino
da molécula. Dessa forma, os agrotóxicos podem sofrer processos de transporte,
transformação e retenção, conforme apresentado na Figura 1.

254
Figura 1. Dinâmica de Agrotóxicos no Ambiente.

2 PROPRIEDADES DOS HERBICIDAS

As principais propriedades físico-químicas dos herbicidas relacionadas ao


seu comportamento no ambiente são: solubilidade em água (S), pressão de vapor
(Pv), coeficiente de partição octanol-água (Kow), constante de equilíbrio de ioniza-
ção ácido (pKa) ou base (pKb), constante da lei de Henry (H), reatividade ou meia-
-vida (t½), constante de sorção na fração mineral do solo (Kd) e constante de sorção
normalizada para o teor de carbono orgânico (Koc) (OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2011).
A solubilidade em água (S) pode ser definida como sendo a quantidade
máxima de um herbicida que se dissolve em água pura a uma determinada tempe-
ratura e pressão. Seu valor é expresso em miligramas de herbicidas por litro de água
e, normalmente, os ensaios são realizados em temperatura de 25oC e pressão de 1
atm (SILVA et al., 2007). O valor de solubilidade pode apresentar variação em fun-
ção da polaridade das moléculas (e sua eletronegatividade), tamanho das moléculas,
temperatura e pH (LAVORENTI, 1996).
Produtos com alta solubilidade em água são facilmente e/ou rapidamente
distribuídos no ciclo hidrológico, normalmente também apresentam os menores coe-

255
ficientes de adsorção (com algumas exceções, como o glyphosate) e são rapidamente
biodegradáveis (SILVA et al., 2014). Os herbicidas podem ser classificados em relação
a sua solubilidade em alta, moderada e baixa, conforme apresentado na Tabela 2.

Tabela 2. Classificação de herbicidas em relação à solubilidade em água.


Solubilidade em água (mg/L) Intensidade Exemplo de Herbicidas
Igual ou < 50 Baixa Atrazina, Pendimethalin
> 50 e < e/ou igual 500 Moderada Fomasafem, Ametrina
> 500 Alta Acifluorfen, Glyphosate
Fonte: Adaptado de Carvalho (2013).

A pressão de vapor (Pv) de uma molécula representa a tendência de volati-


lização do produto de seu estado sólido ou líquido. Herbicidas com maiores valores
de Pv tendem a persistir no solo por um período menor de tempo, em detrimento da
elevada volatilização, a qual pode elevar a chance de escape desses produtos para a
atmosfera e, possivelmente, sua transferência para outro meio, como, por exemplo,
áreas não alvo (LAVORENTI, 1996). De forma geral, herbicidas com valores de Pv
> 10-2 mm Hg são considerados muito voláteis à temperatura ambiente (DEUBER,
1992). Nesse sentido, mediante os valores da pressão de vapor, é possível classificar
um herbicida em detrimento de seu potencial de volatilização (Tabela 3).

Tabela 3. Classificação de herbicidas em relação à pressão de vapor (Pv).


Classificação Pressão de Vapor Exemplo de Herbicidas
mmHg
Alta pressão 10-2 a 10-4 Maioria dos carbamotioatos (butilate),
de vapor clomazone, trifluralin, ésteres de cadeia curta
dos ácidos fenóxis (2,4-D éster)
Média pressão 10-5 a 10-6 Alaclor, butaclor, dicamba, linuron,
de vapor napropamide, oxifluorfen pendimetalin,
ésteres de cadeia longa dos ácidos fenóxis

256
Baixa pressão <10-7 Acetoclor, atrazine e a maioria das triazinas,
de vapor bentazon, diclofop, bipiridílios, fluazifop,
glifosato, maioria das imidazolinonas, picloram,
setoxidim, maioria das sulfonilureias.
Fonte: Adaptado de Carvalho (2013).

Outra característica é a constante da lei de Henry (Kh), que se trata de


um coeficiente de partição ar-líquido ou vapor-líquido (PESSOA et al., 2004). Altos
valores de Kh indicam que os solutos são altamente voláteis e, geralmente, seu valor
diminui com o aumento da solubilidade do componente (LYMAN et al., 1982). De
acordo com a lei de Henry, os herbicidas podem ser classificados em não voláteis,
moderadamente voláteis e voláteis (Tabela 4).

Tabela 4.Classificação de herbicidas em relação à lei de Henry (KH).


Constante de Henry Intensidade Exemplo de Herbicidas
(Pa.m3/mol)
< 2,5x10-7 Não volátil glufosinate, glyphosate
=< 2,5x10-5 e >= 2,5x10-7 Moderadamente volátil linuron, oxyfluorfen
> 2,5x10-5 Volátil pendimethalin, trifluralin
Fonte: University of Hertfordshire (2019).

O coeficiente de partição octanol-água (Kow) determina a hidrofobicidade


ou a tendência de partição do herbicida de um meio aquoso para um meio orgânico
(DAY et al., 1998). Dessa forma, quando o herbicida é lipofílico (alto valor de Kow), ele
apresenta maior afinidade a materiais de origem orgânica, resultando, por exemplo, em
maior adsorção à matéria orgânica e/ou afinidade a ceras epicuticulares presentes na
superfície foliar. Em contrapartida, menores valores de Kow são presentes em produtos
hidrofílicos, os quais apresentam maior solubilidade em água. Dessa forma, os parâme-
tros Kow e solubilidade em água são inversamente proporcionais (REGITANO, 2002).
Valores de Kow não têm unidade e podem ser expressos na forma loga-
rítmica (log Kow). Herbicidas altamente lipofílicos (com valor de logKow > 3) são
fortemente, porém, reversivelmente, presos aos materiais lipídicos, como matéria
orgânica do solo, folhas, raízes e outros tecidos gordurosos, inclusive de animais

257
(MONTGOMERY, 1997). De acordo com o valor de Kow, os herbicidas podem ser
classificados pela sua lipolificilidade, conforme apresentado na Tabela 5.

Tabela 5. Classificação de herbicidas em relação ao coeficiente octanol-água (Kow).


Log Kow Kow Lipofilicidade Exemplo de Herbicidas
< 0,1 < 1 Hidrofílico Glifosato
0,1 a 1 1 a 10 Mediamente lipofílico S-metolachlor
1 a 2 10 a 100 Lipofílico Metribuzin
2 a 3 100 a 1000 Muito Lipofílico Tebuthiuron
> 3 > 1000 Extremamente Lipofílico Oxyfluorfen
Fonte: VIDAL, 2002 e RODRIGUES; ALMEIDA, 2018.

A constante de equilíbrio de ionização ácida (pKa) indica a maior ou a me-


nor tendência de um herbicida em se ionizar. Os valores de pKa indicam se o her-
bicida é iônico e dentro de qual faixa do pH do solo isto acontece. O valor de pKa
representa o valor de pH do solo, no qual 50% das moléculas se encontram na forma
molecular e 50% na forma ionizada (SILVA et al., 2014)
Os herbicidas podem ser ácidos (dependendo do pH do solo e podem formar
cargas negativas), básicos (dependendo do pH do solo e podem formar cargas posi-
tivas) ou não iônicos (OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2011; SILVA et al., 2014). As formas
ionizadas comportam-se diferentemente das formas não iônicas (PRATA, 2003). Logo,
de acordo com o valor do pH do solo e o caráter (ácido ou básico) de um herbicida,
esses produtos podem apresentar diferentes formas de dissociação (Tabela 6).

Tabela 6. Classificação de herbicidas em relação à dissociação em solos.


Interação pH x pKa Herbicidas Ácidos Herbicidas Básicos
Dissociação Dissociação
do Herbicida do Herbicida
pH da solução do solo = pKa [ M ] = [ MA ] [ M ] = [ MC ]
pH da solução do solo < pKa [ M ] > [ MA ] [ M ] < [ MC ]
pH da solução do solo > pKa [ M ] < [ MA ] [ M ] > [ MC ]
[M] = Formas não dissociadas (molecular); [ MA ]= Formas dissociadas (aniônicas); [
MC ]= Formas dissociadas (catiônicas).
Fonte: Adaptado de Oliveira e Brighenti (2011); Rodrigues e Almeida (2018).

258
A reatividade e/ou meia-vida (t½) representa o intervalo de tempo para
que 50% da massa de moléculas do herbicida, inicialmente aplicada, seja degradada.
Refere-se à capacidade da molécula em sofrer reações químicas e transformar-se
em outros produtos (CARVALHO et al., 2013). Segundo Silva et al. (2014), o cálculo
da meia-vida (t½) pode ser obtido através do modelo de primeira ordem definido
pela equação:

Em que: C0 é a concentração inicial do herbicida; Cf é a concentração no


tempo (t) e K a constante de degradação. A meia-vida (t½) é utilizada como parâme-
tro para determinar o período de persistência de um herbicida no ambiente, ou seja,
período de tempo durante o qual a substância permanece no meio ambiente. Os
herbicidas podem ser classificados em relação a sua persistência (Tabela 7).

Tabela 7. Classificação de herbicidas em Relação à persistência, em função da meia-vida


Tempo de Meia-Vida (Dias) Classificação Exemplo de Herbicidas
< 30 Não Persistente Metribuzim, Glyphosate
30 – 100 Mediamente Persistente Atrazina, Ametrina
100 – 365 Persistente Trifuralina, Pendimethalin
> 365 Muito Persistente Tebuthiuron, Paraquat
Fonte: Adaptado de CARVALHO (2013).

Além das características físico-químicas dos herbicidas, outros fatores in-


fluenciam na eficácia e no destino final desses produtos, como: precipitação, ativi-
dade de microrganismos, temperatura, umidade do solo, porosidade, matéria orgâ-
nica, conteúdo de argila, estrutura e textura do solo (WEBER, 1990).

3 RETENÇÃO DE HERBICIDAS

O processo de retenção é a habilidade do solo em reter um herbicida,


diminuindo sua biodisponibilidade na solução; dessa forma, esses produtos não
apresentam mobilidade, nem na matriz do solo quanto para fora dela (OLIVEIRA;

259
BRIGHENTI, 2011). A adsorção é recorrentemente denominada pelo termo sorção,
o qual representa um termo geral que abrange a adsorção, absorção, precipitação e
partição hidrofóbica, sem distinção entre esses processos (OLIVEIRA; BRIGHENTI,
2011; SCORZA JR.; REGITANO, 2012).
Dessa forma, a adsorção dos herbicidas aplicados nos solos representa a
retenção na matriz coloidal, e essa intensidade de retenção ocorre em detrimento
das características físico-químicas dos produtos, reduzindo, assim, a disponibilida-
de desses produtos em solução do solo (SILVA et al., 2014). Logo, a adsorção de
herbicidas reduz a quantidade de herbicida em solução do solo disponível para ser
absorvido pelas plantas, ser transportado e/ou degradado.
A dessorção trata-se do contrário da adsorção, ou seja, é o processo em
que o herbicida incialmente adsorvido à matriz coloidal retorna para a solução do
solo, tornando-se novamente disponível em solução do solo (SILVA et al., 2014). De
maneira geral, a quantidade de herbicida adsorvido pelo solo é maior que a quanti-
dade dessorvida (ADREU; PICÓ, 2004; SCORZA JR.; REGITANO, 2012). Esse balan-
ço entre adsorção e dessorção é fundamental para determinar a disponibilidade dos
herbicidas na solução do solo, conforme apresentado na Figura 3.

Figura 3: Dinâmica de Sorção e Dessorção de Herbicidas em Solos.

260
A sorção e a dessorção de herbicidas podem ser mensuradas através dos
coeficientes de partição no solo, dentre os quais se destacam três parâmetros: Kd
(coeficiente de sorção), Koc (coeficiente de sorção normatizado para o teor de car-
bono orgânico presente no solo) e Kf (coeficiente de sorção através do isoterma da
equação de Freundlich) (OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2011; SILVA et al., 2014).
O coeficiente de sorção (Kd) leva em consideração a concentração de her-
bicida sorvida no solo e a concentração de herbicida que permanece em solução,
após o estabelecimento de um equilíbrio (WEBER et al., 2004). O coeficiente de
adsorção (Kd), normalmente, é expresso em quantidade de herbicida por quantidade
de solo, sendo normalmente expresso em mg/Kg ou ml/g.

Concentração de herbicida no solo


Kd =
Concentração de herbicida na água

O Koc (coeficiente de sorção normatizado para o teor de carbono orgânico


do solo) leva em consideração o Kd e o teor de carbono orgânico presente no solo
(WEBER et al., 2000). O Koc, normalmente, é expresso em quantidade de herbicida
por quantidade de solo, sendo normalmente expresso em mg/Kg ou ml/g.
Kd x 100
Koc=
% de carbono orgânico

Além dessas informações, frequentemente, tem-se adotado para os estu-


dos de sorção a equação de Freundlich (Kf), que estabelece uma isoterma de sorção,
avaliando o comportamento exponencial da quantidade de herbicida adsorvido no
solo e disponível em solução. Esse modelo empírico leva em consideração os valores
de Kd em diferentes concentrações iniciais do herbicida em solução do solo (FRE-
UNDLICH; HATFIELD, 1926).

X/M= K.f.Ce1/n

Em que: Kf é a constante de Freundlich e 1/n uma constante (índice da in-


tensidade da adsorção) que depende da substância adsorvida e do meio adsorvente.
O parâmetro X representa o volume da solução de herbicida adicionado (mL) e M é

261
a massa do solo (g), Ce é a concentração do herbicida no equilíbrio com o solo (mg/
mL) (FREUNDLICH; HATFIELD, 1926).
A adsorção e a dessorção de herbicidas dependem da variação das proprie-
dades físico-químicas dos solos e das características físico-químicas dos herbicidas.
Dentre as principias características físico-químicas dos herbicidas que influenciam
essa dinâmica, podemos citar: pKa, Kow, Pressão de Vapor (Pv), Solubilidade (S), Fo-
todegradação, Degradação, Persistência, Mobilidade e valores dos coeficientes de
Kd e Koc. Em relação aos atributos do solo que influenciam na sorção e dessorção
de herbicidas, podemos mencionar: pH, Silte (%), Matéria orgânica (%), Argila (%),
Areia (%) e CTC (Capacidade de Troca Catiônica) (OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2011).
Mediante essas informações, é possível estabelecer uma predição do comporta-
mento de herbicidas no solo, as quais podem servir como auxílio no ajuste de doses
a serem adotadas em aplicações, em culturas agrícolas, e/ou minimizar possíveis im-
pactos ambientais que ocasionalmente possam ocorrer mediante o posicionamento
desses produtos. No entanto, deve relacionar-se as características físico-químicas
presentes no solo com a adsorção dos herbicidas (Koc, Kd e Kf), visando a quantifi-
car a proporção de herbicida que ficara retida no solo e a quantidade de herbicida
que ficara disponível na solução, objetivando maior eficácia no controle de plantas
daninhas (BONFLEUR et al., 2016).
A correlação entre as características físico-químicas dos solos e os coeficien-
tes de adsorção de herbicidas residuais também podem fornecer informações relati-
vas ao seu residual e até servir como base para justificar a eficácia ou a ineficiência
desses produtos no controle de plantas daninhas (CHRISTOFFOLETI et al., 2009).
Nesse sentido, a correlação dos coeficientes de adsorção com a porcen-
tagem de matéria orgânica do solo indica que solos com maiores porcentagens de
matéria orgânica podem resultar em maiores coeficientes de adsorção, dependendo
das características físico-químicas do herbicida. Essa dinâmica influencia diretamen-
te na eficácia de controle de plantas daninhas.
Alonso et al. (2011), realizando experimento de sorção e de dessorção do
herbicida indaziflam em solos com diferentes características físico-químicas, ve-
rificaram a influência da matéria orgânica no processo de sorção; sendo que, em
solos com maiores porcentagens de matéria orgânica, os autores verificaram maio-
res valores de Kd e, consequentemente, menor biodisponibilidade do herbicida em

262
solução do solo para o controle de plantas daninhas. Os autores também verifica-
ram baixa dessorção do herbicida em solos com maiores porcentagens de matéria
orgânica. Mediante essas características, os autores classificam o indaziflam como
um produto de baixa mobilidade no ambiente em virtude de seus coeficientes de
adsorção e dessorção
Resultados semelhantes foram obtidos por Da Silva et al. (2018), em que,
trabalhando com a adsorção e a dessorção de indaziflam em solos com diferentes
características físico-químicas, verificaram maiores coeficientes de adsorção (Kd) e
menores coeficientes de dessorção (Kd de dessorção), em solos com maiores por-
centagens de matéria orgânica.
Sebastian et al. (2016) verificaram a influência da alta dessorção do in-
daziflam em matéria orgânica no controle de plantas daninhas, pois estudando a
influência das propriedades do solo na eficácia do herbicida indaziflam, no controle
de Kochia scoparia L., constataram que é necessária uma concentração de herbicida
de 10 a 100 vezes maior para produzir a redução de crescimento de 50% (GR50)
para um solo com 16,8% de MO em comparação com um solo com 0,4%.
O pH também afeta a adsorção de herbicidas; dessa forma, o valor do pH do
solo, associado com o caráter ácido ou básico do herbicida, influencia diretamente em
sua dissociação e, consequentemente, em sua biodisponibilidade em solução do solo,
afetando diretamente seus valores de coeficiente de adsorção. Essa influência do pH
ocorre em virtude da natureza iônica ou não iônica dos herbicidas (SILVA et al., 2007).
Esse estado de ionização dos produtos está diretamente relacionado a sua sorção aos
coloides orgânicos e minerais do solo, afetando a degradação, a persistência e, princi-
palmente, a atividade desses herbicidas no solo (FERRI et al., 2000).
Kraemer et al. (2009) relataram que os herbicidas pertencentes ao grupo das
imidazolinonas apresentam a maior parte de suas moléculas na forma dissociada, em
solos e/ou soluções em ácidas, e quanto mais próximo o pH de zero maior á a propor-
ção do imazapic na forma dissociada e, consequentemente, maior a parcela do herbi-
cida disponível em solução do solo para fenômenos de degradação e de sorção. Em
contraposição, solos mais básicos reduzem a proporção de imazapic na forma disso-
ciada, e nessas situações temos menor proporção de imazapic disponível em solução
do solo para fenômenos de sorção. Essa dinâmica de dissociação de alguns herbicidas
pertencentes aos grupos das imidazolinonas pode ser observada na Figura 4.

263
Figura 4. Curva teórica de titulação das imidazolinonas, calculada pelo autor, utili-
zando a equação de Henderson-Hasselbalch.
Fonte: KRAEMER et. al. (2009)
Logo, em sistema de produção agrícola, associar as informações pertinen-
tes às características físico-químicas de herbicidas com seus coeficientes de adsor-
ção (Kd, Koc e Kf), com atributos do solo (como, por exemplo, matéria orgânica, teor
de argila e pH do solo), pode proporcionar uma correta predileção da dinâmica de
herbicidas pré-emergentes no ambiente.

4 PERSISTÊNCIA DE HERBICIDAS

É importante ressaltar a diferença entre persistência e período residual de


um determinado produto. A persistência é o período de tempo em que um herbicida
permanece no ambiente sem, necessariamente apresentar atividade no solo. Já o
efeito residual de um herbicida é o período de tempo em que um herbicida perma-
nece com atividade no solo após a sua aplicação (MANCUSO et al., 2011).
O tempo em que um herbicida permanece ativo no solo é de fundamental
importância para a determinação do período de controle das plantas daninhas, bem
como para a identificação do risco do possível potencial desse resíduo no solo para

264
as culturas sucessoras. Vários fatores estão relacionados à degradação dos herbi-
cidas no solo, os quais influenciam diretamente na persistência do produto no am-
biente. A persistência é normalmente relacionada à meia-vida do produto (t½), que
é definida como o tempo em que há a redução de 50% do herbicida aplicado (SILVA
et al., 2014).
Existem ainda os termos: t ½ de metabolização, a transformação do herbi-
cida em metabólitos que podem ser mais ou menos tóxicos do que a molécula ori-
ginal e t ½ de mineralização, considerando a total quebra da molécula de herbicida,
formando gás carbônico e água.
A meia-vida é fundamental para a redução da persistência de um herbicida
no ambiente, pois pode promover a degradação e a dissipação do herbicida. Esse
processo pode ser parcial, formando metabólitos, ou completa (mineralização), dan-
do origem a CO2, H2O e a sais minerais (OLIVEIRA JR.; REGINATO, 2009).

5 TRANSPORTE DE HERBICIDAS

5.1 Lixiviação

O processo de lixiviação é a principal forma de transporte de herbicidas no


solo, das moléculas não voláteis e solúveis em água, e representa a movimentação
ascendente ou descendente do herbicida no solo. Essas moléculas deslocam-se no
perfil do solo, acompanhando o fluxo de água, o qual é governado pela diferença de
potencial da água entre dois pontos (PRATA et al., 2003). A lixiviação é fundamental
para a incorporação superficial da maioria dos herbicidas, atingindo plântulas em
germinação; mas, quando excessiva, pode carreá-los para camadas mais profundas
do solo, limitando sua ação e podendo, inclusive, promover a contaminação do len-
çol freático e de águas superficiais (VELINI, 1992).
Para herbicidas de elevada capacidade adsortiva, o conteúdo de matéria
orgânica do solo é geralmente um fator importante; pois, quanto maior a porcen-
tagem de matéria orgânica no solo, maior será a adsorção do herbicida e, com isso,
menor a lixiviação. Em solos arenosos, a lixiviação será ainda maior do que em solos

265
siltosos ou argilosos (ROSSI et al., 2005). Para ser lixiviado, o herbicida deve estar na
solução do solo ou adsorvido a pequenas partículas, como argilas, ácidos fúlvicos e
húmicos de baixo peso molecular, aminoácidos, peptídeos e açúcares, entre outros
(OLIVEIRA, 2001).
Adicionada às características relacionadas ao transporte, a persistência da
molécula do herbicida no ambiente também é um fator diretamente relacionado à
sua lixiviação, pois quanto maior a persistência de um herbicida no ambiente, maior
a probabilidade desse produto em ser transportado para águas subterrâneas por
meio da lixiviação. Principalmente se há movimentação no sentido vertical do solo,
uma vez que a degradação microbiana, considerada a principal forma de quebra das
moléculas de herbicida no ambiente edáfico, é diminuída à medida que o herbicida
se distancia da superfície (SANTOS et al., 2013). Além disso, o comportamento das
moléculas no solo é influenciado por diversos outros fatores, tais como pH, capaci-
dade de troca catiônica, textura, mineralogia e teor de matéria orgânica, que deter-
minam os processos de adsorção ou de dessorção do herbicida no solo (VENCILL et
al., 2002).
Em solos com baixo teor de matéria orgânica e CTC efetiva, verificou-se,
por exemplo, aumento na ocorrência de efeitos fitotóxicos do S-metolachlor às cul-
turas e a probabilidade de contaminação de águas subterrâneas (PROCÓPIO et al.,
2001).
O índice GUS (índice de vulnerabilidade de águas subterrâneas), proposto
por Gustafson (1989), trata-se de um índice empírico e classifica os compostos de
acordo com sua tendência de lixiviação: GUS = log t1/2 (4 - log ); em que GUS
Koc

representa um índice adimensional, t1/2 representa a meia-vida do herbicida no solo


(dias) e Koc representa o coeficiente de sorção normalizado para o teor de carbo-
no orgânico (L kg-1). Herbicidas com GUS < 1,8 são considerados não lixiviadores,
ao passo que índices superiores a 2,8 representam produtos lixiviadores. Aqueles
com valores entre 1,8 e 2,8 são considerados intermediários (Tabela 8) (CARVALHO,
2013).
Segundo Oliveira e Regitano (2009), as duas propriedades mais importan-
tes no que se refere ao processo de lixiviação são a sorção (Kd, Koc, Kf) e a meia-vida
(t ½) do produto. A sorção dita a disponibilidade de um pesticida na solução do solo,
e a meia-vida reflete a persistência no solo, e, portanto, ambos regulam o potencial

266
de lixiviação.
O critério adotado pelo California Department of Food and Agriculture
(CDFA), proposto por Widerson e Kim (1986), estabelece que herbicidas que apre-
sentem Koc menor que 512 L kg-1 e meia-vida superior a 11 dias são classificados
como produtos lixiviadores.
Por sua vez, Cohen et al. (1984) estabeleceram que herbicidas com Koc me-
nores que 300 L kg-1 e valores de meia-vida superiores a 21 dias são considerados
lixiviadores, ao passo que aqueles com Koc superiores a 500 L kg-1 e t1/2 inferiores a
14 dias representam produtos não lixiviadores.
Os critérios da EPA envolvem os valores de solubilidade em água a
25ºC>30mg L-1; Koc<300-500cm3 g-1; constante da Lei de Henry (KH)<10-2 Pa m3
mol-1, especiação (presença de forma aniônica em pH normal, entre 5,0 e 8,0) e t½
em solo >21 dias e na água >175 dias; condições de campo que favorecem a perco-
lação no solo, como índice de pluviosidade anual >250mm; aquífero não confinado e
solo poroso. Agrotóxicos que se enquadram nessas características são considerados
potencialmente poluidores de águas subterrâneas.
Para a quantificação de herbicidas lixiviados no perfil do solo, destacam-se
duas metodologias: a primeira relativa à cromatografia líquida de alta eficiência, e a
segunda através da utilização de herbicidas radiomarcados (NEGRISOLI et al., 2007;
CAVENAGHI et al., 2007; TOFOLI et al., 2009; TOLEDO et al., 2009; TOLEDO et
al., 2012; ROSSI et al., 2013). Em relação a metodologias qualitativas, podemos citar
a técnica dos bioensaios, que permite estudar o movimento do herbicida pelo perfil
do solo, através da utilização de plantas sensíveis aos produtos testados, de forma
que resíduos presentes no solo possam ser evidenciados por meio da apresentação
de sintomas de injúrias na planta-teste (bioindicadora) (PASQUALETTO et al., 1999).
Matallo et al. (2003), em estudos de lixiviação dos herbicidas diuron e tebuthiuron,
concluíram que os dois herbicidas lixiviaram através da camada de 50 cm, e o teor de
matéria orgânica dos solos influenciou a capacidade de lixiviação desses herbicidas.
Silva et al. (2014), estudando a lixiviação do fomesafen, verificaram que os fatores
que mais afetaram a lixiviação, em ordem decrescente de importância, foram o teor
de matéria orgânica, a textura e o pH do solo.
Pereira et al. (2017) estudaram a lixiviação do clomazone em amostras de
solos, coletados em diferentes regiões do Brasil. O sorgo foi utilizado para detecção

267
do herbicida. O clomazone não causou intoxicação ao sorgo cultivado no Organos-
solo, indicando forte sorção do herbicida nesse solo. O aumento do pH do Latos-
solo Vermelho-Amarelo reduziu a lixiviação. Maior precipitação causou aumento
da lixiviação do herbicida no Latossolo Vermelho-Amarelo (pH 5,1) e no Neossolo
Quartzarênico. A maior lixiviação ocorreu em solos com menor pH e menor teor de
matéria orgânica. Outros estudos usando clomazone, em diferentes solos, também
relataram a sorção do herbicida com a matéria orgânica do solo, reduzindo a mobili-
dade (GUNASEKARA et al., 2009).
Refatti et al. (2017) determinaram o potencial de lixiviação dos herbicidas
utilizados no sistema Clearfield® de arroz irrigado, através da metodologia de bioe-
nsaio, e concluíram que as misturas de imazethapyr + imazapic, imazapyr + imazapic
e imazethapyr lixiviam no solo, atingindo profundidades de até 25 cm em solo de
várzea.
Florido et al. (2015), estudando a mobilidade e a lixiviação do imazaquin
em Latossolo Vermelho Eutrófico (textura muito argilosa), Nitossolo Háplico Eutró-
fico (textura média argilosa), Argissolo Vermelho-Amarelo Eutrófico (textura média
argilosa) e Neossolo Quartzarênico Órtico (textura arenosa), para a obtenção do
coeficiente de mobilidade (Rf) de uma solução de 14C-imazaquin, obtiveram valores
de Rf que variaram entre 0,803 e 1, indicando que o herbicida possui alta mobilidade
para todos os solos.
Florido et al. (2015), em estudo de lixiviação de imazaquim, através da
metodologia de produtos radiomarcados em solos classificados como Latossolos
Vermelhos, que eles diferiam quimicamente quanto à matéria orgânica e pH. Ve-
rificaram que a maior parte de radioatividade do imazaquin foi retida nas camadas
de 0 a 10 cm nos dois solos LVe; sendo que, no solo com maior pH, uma pequena
% de radioatividade foi notada até à camada de 15-20 cm. Dessa forma, os autores
concluíram que o herbicida imazaquin tem maior mobilidade em solos com baixo
teor de matéria orgânica e de argila e em solos com alto pH.
Inoue et al. (2003) avaliaram o risco potencial de lixiviação dos herbicidas
no Estado do Paraná, utilizando três critérios teóricos (GUS, CDFA e Cohen), tendo
sido usadas as propriedades físico-químicas dos herbicidas para o cálculo dos índi-
ces propostos, compiladas da literatura. Verificaram que a classificação quanto ao
potencial de lixiviação demonstrou que acifluorfen-sódio, alachlor, atrazine, chlo-

268
rimuron-ethyl, fomesafen, hexazinone, imazamox, imazapyr, imazaquin, imazetha-
pyr, metolachlor, metribuzin, metsulfuron-methyl, nicosulfuron, picloram, sulfentra-
zone e tebuthiuron são potencialmente lixiviadores, de acordo com os três critérios
teóricos adotados.
Gomes et al. (2001) constataram que o herbicida tebuthiuron, utilizado em
cana-de-açúcar para manejar plantas daninhas em pré-emergência e com alto poder
residual, foi detectado em todas as amostras de água coletadas, no período de 1995
a 1999, em 53 metros de profundidade.

5.2 Escoamento superficial

O escoamento superficial é definido como o movimento de herbicidas na


superfície do solo para áreas não tratadas, juntamente com partículas do solo ou
solúveis na solução do solo, após precipitação (OLIVEIRA; BRIGHENTI, 2011).
Nos locais que recentemente tiveram sua floresta cortada ou que estão
sendo preparados para o plantio convencional, frequentemente, ocorre maior es-
coamento superficial, devido à ausência de cobertura do solo, que é capaz de re-
ter parte da água da chuva e de amortecer o impacto mecânico das gotas de água
no solo, o que pode proporcionar menor quantidade de água infiltrada, e com isto,
maior quantidade de água escoada, formando o processo de enxurrada e/ou escor-
rimento superficial (PINHO, 2003).
Outro fator que também interfere no escoamento de herbicidas no solo,
são as propriedades físicas do solo, como, por exemplo, a quantidade de macro e
microporos, que resultam em maior e/ou menor espaço poroso para lixiviação e
movimentação da água no perfil do solo. A compactação do solo, pois um solo com
maior compactação resulta em menor infiltração e lixiviação da água no perfil do
solo, favorece o escoamento superficial (OLIVEIRA JR.; REGINATO, 2009).
Segundo Mersie et al. (1999), a perda de herbicidas no escoamento super-
ficial pode variar de 1 a 10% da concentração que foi inicialmente aplicada. O escoa-
mento superficial depende de propriedades físico-químicas dos herbicidas (como,
por exemplo, a meia-vida - t1/2), mas também de características do ambiente como
solo, compactação, textura, quantidade de chuva, tempo entre a aplicação e a pri-

269
meira precipitação, assim como o sistema de produção.
Queiroz et al. (2011), realizando simulações de chuva às 24 e 48 horas
após a aplicação do glifosato, com intensidades de 136 mm h-1 e 173 mm h-1, respec-
tivamente, detectaram o glifosato no primeiro dia e nas primeiras amostragens do
segundo dia de simulação de chuva. Na lixiviação, o herbicida foi detectado apenas
na simulação realizada no primeiro dia. No entanto, quando o transporte foi avaliado
em termos das cargas de glifosato, verificou-se a lixiviação cerca de 9 vezes superior
à do escoamento superficial. Nessas condições, o glifosato poderia representar um
risco de degradação de águas subterrâneas, principalmente quando o nível do lençol
freático estiver próximo da superfície e chuvas intensas ocorrerem imediatamente
após a aplicação da substância.
Bengtson et al. (1990) estudaram os herbicidas atrazina e metolachlor em
condições de pós-emergência da cultura do milho. Os resultados de dois anos de
trabalho revelaram que a drenagem subterrânea reduziu as perdas dos dois herbi-
cidas, principalmente por escoamento superficial ou enxurrada, da ordem de 55% e
51%, respectivamente, para atrazina e metolachlor. As perdas dos herbicidas chega-
ram a 75% depois de 30 dias após a aplicação dos produtos no solo.
Da mesma forma, Cruciane et al. (1996) verificaram o efeito de um siste-
ma de drenagem subterrâneo sobre o arraste lateral, lixiviação e contaminação do
lençol freático para o herbicida trifluralina aplicado em pré-emergência na cultura
do milho. Os resultados obtidos das avaliações efetuadas na superfície do solo, na
profundidade de 0 - 15 cm e na água de drenagem, permitiram concluir, principal-
mente, que a drenagem subterrânea funciona como redutor da lixiviação superficial
do herbicida, diminuindo assim os riscos de contaminação ambiental.
Armas et al. (2007) detectaram acetochlor, ametryn, atrazine, clomazone,
diuron, glyphosate hexazinone, isoxaflutole, pendimethalin, simazine, sulfentrazone,
tebuthiuron e trifluralin em água superficial e sedimentos do Rio Corumbataí, região
produtora de cana-de-açúcar no Estado de São Paulo, em diferentes épocas do ano.
Os autores verificaram que as triazinas foram os maiores contaminantes, principal-
mente em função da persistência no solo e da solubilidade em água.
Pinho (2003) verificou que a ausência de horizonte orgânico sobre a super-
fície do solo proporcionou o aumento de cinco vezes na velocidade de escoamento
e reduziu em 13,6% a retenção do herbicida atrazina.

270
Alguns trabalhos de monitoramento ressaltam a contaminação de águas
superficiais, em áreas adjacentes às lavouras de arroz irrigado. Em estudo realizado
por Battaglin et al. (2000), foi verificado que, em áreas de sequeiro nos EUA, do
total de 130 amostras de águas superficiais analisadas, em 83% foi encontrado, pelo
menos, um herbicida pertencente ao mecanismo de ação de inibidores da acetolac-
tato sintase (ALS), comum nesta cultura; destes, destaca-se a presença do herbicida
imazetapir em 72% das amostras. Também foram encontrados acetocloro (95%), ala-
cloro (89%) e atrazina (99%).
Para a análise do risco de contaminação de águas superficiais, o método
de Goss (Goss, 1992) reúne um conjunto de critérios, em que é considerada a meia-
-vida do herbicida no solo (t½), o coeficiente de adsorção ao carbono orgânico (Koc)
e a solubilidade em água (Sw). Segundo esse método, o transporte de agrotóxicos
pode ser separado em dois grupos: transporte de agrotóxicos dissolvidos em água e
transporte adsorvido ao sedimento, sendo classificados como de alto, médio e baixo
potencial.
Brito et al. (2012) avaliaram o risco de contaminação de águas superficiais
e subterrâneas por herbicidas (especialmente diuron e ametrina) no alto da Sub-Ba-
cia do Rio Poxim. A análise de risco foi realizada mediante critérios da Environmental
Protection Agency (EPA), índice de GUS e método de GOSS. Observou-se que vários
ingredientes ativos sofrem risco de lixiviação, demonstrando a importância do mo-
nitoramento do rio para controle tanto da qualidade da água como da frequência
e do volume de herbicidas aplicados na região. A partir do resultado, foi realizado
um monitoramento bimensal, de julho de 2009 a julho de 2010, em dois pontos de
amostragem. As amostras de água foram analisadas em laboratório, e, constatou-se
a presença de diuron e ametrina. Também foi constatado que ocorreu aumento nas
concentrações dos herbicidas na água superficial, durante o período chuvoso, pro-
vocado possivelmente pelo escoamento superficial.
Para Watts et al. (2000), picos de concentrações em águas superficiais são
registrados logo após eventos de chuva de alta intensidade, especialmente quando
as áreas ao redor dos mananciais tenham sido recentemente tratadas com altas do-
ses de agrotóxicos.
Martini et al. (2012) estimaram a probabilidade de contaminação de águas
subterrâneas e superficiais por agrotóxicos, baseados nas características físico-quí-

271
micas, com auxílio de modelos e parâmetros matemáticos preexistentes. Para a aná-
lise do risco de contaminação de águas superficiais, foi utilizado o método de Goss,
o qual é dividido em dois grupos: potencial de transporte de agrotóxicos dissolvidos
em água e adsorvido ao sedimento.
Os critérios utilizados para avaliar o potencial de lixiviação foram os su-
geridos pela Agência de Proteção Ambiental dos EUA e pelo Índice de GUS. Os
resultados obtidos neste trabalho permitiram que os autores concluíssem que o uso
de modelos de predição do comportamento de agrotóxicos é útil para se obter uma
estimativa do risco de contaminação ambiental, pois alguns resultados de moni-
toramentos confirmam a tendência do comportamento de certos agrotóxicos no
ambiente.
Marchezan et al. (2007) e Silva et al. (2009) verificaram que 50% das amos-
tras de água coletadas em áreas de cultivo de arroz continham o herbicida cloma-
zone em concentração máxima de 7,72 μg L-1. Marchezan et al. (2007) também de-
tectaram os herbicidas utilizados na cultura do arroz, quinclorac e propanil, em água
superficial, em resíduo máximo de 6,6 e 12,9 μg L-1, respectivamente.
De acordo com Santos et al. (2013), no Brasil, por meio da Resolução 357
do Conselho Nacional do Meio Ambiente, são estabelecidos limites máximos de
produtos fitossanitários em água. No entanto, apenas os seguintes herbicidas são
mencionados na resolução: alachlor (20,0 μg L-1), atrazine (2,0 μg L-1), 2,4-D (4,0 μg
L-1), glyphosate (65,0 μg L-1), simazine (2,0 μg L-1) e trifluralin (0,2 μg L-1).

5.3 Volatilização

A volatilização é o processo pelo qual o agrotóxico presente na solução do


solo passa para a forma de vapor, podendo perder-se para a atmosfera por evapo-
ração. O potencial de volatilização de um herbicida pode ser estimado através da
estrutura química, peso molecular, e pressão de vapor (OLIVEIRA JR.; REGITANO,
2009).
Uma vez na atmosfera, o agrotóxico poderá ser transportado a grandes dis-
tâncias e ser novamente depositado à superfície por meio do vento (deposição seca)
e/ou por deposição úmida (chuva, orvalho, neve e neblina) (GAVRILESCU, 2005),

272
podendo esse herbicida, na fase de vapor, contaminar o ambiente e atingir orga-
nismos não alvos. No meio ambiente, os agrotóxicos podem afetar e contaminar a
biota, a qualidade da água e do ar, a produtividade e a qualidade final dos alimentos
de origem animal e vegetal, podendo torná-los impróprios para o consumo (SCHREI-
BER et al., 2013). A volatilização é uma das principais formas de perdas de herbici-
das e tem sido associado com a remoção de 90% do que é aplicado na agricultura,
dependendo das condições ambientais (TAYLOR; SPENCER, 1990).
Os fatores que mais influenciam na volatilização são o aumento da tempe-
ratura, principalmente para produtos com alta pressão de vapor e aumento na umi-
dade do solo, pois a água funciona como interface entre a molécula e as partículas
do solo (OLIVERIA JR.; REGITANO 2009).
Schreiber et al. (2013) conduziram dois experimentos com o objetivo de
avaliar a suscetibilidade de pepino, melão, milho, sorgo e arroz a diferentes for-
mulações do herbicida clomazone na fase vapor. Para isso, foram utilizadas caixas
de vidro hermeticamente fechadas, com a presença de diferentes formulações de
clomazone e as espécies vegetais. As formulações utilizadas foram Gamit 360 CS®,
Gamit 500 EC® e Gamit Star®. Com os resultados obtidos, foi possível concluir que,
dentre as espécies avaliadas, independentemente da formulação utilizada, a de me-
nor tolerância ao herbicida clomazone na fase vapor foi o sorgo, seguido do milho e
do arroz.
A volatilização e a deriva são problemas comuns aos herbicidas mimetiza-
dores da auxina. Devido a este fato, Sciumbato et al. (2004) conduziram estudos no
Texas, tanto em campo como em casa de vegetação, para quantificar a volatilização
e o subsequente movimento de 2,4-D, dicamba e triclopyr para áreas não alvos.
Demonstraram que as subdoses dos herbicidas provocaram fitotoxidade na cultura
da soja, e que esta resposta foi maior em campo do que em casa de vegetação. Este
fato ocorreu, pois no campo a temperatura do ar chegou a 38oC, enquanto que a
temperatura da casa-de-vegetação nunca excedeu a 29oC.
O Departamento de Agricultura de Minnesota estabeleceu uma data limite
para aplicar o herbicida dicamba e proibiu as aplicações quando a previsão da tempe-
ratura for superior a 29oC. As regras destinam-se a reduzir os casos de danos a áreas
não alvo, fato que pode prejudicar os campos vizinhos e que tem sido um problema
nos estados de cultivo de soja e algodão em todo EUA neste ano (DEMILLO, 2017).

273
O dicamba foi detectado no ar em grande quantidade, no periodo de 0 a 12
horas após a aplicação. No entanto, o total detectado após 48 horas foi menor para
aplicações realizadas no periodo noturno (5 microgramas [mg]) em comparação com
a aplicação realizada ao meio-dia (17 mg) ou no periodo da manhã (14 mg). Além
disto, a temperatura média do ar ambiente (e outras variáveis do tempo) correlacio-
nou-se com maiores níveis de detecção de dicamba no ar (MUILLER et al., 2013).

5.4 Deriva

A deriva de herbicidas através de pulverizações pode ser definida como


o movimento da molécula a partir da área-alvo para áreas onde a aplicação não foi
destinada. Esse transporte ocorre através do movimento de gotas de pulverização
ou de vapores, podendo causar injúrias ou resíduos proibidos em plantas vizinhas
suscetíveis, reduzindo a produtividade e afetando a morfologia dessas culturas (LU-
CHINI, 2004). A deriva também reduz a eficácia do controle químico em plantas
daninhas, fato que muitas vezes é compensando através do aumento da dosagem
dos produtos, resultando em gastos desnecessários e impactando na pressão de
seleção de biótipos resistentes (FERREIRA et al., 2008).
A deriva de herbicidas auxínicos vem ganhando destaque em virtude da
iminência da liberação de variedades transgênicas de milho, soja e algodão toleran-
tes ao 2,4 D e dicamba, que resultará no aumento significativo da utilização desses
produtos. A deriva de 2,4 D e de dicamba pode resultar em perdas quantitativas
e qualitativas na produção de culturas sensíveis plantadas em áreas adjacentes a
eventos transgênicos que utilizam esses herbicidas. Isso ocorre pelo alto potencial
desses produtos em ocasionar efeitos fitotóxicos sobre plantas suscetíveis, como,
por exemplo, algodão, tomate e soja convencional (EVERITT; KEELING, 2012).
Como alternativa para redução de derivas, podem-se utilizar novas for-
mulações com modificações em relação à original, as quais, através da alteração de
um sal e/ou de outros inertes, resultam em redução da deriva. A formulação 2,4 D
colina, por exemplo, apresenta em sua constituição o sal colina, o qual promove o
aumento da concentração de íons na solução de aplicação induzindo maiores inte-
rações de repulsão e atração dos compostos de diferentes cargas dentro da calda

274
de pulverização. Isso ocorre, pois a formulação colina apresenta três radicais metil
em sua estrutura. Essa composição química exerce maior influência na dinâmica de
ânions do que dos cátions, em virtude da maior complexidade e do tamanho das es-
truturas metil. Dessa forma, a calda de pulverização apresenta em sua constituição
maior densidade molecular, resultando em menor capacidade de arraste da formula-
ção 2,4 D colina quando comparada com a formulação 2,4 D amina; por conseguin-
te, essa nova formulação está menos suscetível à deriva (CHRISTOFFOLETI, 2015).
Gandolfo et. al. (2012) estudaram o potencial de deriva do herbicida 2,4-D
na formulação amina, através de um experimento em túnel de vento com 20 m de
comprimento e secção transversal de 4 m2. Nessa unidade experimental, os autores
realizaram a aplicação do herbicida 2,4-D na formulação amina sobre a velocidade
do vento de 2,0 m.s-1 (velocidade constante). Dentro desse túnel, foram posiciona-
dos pontos de coleta da calda de pulverização a 5; 10 e 15 m de distância da barra
de pulverização. Na calda de pulverização, foi adicionada uma solução de NaCl. Após
a aplicação dos tratamentos, os coletores foram levados para análise de laboratório,
e mediante a técnica de condutividade elétrica houve a mensuração da quantidade
de herbicida depositada nos coletores. A deriva do herbicida 2,4 D não apresentou
diferença estatística. No entanto, verificou-se quantidade de 2,4 D próximas a 60%,
40% e inferiores a 40%, para as distâncias de 5 m, 10 m e 15 m, respectivamente.
Johnson et al. (2012), também verificaram esse potencial de deriva de her-
bicidas auxínicos e os danos sobre culturas sensíveis. Quando aplicaram os herbici-
das dicamba (D= 280 g i.a ha-1) e 2,4-D na formulação amina (D=540 g i.a ha-1), nas
doses de 1/2 D, 1/8 D, 1/32 D, 1/128 D e 1/512 D, foi simulada a deriva sobre as
culturas do algodão, amendoim e soja Os autores realizaram avaliações de fitotoxi-
dade e correlacionaram essas injúrias visuais com o rendimento da cultura. Sintomas
severos de fitotoxidade foram observados logo nas duas primeiras semanas após a
aplicação dos tratamentos para todas as culturas, e ao final do experimento verifi-
cou-se redução na produtividade, nas doses mais elevadas. Os autores reforçam a
necessidade de adotar precauções na aplicação desses herbicidas quando existem
em áreas próximas culturas que são sensíveis.
Também, deve-se observar que, no momento da aplicação, as condições
de clima estão adequadas, pois ocorre a inviabilização da aplicação de herbicidas
quando as temperaturas são superiores a 30°C, os ventos superiores a 10 km/h e a

275
umidade relativa menor que 50% (MILER, 2004). Sendo assim, para a aplicação de
herbicidas, é recomendado maior calma no ambiente, ou seja, com temperaturas
amenas e velocidade do vento menor que 3 km/h.
A tecnologia de aplicação exerce grande impacto na deriva de herbicidas,
por exemplo, a utilização de pontas de pulverização não apropriadas e/ou inadequa-
das podem culminar em maior transporte desses produtos no ambiente, em detri-
mento do tamanho de gotas obtidas. Nas aplicações de dicamba e 2,4-D, deve-se
evitar a utilização de pontas do tipo XR, pois estas proporcionam gotas extrema-
mente pequenas, passíveis de serem transportadas com maior facilidade pelo vento.
Em contraposição, as pontas do tipo TTI, AI, Hypro Ultra Lo-Drift (ULD) e MUG são
mais adequadas para a pulverização desses herbicidas, uma vez que geram gotas
mais grossas, fato que não afeta a eficácia de controle do dicamba e do 2,4 D sobre
plantas daninhas, ao mesmo tempo em que reduz os efeitos fitotóxicos desses pro-
dutos através da deriva sobre culturas sensíveis.

5.5 Contaminação de Tanque

A aplicação de herbcidas requer cuidados, pois alguns desses produtos


podem deixar resíduos no taque de pulverização, ocasionando uma contaminação
que pode ser temporária; no enetato, pode ocasinar danos em aplicações futuras,
principalemente quando a próxima utilização do pulverizador for relacioanda a uma
cultrua sensível ao herbicida que deixou reisdual no tanque de pulverização.
Para evitar esses problemas relativos à contaminação de tanques, são ne-
cessários alguns cuidados em relação a esses produtos que devem ser tomados. Em
especial, após a aplicação de dicamba e 2,4-D, pois em aplicações através de equi-
pamentos de campo, quando não ocorre a limpeza adequada desses equipamentos,
pode ocorrer o acúmulo e/ou a deposição de resíduos desses herbicidas auxínicos
em quantidade suficiente para culminar efeitos fitotóxicos em plantas sensíveis,
como, por exemplo, a cultura da soja (BOERBOOM 2004; THOMPSON et al. 2007)
Dessa forma, a limpeza dos equipamentos de pulverização, após a aplica-
ção de produtos auxínicos, deve ser incluída no procedimento de aplicação. Reco-
menda-se usual limpeza de tanques de pulverização após a aplicação de herbicidas,

276
e que seja removido todo o resíduo do tanque e realizada nele uma tríplice lavagem
do tanque, objetivando dessa forma a máxima limpeza do tanque de pulverização.
É recorrente para o herbicida dicamba, a adoção de um cuidado adicional, pois além
da tríplice lavagem pode ser necessária, para a correta limpeza e eliminação desse
herbicida do tanque de pulverização, prática recorrente, a utilização de amônia a 1%
do volume total de água destinado à limpeza.
Em estudo de simulação de contaminação, Inman et al. (2018) comprova-
ram o potencial de contaminação de tanques de pulverização através do dicamba,
pois verificaram que, mesmo após três lavagens do tanque com água, ainda perma-
neceu no tanque um resíduo superior a 0,3 ppm de dicamba, independentemente
do sistema utilizado (água ou adição de amônia). Os pesquisadores também não
verificaram diferença na limpeza de tanques mediante a utilização de amônia e so-
mente água. Os autores também verificaram uma remoção gradativa dos resíduos
do tanque de pulverização através de lavagens gradativas, sendo de 79%, 95% e
99,6% de remoção através de uma, duas e três lavagens, respectivamente. Ou au-
tores alertam também para o potencial de fitoxicidade em plantas sensíveis, sendo
que o maior potencial foi observado para cultura do tabaco, que mesmo mediante a
0,3 ppm foram observadas injúrias.
Logo, a limpeza inadequada dos tanques de pulverização pode resultar em
contaminação de culturas sensíveis e essa contaminação pode ser potencializada
quanto maior for o tempo de espera da calda dentro do tanque de pulverização,
como, por exemplo, a situação de overnight, quando a calda pode permanecer den-
tro do tanque de pulverização por períodos superiores a 24 horas.

6 TRANSFORMAÇÃO

6.1 Transformação biótica

A microbiota do solo inclui bactérias, fungos, actinomicetos, protozoários


e algas, e pode ser considerada a fração viva da matéria orgânica. Estes micror-
ganismos estão diretamente envolvidos na degradação da matéria orgânica, na

277
transformação e na disponibilidade de nutrientes para as plantas e na degradação
de agroquímicos no ecossistema solo (ANGERS et al., 1993; MOORMAM, 1994).
Segundo Torstensson (1980), os microrganismos podem degradar uma variedade
de compostos, como polissacarídeos, proteínas, lipídeos, aminoácidos, e até mesmo
materiais mais complexos, ceras, resíduos de plantas, além de compostos químicos
que são sintetizados pelo homem.
A diversidade e a densidade dos microrganismos no solo dependem das
condições ambientais, sendo que diferentes solos podem ter populações distinguí-
veis, e qualquer modificação ambiental favorecerá uma mudança na população mi-
crobiana. Além do manejo do solo, o uso de agrotóxicos também provoca modifica-
ções na microbiota, através de seus efeitos sobre os fatores do solo e da planta, que
podem favorecer ou desfavorecer a proliferação de espécies, induzindo a comunida-
de a um novo equilíbrio microbiano (GAUR; MISRA, 1978; PERCICH; LOCKWOOD,
1978; HICKS et al., 1990; DE CAL et al., 1993).
De acordo com Monteiro (2001), a introdução de um herbicida contendo
C, N ou P no solo pode ser utilizado como nutriente e ser degradado por catabo-
lismo ou cometabolismo. No catabolismo, a biomassa microbiana aumenta à custa
do substrato, que diminui consideravelmente, uma vez que o herbicida absorvido é
quebrado em moléculas menores, fornecendo energia. Já no cometabolismo, ocorre
uma transformação do pesticida através de reações metabólicas, onde normalmente
não ocorre uma transformação total da molécula herbicida, e este não serve como
fonte de energia para os microrganismos, sendo necessário um segundo substrato
para ser utilizado como fonte de carbono e de energia (ALEXANDER, 1981).
A principal determinante da degradação dos herbicidas é a atividade dos
microrganismos do solo, que ditam a taxa e a extensão nas quais os herbicidas são
degradados. Os principais degradadores de herbicidas relatados são os fungos e as
bactérias, responsáveis pela transformação completa dos produtos, dando origem
a gás carbônico, água e sais minerais, ou incompleta, originando metabólitos, que
podem ser mais ou menos tóxicos que a molécula original (MONTEIRO, 2001).
A maioria dos compostos xenobióticos utilizados na agricultura não se per-
petuam no ambiente em razão dos processos de degradação ou de transformação
de pesticidas, geralmente microbiana, que ocorre principalmente no solo, reduzin-
do o esqueleto orgânico a CO2 e a outros metabólitos (KOBAYASHI; RITTMANN,

278
1982). Entretanto, o uso demasiado de agrotóxicos pode sobrecarregar a capacida-
de metabólica dos microrganismos, possibilitando o movimento de resíduos tóxicos
pelo solo, atingindo as águas subterrâneas.
Segundo Kobayashi e Rittmann (1982), alguns estudos da relação micror-
ganismos pesticidas têm enfocado principalmente aspectos relacionados à degrada-
ção destes compostos pelos microrganismos, buscando compreender os mecanis-
mos para se evitar o bioacúmulo dos mesmos, bem como os efeitos destes produtos
sobre a atividade microbiana e processos físicos, químicos e biológicos que ocorrem
no solo. Uma alternativa para calcular a permanência destes compostos ou a mine-
ralização é através de estudos de meia-vida e de ensaios de mineralização. A biode-
gradação também pode ser comprometida de acordo com as características do solo,
do composto e do ambiente.
De acordo com Totola e Chaer (2002), a atividade respiratória e o carbo-
no da biomassa microbiana podem servir associadamente, como indicadores da
qualidade do solo, mostrando desequilíbrios positivos ou negativos. Para Reis et
al. (2008), o CO2 oriundo do solo, que é proveniente da atividade microbiológica,
aumenta de acordo com a intensidade da atividade dos microrganismos, e devem-se
priorizar esses indicadores devido à rápida resposta que os microrganismos do solo
apresentam após um pequeno distúrbio.
Um dos principais fatores antropogênicos com potencial de atuar sobre a
microbiota dos solos agrícolas é a utilização de herbicidas para o controle de plantas
infestantes (SANNINO; GIANFREDA, 2001).
Santos et al. (2005) constataram que há uma redução na biomassa micro-
biana nos primeiros anos após a aplicação de um novo herbicida, uma vez que há
um impacto direto aos microrganismos; entretanto, decorrido algum tempo, a flora
microbiana adapta-se à nova condição, predominando estirpes que se adaptaram à
degradação do herbicida, havendo novamente um equilíbrio na população microbiana.
Castro Júnior et al. (2006), utilizando glifosato, verificaram um incremento
na densidade de bactérias e efeito negativo na população de fungos, sendo que isso
pode ser devido à interferência de condições climáticas (altas temperaturas, falta
ou excesso de chuvas), tipo de solo e também porque os fungos podem apresentar
dificuldade para metabolizar o carbono como substrato.
A atividade dos microrganismos do solo pode ser estimulada devido à apli-

279
cação do herbicida glifosato, conforme observado por Haney et al. (2000), onde este
aumento ocorreu devido aos microrganismos utilizarem o herbicida como fonte de
carbono e nitrogênio, com posterior mineralização.
Avaliando a resposta de diferentes grupos de microrganismos ao bentazon,
em doses variando de 10 a 100 ppm, Marsh et al. (1978) observaram reduções tem-
porárias em diversas populações de bactérias e de fungos celulolíticos; entretanto,
também observaram incremento de populações de outros fungos e actinomicetos.
Além disso, nas maiores doses deste herbicida, houve redução na produção de dió-
xido de carbono. Reis et al. (2008), estudando a comunidade microbiana do solo
rizosférico de cana-de-açúcar, constataram que a utilização de herbicidas pode mo-
dificar as proporções populacionais da microbiota do solo.
Um aspecto de grande importância e que deve ser levado em consideração
na avaliação dos impactos dos agrotóxicos sobre a microbiota é a reversibilidade dos
efeitos dos pesticidas no solo. Domsch et al. (1983), citados por Moreira e Siquei-
ra (2002), analisando diversos estudos publicados, verificaram que, na maioria dos
casos avaliados, os microrganismos recuperaram-se do estresse promovido pelos
agrotóxicos em menos de 30 dias, sendo que, em apenas dois casos, foram necessá-
rios mais que 60 dias para que a população se recuperasse ao nível da testemunha,
concluindo que, de modo geral, há efeitos de curta duração dos agrotóxicos sobre a
biota.
Já a fitorremediação envolve o emprego de plantas, de sua microbiota as-
sociada e de amenizantes (corretivos, fertilizantes, matéria orgânica, etc.) do solo,
além de práticas agronômicas que, se aplicadas em conjunto, removem, imobilizam
ou tornam os contaminantes inofensivos ao ecossistema (ACCIOLY; SIQUEIRA,
2000). Esta técnica pode ser uma alternativa para reduzir o efeito de herbicidas em
culturas sucedâneas suscetíveis (PIRES et al., 2003).
A planta utilizada com este objetivo deve apresentar porte alto, alta produ-
ção de biomassa, rápido crescimento, fácil controle e sistema radicular profundo e
vigoroso (ACCIOLY; SIQUEIRA, 2000). A capacidade transpiratória elevada, visando
ao carreamento do composto tóxico para a parte aérea e, ainda, sua consequente
metabolização ou acúmulo nos tecidos, também é uma característica importante
(VOSE et al., 2000). Plantas que apresentam maior excreção de exsudatos contri-
buem para o aumento da densidade de microrganismos próximos às raízes, o que

280
pode estimular a degradação dos produtos químicos.
Wilson et al. (2000) testaram duas espécies ornamentais (Acorus gramenius
e Pontederia cordata) em relação à fitotoxidade, absorção e distribuição de 14C-si-
mazine e verificaram que a atividade de simazine na solução foi reduzida a 45 e 34%,
em sete dias na presença de A. gramenius e P. cordata, respectivamente, sugerindo
serem elas eficientes na fitorremediação de simazine.

6.2 Transformação abiótica

A fotodegradação é de ocorrência muito comum, sendo um processo de


decomposição que ocorre devido à absorção de luz solar (luz UV visível- compri-
mento de onda de 290 – 450 nm) pelo herbicida, principalmente em herbicidas de
solo, resultando na excitação dos seus elétrons, rompendo algumas de suas ligações
químicas, o que, consequentemente, irá afetar negativamente sua ação. Herbicidas
considerados fotodecompostos são aqueles que absorvem comprimentos de luz
maiores que 300 nm (Figura 5).

Figura 5. Espectro de Comprimento de Luz e a Relação com a Degradação de Herbicidas

Teixeira e Canela (2007) avaliaram a degradação do herbicida Padron® (co-


rante e picloram) por processos fotoquímicos utilizando radiação artificial e solar. A
Fotólise foi observada usando apenas uma lâmpada germicida (GL), promovendo a

281
degradação de 69% do corante e 73% do pesticida após 60 min de experimento.
A luz negra (BL) e H2O2 (172 mmol L-1) promoveram a conversão de 49% e 6% de
corante e picloram, respectivamente.
A hidrólise é, provavelmente, a mais importante reação química de trans-
formação de herbicidas. A hidrólise química é acelerada em baixos valores de pH,
pela presença de substâncias húmicas (QIAO et al., 1996; KRUTZ et al., 2010), e por
maiores temperaturas (ANDRÉA et al., 1997). A hidrólise refere-se à quebra de liga-
ções químicas e a incorporação de componentes da água (H+ ou OH-) na estrutura
molecular do herbicida (CHRISTOFOLLETI; LOPEZ-OVEJERO, 2008). Oliveira et al.
(2005) verificaram que a hidrólise do flazasulfuron foi dependente da temperatura
e do pH, seguindo modelo de primeira ordem. A meia-vida do herbicida em solução
aquosa variou de 0,76 hora a 35 ºC e pH 3 a 167,4 horas a 25 ºC e pH 5.

7 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Após a aplicação de herbicidas no ambiente, eles se tornam suscetíveis a


fenômenos de transporte, retenção e transformação. A maior expressividade desses
fenômenos está diretamente ligada às características do ambiente de aplicação e à
associação dessas informações com as propriedades físico-químicas dos produtos.
Dessa forma, para maior eficácia de controle de plantas daninhas através de herbici-
das e/ou para uma correta predileção do destino final desses produtos no ambiente,
é fundamental amplo conhecimento das características dos herbicidas, o qual está
sendo posicionado em campo e uma correlação com as variáveis do ambiente de
produção.

REFERÊNCIAS

ACCIOLY, A. M. A.; SIQUEIRA, J. O. Contaminação química e biorremediação do


solo. In: Novais R.F. et al. Tópicos em ciência do solo, p. 299-352, 2000.

ALEXANDER, M. Biodegradation of chemicals of environmental concern. Science,

282
v. 211, p. 132- 138, 1981.

ALONSO, D. G. et al. Sorption-desorption of indaziflam in selected agricultural soils.


Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 59, p. 3.096-3.101, 2011.

ANDREU, V.; PICO, Y. Determination of pesticides and their degradation products


in soil: critical review and comparison of methods. Trends in Analytical Chemistry,
v. 23, p. 772-789, 2004.

ANDRÉA, M. M. et al. Effect of temperature on dissipation of [14C]-atrazine in a


brazilian soil. Pesquisa Agropecuária Brasileira, v. 32, p. 95-100, 1997.

ANGERS, D. A. et al. Tillage-induced differences in organic matter of particle-size


fractions and microbial biomass. Soil Science Society of America Journal, v. 57, p.
512-516, 1993.

ARMAS, E. D. et al. Diagnóstico espaçotemporal da ocorrência de herbicidas nas


águas superficiais e sedimentos do Rio Corumbataí e principais afluentes. Química
Nova, v. 5:1.119-1.127, 2007.

BATTAGLIN, W. A. et al. Occurrence of sulfonylurea, sulphonamide, imidazolinone


and other herbicides in rivers,reservoirs and ground water in the Midwestern United
States, 1998. Science Total Environmental, v. 248, p. 123-133, 2000.

BENGTSON, R. L. et al. The influence of subsurface drainage practices on herbicide


losses. Transactions of the ASAE, v. 33, p. 415-518, 1990.

BONFLEUR, E. J. et al. Organomineral interactions and herbicide sorption in brazi-


lian tropical and subtropical Oxisols under no-tillage. Journal Agriculture Food Che-
mical, v. 64, p. 3925–3934, 2016.

BOUCHARD, D. C. et al. Mobility and persistence of hexazinone in a forest water-


shed. Journal of Environmental Quality, v. 14, p. 229-233, 1985.

283
BRITO, F. B. et al. Herbicidas no alto Rio Poxim, Sergipe e os riscos de contaminação
dos recursos hídricos. Revista Ciência Agronômica, v. 43, p. 390-398, 2012.

CARVALHO, L. B. Herbicidas. Editado pelo autor: Lages-SC, 2013.

CASTRO JR, J. V. et al. Avaliação do herbicida glifosato na microbiota do solo. Pesti-


cidas: Revista de Ecotoxicologia e Meio Ambiente, v. 16, p. 21-30, 2006.

CAVENAGHI, A. L. et al. Dinâmica do herbicida amicarbazone (Dinamic) aplicado


sobre palha da cana-de-açúcar (Saccarum officinarum). Planta Daninha, v. 25, p. 831-
837, 2007.

CHRISTOFFOLETI, P. J. et al. Comportamento dos herbicidas aplicados ao solo na


cultura da cana-de-açúcar. Edição pelos autores: Piracicaba, 2009.

CHRISTOFFOLETI, P. J. Auxinic herbicides, mechanisms of action, and weed resis-


tance: A look into recent plant science advances. Scientia Agricola, v. 72, p. 356-
362, 2015.

COHEN, S. Z. et al. Offsite transport of pesticides in water – mathematical models


of pesticide leaching and runoff. Pure and Applied Chemistry, v. 67, p. 2.109-2.148,
1995.

CORK, D. J.; KRUEGER, J. P. Microbial transformations of herbicides and pesticides.


Advances in applied Microbiology, v. 36, p. 1-6, 1991.

CRUCIANI, D. E. et al . Comportamento de herbicida em solo de várzea com drena-


gem subterrânea. Scientia Agricola, v. 53, p. 2-3, 1996.

DAY, J. Y. et al. Determination and estimation of water solubilities and octanol/


water partition coefficients for derivates of benzanilides. Chemosphere, v. 37, p.
1.419-1.426, 1998.

284
DE CAL, A. et al. Efecto de los herbicidas atracina y alacloro sobre la microflora del
suelo de un monocultivo de maiz. Investigación Agraria: Producción y Protección
Vegetal, v. 8, p. 97-108, 1993.

DE MILLO, A. Minnesota announces restrictions on using herbicide dicamba. Daily


News, Dezembro, 2017.

DEUBER, R. Ciência das plantas daninhas: fundamentos. Jaboticabal: FUNEP, 1992.

DIAS, A. C. R. Lixiviação, mobilidade, degradação, mineralização e atividade mi-


crobiana de herbicidas em função de atributos de cinco tipos de solo. 2012. Tese
(Doutorado) - Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz”, Piracicaba, 2012.

DOMSCH, K. H. et al. An ecological concept for the assessment of side-effects of


agrochemicals on soil microor¬ganisms. In: GUNTHER, F. A. (Ed.), Residue Reviews.
Residue Reviews 86. Springer, New York, USA. 1983.

EVERITT, J. D.; KEELING, J. W. Weed control and cotton (Gossypium Hirsutum) res-
ponse to preplant Applications of dicamba, 2,4-d, and diflufenzopyr plus dicamba.
Weed Technology, v. 21, p. 506-510, 2007.

FERREIRA, E. A. Glyphosate translocation in hairy fleabane (Conyza bonariensis)


biotypes. Planta Daninha, v. 26, p. 637-643, 2008.

FERRI, M. V. W. et al. Atividade dos herbicidas flumetsulam e trifluralin em diferen-


tes valores de pH e densidade do solo. Ciência Rural, v. 30, p. 11-15, 2000.

FERRI, M. V. W. et al. Atividade do herbicida acetochlor em solo submetido à se-


meadura direta e ao preparo convencional. Pesquisa Agropecuária Brasieira, v. 37,
p. 1.697-1.703, 2002.

FLORIDO, F. et al. Mobilidade do herbicida imazaquin em diferentes solos. Revista


Caatinga, v. 28, p. 54-60, 2015.

285
FREUNDLICH, H.; HATFIELD, H. S. Colloid and capillary chemistry, Methuen And
Co, Ltd; London, 1926.

GANDOLFO, M. A. et al. Potencial de deriva da mistura de 2,4-D com glyphosagte.


Revista Brasileira de Herbicidas, v. 11, p. 332-338, 2012.

GAVRILESCU, M. Fate of pesticides in the environment and its bioremediation. En-


gineering in Life Sciences, v. 5, p. 497-526, 2005.

GAUR, A. C.; MISRA, K. C. Dynamics of microbial population in soil as influenced by


simazine and ecological factors. Zentralbl Bakteriol Naturwiss, v. 133, p. 357-361,
1978.

GOSS, D. W. Screening procedure for soils and pesticides for potential water quality
impacts. Weed Technology, v. 6, p. 701-708, 1992.

GUNASEKARA, A. S. et al. The behavior of clomazone in the soil environment. Pest


Management Science, v. 65, p. 711-716, 2009.

GUSTAFSON, D. I. Groundwater ubiquity score: a simple method for assessing pes-


ticide leachibility. Environmental Toxicolofy and Chemistry, v. 8, p. 339-357, 1989.

HANEY, R. L. et al. Effect of glyphosate on soil microbial activity and biomass. Weed
Science, v. 48, p. 89–93, 2000.

HICKS, R. J. et al. Review and evaluation of the effects of xenobiotic chemicals on


microorganisms in soil. Advances in Applied Microbiology, v. 35, p. 195-253, 1990.

INMAN, M. D. et al. Simulated sprayer tank contamination with dicamba. In: 48th
TWC, TOB. WORK. CONF., 2018, Anais... 23. North Carolina State University,
Raleigh NC USA, 2018.

INOUE, M. H. et al. Critérios para avaliação do potencial de lixiviação dos herbicidas

286
comercializados no Estado do Paraná. Planta Daninha, v. 21, p. 313-323, 2003.

JOHNSON, V. A. et al. Cotton, Peanut, and Soybean Response to Sublethal Rates of


Dicamba, Glufosinate, and 2,4-D. Weed Technology, v. 26, p. 195-206, 2012.

KOBAYASHI, W.; RITTMANN, B.E. Microbial removal of hazardous organic compou-


nds. Environmental Science & Technology, v. 16, p. 170-183, 1982.

KRAEMER, A. F. et al. Destino ambiental dos herbicidas do grupo das imidazolinonas


– Revisão. Planta Daninha, v. 27, p. 629-639, 2009.

KRUTZ, L. J. et al. Agronomic and environmental implications of enhanced s-triazine


degradation. Pest Management Science; v. 66, p. 461-481, 2010.

LAVORENTI, A. Comportamento de herbicidas no meio ambiente. In WORKSHOP DE


BIODEGRADAÇÃO, 1996, Campinas. Anais.... Campinas: Embrapa, 1996. p.14-16.
LYMAN, W. J. et al. Handbook of Chemical Property Estimation Methods, Environ-
mental Behaviour of Organic Compounds. McGraw-Hill: New York .1982.

LUCHINI, L. C. Dinâmica ambiental dos agrotóxicos. In: RAETANO, C. G.; ANTU-


NIASSI, U. R. Qualidade em tecnologia de aplicação. Botucatu: Fepaf, 2004. p. 36-
39.

MANCUSO, M. A. C. et al. Efeito residual de herbicidas no solo (“Carryover”). Revista


Brasileira de Herbicidas, v. 10, p. 151-164, 2011.

MARCHEZAN, E. et al. Resíduos de agrotóxicos na água de rios da Depressão Cen-


tral do Estado do Rio Grande do Sul. Ciência Rural, v. 40, p. 1.053-1.059, 2010.

MARSH, J. A. P. et al. Simultaneous assessment of various responses of the soil mi-


croflora to bentazone. Weed Research, v. 18, p. 293, 1978.

MARTINI, D. L. F. et al. Risco de contaminação das águas de superfície e subterrâ-

287
neas por agrotóxicos recomendados para a cultura do arroz irrigado. Ciência Rural,
v. 42, p. 1.715-1.721, 2012.

MATALLO, M. B. et al. Lixiviação dos herbicidas tebuthiuron e diuron em colunas de


solo. Pesticidas, v. 13, p. 83-90, 2003.

MATALLO, M. B. et al. Sorption, degradation, and leaching of tebuthiuron and diu-


ron in soil columns. Journal of Environmental Science Health, v. 40, p. 39-43, 2005.

MELO, C. A. D et al. Efeito residual de sulfentrazone, isoxaflutole e oxyfluorfen em


três solos. Planta Daninha, v. 28, p. 835-842, 2010.

MERSIE, W. et al. Movement, adsorption and mineralization of atrazine in two soils


with and without switchgrass (Panicum virgatum) roots. European Journal of Soil
Science, v. 50, p. 343-349, 1999.

MILLER, P. C. H. Reducing the risk of drift from boom sprayers. In: RAETANO, C. G.;
ANTUNIASSI, U. R. Qualidade em tecnologia de aplicação. Botucatu: FEPAF, 2004.
p. 110-124.

MONTEIRO, R. T. R. Biodegradação de pesticidas em solos brasileiros. In: MELO, I.


S. et al. Biodegradação. Jaguariúna: Embrapa Meio Ambiente, 2001. p. 1-28.

MONTGOMERY, D. R.; BUFFINGTONT, J. M. Channel-reach morphology in moun-


tain drainage basins. GSA Bulletin, v. 109, p. 596-611, 1997.

MOORMAN, T. B. Pesticide degradation by soil microrganisms: environmental, eco-


logical and management effects. In: HATFIELD, J. L.; STEWART, B. A. (Eds.). Soil
biology - Effects on soil quality. Boca Raton: CRC Press, 1994. p. 121-169.

MOREIRA, F. M. S.; SIQUEIRA, J. O. Microbiologia e bioquímica do solo. UFLA/


FAEPE: Lavras. 2002.
MUELLER, T. C. et al. Effect of Conditions, formulation and application time of day

288
on detecting dicamba in the air under field. Weed Science, v. 61, p. 586-593, 2013.

NEGRISOLI, E. et al. Associação do herbicida tebuthiuron com a cobertura de palha


no controle de plantas daninhas no sistema de cana-crua. Planta Daninha, v. 25, p.
621-628, 2007.

OLIVEIRA, M. F. Comportamento de herbicidas no ambiente. In: OLIVEIRA JR, R.


S.; CONSTANTIN, J. Plantas daninhas e seu manejo. Guaíba: Agropecuária, 2001.
p.315-362.

OLIVEIRA, M. F. et al. Sorção e hidrólise do herbicida flazasulfuron. Planta Daninha,


v. 23, p. 101-113, 2005.

OLIVEIRA JR, R. S.; REGITANO, J. B. Dinâmica de pesticidas no solo. In: MELO, V. F.;
ALLEONI, R. F. (Eds.). Química e mineralogia do solo. Viçosa-MG: Sociedade Brasi-
leira de Ciência do Solo, 2009. p.187-248.

OLIVEIRA, M. F.; BRIGHENTI, A. M. Comportamento dos herbicidas no ambiente.


In: OLIVEIRA JR, et al. (Eds.). Biologia e Manejo de plantas daninhas. Curitiba: Om-
nipax, 2011, p.263-304.

PASQUALETTO, A. et al. Avaliação de lixiviado de imidazolinona por meio de bioen-


saio. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 29, p. 1-5, 1999.

PEREIRA, G. A. M. et al. Clomazone leaching estimate in soil columns using the bio-
logical method. Planta Daninha, v. 35, p. 1-7, 2017.

PERCICH, J. A.; LOCKWOOD, J. L. Interaction of atrazine with soil microorganisms:


population changes and accumulation. Canadian Journal of Microbiology. v. 24, p.
1.145-1.152, 1978.

PESSOA, M. C. P. Y. Software AGROSCRE - Apoio à avaliação de tendências de


transporte de princípios ativos de agrotóxicos. Jaguariúna: Embrapa Meio Ambien-

289
te, Embrapa meio Ambiente. Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento. v.26, p.24,
2004.

PIRES, F. R. et al. Fitorremediação de solos contaminados com herbicidas. Planta


Daninha, v. 21, p. 335-341, 2003.

____________. Inferências sobre a atividade rizosférica de espécies com potencial


para fitorremediação do herbicida tebuthiuron. Revista Brasileira da Ciência do
Solo, v. 29, p. 627-634, 2005a.

____________. Fitorremediação de solos contaminados com tebuthiuron utilizando-


-se espécies cultivadas para adubação verde. Planta Daninha, v. 23, p. 711-717,
2005b.

PINHO, A. P. Retenção de atrazine e picloran no escoamento superficial em zonas


riparias de área de silvicultura. 2003. 124 p. Tese (Doutorado) - Programa de Pós-
-graduação em engenharia agrícola. Viçosa, UFV, 2003.

PRATA, F. et al. Miscible displacement, sorption and desorption of atrazine in a bra-


zilian oxisol. Vadose Zone Journal, v. 2, p. 728-738, 2003.

PRATA, F. et al. Glyphosate sorption and desorption in soils with distinct phospho-
rus levels. Scientia Agricola, v. 60, p. 175-180, 2003.

PROCÓPIO, S. O. et al. Potencial de espécies vegetais para a remediação do herbi-


cida trifloxysulfuron-sodium. Planta Daninha, v. 23, p. 9-16, 2005.

____________________. Sorção do herbicida atrazine em complexos organominerais.


Planta Daninha, v. 19, p. 391-400, 2001.

QIAO, X. et al. Persistence of atrazine and occurrence of its primary metabolites in


three soils. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 44, p. 2.846-2.848, 1996.
QUEIROZ, G. M. P. et al. Transporte de glifosato pelo escoamento superficial e por

290
lixiviação em um solo agrícola. Química Nova, v. 34, p. 190-195, 2011.

REFATTI, J. P. et al. Leaching and residual activity of imidazolinone herbicides in


lowland soils. Ciência Rural, v. 47, p. 1-6, 2017.

REGITANO, J. B. Propriedades físico-químicas dos defensivos e seu destino no am-


biente. In: SIMPÓSIO SOBRE DINÂMICA DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS NO SOLO.
Anais... Piracicaba, p.40-50. 2002.

______________. Propriedades físico-químicas dos defensivos e seu destino no am-


biente. In: SIMPÓSIO SOBRE DINÂMICA DE DEFENSIVOS AGRÍCOLAS NO SOLO.
Anais... Piracicaba, p.40-50. 2002.

REIS, M. R. et al. Atividade microbiana em solo cultivado com cana-de-açúcar após


aplicação de herbicidas. Planta Daninha, v. 26, p. 323-331, 2008.

ROSSI, C. V. S. et al. Mobilidade do sulfentrazone em Latossolo Vermelho e em


Chernossolo. Planta Daninha, v. 23, p. 701-710, 2005.

SANNINO, F.; GIANFREDA, L. Pesticide influence on soil enzymatic activities. Che-


mosphere, v. 45, p. 417-425, 2001.

SANTOS, J. B. et al. Atividade microbiana do solo após aplicação de herbicidas em


sistemas de plantio direto e convencional. Planta Daninha, v. 23, p. 683-691, 2005.

SANTOS, E. A. et al. Resíduos de herbicidas em corpos hídricos - Uma revisão. Re-


vista Brasileira de Herbicidas, v. 12, p. 188-201, 2013.

SCHREIBER, F. et al. Plantas indicadoras de clomazone na fase vapor. Ciência Rural,


v. 43, p. 1.817-1.823, 2013.

SCIUMBATO, A. S. et al. Determining exposure to auxin-like herbicides. I. Quanti-


fying injury to cotton and soybean. Weed Technology, v. 18, p. 1.125–1.134, 2004.

291
SCORZA JR, R. P.; SILVA, J. P. Potencial de contaminação da água subterrânea por
pesticidas na Bacia do Rio Dourados-MS. Pesticidas: Revista de Ecotoxicologia e
Meio Ambiente, v.17, p. 87-106, 2007.

SCORZA JR, R. P.; REGITANO, R. L. O. Sorção, degradação e lixiviação do inseticida


tiametoxam em dois solos de Mato Grosso do Sul. Revista Brasileira de Engenharia
Agrícola e Ambiental, v. 16, p. 564-572, 2012.

SEBASTIAN, D. J. et. al. Influence of soil properties and soil moisture on the efficacy
of indaziflam and flumioxazin on Kochia scoparia L. Pest Management Science, v. 73,
p. 444-451, 2016.

SILVA, A. A. et al. Herbicidas: comportamento no solo. In: SILVA, A. A.; SILVA, J. F.


Tópicos e manejos de plantas daninhas. Viçosa-MG: Universidade Federal de Viço-
sa, 2007. p.198- 248.

SILVA, D. R. O. et al. Monitoramento de agrotóxicos em águas superficiais de regiões


orizícolas no sul do Brasil. Ciência Rural, v. 39, p. 2.383-2.389, 2009.

SILVA, G. R. et al. Mobilidade do fomesafen em solos brasileiros. Planta Daninha, v.


32, p. 639-645, 2014.

SILVA, A. A. et al. Comportamento de herbicidas no solo. In: MONQUERO, P. A.


(Org.). Aspectos da biologia e manejo das plantas daninhas. São Carlos: Rima, 2014.
p. 145-165.

SINDIVEG- Sindicato Nacional da Indústria de Produtos para Defesa Vegetal. Dis-


ponível em : < http://sindiveg.org.br/wp-content/uploads/2018/08/oquevocepreci-
sasabersobredefensivosagricolas.pdf >. Acesso em: 06 out 2018.

TAYLOR, A. W.; SPENCER, W. F. Volatilization and Vapor Transport Processes, In:


Pesticides in the Soil Environment. Soil Science Society of America Book Series,
Madison, WI, USA, 1990. p. 213–269.

292
TEIXEIRA, S. C. G.; CANELA, M. C. Degradação do pesticida Padron por processos
fotoquímicos utilizando luz artificial e solar. Quimíca Nova, v. 30, p. 1.830-1.834,
2007.

THOMPSON, M. A. et al. Soybean tolerance to early preplant applications of 2,4-D


ester, 2,4-D amine, and dicamba. Weed Technology, v. 21, p. 882–885, 2007.

TOFOLI, G. R. et al. Dinâmica do tebuthiuron em palha de cana-de-açúcar. Planta


Daninha, v. 27, p. 815-821, 2009.

TOLEDO, R. E. B. et al. Eficácia do herbicida amicarbazone aplicado sobre a palha


ou no solo no controle de plantas daninhas na cultura da cana-de-açúcar. Planta
Daninha, v. 27, p. 319-326, 2009.

TOLEDO, R. E. B. et al. Transposição e interceptação do herbicida Front pela palha


da cana-de-açúcar. In: XXVIII CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS PLAN-
TAS DANINHAS, 2012, Campo Grande, MS. Anais... XXVIII Congresso Brasileiro da
Ciência das Plantas Daninhas, 2012. p. 637.

TÓTOLA, M. R.; CHAER, G. M. Microrganismos e processos microbiológicos como


indicadores da qualidade dos solos. In: ALVAREZ, V. (Ed.). Tópicos em Ciência do
Solo. v. 2, 2002. p. 195-276.

TORSTENSSON, L. Role of microorganisms in decomposition. In: HANCE, R. J. (Ed.).


Interactions between herbicides and the soil. London: Academic Press, 1980. 349
p.

UNIVERSITY OF HERTFORDSHIRE. The Pesticide Properties DataBase (PPDB)


developed by the Agriculture & Environment Research Unit (AERU), University of
Hertfordshire, 2019. Disponível em:<http://sitem.herts.ac.uk/aeru/iupac/index.
htm>. Acesso em: 05 mai 2019.

VELINI, E. D. Comportamento de herbicidas no solo. In: SIMPÓSIO NACIONAL SO-

293
BRE MANEJO DE PLANTAS DANINHAS EM HORTALIÇAS, 1992, Botucatu. Resu-
mos... Botucatu, 1992. p.44-64.

VENCILL, V. K. Herbicide Handbook. 8. ed. Weed Science Society of America:La-


wrence, KS, 2002.

VIDAL, R. Ação dos herbicidas. Porto Alegre: Evangraf, 2002.

VOSE, J. M. et al. Leaf water relations and sapflow in Eastern cottonwood (Populus
detoides Bartr.) trees planted for phytoremediation of a groundwater pollutant. In-
ternational Journal of Phytoremediation, v. 2, p. 53-73, 2000.

WATTS, D. W. et al. Storm flow export of metolaclor from a coastal plain watershed.
Journal of Environmental Science Health, v. 35, p. 175-186, 2000.

WEBER, J. B. Behavior of dinitroaniline herbicide in soils. Weed Technology, v. 4, p.


394-406, 1990.

WEBER, B. J. et. al. A proposal to standardize soil/solution herbicide distribution


coefficients. Weed Science, v. 48, p. 75–88, 2000.

WEBER, B. J. et al. Calculating pesticide sorption coefficients (Kd) using selected soil
properties. Chemosphere, v. 55, p. 157-166, 2004.

WIDERSON, M. R.; KIM, K. D. The pesticide contamination prevention act: setting


specific numerical values. Sacramento: California Dep. Food and Agric., Environ-
mental Monitoring and Pest Management, 287p. 1986.

WILSON, P.C. et al. Metalaxyl toxicity, uptake, and distribution in several ornamen-
tal plant species. Archives of Environmental Contamination and Toxicology, v. 39,
p. 282- 288, 2000.

294
CAPÍTULO 9

SELETIVIDADE, HORMESIS
E FISIOLOGIA DOS
HERBICIDAS NAS PLANTAS

Fabrícia Cristina dos Reis1


Kássio Ferreira Mendes2
Luísa Baccin3
Vanessa Takeshita4
Valdemar Luiz Tornisielo5
Ricardo Victória Filho6

1
Assistente Agropecuário I, Departamento de Sementes Mudas e Matrizes, Coordenadoria de Desenvolvimento Rural
Sustentável, Secretaria de Agricultura e Abastecimento do Estado de São Paulo, Campinas, SP. 2Professor Adjunto,
Departamento de Agronomia, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG. 3Doutoranda em Fitotecnia, Departamento de
Produção Vegetal, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" - Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP. 4Doutoranda
em Ciências (Energia Nuclear na Agricultura), Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo, Piracicaba,
SP. 5Professor Associado, Centro de Energia Nuclear na Agricultura, Universidade de São Paulo, Piracicaba, SP. 6Professor
Titular, Departamento de Produção Vegetal, Escola Superior de Agricultura "Luiz de Queiroz" - Universidade de São Paulo,
Piracicaba, SP

295
1 INTRODUÇÃO

O conhecimento de como o herbicida age nas plantas deve ir além de se


compreender sua forma de controle e sintomatologia. Também é importante conhe-
cer como o herbicida é absorvido, translocado, metabolizado e, igualmente, deve-se
entender como isto se relaciona a outros processos, como, por exemplo, a seleti-
vidade de herbicidas as plantas. Neste capítulo, também será tratado o efeito de
hormesis de herbicidas, que é o efeito benéfico ao desenvolvimento de plantas após
a aplicação de baixas doses destes compostos.

2 ABSORÇÃO E TRANSLOCAÇÃO

Para serem eficazes, os herbicidas devem ser absorvidos e translocados


via xilema e/ou floema até atingir seu local de ação. A absorção dos herbicidas pode
ocorrer por toda a estrutura vegetal, mas, principalmente, pela folha, caule e raízes
das plantas. Diversos são os fatores que podem influenciar a absorção e transloca-
ção destes produtos, entre os quais, características físico-químicas dos herbicidas,
condições dos solos, do ambiente, da tecnologia de aplicação e também das carac-
terísticas das plantas.

2.1 Absorção de herbicidas

Quando os herbicidas são aplicados via foliar, a principal barreira para sua
absorção é a cutícula foliar. Esta estrutura evoluiu nos vegetais para oferecer pro-
teção a processos como a perda de água, ataque de insetos, altas radiações, etc. A
cutícula é composta de uma matriz insolúvel de cutina, pectina, ceras cuticulares e
ceras epicuticulares. Em sua camada mais externa, existe a presença de uma cera
(cera epicuticular) que é composta da mistura de compostos tais como: hidrocarbo-
netos, alcoóis, aldeídos, cetonas, ésteres, triterpenos, flavonoides e ácidos graxos
de cadeia muito longa. Já a cutina, localizada logo abaixo das ceras, é um poliéster
composto de uma série de ácidos graxos hidroxilados que apresentam entre 16 e 18

296
carbonos. Na cutícula há a presença de pectina (Figura 1).

Figura 1. Esquema geral de uma estrutura cuticular.


Fonte: Adaptado de Price (1982).

A cera epicuticular pode apresentar diferentes formas, tamanhos e compo-


sição. Como supracitado, é formada basicamente por uma complexa rede de com-
postos alifáticos, sendo predominantemente lipofílica, ou seja, com atração a óleos
e repulsão à água (BIANCHI; BIANCHI, 1990). Assim, herbicidas que são lipofílicos,
com maior valor de Kow, serão absorvidos mais facilmente do que aqueles com ca-
racterísticas hidrofílicas. É importante destacar que as ceras epicuticulares não es-
tão uniformemente distribuídas sobre a superfície foliar. Nas nervuras entre células,
nas células-guarda dos estômatos e nas brotações de tricomas, estão geralmente
ausentes, ou em menores quantidades, sendo os principais locais onde a absorção
dos herbicidas ocorre (VALENTI et al., 2006).
Já a cutícula é uma camada tanto hidrofílica (pectina) como lipofílica (ce-
ras). Na cutícula, há diversos canais polares que servem como rota de absorção para
herbicidas bem como outras vias transcuticulares compostas de polímeros de car-
boidratos que se estendem na cutícula a partir da parede celular. Desta forma, fica
evidente que diferentes características da cutícula foliar podem influenciar na ab-
sorção de herbicidas. Portanto, condições climáticas, estádio de desenvolvimento
das plantas e diferenças entre as espécies podem influenciar na absorção destes
produtos. Como exemplo, em estudo realizado por Xie et al. (1996), foi observa-
do maior absorção de fenoxaprop-ethyl e imazamethabenz-methyl por folhas de

297
plantas de aveia (Avenua fatua) que foram submetidas a baixa intensidade luminosa.
Provavelmente, a relativa menor quantidade de cera epicuticular, em condições de
sombra, favoreceu a absorção dos produtos (XIE et al., 1994).
Em plantas jovens, a cutícula foliar também tende a ser menos espessa,
e espera-se maior absorção foliar. Contudo, outros fatores podem influenciar na
taxa de absorção, entre eles diferenças nos processos fisiológicos de acordo com o
estádio de desenvolvimento da planta. Pline et al. (2001), por exemplo, observaram
que a quantidade de glyphosate absorvida foi altamente dependente do estágio de
crescimento das plantas de algodoeiro (Gossypium hirsutum L.) no momento do tra-
tamento. A absorção de glifosato aumentou de 19%, no estágio de 4 folhas, para 29
e 45% nos estágios de 8 e 12 folhas, respectivamente. Os autores concluíram que o
aumento da absorção de glifosato, quando as plantas estavam mais desenvolvidas,
foi devido a diferentes processos fisiológicos que ocorrem em diferentes estágios
de crescimento. Por outro lado, Mccullough et al. (2014) observaram que diferentes
estádios de desenvolvimento não influenciaram na absorção foliar de 14C-dithiopyr
em Digitaria ischaemum; porém, em menor temperatura (15/10°C; dia/noite), a ab-
sorção do herbicida foi maior que em temperaturas mais elevadas (30/25°C; dia/
noite).
A absorção radicular é menos complexa que a foliar, uma vez que as raízes
não possuem cutícula como as folhas. A zona que mais absorve herbicidas está na
extremidade das raízes, na região onde estão presentes os pelos radiculares. Da
solução do solo, após penetrarem a superfície das raízes, os herbicidas podem ser
transportados via apoplasto através de interconexões das paredes celulares devido
a um gradiente de concentração que é formado. Esse transporte é barrado pela Es-
tria de Caspary, presente na endoderme da raiz; neste momento, o transporte passa
a ser simplástico até ao cilindro central. As estrias de Caspary não estão presentes
nos ápices radiculares das células endodérmicas jovens e na região basal das raízes
laterais em desenvolvimento, sendo uma rota de passagem dos herbicidas até o
cilindro central (MONQUERO; HIRATA, 2014). Também a absorção dos herbicidas
pelas raízes pode ser via simplasto, movimentando-se de célula a célula até atingir
o cilindro central. O simplasto pode ser definido como a interconexão as células
vegetais, formando uma rede contínua, sendo interconectado pelo plasmodesmo,
enquanto o apoplasto é um sistema de paredes celulares, espaços intercelulares e

298
vasos de uma planta (TAIZ; ZEIGER, 2013).
A absorção pode ocorrer também via caule, principalmente para herbicidas
aplicados no solo, no início do desenvolvimento da plântula. Nesse estágio, a cama-
da de cera ainda não está formada nas plantas jovens bem como também a Estria
de Caspary. Esta via de absorção também ocorre após aplicação de herbicidas para
controle de plantas daninhas de pastagens. Para isso, são realizados cortes no caule
e aplicados herbicidas, seja por pulverizações, pinceladas, seja por injeções. Esse
herbicida é transportado até à raiz, onde irá atuar em seu sítio de ação.

2.2 Translocação

Após a absorção do herbicida, ele pode ser translocado a longas distân-


cias pela planta via xilema (apoplasto), floema (simplasto) ou pelo xilema e floema
(apossimplasto), sendo que as características físico-químicas dos herbicidas vão in-
fluenciar em qual via ele será predominantemente translocado. Os herbicidas que
são aplicados nos solos e absorvidos pelas raízes podem ser translocados principal-
mente via xilema (apoplástica). O xilema é o principal tecido condutor de água nas
plantas vasculares e não possui citoplasma ou membrana plasmática (TAIZ; ZEIGER,
2013). Nesta via de transporte, os herbicidas movimentam-se juntamente com a
água, sendo uma via unidirecional, e comparada com a translocação via floema,
pode ser considerada uma via simples e de baixa resistência. Os herbicidas que são
translocados via xilema tendem a se acumular em folhas maduras, pois estão trans-
pirando a maior parte da água.
Fatores que afetam o fluxo de água pelo xilema, indiretamente, podem afe-
tar a translocação de herbicidas por esta via, podendo citar: a umidade relativa do ar,
temperatura, teor de água no solo, características do vaso condutor, entre outros.
McCullough et al (2014) avaliaram a distribuição de 14C-dithiopyr em plantas de D.
ischaemum após absorção radicular e observaram que, em temperatura mais altas,
foram detectados 9% mais herbicida na parte aérea das plantas em comparação às
raízes, mostrando que a maior temperatura do ar favoreceu a translocação do pro-
duto pelo xilema.
Diferentemente, a translocação via floema é bidirecional, isto implica que

299
os herbicidas que se movimentam por esta via podem atingir partes abaixo de onde
foram aplicados, como as raízes, ou acima do local de aplicação. Nesta via, os her-
bicidas movimentam-se juntamente com os fotoassimilados e outros solutos pre-
sentes nas seivas das plantas. No floema, o transporte ocorre por fluxo de pressão
osmótica, que consiste na formação de um gradiente de concentração de solutos
na fonte (por síntese ou absorção) e na redução da concentração desses solutos
no dreno. Inicialmente, os açúcares produzidos pelas folhas, por fotossíntese, são
transportados para o floema, por transporte ativo, aumentando a concentração. Isto
faz com que a água presente no xilema se direcione para o floema, causando um
aumento de tugor. A água com os solutos dissolvidos é então empurrada através do
floema devido a este aumento de pressão (TAIZ; ZEIGER, 2013).
Como supracitado, a translocação pelo xilema é simples e sem resistência,
portanto a velocidade em que ocorre o movimento dentro deste vaso condutor é
maior. Também, há compostos que são capazes de ser translocados tanto via floema
como xilema (translocação via apossimplástica). Dessa forma, para que um herbicida
consiga ser translocado via floema, ele deve permanecer por tempo e concentração
suficientes no interior das células deste vaso. Esta capacidade de retenção está re-
lacionada com características físico-químicas dos herbicidas. Uma característica físi-
co-química importante, relacionada com a translocação de herbicidas pelo floema, é
o fato de alguns destes compostos serem ácidos fracos, ou seja, são moléculas que
são capazes de doar prótons, ficando carregados negativamente se o pH do meio
for maior que seu valor de pKa (constante de dissociação). Se o pH for menor que
seu valor de pKa, maior proporção de moléculas ficará em sua forma molecular, sem
carga. Para regular o pH dentro das células, há bombas de prótons na membrana ce-
lular, que bombeiam H+ do interior para o exterior da célula, fazendo com que o pH
do citoplasma seja maior (pH ~7,5) em comparação com o pH da parede celular (pH
~5,5). Desta forma, herbicidas ácidos fracos fora do citoplasma estarão, na maior
proporção, em sua forma molecular, o que facilita seu transporte pela membrana
celular. Dentro do citoplasma, devido ao maior pH, as moléculas estarão ionizadas,
dificultando sua passagem pela membrana celular, ficando então as moléculas apri-
sionadas dentro das células (BROMILOW et al., 1990).
Contudo, é importante relembrar que existem herbicidas que não são áci-
dos fracos e são translocados via floema. Informações da literatura indicam que,

300
se um determinado composto apresentar permeabilidade intermediária à membra-
na plasmática, este composto pode apresentar alguma mobilidade pelo floema. A
permeabilidade pela membrana é estimada pelo Kow. Os herbicidas com valores de
Log Kow entre -1 e 1 podem ser considerados móveis pelo floema depois de serem
aplicados sobre as folhas (BROMILOW et al., 1990). Na Figura 2, está apresentada
uma relação entre propriedades físico-químicas de compostos ácidos fracos e não
iônicos para vários tipos de translocação sistêmica.

Figura 2. Propriedades físico-químicas de compostos ácidos fracos e não iônicos


relacionados com a via de translocação sistêmica.
Fonte: Adaptado de Bromilow et al. (1990).

3 SELETIVIDADE DOS HERBICIDAS

O termo seletividade tem sido utilizado na agricultura desde a década


de 1940, com a introdução do 2,4-D e sua seletividade para gramíneas (CUDNEY,
1996). A seletividade está relacionada com a capacidade de determinado herbicida
eliminar as plantas daninhas de uma cultura, sem que esta tenha seu rendimento
afetado (NEGRISOLI et al., 2004). Não apenas o herbicida é o responsável pela se-

301
letividade, mas a interação de diversos fatores, incluindo o ambiente, a dose e os
aspectos da cultura (OLIVEIRA JR., 2001), além de outros fatores como: posicio-
namento na aplicação, taxas de absorção e subsequente translocação, localização
(tanto dentro da planta como na região subcelular) e transformação para produtos
de fitotoxidade modificada, conhecidos por metabólitos (OWEN, 1991).
A combinação ou a falta de um destes fatores citados anteriormente pode
ser decisiva para uma planta daninha/ cultura apresentar seletividade a um deter-
minado herbicida que, mesmo causando injúria, pode ser considerado seletivo, ao
contrário de um herbicida de ação total, como o glyphosate, por exemplo, que causa
danos e morte das plantas sem distinção (AZANIA; AZANIA, 2014).

3.1 Fatores que influenciam na seletividade dos herbicidas

Quando se pensa em seletividade, o primeiro fator relevante é o herbici-


da. As moléculas herbicidas contêm bastante especificidade em sua estrutura, de
maneira que permite uma atividade específica distinta entre elas (CUDNEY, 1996).
Cada detalhe na estrutura fornece propriedades físico-químicas distintas que favo-
recem, ou não, a absorção e a translocação na planta, como também nos processos
comportamentais no solo, que regem o destino dos herbicidas, seja ele a planta,
sejam os demais compartimentos ambientais.
É possível verificar esse efeito ao observar os herbicidas pertencentes ao
grupo das imidazolinonas, que mesmo com estruturas semelhantes apresentam se-
letividade por culturas distintas (LADNER, 1990). O mesmo autor apresenta que
imazamethabenz-methyl é seletivo e rapidamente metabolizado na cultura do trigo;
enquanto o imazethapyr e imazaquin, em soja. Geralmente, como neste caso, apesar
da estrutura química semelhante, a seletividade ocorre por meio da metabolização
diferente em cada planta, de acordo com a fórmula estrutural da molécula.
Quando nos referimos a fatores que afetam a seletividade relacionados ao
herbicida, a dose aplicada e as formulações utilizadas podem interferir no proces-
so. A seletividade, em função da dose de aplicação de um herbicida, geralmente, é
pertinente à espécie e a seu estádio de desenvolvimento, que são fatores inerentes
da planta. Sullivan e Bouw (1997) verificaram que, em plantas de milho-doce, a apli-

302
cação de 50 g ea ha-1 de nicosulfuron entre o estádio V5 e V7, ocasionou injúrias
severas; porém, plantas tratadas no mesmo período com 25 g ea ha-1 pouco foram
afetadas. Contudo, quando testado outro híbrido de milho (Cargil 505), no mes-
mo estádio de desenvolvimento, com dosagem de nicosulfuron entre 40-80 g ea
ha-1, não houve redução de crescimento (FAHL; CARELLI, 1997). Em outros casos,
mesmo com a aplicação de glyphosate isolado e em mistura com outros herbicidas
(cloransulan-methyl, fomesafen, lactofen, clorimuron-ethyl, flumiclorac-pentyl, ben-
tazon e imazetaphyr), em diferentes estádios de desenvolvimento da soja, não hou-
ve injúrias suficientes para reduzir o rendimento de grãos (ALONSO et al., 2013). De
modo que, mesmo se aplicados na dose recomendada, o produto pode ser pouco
seletivo para uma cultura, principalmente nos primeiros dias após a aplicação ou
mesmo que causando injúria, ele pode ser considerado seletivo (AZANIA; AZANIA,
2014). Neste sentido, conhecer a seletividade da cultura em cada estádio de desen-
volvimento é essencial para uma correta aplicação do herbicida, bem como escolher
a melhor época de controle para a planta daninha.
A seletividade também pode ser alcançada quando se utiliza uma formula-
ção contendo herbicidas com efeitos sinergísticos. Stephenson e Ezra (1987) apon-
tam em sua revisão que estas misturas podem potencializar o efeito de controle das
plantas daninhas, utilizando doses reduzidas em relação à aplicação isolada, com
uma ação antagônica para os cultivos, ou seja, proteção para a cultura. Os mesmos
autores citam o tridiphane como um sinergístico para atrazine em milho (WESE-
LOH, 1983) e para metribuzin em tomate (GAUL et al., 1985). Outra maneira de a
formulação ser influente na seletividade de herbicidas é pelo uso de “safeners”, os
quais serão abordados mais à frente neste capítulo. Os adjuvantes também podem
desempenhar papel na seletividade, pois podem promover aumento da toxicidade
de um herbicida devido à melhoria na absorção dos herbicidas. Este sucesso será
dependente da quantidade em que esta molécula será absorvida, sendo os adjuvan-
tes e surfactantes participantes deste processo (AZANIA; AZANIA, 2014).
Ainda sobre o efeito do herbicida na seletividade, deve-se considerar o
modo de aplicação como um fator importante. Com aplicações localizadas de herbi-
cidas sobre a planta daninha, procurando evitar o contato com a cultura, a seletivi-
dade pode ser alcançada (OLIVEIRA JR.; INOUE, 2011). Os mesmos autores citam
o exemplo do paraquat, herbicida não seletivo, que pode ser utilizado de forma

303
seletiva em jato dirigido. A seletividade do herbicida em relação ao posicionamen-
to do produto é conhecida como seletividade de posição (OLIVEIRA JR.; INOUE,
2011). Azania e Azania (2014) apontaram que este posicionamento pode ser rea-
lizado, também, quando um herbicida é utilizado em pré-emergência, sendo posi-
cionado na superfície do solo, enquanto a cultura se encontra a alguns centímetros
de profundidade. Os mesmos autores indicam que o posicionamento entre linhas e
dirigido, em aplicações em pós-emergência, também fazem parte desta seletividade
por posicionamento.
Além do fator herbicida, a seletividade pode ser definida pelas condições
ambientais no momento da aplicação, as quais também interferem no destino dos
herbicidas no ambiente. A interação herbicida-solo, principalmente no caso de her-
bicidas aplicados em pré-emergência, define o destino do herbicida no ambiente,
seja ele o transporte, a transformação, seja a retenção no solo. Solos muito argilosos
e com altos teores de matéria orgânica podem reter mais o herbicida, de modo que,
nestas condições, poderão estar menos biodisponíveis para a absorção, indicando
possibilidade de seletividade para culturas, como também eficiência de controle.
A pluviosidade pode ser favorável à seletividade, dado que, para herbicidas mais
hidrofílicos, o fluxo de água no solo pode transportar o produto para camadas mais
profundas. Ainda o vento, no momento da aplicação, pode, por meio da deriva,
transportar o produto para outros compartimentos ambientais. Em todos os casos,
a redução da concentração do produto próximo ao alvo ou cultura pode reduzir
injúrias e contribuir para fatores como menor eficiência de controle e seletividade.
Fatores relacionados à planta, como morfologia e fisiologia, podem deter-
minar a seletividade a herbicidas. A absorção diferencial, neste caso, pode ser um
processo associado à seletividade, onde a superfície foliar, estrutura do dossel, for-
ma, número e inserção foliar afetam diretamente a interceptação e a retenção do
herbicida pela planta (OLIVEIRA JR.; INOUE, 2011). Segundo os mesmos autores,
a idade das plantas e as cultivares também são importantes neste aspecto. Sutton
(1967) aponta que a seletividade também é dependente do estado fisiológico em
que a planta se encontra. Neste sentido, a translocação do herbicida varia com o
transporte da molécula dentro da planta. A direção e o movimento do produto no
interior da planta é dependente de características químicas, de modo que, se hi-
drofílico, o herbicida segue via xilema; se lipofílico, segue via floema (BLANCO et

304
al., 2015). No geral, plantas que apresentam algum grau de tolerância ao herbicida
tendem a compartimentalizar o produto, bem como metabolizá-lo, impedindo que
atinja seu local de ação.
Como a concentração do herbicida que atinge o local de ação é crucial para
fitotoxidade, então qualquer fator que altere esta concentração na planta contri-
buirá para a seletividade. No entanto, a seletividade é um assunto complexo, geral-
mente baseado na exploração das diferenças entre a cultura e a planta daninha, mas
atualmente o metabolismo é considerado o maior contribuinte, servindo como base
para a seletividade (COBB; READE, 2011).

4 METABOLISMO DOS HERBICIDAS

Plantas mostram grandes diferenças em sua capacidade de metabolizar


os herbicidas, e estas diferenças muitas vezes podem estar correlacionadas à to-
lerância ou suscetibilidade das espécies vegetais. De acordo com Nandula (2017),
esta tolerância, principalmente em espécies de plantas cultivadas, muitas vezes está
correlacionada ao metabolismo diferencial dos herbicidas. De modo que, para que
a desintoxicação seja bem-sucedida, o produto químico fitotóxico (herbicida) deve
ser rapidamente metabolizado para um produto menos ou não tóxico. A taxa deste
processo pode decidir se uma planta sobrevive ou morre ao ataque químico. Muitas
vezes, tanto a cultura como a planta daninha podem ter as mesmas vias bioquímicas,
mas as taxas metabólicas são maiores na cultura (COBB; READE, 2011). Esta seleti-
vidade também pode estar relacionada com as caraterísticas dos herbicidas ou com
uso de safeners junto da aplicação (OLIVEIRA JR., 2001).
No caso de plantas resistentes, o metabolismo diferencial também pode
estar envolvido nos mecanismos que conferem resistência. Contudo, de acordo com
Nandula (2017), as pesquisas a respeito deste assunto são mais recentes e menos
aprofundadas que as baseadas na mudança dos sítios-alvo, devido à dificuldade de
investigação acerca dos complexos processos metabólicos envolvidos neste meca-
nismo de resistência metabólica, e estas, nesta obra, estão discutidas em capítulo
específico.

305
4.1 Fases do metabolismo de herbicidas

O metabolismo dos herbicidas pode ocorrer como um processo de três


fases nas plantas, conforme descrito abaixo por Jablonkai (2015):
• Fase I: é o metabolismo primário para converter moléculas biologica-
mente ativas em compostos menos ativos (desintoxicação), conhecido por ataque
metabólico, fazendo com que as moléculas mais lipofílicas adquiram caráter mais hi-
drofílico. Contudo, ocasionalmente, podem ser transformadas em metabólitos mais
fitotóxicos (bioativação) para os “pró-herbicidas”.
• Fase II: reações de conjugação que incluem oxidação (reação que envol-
ve a perda de elétrons), redução (reação que envolve o ganho de elétrons) e hidró-
lise (degradação química da molécula realizada pela água) e produção de fenólicos,
N-desmetilados, compostos de ácido carboxílico. Nas reações da fase II, os produtos
da fase I são convertidos para conjugados menos tóxicos, solúveis em água por con-
jugação de glicosil, glutationa ou aminoácidos.
• Fase III: os conjugados da fase II são transformados em conjugados se-
cundários praticamente não tóxicos ou resíduos ligados insolúveis (sequestro).
Durante a Fase I do processo de metabolismo diferencial, pode haver a
ação do Citocromo P450 na conversão de moléculas mais hidrofóbicas em hidro-
fílicas, sendo que as enzimas monooxigenases deste complexo enzimático são as
mais importantes no ataque metabólico (BARRETT, 2000), por meio do processo de
hidroxilação. Neste complexo, um átomo de oxigênio é adicionado ao radical (herbi-
cida), enquanto o outro oxigênio é convertido em água. Nandula (2017) evidenciou
casos em que as diferentes enzimas P450 conferem seletividade para plantas cul-
tivadas a alguns herbicidas, como, por exemplo, o metabolismo de chlorimuron-e-
thyl em milho (POLGE; BARRETT, 1995); bensulfuron-methyl em plântulas de arroz
(DENG; HATZIOS, 2003); a conversão de fenilureias (fluometuron, linuron, chlor-
toluron e diuron) em compostos mais polares, em plantas de soja (SIMINSZKY et
al., 1999); diclofop em três isômeros de hydroxy-diclofop em plantas de trigo (ZIM-
MERLIN; DURST, 1992), e chlorsulfuron, em plantas monocotiledôneas, atribuída a
sua metabolização, em compostos mais polares e inativos (VASSIOS et al., 2011).
Cobb e Reade (2011) apresentaram exemplos de herbicidas metabolizados
pela P450, incluindo sulfonilureias (primisulfuron, nicosulfuron, prosulfuron, triasul-

306
furon e chlorimuron), ureias substituídas (chlorotoluron, linuron), cloroacetanilides
(metolachlor, acetochlor), triazolopirimidinas (flumetsulam), ariloxifenoxipropiona-
tos (diclofop), benzotiadiazoles (bentazon) e imidazolinonas (imazethapyr). Ainda, os
mesmos autores apontaram para o fato de que a seletividade de plantas cultivadas
pode estar ligada à tolerância destas em metabolizar os herbicidas via P450, dife-
rentemente das plantas daninhas suscetíveis. Contudo, em alguns casos, os danos
às plantas só serão evitados se as próximas fases do metabolismo forem bem-suce-
didas.
Correlacionada à Fase I do metabolismo secundário, a bioativação é o
mecanismo de ativação de pró-herbicidas em moléculas fitotóxicas e pode ser res-
ponsável, também, pela seletividade de plantas daninhas e cultivadas. Cobb e Rea-
de (2011) relataram que o processo de bioativação envolve a desesterificação de
herbicidas que, quando propositalmente são formulados em forma de éster para
facilitar a absorção, são desesterificados quando no interior celular e assumem a
forma fitotóxica (como, por exemplo, o diclofop-methyl em diclofop e bromoxinil
octanoato em bromoxinil). Os mesmos autores indicaram que, em alguns, casos essa
desesterificação pode culminar na inativação de moléculas herbicidas (inativação
de ésteres de sulfonilureias, como a inativação de chlorimuron-ethyl, por exemplo).
Sendo a seletividade evidenciada pelo imazamethabenz-methyl, um herbicida ini-
bidor da ALS, pertencente ao grupo das imidazolilnonas que, em plantas daninhas
suscetíveis, é ativado inibindo a biossíntese de aminoácidos de cadeia ramificada, e
em culturas resistentes (milho e trigo) a hidroxilação inativa a molécula. Contudo, em
maior parte, este processo mais ativa do que inativa os herbicidas.
A bioativação pode estar relacionada também com a diferença de tole-
rância e suscetibilidade entre algumas espécies. Neste sentido, plantas de arroz
tolerantes ao clomazone, herbicida inibidor da biossíntese de carotenoides, meta-
bolizaram menos o herbicida (64%) do que a espécie de planta daninha Echinochloa
phyllopogon (84%) (TENBROOK; TJEERDEMA, 2006). A metabolização do herbicida,
maior para a espécie suscetível, evidenciou a formação de metabólitos mais fito-
tóxicos para a espécie de planta daninha do que para a cultura tolerante. No caso
do clomazone, a resistência de E. phyllopogon pode ser devida, também, à menor
metabolização do composto em metabólitos fitotóxicos ativos em relação às plantas
suscetíveis (YASUOR et al., 2010).

307
Na Fase II do metabolismo, a reação de conjugação mais estudada em re-
lação à desintoxicação de herbicidas é a conjugação da glutationa, realizada pela
enzima glutationa S-transferase (GST) (COBB; READE, 2011). De acordo com os
mesmos autores, a conjugação com a GST pode ser realizada se o grupo apropria-
do à conjugação estiver presente ou se a molécula estiver seguindo da Fase I do
metabolismo. Esta conjugação com açúcares aumenta a solubilidade do herbicida
em água, reduzindo sua fitotoxidade (CARVALHO et al., 2009), atuando como an-
tioxidante por minimizar os danos na membrana por espécies reativas de oxigênio
(NANDULA, 2017). Segundo Carvalho et al. (2009), os herbicidas conjugados com a
GST são aqueles pertencentes ao grupo das sulfonilureias, imidazolinonas, triazias,
ariloxi-fenoxi-propionatos e cloroacetanilidas, sendo ativamente transportados para
o vacúolo, após a conjugação, por uma ATPase (COBB; READE, 2011).
Em relação às plantas cultivadas, Cobb e Reade (2011) apontaram que es-
tas possuem atividade da GST mais alta do que as plantas daninhas suscetíveis, atri-
buindo a isto a diferença de seletividade entre elas. A cultura do milho foi relaciona-
da ao primeiro relato da atividade da GST (FREAR; SWANSON, 1970) e ao primeiro
exemplo de biotransformação de um herbicida conjugado, devido à seletividade do
milho a atrazine, como principal mecanismo de tolerância da cultura (SHIMABUKU-
RO et al., 1970), em arroz, exemplificada pela GST altamente relacionada à conju-
gação de acetanilida, alachlor e metolachlor (CHO; KONG, 2005). Outros exemplos
de herbicidas podem ser citados como relacionados à detoxificação em plantas pela
conjugação com a GST, como chloroacetamidas (milho, sorgo, trigo e arroz), atrazi-
ne (milho e sorgo), fenoxaprop, fluoroxidifen, flupyrsulfuron-methyl, dimethenamid
(trigo) e o metabólito sulfóxido de EPTC (sorgo).
Em relação aos herbicidas inibidores da enzima Acetil CoA Carboxilase
(ACCase), é possível citar o fenoxaprop-ethyl em trigo, em que pode ser conver-
tido em moléculas mais solúveis, bem como a conjugação aos compostos insolú-
veis pela GST em aveia, quando comparada ao capim-colchão (Digitaria ischaemum)
(LEFSRUD; HALL, 1989). Para herbicidas inibidores da enzima Protoporfirinogênio
Oxidase (PROTOX), que afetam a síntese da clorofila, como o acifluorfen, que em
soja apresentou ataque da homoglutationa, levando à formação de metabólitos não
tóxicos nas plantas (RITTER; COBLE, 1981).
Para herbicidas inibidores da ALS, Brown et al. (1991) também relataram a

308
conjugação com a homoglutationa, importante na metabolização de chlorimuron-e-
thyl, em plântulas de soja. Ainda a respeito de herbicidas do grupo das sulfonilureias,
a seletividade em trigo e cevada ao metsulfuron-methyl ocorre pela conjugação do
composto ao glicosil (Fase II do metaboslismo secundário) e pela formação de um
hydroxymethyl derivado da hidroxilação (Fase I do metabolismo secundário) do me-
thyl em sua estrutura (Aderson et al., 1989). A soja também apresenta seletividade
aos herbicidas deste grupo, como ao chlorimuron, que é desesterificado na Fase I do
metabolismo secundário; por outro lado, o metsulfuron-methyl não é metabolizado
devido à desesterificação incompleta deste herbicida (BROWN et al., 1990).
Outra enzima pode ser responsável pela detoxificação de herbicidas na
Fase II do metabolismo é a glicosil-transferase. Estas realizam a conjugação de her-
bicidas com a glicose, por glicosilação de grupos funcionais específicos de moléculas
lipofílicas (-OH, -COOH, -NH2 e -SH) (YUAN et al., 2007), sendo o principal metabó-
lito do bentazone em soja, o 6-hidroxibentazone, conjugado pela glicosil-transferase
(LEAH et al., 1992). Ainda, há uma atribuição acerca da diferença de seletividade
entre arroz e Cyperus serotinusI, devido a esta rota de conjugação metabólica (COBB;
READE, 2011).
O sequestro de herbicidas é dado como a última fase do processo meta-
bólico (Fase III), por meio da compartimentalização dos metabólitos dos herbicidas,
da mesma maneira como os produtos do metabolismo secundário das plantas são
armazenados (COBB; READE, 2011). Os autores citados anteriormente relacionam
o sequestro à conjugação das moléculas, que primeiramente passaram por glicosila-
ção, com o ácido malatiônico, que funciona como um marcador das moléculas que
devem ser compartimentalizadas. Conjugações secundárias também podem ocor-
rer durante a Fase III, dando origem a compostos não fitotóxicos (HATZIOS, 1991),
que posteriormente poderão ser sequestrados. Em alguns casos, há a associação
de metabólitos do processo de desintoxicação, compartimentalizados em vacúolos,
a compostos insolúveis da célula, como na parede celular (ligados a lignina, pecti-
na, polissacarídeos e frações proteicas) (PILLMOOR et al., 1984; LANGEBARTELS;
HARMS, 1985; COLE, 1994; EDWARDS et al., 2005). Não são totalmente inertes,
considerados como reservatórios de atividade potencial no interior das plantas
(COBB; READE, 2011).
As enzimas metabolizadoras de herbicidas, que conferem seletividade às

309
plantas cultivadas ou graus de tolerância e/ou resistência às plantas daninhas, po-
dem ter sua ativação mais pronunciada com o uso de protetores (“safeners”) aplica-
dos em conjunto nas caldas de pulverização. No próximo tópico, serão abordados os
fatores a respeito deste assunto.

4.2 Uso de safeners na seletividade de herbicidas

De acordo com Cobb e Reade (2011), “safeners” são substâncias químicas


que, quando aplicadas anteriormente ou em conjunto com os herbicidas, aumentam
a tolerância das culturas a um herbicida. Estas substâncias podem ser adicionadas à
calda ou já estarem presentes na formulação comercial da molécula. Nandula (2017)
relatou a eficácia dos “safeners” em culturas agrícolas de gramíneas como arroz, mi-
lho e sorgo aos herbicidas dos grupos iocarbamatos, cloroacetamidas, sulfonilureias
e aroxifenoxipropionatos, quando aplicados em pré e pós-emergência. Vale lembrar
que os “safeners” são produtos que, quando adicionados à calda com o herbicida,
conferem a proteção aos cultivos, sendo um tipo de seletividade relacionada à for-
mulação dos herbicidas.
Inicialmente, acreditava-se que a ação destas substâncias se dava pela
sua semelhança estrutural com diversos herbicidas e que competiam pelos sítios
de ação com os herbicidas. Contudo, a real ação destes compostos é o aumento
dos processos de detoxificação de herbicidas, induzindo a ação da P450 oxigena-
ses, da GST, de glucosiltransferases, do transporte vacuolar, da síntese de glutatio-
na, glutationa peroxidase e assimilação de sulfato (COBB; READE, 2011). Duhoux
et al. (2017) investigaram o efeito da aplicação de safeners (cloquintocet-mexyl e
mefenpyr-diethyl) em associação com herbicidas inibidores da ALS (pyroxsulam e
iodosulfuron + mesosulfuron), em plantas de Lolium spp., sensíveis a estes herbici-
das. Quando associadas ao protetor cloquintocet-mexyl, as plantas apresentaram
redução na sensibilidade de 44,4% e com o mefenpyr-diethyl, cerca de 11,1%. Os
autores indicaram, estudando o gene responsável pela resistência não baseada no
sítio de ação do produto, que a resposta obtida neste estudo está relacionada com
a genética da planta que, responde ao efeito dos safeners. O uso destes genes é um
caminho possível para a evolução na proteção de culturas geneticamente modifica-

310
das, para reduzir o risco de resistência em plantas daninhas.
Muitos dos protetores são comercializados já na formulação dos herbici-
das, mas também de forma isolada. Dentre os safeners, o anídrido naftálico é um dos
mais antigos e com maior disponibilidade de informação. Este pode ser utilizado em
pré e pós-emergência, bem como no tratamento de sementes (KRAUSZ; KAPUSTA,
1992). Seu efeito está relacionado com o aumento da atividade da P450, culmi-
nando no aumento da hidroxilação dos herbicidas no interior das plantas, como no
caso da aplicação em milho, aumentando a tolerância da cultura a tiocarbamatos
(DAVIES, 2001; PARKER, 1983).
Assim, com o avanço dos estudos a respeito dos protetores, permitiu-se
a comercialização de outros safeners, como isoxadifenethyl e cyprosulfamide, que
aumentam a seletividade do milho, e também a isoxaflutole, foramsulfuron, thien-
carbazone-methyl (ELMORE et al., 2015). Além de outros exemplos, como cloquin-
tocet, fenchlorazole-ethyl e mefenpyr-diethyl, usados para aumentar a tolerância de
culturas de cereais aos ariloxiphenoxipropionatos e sulfonilureias (DAVIES; CASE-
LEY, 1999; HATZIOS; BURGOS, 2004). Outro exemplo, são as plantas de arroz, que
são tolerantes ao clomazone somente com a aplicação dos protetores dietholate ou
phorate (SANCHOTENE et al., 2010).
Em relação à ação no metabolismo secundário, de acordo com Moreland
et al. (1989), os safeners aminobenzotriazole e tetcyclasis são exemplos de proteto-
res que exercem efeito sobre a porção heme da P450, prevenindo a oxidação dos
herbicidas. Por outro lado, os protetores também podem agir sinergicamente com
outros compostos e auxiliar no aumento da fitotoxidade do herbicida à planta em
que foram aplicados em conjunto. De acordo com os autores anteriormente citados,
o produto thidiphane pode inibir a GTS e ser sinérgico à atrazine, podendo formar
um conjugado fitotóxico com a glutationa, bem como inibir as monooxigenases liga-
das a P450. Neste sentido, a seletividade de herbicidas, correlacionada com o me-
tabolismo secundário das plantas, seja ele ativado pela planta, por protetores, seja
complementadopor eles, condiciona a eficácia dos herbicidas para que controlem as
plantas daninhas e não sejam tóxicos às culturas.

311
5 HORMESIS

O termo hormesis foi proposto por Southam e Ehrlich (1943) e é usado


para definir o efeito benéfico a alguma característica de um organismo após este
ser exposto a baixa dose de um composto. A hormesis, ou hormese, pode ocorrer
em diversos organismos, sendo inicialmente descrita em fungos. Neste estudo, foi
avaliado o efeito da exposição a soluções de extrato de casca de cedro, havendo um
padrão de resposta bifásica: estímulo de crescimento em baixas doses e inibição do
crescimento em doses altas.
Alguns pesquisadores afirmam que o efeito de hormesis se dá devido ao
rompimento induzido da homeostase, havendo uma resposta adaptativa, enquanto
outros autores indicam que tal efeito não é uma resposta evolutiva, e tal estimula-
ção ocorre mediante um custo energético, podendo prejudicar alguma outra carac-
terística do organismo (CALABRESE, 1999; FORBES, 2000; CALABRESE; BALD-
WIN, 2002; PARSONS, 2003). Em plantas, o efeito hormético resulta em diferentes
estímulos, em função do produto químico, da espécie e do modo como o produto
age na morfologia ou no processo metabólico da planta. Como supracitado, a res-
posta hormética pode gerar um custo ao organismo, que pode influenciar no desen-
volvimento de uma característica diferente. Esta compensação também pode ser
revertida no decorrer do tempo, de modo que o crescimento inicial pode ser seguido
por uma redução de crescimento.
Apesar de os estudos que avaliaram o efeito hormético em plantas terem
início na década de 1950, até hoje os mecanismos fisiológicos que causam respos-
tas de doses bifásicas em plantas não são completamente elucidados. Contudo, de
acordo com alguns pesquisadores, o estímulo de crescimento de diferentes órgãos
das plantas pode estar relacionado a uma tentativa de ajuste fisiológico em resposta
ao estresse químico causado pelo produto.

5.1 Efeito hormético de herbicidas em plantas cultivadas

Os primeiros relatos de efeito hormético de herbicidas em plantas surgi-


ram em 1950 e a partir daí, vários estudos têm avaliado o efeito de baixas doses

312
de herbicidas sob o estímulo de crescimento em plantas. Segundo Gazziero et al.
(2006), o contato das plantas com baixas doses de herbicidas pode ocorrer devido a
uma série de fatores, entre os quais: deriva no momento da aplicação devido a mo-
vimentos laterais e verticais da barra de aplicação; a aplicação acidental em pulve-
rizações dirigidas; o contato das folhas tratadas com folhas das culturas; a redução
do número de gotas que atingem a planta daninha devido à interceptação da parte
superior das plantas, ou mesmo devido à absorção de baixas doses do solo. Uma vez
que todos os herbicidas atuam sob vias ou processos cruciais para o desenvolvimen-
to das plantas, baixas doses destes compostos podem ser utilizadas para modular o
crescimento, o desenvolvimento ou a composição da planta.
Wiedman e Appleby (1972) estudaram o efeito de 16 herbicidas em plan-
tas de aveia e pepino, encontrando efeito de estímulo de crescimento nas raízes,
quando avaliados herbicidas inibidores do fotossistema II (PSII). Porém, não foram
encontradas indicações de alterações na respiração, na fotossíntese, no conteúdo
de proteínas, aminoácidos livres ou carboidratos solúveis.
Atualmente, a maioria dos estudos relacionados ao efeito de hormesis de
herbicidas são realizados com glyphosate. Porém, este efeito benéfico, indicado por
alguns autores (CEDERGREEN, 2008; BELZ et al., 2011), é definido como nocivo
em plantas, nas mesmas concentrações que são esperados efeitos horméticos (CA-
KMAK et al., 2009).
A utilização de subdoses de glyphosate, por exemplo, é realizada em cana-
-de-açúcar visando ao acúmulo de sacarose e à inibição do crescimento (maturação).
Tal efeito é uma prática comercial difundida e muito estudada. O herbicida sulfo-
meturon-methyl também é comumente utilizado para este fim. Em plantas de café,
Carvalho et al. (2013) avaliaram o efeito de glyphosate sobre o desenvolvimento de
mudas jovens e mais velhas, e observaram que o estímulo, para esta espécie, ocorre
em função da idade da planta, sendo maior em plantas mais velhas. Vários estudos
foram conduzidos avaliando a hormesis em eucalipto, pínus, soja, milho e cevada.
Porém, a maioria destes estudos avaliou o efeito hormético apenas no desenvolvi-
mento inicial das plantas, sendo difícil estimar o efeito em produção para afirmar
efetivamente o aumento de rendimento.
Silva (2014) avaliou o efeito hormético dos herbicidas glyphosate, amicar-
bazone, mesotrione, imazapic e carfentrazone em soja e observou que a aplicação

313
de glyphosate em baixas doses apresentou estímulo na produção de biomassa e na
ETR (taxa de transporte de elétrons), incremento nos compostos da via do ácido
chiquímico e aumento na concentração dos aminoácidos originados na via do chi-
quimato: fenilalanina, tirosina e triptofano, não encontrando efeito para os demais
herbicidas. O efeito de baixas doses de glyphosate também foi avaliado no desen-
volvimento e na produtividade de cultivares de feijão, porém não foi observado
efeito de incremento de produtividade em feijoreiro (SILVA et al., 2012).
Em cevada, Cedergreen e Olesen (2010) observaram o estímulo da fotossíntese em
plantas que foram expostas a 11 e 45 g e.a.ha-1 de glyphosate, efeito que persistiu
até à colheita.

5.2 Hormesis em plantas daninhas

O efeito hormético de herbicidas é comprovado em várias culturas; entre-


tanto, os dados referentes a este efeito em plantas daninhas são bastante limitados.
Abbas et al. (2016) avaliaram o efeito de baixas concentrações de fenoxaprop-p-e-
thyl sobre o desenvolvimento e a produção de sementes de Phalaris minor (erva-ca-
becinha) e Avena fatua (aveia-brava). Foi observado um aumento inicial no cresci-
mento, o qual se manteve até à maturação de ambas as espécies e houve também
aumento na produção de sementes.
Para plantas daninhas resistentes, observou-se que a dose de herbicida
necessária para causar o efeito de hormesis é aumentada na proporção em que a
dose necessária para o controle aumenta. Estudos demonstram que a aplicação de
subdoses de glyphosate pode estimular o crescimento e favorecer o desenvolvi-
mento floral em populações resistentes de Conyza spp. (buva) (GOMES, 2014; CES-
CO, 2018). O estímulo de baixas doses de glyphosate também foi observado na an-
tecipação do período de floração e de dispersão de sementes no biótipo resistente
de Conyza spp. em relação ao suscetível (SHRESTHA et al., 2010).
O efeito de hormesis vem sendo bastante discutido nas áreas da toxicolo-
gia, buscando identificar de forma pontual a dose exata de estímulo de cada com-
posto. Na área da agricultura, entre o desafio de produzir alimentos para toda a
população e a disponibilidade de terras agricultáveis, a ênfase de produção dar-se-á

314
pela mudança no padrão de proteção de cultivos para o aprimoramento de culturas,
processo que vem sendo facilitado por novas tecnologias e pela estimulação do
crescimento. No entanto, as taxas de substâncias com efeito hormético ou a fitoto-
xidade são muito próximas, dificultando o uso destes produtos para o aumento de
rendimento. Tal problema acentua-se devido ao fato de que as doses de pesticidas,
condição ambiental, clima, tamanho e idade de plantas não são totalmente unifor-
mes a campo. A compreensão dos mecanismos de hormesis pode facilitar o posicio-
namento, visando ao aumento de rendimento e à qualidade das culturas.

REFERÊNCIAS

ABBAS, T. et al. Low doses of fenoxaprop-p-ethyl cause hormesis in littleseed ca-


narygrass and wild oat. Planta daninha, v. 527, p. 533-34, 2016.

ALONSO, D. G. et al. Seletividade de glyphosate isolado ou em misturas para soja


RR em aplicações sequenciais. Planta Daninha, v. 31, p. 203-212, 2013.

AZANIA, C. A. M.; AZANIA, A. A. P. M. Seletividade de herbicidas. In: MONQUERO,


P. A. (Org.). Aspectos da Biologia e Manejo das Plantas Daninhas. São Carlos: RIMA,
2014, p. 217-232.

BARRETT, M. The role of cytochrome P450 enzymes in herbicide metabolism. In:


COBBS, A. H.; KIRKWOOD, C. (Eds.). Herbicides and Their Mechanisms of Action.
Sheffield: Sheffield Academic, 2000. p. 25–37.

BELZ, R. G.; CEDERGREEN, N.; DUKE, S. O. Herbicide hormesis – can it be useful in


crop production? Weed Research, v. 321, p. 332-51, 2011.

BIANCHI, A.; BIANCHI, G. Surface lipid composition of C3 and C4 plants. Biochem.


Syst. Ecol. v. 18, p. 533-537, 1990.

BLANCO, F. M. G. et al. Determining the Selectivity of Herbicides and Assessing

315
Their Effect on Plant Roots-A Case Study with Indaziflam and Glyphosate Herbici-
des. London: InTech, 2015.

BROMILOW, R. H.; CHAMBERLAIN, K.; EVANS, A. A. Physicochemical aspects of


phloem translocation of herbicides. Weed Science, v. 38, n. 3, p. 305–314, 1990.

BROWN, H. M. et al. Basis for soybean tolerance to thifensulfuron methyl. Pest


Biochem Physiol. v. 37, p. 303-13, 1990.

BROWN, H. M. et al. Role of plant metabolism in crop selectivity of herbicides. In:


FREHSE, H. (Ed.). Pesticide Chemistry: Advances in International Research, Deve-
lopment and Legislation. Weinheim: VCH, 1991. p. 257-66.

CAKMAK, I. et al. Glyphosate reduced seed and leaf concentrations of calcium,


manganese, magnesium, and iron in non-glyphosate resistant soybean. European
Journal of Agronomy, v. 114, p. 119-31, 2009.

CALABRESE, E. J. Evidence that hormesis represents an “overcompensation” res-


ponse to a disruption in homeostasis. Ecotoxicology and Environmental Safety. v.
135, p. 137-42, 1999.

CALABRESE, E. J.; BALDWIN, L. A. Defining hormesis. Human & experimental toxi-


cology, v. 91, p. 97-21, 2002.

CARVALHO, S. J. P. et al. Herbicide selectivity by differential metabolism: considera-


tions for reducing crop damages. Scientia Agricola, v. 66, p. 136-42, 2009.

CARVALHO, L. B.; ALVES, P. L. C. A.; DUKE, S. O. Hormesis with glyphosate de-


pends on coffee growth stage. In ACADEMIA BRASILEIRA DE CIÊNCIAS Anais...
Academia Brasileira de Ciências. 2013. p. 822-85.

CEDERGREEN, N. Is the growth stimulation by low doses of glyphosate sustained


over time? Environmental Pollution, v.1099, p. 1104-156, 2008.

316
CEDERGREEN, N.; OLESEN, C. F. Can glyphosate stimulate photosynthesis?. Pesti-
cide Biochemistry and Physiology, v. 140, p. 148-96, 2010.

CESCO, V. J. S. Hormesis de glyphosate no desenvolvimento vegetativo e reprodu-


tivo de biótipos de Conyza spp. 2018. 87 f. Dissertação (Mestrado) - Universidade
Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2018.

CHO, H. Y.; KONG, K. H. Molecular cloning, expression, and characterization of a


phitype glutathione S-transferase from Oryza sativa. Pest Biochem Physiol, v. 83, p.
29–36, 2005.

COBB, A. H.; READE, J. P. H. Herbicide selectivity and metabolism. In: COBB, A. H.;
READE, J. P. H. Herbicides and Plant Physiology. 2. ed. Hoboken: Wiley-Blackwell,
2011. p. 70-86.

COLE, D. J. Detoxification and activation of agrochemicals in plants. Pesticide


Science, v. 42, p. 209-22, 1994.

CUDNEY, D. W. Why herbicides are selective. Symposium Proceedings of the Ca-


lifornia Exotic Pest Plant Council. 1996. Disponível em: <http://www. cal-ipc. org/
symposia/archive/1996_proceedings>. Acesso em: mar 2019.

DAVIES, J.; CASELEY, J. C. Herbicide safeners: a review. J Pestic Sci., v. 55, p. 1043-
58, 1999.

DAVIES, J. Herbicide safeners-commercial products and tools for agrochemical re-


search. Pesticide Outlook, v. 12, p. 10-5, 2001.

DENG, F.; HATZIOS, K. K. Characterization of cytochrome P450-mediated bensul-


furonmethyl O-demethylation in rice. Pest Biochem Physiol, v. 74, p. 102–15, 2003.

DUHOUX, A. et al. Herbicide safeners decrease sensitivity to herbicides inhibiting


acetolactate-synthase and likely activate non-target-site-based resistance pathways

317
in the major grass weed Lolium sp.(rye-grass). Front Plant Sci, v. 8, p. 1-14, 2017.

EDWARDS, R.; DIXON, D. P. The role of glutathione transferases in herbicide meta-


bolism. In: COBB, A. H.; KIRKWOOD, R. C. (Eds.). Herbicides and their Mechanisms
of Action. Sheffi eld: Sheffi eld Academic Press, 2000.

EDWARDS, R. et al. Chemical manipulation of antioxidant defenses in plants. Adv


Bot Res, v. 42, p. 1-32, 2005.

ELMORE, M. T. et al. Influence of herbicide safeners on creeping bentgrass (Agrostis


stolonifera) tolerance to herbicides. Weed Technology, v. 29, p. 550-60, 2015.

FAHL, J. L.; CARELLI, M. L. Eficiência do nicosulfuron no controle de capim massam-


bará na cultura do milho. Planta Daninha, v. 15, p. 46-52, 1997.

FREAR, D. S.; SWANSON, H. R. Biosynthesis of S-(4-ethylamino-6-isopropylamino-


-2-striazino) glutathione: partial purification and properties of a glutathione S-trans-
ferase from corn. Phytochemistry, v. 9, p. 2123–2132, 1970.

GAUL, S. et al. Tridiphane-metribuzin interactions in soybeans (maple amber) and


tomatoes (vision and springset). WSSA Abstract, v. 207, p. 75, 1985.

GAZZIERO, D. L. P. et al. Glyphosate deposition for weed control in transgenic


soybean. Planta daninha, v. 173, p. 181-24, 2006.

GOMES, G. L. G. C. Caracterização bioquímica e morfofisiológica de populações de


Buva (Conyza spp.) resistentes ao glyphosate. 2014. 120 f. Tese (Doutorado) - Uni-
versidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2014.

HATZIOS, K. K. Biotransformations of herbicides in higher plants. In: GROVER,


R.; CESSNA, A. J. (Eds.) Environmental Chemistry of Herbicides. Boca Raton: CRC
Press, 1991. p.141-185.

318
HATZIOS, K. K.; BURGOS, N. Metabolism-based herbicide resistance: regulation by
safeners. Weed Science, v. 52, p. 454-67, 2004.

JABLONKAI, I. Herbicide metabolism in weeds - selectivity and herbicide resistance.


In: PRICE, A.; KELTON, J.; SARUNAITE, L. Herbicides, Physiology of Action, and
Safety. Croatia: InTech, 2015. p. 223-251.

KRAUSZ, R. F.; KAPUSTA, G. Safening of corn (Zea mays) from clomazone injury with
naphthalic anhydride. Weed Technology, v. 6, 1992.

LADNER, D. W. Structure-Activity Relationships among the Imidazolinone Herbici-


des. Pesticide Science, v. 29, p. 317–333, 1990.

LANGEBARTELS, C.; HARMS, H. Analysis for nonextractable (bound) residues of


pentachlorophenol in plant cells using a cell wall fractionation procedure. Ecotox
Environ Safe, v. 10, p. 268-79, 1985.

LEAH, J. M.; WORRALL, T. L.; COBB, A. H. Isolation and characterization of 2 glu-


cosyltransferases from Glycine max associated with bentazone metabolism. J Pestic
Sci. v. 34, p. 81–7, 1992.

LEFSRUD, C.; HALL, J. C. Basis for sensitivity differences among crabgrass, oat, and
wheat to fenoxaprop-ethyl. Pest Biochem Physiol, v. 34, p. 218-27, 1989.

MCCULLOUGH, P. E. et al. Dithiopyr Behavior in Smooth Crabgrass (Digitaria is-


chaemum) as Influenced by Growth Stage and Temperature. Weed Science, v. 62, p.
11-21, 2014.

MONQUERO, P. A.; HIRATA, A. C. S. Comportamento de Herbicidas nas Plantas. In:


MONQUERO, P. A. (Ed.). Aspectos da Biologia e Manejo das Plantas Daninhas. São
Carlos: Rima, 2014. p.145-165.

MORELAND, D. E.; NOVITZKY, W. P.; LEVI, P. E. Selective inhibition of cytochrome

319
p450 isozymes by the herbicide synergist tridiphane. Pest Biochem Physiol, v. 35,
p. 42-9, 1989.

NANDULA, V.K. Recent Advances in Deciphering Metabolic Herbicide Resistance


Mechanisms. In: JUGULAM, M. (Ed.) Biology, Physiology and Molecular Biology of
Weeds. Boca Raton: CRC Press, 2017. p. 154-165.

NEGRISOLI, E. et al. Selectivity of pre-emergence herbicides to sugarcane treated


with nematicides. Planta Daninha, v. 22, p. 567-75, 2004.

OLIVEIRA JR, R. S. Seletividade de herbicidas para culturas e plantas daninhas. In:


OLIVEIRA JR, R. S.; CONSTANTINI, J. Plantas Daninhas e seu Manejo. Guaíba:
Agropecuária, 2001. p. 291-313.

OLIVEIRA JR, R. S.; INOUE, M. H. Seletividade de herbicidas para culturas e plantas


daninhas. In: OLIVEIRA JR, R. S.; CONSTANTIN, J.; INOUE, M. H. Biologia e manejo
de plantas daninhas. Curitiba: Omnipax, 2011. p. 243.

OWEN, W. J. Herbicide metabolism as a basis for selectivity. In: KIRKWOOD, R. C.


(Ed.). Target Sites for Herbicide Action. New York: Springer, 1991. p. 285-341.

PARKER, C. Herbicide antidotes - a review. Pesticide Science. v. 14, p. 40-8, 1983.

PARSONS, P. A. Metabolic efficiency in response to environmental agents predicts


hormesis and invalidates the linear No-Threshold Premise: Ionizing radiation as a
case study. Critical Reviews in Toxicology, v. 443, p. 450-33, 2003.

PILLMOOR, J. B.; GAUNT, J. K.; ROBERTS, T. R. Examination of bound (non-extrac-


table) residues of MCPA and flamprop in wheat straw. Pesticide Science, v. 15, p.
375-81, 1984.

PLINE, W. A. et al. Absorption and translocation of glyphosate in glyphosate-resis-


tant cotton as influenced by application method and growth stage. Weed Science,

320
v. 49, p. 460–467, 2001.

POLGE, N. D.; BARRETT, M. Characterization of cytochrome P450-mediated chlo-


rimuron ethyl hydroxylation in maize microsomes. Pest Biochem Physiol, v. 53, p.
193–204, 1995.

PRICE, C. E. A review of the factors influencing the penetration of pesticides through


plant leaves. In: CUTLER, D. F.; ALVIN, K. L.; PRICE, C. E. The Plant Cuticle. New
York: Academic Press, 1982. p. 237-252.

RITTER, R. L.; COBLE, H. D. Penetration, translocation, and metabolism of acifluor-


fen in soybean (Glycine max), common ragweed (Ambrosia artemisiifolia), and com-
mon cocklebur (Xanthium pensylvanicum). Weed Science, v. 29, p. 474-80, 1981.

SANCHOTENE, D. M. et al. Phorate e dietholate protegem o arroz da fitotoxicidade


do clomazone em doses elevadas. Planta Daninha, v. 28, p. 909-12, 2010.

SHIMABUKURO, R. H.; SWANSON, H. R.; WALSH, W. C. Glutathione conjugation:


Atrazine detoxication mechanism in corn. Plant Physiology, v. 46, p. 103–7, 1970.

SHRESTHA, A. et al. Growth, phenology, and intraspecific competition between


glyphosate-resistant and glyphosate-susceptible horseweeds (Conyza canadensis) in
the San Joaquin Valley of California. Weed Science, v. 147, p. 153-58, 2010.

SILVA, F. M. L. Hormesis de herbicidas em soja.2014. 85 f. Tese (Doutorado). Uni-


versidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agronômicas, Botucatu, 2014.

SILVA, J. C. et al. Efeito hormese de glyphosate em feijoeiro. Pesquisa Agropecuária


Tropical, v. 42, p. 295-302, 2012.

SIMINSZKY, B. et al. Expression of a soybean cytochrome P450 monooxygenase


cDNA in yeast and tobacco enhances the metabolism of phenylurea herbicides.
Proc Natl Acad Sci., v. 96, p. 1750–1755, 1999.

321
SOUTHAM, C. M.; EHRLICH, J. Effects of extracts of western red-cedar heartwood
on certain wood-decaying fungi in culture. Phytopathology, v. 33, p. 517–524,
1943.

STEPHENSON, G. R.; EZRA, G. Chemical approaches for improving herbicide selec-


tivity and crop tolerance. Weed Science, v. 35, p. 24-27, 1987.

SULLIVAN, J. O.; BOUW, W. J. Sensitivity of processing sweet corn (Zea mays) cul-
tivars to nicosulfuron/rimsulfuron. Canadian Journal of Plant Science, v. 41, p. 151-
154, 1997.

SUTTON, R. F. Selectivity of herbicides. The Forestry Chronicle, v. 43, p. 265-268,


1967.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5.ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

TENBROOK, P. L.; TJEERDEMA, R. S. Biotransformation of clomazone in rice (Oryza


sativa) and early watergrass (Echinochloa oryzoides). Pest Biochem Physiol, v. 85, p.
38-45, 2006.

VALENTI, H. M.; PITTY, A.; OWEN, M. D. K. Effect of environment on giant foxtail


(Setaria faberi) leaf was and fluazifop-p absorption. Weed Science, v. 54, p. 607-614,
2006.

VASSIOS, J. D.; NISSEN, S. J.; BRUNK, G. R. Imazamox absorption, desorption, and


metabolism by Eurasian watermilfoil. J Aquat Plant Manage, v. 49, 2011.

WESELOH, J. W. The role of tridiphane as an overlay treatment following an applica-


tion of a preemergence herbicide on corn. Weed Control Conf, v. 38, 120 p., 1983.

WIEDMAN, S. J.; APPLEBY, A. P. Plant growth stimulation by sublethal concentra-


tions of herbicides. Weed research, v. 65, p. 74-12, 1972.

322
XIE, H. S.; HSIAO, A. I.; QUICK, W. A. Effect of shading on activity of imazametha-
benz and fenoxaprop in wild oat (Avena fatua).Weed Science, v. 42, p.66-69, 1994.

XIE, H. S.; HSIAO, A. I.; QUICK, W. A. Influence of Temperature and Light Intensity
on Absorption, Translocation, and Phytotoxicity of Fenoxaprop-ethyl and Imazame-
thabenz-methyl in Avena fátua. Plant Growth Regulation, v. 15, p. 57-62, 1996.

YASUOR, H. et al. Differential oxidative metabolism and 5-ketoclomazone accumu-


lation are involved in Echinochloa phyllopogon resistance to clomazone. Plant Phy-
siology, v. 153, p. 319–26, 2010.

YUAN, J. S.; TRANEL, P. J.; STEWART JR, C. N. Non-target-site herbicide resistance:


a family business. Trends Plant Sci, v. 12, p. 6-13, 2007.

ZIMMERLIN, A.; DURST, F. Aryl hydroxylation of the herbicide diclofop by a wheat


cytochrome P-450 monooxygenase. Plant Physiology, v. 100, p. 874–81, 1992.

323
CAPÍTULO 10

RESISTÊNCIA DE PLANTAS
DANINHAS AOS HERBICIDAS

Catarine Markus1
Arthur Arrobas Martins Barroso2
Giliardi Dalazen3
Eduardo Roncatto4
Aldo Merotto Júnior1

Professor(a) Dr(a) Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS), 2Professor Dr. Universidade Federal do Paraná (UFPR),
1

Professor Dr. Universidade Estadual de Londrina (UEL), 4Mestre em Produção Vegetal Universidade Federal do Paraná (UFPR).
3

324
1 INTRODUÇÃO

A resistência de plantas daninhas a herbicidas é, sem dúvida, um dos maio-


res desafios da agricultura atual. Ela é definida como a capacidade de uma popula-
ção sobreviver e reproduzir-se, mesmo após receber a aplicação de dose de herbici-
da que normalmente seria letal (dose de bula) a essa espécie (WSSA, 1998). Assim,
a resistência trata-se de uma característica adquirida e herdável, apresentada por
biótipos de determinada espécie. Uma das principais implicações da resistência de
plantas daninhas a herbicidas é a elevação dos custos de produção, podendo le-
var, em alguns casos, ao aumento de até 290% nos custos de controle (EMBRAPA,
2017). Ainda, o controle ineficiente de plantas daninhas resistentes pode fazer com
que as culturas sofram com os processos competitivos de convivência com essas
plantas não controladas, ocasionando perdas de produtividade. O efeito da resis-
tência no custo de produção, considerando o incremento do gasto de controle e
das perdas de produtividade, é estimado na cultura de soja em R$ 9 bilhões ao ano
(EMBRAPA, 2017). Na cultura do arroz irrigado, que perfaz aproximadamente 1,2
milhão de ha, a perda total causada pela resistência a herbicidas é estimada em R$
0,5 bilhão ao ano (A. Merotto, dados não publicados).
A resistência de plantas daninhas a herbicidas pode ocorrer para herbicidas
de determinado grupo químico, dentro de um mesmo mecanismo de ação (resis-
tência simples), a dois ou mais grupos químicos, dentro de um mecanismo de ação
(resistência cruzada) ou a dois ou mais mecanismos de ação (resistência múltipla).
Atualmente, existem 512 casos únicos de plantas daninhas resistentes a herbicidas
no mundo, que correspondem a 262 espécies de plantas daninhas, com casos de re-
sistência notificados para 23 dos 26 mecanismos de ação de herbicidas registrados.
No Brasil, no início de 2020, estão registrados 51 casos, envolvendo 29 espécies
distintas, resistentes a oito mecanismos de ação diferentes (Figura 1). Ressalta-se
que, no Brasil, existem populações de plantas com resistência múltipla, como, por
exemplo os biótipos de buva (Conyza sumatrensis), que apresentam resistência a cin-
co mecanismos de ação diferentes (Figura 2). Nos últimos dez anos, o número de
casos envolvendo a resistência múltipla a herbicidas saltou de dois para 17 casos
(HEAP, 2019).

325
Figura 1. Evolução do número de casos de resistência simples a herbicidas de dife-
rentes mecanismos de ação no Brasil.
Fonte: Adaptado de HEAP (2019), e atualizado em dezembro de 2019.

Figura 2. Evolução do número de casos de resistência múltipla a herbicidas de dife-


rentes mecanismos de ação no Brasil.
Fonte: Adaptado de HEAP (2019), e atualizado em dezembro de 2019.

É importante salientar que a resistência de plantas daninhas não é gerada


pela aplicação do herbicida. Os herbicidas apenas selecionam indivíduos que sofre-

326
ram mutação durante a duplicação do material genético (DNA), processo que ocorre
naturalmente na interfase, antes da divisão celular. Estima-se que o DNA nuclear seja
replicado com taxa de mutação de 10-6. Assim, mesmo sem a aplicação do herbicida,
essas mutações ocorrem de forma aleatória em todos os organismos. Quando alguma
dessas mutações ocorre em um gene que esteja envolvido na ação de determinado
herbicida, o herbicida passa a ser ineficiente nessas plantas, caracterizando o processo
de resistência. Por ser uma característica herdável, se esse mesmo herbicida for utili-
zado de forma repetida, e for o único método de controle, a mutação será dispersa, e
a resistência aumentará sua frequência na área. Assim, os mecanismos de resistência
de plantas daninhas aos herbicidas são resultantes da ocorrência de mutações que
causam redução da suscetibilidade das plantas a esses compostos.
Existem dois mecanismos primários de resistência: a resistência relacio-
nada ao local de ação do herbicida (RELA) e a resistência não relacionada ao local
de ação do herbicida (N-RELA) (YUAN et al., 2007; YU; POWLES, 2014). A seguir,
serão apresentados e discutidos esses mecanismos e como eles afetam a eficácia de
controle do herbicida.

2 MECANISMOS DE RESISTÊNCIA
A HERBICIDAS

Embora os mecanismos de resistência presentes em plantas daninhas pos-


sam ser divididos entre RELA e N-RELA, determinadas espécies podem apresentar
resistência devido ao acúmulo desses mecanismos. O conhecimento dos mecanis-
mos de resistência contribui para a compreensão da necessidade de prevenção do
problema, bem como para a orientação do manejo da resistência de plantas dani-
nhas em áreas onde o problema já ocorre.

2.1 Relacionados ao Local de Ação (RELA)

Os mecanismos relacionados ao local de ação incluem alterações da en-


zima-alvo, causadas por mutações ou deleções de aminoácidos, e pela superpro-

327
dução da enzima-alvo, causada pela amplificação ou superexpressão do gene que
a codifica. Esses mecanismos estão comumente presentes em plantas, conferindo
resistência a herbicidas inibidores de Acetil-CoA carboxilase (ACCase), inibidores de
acetolactato sintase (ALS), inibidores do Fotossistema II (FSII), inibidores da polime-
rização de tubulina, inibidores da protoporfirinogênio oxidase (PROTOX) e inibido-
res da 5-enolpiruvilchiquimato-3-fosfato sintase (EPSPs).

2.1.1 Alteração da enzima-alvo devido às modificações de bases nitrogenadas

A resistência decorrente de alterações no sítio de ação dos herbicidas é


ocasionada por mudanças na estrutura 3D da enzima-alvo, que podem modificar a
estabilidade de ligação do herbicida com a enzima. Essas alterações são ocasionadas
por substituição/deleção de nucleotídeos em posições específicas e pontuais na se-
quência gênica que codifica para a enzima-alvo do herbicida. Essa mutação no gene
pode levar à alteração do códon e do aminoácido por ele codificado na enzima. Até o
momento, foram encontradas como causadoras desse tipo de resistência mutações
simples, duplas e triplas, além da deleção de um códon inteiro. Como regra, diversas
mudanças podem conferir resistência aos herbicidas que, reduzindo sua afinidade
com a enzima, deixam de apresentar efeito de controle da planta daninha. O nível
da resistência irá depender especificamente de cada alteração (local da mutação),
de cada espécie, do número de alelos envolvidos e da dose do herbicida utilizado
(MOSS, 2017). O nível de resistência, também chamado de “Fator de Resistência”
(FR), possibilita analisar a intensidade da resistência. Para sua obtenção, deve-se
determinar a dose que promove 50% de controle (C50 ou DL50) ou de redução de
massa (GR50) nos indivíduos resistentes (R) e dividir pelo C50 ou GR50 dos biótipos
suscetíveis (S), tendo: FR= R/S. Assim, o FR expressa o número de vezes em que
a dose necessária para controlar 50% do biótipo resistente é superior à dose que
controla 50% do biótipo suscetível (HALL et al., 1998).
A resistência aos herbicidas inibidores do FSII decorre comumente de uma
mutação que acontece no gene psbA (gene codificador da proteína D1, onde se
ligam os herbicidas), que altera um aminoácido Serina para uma Glicina na posição
264 do gene (Ser-264-Gly). Essa mutação permite a ligação da plastoquinona (PQ)

328
com a proteína, porém impede a ligação do herbicida. Por outro lado, essa mutação
afeta também a ligação da PQ, alterando a fotossíntese das plantas resistentes, que
passam a apresentar menor desenvolvimento (GRONWALD, 1994). Outras muta-
ções são responsáveis por causar resistência a outros grupos de herbicidas com o
mesmo mecanismo de ação. A substituição Serina-264-Treonina confere resistência
às triazinas (ex.: atrazina) e ureias (ex.: linuron). As substituições Leucina-218-Va-
lina e Alanina-251-Treonina conferem resistência às triazinonas (ex.: metribuzin).
Sendo assim, conhecer especificamente as mutações presentes em cada espécie
é essencial para a recomendação do herbicida a ser utilizado (POWLES; YU, 2010;
MCMURRAY et al., 2019).
Para os herbicidas inibidores da EPSPS, também são poucas as mutações
conhecidas na enzim-alvo que geram resistência em plantas daninhas. Isso decorre
do fato de que o sítio ativo da enzima EPSPS é altamente conservado. Além disso, as
demais mutações possíveis seriam letais à planta, uma vez que, além do glyphosate,
os substratos utilizados pela enzima EPSPS também não se ligariam ao seu sítio
catalítico. A resistência ao glyphosate, causada por mecanismos RELA, foi primeira-
mente identificada em biótipos de Eleusine indica na Malásia, em uma substituição
pontual na posição 106 do gene EPSPS, substituindo uma Prolina por uma Serina
(Pro-106-Ser). Essa mesma mutação foi encontrada recentemente em plantas de E.
indica resistentes ao glyphosate no Brasil (TAKANO et al., 2019). As substituições
do aminoácido Prolina na posição 106 por Treonina e Leucina também já foram iden-
tificadas como a causa da resistência ao glyphosate em E. indica. Em outras espé-
cies, como Lolium rigidum, Lolium multiflorum, Amaranthus tuberculatus, Echinochloa
colona e Conyza canadensis, substituições de uma Prolina na posição 106 por outros
aminoácidos também geram resistência ao glyphosate (HEAP, 2019). Além de Pro-
lina 106, outras substituições também podem afetar a sensibilidade das plantas aos
herbicidas, como a de Treonina por Serina na posição 102 em Tridax procumbens
(LI et al., 2018). Em todos esses casos, as mutações não conferem elevados níveis
de resistência às plantas quando ocorrem de forma isolada, com FR menor que 10.
Entretanto, a ocorrência de mutação dupla (TIPS) Trh-102-Ile e Pro-106-Ser no gene
EPSPS de E. indica resulta em alto nível de resistência, com FR 180 vezes maior
quando comparado à população suscetível, e 32 vezes maior quando comparado à
população com mutação simples (Pro-106-Ser) (BARROSO, dados não publicados).

329
Cabe salientar que, em alguns casos, as mutações na enzima-alvo podem
afetar o desenvolvimento das plantas, mesmo na ausência do herbicida, o que é
chamado de custo adaptativo da resistência, ou “fitness” (BAERSON et al., 2002;
ZANGENEH et al., 2018). Por exemplo, a presença da mutação dupla no gene
EPSPS penaliza o crescimento das plantas resistentes, reduzindo seu desenvolvi-
mento quando comparadas às plantas silvestres (suscetíveis) e às plantas com uma
mutação pontual (Pro-106) (Figura 3). As plantas com mutação dupla (Trh-102-Ile
e Pro-106-Ser) são oriundas de populações com a presença da mutação simples
Pro-106-Ser. Acredita-se que a origem direta de uma mutação na posição Trh-102
resultaria em um impacto elevado no desenvolvimento de plantas, impedindo sua
sobrevivência (YU et al., 2015). A mesma mutação dupla também já foi relatada em
Bidens pilosa (ALCÁNTARA DE LA CRUZ et al., 2016).

Figura 3. Plantas de Eleusine indica aos 14 dias após a emergência na ausência de


herbicidas. A planta da esquerda apresenta mutação dupla (Trh-102-Ile e Pro-106-
Ser) no gene EPSPS. A planta do meio apresenta a mutação simples Pro-106-Ser, e
a planta da direita não apresenta mutações no gene EPSPS.
Fonte: os autores.

Por fim, outra mutação recém-relatada é resultado de uma modificação


tripla no gene EPSPS em plantas de Amaranthus hybridus. As mutações (TAP-IVS)

330
ocorrem nas posições Thr-102-Ile, Ala-103-Val e Pro-106-Ser. Nesse caso, os au-
tores sugerem que as penalidades de desenvolvimento de plantas são reduzidas se
comparadas às plantas TIPS. Tal fato decorre de que, mesmo reduzindo a afinidade
da molécula de glyphosate com sítio catalítico da enzima EPSPS, não há redução da
afinidade da enzima pelo substrato fosfoenolpiruvato (PEP) (PEROTTI et al., 2019).
Outro estudo em A. hybridus identificou estas mesmas mutações resultando em FR
de 100,6 (PALMA-BAUTISTA et al., 2019).
Diferentemente dos mecanismos de ação supracitados, a enzima ALS apre-
senta várias modificações que levam à resistência. Desde 1994, diversas mutações
no gene ALS vêm sendo relatadas como causa da resistência a esses herbicidas. Até
2019, já foram identificadas 29 possíveis mutações que promovem resistência aos
inibidores da ALS em 160 espécies. As posições do gene ALS onde foram encon-
tradas mutações são nas posições 122; 197; 205; 376; 377; 574; 653 e 654. As
mutações mais comumente observadas, presentes em mais de 20 casos, estão rela-
cionadas às mutações nas posições 574 e 197 do gene ALS, sendo as mais comuns
as substituições Trp-574-Leu e Pro-197-Ser. Nesse mecanismo de ação, a mesma
espécie pode apresentar diferentes mutações. Plantas de Amaranthus palmeri, por
exemplo, podem apresentar mutações na posição 574 ou 653, e plantas de Kochia
scoparia, mutações nas posições 197; 376 ou 574 (HEAP, 2019).
A ocorrência de uma mutação no gene ALS nem sempre confere resistência
a todos os herbicidas que inibem essa enzima. Ou seja, mutações específicas con-
ferem padrões de resistência específicos. Por exemplo, a substituição Pro-197-Ser
confere resistência às sulfonilureias (ex.: chlorimuron-ethyl), e a modificação Trp-
-574-Leu, resistência às sulfonilureias e imidazolinonas (ex.: imazapic) (POWLES;
YU, 2010). A lista completa das mutações no gene ALS já identificadas em plantas
daninhas com o padrão da resistência para essas mutações é encontrada em http://
www.weedscience.org/mutations/MutationDisplayAll.aspx.
Para os herbicidas inibidores da ACCase, até o momento, foram identifica-
das 8 substituições no gene ACCase que levam à resistência (POWLES; YU, 2010).
A primeira mutação identificada foi a substituição de uma Leucina na posição 1.781
por uma Isoleucina (Leu-1781-Ile). Essa é a mutação mais encontrada no gene ACCa-
se até o presente momento, incluindo as plantas como Avena fatua e L. multiflorum.
Outras mutações incluem as substituições nas posições 1.999; 2.027; 2.041; 2.078;

331
2.088 e 2.096 do gene ACCase.
Assim como para os inibidores da ALS, o padrão de resistência varia de
acordo com as substituições. Dessa forma, dependendo da mutação, a planta pode
ser resistente aos ariloxifenoxipropionatos (fops), ciclohexanodionas (dims), fenil-
pirazolinas (dens), ou aos três grupos químicos. Dentre as previamente citadas, as
substituições nas posições 1.781, 2.078 e 2.088 são as mais preocupantes, uma vez
que causam resistência em alto nível aos herbicidas pertencentes aos três grupos
químicos que inibem a enzima ACCase (POWLES; YU, 2010). Por outro lado, algu-
mas mutações geram resistência a apenas um grupo químico, como as mutações
Trp-2027-Cys e Ile-20410-Asn, que causam resistência apenas aos “fops”, e a muta-
ção Trp-1999-Cys, a apenas o herbicida fenoxaprop (LIU et al., 2007). Dessa forma,
a identificação das mutações que causam resistência aos inibidores da ACCase é
fundamental, uma vez que esses herbicidas são amplamente utilizados no manejo
de poáceas, como: Digitaria insularis, E. indica e L. multiflorum. Caso uma das muta-
ções, que gera resistência cruzada a “fops” e “dims”, seja selecionada e dispersada
nessas espécies, as opções de herbicidas pós-emergentes ficam extremamente limi-
tadas.
Além disso, a ocorrência da resistência em função da mutação depende da
espécie de planta daninha. Por exemplo, a substituição Ile-2041-Asn já foi identifi-
cada em Phalaris paradoxa (HOCHBERG et al., 2009) e Alopecurus myosuroides (DÉL-
YE et al., 2008), porém confere resistência a cicloxydim apenas na primeira espécie.
Outro fator envolvido na resistência e no nível em que ela se expressa é o grau de
homozigozidade do alelo que confere resistência. Em população australiana de L.
rigidum, plantas contendo a mutação Ile-1.781-Leu foram resistentes ao clethodim
apenas quando o alelo era homozigoto (YU et al., 2007).
Para os herbicidas atuantes na polimerização de Tubulina, foram encon-
tradas mutações na sequência do gene α-tubulina em três espécies: E. indica (Thr-
-239-Ile) (ANTHONY et al., 1998), Setaria viridis (Leu-136-Phe e Thr-239-Ile) (DÉLYE
et al., 2004) e L. rigidum (Val-202-Phe e Thr-239-Ile) (CHEN et al., 2018). Nesses
casos, o herbicida não consegue ligar-se à α-tubulina e impedir a formação de polí-
meros de α-tubulina e β-tubulina. A herança dessa resistência é recessiva e contro-
lada por um simples gene nuclear. Assim, apenas indivíduos homozigotos recessivos
sobrevivem na dose recomendada do herbicida. Essa característica da resistência

332
diminui a importância e o número de casos relatados até hoje, sendo mais importan-
te nos Estados Unidos, Canadá e Austrália (HEAP, 2019).
A resistência do tipo RELA, verificada para herbicidas inibidores da PRO-
TOX, curiosamente, já foi relacionada à deleção de três pares de base (um códon)
no gene PPX2L (que codifica a enzima PROTOX), o que ocasionou a deleção do
aminoácido Glicina na posição 210 da enzima. Essa deleção já foi relatada para A.
palmeri e A. tuberculatus. Recentemente, outras mutações na posição 98 do gene
PPX2L (Arg-98-Gly e Arg-98-Met) foram identificadas em A. palmeri (GIACOMINI
et al., 2017), assim como previamente também descrita para Ambrosia artmisiifolia
(Arg-98-Leu) (ROUSONELOS et al., 2012). Com relação à deleção de aminoácido na
enzima PROTOX, verificou-se que essa modificação aumenta o volume do sítio ca-
talítico da enzima, readaptando estruturalmente o domínio de ligação do substrato.
A deleção do códon confere elevados níveis de resistência às plantas, porém, ne-
nhum efeito na ligação da enzima com seu substrato. Ou seja, as plantas resistentes
não apresentam custo adaptativo devido à mutação. Ressalta-se que essa deleção
é muito mais rara do que uma substituição simples de aminoácidos (~10-18 x ~10-9)
(GIACOMINI et al., 2017).

2.1.2 Superprodução da enzima-alvo

A resistência RELA também pode ser ocasionada pela superprodução da


enzima-alvo, através do aumento do número de cópias do gene que a codifica, ou
através de mudanças da região promotora desses genes, o que acarreta maior trans-
crição gênica e, assim, maior quantidade de enzimas (GAINES et al., 2010; POWLES;
YU, 2010). Desta forma, o herbicida mantém sua afinidade de ligação com a enzima;
entretanto, a quantidade do herbicida não é suficiente para inibir todas as enzimas
produzidas, possibilitando à planta a sobrevivência e o desenvolvimento.
O aumento do número de cópias do gene foi relatado pela primeira vez por Gaines
et al. (2010), sendo encontrado em biótipos resistentes de A. palmeri, que apresen-
taram até 160 vezes mais cópias do gene EPSPS em comparação ao biótipo sus-
cetível. Esse mecanismo de resistência ao glyphosate também foi observado em
biótipos de A. tuberculatus, A. spinosus (CHATAN et al., 2015), E. indica (CHEN et al.,

333
2015), L. perene (SALAS et al., 2012), Bromus diandrus (MALONE et al., 2016), Chloris
truncata (NGO et al., 2017) e K. scoparia (WIERSMA et al., 2015). Mais recentemen-
te, encontrou-se que a superprodução enzimática também ocorre como mecanismo
de resistência para herbicidas inibidores da ACCase, tornando plantas de Digitaria
sanguinalis resistentes aos herbicidas clethodim, haloxyfop, sethoxydim, fluazifop
e fenoxaprop (LAFOREST et al., 2017). As causas que levam à superexpressão e
amplificação dos genes ainda não estão completamente elucidadas. Antes atribuída
a transposons (MITEs, miniature inverted-repeat transposable elements) ou pela mo-
dificação de promotores específicos de cada gene, considera-se atualmente que a
causa mais próxima se encontra pela replicação de DNA circular exrtracromossômi-
co (eccDNAs) (KOO et al., 2018; ZHANG et al., 2018).
O aumento de expressão do gene ACCase foi reportado em Sorghum hale-
pense nos EUA (BRADLEY et al., 2001), e em Leptochloa chinensis na Tailândia (POR-
NPROM et al., 2006), sendo que, em ambos os casos, a atividade específica da en-
zima estava três vezes maior quando comparada ao biótipo suscetível. Uma vez em
maior quantidade, ela é capaz de catalisar as reações de síntese de ácidos graxos na
presença da mesma quantidade de um inibidor, que não bloqueia a ação fisiológica
total da enzima em níveis incompatíveis com o metabolismo celular.
Na maioria dos casos, esse mecanismo de resistência não está associado
a penalidades adaptativas, como observado em A. palmeri. A superexpressão gê-
nica chegou a causar benefícios no desenvolvimento das plantas, elevando a fe-
cundidade e a produção de sementes de plantas resistentes de Arabidopsis thaliana
(VILA-AIUB et al., 2014; MARTIN et al., 2017; BERES et al., 2018). Em casos da
ausência de penalidade, a elevação da expressão do gene EPSPS parece estar ligada
à superexpressão de outros genes importantes no metabolismo vegetal. Outra expli-
cação relaciona-se à possibilidade de a planta resistente apresentar a habilidade de
recuperação dos aminoácidos produzidos em excesso, especialmente o triptofano
(HILDEBRANDT et al., 2015; CHEN et al., 2017).

2.2 Não Relacionados ao Local de Ação (N-RELA)

A resistência N-RELA abrange mecanismos que limitam a chegada de dose

334
letal do herbicida ao local de ação. Em contraste com a resistência RELA, a resistên-
cia N-RELA é mais complexa. Isso ocorre porque a resistência N-RELA é normal-
mente controlada por múltiplos genes, em que cada gene pode contribuir para a
redução da ação fitotóxica do herbicida na planta (DÉLYE, 2013).
A resistência N-RELA pode ocorrer devido à diminuição da absorção do
herbicida pela planta, alteração na translocação, sequestro ou compartimentaliza-
ção do herbicida, incremento de metabolização do herbicida e rápida necrose. Des-
ses, a metabolização do herbicida (também denominada de detoxificação) é, com
certeza, o mecanismo mais comum e mais bem compreendido (POWLES; YU, 2010).
Ainda, do ponto de vista do manejo de plantas daninhas, esse tipo de resistência
pode estar envolvido com fenômenos de resistência múltipla, em que plantas são
resistentes a herbicidas de diversas famílias químicas, pertencentes a diferentes me-
canismos de ação (YUAN et al., 2007). Isso torna ainda mais complexo e importante
o entendimento dessa resistência, devido à diminuição das opções de herbicidas, já
que essas populações podem ser resistentes a herbicidas nunca utilizados (ou ainda
nem descobertos). A seguir, serão apresentados e discutidos os principais mecanis-
mos N-RELA.

2.2.1 Diminuição da absorção do herbicida

Este mecanismo de resistência está relacionado com a menor absorção


e/ou maior retenção do herbicida nos tecidos vegetais, o que reduz a quantidade
de herbicida que é capaz de chegar ao local de ação (CHRISTOFFOLETI; NICOLAI,
2016). A diminuição da absorção já foi relatada para o herbicida glyphosate, herbi-
cidas inibidores da ALS e da ACCase (DÉLYE, 2013). No entanto, não foram identifi-
cados os genes que conferem esse tipo de resistência.
Acredita-se que plantas com esse tipo de resistência apresentam diferen-
ças físicas e/ou propriedades químicas que causam alteração da retenção e/ou da
absorção do herbicida na cutícula. Como exemplo, o herbicida glyphosate é reti-
do nas folhas de biótipos resistentes das espécies L. multiflorum (MICHITTE et al.,
2007; NANDULA et al., 2008) e S. halepense (VILA-AIUB et al., 2012). Em L. multi-
florum, o ângulo de contato da gota pulverizada com a folha de plantas resistentes

335
apresentou-se diferente do observado em folhas de plantas suscetíveis, reduzindo
a interceptação e a absorção foliar do herbicida. Ainda, Brunharo et al. (2015) iden-
tificaram biótipos de Chloris elata com absorção reduzida e maior retenção foliar de
glyphosate, que conferiu fator de resistência de 5,4.
Normalmente, a resistência por diminuição da absorção do herbicida é
estudada através do uso de herbicida marcado radiotivamente. Em S. halepense, a
utilização de glyphosate marcado mostrou que a população resistente apresentou
redução de 20-30% da absorção do herbicida, quando comparada à população sus-
cetível (VILA-AIUB et al., 2012). Mesmo com menor absorção, como, por exemplo,
30% do aplicado, esse herbicida em geral é suficiente para atingir seu local de ação
e causar a morte de plantas. Assim, esse mecanismo costuma causar baixos níveis
de resistência em plantas daninhas e, em geral, é considerado de menor importância.
Além dos poucos casos identificados, outro fator que limita a importância desse
mecanismo de resistência é que as formulações dos herbicidas otimizam sua pene-
tração nas plantas, fazendo com que não sejam esperados altos níveis de resistência.
O principal fator que pode dificultar a identificação do mecanismo de re-
sistência ocasionado pela diminuição da absorção do herbicida é que condições am-
bientais, como temperatura, disponibilidade hídrica e umidade relativa do ar, inter-
ferem nas características foliares das plantas. Assim, vários fatores externos à planta
podem alterar a composição e a espessura da cutícula, o que modifica a absorção do
herbicida pelas plantas. Com isso, dentro de um mesmo ciclo da vida da planta, ela
pode apresentar diferentes taxas de absorção, dependente também do ambiente.
Desta forma, a absorção de herbicidas é mais uma característica física, e sua relação
com características biológicas de resistência são menos consideradas. Em geral, a
seleção imposta pelo herbicida teria baixo efeito em resultar na resistência a herbi-
cidas, e as diferenças encontradas em biótipos resistentes podem estar associadas
a variações regulares existentes dentro da espécie. Ainda, muitos dos trabalhos que
associam a resistência a herbicidas à menor absorção, não avaliaram a ocorrência de
outros mecanismos de resistência.

336
2.2.2 Translocação diferencial

A translocação do herbicida na planta, do ponto aplicado até seu local de


ação, é essencial para a sua eficiência. O caminho a ser percorrido pode ser peque-
no, no caso dos herbicidas de contato, ou longo, no caso dos sistêmicos, que se
movimentam pelo floema e/ou xilema. Desta forma, alterações na translocação do
herbicida podem afetar tanto a ação de herbicidas sistêmicos, como herbicidas de
contato em relação à pequena movimentação que estes herbicidas podem apresen-
tar. Assim, a translocação diferencial é um importante mecanismo de resistência,
podendo ocorrer através da redução ou do aumento da translocação. A redução
da translocação do herbicida pode envolver a restrição no movimento do herbici-
da dentro da planta e/ou sua compartimentalização. Já a rápida translocação está
relacionada, principalmente, à exsudação dos compostos. A seguir, são descritos os
principais casos de resistência ocasionados pela translocação diferencial.

a) Translocação reduzida por compartimentalização do herbicida


A translocação do herbicida até ao local de ação pode ser reduzida através
do sequestro do herbicida no vacúolo, processo que já foi identificado para os herbi-
cidas glyphosate e paraquat. Embora várias plantas daninhas já tenham apresentado
esse mecanismo de resistência, o entendimento bioquímico do mecanismo que con-
fere redução na translocação desses compostos ainda é pouco compreendido.
Casos de resistência por translocação reduzida de glyphosate já foram re-
latados em espécies como C. canadensis, L. perenne, L. rigidum, L. multiflorum e S. ha-
lepense (YU et al., 2009; GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017). Através de técnicas
de P-NMR (Phosphorus-31 nuclear magnetic resonance), foi verificado que plantas de
C. canadensis são capazes de enviar rapidamente o glyphosate existente no cito-
plasma, local onde se encontra a EPSPS, para os vacúolos (GE et al., 2010). Acre-
dita-se que esse processo seja regulado por transportadores de membrana, como
os transportadores do tipo ABC (ATP-binding cassete) e transportadores de fosfato
modificados (GE et al., 2010). Dois transportadores ABC candidatos (M10 e M11)
apresentaram expressão relativa superior (quatro vezes) em plantas de C. canadensis
tratadas com glyphosate, 24 horas após a aplicação do herbicida, com significativa
redução na expressão desses genes após esse período (NOL et al., 2012). Em alguns

337
trabalhos, este mecanismo parece estar ligado à condição luminosa (TANI et al.,
2016).
Para o herbicida paraquat, a resistência atribuída ao sequestro vacuolar já
foi identificada em espécies do gênero Conyza, Hordeum e Lolium. Alguns estudos
mostraram que o sequestro no vacúolo também parece ser o principal mecanismo
que reduz as taxas de translocação desse herbicida, ocasionando altos níveis de
resistência (GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017). Lasat et al. (1997) encontraram
evidências de que biótipos de Hordeum glaucum resistentes ao paraquat são capazes
de armazenar o herbicida nos vacúolos das raízes. O processo de envio de paraquat
para o vacúolo é possivelmente regulado por transportadores como: aminoácido
catiônico (CAT), transportadores ABC e transportadores poliamina.
A resistência causada por processos de sequestro vacuolar é normalmente
dependente de temperatura. Para o paraquat, temperaturas elevadas podem reduzir
a função do transporte vacuolar nas plantas resistentes, o que confere reversão da
resistência. Já para o glyphosate, a reversão da resistência ocorre em baixas tempe-
raturas. Por exemplo, biótipos de C. canadenses, resistentes ao glyphosate, quando
expostos a temperaturas próximas a 20°C, são capazes de sobreviver à aplicação do
herbicida. No entanto, quando os mesmos biótipos são conduzidos em temperaturas
próximas a 12°C, eles são controlados pelo herbicida (GE et al., 2011). Resultados
similares foram verificados para biótipos de C. bonariensis resistentes a glyphosate,
provindos da região Sul do Brasil (Figura 4) (Dalazen, - dados em publicação), e para
outras espécies como S. halepense, L. rigidum (VILA-AIUB et al., 2013) e L. perene
(GHANIZADEH et al., 2015). Os processos fisiológicos envolvidos na supressão do
sequestro vacuolar de glyphosate em temperaturas baixas não são elucidados; no
entanto, acredita-se que baixas temperaturas podem reduzir a atividade catalítica
do transportador (GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017). Assim, o conhecimento
desse mecanismo de resistência pode favorecer o manejo dos biótipos resistentes.
Do ponto de vista prático, essas diferenças podem explicar a variação da eficiência
de controle em diferentes lavouras ou em uma mesma lavoura, mas com situações
diferentes de aplicação do herbicida.

338
Figura 4. Controle e estatura de plantas da buva (Conyza bonariensis), aos 28 dias após
a aplicação de doses de glyphosate, em temperaturas do ar de 12°C (A) e 25°C (B).
Fonte: Dalazen et al. (dados em publicação).

b) Aumento da translocação por exsudação radicular


As plantas podem apresentar, também, resistência a herbicidas por exsu-
dação radicular; no entanto, esse mecanismo de resistência é pouco comum (GHA-
NIZADEH; HARRINGTON, 2017). Em Raphanus raphanistrum, relatou-se que a
resistência a MCPA ocorre devido às altas taxas de exsudação do herbicida pelas
raízes do biótipo resistente (JUGULAM et al., 2013). Assim, as plantas resistentes
excluem rapidamente o herbicida, de forma a não ficar herbicida em doses letais
dentro da planta. O mecanismo de regulação molecular e fisiológica desse processo
não é conhecido, porém sabe-se que a exsudação pode ser influenciada por es-
tresses bióticos ou abióticos. Ainda, é hipotetizado o envolvimento de mecanismos
passivos (difusão, canais de íons, etc.) e ativos (transportadores ATP) relacionados à
secreção desses compostos pelas raízes (GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017).

2.2.3 Rápida necrose (RN)

O mecanismo de rápida necrose pode ser entendido como relacionado à


redução da translocação do herbicida. No entanto, considera-se que, apesar de as

339
consequências entre ambos serem similares, as causas são provavelmente distintas,
e por isto a RN é apresentada como um mecanismo independente. Além disto, a
sintomatologia da RN é distinta dos casos de resistência causada por variação da
translocação, o que mais uma vez indica para a sua consideração de forma isolada.
O mecanismo de resistência por rápida necrose, ou então “reação hipersensível”,
reduz a translocação da molécula do herbicida em plantas resistentes. No entan-
to, esse processo não ocorre por sequestro no vacúolo. Esse mecanismo foi iden-
tificado em biótipos de Ambrosia trifida resistentes ao glyphosate. Ainda, no ano
de 2015, foram identificados, no Estado do Paraná, acessos de C. sumatrensis que
apresentaram o fenótipo atípico de rápida dessecação foliar após a aspersão de 2,4-
D, com posterior rebrote das gemas axilares e apical (QUEIROZ et al., 2019), sendo
o primeiro relado de rápida necrose ocasionando resistência a herbicidas auxínicos
reportados na literatura.
Nos biótipos de Ambrosia trifida resistentes ao glyphosate, o herbicida é
absorvido, mas apresenta redução na translocação, e as plantas não mostram os
sintomas típicos, como clorose, após alguns dias da aplicação. Ao invés disso, poucas
horas após a aplicação, as plantas apresentam rápida necrose, mostrando sintoma
similar ao ocasionado por herbicidas de contato. As folhas mais velhas apresentam-
-se secas e mortas seis horas após a aplicação de glyphosate, reduzindo a intensi-
dade dos sintomas nas folhas mais jovens. Após 24 horas da aplicação, as folhas
começam a cair da planta. Os tecidos jovens e apicais são menos afetados, permi-
tindo às plantas resistentes sobreviverem pelo crescimento contínuo de meristemas
apicais e gemas auxiliares. As plantas resistentes passam a apresentar crescimento
semelhante ao das plantas não tratadas, quatro semanas após a aplicação do herbi-
cida. Assim, no mecanismo de resistência por rápida necrose, os biótipos resistentes
previnem a translocação do glyphosate das folhas tratadas para as folhas jovens e
para os pontos de crescimento (meristemáticos), fazendo com que a planta possa
rebrotar e sobreviver à aplicação do herbicida (MORETTI et al., 2017)
Embora o mecanismo que regula a rápida necrose não tenha sido elucidado,
acredita-se que a morte programada de células esteja envolvida, processo semelhante
ao que ocorre na resposta a patógenos em plantas (QUEIROZ et al., 2019). Não se
sabe ao certo como essas plantas sobrevivem ao herbicida glyphosate, porém ne-
nhum mecanismo RELA ou N-RELA conhecido foi encontrado nesses biótipos, apenas

340
a presença induzida de peróxido de hidrogênio (H2O2) em plantas resistentes, que
ocorre 15 minutos logo após a aplicação de glyphosate. O acúmulo de H2O2 parece
estar envolvido na sinalização da rápida necrose dos biótipos resistentes, para que es-
ses percam suas folhas e eliminem a translocação do herbicida de forma a não atingir
o local de ação do herbicida nos meristemas. Conhecer e identificar esse mecanismo
de resistência é muito importante, pois já que as plantas isolam o herbicida pela queda
das folhas, outros herbicidas, aplicados em mistura com o glyphosate, podem também
perder sua eficácia de controle (MORETTI et al., 2017; HARRE et al., 2018).
Mais recentemente, sintomas semelhantes foram encontrados em plantas
do gênero Conyza (Conyza sumatrensis) no Brasil; entretanto, em uma reação à apli-
cação do herbicida 2,4-D. Neste caso, os sintomas de necrose foliar ocorrem duas
horas logo após a aplicação do herbicida. Em um recente trabalho, Queiroz et al.
(2019) encontraram aumento na expressão de espécies reativas de oxigênio logo
aos 15 minutos após a aplicação, indicando a possibilidade do envolvimento desta
resposta como mecanismo de resistência à translocação do herbicida.

Figura 5. Respostas de plantas do gênero Conyza, com rápida necrose foliar, sete
dias após a aplicação de 2,4-D (direita), em comparação com uma planta sem rápida
necrose (meio) e a testemunha não aplicada (esquerda).
Fonte: Os autores.

341
2.2.4 Aumento da metabolização (AMe)

O aumento da metabolização (AMe) em plantas daninhas é um dos maiores


causadores da resistência por mecanismos N-RELA. Esse processo ocorre por meio
da atividade de enzimas detoxificadoras, que transformam o herbicida em compos-
tos menos tóxicos que a molécula original. O aumento da metabolização de her-
bicidas tem sido relacionado à resistência em várias espécies de plantas daninhas,
principalmente nas gramíneas, como L. rigidum (YU et al., 2009; BUSI et al., 2011),
A. myosuroides (DÉLYE et al., 2011), Echinochloa phyllopogon (YASUOR et al., 2009)
e Echinochloa cruss-gali (DALAZEN et al., 2018). Ainda, esse mecanismo de detoxifi-
cação é o principal mecanismo de seletividade de herbicidas sobre as culturas.
A detoxificação de herbicidas em plantas é dividida em quatro fases (YUAN
et al., 2007) (Figura 4): fase I- conversão ou ativação; fase II- conjugação; fase III-
conversão secundária e transporte para o vacúolo; e fase IV- deposição do meta-
bólito final. A seguir, são descritas as fases e as principais enzimas envolvidas no
processo de metabolização de herbicidas.

342
Figura 6. Esquema que representa a ação de enzimas detoxificadoras de herbicidas
em plantas. O processo de detoxificação apresenta quatro fases: fase I - atividade
monooxigenase por enzimas citocromo P450 monooxigenases; fase II - conjugação
de açúcares ou glutationa (GSH) por enzimas glicosiltransferases (GTs) ou glutationa
S-transferases (GSTs), respectivamente; fase II- transporte via transportadores ABC,
seguido da compartimentalização no vacúolo; e fase IV - incorporação na parede
celular
Fonte: Dalazen et al. (2016).

2.2.4.1 Fase I da metabolização

Na fase I, a molécula do herbicida sofre modificações químicas, tais como


oxidação, redução, hidrólise, oxigenação ou hidroxilação. Desse processo, resultam
moléculas mais hidrofílicas e menos móveis nas plantas, o que restringe sua dis-
tribuição nas células e nos tecidos. Nessa fase, atuam principalmente enzimas da
família citocromo P450 monooxigenases (P450), que catalisam reações de oxidação
e redução de substratos endógenos e xenobióticos (YUN et al., 2005; YUAN et al.,
2007). Em geral, as enzimas P450 adicionam um átomo de oxigênio aos herbicidas,
por isso são chamadas de monooxigenases, em reações dependentes de oxigênio e
NADPH (YUAN et al., 2007).
As enzimas P450 são codificadas por genes pertencentes à família de ge-
nes Citocromo P450 (CYP), sendo uma das mais abundantes no reino vegetal. Essas
enzimas estão envolvidas na rápida evolução da resistência de biótipos de L. rigidum,
principalmente devido ao uso de subdoses de herbicidas (BUSI et al., 2013). Diver-
sos autores vêm encontrando maior expressão de genes CYP, tais como CYP81A12
e CYP81A21 em biótipos de E. phyllopogon resistentes a inibidores da ALS (IWAKA-
MI et al., 2014). Em espécies magnoliopsidas a metabolização é menos investigada
quando comparada às liliopsidas. Porém, existem relatos da resistência de A. tu-
berculatus ao herbicida mesotrione causada por metabolização pela enzima P450.
Ainda, é importante salientar que as P450 são enzimas responsáveis por garantir a
seletividade de herbicidas em culturas, como a seletividade do herbicida diclofop-
-methyl na cultura do trigo.

343
Na fase I, também pode atuar a enzima aryl acylamidase (AAA), a qual é
responsável pela hidrólise da molécula de herbicida (POWLES; SHANER, 2001).
A detoxificação do herbicida propanil (inibidor do fotossistema II) em arroz é um
exemplo clássico da detoxificação pela ação dessa enzima e conduz à formação de
3,4-dichloroanilina (DCA) e ácido propiônico. Estudos realizados com biótipos de
Echinochloa spp., resistentes ao propanil, também denotaram a participação dessa
enzima na detoxificação desse herbicida (HOAGLAND et al., 2004). Em biótipo de
Leptochloa chinensis resistente ao propanil foi identificada a presença de DCA após
a aspersão do herbicida, além do aumento da atividade da enzima aryl acylamidase
em relação ao biótipo suscetível (ISMAIL et al., 2013).

2.2.4.2 Fase II da metabolização

Na fase II, fase de conjugação, a molécula do herbicida ou o metabólito


resultante da fase I é conjugado com substratos hidrofóbicos ou eletrofílicos (açú-
cares, aminoácidos ou glutationas). Assim, a fase II pode ocorrer diretamente, sem
a necessidade da fase I. O processo de conjugação favorece a desativação de mo-
léculas de herbicidas, pois faz com que ocorra o aumento da solubilidade em água
e diminua a fitotoxidade do herbicida (CARVALHO et al., 2009). Nessa fase, já foi
verificado o envolvimento das enzimas da família glutationa-S-transferase (GST) e/
ou glicosiltransferases (GTs) (Figura 5).
A glutationa S-transferase (GST) é a enzima responsável por catalisar a
conjugação do grupo tiol da glutationa (GSH) com centros eletrofílicos de molé-
culas lipofílicas para formar produtos menos ativos (ÖZTETIK, 2008). Presente na
planta, em sua forma reduzida, a GSH atua como um radical eliminador do estresse
oxidativo e na detoxificação de xenobióticos. Assim, as GSTs podem ser induzidas
por estresses bióticos ou abióticos, tais como o estresse osmótico e temperaturas
elevadas, além de estresses oxidativos ocasionados por herbicidas (DIXON et al.,
2002).
Em algumas culturas, as GSTs são responsáveis por detoxificar herbicidas,
ou seja, estão envolvidas com a seletividade de herbicidas para culturas, tal como a
seletividade de atrazina na cultura do milho, que ocorre pela conjugação do herbici-

344
da com a GSH. Ou ainda, como a detoxificação de cloroacetanilidas e difeniléteres
na cultura da soja, realizada pela GST, codificada pelo gene GmGSTU4 (BENEKOS et
al., 2010). O mesmo processo também pode ocorrer em plantas daninhas, conferin-
do resistência. Por exemplo, a detoxificação de atrazine em plantas resistentes de
Abutilon theophrasti está relacionada à ação de GSTs.
A detoxificação por conjugação com GSH é verificada principalmente em
herbicidas pertencentes aos grupos das clorotriazinas, difeniléteres, cloroacetanili-
das, sulfonilureias e ariloxifenoxipropionatos, principalmente em poáceas. Em bióti-
pos de E. crus-galli resistentes, verificou-se, posteriormente à aspersão do herbicida
quinclorac, o aumento de 6-10 vezes a expressão do gene EcGST1, que codifica uma
GST (LI et al., 2013). Em A. myosuroides, estudos indicam que a resistência a vários
herbicidas, observada em alguns biótipos dessa espécie, é ocasionada por uma GST
codificada pelo gene AmGSTF1 (CUMMINS et al., 2013). Cabe salientar que, apesar
de a participação de GSTs na detoxificação de herbicidas ser maior em poáceas,
também existem informações da atividade dessas enzimas conferindo resistência a
herbicidas em plantas de outras famílias botânicas.
Conforme comentado anteriormente, as GTs também estão envolvidas na
conjugação de herbicidas. Elas formam um grupo de proteínas envolvidas no meta-
bolismo secundário de plantas. Essas enzimas são capazes de reconhecer hormô-
nios e metabólitos secundários, bem como toxinas naturais e produtos químicos
(BOWLES; LIM, 2010). As GTs catalisam a formação da ligação glicosídica entre um
açúcar e um aceptor, o qual pode ser uma gama de biomoléculas (incluindo outros
açúcares, proteínas, lipídios e moléculas pequenas) (GLOSTER, 2014). Como resul-
tado, formam conjugados solúveis que são compartimentalizados por proteínas de
transporte localizadas nas membranas (descrito nas fases III e IV).
Assim como as GSTs, as GTs também podem conjugar herbicidas direta-
mente, ou seja, sem haver previamente a fase I da metabolização. A conjugação
direta de herbicidas via GTs foi verificada em 2,4-D, clopyralid, chloramben, diclo-
fop-methyl, hidrazida maleica, MCPA, metamitron, metribuzin, picloram e quinclo-
rac. Porém, em algumas espécies de plantas, para os herbicidas 2,4-D, acifluorfen,
bentazon, dicamba, diclofop-methyl, flamprop-methyl, fluorodifen, sulfonilureias e
propanil, foi verificado que a conjugação desses herbicidas só é possível após a ati-
vação por enzimas P450 (fase I da metabolização) (SCHRÖDER; COLLINS, 2002).

345
Contudo, em alguns casos, a conjugação direta com certos herbicidas, como, por
exemplo, 2,4-D e diclofop-methyl, quando mediada por GTs, não resulta em deto-
xificação estável na planta. Isso ocorre devido à rápida conversão dos conjugados
para a forma de herbicida ativo (KREUZ et al., 1996). Diferentemente do observado
para as enzimas P450 e GSTs, existem poucos trabalhos mostrando a ação de GTs
como mecanismo principal de resistência de plantas daninhas a herbicidas.

2.2.4.3 Fases III e IV da metabolização

Na fase III, os metabólitos oriundos da fase II são transportados para o


vacúolo por proteínas, como os transportadores ABC (YUAN et al., 2007). Ainda, du-
rante essa fase, podem ocorrer conjugações secundárias, originando compostos não
fitotóxicos. Por fim, na fase IV, os metabólitos derivados do processo de detoxifica-
ção, compartimentalizados nos vacúolos, podem ser depositados com componentes
da parede celular, tais como pectina, lignina, polissacarídeos e frações proteicas,
formando resíduos insolúveis (SKIDMORE, 2000). Desta forma, cabe salientar que
os transportadores ABC podem estar envolvidos com mais de um mecanismo de
resistência (aumento de metabolização, translocação reduzida/compartimentaliza-
ção do herbicida, etc.). Eles correspondem a uma superfamília de transportadores
ligados à membrana e às proteínas solúveis que realizam o transporte de moléculas
através da membrana celular, num processo que envolve a hidrólise de ATP (REMY;
DUQUE, 2014). Na maioria dos casos, o transporte envolve a remoção de substra-
tos do citosol para compartimentos extracitosólicos, incluindo o espaço extracelular
ou o vacúolo (FRELET-BARRAND et al., 2008).
A maioria dos casos já relatados de resistência por metabolização envolve
as fases descritas acima, bem como enzimas detoxificadoras P450, GSTs, GTs, etc.
No entanto, nada impede que novos mecanismos sejam descobertos e adicionem
outras enzimas responsáveis por esses processos de metabolização. Um exemplo
disso é o trabalho desenvolvido por Pan et al. (2019), que documentou uma aldo-ke-
to redutase (AKR) envolvida na oxidação de glyphosate a ácido aminometilfosfônico
(AMPA) e glioxilato. Ainda, esse mesmo trabalho foi um dos primeiros a mostrar,
claramente, o mecanismo de resistência por aumento da metabolização (AMe), en-

346
volvido com o processo de resistência a glyphosate em biótipos de Echinocloa colona
(PAN et al., 2019).

3 EPIGENÉTICA E RESISTÊNCIA

O uso contínuo de herbicidas resultou na seleção de biótipos de plantas


resistentes a todos os principais mecanismos de ação de herbicidas em todo o mun-
do (HEAP, 2020). Além dos casos bem documentados de resistência, consequentes
de alterações genéticas, ou seja, de mutações no DNA, eles conferem resistência,
seja ela por RELA, seja por N-RELA; atualmente, acredita-se que a regulação epige-
nética também possa contribuir para a resistência a herbicidas.
Em síntese, modificações epigenéticas são alterações bioquímicas no DNA
e/ou histonas, sem modificar a sequência primária do DNA. Desta forma, essas
modificações resultam em alelos com a mesma sequência nucleotídica, mas com
padrões diferentes de expressão (epialelos) que podem, ocasionalmente, ser trans-
feridos para a progênie. Dentre as principais modificações epigenéticas estão a me-
tilação do DNA e as alterações de histonas (metilação, acetilação, ubiquitinação,
etc.). Essas modificações podem ocorrer durante períodos específicos do desen-
volvimento das plantas (florescimento, amadurecimento do fruto, etc.), de forma
espontânea e/ou induzidas por estresses (bióticos e abióticos). Assim, dependendo
das marcas epigenéticas e do local onde elas são inseridas no genoma, elas podem
expressar (ativar) ou não expressar (silenciar) genes específicos.
A hipótese de que a regulação epigenética pode estar envolvida na evolu-
ção da resistência de plantas daninhas aos herbicidas, é recente (GRESSEL, 2009;
DÉLYE, 2013). Ela foi baseada principalmente no fato de que alguns herbicidas po-
dem causar estresse oxidativo similar ao causado por estresses abióticos em plantas
(RADWAN, 2012). De fato, verificou-se que aplicações dos herbicidas imazethapyr,
2,4-D e glyphosate alteraram a expressão de genes relacionados a rotas epigenéti-
cas específicas. Assim, após a aplicação do herbicida, vias de sinalização podem ser
desencadeadas (MARKUS et al., 2016).
O modelo proposto para explicar o envolvimento da epigenética com a re-
sistência a herbicidas é semelhante ao proposto para explicar a regulação epigenéti-

347
ca induzida por outros estresses abióticos (MARKUS et al., 2018). Assim, acredita-se
que o herbicida ative sinais primários e secundários, desencadeando uma regulação
em cascata. Dentre eles, processos de controle transcricional e pós-transcricional
podem atuar na regulação da expressão de genes importantes para a resistência a
herbicidas, tais como genes P450, GTSs, e transportadores ABC, sendo que estes
genes podem estar também sob regulação epigenética. Algumas modificações epi-
genéticas revertem-se quando a planta supera o estresse. Outras alterações podem
ser transmitidas mitoticamente, e até mesmo meioticamente, resultando em heran-
ça transgeracional, que é a persistência por uma ou mais gerações.
Em estudo realizado em Triticum aestivum, diferentes doses de glyphosate
causaram alterações epigenéticas, com variações de 28,3 a 73,9% na metilação do
DNA de plantas tratadas (NARDEMIR et al., 2015). Estudos iniciais em A. thaliana
têm demostrado que os herbicidas imazethapyr, glyphosate e 2,4-D não induziram
alterações na metilação global do DNA dessa espécie (Markus, dados não publica-
dos). No entanto, quando diferentes mutantes relacionados com vias epigenéticas
específicas foram testados, observou-se maior suscetibilidade aos herbicidas quan-
do algumas rotas epigenéticas estavam nocauteadas (Markus, dados não publica-
dos).
Um estudo com atrazina em arroz indicou que alterações epigenéticas es-
tão envolvidas na ativação de genes específicos, responsáveis pela detoxificação
do herbicida (LU et al., 2016). Em A. thaliana, verificou-se que alterações epige-
néticas estão relacionadas com a ativação e o silencimento de genes como P450,
GST e transportadores ABC, ou ainda de fatores de transcrição importantes para a
metabolização de herbicidas (KIM et al., 2017). Desse modo, até o momento, não
é possível afirmar que a regulação epigenética esteja relacionada a um mecanis-
mo especìfico de resistência a herbicidas, mas já é possível notar que a epigenética
apresenta envolvimento com a expressão de genes relacionados à detoxificação de
herbicidas.

348
4 FATORES ENVOLVIDOS NA
SELEÇÃO E DISPERSÃO DA RESISTÊNCIA

Embora as mutações que levam à resistência ocorram de forma aleatória,


alguns fatores favorecem ou retardam a seleção e a dispersão da resistência de plan-
tas daninhas aos herbicidas. Esses fatores são divididos em genéticos, bioecológicos
e agronômicos.

4.1 Fatores genéticos

Os fatores genéticos, como o próprio nome sugere, referem-se às carac-


terísticas genéticas da espécie de planta daninha. Entre as características estão a
frequência inicial da mutação que confere resistência, características da herança da
resistência, tipo de fecundação e fluxo gênico. Em casos com alta frequência inicial
de indivíduos resistentes, herança do tipo dominante, fecundação cruzada e ocor-
rência de fluxo gênico, a seleção e a dispersão da resistência tendem a ser maiores
e mais rápidas.

4.2 Fatores bioecológicos

Os fatores bioecológicos estão relacionados com as características do ciclo


de vida das plantas daninhas. Espécies com ciclo de vida curto, elevada produção de
sementes, baixa dormência das sementes, ocorrência de várias gerações no mesmo
ano, fácil dispersão e grande diversidade genética estão propensas a serem proble-
máticas devido à resistência aos herbicidas. Atualmente, plantas do gênero Conyza
spp. e D. insularis são consideradas as mais problemáticas nas lavouras brasileiras.
Essas espécies apresentam algumas características que favorecem a ocorrência,
como a elevada produção de sementes e a dispersão pelo vento. Outras espécies,
como A. palmeri, mesmo que em ocorrendo de forma isolada em algumas proprie-
dades no Estado do Mato Grosso, apresentam elevado potencial de dano no País
devido ao número elevado de produção de sementes/planta.

349
4.3 Fatores agronômicos

Os fatores agronômicos são aqueles que estão relacionados ao herbicida e


ao manejo, e que podem ser conduzidos de forma positiva ou negativa, dependendo
das técnicas adotadas. Herbicidas que atuam em um único local de ação e passíveis
de serem metabolizados pelas plantas são mais predispostos a casos de resistência.
Dentre os mecanismos de ação existentes, com base no número de casos registra-
dos de resistência, estão classificados como altamente propensos a selecionar plan-
tas resistentes, os herbicidas inibidores da ALS, do fotossistema II e os inibidores
da ACCase, que, somados, correspondem a 57% do total de casos registrados no
mundo. São menos propensos a terem problemas herbicidas inibidores da glutami-
na-sintase e herbicidas inibidores de carotenoides (HEAP, 2019; MOSS et al., 2019).
Além disso, herbicidas com período residual prolongado ou muito curto, que ajam
por muito tempo ou que demandem várias aplicações, também favorecem a seleção
de plantas daninhas resistentes.
Em relação ao manejo, o principal fator que atua na seleção e na disper-
são da resistência é a utilização repetida de um mesmo herbicida ou de herbicidas
pertencentes ao mesmo mecanismo de ação. Com isso, o processo de seleção não
é interrompido, e as plantas resistentes a determinado herbicida passam a dominar
a lavoura. Dessa forma, recomenda-se que os produtores adotem práticas como a
rotação e/ou a mistura de herbicidas com diferentes mecanismos de ação, incluindo
os pré-emergentes.
A aplicação dos herbicidas deve seguir a recomendação de dose, de acor-
do com a espécie, densidade e estádio das plantas daninhas. Quando aplicados em
altas doses, os herbicidas tendem a selecionar aquelas plantas que apresentem os
maiores níveis de resistência no campo, tornando a eficácia do herbicida reduzida de
maneira acelerada. Utilizando-se de baixas doses, a seleção da resistência também
pode ser rápida, como ocorrido para os herbicidas diclofop-methyl e glyphosate em
plantas de L. rigidum, e Chenopodium album, com o uso de subdoses de herbicidas
inibidores do fotossistema II (BUSI; POWLES, 2009; YU et al., 2013; BELZ 2018).
Embora o método químico seja o mais usado na grande maioria das lavou-
ras, o produtor deve estar ciente de que a adoção de outros métodos de controle é

350
extremamente necessária na batalha contra a resistência, pois as plantas podem ad-
quirir resistência à maioria dos métodos de controle químicos utilizados (LAGATOR
et al., 2013). Dessa forma, a utilização exclusiva do método químico deve ser evi-
tada. A rotação de culturas pode ser vista como uma das principais formas de com-
bater a resistência. Essa prática permite a utilização de herbicidas com mecanismos
de ação diferentes, aporta palhada na superfície do solo, diminuindo a germinação
de espécies, principalmente as fotoblásticas positivas, como a buva. Além disso, a
rotação de culturas altera o período de controle de plantas daninhas, entre outras
vantagens.
Outros fatores agronômicos que também estão envolvidos na ocorrência
da resistência podem ser trabalhados: o controle de plantas em estádios iniciais de
desenvolvimento, principalmente antes do florescimento, e a produção de semen-
tes, a remoção de escapes após a aplicação de herbicidas, a eliminação de períodos
de pousio, a utilização de sementes certificadas, livres de sementes de plantas da-
ninhas resistentes, a limpeza de máquinas, a limpeza de cercas, beiras de estradas
e canais de irrigação, a correta condução da cultura, tornando-a competitiva, entre
outros (MOSS et al., 2019).

5 PROCESSOS PARA O RELATO DE


NOVOS CASOS DE RESISTÊNCIA

Existem critérios que devem ser seguidos para relatar um novo caso de
resistência a herbicidas. A Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas Daninhas (SB-
CPD), em conjunto com a Associação Brasileira de Ação à Resistência de Plantas Da-
ninhas aos Herbicidas (HRAC-BR) estabelecem, para isso, “Dez passos para relatos
de novos casos de resistência de plantas daninhas a herbicidas no Brasil”, que são:

1. Certificar-se de que as plantas que sobreviveram à aplicação do herbici-


da a campo foram tratadas de acordo com a recomendação de bula, especialmente
em relação à dose indicada para o estágio de desenvolvimento da espécie, sendo
necessária a coleta de informações sobre sua localização (Coordenadas geográficas).
2. Coletar sementes das plantas com suspeita de resistência a campo e

351
conduzir dois experimentos de curva de dose-resposta em casa de vegetação. Ou
seja, submeter plantas originadas destas sementes às aplicações em doses crescen-
tes do referido herbicida, variando doses abaixo e acima das doses recomendada
pela bula. O primeiro experimento de curva dose-resposta deve ser realizado com
as plantas originadas das sementes coletadas no campo. O segundo experimento
deve ser realizado com as plantas originadas de sementes coletadas das plantas so-
breviventes do primeiro experimento, nos tratamentos onde foi aplicada a dose re-
comendada ou a dose acima desta. Ambos os experimentos devem ser conduzidos,
utilizando-se, como efeito comparativo, de plantas suscetíveis da mesma espécie
e, preferencialmente, do mesmo local ou região, respeitando-se as exigências da
análise estatística durante o processamento de dados. Neste passo, pode-se obter
o auxílio de Instituições de Ensino e Pesquisa, as quais podem ser indicadas pelo
próprio HRAC.
3. Submeter os dados obtidos no passo anterior (sejam eles controle visual
de plantas sejam dados de massa) a uma regressão não linear, de preferência do tipo
S-Logística, para se determinarem o GR50, GR90 e GR100 (dose necessária para
reduzir a massa seca em 50; 90 e 100%) e a DL50, DL90 e DL100 (dose necessária
para o controle de 50; 90 e 100%) de cada população. Também deve ser determina-
do o fator de resistência (FR) da população supostamente resistente, utilizando-se
do ponto de inflexão da curva de dose-resposta, dividindo o valor da população
suspeita pelo obtido da população suscetível.
4. Identificar a espécie de forma conclusiva, utilizando-se de “Chaves de
identificação botânicas” (Chaves dicotômicas) e, caso necessário, de técnicas mole-
culares.
5. Considerar o questionário que se segue, sendo que todas as respostas
devem ser “sim”:
5.1. O caso atende à definição de Resistência de Plantas Daninhas em re-
lação a sobreviver à máxima dose registrada do herbicida para a espécie avaliada?
5.2. A confirmação ocorreu por meio de resultados obtidos por protocolos
com base científica?
5.3. Foi comprovada a hereditariedade da resistência da planta daninha ao
herbicida? Foram realizados os dois experimentos?
5.4. Existe um impacto prático potencial agronômico da resistência relatada?

352
5.5. A espécie envolvida foi identificada botanicamente de forma conclusi-
va e não é resultado de uma seleção deliberada/artificial?
6. Serão considerados biótipos resistentes aqueles que atenderem aos
passos anteriores.
7. Enviar para o Comitê de Resistência de Plantas Daninhas da SBCPD
([email protected]) arquivo (pdf) contendo os resultados das curvas dose-resposta,
tabelas com os valores de GR, DL e FR obtidos nos dois experimentos realizados
em casa de vegetação e informações gerais, tais como: data e localização da coleta
(município), estádio da planta daninha no momento da aplicação, dados da aplicação
(volume de calda, tipo de ponta, produto(s), dose(s), adjuvantes, condições ambien-
tais) e outras informações pertinentes.
8. Após a análise dos dados pelo Comitê de Resistência da SBCPD e consi-
derado em conformidade com os Critérios para relatos oficiais estatísticos de plan-
tas daninhas resistentes a herbicidas da SBCPD, o relato será inserido no site da
SBCPD e encaminhado pelo Comitê de Resistência da SBCPD para o HRAC-BR e
para o website www.weedscience.org.
9. Um comunicado formal da SBCPD será enviado aos relatores do caso e
divulgado amplamente aos envolvidos com o setor agrícola.
10. Os relatores do caso, com o apoio da SBCPD e do HRAC-BR, deverão
elaborar estratégias de manejo das áreas e divulgar amplamente, principalmente na
região onde o caso foi identificado, opções de controle e contenção dos casos de
resistência.

6 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Vários mecanismos atuam de forma individual ou conjunta nos processos


de resistência de plantas daninhas aos herbicidas. Mecanismos RELA incluem modi-
ficações que geram insensibilidade aos herbicidas ou maior produção da enzima-al-
vo. Por sua vez, mecanismos de resistência N-RELA incluem modificações em genes
envolvidos em processos que limitam a chegada de dose letal do herbicida ao local
de ação. Incluem-se nessa categoria a redução na absorção, a translocação, a deto-
xificação e a necrose rápida.

353
Conhecer os mecanismos de resistência é fundamental para o manejo adequado de
plantas daninhas, e, também, a partir do entendimento desses processos, prevenir o
aumento no número de casos de resistência. O aumento recente no número de casos
de resistência múltipla acende uma luz vermelha, uma vez que ocorre a redução no
número de opções de herbicidas eficientes para esses casos. Ainda, deve ser consi-
derada a ausência de descoberta de novos mecanismos de ação nas últimas décadas.
Estima-se que as perdas atuais de produtividades dos cultivos devido à
interferência de plantas sejam as mesmas observadas na década de 1960 (NEVE et
al., 2009). Isso denota uma verdadeira corrida entre a evolução das plantas daninhas
e as modernas técnicas de controle descobertas a partir daquela data, como herbi-
cidas, cultivos transgênicos, adjuvantes, tecnologia de aplicação, além do conheci-
mento gerado e difundido pelos pesquisadores, extensionistas e produtores.
A resistência de plantas daninhas aos herbicidas deve ser encarada como
um dos grandes problemas da agricultura moderna no Brasil e no mundo. A utiliza-
ção de herbicidas pode ser vista como a ferramenta mais importante no manejo de
plantas daninhas. Contudo, fica claro que, se utilizados de maneira equivocada, o
surgimento e a distribuição da resistência acentuam-se, comprometendo a eficiên-
cia de importante tecnologia.
Persiste por parte de muitos a ideia de que um novo herbicida ou even-
to de transgenia seja lançado e resolva todos os problemas do manejo de plantas
daninhas. Na verdade, isso já ocorreu com o glyphosate e a soja resistente a esse
herbicida (Glyphosate Resistant), e vimos que, em pouco mais de uma década de uti-
lização, mais de 50% da área cultivada com soja apresenta, pelo menos, uma espécie
resistente a esse herbicida. Dessa forma, mais do que nunca, a adoção de práticas
de manejo integradas faz-se necessária para que a resistência de plantas daninhas
se torne um problema ainda maior.

REFERÊNCIAS

ALCÁNTARA-DE LA CRUZ, R. et al. Target and non-target site mechanisms deve-


loped by glyphosate-resistant hairy beggarticks (Bidens pilosa L.) populations from
Mexico. Front Plant Sci , v. 7, p. 1492, 2016.

354
ANTHONY, R.G. et al. Herbicide resistance caused by spontaneous mutation of the
cytoskeletal protein tubulin. Nature, v. 393, n. 6682, p. 260-263, 1998.

BELZ, R. G. Herbicide hormesis can act as a driver of resistance evolution in weeds


– PSII-target site resistance in Chenopodium album L. as a case study. Pest Manag
Sci., v.74, p. 2874-2883, 2018.

BENEKOS, K. et al. Overexpression of a specific soybean GmGSTU4 isoenzyme im-


proves diphenyl ether and chloroacetanilide herbicide tolerance of transgenic to-
bacco plants. Journal of Biotechnology, v. 150, n. 1, p. 195-201, 2010.

BERES, Z. T. et al. Overexpression of a native gene encoding 5-enolpyruvylshikima-


te-3-phosphate Synthase (EPSPS) may enhance fecundity in Arabidopsis thaliana in
the absence of glyphosate. International Journal of Plant Sciences, v. 179, p.390-
401, 2018.

BOWLES, D.; LIM, E.K. Glycosyltransferases of small molecules: their roles in plant
biology. Encyclopedia of life sciences. In: ELS. John Wiley & Sons Ltd, Chichester,
2010.

BRUNHARO, C.A.C.G. Resistência da planta daninha capim-branco (Chloris


polydactyla) ao herbicida glyphosate. 2014. 154p. Dissertação (Mestrado em Agro-
nomia) – Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo,
Piracicaba, 2014.

BUSI, R.; POWLES, S. B. Evolution of glyphosate resistance in a Lolium rigidum po-


pulation by glyphosate selection at sublethal doses. Heredity, v. 103, p. 318–325,
2009.

BUSI, R.; NEVE, P.; POWLES, S. B. Evolved polygenic herbicide resistance in Lolium
rigidum by low-dose herbicide selection within standing genetic variation. Evolutio-
nary Applications, v. 6, n. 2, p. 231-242, 2013.

355
BUSI, R.; VILA-AIUB, M.M.; POWLES, S.B. Genetic control of a cytochrome P450
metabolism-based herbicide resistance mechanism in Lolium rigidum. Heredity,
v.106, n.5, p.817-824, 2011.

CARVALHO, S. J. P. et al. Herbicide selectivity by differential metabolism: conside-


rations for reducing crop damages. Scientia Agricola, v. 66, n. 1, p. 136-142, 2009.

CHEN, J.Y., et al. Dinitroaniline herbicide resistance in a multiple-resistant Lolium


rigidum population. Pest Management Science, v.74, n.4, p.925-932, 2018.

CHRISTOFFOLETI P. J.; NICOLAI, M. Associação brasileira de ação à resistência de


plantas daninhas aos herbicidas. 4. ed. ESALQ, 2016.

CUMMINS, I. et al. Key role for a glutathione transferase in multiple-herbicide re-


sistance in grass weeds. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, v. 110, n. 15, p. 5812-5817, 2013.

DALAZEN, G., et al. Degradation enhancement as the mechanism of resistance to


imazethapyr in barnyardgrass. Planta Daninha, v.36, 2018.

DÉLYE, C. Unravelling the genetic bases of non-target-site-based resistance (NTSR)


to herbicides: a major challenge for weed science in the forthcoming decade. Pest
Management Science, v.69, n.2, p.176-187, 2013.

DELYE, C., et al. Molecular bases for sensitivity to tubulin-binding herbicides in


green foxtail. Plant Physiology, v.136, n.4, p.3920-3932, 2004.

DELYE, C.; MATEJICEK, A.; MICHEL, S. Cross-resistance patterns to ACCase-inhi-


biting herbicides conferred by mutant ACCase isoforms in Alopecurus myosuroides
Huds. (black-grass), re-examined at the recommended herbicide field rate. Pest Ma-
nagement Science, v.64, n.11, p.1179-1186, 2008.

DÉLYE, C., et al. Non-target-site-based resistance should be the centre of attention

356
for herbicide resistance research: Alopecurus myosuroides as an illustration. Weed
Research, v.51, n.5, p.433-437, 2011.

DIXON, D. P. et al. Plant glutathione transferases. Genome Biology, v. 3, n. 3, p.


1-10, 2002.

FRELET-BARRAND, A. et al. Comparative mutant analysis of Arabidopsis ABCC-


-type ABC transporters: AtMRP2 contributes to detoxification, vacuolar organic
anion transport and chlorophyll degradation. Plant and Cell Physiology, v. 49, n. 4,
p. 557-569, 2008.

GAINES, T. A. et al. Gene amplification confers glyphosate resistance in Amaranthus


palmeri. Proc. Natl. Acad. Sci. v. 107, p. 1029-1034, 2010b.

GE, X. et al. Rapid vacuolar sequestration: the horseweed glyphosate resistance me-
chanism. Pest Manag. Sci., v.66, n.4, p. 345–348, 2010.

GE, X. et al. Glyphosate-resistant horseweed made sensitive to glyphosate: low-


-temperature suppression of glyphosate vacuolar sequestration revealed by 31P
NMR. Pest Manag. Sci., v. 67, n.10, p.1215–1221, 2011.

GHANIZADEH, H.; HARRINGTON, K. C.; JAMES, T. K. Glyphosate-resistant popu-


lation of Lolium perenne loses resistance at winter temperatures. New Zeal. J. Agri.
Res. v.58, n.4, p.423–431, 2015.

GHANIZADEH, H.; HARRINGTON, K.C. Non-target Site Mechanisms of Resistance


to Herbicides. Critical Reviews in Plant Sciences, v.36, n.1, p.24-34, 2017.

GIACOMINI, D. A. et al. Two new PPX2 mutations associated with resistance to


PPO-inhibiting herbicides in Amaranthus palmeri. Pest Management Science, v.73,
p.1559-1563, 2017.

GLOSTER, T. M. Advances in understanding glycosyltransferases from a structural

357
perspective. Current Opinion in Structural Biology, v. 28, n. 1, p. 131-141, 2014.

GRESSEL, J. Evolving understanding of the evolution of herbicide resistance. Pest


Management Science, v.65, n.11, p.1164-1173, 2009.

GRONWALD, J. W. Resistance to photosystem II inhibiting herbicides. See Ref. 131,


p. 27–60, 1994.

HALL, L.M.; STROME, K.M.; HORSMAN, G.P. Resistance to acetolactate synthase


inhibitors and quinclorac in a biotype of false clover (Gallium spurium). Weed Sci, n.
46, p. 390-396,1998.

HARRE, N.T.; YOUNG, J.M.; YOUNG, B.G. Glyphosate-Induced Antagonism in Rapid


Response Giant Ragweed (Ambrosia trifida). Weed Technology, v.32, n.1, p.52-59,
2018.

HILDEBRANDT, T. M. et al. Amino acid catabolism in plants. Molecular plant, v. 8,


p. 1563-1579, 2015.

HOAGLAND, R. E. Metabolically based resistance to the herbicide propanil in Echi-


nochloa species. Weed Science, v. 52, n. 3, p. 475-486, 2004.

HOCHBERG, O.; SIBONY, M.; RUBIN, B. The response of ACCase-resistant Phalaris


paradoxa populations involves two different target site mutations. Weed Research,
v.49, n.1, p.37-46, 2009.

ISMAIL, B. S.; JULIANA, B. K.; CHUAH, T. S. Propanil resistance in sprangletop (Lep-


tochloa chinensis [L.] Nees) caused by enhanced propanil detoxification. Pakistan
Journal of Botany, v. 45, n. 6, p. 2111-2117, 2013.

IWAKAMI, S. et al. Cytochrome P450 CYP81A12 and CYP81A21 are associated


with resistance to two acetolactate synthase inhibitors in Echinochloa phyllopogon.
Plant Phisiology, v. 165, n. 2, p. 618-629, 2014.

358
JUGULAM, M. et al. Investigation of MCPA (4-chloro-2-ethylphenoxyacetate) re-
sistance in wild radish (Raphanus raphanistrum L.). J. Agric. Food Chem., v.61, n.1,
p.12516–12521, 2013.

KIM, G. et al. Herbicide injury induces DNA methylome alterations in Arabidopsis.


Peerj, v.5, 2017.

KOO, D. H. et al. Extrachromosomal circular DNA-based amplification and transmis-


sion of herbicide resistance in crop weed Amaranthus palmeri. Proceedings of the
National Academy of Sciences of the United States of America, v. 115, p. 3332–
3337, 2018.

KREUZ, K.; TOMMASINI, R.; MARTINOIA, E. Old enzymes for a new job: herbicide
detoxification in plants. Plant Physiology, v. 111, n. 2, p. 349-353, 1996.

LAFOREST, M. et al. Acetyl-CoA carboxylase overexpression in herbicide Resistant


large crabgrass (Digitaria sanguinalis). Pest Management Science, v.73, p.2227-
2235, 2017.

LAGATOR, M. et al. Herbicide mixtures at high doses slow the evolution of resistan-
ce in experimentally evolving populations of Chlamydomonas reinhardtii. The New
Phytologist, v. 198, p. 938–945, 2013b.

LASAT, M.M. et al. Evidence for vacuolar sequestration of paraquat in roots of para-
quat-resistant Hordeum glaucum biotype. Physiologia Plantarum, v. 99, p. 255-262,
1997.

LI, J. et al. Glyphosate Resistance in Tridax procumbens via a Novel EPSPS Thr-102-
Ser Substitution. J Agric Food Chem, v. 66, p. 7880–7888, 2018.

LI, G. et al. Identification and expression pattern of a glutathione S-transferase in


Echinochloa crus-galli. Weed Research, v. 53, n. 5, p. 314-321, 2013.

359
LIU, W. J. et al. Single-site mutations in the carboxyltransferase domain of plas-
tid acetyl-CoA carboxylase confer resistance to grass-specific herbicides. Proc Natl
Acad Sci, v.104, p. 3627–3632, 2007.

LU, Y. C. et al. Genome-wide identification of DNA methylation provides insights


into the association of gene expression in rice exposed to pesticide atrazine. Scien-
tific Reports, v.6, 2016.

MARKUS, C. et al. Epigenetic regulation - contribution to herbicide resistance in


weeds? Pest Management Science, v.74, n.2, p.275-281, 2018.

MARKUS, C. et al. Epigenetic modifications are required for herbicide detoxifica-


tion in Arabidopsis thaliana. In: XXX Congresso Brasileiro da Ciência das Plantas
Daninhas, 2016, Curitiba. Anais do XXX Congresso Brasileiro da Ciência das Plantas
Daninhas, 2016.

MARTIN, A.; ORGOGOZO, V. The loci of repeated evolution: a catalog of genetic


hotspots of phenotypic variation. Evolution, v. 67, p. 1235–1250, 2013.

MARTIN, S. L. et al. Glyphosate resistance reduces kochia fitness: Comparison of


segregating resistant and susceptible F2 populations. Plant Science, v. 261, p. 69-
79, 2017.

MCMURRAY, L. S. et al. Induced novel psbA mutation (Ala251 to The) in higher plants
confers resistance fo PSII inhibitor metribuzin in Lens culinaris. Pest Management
Science, 2019.

MERROTO JR, A. Mecanismos de resistência das plantas daninhas aos herbicidas.


Boas Práticas Agrícolas. Dow AgroSciences Webinar, 2017. Disponível em: https://
www.youtube.com/watch?v=Rr3S37n7baQ&feature=youtu.be&utm_campaign=a-
gradecimento_webinar_aldo_merotto&utm_medium=email&utm_source=RD+Sta-
tion. Acesso em: 21 jul 2017.

360
MICHITTE, P., et al. Mechanisms of resistance to glyphosate in a Ryegrass (Lolium
multiflorum) biotype from Chile. Weed Science, v.55, n.5, p.435-440, 2007.

MORETTI, M. L. et al. Glyphosate resistance in Ambrosia trifida: Part 2. Rapid res-


ponse physiology and non-target-site resistance. Pest Management Science, 2017.

MOSS, S. et al. A herbicide resistance risk matrix. Crop Protection, v. 115, p.13-19,
2019.

MOSS, S. Herbicide Resistance in Weeds. In: HATCHER, P.; FROUD-WILLIAMS, R.J.


(Eds.). Weed Research: Expanding horizons. John Wiley & Sons: Chichester, UK,
2017. 456p.

MOSS, S. R. Herbicide-resistance in weeds. In: HATCHER, P.; FROUD-WILLIAMS,


R.J. (Eds.), Weed Research: Expanding Horizons. John Wiley & Sons: Chichester, UK,
2017a, p. 181–214.

NANDULA, V.K. et al. Glyphosate tolerance mechanism in Italian ryegrass (Lolium


multiflorum) from Mississippi. Weed Science, v.56, n.3, p.344-349, 2008.

NARDEMIR, G. et al. Determination of genetic and epigenetic effects of glyphosate


on Triticum aestivum with RAPD and CRED-RA techniques. Theoretical and Experi-
mental Plant Physiology, v. 27, n. 2, p. 131-139, 2015.

NEVE, P.; VILA-AIUB, M.; ROUX, F. Evolutionary-thinking in agricultural weed


management. New Phytol, v. 184, n. 4, p. 783-93, 2009 dec. Doi: 10.1111/j.
1469-8137.2009.03034.x. Epub 2009 set 23.

NOL, N. et al. Shikimate leaf disc assay for early detection of glyphosate resistance
in Conyza canadensis and relative transcript levels of EPSPS and ABC transporter
genes. Weed Research, v. 52, p.233-241, 2012.

ÖZTETIK, E. A. Tale of Plant Glutathione S-Transferases: Since 1970. Botanical Re-

361
view, v. 74, n. 3, p. 419-437, 2008.

GARCÍA, M. J. et al. The Triple Amino Acid Substitution TAP-IVS in the EPSPS Gene
Confers High Glyphosate Resistance to the Superweed Amaranthus hybridus. Int J
Mol Sci. , v. 20, n. 10, p. 2396, 2019.

PAN, L. et al. Aldo-keto reductase metabolizes glyphosate and confers glyphosate


resistance in Echinochloa colona. Plant Physiol., v. 181, p. 1519–1534, 2019.

PEROTTI, V. E. et al. A novel triple amino acid substitution in the EPSPS found in
a high-level glyphosate-resistant Amaranthus hybridus population from Argentina.
Pest Management Science, 2018.

PETIT, C. et al. Prevalence of cross- or multiple resistance to the acetyl-coenzyma A


carboxylase inhibitors fenoxaprop, clonadifop and pinoxaden in black-hrass (Alope-
curus muosuroides Huds.) in France. Pest Management Science, v.66, p. 168-177,
2010.

POWLES, S. B.; SHANER, D. L. (Eds.). Herbicide resistance and world grains. Boca
Raton: CRC Press, 2001.

POWLES, S. B.; YU, Q. Evolution in action: Plants resistant to herbicides. Annual


reviews of plant biology, v. 61, p. 317-347, 2010.

RADWAN, D. E. M. Salicylic acid induced alleviation of oxidative stress caused by


clethodim in maize (Zea mays L.) leaves. Pesticide Biochemistry and Physiology, v.
102, n. 2, p. 182-188, 2012.

REMY, E.; Duque, P. Beyond cellular detoxification: a plethora of physiological roles


for MDR transporter homologs in plants. Frontiers in Physiology, v. 5, n. 201, p.
1-10, 2014.

ROUSONELOS, S. L. et al. Characterization of a Common Ragweed (Ambrosia arte-

362
misiifolia) Population Resistant to ALS- and PPO-Inhibiting Herbicides. Weed Scien-
ce, v. 60, n. 3, p. 335-344, 2012.

SCHRÖDER, P.; COLLINS, C. Conjugating enzymes involved in xenobiotic metabo-


lism of organic xenobiotics in plants. International Journal of Phytoremediation, v.
4, n. 4, p. 247-265, 2002.

SKIDMORE, M.W. Bound residues arising from the use of agrochemicals on plants.
In: ROBERTS, T. (Ed.) Metabolism of Agrochemicals in Plants. Chichister: Wiley,
2000. p. 155-178.

TANI, E. et al. Environmental Conditions Influence Induction of Key ABC-Transpor-


ter Genes Affecting Glyphosate Resistance Mechanism in Conyza canadensis. Inter-
national Journal of Molecular Sciences, v. 17, 2016.

TAKANO, H.K. et al. Proline-106 EPSPS mutation imparting glyphosate resistance


in goosegrass (Eleusine indica) emerges in south america. Weed Science, v. 67, n. 1,
p. 48-56, 2019.

VILA-AIUB, M. M. et al. Glyphosate resistance in perennial Sorghum halepense


(Johnsongrass), endowed by reduced glyphosate translocation and leaf uptake. Pest
Management Science, v. 68, n. 3, p. 430-436, 2012.

VILA-AIUB, M. M., et al. Glyphosate resistance in Sorghum halepense and Lolium


rigidum is reduced at suboptimal growing temperatures. Pest Management Science.
v. 69, n. 2, p. 430–436, 2013.

VILA-AIUB, M. M. et al. No fitness cost of glyphosate resistance endowed by mas-


sive EPSPS gene amplification in Amaranthus palmeri. Planta, v. 239, p. 793-801,
2014.

YASUOR, H., et al. Mechanism of resistance to penoxsulam in late watergrass Echi-


nochloa phyllopogon (stapf) koss. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v.57,

363
n.9, p.3653-3660, 2009.

YU, Q., et al. Diversity of acetyl-coenzyme a carboxylase mutations in resistant Lo-


lium populations: Evaluation using clethodim. Plant Physiology, v. 145, n. 2, p. 547-
558, 2007.

YU, Q. et al. Distinct non-target site mechanisms endow resistance to glyphosate,


ACCase and ALS-inhibiting herbicides in multiple herbicide-resistant Lolium rigidum.
Planta, v. 230, n. 4, p. 713-723, 2009.

YU, Q. et al. Enhanced rates of herbicide metabolism in low herbicide-dose selected


resistant Lolium rigidum. Plant, Cell & Environment, v. 36, p. 818–827, 2013.

YU, Q. et al. Evolution of a double amino acid substitution in the 5-enolpyruvil-


shikimate-3-phosphate synthase in Eleusine indica conferring high level glyphosate
resistance. Pant Physiology, v. 167, p.1440-1447, 2015.

YUAN, J. S.; TRANEL, P. J.; STEWART, C. N. Non-target-site herbicide resistance: a


family business. Trends in Plant Science, v. 12, n. 1, p. 6-13, 2007.

YUN, M. S. et al. Cytochrome P-450 monooxygenase activity in herbicide-resistant


and -susceptible late watergrass (Echinochloa phyllopogon). Pesticide Biochemistry
and Physiology, v. 83, n. 2-3, p. 107-114, 2005.

ZANGENEH, H. S. et al. Clodinafop-propargyl resistance genes in Lolium rigidum


guad. populations are associated with fitness costs. Agronomy-Basel, v. 8, n. 7,
2018.

ZHANG, C. et al. Alterations in the 5’ unstranslated region of the 5-enolpyruvylshi-


kimate-3-phosphate synthase (EPSPS) gene influence EPSPS overexpression in gly-
phosate-resistant Eleusine indica. Pest Management Science, v. 74, p. 2561-2568,
2018.

364
CAPÍTULO 11

IDENTIFICAÇÃO DE
RESISTÊNCIA DAS PLANTAS
DANINHAS AOS HERBICIDAS

Arthur Arrobas Martins Barroso1


Marcel Sereguim Cabral de Melo2
Caio Vitagliano Santi Rossi3

Prof. Dr. Universidade Federal do Paraná – UFPR, Setor Agrárias – Curitiba/PR. 2Bayer Crop Science. 3Corteva Agriscience
1

365
1 INTRODUÇÃO

A resistência de plantas daninhas aos herbicidas, é definida pela capacida-


de de uma população sobreviver e reproduzir-se, mesmo após receber a aplicação
da dose de um herbicida que normalmente seria letal a uma população suscetível.
Atualmente a resistência de plantas daninhas está entre os maiores problemas agrí-
colas do mundo (WSSA, 1998) e a cada ano, são identificados novos casos de resis-
tência no Brasil e no mundo. Existem mundialmente 514 casos únicos de resistência,
com 262 espécies, entre 152 dicotiledôneas e 110 monocotiledôneas. No Brasil,
cinquenta casos, envolvendo trinta espécies (HEAP, 2020). Além dos casos de resis-
tência simples (resistência de uma espécie a um mecanismo de ação), existem e são
crescentes os registros de resistência múltipla (resistência de uma espécie a mais de
um mecanismo de ação), como se pode observar na Figura 1.

Figura 1. Evolução do número de casos de resistência múltipla a herbicidas no Brasil.


Fonte: Adaptado de HEAP, 2019, em novembro de 2020.

366
2 IDENTIFICAÇÃO DA RESISTÊNCIA

Uma vez identificadas falhas no controle de determinada planta daninha


no campo, deve-se confirmar se tal falha se trata de fato a resistência aos herbici-
das ou outros fatores, como, por exemplo, problemas relacionados a tecnologia de
aplicação. Para isso, existem alguns critérios que devem ser seguidos e que podem
ser consultados na publicação “Dez passos para relatos de novos casos de resis-
tência de plantas daninhas a herbicidas no Brasil” (HRAC & SBCPD, 2018). Dentre
estes passos, está a correta identificação da espécie, o estabelecimento de curvas
de dose-resposta com doses crescentes do herbicida a ser testado, a confirmação
da sobrevivência da planta daninha na dose de registro na bula, a herdabilidade da
resistência decorrente de novos testes com uma progênie de plantas sobreviventes,
a comparação da resposta ao herbicida com populações suscetíveis, o cálculo do
fator de resistência, dentre outros.
Para a confirmação da resistência, é comum a utilização de curvas de do-
se-resposta de herbicidas em condições de campo ou controladas. Para isso, utili-
za-se a molécula com suspeita de resistência e criam-se variações a partir da dose
recomendada do herbicida em bula; por exemplo, sendo X a dose de bula, seguem
os tratamentos: x/16, x/8, x/4, x/2, x, 2x, 4x, 8x, 16x, ou demais variações. Para isso
é importante serem observadas as recomendações de bula, principalmente quanto
ao estádio de aplicação e uso de adjuvantes. Estes tratamentos, uma vez aplicados,
serão avaliados de duas maneiras: notas visuais de controle, variando de 0 a 100%
(em que 0% representa ausência de controle e 100% a morte total da planta) e, ou
pela massa seca obtida, geralmente 21 ou 28 dias após a aplicação (adaptado de
SBCPD, 1995).
Estes dados serão submetidos à análise estatística e de regressão do tipo
log-logística, em que será calculada a dose necessária para o controle ou redução
de massa em 50%, sendo respectivamente os valores de LD50 ou GR50 para cada po-
pulação. Dividindo-se estes valores entre a população resistente e suscetível, será
obtido o fator de resistência da população (FR). Em geral, este fator altera-se com o
mecanismo de resistência que a planta apresenta.
A confirmação da resistência, utilizando-se dos experimentos supraci-
tados, pode levar até mais de um ano. Na tentativa de abreviar este período de

367
confirmação, surgiram algumas opções de métodos mais rápidos, como o proposto
pela Syngenta (Syngenta Quick Test). Nesta metodologia, mais adequada para gra-
míneas em pós-emergência, são coletados perfilhos de plantas que são envasados.
Em geral, corta-se a parte aérea do perfilho entre 2,5 e 5 cm e as raízes entre 0,5 e
3 cm para o plantio. Com isso, o tempo até a aplicação dos herbicidas é reduzido,
pois logo a planta irá apresentar área foliar suficiente para a aplicação do herbicida
(BOUTSALIS, 2001; WALSH et al., 2001).
Outra opção para redução no tempo de confirmação da resistência é a
utilização de bioensaios em câmaras de crescimento. Para isso, sementes coletadas
de supostas plantas resistentes são postas para germinar em papel para germinação
de sementes ou em meios de cultura contendo doses específicas do herbicida a ser
testado. Neste caso, a avaliação em geral é feita pela mensuração do tamanho de
plântulas e/ou da massa acumulada alguns dias após a semeadura, entre 7 e 10 dias
após a instalação. Se de um lado é um teste rápido, de outro é necessária atenção a
alguns fatores, como a dificuldade de correlação entre a dose de bula e o herbicida
aplicado em solução ou meio de cultura (principalmente para herbicidas não-sistê-
micos), bem como a restrição do uso para espécies que apresentem elevada germi-
nação e ausência de dormência (BOURGEOIS et al., 1997; BURGOS, 2015).
Para evitar este problema com sementes, podem-se coletar plântulas no
campo da espécie a ser testada na área com suspeita de resistência e transplantá-las
no papel de germinação ou em meio de cultura. A planta, logo que atinja seu estádio
de aplicação, recebe o produto (BURGOS et al., 2003). Outras alternativas vêm sen-
do testadas, como o método RISQ test: “Resistance In-Season Quick Test”, sendo o
transplantio destas plântulas realizado em meios de cultura já com uma dose discri-
minatória do herbicida, onde avalia-se o crescimento ou não em comparação a uma
população suscetível (KAUNDUN et al., 2011).
Outras informações, desde a amostragem e a coleta de sementes de plan-
tas supostamente resistentes, metodologia de detecção, até a interpretação dos da-
dos, podem ser encontradas nas seguintes revisões: “Whole plant and seed biossays
for resistance confirmation” (BURGOS, 2015) e “Review: confirmation of resistance
to herbicides and evaluation of resistence levels” (BURGOS et al., 2013).
Uma vez confirmada a resistência, seguindo os procedimentos necessá-
rios, esse relato deverá ser informado à Sociedade Brasileira da Ciência das Plantas

368
Daninhas (SBCPD), e ao HRAC-BR, e será relatado no site “International Herbici-
de-Resistant Weed Database”. Por fim, descrito como décimo passo pelo HRAC &
SBCPD (2018), faz parte do relato a elaboração de estratégias de manejo das áreas
problemáticas. Para este manejo, é fundamental que se conheçam os processos que
ocorrem nas plantas responsáveis pelo fenômeno da resistência.

3 MECANISMOS RELACIONADOS
AO LOCAL DE AÇÃO (RELA)

A resistência de plantas daninhas a herbicidas pode estar ligada a dois


mecanismos primários de resistência, onde ambos podem estar presentes em uma
planta: a resistência relacionada ao local de ação do herbicida (RELA) e a resistência
não relacionada ao local de ação do herbicida (N-RELA) (YUAN et al., 2007; YU;
POWLES, 2014). Os mecanismos RELA incluem alterações da enzima-alvo causadas
por mutações ou deleções de aminoácidos e a superprodução da enzima-alvo, cau-
sada pela amplificação ou superexpressão do gene que à codifica.

3.1 Alterações de bases nitrogenadas:


mutação e deleção de aminoácidos

Como identificar se mutações em genes podem causar resistência? Por


exemplo, mutações no gene EPSPs para a resistência ao glyphosate, no gene AC-
Case para graminicidas. Inicialmente, deve-se conhecer o mecanismo de ação do
herbicida, sendo que existem mecanismos não totalmente esclarecidos, como os
mimetizadores de auxinas. Uma vez conhecidos o mecanismo e a enzima onde o
herbicida atua, deve-se buscar a sequência gênica responsável pela produção da
enzima (gene). Para isso, podem ser consultadas bibliografias específicas que conte-
nham estas sequências ou buscá-las em depósitos de genes, como o “GenBank”, site
que reúne todas as sequências encontradas no mundo (http://www.insdc.org), tais
como a sequência da EPSPS de plantas de capim-amargoso (https://www.ncbi.nlm.
nih.gov/nuccore/KX108900.1). Uma vez em posse desta sequência, esta é compa-

369
rada com os genes da planta-teste. Para isso, deve-se sequenciar o gene da planta
supostamente resistente.
O primeiro passo para o sequenciamento é a extração do DNA (ácido de-
soxirribonucleico) da planta, utilizando protocolos específicos em laboratório como
os propostos no método CTAB (DOYLE; DOYLE, 1987) ou pela utilização de kits
específicos. Em geral, recolhe-se parte do tecido foliar vegetal, que é macerado em
nitrogênio líquido, depositado em pequenos tubos “eppendorfs” e submetidos a ex-
tração do material genético (DNA) com “kits”, tais como o kit Qiagen DNeasy (Qia-
gen) ou Wizard Genomic DNA Purification Kit (Promega). Depois, este material será
amplificado (replicado) em um termociclador, utilizando-se da técnica de reação em
cadeia da polimerase (ou PCR – polymerase chain reaction), “primers” específicos
daquele gene mais a enzima Taq polimerase. Estes “primers” são pequenas sequên-
cias de nucleotídeos, que funcionam como iniciadores específicos para sintetizar a
sequência-alvo em ambos os sentidos. Estes “primers” podem ser formados a partir
do conhecimento da sequência gênica em programas ou sites específicos, tais como
o “Beacon Designer” (http://www.premierbiosoft.com/qOligo/Oligo.jsp?PID=1),
onde a qualidade do seu primer será analisada ou consultando artigos científicos
que já possuem estas sequências pré-estabelecidas. Após “desenhado” este “pri-
mer”, pode ser solicitado em empresas como a Sigma-Aldrich, Qiagen, entre outras.
A Taq polimerase é uma enzima responsável pela replicação do material genético.
Nesta reação, ainda são adicionados outros compostos, como água, bases nitroge-
nadas e outros componentes, dependendo do protocolo seguido.
Após a PCR, existirão milhares de cópias de determinada sequência de
DNA que será purificada e posteriormente sequenciada. A purificação deste DNA é
realizada usando-se “kits”, como o PCR Purification Kit, QIAquick (Qiagen). Após a
purificação, o sequenciamento do material pode ser feito por empresas particulares
ou em laboratórios próprios, utilizando-se de métodos como o sequenciamento de
Sanger. Uma vez obtida esta sequência, a mesma será submetida ao pareamento
com a sequência conhecida do gene, a fim de se verificarem diferenças de nucleo-
tídeos, que poderão ou não formar diferentes aminoácidos, e a partir destas dife-
renças, diferentes proteínas e diferentes enzimas, alterando a afinidade do sítio-al-
vo com o herbicida. Este pareamento pode ser feito em softwares específicos, tais
como o Mega CLC genomics Unipro Ugene ou ClustalW2 (Figura 2).

370
Figura 2. Alinhamento de sequências de nucleotídeos e aminoácidos do gene da
proteína D1 em genótipos de lentilha suscetíveis (PBA Flash) e resistentes ao me-
tribuzin (M009 e M043), onde se encontra uma mutação do gene na posição 251.
Fonte: Adaptado de McMurray et al. (2019).

Conhecer cada uma destas mutações é importante para se avaliar o espec-


tro da resistência. Tem-se, por exemplo, que a resistência aos herbicidas inibidores
da ACCase, dependendo da mutação, pode ocorrer para o grupo químico dos arilo-
xifenoxipropionatos (fops), ciclohexanodionas (dims) e fenilpirazolinas (dens), indivi-
dualmente, ou nos três grupos juntos. As substituições nas posições 1.781, 2.078
e 2.088 do gene ACCase são as mais preocupantes, uma vez que geram elevados
fatores de resistência aos três grupos químicos (POWLES; YU, 2010). Por outro lado,
algumas mutações geram resistência a apenas um grupo químico, como as mutações
Trp-2.027-Cys e Ile-2.041-Asn, que causam resistência apenas aos “fops” e a muta-
ção Trp-1.999-Cys, que gera resistência apenas ao herbicida fenoxaprop (LIU et al.,
2007). Além disso, a ocorrência da resistência em função da mutação depende da
espécie de planta daninha. Por exemplo, a substituição Ile-2.041-Asn já foi identifi-
cada em Phalaris paradoxa (HOCHBERG et al., 2009) e Alopecurus myosuroides (DÉL-
YE et al., 2008), porém confere resistência a cicloxydim apenas na primeira espécie.
Uma vez conhecidas as mutações de nucleotídeos, a resistência pode ser
mais facilmente detectada via marcadores “dCAPS”. Para entender esse processo,
devemos entender o que são enzimas de restrição. Estas enzimas podem ser ad-
quiridas em empresas e possuem a função de cortar o DNA em pontos específicos
(sequências de bases). Para isso, criam-se novos “primers” somados a nucleotídeos
próximos às mutações destinados a ciar um sítio de restrição na sequência selva-
gem. Ou seja, plantas não mutadas, selvagens (suscetíveis), sofrerão um corte na
sequência gênica, ao passo de que plantas resistentes, devido à presença de uma
mutação, não apresentarão a sequência de corte inserida. Esse primer é então utili-
zado em uma PCR. O resultado da PCR é levado para uma corrida em gel de agarose.
O alelo suscetível gera duas bandas no gel, e o resistente, apenas uma (Figura 3).

371
Maiores detalhes podem ser encontrados na literatura sobre resistência (DÉLYE;
BOUCANSAUD, 2017; GIACOMINI et al., 2017; KAUNDUN et al., 2019).

Figura 3. Resultado de PCR em gel de agarose de seis indivíduos de azevém sensí-


veis (S) e resistentes (R) a ACCase. Adaptado de KAUNDUN; WINDASS, 2006.

3.2 Superexpressão da enzima-alvo

Para se identificar uma possível superexpressão da enzima na planta, se-


gue-se metodologia próxima à supracitada. Porém, desta vez, a extração deverá ser
do RNA da planta (ácido ribonucleico). A extração segue os princípios supracitados,
utilizando-se de protocolos e “kits” específicos, tais como o Qiagen RNeasy Plant
Mini Kit (QIAgen), onde o RNA é extraído e tratado com uma DNase (retira todo
DNA da amostra). Este RNA é submetido a uma síntese de cDNA (DNA comple-
mentar), utilizando-se de outro “kit”, como o Quanta qScript cDNA ou SuperScript
III First-Strand Synthesis System. Esta diferença deve-se ao fato de que, agora, este
material será submetido a uma análise de PCR em tempo real. Isso significa que a
replicação do material genético será contada. Para isso, também é realizada a repli-
cação de outro gene da planta; em geral, constitutivo, para a comparação dos níveis

372
de expressão do gene da enzima. Pode-se utilizar como gene de controle o gene da
ubiquitina, actina, dentre outros (GAINES et al., 2010; GALEANO et al., 2016). No
final, tem-se a quantificação relativa da cópia genômica e a transcrição de determi-
nado gene em plantas suscetíveis e resistentes (Figura 4).

Figura 4. Quantificação relativa da cópia genômica e da transcrição do gene EPSPS


em plantas resistentes e suscetíveis de capim-pé-de-galinha (Eleusine indica).
Fonte: Takano et al. (2019).

A presença deste mecanismo de resistência pode ou não influenciar as do-


ses toleradas para cada herbicida, em cada planta, e o comportamento desta popu-
lação frente a uma suscetível. Tem-se, por exemplo, que para Amaranthus palmeri, a
maior superexpressão da EPSPS, não está ligada a maiores fatores de resistência, di-
ferentemente do observado para Kochia scoparia, onde quanto maior a superexpres-
são do gene, maior a tolerância ao glyphosate. Neste último caso, a continuidade
da aplicação do herbicida só tende a selecionar populações mais e mais resistentes,
com maiores números de cópias do gene (GAINES et al., 2016).
Na maioria dos casos, esse mecanismo de resistência não está associado
a penalidades adaptativas, como observado em A. palmeri. A superexpressão gênica
da EPSPS chegou a causar benefícios no desenvolvimento das plantas, elevando a
fecundidade e a produção de sementes de plantas resistentes de Arabidopsis thalia-
na (VILA-AIUB et al., 2014; MARTIN et al., 2017; BERES et al., 2018), o que significa

373
que não basta apenas a remoção do herbicida glyphosate para que a população
desapareça ao longo dos anos.

3.3 Maior atividade da enzima-alvo

A maior atividade da enzima-alvo de herbicidas pode decorrer de mudan-


ças em regiões promotoras do gene que irão produzir maiores quantidades de en-
zimas. A planta com mais enzimas torna-se resistente às quantidades de herbicida
aplicadas (GAINES et al., 2010; POWLES; YU, 2010). Para identificar a atividade de
enzimas, são necessários trabalhos que quantifiquem compostos ligados à sua ação.
Exemplo, a determinação da enzima EPSPS através da medição do fosfato inorgâ-
nico liberado da transferência do grupo enolpiruvil da fosfoenolpiruvato (PEP) ao
chiquimato-3-fosfato (S3P) (TAKANO et al., 2019), da incorporação dependente de
ATP de NaH[14C]O3 em [14C]Malonil-CoA ou da quantificação de acetilmetilcarbinol
para a atividade da ACCase (YE et al., 2018; OSUNA et al., 2012) ou da absorbância
de acetoína para a determinação da ALS (MONQUEIRO; CHRISTOFFOLETI, 2001).
Estas medições podem ser realizadas utilizando-se de diferentes concentrações
(doses) e momentos antes e/ou após a aplicação do herbicida para se conhecer a
influência do agente externo; neste caso, o herbicida na atividade enzimática. Cada
mecanismo de ação tem sua enzima específica, e as metodologias devem ser con-
sultadas em literatura específica, como na revisão feita por Dayan et al. (2015), “Bio-
chemical markers and enzyme assays for herbicide mode of action and resistance
studies”.

3.4 Análise de compostos relacionados ao modo


de ação do herbicida pela análise de discos foliares

Ainda com relação aos mecanismos RELA, existe uma maneira indireta de
se investigar a possibilidade de mutações na enzima onde o herbicida atua. Conhe-
cendo sua rota, por exemplo, para o glyphosate, sabemos que a inibição da EPSPS
gera o acúmulo do ácido chiquímico. A determinação deste composto e a ausência

374
de seu acúmulo após a aplicação do herbicida indicam que a enzima não está sendo
inibida, ou que está super expressada.
Nestes casos, podem ser coletados discos foliares de tecidos ativos e sem
estresse da espécie em estudo, na área em que se objetiva avaliar a resistência. Nes-
te método, é necessário que haja uma população suscetível para comparação. Estes
discos são depositados em placas de titulação contendo o herbicida em solução.
Estas doses variam de acordo com o herbicida e podem ser consultadas em litera-
turas específicas, como para o herbicida glyphosate (SHANER et al., 2005), inibido-
res do fotossistema II (HENSLEY, 1981), inibidores da PROTOX (FALK et al., 2006),
inibidores da ALS (UCHINO et al., 1999). Estas placas são incubadas em condições
controladas e com a adição de compostos específicos (ex: HCL para glyphosate),
e em seguida o composto é determinado via espectrofotometria para leitura em
comprimento de onda específico. A quantidade do composto é determinada pela
comparação dos valores obtidos em relação a uma curva-padrão estabelecida com
quantidades conhecidas do composto a ser determinado. Uma das dificuldades des-
tes métodos está na necessidade laboratorial para sua execução; entretanto, possi-
bilita rápidas tomadas de decisões entre 24 e 48 horas.

4 MECANISMOS NÃO RELACIONADOS


AO LOCAL DE AÇÃO (N-RELA)

4.1 Absorção

Na movimentação reduzida de herbicidas devido a impedimentos, a absor-


ção depende muito das condições ambientais presentes no momento da aplicação;
entretanto, mesmo sendo rara, pode ser a responsável pela resistência de plantas
daninhas aos herbicidas. A absorção reduzida de herbicidas pode ser resultado de
alterações químicas ou morfológicas na cutícula ou epiderme das folhas, ou de mu-
danças no formato e orientação das folhas que irão interceptar o herbicida (HEAP;
DUKE, 2017).
Uma das maneiras de identificar problemas relacionados à absorção de

375
produtos é a análise da retenção do herbicida. Para analisar a retenção, pode-se
pulverizar o herbicida junto com uma solução corante indicadora, como a fluores-
ceína de sódio. Assim que a solução seca na folhagem, as plantas são imersas em
NaOH e leituras são feitas em espectrofluorímetro em comprimentos de 490/510
nm para medir a concentração de fluoresceína. A medida da fluoresceína determina
a quantidade de água retida pela folha. Após a medida, pesa-se a folha, e os resulta-
dos são expressos como quantidades da solução aplicada por massa seca da planta
(GRANGEOT et al., 2006).
Outra análise que pode ser realizada é a observação do ângulo de contato
da gota pulverizada com a folha da espécie-alvo. Neste caso, trata-se de uma análise
simples, onde a folha-alvo é cortada, depositada em uma superfície e são aplicadas
gotas dos herbicidas a serem testados. A deposição, neste caso, é analisada com o
uso de microscópios horizontais, e as imagens capturadas para análise em progra-
mas específicos (CARVALHO et al., 2011). No caso de falhas de controle devido à
absorção de produtos causada, por exemplo, por baixo contato da solução com a
folha, podem ser adicionados adjuvantes à calda de pulverização, tais como os sur-
factantes, que irão melhorar a distribuição do herbicida, aumentando a superfície de
contato da gota.
Para verificar diferenças anatômico-foliares, utilizam-se técnicas micros-
cópicas, como a microscopia ótica de luz e a microscopia eletrônica de varredura.
Ainda, podem ser realizadas análises bioquímicas das cutículas das plantas, pois sua
composição pode influenciar a absorção e consequentemente a eficácia do herbici-
da aplicado.
Na análise histológica, as amostras são retiradas de folhas da planta-alvo
e logo fixadas em soluções conservadoras do material, como soluções de glutaral-
deído em tampão fosfato ou em solução “Karnovsky”, que é um preparado de para-
formaldeído e glutaraldeído. Depois, são submetidas a uma bomba de vácuo para
a retirada do ar dos tecidos. Estas são posteriormente desidratadas pelo uso de
soluções crescentes de etanol (25; 50; 75 e 100% v v-1) e embebidas numa mistura
de parafina e cera para formar blocos. Estes blocos sofrem cortes transversais, uti-
lizando-se de micrótomos rotativos. As secções são então coradas de acordo com
a especificidade da análise. Por exemplo, pode-se utilizar o azul de toluidina ou o
Sudan IV, em que o azul de toluidina torna as paredes lignificadas ou suberificadas

376
azul-esverdeadas, as celulósicas são coradas em tons róseos a roxos, já o corante
Sudan IV é um indicador de suberina, cutina e outros lipídeos, aos quais dá uma co-
loração amarelo-alaranjada ou avermelhada. Os cortes são montados em resina sin-
tética sobre lâminas, analisados e fotomicrografados, utilizando-se de microscópios
de luz. Para a escolha do fixador e do corante a serem utilizados, recomenda-se a
consulta à literatura do objetivo do pesquisador. Nestas análises histológicas podem
ser observadas, características foliares, tais como epidermes, parênquimas, cutícula
e vasos condutores (BARROSO et al., 2015).
Para observações morfológicas, na microscopia eletrônica de varredura,
as folhas para análise são cortadas e fixadas em solução “Karnovsky”. Depois, são
lavadas duas vezes em um tampão de fosfato e desidratadas por imersão em 30
min em concentrações crescentes de acetona aquosa (25; 50; 75 e 100% v v-1) e
conservadas na acetona pura até sua utilização. As amostras são então desidratadas,
utilizando-se de CO2. As amostras são então depositadas em cilindros de alumí-
nio e cobertas com uma fina camada de ouro. Após esta metalização, as amostras
são analisadas em um microscópio eletrônico de varredura. Nestas análises, podem
ser observadas as estruturas, tais como estômatos, tricomas e ceras epicuticulares
(GRANGEOT et al., 2006; BARROSO et al., 2015).
Através de análises bioquímicas, podem ser analisados os componentes da
cera epicuticular. A cera, neste caso, é extraída pela imersão de folhas por breves pe-
ríodos em clorofórmio, na temperatura ambiente. A solução obtida é então filtrada
em papéis analíticos de papel, e o volume, reduzido em um evaporador rotativo. A
solução é então transferida para um tubo de cintilação, e todo o clorofórmio é eva-
porado. A sobra desta etapa são as ceras extraídas que podem ser pesadas e expres-
sas por quantidade de cera, por unidade de área foliar. A análise dos componentes
é realizada em um espectrômetro de massas pelo uso da técnica de cromatografia
gasosa. Cria-se uma solução específica de ceras que são injetadas no aparelho e,
como resultado, têm-se espectros de massa específicos de cada componente, que
são expressos de acordo com as áreas dos picos obtidos (CHACALIS et al., 2001).

377
4.2 Translocação

Outro motivo que impede que o herbicida atinja seu sítio de ação em
concentrações adequadas para o controle de plantas daninhas, é o impedimento à
translocação do herbicida. Este fenômeno ainda está em estudo e não existem com-
pletas respostas, mas, até o momento, são causas desse impedimento: o sequestro
de herbicidas para o vacúolo ou paredes celulares, como ocorre em plantas de Cony-
za canadensis e Lolium multiflorum (GE et al., 2011, 2012), o impedimento da trans-
locação do herbicida pela abscisão foliar, denominada em plantas daninhas como
“efeito fênix” (HEAP; DUKE, 2017), que ocorre para o glyphosate e, aparentemente,
o 2,4-D e a exsudação radicular em plantas, como ocorre em plantas de Raphanus
raphanistrum para o herbicida MCPA (GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017).
A translocação diferencial do herbicida por meio do sequestro vacuolar
pode ser confirmada pelo uso da técnica de Ressonância Magnética Nuclear, ou
NMR (“Nuclear Magnetic Resonance”), utilizando o fósforo marcado (31P). Nesta téc-
nica, primeiramente, ocorre a aplicação do herbicida, por exemplo, do glyphosate e,
posteriormente, a coleta de tecidos “in vivo”. Tecidos (folhas e meristemas) novos
são protegidos da exposição direta da aplicação com folhas de alumínio. Coletam-se
as folhas após um período específico ou vários períodos após a aplicação. As folhas
são lavadas repetidamente com água deionizada antes da infiltração do tampão.
Essa infiltração trata-se da ocupação dos espaços de ar do tecido foliar com um
tampão sobre baixa pressão (perfusão). No caso do glyphosate, usa-se, por exemplo,
um tampão de 10 mM de glyphosate. Uma vez realizada a perfusão, as amostras são
colocadas em um sistema de perfusão (como o espectrômetro Varian-Inova-500). A
partição do herbicida entre o citoplasma e o vacúolo é estabelecida pela magnitude
de sinais, usando-se teorias de probabilidade Bayesiana, e por programas estatísti-
cos originando gráficos, como o da Figura 5 (GE et al., 2012).

378
Figura 5. Magnitude da presença de glyphosate no citoplasma (CG) e vacúolo (VG)
em folhas de plantas resistentes (esquerda) e suscetíveis (direita).
Fonte: Adaptado de GE et al. (2012).

Curiosamente, o processo de sequestro no vacúolo mostrou-se, em alguns


casos, ser dependente da temperatura. Para o glyphosate, em plantas de Conyza
spp, baixas temperaturas impedem esse sequestro vacuolar, anulando a resistência
das plantas daninhas. Para o paraquat, altas temperaturas podem quebrar a função
do transporte vacuolar nas plantas resistentes. Esse conhecimento traz importantes
informações referentes ao manejo das espécies. Além de explicar diferenças de con-
trole em populações de diferentes regiões, ou de uma mesma região com aplicações
em momentos distintos, pode direcionar aplicações em climas mais amenos, no caso
do glyphosate, e climas mais quentes, no caso do paraquat, obtendo, assim, maior
eficácia de controle da espécie (GHANIZADEH; HARRINGTON, 2017).
Já a detecção do efeito de abscisão foliar, ou comumente conhecido como
rápida necrose, observada até o momento para o glyphosate em plantas de Am-
brosia trifida e supostamente para o 2,4-D em plantas de Conyza sumatrensis (De
Queiroz et al., 2019), faz com que as folhas que receberam o herbicida rapidamente
necrosem, impedindo a translocação do ingrediente ativo para os meristemas.
Para o glyphosate, esse mecanismo é impedido pela aplicação de aminoá-
cidos exógenos, indicando que seu efeito está associado à inibição da via do ácido
chiquímico. Outros trabalhos mostram que espécies reativas de oxigênio, como o

379
peróxido de hidrogênio (H2O2), logo aos 15 min após a aplicação, acumulam-se em
tecidos de plantas resistentes (VAN HORN et al., 2017). Reconhecer este mecanis-
mo é de fundamental importância, pois com a queda de folhas podem ser perdidos
outros herbicidas aplicados em misturas ou em aplicações sequenciais.
Uma das maneiras de se determinar o acúmulo de peróxido de hidrogênio
é pela utilização de discos foliares via utilização de diaminobenzidina (DAB). Nesta
técnica, discos foliares são coletados antes do tratamento e em horários desejados
após a aplicação do herbicida. Estes discos são infiltrados a vácuo com DAB. Depois
disso, são incubados em uma solução DAB, em baixo pH, por um período durante
a noite. Depois da incubação, os discos são descoloridos pela fervura em 100% de
etanol, por 10 minutos, para a remoção da clorofila, antes de serem fotografados e
examinados visualmente pela presença de precipitações marrons formadas, onde
ocorreu o acúmulo do peróxido de hidrogênio. Os precipitados são resultados da
reação entre o peróxido do hidrogênio e o DAB, como observado na Figura 6 (MO-
RETTI et al., 2018).

Figura 6. Acúmulo de peróxido de hidrogênio em discos foliares de Ambrosia trifida


com o tratamento de glyphosate. Discos de plantas resistentes e suscetíveis de te-
cidos jovens (J) e maduros (M).
Fonte: Adaptado de Moretti et al. (2017).

380
Para o herbicida 2,4-D, este mecanismo ainda vem sendo descrito, e não
está estabelecido um protocolo seguro para a identificação dos mecanismos nas
plantas; entretanto, a aplicação de gotas por micropipetas do produto comercial, em
folhas ativas, faz com que estas necrosem logo algumas horas após a aplicação no
local de contato folha-solução.

4.3 Metabolização

A metabolização pode ser medida de maneira direta ou indireta. Direta-


mente, com a aplicação de herbicidas radiomarcados, que será descrito adiante; ou
indiretamente, como no caso em que a metabolização decorre da atuação da enzima
P450. Para isso, aplicam-se, anteriormente ao herbicida desejado, inibidores enzi-
máticos, entre os quais o inseticida malathion (SIMINSZKY, 2006; YASUOR et al.,
2012). Uma vez que esta enzima esteja ocupada, o herbicida não será ou será menos
metabolizado. Com isso, a aplicação do inibidor irá elevar a eficácia do herbicida
aplicado. Por exemplo, a aplicação de malathion, duas horas antes da aplicação do
imazethapyr, diminuiu a resistência de plantas de Echinochloa spp em aproximada-
mente 2 vezes (MATZENBACHER, 2012).

4.4 Absorção, translocação e metabolismo


utilizando-se de herbicidas radiomarcados

Outra técnica, e possivelmente a mais segura, para a confirmação de dife-


renças na absorção e translocação de herbicidas em plantas, utilizam-se de compos-
tos radiomarcados com 14C. A aplicação ocorre pela mistura do herbicida radiomar-
cado em uma solução comercial do herbicida, visando a atingir a dose comercial, ou
com o produto técnico com elevada pureza química. Escolhem-se folhas específicas
que receberão o herbicida marcado, e estas são protegidas. Logo, aplica-se uma
solução de herbicida não radiomarcado na planta toda e, após a aplicação, as fo-
lhas protegidas são descobertas e recebem a aplicação da solução radiomarcada.
A proteção das folhas, neste caso, é necessária para evitar a aplicação do dobro da

381
dose nas folhas que irão receber o herbicida radiomarcado. Outros pesquisadores
preferem não realizar a aplicação do herbicida comercial antes da aplicação do ra-
diomarcado, minimizando o estresse na planta durante a aplicação do radiomarcado
(KOGER; REDDY, 2005). Contudo, cabe ressaltar que a aplicação do produto não
radiomarcado reflete melhor a aplicação realizada no campo, em que o herbicida
atinge diversas partes da planta.
A aplicação do herbicida radiomarcado ocorre com o auxílio de microapli-
cadores em formas de pequenas gotas (em geral quantidades de 10 µl), evitando-se
as nervuras nos limbos foliares. A radioatividade a ser aplicada deve ser suficiente
para que seja possível sua detecção pelo Espectrômetro de Cintilação Líquida (ECL),
após a oxidação das partes das plantas, e para sensibilização das placas, quando
o objetivo é a avaliação qualitativa da translocação, que será descrito adiante. De
acordo com Nandula e Vencil (2015), para aplicação na maioria das plantas daninhas
anuais, é importante a aplicação de, pelo menos, 170 Bq. Após essa aplicação, em
geral, as plantas são coletadas para análise em diferentes períodos onde se separam
também as diferentes partes da planta (raiz, caule, folhas tratadas, folhas acima e
abaixo das folhas tratadas).
As folhas tratadas são lavadas previamente com solventes específicos para
cada herbicida, para retirar o herbicida não absorvido, e a solução da lavagem é
quantificada. As partes da planta secas em estufa são submetidas à combustão em
um oxidador biológico, liberando 14CO2. As análises de radioatividade são realizadas
por espectrometria de cintilação líquida (ELC). A absorção do herbicida é determi-
nada como a porcentagem de radioatividade presente no interior de cada parte da
planta em relação à radioatividade total recuperada das folhas tratadas. Tem-se, por
exemplo, que, na lavagem das folhas tratadas, 90% da radioatividade foi recuperada.
Logo, neste caso, a absorção do herbicida será, naquele momento, de 10%.
A radioatividade presente nas partes da planta, menos da folha tratada, é
considerada como a translocação do herbicida (FERREIRA; REDDY, 2000). Nestes
estudos, é importante a determinação do balanço de massa que é descrito como a
soma da radioatividade em todas as partes da planta, calculada em relação à radioa-
tividade aplicada (KNISS et al., 2011). Um balanço de massa igual ou maior de 80%
deve ser buscado, para que sejam contabilizadas as perdas por volatilização, exsu-
dação radicular, ou diferenças nas técnicas do estudo (NANDULA; VENCIL, 2015).

382
Também pode ser realizada análise qualitativa da absorção e da transloca-
ção dos herbicidas, em que as plantas aplicadas são expostas às placas. Neste caso,
repetem-se os procedimentos descritos acima; contudo, as plantas não entram em
combustão, mas são prensadas e secas por alguns dias e, então, submetidas a um
filme de raios-X ou a placas fosforescentes. Após a sensibilização, são obtidas radio-
grafias da translocação do herbicida na planta, utilizando-se de um rádio escâner,
como na Figura 7 (WALKER; OLIVER, 2008; REIS et al., 2015).

Figura 7. Autografias de Tecoma stans com a aplicação de 14C-aminocyclopyrachlor


às 2; 4 e 24 horas após a aplicação. (a) plantas prensadas; (b) autografias da translo-
cação do herbicida na planta.
Fonte: Reis et al. (2015).

Para o estudo de metabolização de herbicidas, repete-se o processo de


aplicação de um herbicida radiomarcado com 14
C; porém, ao invés de a planta ser
submetida à combustão, as plantas são maceradas em nitrogênio líquido e homo-
geneizadas com metanol, ou outro solvente apropriado. A seguir, submete-se essa
solução à centrifugação e coleta-se o sobrenadante. O extrato da planta macerado é
seco e depois ressuspendido com metanol, e o líquido dessa suspensão é analisado
por cromatografia líquida com detector de radioatividade ou em placas de croma-
tografia em camada fina (em inglês: “TLC, Thin-Layer Chromatography”). Para isso, a
placa em que o extrato foi aplicado será posicionada dentro de uma cuba de vidro
contendo volume relativamente grande eluente (fase móvel). A cuba será fechada

383
para favorecer o movimento das amostras na placa (MENDES et al. 2017). O mo-
vimento unidirecional ascendente em um fluxo capilar na placa é a mais utilizada
técnica em TLC para defensivos agrícolas (FRIED; SHARMA,1999). As placas, então,
podem ser lidas em analisador automático, que geraram picos. Também, podem ser
utilizadas placas sensíveis à radioatividade que depois, serão submetidas à leitura
em rádio escâner.
Os picos obtidos pela cromatografia são separados e identificados, e com
base na literatura, busca-se conhecer os picos responsáveis por cada composto
(produto parental e seus metabólitos). Se o metabólito estiver radiomarcado, pode-
-se aplicar o produto original com alta pureza radioquímica e comparar se a região
ou o pico de radioatividade se refere ao metabólito ou ao herbicida originalmente
aplicado. A partir destes resultados, é possível calcular o Rf (fator de retenção), que é
a taxa entre as distâncias que o herbicida percorreu e a distância percorrida pelo sol-
vente. Tem-se, por exemplo, que o valor de Rf (fator de retenção) para o glyphosate
é de 0,24, e o de ácido aminometifosfônico (AMPA), composto derivado da meta-
bolização do glyphosate, de 0,45 (MONQUERO et al., 2004). Não necessariamente
o estudo de metabolização deriva-se do estudo com herbicidas radiomarcados. Po-
de-se, por exemplo, realizar a aplicação do herbicida, coletar os tecidos para estes
serem avaliados por cromatografia de alta performance e/ou por espectrometria de
massas, identificando os compostos da rota onde atua o herbicida (CARVALHO et
al., 2012).

5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

Identificar se uma planta é resistente a determinado herbicida é mais


simples do que se determinar o porquê. Os avanços tecnológicos nos campos da
biologia molecular e da bioquímica têm tornado mais disponíveis os meios para a
identificação de mecanismos de resistência, muitas das vezes oferecidos por empre-
sas e/ou Universidades. Aproximar o produtor rural da necessidade destes conhe-
cimentos é fundamental para o manejo da resistência. Novas técnicas, mais ágeis e
simples, devem ser tratadas como prioridade nos próximos anos na investigação dos
mecanismos de resistência de plantas daninhas a herbicidas, de forma a colaborar

384
positivamente no manejo de controle e de prevenção aos avanços da resistência de
plantas daninhas.


REFERÊNCIAS

BARROSO, A.A.M. et al. Does sourgrass leaf anatomy influence glyphosate resistan-
ce? Comunicata Scientiae, v.6, p.445-453, 2015.

BERES, Z.T. et al. Overexpression of a native gene encoding 5-enolpyruvylshikima-


te-3-phosphate synthase (EPSPS) may enhance fecundity in Arabidopsis thaliana in
the absence of glyphosate. International Journal of Plant Sciences, v. 179, p. 390-
401, 2018.

BOUTSALIS, P. Syngenta quick-test: A rapid whole-plant test for herbicide resistan-


ce. Weed Technology, v.15, p.257–263, 2001.

BOURGEOIS, L. et al. Characterization of cross-resistance patterns in acetyl-CoA


carboxylase inhibitor resistant wild oat (Avena fatua). Weed Science, v.45, p.750–
755, 1997.

BURGOS, N. R. Whole-plant and seed biossays for resistance confirmation. Weed


Science, especial issue, p.152-165, 2015.

BURGOS, N.R. et al. Review: confirmation of resistance to herbicides and evaluation


of resistance levels. Weed Science, v. 20, p. 61-64, 2013.

CARVALHO, L.B. et al. Detection of sourgrass (Digitaria insularis) biotypes resistant


to glyphosate in Brazil. Weed Science, v. 59, p. 171-176, 2011.

CARVALHO, L.B. et al. Pool of resistance mechanisms to glyphosate in Digitaria insu-


laris. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 60, p. 615-622, 2012.

385
CHACALIS, D. et al. Characterization of leaf surface, wax composition, and control
of redvine and trumpetcreeper with glyphosate. Weed Science, v. 49, p. 156-163,
2001.

DAYAN, F. et al. Biochemical markers and enzyme assays for herbicide mode of ac-
tion and resistance studies. Weed Science, v. 63, sp1, p. 23-63, 2015.

DE QUEIROZ, A.R.S. et al. Rapid necrosis: A novel plant resistance mechanism to


2,4-D. Weed Science, v.68, p. 6–18, 2019.

DÉLYE, C.; BOUCANSAUD, K. A molecular assay for the proactive detection of tar-
ger site-based resistance to herbicides inhibiting acetolactate sythase in Alopecurus
myosuroides. Weed Research, v. 48, p. 97-101, 2008.

DÉLYE, C. et al. Cross-resistance pattern to ACCase-inhibiting herbicide conferred


by mutant ACCase isoforms in Alopecurus myosuroides Huds. (black-grass) re-exami-
ned at the recommended herbicide field rate. Pest Management Science, v. 64, p.
1.179–1.186, 2008.

DOYLE, J.J.; DOYLE, J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of
fresh leaf tissue. Phytochemical Bulletin, v. 19, p. 11-15, 1987

FALK, J.S. et al. Rapid assay evaluation of plant response to protoporphyrinogen


oxidase (Protox) –inhibiting herbicides. Weed Technology, v. 20, p. 104–112, 2006.

FERREIRA, J.F.S.; REDDY, K. Absorption and translocation of glyphosate in Erythro-


xylum coca and E. novofranatense. Weed Science, v. 48, p. 193-199, 2000.

FRIED, B.; SHARMA, J. Thin-layer chromatography. 4. ed. New York: Marcel Dekker
Inc., 1999.

GAINES, T.A. et al. Gene amplification confers glyphosate resistance in Amaranthus


palmeri. Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of Ame-

386
rica, v. 107, p. 1.029-1.034, 2010.

GAINES, T.A. et al. EPSPS gene copy number and whole-plant glyphosate resistance
level in Kochia scoparia. Plos One, v. 11, 2016.

GALEANO, E. et al. EPSPS variability, gene expression, and enzymatic activity in gly-
phosate-resistant biotypes of Digitaria insularis. Genetics and Molecular Research,
v. 15, p. 2-15, 2016.

GE X. et al. Glyphosate-resistant horseweed made sensitive to glyphosate: low-


-temperature suppression of glyphosate vacuolar sequestration revealed by31P
NMR. Pest Manage Science, v. 67, p. 1.215-1.221, 2011.

GE, X. et al. Vacuolar glyphosate-sequestration correlates with glyphosate resistan-


ce in ryegrass (Lolium spp.) from Australia, South America, and Europe: a 31P NMR
investigation. Journal of Agriculttural and Food Chemistry, v. 60, p. 1.243–1.250,
2012.

GHANIZADEH, H.; HARRINGTON, K.C. Perspectives on non-target site mechanis-


ms of herbicide resistance in weedy plant species using evolutionary physiology,
AoB Plants, v. 9, 2017.

GIACOMINI, D.A. et al. Optimizing RNA-seq studies to investigate herbicide resis-


tance. Pest Management Science, v. 74, p. 2.260-2.264, 2017.

GRANGEOT, M. et al. Spray retention, foliar uptake and translocation of glufosinato


and glyphosate in Ambrosia artmisiifolia. Weed Research, v. 46, p. 152-162, 2006.

HEAP, I. The international survey of herbicide resistant weeds. Disponível em:


<www.weedscience.org>. Acesso em: 10 mai 2020.

HEAP, I.; DUKE, S.O. Overview of glyphosate-resistant weeds worldwide. Pest Ma-
nagement Science, v. 74, p. 1.040-1.049, 2017.

387
HENSLEY, J.R. A method for identification of triazine resistant and susceptible
biotypes of several weeds. Weed Science, v. 21, p. 70–73, 1981.

HOCHBERG, O. et al. The response of ACCase-resistant Phalaris paradoxa popula-


tions involves two different target site mutations. Weed Research, v. 49. p. 37–46,
2009.

HRAC. Dez passos para relatos de novos casos de resistência de plantas daninhas
a herbicidas no Brasil. Folder. 2018.

KAUNDUN, S.S. et al. Derived polymorphic amplified cleaved sequence (dPACS):


a novel PCR-RFLP procedure for detecting known single nucleotide and deletion-
-insertion polymorphisms. International Journal of Molecular Science, v. 20, 2019.

KAUNDUN, S.S. et al. Syngenta ‘RISQ’ test: a novel in-season method for detecting
resistance to post-emergence ACCase and ALS inhibitor herbicides in grass weeds.
Weed Research, v. 51, p. 284–293, 2011.

KAUNDUN, S.S.; WINDASS, J.D. Derived cleaved amplified polymorphic sequence,


a simple method to detect a key point mutation conferring acetyl CoA carboxylase
inhibitor herbicide resistance in grass weeds. Weed Research, v. 46, p. 34-39, 2006.

KNISS, A.R. et al. Nonlinear regression analysis of herbicide absorption studies.


Weed Science, v. 59, p. 601-610, 2011.

KOGER, C.H.; REDDY, K.N. Role of absorption and translocation in the mechanism
of glyphosate resistance in horseweed (Conyza canadensis). Weed Science, v. 53, p.
84-89, 2005.

LIU, W.J. et al. Single-site mutations in the carboxyltransferase domain of plastid


acetyl-CoA carboxylase confer resistance to grass-specific herbicides. Proceedings
of the National Academy of Sciences of United States of America, v. 104, p. 3.627–
3.632, 2007.

388
MARTIN, S.L. et al. Glyphosate resistance reduces Kochia fitness: comparison of se-
gregating resistant and susceptible F2 populations. Plant Science, v. 261, p. 69–79,
2017.

MATZENBACHER, F.O. Caracterização e controle de capim-arroz (Echinochloa crus-


galli) resistente aos herbicidas do grupo das imidazolinonas e quinclorac em arroz
irrigado. 2012. 212 f. Mestrado (Dissertação). Universidade Federal do Rio Grande
do Sul, Porto Alegre, 2012.

MCMURRAY, L.S. et al. Induced novel psbA mutation (Ala251 to Thr) in higher plants
confers resistance to PSII inhibitor metribuzin in Lens culinaris. Pest Management
Science, v. 75, p. 1.564-1.570, 2019.

MENDES, K.F. et al. Methodologies to study the behavior of herbicides on plants


and the soil using radioisotopes. Planta Daninha, v. 35, p. 1–21, 2017.

MONQUERO, P.A.; Christoffoleti, P.J. Bioensaio rápido de determinação da sensibi-


lidade da acetolactato sintase (ALS) a herbicidas inibidores. Scientia Agricola, v.58,
p.193-196, 2001.

MONQUERO, P.A. et al. Absorção, translocação e metabolismo do glyphosate por


plantas tolerantes e suscetíveis a este herbicida. Planta Daninha, v. 22, p. 445-451,
2004.

MORETTI, M.L. et al. Glyphosate resistance in Ambrosia trifida: Part 2. Rapid res-
ponse physiology and non-target-site resistance. Pest management Science, v. 74,
p. 1.079- 1.088, 2018.

NANDULA, V.K.; VENCIL, W.K. Herbicide absorption and translocation in plants


using radioisotopes. Weed Science, v. 63 (sp1), p.140-151, 2015.

OSUNA, M.D. et al. Resistance to ACCase inhibitors Eleusine indica from Brazil invol-
ves a target site mutation. Planta Daninha, v. 30, p. 675-681, 2012.

389
POWLES, S.B.; YU, Q. Evolution in action: plants resistant to herbicides. Annual
Review of Plant Biology, v. 61, p. 317-347, 2010.

REIS, F.C. et al. Uptake, translocation, and control of trumpet flower (Tecoma stans)
with aminocyclopyrachlor. Journal of Environmental Science and Health, Part B, v.
50, p. 727–733, 2015.

SBCPD - SOCIEDADE BRASILEIRA DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS. Pro-


cedimentos para instalação, avaliação e análise de experimentos com herbicidas.
Londrina: SBCPD, 1995. 42 p.

SHANER, D.L. et al. A rapid in vivo shikimate accumulation assay with excised leaf
discs. Weed Science, v. 53, p. 769-774, 2005.

SIMINSZKY, B. Plant cytochrome P450-mediated herbicide metabolism. Phytoche-


mistry Reviews, v. 5, p. 445-458, 2006.

TAKANO, H.K. et al. Proline-106 EPSPS mutation imparting glyphosate resistance


in goosegrass (Eleusine indica) emerges in South America. Weed Science, v. 67, p.
48-56, 2019.

UCHINO, A. et al. Light requirement in rapid diagnosis of sulfonylurea-resistant


weeds of Lindernia spp. (Scrophulariaceae). Weed Technology, v. 13, p. 680–684,
1999.

VAN HORN, C.R. et al. Glyphosate resistance in Ambrosia trifida: Part 1. Novel ra-
pid cell death response to glyphosate. Pest Management Science, v. 74, p. 1.071–
1.078, 2018.

VILA-AIUB, M.M. et al. No fitness cost of glyphosate resistance endowed by mas-


sive EPSPS gene amplification in Amaranthus palmeri. Planta, v. 239, p. 793– 801,
2014.

390
WALKER, E.R.; OLIVER, L.R. Translocation and absorption of glyphosate in flowe-
ring sicklepod (Senna obtusifolia). Weed Science, v. 56, p. 338-343, 2008.

WALSH, M.J. et al. High frequency of chlorsulfuron-resistant wild radish (Raphanus


raphanistrum L.) populations across the Western Australian wheatbelt. Weed Tech-
nology, v. 15 p. 199–203, 2001.

WSSA. Weed Technology, v. 12, p. 789, 1998.

YASUOR, H. et al. Quinclorac resistance: a concerted hormonal and enzymatic ef-


fort in Echinochloa. Pest Management Science, v. 68, p. 108-115, 2012.

YE, F. et al. Herbicidal activity and molecular docking study of novel ACCase inhibi-
tors. Frontiers in Plant Science, v. 9, 2018.

YU, Q.; POWLES, S.B. Resistance to AHAS inhibitor herbicides: current understan-
ding. Pest Management Science, v. 70, p. 1.340–1.350, 2014.

YUAN, J.S. et al. Non-target-site herbicide resistance: a family business. Trends in


Plant Science, v. 12, p. 6-13, 2007.

391
CAPÍTULO 12

CONTROLE DE ESPÉCIES
RESISTENTES AO GLIFOSATO
Arthur Arrobas Martins Barroso1
Giliardi Dalazen 2
Acácio Gonçalves Netto3
Eduardo Roncatto4
Marcelo Rafael Malardo5
Catarine Markus 6
Pedro Jacob Christoffoleti7

1
Prof. Dr. Universidade Federal do Paraná – UFPR, Setor Agrárias – Curitiba/PR. 2Professor Dr. Universidade Estadual de Lon-
drina (UEL). 3Doutor em Fitotecnia – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP. 4Mestre em Agronomia
– UFPR, Curitiba/PR. 5Mestre em Fitotecnia – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” – ESALQ/USP. 6Professor(a)
Dr(a) Universidade Federal do Rio Grande do Sul (UFRGS). 7Doutor e Pós-Doutor em Plantas Daninhas – PJC Consultoria
Agrônomia LTDA.

392
1 INTRODUÇÃO

Neste capítulo, iremos abordar o manejo das espécies de plantas daninhas


resistentes ao herbicida glifosato no Brasil. Tem-se como oportunidade, portanto, de
resumir ao leitor as principais e atuais informações a respeito do controle de: aze-
vém (Lolium multiflorum), capim-amargoso (Digitaria insularis), capim-branco (Chloris
elata), capim-pé-de-galinha (Eleusine indica), buva (Conzya spp.) e caruru (Amaranthus
palmeri e Amaranthus hybridus).

2 AZEVÉM

O azevém (Lolium multiflorum) é uma planta anual de inverno, que forma


touceiras e atinge altura de 0,30 a 0,90 m (LORENZI et al., 2014). É originária do
Mediterrâneo e considerada altamente adaptada às condições edafoclimáticas do
Sul do Brasil, principalmente ao Estado do Rio Grande do Sul. Além disso, também
está difundida em países como Argentina, Uruguai, Austrália e Nova Zelândia, e em
alguns países do Hemisfério Norte (NELSON et al., 1997). Esta espécie pertence à
família das poáceas, e apresenta como características morfológicas colmos eretos,
cilíndricos e sem pelos; bainha estriada e fechada, com presença de lígula curta e es-
branquiçada; e aurículas de tamanho médio. A inflorescência é do tipo dística, ereta,
com 0,15 a 0,20 m de comprimento, com espiguetas multifloras, tendo os flósculos
e lemas aristados (LAMP et al., 2001).
Devido à boa capacidade de produção de forragem (10 a 15 t ha-1 de ma-
téria seca por ano), resistência ao frio e elevado valor nutritivo, o azevém é utiliza-
do para compor pastagens anuais, podendo ser consorciado com diversas espécies,
como a aveia-branca (Avena sativa), aveia-preta (Avena strigosa), centeio (Secale ce-
reale) e ervilhaca (Vicia sativa). Na região Sul do Brasil, o azevém possibilita pastejo
em período de pouca oferta de forragem, que compreende do outono à primavera
(PEREIRA et al., 2008). Nessa região, seu ciclo ocorre aproximadamente de mar-
ço a dezembro, e o florescimento acontece geralmente em setembro, produzindo
grandes quantidades de sementes (CARVALHO et al., 2002). Assim, em lavouras
conduzidas sob sistema plantio direto, o azevém apresenta boa adaptação, tanto

393
para formação de pastagens e alimentação animal, como para cobertura do solo e
fornecimento de palha para o sistema.
Embora o azevém possua importância como forrageira, ele também pode
ser considerado importante planta-daninha, que infesta principalmente culturas de
inverno e, também, o início do ciclo de culturas de primavera/verão. Na região Sul
do Brasil, o azevém destaca-se por causar prejuízos à cultura do trigo, ocasionando
redução da produtividade e da qualidade dos grãos colhidos, além de elevar os cus-
tos de produção (VARGAS; BIANCHI, 2011). Conforme Fleck (1980), a interferência
do azevém resulta em perdas de até 56% na produtividade do trigo. Em situações
com densidade de 24 plantas m-2 em competição com o trigo por 35 dias, a redução
de produtividade de grãos foi de 26%, e quando a competição ocorreu por todo o ci-
clo de crescimento, a redução chegou a 62% (AGOSTINETTO et al., 2008). A intensa
competição que essa planta daninha ocasiona à cultura está relacionada ao fato de
que ambas as espécies apresentam semelhanças morfofisiológicas, o que intensifi-
ca a competição pelos mesmos recursos durante os mesmos estádios fenológicos
(PAULA et al., 2011).
A capacidade de ressemeadura natural, ou seja, a produção e a queda das
sementes no solo, contribui para que o azevém seja a espécie mais distribuída no Sul
do Brasil. A disseminação das sementes ocorre principalmente por bovinos, aves e
por produtores rurais, que utilizam sementes não certificadas (BIANCHI, 2008). As
sementes dispersas no final da primavera permanecem dormentes até à ocorrência
de altas temperaturas durante o verão, o que possibilita a superação da dormência e
a germinação das sementes durante o próximo outono. Assim, é alta a possibilidade
de o azevém germinar e infestar culturas de inverno, quando essa cultura for culti-
vada em áreas que possuíam pastagens com azevém no ano anterior (BIANCHI et
al., 2017). Desta forma, o manejo inadequado de azevém pode resultar em prejuízos
no rendimento de cereais de inverno (AGOSTINETTO et al., 2008).
Mais recentemente, os problemas com resistência de azevém aos herbici-
das têm dificultado também o manejo pré-semeadura de culturas de verão, como
milho e soja. Principalmente para a cultura do milho, trabalhos mostram prejuízos
no estabelecimento e na produtividade de grãos causados por plantas de azevém
remanescentes da dessecação (VARGAS et al., 2018). De forma geral, os casos de
resistência têm reduzido a eficiência da dessecação, aumentando os custos de con-

394
trole dessa espécie.
O azevém foi a primeira gramínea a apresentar resistência ao glifosato
(inibidor da EPSPS) no Brasil (HEAP, 2020). A resistência de azevém ao glifosato,
identificada no ano de 2003, intensificou o uso de herbicidas inibidores da ALS e da
ACCase, principais alternativas para o controle dessa espécie. Atualmente, além da
resistência ao glifosato, já foram identificados biótipos de azevém com resistência
a inibidores da ALS, e biótipos com resistência múltipla aos inibidores da EPSPS +
ACCase, inibidores da ACCase + ALS e a inibidores da EPSPS + ALS (HEAP, 2020).
Em relação ao controle químico de azevém, serão abordados três cenários
distintos, de acordo com as culturas: trigo, milho e soja. De forma geral, preconiza-
-se que a dessecação do azevém seja eficiente, para que a implantação dos cultivos
em sucessão ocorra sem a interferência de plantas remanescentes da dessecação.
Ainda, o azevém apresenta substâncias alelopáticas, que podem interferir no esta-
belecimento de algumas culturas subsequentes (FERREIRA; ÁQUILA, 2000).
Para elucidar esta interferência, um estudo com a cultura do trigo verificou
que a dessecação de azevém, sete dias antes da semeadura, causou redução de 12%
a 17% na população de plantas de trigo, e de até 10% da produtividade da cultura
(BIANCHI, 2008). Já para a cultura do milho, verificou-se que o intervalo de 21 dias
entre a dessecação e a semeadura minimiza os efeitos alelopáticos sobre a germina-
ção e o crescimento inicial dessa cultura (NOGUEIRA et al., 2015). Para a cultura da
soja, também se preconiza o controle de azevém 20 a 30 dias antes da semeadura,
visando ao controle do azevém em tempo suficiente para evitar os efeitos negati-
vos da competição e da alelopatia sobre a cultura (VARGAS et al., 2013). Assim, o
planejamento da época de dessecação do azevém em pré-semeadura da cultura
subsequente deve ser analisado, a fim de evitar efeitos alelopáticos (NOGUEIRA
et al., 2015). Além disso, a dessecação antecipada (~20 dias antes da semeadura)
possibilita que a palha esteja seca no momento da semeadura, o que favorece, ex-
pressivamente, a “plantabilidade” da lavoura (FRANCHINI et al., 2015).
Por muito tempo, o controle de azevém precedente à semeadura das cultu-
ras foi realizado exclusivamente com glifosato, incluindo aplicações com doses abai-
xo da recomendada. No entanto, o surgimento de biótipos de azevém resistentes a
esse herbicida mudou esse cenário. Assim, o uso dos herbicidas graminicidas “fops”
e “dims” (inibidores de ACCase) passou a ter grande utilização no controle dessa

395
espécie. Dois aspectos importantes sobre os graminicidas devem ser ressaltados:
primeiro, alguns graminicidas apresentam período de carência entre a dessecação
e a semeadura de culturas gramíneas que, se não respeitado, pode afetar culturas
como milho, trigo e cevada. Segundo, em áreas com espécies poáceas e dicotiledô-
neas resistentes ao glifosato, a mistura de 2,4-D com inibidores da ACCase não é
recomendada, já que causa antagonismo e diminui a eficiência dos graminicidas.
Destaca-se que poucos herbicidas estão disponíveis e registrados para o
controle de poáceas em dessecação. Como alternativas, existem amônio-glufosina-
to (inibidor de GS), diquat e paraquat (inibidores do FSI), paraquat+diuron (inibidores
do FSI e FSII, respectivamente), que controlam também dicotiledôneas por serem
não seletivos. No entanto, cabe salientar que a ANVISA decidiu proibir o uso de
paraquat no Brasil a partir de setembro de 2020. Em áreas com alta infestação, prin-
cipalmente quando na mesma área também se encontram outras espécies de difícil
controle, como buva, muitas vezes torna-se necessária a realização de dessecação
sequencial (CONSTANTIN et al., 2009). A dessecação sequencial geralmente resulta
em maior estabilidade e em alta eficiência de controle. Normalmente, utiliza-se um
intervalo entre aplicações de 14 a 21 dias, sendo a segunda realizada um a dois
dias antes da semeadura. Na primeira aplicação, emprega-se uma combinação de
herbicidas com alta mobilidade na planta, como inibidores de EPSPs e ACCase; e na
segunda aplicação, herbicidas de baixa mobilidade, como inibidores de GS e inibido-
res de FSI, podendo ser associados herbicidas com efeito residual.
Em cultivos de inverno, como o trigo, a utilização de herbicidas seletivos é
uma importante ferramenta para controle de azevém. Como exemplos de herbicidas
utilizados em pós-emergência, podem-se citar os herbicidas clodinafop-propargil e
diclofop-metil (inibidores da ACCase), e idosulfuron-metílico e pyroxsulam (inibido-
res da ALS) (BIANCHI, 2015). Ainda, com recente registro no Brasil, tem-se o her-
bicida pinoxaden, um herbicida inibidor da ACCase, que pertence a um novo grupo
químico, as fenilpirazolinas (DENs). A seletividade desses herbicidas às culturas de
inverno ocorre principalmente devido ao uso de protetores, também chamados de
“safeners”, presentes nas formulações dos herbicidas. O uso de protetores pode au-
mentar a velocidade de degradação do herbicida pela ativação de genes de detoxi-
ficação (HATZIOS; BURGOS, 2004).
As famílias de enzimas nas quais os protetores agem, foram identificadas

396
e são as mesmas envolvidas nos processos de resistência das plantas daninhas por
metabolização, como enzimas do citocromo P450 (CYP), glicosil-transferases (GT),
glutationa-S-transferases (GST) e até mesmo proteínas transportadoras ABC (HAT-
ZIOS; BURGOS, 2004; POWLES; YU, 2010). Nas culturas do trigo e da cevada, a se-
letividade aos herbicidas clodinafope-propargil e pinoxaden advém da presença do
protetor cloquintocet-mexyl (JESCHKE, 2016). De forma semelhante, esse mesmo
protetor proporciona a seletividade do herbicida pyroxsulam nos cereais de inverno
(JESCHKE, 2016). Outro exemplo é o protetor mefenpir-dietil, usado para aumentar
a seletividade de culturas de inverno ao herbicida iodosulfuron-metil-sódico (AH-
RENS et al., 2013; ROSINGER et al., 2014).
Mesmo possuindo mobilidade na planta, a eficácia dos herbicidas citados
acima depende do estádio de desenvolvimento do azevém, sendo os melhores re-
sultados obtidos quando aplicados em plantas jovens, com 2 a 4 folhas; ou com no
máximo um afilho (BIANCHI, 2015). Em pré-emergência na cultura do trigo, o herbi-
cida pendimentalin também apresenta registro para controle de azevém (AGROFIT,
2019). Ainda, em 2020, inicia-se a comercialização de cultivares de trigo que apre-
sentam o sistema Clearfield®, ou seja, que apresentam resistência ao grupo químico
das imidazolinonas (inibidores da ALS). Isso também irá contribuir para o controle de
azevém, além de outras plantas daninhas importantes, como o nabo (Raphanus spp.).
Na cultura do milho, o controle de azevém em pós-emergência apresenta
alternativas, como as triazinas e o nicosulfuron, avaliando-se sempre os períodos in-
dicados em bula para aplicação, de forma a evitar a fitotoxidade à cultura (AGROFIT,
2019). Ainda, o sistema EnlistTM pode ser uma importante ferramenta para o con-
trole de azevém, já que, na cultura do milho, o sistema EnlistTM possibilita o uso de
“Fops” (ex: haloxifop), além de apresentar resistência aos herbicidas 2,4-D, glifosato
e amônio-glufosinato, como o sistema EnlistTM na soja.
Quando comparada ao milho primeira safra, a interferência do azevém na
soja é menor. Isso ocorre principalmente porque a semeadura da soja ocorre mais
tardiamente em comparação ao milho, período em que o azevém já está comple-
tando ciclo e entrando em senescência. Além disso, o controle do azevém remanes-
cente é realizado através da dessecação pré-semeadura da soja. Ainda, o controle
de azevém em pós-emergência da soja pode ser realizado através de aplicações de
herbicidas inibidores de ACCase.

397
Assim como para as demais plantas daninhas, o manejo de azevém exige a
adoção de medidas integradas de controle. As estratégias devem considerar os ob-
jetivos do azevém no sistema. Nas culturas de inverno, como o trigo, o manejo ideal
deve contemplar o controle do azevém no ano anterior, com a dessecação anteci-
pada no final do inverno, para impedir que o azevém semente. A intensificação de
pastejo e a intensidade de lotação dos animais também podem ser uma estratégia
para não deixar o azevém sementar, reduzindo assim o banco de sementes para o
próximo inverno. Outras medidas importantes podem prevenir a ocorrência de aze-
vém nas lavouras. Dentre elas; podem ser citados: cuidados na aquisição de animais,
limpeza de maquinários e utilização de sementes certificadas de cereais de inverno
(trigo, aveia, centeio, triticale, cevada), livres de sementes de azevém. Adotando-se
essas medidas, além de evitar a introdução e a dispersão do azevém, o produtor
previne a entrada da resistência a herbicidas em sua lavoura.

3 CAPIM-AMARGOSO

O capim-amargoso é uma gramínea pertencente ao gênero Digitaria


(CANTO-DOROW, 2001). Nativo da América Latina, é encontrado até no conti-
nente asiático, ocorrendo principalmente em pastagens e áreas de grãos (PITELLI;
DURIGAN, 2001). Trata-se de uma planta perene que possui metabolismo C4, com
florescimento antecipado na presença de maiores quantidades de luz (PYON et al.,
1977). Seu florescimento ocorre entre 63-70 dias após a emergência (MACHADO
et al., 2006).
A espécie apresenta elevada produção de sementes que são facilmente
dispersadas pelo vento, devido ao peso leve e à pilosidade. Suas sementes são fo-
toblásticas positivas preferenciais porque não dependem de luz para germinação;
porém, germinam mais em sua presença. Sementes de plantas resistentes ou susce-
tíveis ao glifosato germinam no intervalo de temperatura entre 5 e 40 °C, com ger-
minação ótima na faixa de 30 a 35°C. O crescimento inicial da planta é lento até 40
dias após a emergência, quando inicia o processo de perenização com a formação de
rizomas (LORENZI, 2008). Após esta fase, ocorre maior perfilhamento e crescimen-
to das plantas, onde seus colmos podem atingir até 1,50 m de altura (KISSMANN;

398
GROTH, 1997).
No Brasil, existem biótipos resistentes ao herbicida glifosato (inibidor de
EPSPS) e biótipos resistentes aos graminicidas do grupo dos “fops” e ao herbicida
pinoxaden (inibidores da ACCase) (HEAP, 2020). Até então, não existem biótipos
de capim-amargoso resistentes aos dois mecanismos de ação (resistência múltipla)
encontrados, o que restringiria ainda mais seu controle.
Não se sabe ao certo o motivo de as plantas do capim-amargoso serem re-
sistentes ao glifosato. Supõe-se que a resistência decorra de diferentes mecanismos
presentes em diferentes populações, tais como: maior produção da enzima EPSPS
(BARROSO, 2014a), menor translocação (CARVALHO et al., 2012), reduzida absor-
ção ou mutações no gene EPSPS (GALEANO et al., 2016). Recentemente, Melo et
al. (2019) não encontraram problemas de absorção, translocação ou alterações do
gene EPSPS em biótipos de capim-amargoso resistentes ao glifosato, o que ressalta
a necessidade de mais estudos relativos à espécie. Com relação à resistência aos
graminicidas, foi encontrada uma mutação no gene que codifica a enzima ACCase
(Trp2027Cys), responsável por conferir baixa resistência ao herbicida pinoxaden e
elevada resistência à haloxyfop (TAKANO et al., 2020).
Para o controle do capim-amargoso anterior à semeadura de culturas, é ne-
cessário que seja realizada uma dessecação pré-plantio, em geral, com mais de uma
aplicação (sequencial). Nesta modalidade, são empregados os herbicidas glifosato
e inibidores da ACCase como: clethodim, sethoxydim ou haloxyfop, com aplicação
sequencial de herbicidas como paraquat e amônio-glufosinato (GILO et al., 2016;
MELO et al., 2017). A necessidade ou não da aplicação sequencial dependerá do
estádio em que as plantas de capim-amargoso se encontram. Em plantas com até
3-4 perfilhos, uma única aplicação de glifosato com graminicida promove bons ín-
dices de controle. Contudo, em situações com capim-amargoso mais desenvolvido,
faz-se necessária a aplicação sequencial para o controle dos rebrotes oriundos dos
rizomas. Mesmo o capim-amargoso sendo resistente ao glifosato, este herbicida
contribui no controle da espécie e é mantido nas aplicações, em mistura com os ini-
bidores da ACCase. Além disso, aplicação de glifosato é fundamental para o controle
de outras espécies presentes na área.
Em situações de plantas entouceradas, já adultas, a integração do controle
químico com a roçada tem-se mostrado eficiente no controle de capim-amargoso

399
(RAIMONDI et al., 2019). Dessa forma, recomenda-se a realização de roçada em
altura inferior a 20 cm, com a aplicação posterior de herbicidas (normalmente, a
mistura de glifosato + inibidor da ACCase) quando a brotação do capim-amargoso
atingir aproximadamente 15 cm, o que ocorre em cerca de 20 dias, dependendo das
condições climáticas locais. Essa prática proporciona a redução de, pelo menos, uma
aplicação de herbicidas na dessecação pré-semeadura. Em áreas maiores, a baixa
operacionalidade da roçada pode ser um fator limitante. Contudo, pode ser adotada
em reboleiras, no início da infestação das lavouras.
Na semeadura ou na segunda dessecação pré-semeadur,a podem ser uti-
lizados herbicidas com efeito residual, que irão atuar na pré-emergência da planta
daninha (DREHMER et al., 2015; TROPALDI et al., 2017; MELO et al., 2017; AN-
DRADE JR. et al., 2018). Dentre os principais herbicidas pré-emergentes utilizados,
destacam-se atrazina; clomazone; diclosulam; flumioxazina isolada ou em mistura
com imazethapyr/diclosulam; s-metolachlor, isolado ou em mistura com diclosulam;
e trifluralina (CHRISTOFFOLETI et al., 2012; GEMELLI et al., 2012; ANDRADE,
2019).
Na pós-emergência das culturas, o controle do capim-amargoso é dificul-
tado, principalmente quando as plantas forem oriundas de rebrotes de plantas re-
manescentes da dessecação, as quais apresentam controle dificultado. Além disso,
na pós-emergência da cultura, as opções de herbicidas são limitadas aos que são
seletivos. Na soja, têm-se utilizado herbicidas inibidores da ACCase associados ao
glifosato, como clethodim; sethoxydim; haloxyfop; e imazapir (inibidor da ALS), em
cultivares com a tecnologia Cultivance (ADEGAS et al., 2010). No milho, herbicidas
como atrazina, mesotrione e nicosulfuron são recomendados, também com ressal-
vas para o estádio de desenvolvimento da planta daninha (MELO et al., 2012; BAR-
ROSO et al., 2014b; ZOBIOLE et al., 2016).
Por fim, ressalta-se que, em curto prazo, a expectativa é limitada quanto a
novas ferramentas que auxiliem no controle do capim-amargoso na pós-emergência
de culturas. Resguardar os herbicidas inibidores da ACCase é de extrema importân-
cia; pois, atualmente, esses herbicidas representam a principal forma de controle
para essa planta daninha. Portanto, a prevenção da seleção e da dispersão de ca-
pim-amargoso resistente aos inibidores da ACCase é fundamental. Nesse sentido, a
retomada na utilização de pré-emergentes com ação graminicida é uma das alterna-

400
tivas mais plausíveis no momento. Outra opção de manejo do capim-amargoso é a
utilização de culturas de cobertura e/ou consórcio (MECHI et al., 2018). Densidades
de palha acima de 4 t ha-1 dificultam a germinação das sementes de capim-amargo-
so, sendo que palhadas de mucuna, feijão-guandu ou braquiária apresentam bom
efeito supressor da espécie (REINERT, 2013; PETTER et al., 2015). Somado a isso,
outras medidas preventivas, como o controle de focos iniciais, a limpeza de maqui-
nários, beiras de estradas e cercas são fundamentais para o sucesso no manejo de
capim-amargoso.

4 CAPIM-BRANCO

O capim-branco (Chloris spp.) é uma planta daninha pertencente à família Poaceae,


nativa do continente americano e com ampla distribuição geográfica (KISSMANN;
GROWTH, 1997). Não se tratava de uma planta daninha encontrada com frequên-
cia em áreas agrícolas, mas, atualmente, sua importância, principalmente nas áreas
de soja, vem aumentando. Além disso, sua ocorrência em carreadores e bordas de
talhões de cana-de-açúcar aumenta a cada ano.
Segundo Carvalho et al. (2005), o capim-branco pode propagar-se por se-
mentes e/ou a partir de rizomas, sendo que a produção de sementes varia de 3 a
30.000 sementes por planta. A espécie apresenta alta produção final de massa seca,
podendo, assim, ser uma forte competidora por recursos do meio. Desse modo, Bar-
roso et al. (2014c) observaram que, em competição com a cultura da soja, quando
o capim-branco estava em densidades de 20 plantas m-2, o crescimento da cultura
foi reduzido acima de 70%. Ainda, existem relatos que demonstram dificuldade no
controle dessa espécie em áreas com grande infestação e/ou em estádio avançado
de desenvolvimento.
No Brasil, existem biótipos de Chloris elata (sinonímia: Chloris polydactyla)
resistentes ao herbicida glifosato em áreas de soja, com o primeiro relato ocorrido
em 2014 (HEAP, 2020), o que pode explicar o rápido aumento em frequência e em
densidade da espécie (BARROSO et al., 2014c). É possível que o mecanismo de re-
sistência destes biótipos de capim-branco esteja relacionado à menor absorção do
glifosato, já que ainda não foram observadas mutações específicas na sequência do

401
gene EPSPS (BRUNHARO, 2016). A espécie também apresenta tolerância a vários
herbicidas, havendo necessidade de aumentar a dose do herbicida glifosato para
efetivo controle da espécie em estádios mais avançados, mesmo em biótipos susce-
tíveis (BRIGHENTI et al., 2007; PLÁCIDO et al., 2013).
Segundo Brunharo (2014), é possível a aplicação de diversos herbicidas
em pré-emergência, como, por exemplo, os herbicidas amicarbazone; s-metolachlor
e isoxaflutole no milho, ou chlorimuron-ethyl; clomazone; diclosulam; imazethapyr;
s-metolachlor; sulfentrazone e metribuzin na soja. Na cana-de-açúcar, existe a op-
ção da aplicação de herbicidas como o amicarbazone e o tebuthiuron. Em pós-emer-
gência, são eficazes os herbicidas haloxyfop e fenoxaprop, que podem ser usados
na soja. Placido et al. (2016) avaliaram opções de controle em pós-emergência de
vários biótipos de capim-branco oriundos de diferentes locais do Paraná. Os autores
observaram controles superiores a 97% quando se associou glifosato a inibidores
da ACCase, como clethodim; tepraloxydim; haloxyfop e quizalofop. Na cana-de-
-açúcar, segundo Malardo et al. (2017), as associações de indaziflam + metribuzin e
indaziflam + tebuthiuron, aplicadas em pós-emergência da cultura, foram eficientes
no controle de capim-branco, proporcionando porcentagens de controle iguais ou
próximas a 100%.
De maneira geral, pode-se afirmar que o manejo de capim-branco se assemelha ao
de capim-amargoso. Dessa forma, Gemelli et al. (2013) afirmam que o manejo não
pode ser único e pontual, sendo necessária atenção ao comportamento da planta
daninha e dos herbicidas ao longo de todo o ano. Da mesma forma que para outras
poáceas, o controle não deve ser baseado exclusivamente na utilização de pós-e-
mergentes inibidores da ACCase, para que não ocorra a seleção de biótipos resis-
tentes a esses herbicidas. Vale ressaltar que o uso de manejo integrado é de extrema
importância para que haja o manejo eficaz das plantas daninhas. Aparentemente, a
ocorrência de Chloris sp. é maior em barrancos e beirada das lavouras, onde a cober-
tura do solo por palhada é deficiente. Isso decorre da necessidade de luz para que
ocorra e germinação de plantas daninhas deste gênero (SILVA et al., 2009). Dessa
forma, a cobertura do solo com cerca de 2 t ha-1 de palhada de cana-de-açúcar é
capaz de reduzir a emergência da planta daninha (MALARDO et al., 2017).

402
5 CAPIM-PÉ-DE-GALINHA

O capim-pé-de-galinha é uma gramínea pertencente ao gênero Eleusine.


Nativo da Ásia, é encontrado em espaços urbanos, mas, principalmente, em áreas
produtoras de grãos. Trata-se de uma das gramíneas mais importantes do mundo,
pois já foi encontrada em mais de 60 países e em 50 diferentes culturas. Sua ocor-
rência abrange todas as regiões do Brasil devido à sua adaptabilidade a climas tro-
picais, subtropicais e temperados, com adaptação a solos ácidos. Vem tornando-se
mais frequente na região Centro-Oeste do País. Possui ciclo anual e metabolismo
C4, com crescimento cespitoso (formando touceiras). Alcança até 0,7 m de altura,
apresentando crescimento mais prostrado quando há maior incidência luminosa e
mais ereto quando a luminosidade é restrita (KISSMANN; GROTH, 1997; LORENZI,
2008). As plântulas possuem coleóptilo em forma de lança, estriado verde-claro e
glabro, com a bainha compactada e a lâmina lanceolada. Suas folhas estão mais pre-
sentes na base do colmo e são protegidas por bainhas foliares de menor tamanho.
Uma característica marcante, que a diferencia das demais gramíneas, é a base do
caule achatado e suas inflorescências constituídas por cinco a doze racemos digita-
dos ou subdigitados.
Cada planta pode produzir até 120.000 sementes, dos 38 aos 108 dias
após a emergência. As sementes possuem superfície com estrias finas, borda ova-
lada e coloração escura (violeta). As sementes da espécie apresentam fotoblastis-
mo indiferente e maior fluxo de emergência entre os meses de outubro a janeiro
(SALVADOR, 2007). Esse período coincide com a ocorrência de temperaturas diur-
nas altas, na faixa de 35°C, e temperaturas noturnas na faixa de 20°C, condição
considerada ideal para a germinação de capim-pé-de-galinha (ISMAIL et al., 2002).
Por necessitar de um período de luz para a germinação, a existência de cobertura
vegetal, entre 4 e 8 toneladas por hectare, pode impedir a germinação da espécie
(BENEDETTI et al., 2009).
O crescimento inicial das plantas de capim-pé-de-galinha é lento, com pe-
queno acúmulo de massa até 45 dias após a emergência (TAKANO et al., 2016).
Mesmo assim, a capacidade competitiva dessa planta daninha sobre o crescimento
e a produtividade das culturas é bastante significativa. Em algodão, na densidade de
5 plantas m-2, a redução da produtividade pode chegar a 27% (MA et al., 2015). Já

403
na cultura da soja, a presença de capim-pé-de-galinha resulta em redução na produ-
tividade de até 89% (dados dos autores).
Somada à interferência causada pela presença de capim-pé-de-galinha, a
importância dessa espécie aumenta com a existência de populações resistentes a
herbicidas (HEAP, 2020). O primeiro caso de resistência desta espécie a herbicidas
ocorreu em 1973, nos Estados Unidos da América, para herbicidas inibidores da
polimerização de tubulina. Em 1990, a Malásia relatava a resistência ao glifosato.
No Brasil, o relato da resistência ao glifosato ocorreu em 2016, sendo que, no ano
seguinte, foi relatada a resistência múltipla ao glifosato e a inibidores da ACCase
(haloxyfop e fenoxaprop) (HEAP, 2020).
Para o herbicida glifosato, a resistência nesta espécie decorre de uma ou
duas mutações no gene EPSPS. Uma delas, a que ocorre no Brasil, é resultado de
uma única alteração do aminoácido Prolina por Serina, na posição 106 do gene
(P106S) (TAKANO et al., 2019). No biótipo da Malásia, ocorreu mutação dupla (co-
nhecida como TIPS), sendo a soma da alteração P106S mais a troca de um Treonina
por um Isoleucina na posição 102 (T102I). Ainda para o glifosato, existem relatos de
biótipos fora do Brasil com superexpressão do gene EPSPS, o que pode resultar em
maior conteúdo da enzima (CHEN et al., 2020).
É importante salientar que a mutação P106S confere baixos níveis de re-
sistência às plantas de capim-pé-de-galinha, enquanto a mutação do tipo TIPS leva
a elevados níveis de resistência. Por outro lado, biótipos com a mutação P106S so-
frem baixo custo adaptativo (fitness), ou seja, desenvolvem-se de maneira semelhan-
te às plantas suscetíveis na ausência de glifosato, enquanto plantas com mutações
TIPS sofrem elevada penalidade em seu desenvolvimento (informação dos autores).
Também tem-se observado que plantas com resistência múltipla ao glifosato e inibi-
dores da ACCase apresentam menor desenvolvimento que plantas com a mutação
P106S isolada (Figura 1).

404
Figura 1: Crescimento de biótipos de capim-pé-de-galinha selvagem (quadrados),
resistentes ao glifosato por mutação P106D (triângulo) e com resistência múltipla a
glifosato e inibidores da ACCase (esferas).
Fonte: Os autores

Como alternativas de controle químico do capim-pé-de-galinha existem


diferentes herbicidas e mecanismos de ação recomendados. Em pré-emergência,
os herbicidas sulfentrazone, pendimethalin, s-metolachlor e trifluralin apresentam
controle superior a 80%, por até aos 60 dias após a aplicação. Em pós-emergência,
os herbicidas paraquat e paraquat + diuron são eficientes. O herbicida amônio-glu-
fosinato não é uma solução eficaz, mesmo com plantas apresentando apenas um
perfilho (TAKANO et al., 2018).
Para a cultura da soja, em pós-emergência, são eficazes os tratamentos
com clethodim, haloxyfop e quizalofop, desde que não seja em área com biótipos
resistentes aos inibidores da ACCase. Por outro lado, os herbicidas fluazifop, feno-
xaprop e sethoxydim não são eficazes em plantas com a partir de quatro perfilhos.
Em relação a herbicidas seletivos para o milho, para plantas de capim-pé-de-galinha
com 1 a 4 perfilhos, são poucos os herbicidas eficazes, se aplicados isolados. O ideal
é que se controlem plantas pequenas, com, no máximo, um perfilho, o que pode
ser obtido pelo uso de atrazina + mesotrione, atrazina + tembotrione ou atrazina +
mesotrione + nicosulfuron (TAKANO et al., 2018).

405
6 BUVA

A buva pertence à família Asteraceae, considerada uma das principais


plantas daninhas em importantes cultivos brasileiros. No Brasil, o complexo buva é
formado por três espécies que ocorrem mais frequentemente nas lavouras: Conyza
bonariensis, Conyza canadensis e Conyza sumatrensis. A identificação das espécies de
buva no campo é dificultada pela grande similaridade entre as espécies. Contudo,
algumas características morfológicas (Quadro 1) permitem a diferenciação das es-
pécies (OLIVELLA et al., 2016), embora a forma mais precisa seja utilizando ferra-
mentas moleculares.

Estrutura C. bonariensis C. sumatrensis C. canadensis


Basais com margens
As basais mais lon-
serradas e longas. As
gas e progressiva- Margens dentadas,
Folhas superiores com mar-
mente menores em finas.
gens inteiras quase
direção ao ápice.
lineares e menores.
Folhoso somente
Folhoso em toda a Folhoso em toda a
Caule no ápice, sem ra-
extensão. extensão.
mificações.
Panícula ampla e
Panícula espicifor-
Inflorescência Panícula piramidal. numerosos capítu-
me.
los.
Muitas flores. Com Poucas flores. Com
Muitas flores. Com invólucro com for- invólucro com for-
Capítulos
invólucro reto. ma de campana, não ma de campana,
reto. não reto.
Fonte: Olivella et al. (2016).

Embora existam essas diferenças entre as espécies, ambas são plantas


anuais, herbáceas, eretas, com folhas e caules pubescentes, podendo chegar a 2
m de altura. Trata-se de uma planta-daninha com grande capacidade reprodutiva
por meio de sementes. Cada planta é capaz de produzir mais de 200 mil sementes,

406
podendo chegar a 600 mil (KASPARY et al., 2017), que são dispersadas pelo vento
devido ao pequeno tamanho e à presença de papus. A dispersão a partir da planta-
-mãe pode atingir mais de 500 m, embora 99% das sementes sejam dispersas em
distâncias de até 100 m (DAUER et al., 2007).
As sementes apresentam pouca ou nenhuma dormência. Dessa forma, a
manutenção do banco de sementes do solo é prejudicada, uma vez que a germi-
nação ocorre prontamente quando as condições de temperatura, luminosidade e
umidade são atendidas (WU et al., 2007; LAZAROTO et al., 2008). Dessa forma,
embora sejam plantas daninhas anuais e facultativas de inverno, a emergência pode
ocorrer durante o outono e a primavera. Sendo assim, a germinação dessas espécies
ocorre no Brasil ao longo do ano, de acordo com a região, em função da ocorrência
de temperatura e de umidade adequadas (TOZZI; VAN ACKER, 2014).
A temperatura ótima para que ocorra germinação de buva é em torno de
20 a 30°C. Além disso, a espécie é fotoblástica positiva, ou seja, a germinação ocor-
re somente na presença de luz, em sementes expostas na superfície do solo (VIDAL
et al., 2007). Essa característica explica, pelo menos em parte, o aumento da ocor-
rência de buva com a adoção de um sistema de plantio direto mal conduzido, com
cobertura de solo deficiente. Outras características que favorecem a germinação
dessas espécies é a presença de umidade adequada no solo, uma vez que tanto a
falta de umidade quanto o excesso (encharcamento) prejudicam o processo e o pH
do solo, que em valores acima de 6 favorecem o processo germinativo (YAMASHI-
TA; GUIMARÃES, 2011).
Além do sistema de plantio direto, o uso contínuo do glifosato e a intro-
dução da soja resistente a este herbicida levaram à seleção de biótipos resistentes
(LAMEGO et al., 2008), o que facilitou a dispersão das espécies para várias regiões
do Brasil. Inicialmente, a ocorrência de buva era restrita à região Sul do País. Atual-
mente, estima-se que a buva infeste área de aproximadamente 14 milhões de hec-
tares no Brasil, o que corresponde acerca de 40% da área total cultivada com soja
(ADEGAS et al., 2017).
Todas as espécies de buva comuns no Brasil apresentam populações re-
sistentes ao glifosato. C. bonariensis e C. sumatrensis apresentam populações com
resistência múltipla aos inibidores da EPSPS e da ALS. Também ocorre, de forma
localizada, no Paraná, C. sumatrensis, com resistência a cinco mecanismos de ação:

407
inibidores da EPSPS, PPO, FSII, FSI e auxinas sintéticas (HEAP, 2020). Dessa forma,
as sementes são muito mais que propágulos de buva: elas são a resistência sendo
disseminada pelas lavouras, o que reduz as opções de herbicidas que podem ser
utilizados em seu manejo.
Em áreas com alta infestação de buva, a redução da produtividade de soja
pode chegar a 80%. Em situações com densidade entre 16 e 18 plantas m-2, a redu-
ção na produtividade pode chegar a 48% (GAZZIERO et al., 2010). Dependendo da
cultivar de soja, a redução da produtividade causada por uma única planta de buva
por m2 pode chegar a 26% (AGOSTINETTO et al., 2017). Há variação na redução da
produtividade de soja entre as espécies. Uma planta m-2 de C. bonariensis gera re-
dução 20% no rendimento de grãos de soja, ao passo que, para C. sumatrensis, essa
mesma redução na produtividade ocorre quando a infestação é de quatro plantas
m-2 (PONSA; PICAPIETRA, 2015).
Além da redução de produtividade, os custos de controle aumentam quan-
do há buva resistente nas lavouras, podendo variar de R$ 50,00 a R$ 120,00 por
hectare (ADEGAS et al., 2017). Além da competição e do aumento do custo de
controle, as plantas de buva também podem servir como hospedeiras alternativas
de importantes pragas da cultura da soja, incluindo os percevejos e as lagartas (DA-
LAZEN et al., 2016).
O manejo de buva exige a adoção de medidas integradas de controle. Por
ser uma espécie fotoblástica positiva, a presença de palhada na superfície do solo,
produzida via plantas de cobertura, é uma das principais práticas para se prevenir
e manejar buva nas lavouras. Em áreas com boa cobertura de palhada, a ocorrência
de buva diminui consideravelmente. Em estudo realizado no RS, observou-se que,
em condições de pousio, a densidade de buva foi de 157 plantas m-2. Contudo, nos
tratamentos com plantas de cobertura de inverno, a população de buva reduziu-
-se consideravelmente. O melhor resultado foi obtido com o cultivo de ervilhaca,
que reduziu a infestação de buva a apenas uma planta m-2. Em seguida, azevém,
aveia-preta e trigo reduziram a densidade de buva para seis, nove e 10 plantas m-2,
respectivamente (LAMEGO et al., 2013). Além da redução da densidade, Gazziero
et al. (2012) relataram que o tamanho das plantas de buva é reduzido quando a
área é cultivada com aveia, em comparação ao milho solteiro na segunda safra, que
resultou em melhor eficiência dos herbicidas utilizados posteriormente.

408
Em regiões mais quentes, outras espécies podem ser utilizadas para a su-
pressão de buva, incluindo milheto e espécies de braquiária. Esta última pode ser
consorciada com milho, servindo como cobertura do solo durante e após o cultivo
do milho, reduzindo a infestação da planta daninha. A utilização de braquiária (Uro-
chloa ruziziensis), em consórcio com o milho, reduziu a densidade de buva de 15
plantas m-2 em milho solteiro para apenas uma planta m-2 no sistema consorciado
(MATEUS et al., 2010).
O uso de rolo-faca ou qualquer outro equipamento que deite a palhada,
aumentando o sombreamento do solo, reduz a germinação de buva e de outras
espécies (ARAÚJO; RODRIGUES, 2000). Além do efeito físico gerado pelo som-
breamento, também há o efeito químico, via liberação de substâncias aleloquímicas,
que inibem a germinação e o desenvolvimento inicial de plantas de buva. Um desses
compostos é o ácido aconítico, presente em culturas gramíneas, como aveia, trigo e
braquiária (VOLL et al., 2013).
Em relação ao controle químico de buva, o recomendado é que o mes-
mo seja realizado em estádios iniciais de desenvolvimento das plantas. Durante a
estação fria, em cereais de inverno, como a aveia e o trigo, os herbicidas metsul-
furon-methyl (inibidor da ALS) e o 2,4-D (mimetizador de auxina) apresentam bom
controle de buva, devendo ser aplicados durante o perfilhamento das culturas (DA-
LAZEN et al., 2015a). Ainda, em trigo, podem ser utilizados o saflufenacil (inibidor da
PROTOX), a bentazona (inibidor de FSII) e o iodosulfuron-methyl (inibidor da ALS),
em plantas de buva em estádio de 2 a 4 folhas. Contudo, essa recomendação não é
válida para lavouras com ocorrência de biótipos de buva resistentes aos inibidores
da ALS e auxinas sintéticas (HEAP, 2020). Antecedendo a colheita do trigo, desse-
cações com herbicidas, como amônio-glufosinato (inibidor da GS), têm apresentado
bom controle de buva. Contudo, a eficiência desse herbicida é satisfatória em plan-
tas em estádio inicial de desenvolvimento, com até 10 cm de estatura no momento
da aplicação (OLIVEIRA NETO et al., 2010).
Para controle de buva precedente à semeadura de soja, a dessecação de
buva pode ser realizada utilizando-se da mistura de glifosato (inibidor da EPSPS)
com outros herbicidas sistêmicos, incluindo inibidores da ALS (ex.: clorimurom-me-
thyl), auxinas sintéticas (ex.: 2,4-D) e saflufenacil, que mesmo sendo um inibidor da
PROTOX, apresenta certa sistemicidade que lhe permite a mistura com glifosato

409
(ASHIGH; HALL, 2010; DALAZEN et al., 2015b). Em áreas com alta infestação, prin-
cipalmente com plantas de buva em estádio mais avançado de crescimento (> 15
cm), muitas vezes torna-se necessária a realização de dessecação sequencial, que é
realizada próxima ou no momento da semeadura, e ocorre, em média, 14 dias depois
da primeira dessecação. A aplicação sequencial pode ser realizada com herbicidas
de contato, como inibidores de GS (ex.: amônio-glufosinato) e inibidores de FSI (ex.:
diquat e paraquat). Deve-se ressaltar que, em casos de ocorrência conjunta de buva
e poáceas resistentes ao glyphosate, como capim-pé-de-galinha e capim-amargoso,
a mistura de 2,4-D com inibidores da ACCase deve ser evitada devido à ocorrência
de antagonismo.
Outra ferramenta importante é a utilização de pré-emergentes ou herbici-
das residuais, os quais podem ser adicionados à dessecação sequencial, ou aplicados
logo após a semeadura, no sistema “plante e aplique”. Entre os mecanismos de ação
recomendados para o manejo de buva em pré-emergência, podem ser citados os
inibidores da PPO (ex.: sulfentrazone e flumioxazina), os inibidores da ALS (ex.: di-
closulam e chlorimuron-ethyl), os inibidores de FSII (ex.: metribuzin e cyanazina), os
inibidores de ácidos graxos de cadeia muito longa (ex.: S-metolachlor e alachor), os
inibidores da polimerização de tubulina (ex.: trifluralina e pendimentalina), inibidores
da biossíntese de carotenoides (ex.: clomazone), além de outras opções de mecanis-
mos de ação e de ingredientes ativos.
Nos últimos anos, as empresas de agroquímicos têm lançado no mercado
misturas formuladas de pré-emergentes, com o objetivo de melhorar a eficiência e
de ampliar o espectro de ação. São exemplos de misturas recomendadas para o con-
trole de buva em pré-emergência os herbicidas sulfentrazone + diurom (PROTOX
+ FSII), imazethapyr + flumioxazina (ALS + PROTOX), imazapique + imazapir (ALS
+ ALS). É importante ressaltar que, para a utilização segura de pré-emergentes, a
recomendação de dose deve considerar as características do solo e as condições
ambientais.
Após o estabelecimento e a emergência da cultura da soja, as opções res-
tringem-se, principalmente, a alguns inibidores da ALS (ex.: cloransulan, chlorimu-
ron-ethyl e imazethapyr). Contudo, a eficiência é limitada a estádios iniciais de de-
senvolvimento da buva. Além disso, por meio de biotecnologia, algumas cultivares
toleram os herbicidas inibidores da GS (ex.: amônio-glufosinato) e podem ser utiliza-

410
das como estratégia de manejo de buva. Para os próximos anos, outras tecnologias,
como a Enlist e a Xtend, permitirão o uso em pós-emergência da soja de 2,4-D e de
dicamba, respectivamente, auxiliando no manejo de buva nas lavouras.
Além das medidas já citadas, outras ferramentas são importantes no senti-
do de reduzir as infestações de buva. A adoção de um sistema de rotação de culturas
permite, além do aporte de palhada na superfície do solo, a utilização de herbicidas
diferentes aos utilizados na soja. Na cultura do milho, a utilização de atrazina (inibi-
dor de FSII) é seletiva para a cultura e apresenta efeito sobre a buva, podendo ser
utilizada isoladamente ou em mistura com inibidores da biossíntese de carotenoides
(ex.: mesotrione e tembotrione). Esses herbicidas não são seletivos para a cultura da
soja e, portanto, para incluí-los no sistema faz-se necessária a adoção da rotação ou
da sucessão de culturas com o milho.
Por ser uma espécie altamente prolífera e de fácil dispersão pelo vento,
boas práticas agrícolas, como a eliminação de plantas de buva em áreas não cultiva-
das, como beira de estradas e de cercas, são importantes no sentido de reduzir as
infestações de buva nas lavouras. Outras medidas incluem a limpeza de maquiná-
rios, principalmente colhedoras, ao transitar entre áreas infestadas e não infestadas.
Quando possível, o ideal seria realizar a colheita das áreas infestadas por último,
para evitar a introdução de sementes em áreas não infestadas.
O manejo de buva exige planejamento e ação contínua durante o ano
todo. O problema não deve ser visto e lembrado apenas na safra ou no momento
da dessecação que antecede à semeadura da cultura principal. O manejo químico,
de maneira isolada, não tem sido eficiente. Faz-se necessária a adoção do manejo
integrado de plantas daninhas (MIPD). Nesse contexto, práticas preventivas, princi-
palmente o uso de culturas de cobertura, que reduzam a germinação e a emergência
de buva, são fundamentais para que essa espécie de planta daninha não seja um
problema nos sistemas agrícolas.

7 CARURU

As plantas de caruru, pertencentes ao gênero Amaranthus, são encontra-


das em regiões tropicais e subtropicais do mundo. No Brasil, a espécie Amaranthus

411
hybridus, também chamado de caruru-roxo, é encontrada em todos os Estados. Tra-
ta-se de uma planta anual, monoica, herbácea, com caule ereto e que apresenta
grande variedades de cores, desde o verde até ao vermelho-púrpura. Suas folhas
são simples lanceoladas, em forma helicoidal, com inflorescência contendo, tanto
flores masculinas, quanto femininas, e com maturação em plantas de 20 cm até 2 m
de altura (KISSMANN; GROTH, 1997).
Plantas de A. hybridus apresentam ciclo fotossintético C4, ou seja, apre-
sentam grande capacidade de competição por água, luz e nutrientes, quando com-
paradas com plantas de ciclo C3, como, por exemplo, soja e feijão (CARVALHO et
al., 2015). Além disso, são plantas capazes de produzir grandes quantidades de se-
mentes (cerca de 600 mil sementes por planta), que podem ser disseminadas por
máquinas agrícolas, canais de irrigação, animais, entre outros, o que faz desta planta
uma espécie bastante agressiva.
Existe grande semelhança entre as plantas de A. hybridus e A. palmeri (ca-
ruru-palmeri), o que dificulta sua correta identificação no campo e, consequente-
mente, o manejo. A maneira mais eficaz de identificação das espécies ocorre no
período de florescimento, visto que a espécie A. palmeri trata-se de uma planta dioi-
ca, com flores masculinas e femininas em plantas distintas, enquanto A. hybridus é
monoica, contendo ambos os sexos na mesma planta (PENCKOWSKI et al., 2020).
Hoje, a preocupação com a espécie está ligada ao aparecimento de bió-
tipos de Amaranthus resistentes a herbicidas. No mundo, são conhecidos diversos
casos de plantas do gênero Amaranthus resistentes a diversos mecanismos de ação,
inclusive de resistência múltipla (HEAP, 2020). No caso do A. hybridus, existem rela-
tos de resistência a herbicidas inibidores da EPSPs, ALS, PPO, FSII e auxinas (HEAP,
2020), sendo que a resistência múltipla desse biótipo, aos herbicidas glyphosate,
2,4-D e dicamba, foi encontrada recentemente na Argentina (DELLAFERRERA et al.,
2018).
No Brasil, até então, apenas a espécie Amaranthus palmeri havia sido iden-
tificada como resistente (EPSPs e ALS); entretanto, no ano de 2018, foi relatada a
presença de biótipo de A. hybridus resistente ao herbicida glyphosate, no Rio Grande
do Sul (OLIVEIRA et al., 2019); e, mais recentemente, um caso de resistência múl-
tipla aos herbicidas inibidores da EPSPs e ALS, no Paraná (PENCKOWSKI; MAS-
CHIETTO, 2019).

412
A presença de biótipos de A. hybridus resistente nas lavouras brasileiras
acaba dificultando cada vez mais o manejo, pois torna ineficaz a aplicação de certos
herbicidas, como, por exemplo, o glifosato, fazendo-se necessária a utilização de ou-
tros produtos, podendo aumentar os custos com controle de plantas daninhas. Além
disso, o impacto na produtividade de áreas com a presença dessa planta é bastante
elevado, podendo reduzir em até 80% a produção de soja e milho, e até inviabilizar
a colheita (PENCKOWSKI et al., 2020).
É importante ressaltar que, além da plasticidade fenotípica de A. hybridus,
esta espécie pode ter hibridação natural com outras espécies de Amaranthus (GAI-
NES et al., 2012), ou seja, pode haver a transferência da resistência a herbicidas
desta planta para outras espécies de caruru.
Já a espécie de caruru-palmeri (Amaranthus palmeri) foi encontrada no Bra-
sil, inicialmente no ano de 2015, em áreas de plantio de algodão, no Estado de Mato
Grosso (ANDRADE JUNIOR et al., 2015). Especula-se que sua introdução no Brasil
tenha sido através da importação de colhedoras usadas na colheita de grãos e de al-
godão fora do País e que estariam contaminadas. Segundo estimativa do Indea/MT,
a área infestada com caruru-palmeri no Brasil, atualmente, é de 11 a 12 mil hectares,
valor este que não se alterou muito desde sua identificação, ou seja, sua infestação
é considerada sob controle.
A espécie é dioica, ou seja, em uma população, parte das plantas terão
somente flores femininas (plantas “fêmea”) e a outra parte, somente flores mas-
culinas (plantas “macho”). Essa é uma característica que facilita a identificação do
caruru-palmeri, uma vez que todas as outras espécies de caruru já identificadas no
Brasil têm flores masculinas e femininas separadas; porém, na mesma planta, sendo
classificadas como monoicas. As sementes são produzidas somente nas plantas com
flores femininas; porém, as plantas femininas podem produzir sementes mesmo sem
a ocorrência de polinização, por partenocarpia. Este fato facilita a invasão desta
espécie em novos ambientes (LEGLEITER; JOHNSON, 2013). No geral, a espécie
também pode ser identificada pela presença de pecíolo de comprimento maior que
o limbo foliar.
A espécie de A. palmeri é uma de planta daninha oportunista e competitiva
por excelência, com alta fecundidade, germinação e crescimento rápidos, e uma ca-
pacidade fenotípica e plasticidade fenológica que permitem a produção de semen-

413
tes em condições diferentes. Estudos realizados nos Estados Unidos mostram que
A. palmeri pode produzir cerca de 1.000.000 de sementes por planta, e as mesmas
podem levar de 3 a 8 dias para germinar (WARD et al., 2013).
O caruru-palmeri é originário de regiões áridas do centro-sul dos Estados
Unidos da América do Norte (EUA) e norte do México, e está presente em vários
países do mundo. Nos últimos anos, esta espécie tornou-se a principal planta da-
ninha do algodoeiro nos EUA, em função de suas características biológicas e da
resistência a herbicidas de diferentes mecanismos de ação (LEGLEITER; JOHNSON,
2013).
Nos Estados Unidos da América; há relatos de populações de caruru-pal-
meri que foram selecionadas como resistentes a, pelo menos, um dos herbicidas
pertencentes a cinco mecanismos de ação: inibidores da ALS, inibidores da EPSPS,
inibidores da HPPD, inibidores da polimerização de tubulina e inibidores do fotos-
sistema II (WARD et al., 2013).
O manejo dessas populações torna-se ainda mais complexo, sobretudo
para aquelas com mecanismos de resistência múltipla, a qual já foi relatada para
dois ou três desses mecanismos de ação: ALS/EPSPS; ALS/EPSPS/FSII e ALS/FSII/
HPPD (BECKIE; TARDIF, 2012; WARD et al., 2013; HEAP, 2020). Além das frontei-
ras dos EUA, já foram relatados biótipos de caruru-palmeri com resistência a ALS
em Israel (HEAP, 2020) e Argentina (MORICHETTI, 2013). No Brasil, a planta já foi
pesquisada com relação à resistência a herbicidas, e trabalhos publicados compro-
vam que as populações estudadas são resistentes ao glifosato (inibidor da EPSPS) e
a inibidores da ALS (CARVALHO et al., 2015).
O impacto da falta de controle de A. palmeri, seja por falta de manejo, seja
pelo fato de as plantas serem resistentes a algum tipo de herbicida, em qualquer
tipo de cultura, pode ser devastador. Essas perdas de produtividade podem chegar
a 91% na cultura do milho, 65% na de algodão, 68% na de sorgo, 79% na de soja,
68% na de amendoim e 94% na de batata-doce (WARD et al., 2013).
Vários fatores podem contribuir para que A. palmeri se torne uma das prin-
cipais plantas daninhas dos sistemas de cultivo brasileiro. Alguns destes fatores es-
tão associados com as práticas de manejo de plantas daninhas; por exemplo, no
plantio direto, que preza pelo não revolvimento do solo e favorece A. palmeri com
suas sementes pequenas que germinam facilmente na superfície da palhada. Outro

414
fator que pode favorecer o aumento da infestação é a grande dependência por her-
bicidas no sistema de produção atual, especialmente a dependência de glifosato em
culturas resistentes, o que contribui para um ambiente favorável para esta planta
daninha, que tem populações diversas geneticamente, além de um grande potencial
para a evolução rápida da resistência (WARD et al., 2013).
Mais estudos sobre estratégias, a longo prazo, fazem-se necessários, prin-
cipalmente visando a evitar que A. palmeri se torne resistente a mais mecanismos de
ação herbicidas. Algumas alternativas de controle vêm sendo utilizadas com sucesso
no manejo de A. palmeri resistente ao glifosato. Dentre elas, destaca-se a aplicação
de herbicidas pós-emergentes inibidores da PROTOX, como fomesafen, lactofen,
saflufenacil ou flumiclorac. Além disso, os futuros traits de culturas resistentes a
herbicidas não seletivos (amônio-glufosinato, 2,4-D, dicamba e tembotrione), que
estão sendo desenvolvidos, proporcionarão maior leque de opções para o manejo
do caruru-palmeri.
Ressalta-se que, para o sucesso do manejo químico de caruru-palmeri atra-
vés da utilização de herbicidas pós-emergentes, os mesmos devem ser aplicados em
estádios iniciais de desenvolvimento da planta daninha, e na dose apropriada. Em
relação a herbicidas pré-emergentes, o manejo pode ser feito com o uso dos herbi-
cidas S-metolachlor, sulfentrazone, flumioxazin e metribuzin. A utilização de herbici-
das pré-emergentes tornou-se fundamental para que o manejo químico proporcione
boa eficácia de controle de plantas daninhas, além de reduzir as perdas de produção
decorrentes da matocompetição no início do ciclo das culturas. Um fator importante
a ser observado na aplicação dos herbicidas, em condições de pré-emergência, são
os atributos do solo, como teor de matéria orgânica e argila, bem como a condição
hídrica do solo no momento da aplicação, ou seja, se a aplicação está sendo realiza-
da em época úmida, seca ou de transição.
Além disso, alternativas não químicas também podem ser usadas, como
é o caso da utilização da palhada pelo sistema de plantio direto, além do consórcio
entre culturas, e a rotação de culturas com adubos verdes, que visam a reduzir a
pressão causada pelo banco de sementes existente na área, uma vez que dificultam
a emergência de inúmeras espécies e inviabilizam a germinação ao longo do tempo.
Em resumo, o controle de caruru-palmeri é recomendado principalmente em fases
iniciais de crescimento da planta daninha, dado seu alto potencial competitivo com

415
as culturas e maior suscetibilidade aos herbicidas, evitando-se assim as perdas por
matocompetição precoce. O controle da espécie também se faz ao longo do ciclo da
cultura, a fim de evitar escapes e, consequentemente, a produção de sementes pela
planta daninha. O desenvolvimento de práticas de manejo que integrem o uso sus-
tentável de herbicidas, além de implementação adequada de métodos não químicos
para sistemas de cultivos afetados pelo caruru-palmeri devem, portanto, ser priori-
dade, visando ao sucesso de manejo, tanto na safra atual, como nas subsequentes.


REFERÊNCIAS

ADEGAS, F. S. et al. Impacto econômico da resistência de plantas daninhas a herbi-


cidas no Brasil. Circular Técnica 132, EMBRAPA : Londrina - PR. 2017.

ADEGAS, F. S. et al. Alternativas de controle químico de Digitaria insularis resisten-


te ao herbicida glyphosate. In: XXVII CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS
PLANTAS DANINHAS. Ribeirão Preto, 2010. Resumos expandidos... Ribeirão Preto:
SBCPD, 2010. p.758-760.

AGOSTINETTO, D. et al. Soybean yield loss and economic thresholds due to glypho-
sate resistant hairy fleabane interference. Arquivos do Instituto Biológico, v. 84, p.
1-8, 2017.

AGOSTINETTO, D. et al. Período crítico de competição de plantas daninhas com


trigo. Planta Daninha, v. 26, p. 271-278, 2008.

AGROFIT. Sistemas de agrotóxicos fitossanitários. Disponível em: <http://extranet.


agricultura.gov.br/agrofit_cons/principal_agrofit_cons>. Acesso em: 20 nov. 2019.

AHRENS, H. et al. 4-Hydroxyphenylpyruvate dioxygenase inhibitors in combination


with safeners: solutions for modern and sustainable agriculture. Angewandte Che-
mie- International Edition, v. 52, p. 9.388-9.398, 2013.

416
ANDRADE, D. N. Alternativas herbicidas para o controle em pré-emergência do ca-
pim-amargoso. 2019. 44 p. Dissertação (Mestrado). Instituto Federal de Educação,
Ciência e Tecnologia Goiano – Rio Verde, GO, 2019.

ANDRADE JR., E. J. et al. Controle residual de capim amargoso na soja cultivada em


região de cerrado. Científica Multidisciplinary Journal, v. 5, p. 48-55. 2018.

ANDRADE JUNIOR, E. R. et al. Primeiro relato de Amaranthus palmeri no Brasil


em áreas agrícolas no Estado do Mato Grosso. Circular Técnica 19, Mato Grosso:
IMAmt, 2015.

ARAÚJO, A. G.; RODRIGUES, B. N. Manejo mecânico e químico da aveia preta e


sua influência sobre a taxa de decomposição e o controle de plantas daninhas em
semeadura direta de milho. Planta Daninha, v. 18, p. 151-160, 2000.

ASHIGH, J. J.; HALL, C. Bases for interactions between saflufenacil and glyphosate
in plants. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 58, n. 12, p. 7335-7343,
2010.

BARROSO, A. A. M. Caracterização genética e foliar de capim-amargoso resistente


ao herbicida glyphosate e eficácia de seu controle com associação de herbicidas.
2014. 96 p. Dissertação (Mestrado em Ciências) –Escola Superior de Agricultura
Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2014a.

BARROSO, A. A. M. et al . Interação entre herbicidas inibidores da accase e diferen-


tes formulações de glyphosate no controle de capim-amargoso. Planta Daninha, v.
32, p. 619-627, 2014b.

BARROSO, A. A. M. et al. Competição entre a cultura da soja e a planta daninha


Chloris polydactyla. Cerrado agrociências, v. 5, p. 82-90, 2014c.

BECKIE, H.; TARDIF. F.J. Herbicide cross resistance in weeds. Crop Protection, v.
35, p. 15-28, 2012.

417
BENEDETTI, J. G. R. et al. Período anterior à interferência de plantas daninhas em
soja transgênica. Scientia Agrária, v. 10, p. 289-295, 2009.

BIANCHI, M. A. et al. Estratégias para reduzir a interferência de Lolium multiflorum


na cultura do trigo. Informativo – Boletim Técnico CCGL Tec, n. 52, 2017.

BIANCHI, M. A. Controle químico de plantas daninhas na cultura do trigo. Informa-


tivo – Boletim Técnico CCGL Tec, v. 5, n. 22, 2015.

BIANCHI, M. A. Manejo e controle de azevém resistente ao glifosato. Informativo –


Boletim Técnico CCGL Tec, n. 1, 2008.

BRIGHENTI, A. et al. Chloris polydactyla (L.) Sw., a perennial Poaceae weed: Emer-
gence, seed production, and its management in Brazil. Weed Biology and Manage-
ment. v. 7, p. 84–88, 2007.

BRUNHARO, C. A. et al. Confirmation and mechanism of glyphosate resistance in


tall windmill grass (Chloris elata) from Brazil. Pest Management Science, v. 72, 2016.

CANTO-DOROW, T. S. Digitaria Heister ex Haller. In: WANDERLEY, M. G. L.; SHE-


PHERD, G. J.; GIULIETTI, A. M. (Eds.). Flora fanerogâmica do Estado de São Paulo. São
Paulo: HUCITEC, 2001. p.143-150.

CARVALHO, S. J. P. et al. Detection of Glyphosate-Resistant Palmer Amaranth


(Amaranthus palmeri) in Agricultural Areas of Mato Grosso, Brazil. Planta Daninha, v.
33, p. 579-586, 2015.

CARVALHO L. B. et al. Pool of resistance mechanisms to glyphosate Digitaria insula-


ris. Journal of Agricultural and Food Chemistry, v. 60, p. 615−622, 2012.

CARVALHO, S. J. P. et al. Crescimento, desenvolvimento e produção de sementes da


planta capim-branco (Chloris polydactyla). Planta Daninha, v. 23, p. 603-609, 2005.

418
CARVALHO, A.T.; MOOJEN, E. L.; JACQUES, R. J. S. Sobressemeadura de aveia pre-
ta (Avena strigosa) + azevém anual (Lolium multiflorum) em campo natural com ou
sem o uso de herbicidas. Pesquisa Agropecuária Gaúcha, v. 8, p. 59-66, 2002.

CHEN, J. et al. Glyphoaste resistance in Eleusine indica: EPSPS overexpression and


P106A mutation evolved in the same individuals. Pesticide biochemistry and Phy-
siology. In press, 2020.

CHRISTOFFOLETI, P. J. et al. Simulação de sistemas de manejo químico para Digi-


taria insularis resistente ao glifosato na cultura da soja RR: Enfoque em residuais. In:
XXVII CONGRESSO BRASILEIRO DE CIENCIAS DE PLANTAS DANINHAS 2012.
Anais... Campo Grande: SBCPD, 2012. p. 222-227.

CONSTANTIN, J. et al. Sistemas de manejo plantas daninhas no desenvolvimento e


produtividade da soja. Bragantia, v. 68, p. 125 -135, 2009.

DALAZEN, G. et al. Hairy fleabane as a source of major insect pests of soybean.


Planta Daninha, v. 34, p. 403-409, 2016.

DALAZEN, G. et al. Herbicidas de uso potencial no controle de buva e sua seleti-


vidade sobre aveia e azevém. Revista Ciência Agronômica, v. 46, n. 4, p. 792-799,
2015a.

DALAZEN, G. et al. Sinergismo na combinação de glifosato e saflufenacil para o


controle de buva. Pesquisa Agropecuária Tropical, v. 45, n. 2, p. 249-256, 2015b.

DAUER, J. T. et al. Temporal and spatial dynamics of long-distance Conyza canadensis


seed dispersal. Journal of Applied Ecology, v. 44, p. 105-114, 2007.

DELLAFERRERA, I. et al. First Report of Amaranthus hybridus with Multiple Resistan-


ce to 2,4-D, Dicamba, and Glyphosate. Agronomy, v. 8, n. 8,140 p., 2018.

DREHMER, M. H. et al. Eficiência de herbicidas aplicados em pré-emergência para

419
o controle de Digitaria insularis na cultura do feijão. Revista Brasileira de Herbicidas,
v. 14, p. 148-154. 2015.

FERREIRA, A. G.; ÁQUILA, M. E. A. Alelopatia: uma área emergente da ecofisiologia.


Revista Brasileira de Fisiologia Vegetal, v.12, edição especial, p.175-204, 2000.

FLECK, N. G. Competição de azevém (Lolium multiflorum) com duas cultivares de


cultivares de trigo. Planta Daninha, v. 3, p. 61-67, 1980.

FRANCHINI, C. J. et al. Desempenho da soja em consequência de manejo de pas-


tagem, época de dessecação e adubação nitrogenada. Pesq. agropec. bras., v. 50, n.
12, p. 1131-1138, 2015.

GAINES, T. A. et al. Interspecific hybridization transfers a previously unknown gly-


phosate resistance mechanism in Amaranthus species. Evolutionary Applications, v.
5, n. 1, p. 29 - 38, 2012.

GALEANO, E. et al. EPSPS variability, gene expression., and enzymatic activity in


glyphosate-resistant biotypes of Digitaria insularis. Genetics and molecular resear-
ch, v. 15, p. 1-15, 2016.

GAZZIERO, D. L. P. et al. Manejo integrado de plantas daninhas. In: VELINI, E. D. et


al. Glyphosate uso sustentável. Botucatu: FEPAF, 2012. p. 185-202.

GAZZIERO, D. L. P. et al. Interferência da buva em áreas cultivadas com soja. In:


CONGRESSO BRASILEIRO DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS, Ribeirão Pre-
to, 2010.

GEMELLI, A. et al. Estratégias para o controle de capim-amargoso (Digitaria insularis)


resistente ao glyphosate, desde a dessecação de manejo até a pós-emergência da
soja RR. Informe Técnico PGA-UEM, v. 2, n. 2, p. 1-5, 2013.

GEMELLI, A. et al. Aspectos da biologia de Digitaria insularis resistente ao glyphosate

420
e implicações para o seu controle. Revista Brasileira de Herbicidas, v. 1, p. 231-240,
2012.

GILO, E. G. et al. Alternatives for chemical management of sourgrass. Bioscience


Journal, v. 32, 2016.

HATZIOS, K. K.; BURGOS, N. Metabolism-based herbicide resistance: regulation by


safeners. Weed Science, v. 52, p. 454-467, 2004.

HEAP, I. International Survey of Herbicide Resistant Weeds. Disponível em: <http://


www.weedscience.org/In.asp>. Acesso em: 03 mai. 2020.

ISMAIL, B. S. et al. Germination and seedling emergence of glyphosate-resistant and


susceptible biotypes of goosegrass (Eleusine indica [L.] Gaertn.). Weed Biol. Mana-
ge., v. 2, n. 4, p. 177-185, 2002.

JESCHKE, P. Progress of modern agricultural chemistry and future prospects. Pest


Management Science, v. 72, p. 433-455, 2016.

KASPARY, T. E. et al. Growth, phenology, and seed viability between glyphosate-re-


sistant and glyphosate-susceptible hairy fleabane. Bragantia, v. 76, p. 92-101, 2017.

KISSMANN, K. G.; GROTH, D. Plantas infestantes e nocivas. TOMO I. São Paulo:


BASF, 1997.

LAMEGO, F. P. et al. Manejo de Conyza bonariensis resistente ao glyphosate: cober-


turas de inverno e herbicidas em pré-semeadura da soja. Planta Daninha, v. 31, p.
433-442, 2013.

LAMEGO, F. P.; VIDAL, R. A. Resistência ao glyphosate em biótipos de Conyza bona-


riensis e Conyza canadensis no estado do Rio Grande do Sul, Brasil. Planta Daninha,
v. 26, p. 467-471, 2008.

421
LAMP, C. A.; FORBES, S. J. CADE, J. W. (2001). Grasses of temperate Australia – A
field guide. Inkata Press and CH Jerram & Associates Science Publishers (Revised
Edition), 2001.

LAZAROTO, C. A. et al. Biologia e ecofisiologia de buva (Conyza bonariensis e Conyza


canadensis). Ciência Rural, v. 38, p. 852-860, 2008.

LEGLEITER, T.; JOHNSON, B. Palmer Amaranth biology, identification and mana-


gement. Purdue Extension, WS-51, 2013. Disponível em: <https://www.extension.
purdue.edu/extmedia/WS/WS-51-W. pdf>. Acesso: 24 jan. 2016.

LORENZI, H. et al. Manual de identificação e controle de plantas daninhas. 7.ed.


Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2014.

LORENZI, H. Plantas daninhas do Brasil: terrestres, aquáticas, parasitas e tóxicas. 4.


ed. Nova Odessa: Instituto Plantarum, 2008.

MA, X. et al. Goosegrass (Eleusine indica) density effects on cotton (Gossypium hirsu-
tum). Journal of Integrative Agriculture, v. 14, n. 9, p. 1778–1785, 2015.

MACHADO, A. F. L. et al. Análise de crescimento de Digitaria insularis (L.) Fedde.
Planta Daninha, v. 24, p. 641-647, 2006.

MALARDO, M. R. et al. Influence of the sowing depth and amount of sugarcane


straw on the emergence of Chloris polydactyla and Eleusine indica and their control
by herbicides applied pre-emergence. Semina: Ciências Agrárias, v. 38, p. 1.187-
1.200, 2017.

MATEUS, R. P. G. et al. Efeito da presença de Brachiaria ruziziensis em consórcio com


milho (Zea mays) na supressão de plantas daninhas. In: CONGRESSO BRASILEIRO
DA CIÊNCIA DAS PLANTAS DANINHAS. Anais... v. 27, Ribeirão Preto, 2010.

MECHI, I. A. et al. Infestação de plantas daninhas de difícil controle em função de

422
anos de consórcio milho-braquiária. Revista de Agricultura Neotropical, v. 5, p. 49-
54, 2018.

MELO, M. S. C. et al. Sourgrass resistant mechanism to the herbicide glyphosate.


Planta Daninha, v. 37, 2019.

MELO, M. S. C. et al. Alternativas de controle químico do capim-amargoso resistente


ao glyphosate, com herbicidas registrados para as culturas de milho e algodão. Re-
vista Brasileira de Herbicidas, v. 16, p. 206-215, 2017.

MELO, M. S. C. Alternativas para o controle de capim-amargoso (Digitaria insularis)


resistente ao glyphosate. Revista Brasileira de Herbicidas, v. 11, p. 195-203, 2012.

MORICHETTI, S. et al. Sobre la presencia de Amaranthus palmeri (Amaranthaceae)


en Argentina. Bol. Soc. Argentina Bot., v. 48, p. 347-354, 2013.

NELSON, L. R. et al. Plant breeding for improved production in annual ryegrass:


In: ROUQUETTE, F. M.; NELSON, L. R. Ecology, production, and management of
Lolium for forage in the USA. Madison: Crop Science Society of America, v. 3, 1997.
p. 1-14.

NOGUEIRA, P. et al. Intervalos de pré-semeadura da cultura do milho (Zea mays


L.) após o cultivo do azevém (Lolium multiflorum lam.), sobre a emergência e o cres-
cimento inicial. Revista científica eletrônica de agronomia, n. 28, p. 59-70, 2015.

OLIVEIRA, C. et al. População de caruru (Amaranthus hybridus) resistente ao gly-


phosate são encontradas no Rio Grande do Sul. Sociedade Brasileira de Plantas
Daninhas. Boletim Informativo, v. 28, p. 24-25, 2019.

OLIVEIRA NETO, A. M. et al. Manejo de Conyza bonariensis com glyphosate + 2,4-D


e amônio-glufosinate em função do estádio de desenvolvimento. Revista Brasileira
de Herbicidas, v. 9, n. 3, p. 73-80, 2010.

423
OLIVELLA, J. et al. Aspectos botânicos, ecofisiologicos e diferenciação de espécies
do gênero Conyza. HRAC-BR, 2016.

PAULA, J. M. et al. Competição de trigo com azevém em função de épocas de apli-


cação e doses de nitrogênio. Planta daninha, v. 29, p. 557-563, 2011.

PENCKOWSKI, L. H. et al. Alerta! Cresce o número de lavouras com Amaranthus


hybridus resistente ao herbicida glifosato no Sul do Brasil. Revista FABC, p. 11-14,
2020.

PENCKOWSKI, L. H.; MASCHIETTO, E. H. G. Suspeita de Amaranthus hybridus resis-


tente ao herbicida glyphosate. Revista FABC, p. 20-21, 2019.

PEREIRA, A. V., et al. Agronomic behaviour of annual ryegrass (Lolium multiflorum L.)
populations for winter cropping in Southeast Region of Brazil. Ciencia e Agrotecno-
logia, v. 32, p. 567-572, 2008.

PETTER, F. A. et al. Use of cover crops as a tool in the management strategy of sour-
grass. Revista Brasileira de Herbicidas, v. 14, p. 200-209, 2015.

PITELLI, R. A.; DURIGAN, J. C. Ecologia das plantas daninhas no sistema plantio di-
reto. In: ROSSELLO, R. D. Siembra directa en el cono sur. Montevideo: PROCISUR,
2001. p. 203-210.

PLACIDO, H. F. et al. Identificação e manejo de biótipos de Chloris polydactyla com


resistência ou suscetibilidade de diferencial ao glyphosate no Estado do Paraná.
Revista Brasileira de Herbicidas, v. 15, 2016.

PLÁCIDO, H. F. et al.. Resistencia a glifosato em biótipos de Chloris polydactyla (L.)


SW. recolectados em Brasil. Revista Agropecuaria y Florestal, v. 2, p. 19-22, 2013.

PONSA, J. C.; PICAPIETRA, G. Efecto de dos especies de rama negra (Conyza bona-
riensis L. Cronquist y Conyza sumatrensis Retz. E. Walker) en el rendimiento del culti-

424
vo de soja (Glycine max L. Merr.). In. XXII CONGRESSO DE LA ALAM - I . Resumos…
Congreso de la ASACIM, 2015.

POWLES, S. B.; YU, Q. Evolution in action: plants resistant to herbicides. Annual


Review of Plant Biology, v. 61, p. 317-347, 2010.

PYON, J. Y. et al. Biology of sourgrass and its competition with buffelgrass and gui-
neagrass. Weed Science, v. 25, p. 171-174, 1977.

RAIMOND, R. T. et al. Altura de roçada afeta o controle de capim-amargoso pereni-
zado. Cultura Agronômica, v. 28, n. 3, p. 254-267, 2019.

REINERT, C. S. Aspectos da biologia da Digitaria insularis resistente ao herbicida


glyphosate. 2013. Dissertação (Mestrado em Fitotecnia) - Escola Superior de Agri-
cultura Luiz de Queiroz, Universidade de São Paulo, Piracicaba, 2013.

ROSINGER, C. Herbicide safeners: an overview. Julius-Kühn-Arch, v. 443, p. 516–


525, 2014.

SALVADOR, F. L. et al. Efeito da luz e da quebra de dormência na germinação de


sementes de espécies de plantas daninhas. Planta Daninha, v. 25, p. 303-308, 2007.

SILVA, J. L. et al. Germinação de sementes de Chloris barbata (L.) Sw. Em função da


Luz. Revista de Ciências Agro-Ambientais, v. 7, p. 23-24, 2009.

TAKANO, H. K. et al. Trp2027Cys mutation envolves in Digitaria insularis with cros-


s-resistance to ACCase inhibitors. Pesticide Biochemistry and Physiology, In press,
2020.

TAKANO, H. K. et al. Proline-106 EPSPS mutation imparting glyphosate resistance


in goosegrass (Eleusine indica) emerges in South America. Weed Science, v. 67, p.
48-56, 2019.

425
TAKANO, H. K. et al., Chemical control of glyphosate-resistant goosegrass. Planta
Daninha, v. 36, 2018.

TAKANO, H. K. et al. Crescimento, desenvolvimento e produção de sementes de


capim-pé-de-galinha. Planta Daninha, v. 34, p. 249-258, 2016.

TOZZI, E.; VAN ACKER, R. C. Effects of seedling emergence timing on the popula-
tion dynamics of horseweed (Conyza canadensis var. canadensis). Weed Science, v.
62, p. 451-456, 2014.

TROPALDI, L. et al. Herbicidas inibidores do fotossistema II em pré-emergência no


controle de espécies de capim-colchão. Revista Brasileira de Herbicidas, v. 16, p.
30- 37, 2017.

VARGAS, L. et al. Caracterização e manejo de azevém (Lolium multiflorum L.) resis-


tente a herbicidas em áreas agrícolas. Revista Plantio Direto & Tecnologia Agrícola,
v. 162, p. 15-19, 2018.

VARGAS, L. et al. Manejo de resistência em sistemas de cultivo soja/milho. In: SIM-


PÓSIO SOBRE MANEJO DE PLANTAS DANINHAS NO NORDESTE, 2., 2013, Pa-
lestras... Campina Grande. Desafios, avanços e soluções no manejo de plantas dani-
nhas: Brasília, DF: Embrapa SBCPD, 2013.

VARGAS, L.; BIANCHI, M. A. Manejo e controle de plantas daninhas em trigo. In:


PIRES, J. L. F. et al. Trigo no Brasil: Bases para produção competitiva e sustentável.
Passo Fundo, RS: Embrapa Trigo, 2011. p. 253-262.

VIDAL, R. A. et al. Impacto da temperatura, irradiância e profundidade das sementes


na emergência e germinação de Conyza bonariensis e Conyza canadensis resistentes
ao glyphosate. Planta Daninha, v. 25, p. 309-315, 2007.

VOLL, E. et al. Controle de plantas daninhas: sistemas de manejo de culturas com


soja e efeitos alelopáticos do ácido aconítico. Circular Técnica 101. EMBRAPA: Lon-

426
drina - PR, 2013.

WARD, S. M.; WEBSTER, T. M.; STECKEL, L. E. Palmer Amaranth (Amaranthus pal-


meri): A Review. Weed Technology, v. 27, n. 1, p. 12-27, 2013.

WU, H. et al. Germination, persistence, and emergence of flaxleaf fleabane (Conyza


bonariensis [L.] Cronquist). Weed Biology and Management, v. 7, p. 192-199, 2007.

YAMASHITA, O. M.; GUIMARÃES, S. C. Germinação de sementes de Conyza cana-


densis e Conyza bonariensis em diferentes condições de temperatura e luminosidade.
Planta Daninha, v. 29, p. 333-342, 2011.

ZOBIOLE, L. H. S. et al. Controle de capim-amargoso perenizado em pleno floresci-


mento. Revista Brasileira de Herbicidas, v. 15, p. 157-164, 2016.

427
CAPÍTULO 13

TECNOLOGIA DE APLICAÇÃO
PARA HERBICIDAS
Fabiano Griesang1
Marcelo da Costa Ferreira2

Mestre, UNESP, Câmpus Jaboticabal – SP, 2Professor UNESP, Câmpus Jaboticabal


1

428
1 INTRODUÇÃO

Planta daninha é qualquer planta que cresce onde não é desejada, como
resultado de um processo de evolução natural ou antropogênico (PITELLI, 1987).
Em âmbito agronômico, interferem de forma negativa nas atividades agropecuárias,
sendo responsabilizadas por perdas diretas ou indiretas aos cultivos que superam as
perdas por doenças e por pragas (FAO, 2009). Dada sua adaptação evolutiva, incre-
mentada pela diversidade de espécies e pela amplitude de formas de propagação,
não se considera a possibilidade de sua total eliminação de áreas agrícolas (PEREIRA
et al., 2011), devendo-se, portanto, estabelecer estratégias de manejo.
Para o manejo, recomenda-se adotar todos os métodos de controle dis-
poníveis (cultural, mecânico, biológico e químico), realizados de forma individual ou
combinada (OLIVEIRA; FREITAS, 2008). A escolha do método de controle deve con-
siderar aspectos sociais, econômicos e ambientais da conjuntura local e temporal.
Consideram-se em cada contexto as características das plantas daninhas, da cultura
implantada, das condições ambientais, das dimensões da propriedade e da tecnolo-
gia disponível para as ações (PEREIRA et al., 2011). O levantamento florístico para
reconhecimento das espécies presentes na área é fundamental para a escolha de
métodos de controle que comporão a estratégia de manejo das plantas daninhas
(BRIGHENTI et al., 2016).
Entre os métodos de controle, o controle químico de plantas daninhas,
entendido praticamente como sinônimo da pulverização de herbicidas, tornou-se
o predominante nos mais diversos sistemas agrícolas por apresentar versatilidade
para diversas espécies, e possuir flexibilidade quanto à época de aplicação, o que
permite otimizar o maquinário disponível, ter controle efetivo de plantas daninhas
junto à linha de semeadura (OLIVEIRA, 2011), reduzir a ocorrência de rebrota das
plantas daninhas, possuir ação prolongada e atuar tanto na pré como na pós-emer-
gência das plantas daninhas.
Este método também possui limitações e implicações, uma vez que a efi-
ciência do tratamento com herbicidas depende de fatores conceituados na tecno-
logia de aplicação, entre os quais a identificação correta do problema, a escolha
adequada do produto e a adequação do equipamento (SANTOS et al., 2017).

429
2 TECNOLOGIA DE APLICAÇÃO

Conceitualmente, a tecnologia de aplicação de produtos fitossanitários


é o emprego de conhecimentos científicos para promover a correta colocação do
produto biologicamente ativo no alvo, no momento e na quantidade necessária, de
forma econômica e com o mínimo de contaminação ambiental (MATUO, 1990).
Seguir este conceito a campo implica maior qualidade e chance de sucesso
do tratamento realizado para o controle das plantas daninhas, com menor consu-
mo de recursos humanos, naturais e financeiros, e com menores riscos ao homem
e ao ambiente. Devem-se considerar, portanto, os aspectos da regulagem do pul-
verizador (escolha das gotas produzidas pela ponta de pulverização numa pressão
de trabalho, a altura de barra e a velocidade de deslocamento), a observação das
condições meteorológicas no momento da aplicação, o volume de aplicação, a cons-
tituição da calda, as características do alvo, as calibrações e as manutenções dos
equipamentos e a habilitação de operadores (GRIESANG; FERREIRA, 2018).

2.1 Constituição da calda

As caldas fitossanitárias são compostas principalmente por água, com a


adição de um ou mais produtos comerciais formulados, em concentrações que po-
dem variar de menos de um para mais de 20% (v/v).
A água possui características próprias com vantagens e desvantagens de
seu uso. Como principais vantagens estão a abundância, o baixo custo e sua carac-
terística de dissolução ou suspensão da maior parte das substâncias adicionadas a
ela. Como principais desvantagens estão a alta tensão superficial e a alta pressão de
vapor.
A alta tensão superficial induz nas gotas pulverizadas a manterem-se em
formato esférico, mesmo quando depositadas sobre superfícies (MATUO, 1990). A
tensão superficial refere-se às forças de coesão entre moléculas semelhantes que
resultam na formação de uma camada elástica na interface entre duas fases quími-
cas. Dentre os líquidos utilizados para pulverização, a água é a que possui a maior
tensão superficial, com valor normal de 72,9 mN/m, a 20°C.

430
Os produtos formulados geralmente são compostos pelo ingrediente ativo
e por agentes tensoativos. Quando adicionados à água para a composição da calda,
o resultado é um valor de tensão superficial via de regra menor do que o da água
utilizada. Esta condição é desejada para aumentar o espalhamento das gotas sobre
as superfícies em que são depositadas, visando a proporcionar maior cobertura dos
alvos e, em certos casos, a promover maior absorção do produto fitossanitário (Fi-
gura 1).

Figura 1. Ângulo de contato formado por gotas depositadas sobre folhas de café,
usando quatro caldas fitossanitárias em suas respectivas concentrações de óleo,
após 5 e 180 segundos.
Fonte: Decaro Júnior et al. (2015).

A tensão superficial da calda formada influencia no tamanho das gotas pul-


verizadas, que, por sua vez, interfere na qualidade e na segurança de uma aplicação
(FERNANDES et al., 2007; GRIESANG et al., 2017). Para alguns modelos de pontas
de pulverização, a adição de adjuvantes à calda resulta em aumento no tamanho das
gotas e em redução da fração das gotas sensíveis à deriva (CALORE et al., 2015).
O espalhamento das gotas não é exclusivamente dependente da tensão

431
superficial das caldas, embora possuam elevada correlação. Além desta característi-
ca, devem-se considerar também os aspectos morfológicos e bioquímicos da super-
fície vegetal onde a gota se deposita. Há superfícies com maior e com menor grau
de afinidade à água. Portanto, o espalhamento e a adesão das gotas às superfícies
serão resultantes da combinação de características do líquido e da superfície. Estas
interações implicam ainda quantidade de produtos que fica retida na folha após a
ocorrência de chuvas.
Quanto à pressão de vapor alta da água (17,21 mmHg), esta confere ele-
vada possibilidade de evaporação. Como comparação de magnitude, o óleo de soja
possui pressão de vapor de 2,12 mmHg a 21,1°C. Como a água na calda é fragmen-
tada em gotas durante a pulverização, a taxa de evaporação é potencializada, graças
ao aumento exponencial de evaporação devido ao aumento da superfície específica
das partículas (MATUO, 1990).
A adição das formulações à calda pode reduzir a taxa de evaporação. Na
aplicação da mistura de 2,4-D + glifosato, a associação ao óleo mineral reduziu o
risco de deriva, devido ao aumento do tamanho das gotas produzidas (COSTA et al.,
2017). O adjuvante fosfatidilcoline + ácido propiônico também pode ser usado com
esse intuito (GANDOLFO et al., 2012). Outros aditivos, como a ureia em calda de
glifosato, resultam na redução da porcentagem de deriva (GANDOLFO et al., 2013).
Por outro lado, a composição da calda pela água, em sua maioria, mais a formulação,
resulta num líquido complexo, uma vez que a própria formulação já é composta por
um conjunto de ingredientes. Desta forma, a tensão superficial da calda também
pode ser influenciada pela formulação do produto fitossanitário, e a resposta da
constituição da calda na formação de gotas está muito relacionada ao modelo de
ponta de pulverização utilizado, uma vez que determinada calda fitossanitária pode
apresentar bons resultados para um modelo de ponta de pulverização e resultados
contrários para outro modelo (COSTA et al., 2017).
De maneira geral, quando se adiciona a formulação (soluto) à água (solven-
te) inicia-se o processo de solvatação do soluto onde suas moléculas passam a ser
envolvidas pela água, dadas por trocas e ligações iônicas. Entretanto, para que este
processo ocorra de maneira adequada, é indispensável que o reservatório (tanque)
do pulverizador já contenha ao menos 20% de seu conteúdo com água antes de se
iniciar a adição do produto formulado. Simultaneamente à adição do produto, ou

432
mesmo antes disto, deve-se proceder à agitação da calda, promovida por acessó-
rios conhecidos por agitadores, disponíveis nas versões hidráulicas ou mecânicas.
Ambas as versões, se bem dimensionadas e corretamente utilizadas, agitam bem o
conteúdo do tanque. Se este procedimento é bem realizado, diversos dos problemas
de incompatibilidade de formulações já são corrigidos, mantendo a calda estável.
Nesta condição, o fluxo através do circuito hidráulico será harmônico, e a formação
das gotas será mais previsível.

2.2 Preparo da calda

Definida a comunidade de plantas daninhas ocorrente na área a ser contro-


lada e escolhido o herbicida a ser utilizado para se fazer o controle, chega o momen-
to de preparar a calda para fazer a aplicação. A importância deste momento costuma
ser negligenciada por grande parte dos aplicadores. Porém, muitas vezes, é crucial
para a eficácia da aplicação.
A qualidade da água é muito importante. A presença de partículas minerais
ou orgânicas em suspensão pode interagir com as formulações, resultando em aglo-
merados passíveis de obstruir filtros e pontas de pulverização, consequentemente
comprometendo a estabilidade e a concentração das caldas.
A dureza da água interfere negativamente na calda de herbicidas, pois
estes utilizam emulsificantes que atuam no equilíbrio de cargas que envolvem o
ingrediente ativo. Em água dura, o equilíbrio é alterado, interferindo em geral nega-
tivamente para a eficiência do produto (QUEIROZ et al., 2008). Os maiores teores
de dureza são encontrados em águas subterrâneas, e o teor de elementos químicos
dependente da composição da rocha matriz (FARIA et al., 2014).
Herbicidas como glifosato, 2,4-D, paraquat, sethoxydim, clethodim, benta-
zon, chlorimuron-etil e imazetapyr podem ter sua eficiência afetada quando utiliza-
das águas duras e calda com pH alcalino. O valor de pH dos açudes e poços, fontes
utilizadas pelos produtores para o preparo das caldas, é considerado elevado para a
aplicação de herbicidas, como o 2,4-D amina e o glifosato, sendo necessária a cor-
reção do pH, com o uso de produtos redutores de pH junto à calda de pulverização
(FARIAS et al., 2014).

433
Entretanto, na água, deve ser também avaliada a quantidade de íons, como Fe+3 e
Al+3, por exemplo, visto que esses íons podem reagir com o herbicida, reduzindo sua
eficácia (QUEIROZ et al., 2008). Portanto, a qualidade da água deve ser considerada
de forma mais completa, no intuito de diminuir os erros na interpretação de resulta-
dos e na perpetuação de falhas na aplicação (RAMOS; ARAÚJO, 2006).

2.3 Uniformização da calda no tanque do


pulverizador e transporte “calda pronta”

Depois de preparada a calda, alguns produtos podem ter certa dificuldade


em permanecer estáveis em solução. Para manter a calda homogênea e evitar pro-
blemas de incompatibilidade, é necessário que o equipamento onde a calda esteja
armazenada, quer seja o próprio pulverizador ou então o entreposto, que pode ser o
reservatório de um caminhão utilizado no sistema de “calda pronta”, muito difundido
e utilizado na cana-de-açúcar, possua um mecanismo eficiente de agitação da calda.
Esse sistema resulta na economia de tempo e permite que a aplicação ocorra no
momento ideal. A necessidade de armazenar uma solução de pulverização pode ser
estendida, por exemplo, devido à ocorrência de chuva durante a aplicação. Isto pode
comprometer a estabilidade da calda no tanque, reduzindo a eficácia dos herbicidas
(SANTOS et al., 2018). Para manter a estabilidade, a agitação deve ser mantida até
que a calda seja completamente utilizada.
Em estudo realizado para avaliar a condutividade elétrica e o pH das caldas
armazenadas por até 72 horas sem agitação, observou-se que houve diminuição
no pH e aumento na condutividade elétrica com o aumento do tempo de armaze-
namento (SANTOS et al., 2018). No estrato superior da solução de pulverização, a
condutividade elétrica foi maior do que nos outros estratos e tornou-se maior após
24 horas de armazenamento. No estrato médio, houve o aumento após 48 horas de
armazenamento, e na parte inferior, estratos após 72 horas de armazenamento da
solução de pulverização. Assim, a ausência de agitação interfere nas propriedades
químicas da calda contendo o herbicida, com possível influência no controle das
plantas daninhas.
A ordem de adição dos produtos no tanque, quando for adicionado mais

434
de um mesmo tempo, e a compatibilidade entre esses produtos também devem ser
consideradas, uma vez que a solvatação é característica da interação de cada soluto
com a água.

2.4 Seleção e configuração do equipamento aplicador

Uma vez definidos o produto e a calda para mitigar um problema com plan-
tas daninhas, a seleção e a configuração do equipamento são cruciais para o êxito
da operação, quanto ao controle do alvo, à segurança ambiental e ao desempenho
operacional.
Como o investimento em pulverizadores é alto, faz diferença selecionar
aquele que realmente atende ao tamanho e aos propósitos da propriedade onde
será empregado. O bom dimensionamento do equipamento significa investimento
adequado do recurso financeiro na compra, para o atendimento das necessidades do
tratamento fitossanitário no momento necessário, com bom planejamento de suas
operações e manutenções. Há ferramentas de planejamento que utilizam equações
matemáticas baseadas em estudos de movimentos e tempos das atividades a campo
para modelar em sistemas computacionais que permitam estimar com boa exatidão
como será a utilização do pulverizador (FERREIRA, 2000). O uso destas ferramentas
auxilia na seleção do modelo de pulverizador apropriado para determinada opera-
ção e propriedade.
Os componentes do circuito hidráulico dos equipamentos e seu princípio
de funcionamento são semelhantes, desde um pulverizador costal manual até os
grandes e sofisticados automotrizes. Desta forma, o cuidado na seleção dos acessó-
rios que comporão o pulverizador independente de seu tamanho ou preço, devendo
ser considerado com igual critério e rigor técnico.
A boa escolha do tamanho de gotas, proporcionada por uma ponta de pul-
verização cuidadosamente escolhida, a instalação na posição correta na barra, da
altura de trabalho da barra em relação ao alvo, a adequada pressão de trabalho e a
velocidade de caminhamento do pulverizador ditarão a taxa de eficiência e seguran-
ça da aplicação. Nos itens a seguir, serão tratados mais detalhadamente os aspectos
envolvidos na regulagem e na calibração dos pulverizadores.

435
2.5 Seleção do tamanho das gotas

O tamanho da gota ideal a ser utilizado em uma aplicação agrícola leva em


consideração o alvo a controlar (tamanho, comportamento, localização), o produto
(sistematicidade), as condições ambientais (velocidade do vento, umidade relativa,
temperatura) e os fatores operacionais envolvidos (altura e oscilação da barra de
pulverização, velocidade de operação).
Gotas de menor tamanho proporcionam maiores coberturas sobre os alvos
e maior penetração em dosséis da cultura mais densos. Porém, quanto maior a por-
centagem de volume com gotas menores que 100µm, maior será a sensibilidade à
deriva pelo vento. Gotas finas também têm como característica a elevada superfície
específica, o que resulta em evaporação mais rápida. Por outro lado, gotas gros-
sas são mais seguras quanto às perdas pela deriva causadas pelo vento e quanto
à evaporação. Mas resultam em menor cobertura e pior distribuição pelo dossel
das culturas de grande densidade foliar. Ainda podem resultar em ricocheteio ou
escorrimento, ou desperdício por acúmulo excessivo de calda quando permanecem
concentradas num único ponto da superfície tratada.
Portanto, deve-se ter todo o cuidado na seleção o com tamanho da gota,
como obtê-las e como mantê-las dentro do esperado. Geralmente, os fabricantes
de pontas de pulverização apresentam em catálogo as classes de tamanho de gotas
produzidas pelos modelos que estão sendo disponibilizados. Cabe ao profissional
que acompanhará a aplicação proceder à seleção do tamanho que possivelmente
proporcionará o depósito da calda no local adequado, com segurança.
Um item bastante útil para determinar se as gotas estão chegando adequa-
damente onde são necessárias, é o papel hidrossensível, comumente disponível em
bons revendedores de acessórios para pulverização.
Selecionado o tamanho de gotas, o responsável pela aplicação deverá utili-
zar o modelo de ponta de pulverização que atenda à demanda do tamanho de gotas
e do volume de aplicação para a situação e realizar a regulagem e posterior calibra-
ção do equipamento para a realização da aplicação.
Para produtos aplicados ao solo, como para herbicidas para pré-emergên-
cia de plantas daninhas, resultados satisfatórios de depósito são esperados para
gotas de diâmetro maior (gotas extremamente grossas a ultra grossas) e com boa

436
distribuição sobre a superfície do solo. Esta configuração proporciona menores per-
das por deriva e, portanto, probabilidade maior de alcançar o alvo, podendo ser
suficientes entre 5% e 15% de cobertura verificadas no papel hidrossensível.
Herbicidas sistêmicos para pós-emergência das plantas daninhas, como
glifosato e 2,4-D, podem ser aplicados com gotas muito grossas ou extremamente
grossas, uma vez que têm a capacidade de se movimentar nos tecidos da planta
atingida e redistribuir-se até os sítios de ação, promovendo o controle. Sendo assim,
não requerem coberturas muito ricas para promoverem seu efeito, podendo ser su-
ficientes entre 10% a 20% de cobertura verificadas no papel hidrossensível.
Para herbicidas com sistematicidade reduzida ou ainda para populações
de plantas daninhas mais densas, com plantas de menor tamanho protegidas pelas
maiores (efeito guarda-chuva), a utilização de gotas médias a grossas pode ser ne-
cessária, visando a preservar a cobertura próximo a 20%, mesmo nas posições de
acesso mais difícil. Nestes casos, uma atenção maior deve ser dada às condições
meteorológicas devido à maior propensão das gotas à deriva e à evaporação (GRIE-
SANG; FERREIRA, 2018).
Nos catálogos dos fabricantes de pontas de pulverização, o tamanho de
gotas produzidas pelas pontas é classificado quanto ao seu diâmetro mediano volu-
métrico (DMV), que é o diâmetro da gota que divide um determinado volume aplica-
do em duas partes iguais, ou seja, o valor do DMV corresponde ao diâmetro da gota
tal, que metade do volume aplicado é de gotas maiores e metade de gotas menores
que este valor. O tamanho das gotas recebe uma padronização referenciada por in-
tervalos de diâmetro e pelo potencial de deriva (Tabela 1). Desde a década de 1970,
o diâmetro de gotas tem sido medido pelo método do espalhamento de luz laser de
baixo ângulo (apelidado de difração laser), considerado de elevada confiabilidade e
sendo largamente utilizado.

437
Tabela 1. Classe de tamanho de gotas segundo o Diâmetro Mediano Volumétrico
(DMV), produzido por pontas de pulverização. ASABE (2009).
Classe segundo DMV Faixas de DMV (μm) Potencial de deriva
Extremamente fina < 60 muito alto
Muito fina 60 – 105 muito alto
Fina 106 – 235 muito alto
Média 236 – 340 alto
Grossa 341 – 403 médio
Muito grossa 404 – 502 baixo
Extremamente Grossa 503 – 665 baixo
Ultragrossa > 665 muito baixo
Fonte: Adaptado de ASABE S572.1 Droplet Size Classification (2009).

Participam diretamente na formação das gotas e, consequentemente, no


tamanho das gotas geradas, a ponta de pulverização, a pressão de trabalho e as pro-
priedades físico-químicas da calda. Para efeitos práticos, a ordem de participação
destes fatores no tamanho das gotas que representa a grande maioria das situações,
pode ser apresentada pelo seguinte esquema (Figura 2):

Figura 2. Esquema ilustrativo de importância no tamanho das gotas para modelo


da ponta de pulverização, pressão de trabalho e constituição da calda (GRIESANG;
FERREIRA, 2018).

438
2.6 Seleção de pontas de pulverização

A seleção das pontas de pulverização é um passo fundamental para a apli-


cação de produtos fitossanitários, uma vez que é a ponta que determina a vazão e
a qualidade de distribuição do líquido pulverizado e tem grande influência sobre o
tamanho e a uniformidade das gotas (FERNANDES et al., 2007; CAMARA et al.,
2008).
Erros na escolha da ponta de pulverização dificilmente são resolvidos com
a alteração da pressão de trabalho ou com ouso de adjuvantes em caldas fitossa-
nitárias. Assim, a pulverização deve-se iniciar pela escolha adequada da ponta de
pulverização.
Há uma disponibilidade muito grande de modelos de pontas de pulveri-
zação, desenhados para suprir demandas específicas (Figura 3). Considerando as
características das pontas de pulverização, é possível selecionar o modelo para cada
necessidade, como para obter maior cobertura, ou para diminuir o risco de deriva,
visto que este é um dos maiores problemas na pulverização de herbicidas (CHE-
CHETTO et al., 2017).
A escolha correta das pontas de pulverização interfere no controle, pois
afeta o depósito da calda sobre o alvo. A aplicação de glifosato com o modelo de
ponta com indução de ar, comparada ao modelo tradicional, proporciona redução de
70% na deriva, em condições ambientais controladas (GRIESANG et al., 2017). Em
estudo visando ao controle de Digitaria horizontalis e Urochloa decumbens, a aplica-
ção de hexazinona + diuron resultou no maior controle quando utilizada às pontas
AI 11002-VS e TF-VP5, devido ao maior depósito do herbicida nas folhas (MACIEL
et al., 2008).
Desta forma, para a aplicação de herbicidas, geralmente são recomenda-
das e podem ser utilizadas pontas de pulverização que produzem gotas médias ou
maiores, com a finalidade de reduzir o potencial de deriva (CUNHA et al., 2003;
DORR et al., 2013). Estas gotas são produzidas comumente por modelos com pré-
-orifício, ou defletores, ou com indução de ar, ou com todas estas características
combinadas (Figura 3).

439
Figura 3. Exemplos de modelos de pontas de pulverização comumente encontrados
no mercado. Da esquerda para a direita: gotas maiores (menor potencial de deriva)
para gotas menores (maior potencial de deriva). IA – Indução de ar.
Fonte: Adaptado de TEEJET TECHNOLOGIES (2014).

De modo geral, as pontas para aplicação de herbicidas devem ser esco-


lhidas conforme a calda a ser pulverizada e o alvo, sendo mais utilizados no campo
os modelos de jato plano. Complementarmente, deve-se atentar para a pressão de
trabalho que também interfere no tamanho das gotas e, consequentemente, no re-
sultado da aplicação.

2.7 Pressão de trabalho

A pressão de trabalho interfere de maneira direta e significativa no tama-


nho e na uniformidade das gotas produzidas, no ângulo de abertura do jato pul-
verizado, no volume de aplicação e na vida útil das pontas de pulverização e de
outros constituintes do circuito hidráulico do pulverizador (Figura 4). Via de regra,
o aumento da pressão de trabalho implica redução do tamanho das gotas e maior
porcentagem de volume com gotas mais suscetíveis ao arraste pelo vento.

440
Figura 4. Variação do diâmetro mediano volumétrico (DMV) e da porcentagem de
volume com gotas menores que 100µm, segundo a pressão de trabalho e de mode-
los de pontas de pulverização.
Fonte: Adaptado de Barreto, (2011).

Em estudo realizado sobre o controle de Bidens pilosa com as pontas de


jato plano XR 110015, DG 110015 e TT 110015, nas pressões de 100; 200 e 300
kPa, e a ponta AI 110015, nas pressões de 200; 300 e 400 kPa, observou-se que o
aumento da pressão de pulverização refletiu melhor o controle das plantas daninhas
com o herbicida utilizado e que a pressão de 100 kPa foi inadequada para aplicações
em pós-emergência de herbicida com ação de contato (bentazon), com as pontas
XR, DG e TT (BOLLER; MACHRY, 2007).
Considerando a maior importância da correta seleção da ponta de pulveri-
zação que interfere mais significativamente nas características de tamanho de gotas,
entende-se que a pressão de trabalho se torna um item de ajuste, com versatilidade
para tamanho de gotas e vazão durante o processo de calibração do pulverizador.

2.8 Altura da barra

A altura da barra tem grande influência na eficiência da pulverização, pois


determina a uniformidade de distribuição da calda na área e atua na propensão das

441
gotas ao arraste pelo vento e pela evaporação no caminho entre a máquina e o alvo.
Em aplicações em área total com a barra muito baixa, podem resultar em sobrepo-
sição insuficiente dos jatos, reduziando a uniformidade de distribuição volumétrica.
Com a barra muito alta, especialmente quando utilizadas gotas de tamanho peque-
no e em situação de ventos com velocidade maior que 10 km/h, podem resultar
em grandes perdas por deriva, diminuindo a eficácia de controle na área e sendo
fonte potencial de contaminação de outras áreas. A altura de trabalho comumente
recomendada a campo para as barras é de 50 cm em relação ao topo da superfície
tratada.

2.9 Espaçamento entre bicos

Também relacionado com a qualidade da distribuição, o espaçamento en-


tre bicos pode representar perdas significativas na qualidade da aplicação. Espaça-
mentos entre bicos desiguais em uma barra poderão gerar a intoxicação de cultivos,
devido a excessos de produto em pontos onde os bicos estão mais próximos e, por
outro lado, falhas no controle da planta daninha devido à insuficiência de produto
onde os bicos estão mais afastados. Tem-se verificado a seleção de indivíduos re-
sistentes nos campos de cultivo, sendo uma das hipóteses a de que a chegada de
subdoses de produtos têm participado da seleção de espécies de plantas daninhas
resistentes a alguns herbicidas utilizados.

2.10 Velocidade de trabalho

A velocidade de trabalho influencia no volume e na distribuição da calda


aplicada. Maiores velocidades, mantendo constante a vazão e o espaçamento entre
bicos, indicam menores volumes de aplicação. Além disso, este fator está relaciona-
do ao desempenho operacional dos equipamentos e à qualidade das aplicações. Por
um lado, maiores velocidades garantem maior capacidade operacional e, por outro
lado, estão relacionadas à qualidade pior das aplicações, devido à ocorrência de
deriva.

442
2.11 Regulagem e calibração de pulverizadores

A regulagem do pulverizador consiste na configuração do equipamento


para a aplicação, de modo a considerar o alvo a ser atingido, o produto utilizado, o
volume de aplicação requerido, a velocidade de trabalho, a pressão do sistema de
pulverização, o tamanho de gotas e as condições meteorológicas no momento da
aplicação.
Compete à calibração, a avaliação a campo, se as gotas realmente estão
chegando sobre o alvo em quantidade e distribuição satisfatórias. Para esta etapa,
é preferível a utilização de líquido de pulverização não tóxico com propriedades
físico-químicas semelhantes à apresentada pela calda final. Neste intuito, é reco-
mendável a utilização da água de pulverização acrescida apenas de adjuvantes que
apresentem baixo custo, baixa toxicidade para o operador e confiram à calda tensão
superficial semelhante à “calda final”, uma vez que este parâmetro influencia na for-
mação de gotas e no espalhamento sobre a superfície-alvo. A água pura não é uma
boa opção para a calibração.
Se a qualidade/quantidade de gotas que atinge o alvo está satisfatória,
procede-se à aplicação. Caso contrário, é feita nova regulagem do equipamento,
sendo alterado o modelo de bicos, a pressão do sistema de pulverização, a veloci-
dade de trabalho e/ou o volume de aplicação, conforme a necessidade, seguida de
nova aferição (calibração) até que os parâmetros satisfatórios sejam atingidos.
A regulagem e a calibração de pulverizadores são práticas que devem ser
realizadas toda vez que ocorrem alterações em parâmetros da pulverização, como
diferentes culturas ou estádios de desenvolvimento da cultura ou da planta daninha
(a superfície a ser atingida pelas gotas pode ser diferente!), das propriedades intrín-
secas aos produtos (produtos sistêmicos e de ação de contato exigem coberturas
diferentes!), do relevo do local e das condições ambientais divergentes daquelas
em que fora realizada a calibração (temperatura, umidade relativa e velocidade do
vento).

443
2.12 Manutenção

Práticas rotineiras de manutenção de máquinas e equipamentos podem


prolongar a sua vida útil e garantir a melhor qualidade dos serviços realizados. Os
pulverizadores possuem partes móveis que necessitam de lubrificação e troca de
óleo. Há constituintes do sistema hidráulico fabricados em plástico e borracha, res-
secam com o tempo e resultam em vazamentos, devendo ser substituídas conforme
a necessidade.
Peças funcionais, como mangueiras, filtros e pontas de pulverização, não
duram para sempre! Estas também devem ser substituídas conforme o desgaste, a
fadiga ou avarias causadas pelo uso.
Para as pontas de pulverização, recomenda-se a realização de aferições da
vazão e da qualidade da distribuição volumétrica produzidas. Pontas de pulverização
com vazões até 10% maiores que o nominal são consideradas servíveis. Para valores
maiores que este, é recomendável a substituição por um exemplar novo de mesmo
modelo e vazão. Vazões inferiores à média podem ocorrer devido a obstruções que
podem estar relacionadas ao filtro ou ao próprio orifício da ponta de pulverização.
Neste caso, deve-se proceder à limpeza e reavaliar. Deve-se ter bom-senso na subs-
tituição de todas as pontas ao mesmo tempo, na barra de pulverização. O fato é que
não se devem manter exemplares fora das especificações aceitáveis. Numa eventual
troca de todas as pontas, por se considerar como viável, dado o desgaste mais gene-
ralizado na barra, aqueles exemplares que se encontrarem em melhores condições
podem ser preservados como sobressalentes para momentos emergenciais. Os de-
mais devem ser descartados para evitar confusões desnecessárias.
Infelizmente, ainda não há no Brasil um programa oficial de avaliação e
homologação de equipamentos de aplicação. Portanto, esta atividade deve seguir a
planos de manutenção próprios das empresas do setor produtivo, embasados nos
manuais de operação dos fabricantes dos equipamentos.
Além desta forma, há algumas iniciativas privadas valorosas de realização
de avaliações, mas que atendem apenas um número parcial de produtores a campo.

444
2.13 Habilitação de operadores

Ter em mãos um equipamento pulverizador de alta tecnologia e uso de


produtos de eficácia comprovada não garantem uma boa prática das aplicações. O
operador é o principal responsável em realizar e acompanhar a aplicação. Assim, a
conscientização, o preparo e o engajamento do operador na atividade são muito
importantes para que ele realize um trabalho acertado. O conhecimento produzido
nos centros de ensino e de pesquisa e nas empresas do setor ainda está distante do
que é empregado em grande parte das empresas agrícolas. Isto pode dever-se ao
método de difusão do conhecimento, ou até no despreparo do setor em receber e
assimilar as informações.
Outra causa patente é que, a exemplo das máquinas, também não há um
programa oficial de habilitação de operadores. Sendo assim, o aprendizado dá-se
na prática, passando de um mais experiente para outro mais novato, com alguma
intervenção de fornecedores e, esporadicamente, em contato com técnico especia-
lizado. Melhor seria se houvesse um bom modelo discutido e adotado por consenso
e praticado sob licenciamento formal e certificado, como ocorre em diversos países
pelo mundo.
Neste ambiente desafiador, as pessoas envolvidas com o setor precisam
de melhor assistência e transferência de informações. O produtor rural, que está na
ponta da cadeia, retornará a toda a cadeia produtiva, com a produção de produtos
mais saudáveis e seguros, com menores custos produtivos e lucrativos, contribuindo
para a soberania nacional deste setor que vem consagrando-se como ativo e compe-
titivo.

REFERÊNCIAS

ASABE The American Society of Agricultural and Biological Engineers. Droplet Size
Classification - ASABE S572.1: Standard to measure and interpret spray quality from
tips. 1p. 2009.

BARRETO, A. F. Avaliação de parâmetros da tecnologia de aplicação para o contro-

445
le da ferrugem asiática da soja. 2011. 81p. Tese (Doutorado) - Universidade Esta-
dual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2011.

BOLLER, W.; MACHRY, M. Efeito da pressão de trabalho e de modelos de pontas de


pulverização sobre a eficiência de herbicida de contato em soja. Engenharia Agrí-
cola, 2007.

CALORE, R. A.; FERREIRA, M. C.; RODRIGUES, N. E. L.; OTUKA, A. K. Distribution


pattern, surface tension and contact angle of herbicides associated to adjuvants on
spraying and control of Ipomoea hederifolia under rainfall incidence. Engenharia
Agrícola, v. 35, n. 4, p. 756–768, 2015.

CAMARA, F. T. et al. Distribuição volumétrica e espectro de gotas de bicos hidráuli-


cos de jato plano de faixa expandida XR11003. Engenharia Agrícola, v. 28, p. 740-
749, 2008.

CHECHETTO, R. G. et al. Caracterização da taxa de aplicação e pontas de pulveri-


zação utilizadas no Estado de Mato Grosso. MAGISTRA, v. 26, n. 1, p. 89-97, 2017.

COSTA, L. L. et al. Droplet spectra and surface tension of spray solutions by biolo-
gical insecticide and adjuvants. Engenharia Agrícola, v. 37, n. 2, p. 292–301, 2017.

CUNHA, J.P.A.R. et al. Avaliação de estratégias para redução da deriva de agrotóxi-


cos em pulverizações hidráulicas. Planta Daninha, v.21, n.2, p.325-332, 2003.

DECARO JUNIOR, S.T.; FERREIRA, M.C., LASMAR, O. Physical characteristics of oily


spraying liquids and droplets formed on coffee leaves and glass surfaces. Engenha-
ria Agrícola, v.35, n.3, p.588-600, 2015.

DORR, G. J. et al. A comparison of initial spray characteristics produced by agricul-


tural nozzles. Crop Protection, v. 53, p. 109-117, 2013.

FAO. The lurking menace of weeds: Farmer’s enemy No. 1. 2009. Disponível em:

446
<http://www.fao.org/news/story/en/item/29402/icode/>. Acesso em: 4 jan. 2018.

FARIAS, M. S. et al. Qualidade da água utilizada para aplicação de agrotóxicos na


região central do Rio Grande do Sul. Agrarian, v. 7, n. 24, p. 355-359, 2014.

FERNANDES, A. P. et al. Caracterização do perfil de deposição e do diâmetro de go-


tas e otimização do espaçamento entre bicos na barra de pulverização. Engenharia
Agrícola, v. 27, p. 728-733, 2007.

FERREIRA, M. C. Validação de modelo matemático na avaliação da capacidade


operacional de turboatomizadores em citros. 2000. 69p. Dissertação (Mestrado em
Agronomia) - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual
Paulista, Jaboticabal, 2000.

GALON, L. et al. Biological weed management – A short review. Revista Brasileira de


Herbicidas, v. 15, p. 116–125, 2016.

GANDOLFO, M. A. et al. Potencial de deriva da mistura de 2,4-D com glyphosate.


Revista Brasileira de Herbicidas, v.11, n.3, p.332-338, 2012.

GANDOLFO, M. A. et al. Influência de pontas de pulverização e adjuvantes na deri-


va em caldas com glyphosate. Revista Ciência Agronômica, v. 44, n. 3, p. 474-480,
2013.

GRIESANG, F. et al. How Much Do Adjuvant and Nozzles Mo dels Reduce the
Spraying Drift? Drift in Agricultural Spraying. American. Journal of Plant Sciences, v.
8, p. 2785-2794, 2017.

GRIESANG, F.; FERREIRA, M. C. Tecnologia de aplicação: Como evitar a deriva? In:


GUIMARÃES, A. C. D.; INOUE, M. H.; IKEDA, F. S. (Org.). Estratégias de Manejo de
Plantas Daninhas para Novas Fronteiras. Curitiba, PR: Editora da SBCPD. Cáceres,
MT: Editora da Unemat, 2018.

447
MACIEL, C. D. G. et al. Eficiência e seletividade dos herbicidas trifloxysulfuron-so-
dium+ ametryne e hexazinone+ diuron em função da tecnologia de aplicação e do
manejo mecânico da palha de cana-de-açúcar na linha de plantio. Planta daninha,
p. 665-676, 2008.

MATUO, T. Técnicas de aplicação de defensivos agrícolas. 1. ed. Jaboticabal: FU-


NEP, 1990.

NACHTIGAL, G. F. Controle biológico de plantas invasoras exóticas no Sul do Brasil


por meio de fitopatógenos: princípios e estratégias de aplicação em ecossistemas
agrícolas e naturais. Embrapa Clima Temperado, v. Domumentos, p. 49, 2009.

OLIVEIRA, R. S. Introdução ao Controle Químico. In: OLIVEIRA JR, R. S.; CONS-


TANTIN, J.; INOUE, M. H. (Eds.). Biologia e Manejo das plantas Daninhas, 2011, p.
125–140.

PEREIRA, F. A. R.. et al. Controle de plantas daninhas em pastagens. Embrapa Gado


de Corte, v. Documentos, p. 26, 2016.

PITELLI, R. A. Competição e controle das plantas daninhas em áreas agrícolas. Série


Técnica IPEF: Piracicaba, v.4, n.12, p. 1-24, 1987.

QUEIROZ, A. A.; MARTINS, J. A. S.; DA CUNHA, J. P. A. R. Adjuvantes e qualidade


da água na aplicação de agrotóxicos. Bioscience Journal, v. 24, n. 4, p. 08-19, 2008.

RAMOS, H. H.; ARAÚJO, D. de. Preparo da calda e sua interferência na eficácia de


agrotóxicos. 2006. Artigo em Hypertexto. Disponível em: <http://www.infobibos.
com/Artigos/2006_3/V2/index.htm>. Acesso em: 18 jan 2018.

SANTOS, C. A. M. et al. Does the storage of the herbicide spray solution with an
adjuvante affect the spray solution stability? Aspects of Applied Biology, p. 223-
228, 2018a.

448
SANTOS, C. A. M. et al. Regulagem, manutenção e calibração de pulverizadores agrí-
colas. In: CASTILHO, R. C.; BARILLI, D. R.; TRUZI, C. C. (Org.). Tópicos em Entomolo-
gia Agrícola - X. 1. ed. Jaboticabal - SP: Gráfica Multipress Ltda., 2017, p. 179-190.

TEEJET TECHNOLOGIES. Catálogo 51A-PT Wheaton, Illinois Spraying Systems


Co., 2014. Disponível em: <http://teejet.it/media/464368/cat51a_lo-res_portugue-
se.pdf>. Acesso em: 25 nov. 2017.

TESSMANN, D. J. Controle Biológico: Aplicações na Área de Ciência das Plantas


Daninhas. In: OLIVEIRA JR, R. S.; CONSTANTIN, J.; INOUE, M. H. (Eds.). Biologia e
Manejo de Plantas Daninhas, 2011, p. 79-95.

WIKIPÉDIA. Propriedades Físico-Químicas da água. In: WIKIPÉDIA, a enciclopédia


livre. Flórida: Wikimedia Foundation, 2018. Disponível em: <https://pt.wikipedia.or-
g/w/index.php?title=Propriedades_f%C3%ADsico-qu%C3%ADmicas_da_%C3%A-
1gua&oldid=51572846>. Acesso em: 05 abr. 2018.

449
CAPÍTULO 14

ECOTOXICOLOGIA DOS
HERBICIDAS: APLICAÇÕES E
DINÂMICA AMBIENTAL
Claudinei da Cruz1
Wílson Roberto Cerveira Júnior1,2,4
Pâmela Castro Pereira1,2,4
Nathália Garlich2
Jaqueline Franciosi Della Vechia3
Leonardo Bianco de Carvalho4

1
Laboratório de Ecotoxicologia e Eficácia dos Agrotóxicos – LEEA, Centro Universitário da Fundação Educacional de Barretos
– UNIFEB, Barretos, São Paulo, Brasil. 2 Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal), Faculdade de Ciências Agrárias e
Veterinárias da Universidade Estadual Paulista – FCAV/UNESP, Jaboticabal, São Paulo, Brasil.3 Pós-Graduação em Agronomia
(Entomologia Agrícola), FCAV/UNESP, Jaboticabal, São Paulo, Brasil.4 Laboratório de Matologia – LabMATO, FCAV/UNESP,
Jaboticabal, São Paulo, Brasil.

450
RESUMO

A ecotoxicologia é uma ferramenta fundamental para registro, regulamen-


tação e monitoramento ambiental de produtos químicos, especialmente herbicidas.
O estabelecimento da toxicidade relativa para espécies de diferentes níveis da ca-
deia trófica é fundamental para estabelecer o grau de efeito de um herbicida nos
ambientes terrestre e aquático. Este capítulo aborda aspectos ecotoxicológicos dos
herbicidas e seus possíveis impactos sobre o meio ambiente, destacando a impor-
tância do monitoramento ambiental como ferramenta de uso correto e seguro des-
ses produtos.

1 INTRODUÇÃO

Atualmente, um dos grandes desafios da produção mundial de alimentos,


fibras e energia é a manutenção da qualidade ambiental, diminuindo os impactos e
a contaminação dos agroecossistemas e dos sistemas biológicos naturais. A inten-
sificação do uso de herbicidas na agricultura, os manejos de florestas plantadas, os
canais de irrigação, o controle de vetores e de plantas aquáticas têm contribuído
para possíveis efeitos ambientais desta classe de agrotóxicos.
Dentre os poluentes ambientais no Brasil, os pesticidas (agrotóxicos) têm
representado grande parte dos problemas de exposição ambiental com comercia-
lização de 549.280,44 toneladas de ingredientes ativos em 2018. Destes, alguns
produtos devem ser destacados, tais como: o glyphosate e seus sais (195.056,02
t), 2,4-D (48.921,25 t), mancozeb (40.549,92 t), atrazine (28.799,34 t), acephate
(24.656,79 t), paraquat dichloride (13.199,97 t), enxofre (10.409,69 t), imidacloprid
(10.021,22 t), óleo mineral (9.112,53 t) e oxicloreto de cobre (8.018,65 t) (IBAMA,
2019). Os pesticidas (agrotóxicos) são umas das principais fontes difusas de polui-
ção no planeta. O declínio da qualidade da água doce e marinha pode ser associado
ao escoamento destes produtos do ambiente terrestre de produção agrícola adja-
cente aos corpos hídricos e é uma das principais causas do mau estado de muitas
das áreas costeiras (BRODIE et al., 2012; FILLOLS et al., 2020).
As contaminações dos sistemas aquáticos por agrotóxicos provenientes da

451
agricultura têm sido demonstradas por vários autores na literatura, especialmente
por processo de lixiviação, carregamento superficial, percolação no solo, deriva ou
volatilização (LORENTE et al., 2015). De uma forma geral, os herbicidas que são
utilizados para o controle de plantas daninhas atingem e contaminam os corpos hí-
dricos em pequenas concentrações (KILBRIDE et al., 1995), podendo causar efeitos
subletais, como alterações, genéticas, bioquímicas, morfofuncionais nas diferentes
populações de organismos aquáticos ou alterações na dinâmica das comunidades
aquáticas. Em algumas situações, as concentrações de herbicidas presentes no am-
biente aquático podem causar efeitos letais, levando à mortalidade de organismos
aquáticos não alvos; e, mais recentemente, um tema ainda controverso é a ocor-
rência de efeito hormese em comunidades de fitoplâncton (EDGE et al., 2020) e
em plantas aquáticas, como demonstrado por Peres et al. (2017), com subdoses de
2,4-D para Egeria densa e Egeria najas.
Para a avaliação dos possíveis efeitos ambientais dos agrotóxicos, a ecoto-
xicologia é um ramo da ciência que estuda os efeitos tóxicos causados por poluentes
naturais ou sintéticos sobre quaisquer constituintes dos ecossistemas (TRUHAUT,
1977), sendo possível avaliar a toxicidade das substâncias químicas e sua dinâmica
ambiental. Esta é uma importante ferramenta de estudo que permite verificar como
os ecossistemas metabolizam, transformam, degradam, eliminam, acumulam e so-
frem ação da intoxicação dos produtos químicos que atingem estes sistemas de for-
ma direta ou indireta (AZEVEDO; CHASIN, 2004; ZAGATTO; BERTOLETTI, 2006),
com avaliação dos efeitos dos contaminantes na biosfera, com análises, em grande
escala, dos fenômenos químicos ambientais da exposição e dos efeitos na organi-
zação biológica (GUILIO; NEWMAN, 2008). Assim, a avaliação ecotoxicológica é
importante para o controle, regulamentação e classificação das substâncias tóxicas
quanto ao potencial de seu risco ambiental, a identificação do perigo e a avaliação
da relação dose/resposta são etapas iniciais no processo de avaliação da toxicidade
ou risco ambiental (USEPA, 2002).
Os estudos de toxicidade são ferramentas fáceis de serem empregadas e
geram resultados sobre os possíveis efeitos ecotoxicológicos dos produtos químicos
em organismos não alvos nos ambientes aquático e terrestre. Há dois critérios para
avaliação ecotoxicológica, sendo o primeiro a determinação da toxicidade aguda e
crônica inerente de uma substância química. Neste, caso utilizam-se organismos

452
padronizados internacionalmente em normas de ensaios, tais como: os peixes zebra-
fish (Danio rerio), fathead minnow (Pimephales promelas), os microcrustáceos Daphnia
magna, Daphnia similis e Ceriodaphnia dubia, as algas Psedokirchneriella subcapitata,
Scenedesmus subspicatus e Selenastrum capricornutum, dentre outros. As principais
agências normatizadoras de ensaios ecotoxicológicos são: American Public Health
Association (APHA), American Society for Testing Materials (ASTM), United States
Environmental Protection Agency (USEPA), Associação Brasileira de Normas Téc-
nicas (ABNT), International Organization for Standardization (ISO) e Organization
for Economic Co-operation and Development (OECD). Algumas normas brasileiras
são utilizadas para a avaliação e a quantificação dos efeitos tóxicos do efluente, os
métodos de ensaios ecotoxicológicos já normatizados pela ABNT, tais como: NBR
12713 (Ensaio com Daphnia – ecotoxicidade aguda); NBR 13373 (Ensaio com Ce-
riodaphnia - ecotoxicidade crônica); NBR 12648 (Ensaio com algas – ecotoxicidade
crônica); NBR 15088 (Ensaio com peixes – ecotoxicidade aguda); NBR 15499 (En-
saio com peixes – ecotoxicidade crônica); NBR 15411 (Ensaio com Vibrio fischeri –
ecotoxicidade aguda) (BERTOLETTI, 2013).
O segundo critério de avaliação de toxicidade refere-se aos possíveis efei-
tos ambientais para organismos bioindicadores nativos e representativos dos locais
onde essa substância é utilizada. Além disso, são realizados estudos com bioindi-
cadores locais que representam uma alternativa de baixo custo e rápida resposta
para a estimativa da toxicidade ambiental (FARRÉ; BARCELÓ, 2003). O emprego
destes organismos deve ser validado pela determinação de suas sensibilidades e
uniformidades de respostas a substâncias referências padronizadas para as princi-
pais normas de teste. Normalmente, estas substâncias químicas para padronização
de organismos testes são o dicromato de potássio (K2Cr2O7), cloreto de potássio
(KCl), cloreto de sódio (NaCl) e cloroacetamida (ClCH₂CONH₂).
Os bioindicadores neotropicais nativos podem ser terrestres ou aquáticos,
tais como: plantas terrestres (BOUTIN et al., 2012); minhoca (CHEN et al., 2014),
caramujo de água-doce (Pomacea canaliculata) (VENTURINI et al., 2008), a samam-
baia-d’água (Azolla caroliniana) (SILVA et al., 2012), os peixes mato grosso (Hyphesso-
brycon eques), guaru (Phallocerus caudimaculatus) (CRUZ et al., 2008; MANSANO et
al., 2018; ABE et al., 2019), anfíbio Rhinella arenarum (ARCAUTE et al., 2020), dentre
outros.

453
Os critérios de escolha dos organismos-teste a serem empregados nestes estudos
têm como premissa e fundamentação a possibilidade de desenvolver e de padroni-
zar organismos da fauna nativa para estudos ecotoxicológicos. Estes estudos são
importantes para: (i) a avaliação da toxicidade inerente de substâncias químicas para
organismos nativos; (ii) a identificação dos efeitos de exposição e do contato de
organismos não alvos; (iii) o estabelecimento de critérios de qualidade ambiental
e de lançamento de efluentes químicos em corpos hídricos; (iv) a determinação da
concentração ambiental estimada (CAE), a estimativa de resíduo de produtos quí-
micos; (v) a concentração de efeito não observado (CENO); (vi) a concentração de
efeito observado (CEO); e (vii) a determinação do risco à saúde ambiental de um
ecossistema determinado (PITELLI et al., 2019).
Para a avaliação da toxicidade são utilizados organismos bioindicadores
pertencentes aos diversos níveis da cadeia alimentar, os organismos-teste são se-
lecionados através de alguns critérios como: sensibilidade, manejo, representativi-
dade de um grupo taxonômico ecológico, ampla disponibilidade para execução de
teste, existência de informações sobre a biologia da espécie, cosmopolita, tamanho
suficiente para amostragem de tecidos e, preferencialmente, ser uma espécie nativa
(RAND; PETROCELLI, 1985).
Assim, avaliação da dinâmica dos herbicidas após a aplicação na agricultu-
ra, conhecer a toxicidade inerente de cada molécula e a sensibilidade dos organis-
mos aquáticos podem auxiliar na tomada de decisão sobre monitoramento e efeitos
para a biota aquática. Recomenda-se fazer ensaios com, no mínimo, três espécies
que representem diferentes níveis da cadeia trófica, a fim de obter resultados mais
precisos e detectar um efeito tóxico ou não tóxico específico, aumentando a proba-
bilidade de obter uma resposta tóxica com organismos de diferentes sensibilidades
(RAND, 1995; PITELLI et al., 2019).

2 TOXICIDADE RELATIVA DE HERBICIDAS

A maior restrição da viabilidade de utilização de produtos químicos em am-


bientes aquáticos é o contato direto dos organismos não alvos com estas moléculas
sem uma avaliação precisa da dinâmica ambiental (CEDERGREEN; STREIBIG, 2005;

454
SHIOGIRI et al., 2015). Alguns estudos com herbicidas triazinas (prometryn, pro-
meto e simetryn) e ureias substituídas (diuron, fenuron e monuron) demonstraram
que estes podem causar efeito de hormese do fitoplâncton, causando promoção
de seu crescimento com os end points de efeito no citocromo b559, espécies rea-
tivas de oxigênio e óxido nítrico (ZHANG et al., 2020); o glyphosate causou efeito
na regulação da expressão gênica no fungo Aspergillus nidulans (MESNAGE et al.,
2020) ou efeitos sobre a comunidade de plantas aquáticas, anfíbios e organismos
bentônicos em condição de wetland (EDGE et al., 2020). A concentração de 25,0 mg
L-1 de clethodim aumentou a densidade das algas Microcystis aeruginosa e de Raphi-
diopsis raciborskii em 96 horas de exposição; assim, pequenas concentrações deste
no ambiente aquático podem levar à proliferação de cianobactérias e alteração do
conteúdo de cianotoxinas (BRÊDA-ALVES et al., 2020).
Nos ensaios de toxicidade aguda com organismos bioindicadores, estes
são expostos de forma direta aos produtos químicos. Em geral, na avaliação ecotoxi-
cológica, o organismo mais sensível é utilizado para classificar a toxicidade aguda de
produtos químicos (SHIOGIRI et al., 2015). Os herbicidas ariloxifenoxipropionatos e
ciclohexanodionas são inibidores da enzima acetil-CoA carboxilase (ACCase), e sua
toxicidade relativa foi avaliada para a alga Chlorella vulgaris com concentração efeti-
va (CE50;96h) de 10,37 mg L-1 para o diclofop; de 5,21 mg L-1 para o quizalofop; de
10,35 mg L-1 para o haloxyfop-methyl; de 1,50 mg L-1 para o fenoxaprop-p-ethyl; de
21,70 mg L-1 para o fluazifop-p-buthyl; e de 38,70 mg L-1 para o clethodim (MA et
al., 2002). Para a alga Raphidocelis subcapitata, a CE50;96h para diclofop foi de 5,29
mg L-1; para o quizalofop de 0,26 mg L-1, para o haloxyfop-methyl de 1,07 mg L-1,
para f fenoxaprop-p-ethyl de 0,89 mg L-1; para o fluazifop-p-buthyl de 1,04 mg L-1; e
para o clethodim de 22,86 mg L-1 (MA et al., 2006). Para o organismo-teste terrestre
minhoca (Eisenia fetida), a CL50;14d para fenoxaprop-p-ethyl, fluazifop-p-buthyl e
quizalofop-p-ethyl foi de > 1.000,0; 518,0; > 1.000,0 µg cm-1 (WANG et al., 2012).
Para os herbicidas dos grupos químicos imidazolinonas e sulfonilureias ini-
bidores da enzima acetolactato sintase (ALS) ou acetohidroxiácidos sintase (AHAS),
a toxicidade relativa foi avaliada para a alga Raphidocelis subcapitata, para bensul-
furon-methyl, bispyribac-sodium, chlorimuron-ethyl, cyclosulfamuron, ethametsul-
furon, flumetsulam, metsulfuron-methyl, nicosulfuron e pyrazonsulfuron-ethyl que
apresentaram CE50;96h de 13,59; 3,18; 5,53; 0,40; 30,19; 23,87; 24,69; 1,43; e

455
11,10 mg L-1, respectivamente (MA et al., 2006). Para a minhoca (Eisenia fetida), os
herbicidas flutamone e mesotrione apresentaram CL50;14d de 26,98 e de 545,10
µg cm-1, respectivamente, enquanto o metsulfuron-methyl, sulfometuron-methyl e
rimsulfuron apresentaram CL50;14d > 1000,0 µg cm-1 (WANG et al., 2012). A toxi-
cidade aguda do imazapyr foi estimada para os peixes mato grosso (Hyphessobrycon
eques) com CL50;48h de 3,93 mg L-1; para o zebrafish (Danio rerio) com 4,3 mg L-1;
para o guaru (Phallocerus caudimaculatus) com 5,30 mg L-1; para o pacu (Piaractus
mesopotamicus) com 8,19 mg L-1; para as plantas aquáticas Lemna minor e Azolla ca-
roliniana com 1,06 e 18,98 mg L-1 (CL50;7d), respectivamente, e para o caramujo
com 5,89 mg L-1 (CE50;48h), sendo a lentilha-d’água (Lemna minor) o organismo mais
sensível a este herbicida (CRUZ et al., 2015). Este herbicida apresentou CL50;7d de
21,10 mg L-1 para a planta aquática Woffia brasiliensis (PEREIRA et al., 2019). Para
a planta-teste amendoim (Arachis hypogaea), os herbicidas diclosulam e imazapic
apresentaram CL50;14d > 118,0 mg kg-1 de solo (DONEGÁ et al., 2015).
Dentre os herbicidas e seus possíveis impactos ambientais e fonte de po-
luição difusa para os diferentes níveis da biota, destaca-se atrazine (triazinas inibido-
ras do fotossistema II), com uma produção anual de 70.000 e 90.000 toneladas no
mundo, e o quarto agrotóxico mais comercializado no Brasil (IBAMA, 2019), possui
meia-vida no solo entre 4 e 57 semanas (BOOPATHY, 2017); na água, de aproxi-
madamente 100 dias (HOU et al., 2017). Nas águas superficiais e subterrâneas, a
concentração estimada foi de 4,6 mM (0,992 mg L-1) em vários países (SCOTT et al.,
2009) e, após 20 anos de proibição na União Europeia, sua concentração nas águas
subterrâneas permaneceu em torno de 0,1 mg L-1 (VONBERG et al., 2014). Atrazi-
ne pode causar mutagenicidade, genotoxicidade, divisão celular anormal, erros na
síntese de lipídios e desequilíbrio hormonal em peixes, anfíbios e répteis aquáticos
(SOLOMON et al., 2008). A presença de 0,025 a 0,20 mg L-1 de atrazine na água, en-
tre 4 e 8 dias, causou aumento na razão de crescimento, diminuição na conversão de
energia no fotossistema II e redução no rendimento dos transportadores de elétrons
em algas Chlorella sp. (SUN et al., 2020). A toxicidade aguda e os efeitos subcrônicos
deste herbicida foram estimados para o Piaractus mesopotamicus com CL50;48h de
26,46 mg L-1, com diminuição do epitélio interlamelar, edema subepitelial e estase
sanguínea nas brânquias, consumo dos depósitos de glicogênio hepático e aumento
no diâmetro dos capilares sinusoides do fígado e aumento na atividade da enzima

456
acetilcolinesterase no cérebro (SANTOS et al., 2015), indicando efeitos adversos
para o peixe. Para a carpa comum (Cyprinus carpio), a toxicidade aguda de atrazine
(CL50;96h) foi de 2,14 mg L-1, e os níveis de mRNA e proteínas HSP60, HSP70 e
HSP90 aumentaram no baço e nos rins, indicando alta toxicidade aguda e subcrôni-
ca, podendo fornecer uma ferramenta útil os efeitos deste herbicida para organis-
mos aquáticos (XIN et al., 2015).
Os herbicidas inibidores do fotossistema I também apresentam risco
ambiental e devem ser monitorados constantemente. O diquat apresentou, para
o piauçu (Leporinus macrocephalus), concentração letal 50% (CL50;96h) de 34,76
mg L-1 (HENARES et al., 2008); para o pacu (Piaractus mesopotamicus) CL50;96h de
82,72 mg L-1 (HENARES et al., 2008); para a tilápia (Oreochromus niloticus) CL50;96h
de 37,28 mg L-1 (HENARES et al., 2008); para o guaru (Phallocerus caudimaculatus)
CL50;96h de 7,17 mg L-1 (HENARES et al., 2011); para mato grosso (Hyphessobrycon
eques) com CL50;48h de 103,61 mg L-1, sendo considerado praticamente não tóxico
para este organismo-teste (GARLICH et al., 2016); para a planta aquática Woffia
brasiliensis, apresentou CL50;7d de 0,07 mg L-1 (PEREIRA et al., 2019); e para larvas
e formas jovens de fathead minnow (Pimephales promelas) CL50;7d de 2,04 mg L-1 e
CL50;16d de 4,19 mg L-1, respectivamente (MORETON et al., 2020).
Outro herbicida com mecanismos de ação de inibição do fotossistema I é
o paraquat, e a exposição do tambaqui (Colossoma macropomum) na concentração
subletal de 10 mg L-1, causou desorganização celular, anormal regeneração das célu-
las epiteliais e deformação das células da cartilagem de sustentação das brânquias,
áreas de necrose no fígado e hiperplasia do endotélio com ruptura da membrana
vascular (SALAZAR-LUGO et al., 2011); e para a alga Chlorella vulgaris a CL50;96h,
foi de 0,0002 mg L-1 (MA et al., 2002), sendo este um dos agrotóxicos mais comer-
cializados no Brasil (IBAMA, 2019). Para Woffia brasiliensis, o paraquat apresentou
CL50;7d < 0,05 mg L-1, sendo classificado como extremamente tóxico para esta
planta aquática (PEREIRA et al., 2019), o que indica alto risco de contaminação am-
biental.
Glyphosate[(N-phosphonomethyl)glycine] é o herbicida mais utilizado no
mundo e no Brasil (IBAMA, 2019). Sua dinâmica ambiental, a toxicidade e os efei-
tos deletérios em organismos não alvos são controversos (Tabela 1), dependendo
da formulação e do tipo de adjuvante/surfactante presente no produto comercial,

457
sendo um dos produtos mais pesquisados no mundo. Este é um herbicida inibidor
da enzima 5-enolpiruvilshiquimato-3-fosfato sintase – EPSPs, de amplo espectro,
não seletivo e pós-emergente, utilizado para o controle de plantas daninhas. Seu
maior produto de degradação e o ácido aminometilfosfônico (AMPA). A determina-
ção de ambos os compostos em níveis de µg L-1 é difícil devido a sua alta polaridade
e solubilidade em água e pela ausência de cromóforos e fluoróforos (HIDALGO et
al., 2004). Para a determinação de resíduo glyphosate e do AMPA em água, pode
utilizar-se da metodologia de derivação pré-coluna com 9-flourenylmetheyl chloro-
formate (FMOC-CL), utilizando-se de uma coluna polymeric amino e fase móvel em
pH 10 contendo 55% de acetonitrila (ACN) e 50 mM de tampão fosfato (NEDEL-
KOSKA; LOW, 2004).
Para Folmar et al. (1979), a concentração letal de 50% (CL50;96h) de gly-
phosate, na formulação Roundup®, foi de 2,3 mg L-1 para o peixe fathead minnow
(Pimephales promelas); de 5,0 mg L-1 para o bluegills (Lepomis macrochilas); de 8,3 mg
L-1 para a truta arco-íris (Salmo gairdneri); e de 13,0 mg L-1 para o bagre do canal (Ic-
talurus punctatus). Para o ingrediente técnico de glyphosate, foi de 97,0 mg L-1 para
Pimephales promelas; de 140,0 mg L-1 para o L. macrochilas e S. gairdneri; e de 130,0
mg L-1 para o Ictalurus punctatus, indicando que os ingredientes inertes contribuem
de forma significativa para o aumento da toxicidade deste herbicida.

Tabela 1. Toxicidade aguda relativa de diferentes formulações de glyphosate.


Organismo-teste CL50 Formulação Autor
Truta arco-íris (Salmo Rodeo® + surfac-
1.070 mg L-1
gairdneri) tante X-77
Salmão chinook (On- Rodeo® + surfac-
1.440 mg L-1
corhynchus tshawytscha) tante X-77 MITCHELL et al.
Truta arco-íris (Salmo (1987)
26,0 mg L-1 Roundup®
gairdneri)
Salmão chinook (On-
20,0 mg L-1 Roundup®
corhynchus tshawytscha)
Truta arco-íris (On- MORGAN; KI-
10,42 Vision®
corhyncus mykiss) CENIUK, (1992)

458
Organismo-teste CL50 Formulação Autor
Microcrustáceo (Daph-
218,0 Rodeo®
nia magna)
Anfípodo (Hyalella
720,0 Rodeo®
azteca) HENRY et al.
Mosquito (Chironomus (1994)
1.216,0 Rodeo®
riparius)
Sanguessuga (Nephelopis
1.177,0 Rodeo®
obscura)
NESKOVIC et al.
Carpa (Cyprinus carpio) 645,0 -
(1996)
ingrediente ativo MANN; BID-
Sapos australianos 81,2 a 121,0
glyphosate WELL (1999)
Adultos de tilápia (Oreo-
36,8 Roundup® JIRAUNG-
chromis niloticus)
KOORSKUL et
Alevinos de tilápia al. (2002)
3,2 Roundup®
(Oreochromis niloticus)
Ceriodaphnia dubia 5,7 Roundup® TSUI; CHU
Hyalella azteza 1,5 Roundup® (2004)

Para Shiogiri et al. (2010), glyphosate, na formulação Rodeo®, e a mistura


do glyphosate + 0,5 e 1,0% do surfactante (alkylphenolpolyglycol ether) apresenta-
ram CL50;96h) > 975,0 mg L-1 para o peixe gauru (P. caudimacultus) e foram classifi-
cados como praticamente não tóxicos para este bioindicador. Para o pacu (Piaractus
mesopotamicus), o glyphosate, na formulação Roundup Ready®, a CL50;48h de 3,74
± 0,2 mg L-1, apresentou dano moderado a grave no fígado, com vacuolização cito-
plasmática, acúmulo de lipídios, alterações da membrana nuclear e celular, e deple-
ção de glicogênio que podem afetar o processo de desintoxicação e/ou reparo teci-
dual e contribuir para a morte dos peixes (SHIOGIRI et al., 2012). Para esta mesmo
formulação a CL50;48h, foi de 2,94 mg L-1 para alevinos de tilápia (O. niloticus), com
aumento significativo nos parâmetros de cortisol sanguíneo nos animais expostos às
concentrações subagudas do herbicida (KOAKOSKI et al., 2013). A toxicidade aguda
do glyphosate depende do surfactante que compõe a formulação, e vários estu-

459
dos demonstraram esta relação. Para os peixes Danio rerio, Piaractus mesopotamicus,
Hyphessobrycon eques e Phallocerus caudimaculatus, a concentração letal de 50%
(CL50;96h) foi > 975,0 mg L-1, na formulação Rodeo®, que não contém surfactante. A
adição de 1,0% de alkylphenolpolyglycol ether (Aterbane®BR) diminuiu a CL50;96h
para 528,50 e 411,91 mg L-1 para Piaractus mesopotamicus e Hyphessobrycon eques
(CRUZ et al., 2016).
Também em estudos com minhoca (CHEN et al., 2014), a grande maioria
dos autores concorda que as minhocas Eisenia fetida e Eisenia andrei, assim como
outras minhocas, fazem bem o papel de bioindicadores sensíveis e oferecem inú-
meras possibilidades de estudos de contaminação ambiental, tanto por agrotóxicos,
como por metais, derivados do petróleo, antibióticos, produtos veterinários e outros
poluentes (LOUREIRO et al., 2005).
A E. fetida bioacumulou o herbicida paraquat, de acordo com o aumen-
to da concentração no solo (PAPINI et al., 2006). E em condições de solo agrícola
brasileiro, as minhocas E. fetida bioacumalaram, mas não alteraram a dissipação do
herbicida glyphosate (ANDRÉA et al., 2004).
Chen et al. (2014) encontraram para E. fetida CE50 para mistura de buta-
chlor + atrazine de 0,87 mg L-1; para butachlor + ʎcyhalothrim foi de 3,07 mg L-1;
para ʎ-cyhalothrim + atrazine foi de 0,39 mg L-1, e para butachlor + ʎ-cyhalothrim foi
de 0,88 mg L-1.

3 MONITORAMENTO AMBIENTAL
E EFEITOS EM PLANTAS-TESTE

As plantas-teste oferecem vantagem sobre outros organismos, pois são


mais sensíveis ao estresse ambiental (VALERIO et al., 2007), além da facilidade de
manipulação, armazenamento e correlação de baixo custo, e bom contraste com
outros bioensaios (FISKESJÖ, 1993).
A utilização de herbicidas tem sido questionada pela possibilidade dos
possíveis caminhos e rotas de transferência para camadas profundas do solo e para
corpos hídricos adjacentes, trazendo possíveis prejuízos à fauna edáfica, aos poli-
nizadores e às plantas não alvo, devido à exsudação de glyphosate pelas raízes das

460
plantas-alvo para o solo, permitindo que ele seja absorvido pelas plantas não alvo e
pela deriva do produto no momento da aplicação, atingindo o solo e as plantas não
alvo (TUFFI, 2005).
Com um sistema de produção intensivo, esta necessidade de uso de pro-
duto fitossanitários vem aumentando, devido à utilização, podendo acarretar au-
mento nos níveis de nitrato, fósforo e as concentrações residuais dos agrotóxicos
ou de seus metabólitos, que por sua vez podem comprometer a qualidade das águas
(FERRACINI et al., 2005).
Apesar de serem recomendados para aplicações em pós-emergência, parte
do produto, inevitavelmente, chega ao solo, evidenciando a necessidade de se es-
tudar seu comportamento no neste componente do ecossistema. No solo, quando
o herbicida é aplicado, pode sofrer processos de sorção, lixiviação e/ou degradação
por efeitos físicos, químicos e biológicos (VELINI, 1992). O processo de lixiviação é a
principal forma de transporte no solo das moléculas não voláteis e solúveis em água
(PRATA et al., 2003). A lixiviação é fundamental para a incorporação superficial da
maioria dos herbicidas, atingindo sementes ou plantas em germinação; porém, em
excesso, pode carreá-los para camadas mais profundas, deixando de ser eficaz e po-
dendo lixiviar até o lençol freático (VELINI, 1992). Este movimento é a principal for-
ma de transporte no solo das moléculas não voláteis e solúveis em água (ENFIELD;
YATES, 1990; AYENI et al., 1998). As perdas anuais de pesticidas por lixiviação va-
riam de <0,1% a 1%, quando a aplicação não é seguida de chuva intensa (FLURY,
1996). Entretanto, até́ 5% do pesticida aplicado podem ser lixiviados se a aplicação
for seguida de precipitação intensa (CHRISTOFFOLETI et al., 2009). Entretanto, a
manutenção de palhada sobre o solo pode reduzir a lixiviação, o que é atribuído à
interceptação do produto (GISH et al., 1995; SADEGHI et al., 1998).
arte do herbicida aplicado nos sistemas de cultivo é perdido nos seguin-
tes processos: volatilização de 10 a 90% (média de 40 a 80%), lixiviação de 0 a 4%
(média de 1%), escorrimento superficial de 0 a 10% (média de 5%) e absorção pelas
plantas de 1 a 10% (Média de 2 a 5%) (PLIMMER, 1992; OLIVEIRA JR, 2002), por
isso a importância de se saber o herbicida que está usando, suas características físi-
co-químicas, juntamente com as condições ambientais e aos atributos físicos, quími-
co e biológico que regem seu comportamento (PROCÓPIO et al., 2003). Também a
utilização de tecnologia de aplicação, pois uma boa aplicação é aquela que promove

461
o máximo de deposição de produto no alvo, com a mínima contaminação do am-
biente (CHAIM, 2010).
A correlação entre as características inerentes a esses solos, como a pre-
sença de cargas dependentes de pH, a predominância de minerais de argila 1:1 e os
óxidos de ferro e alumínio, além da grande importância da matéria orgânica na CTC
total, definem a dinâmica desses produtos no solo, sendo que o destino de herbici-
das no ambiente é escassamente abordado em trabalhos publicados até o momento
(MANCUSO et al., 2011).
Outro problema emergente na utilização de herbicidas tem sido a into-
xicação das plantas, causada por herbicidas utilizados durante o ciclo da cultura
ou, ainda, por aqueles pulverizados em culturas antecessoras e que possuem efeito
residual no solo, comprometendo, portanto, a produtividade.
O processo de dissipação de herbicidas no ambiente está́ relacionado com
as propriedades físico-químicas do herbicida e do solo, com as condições climáti-
cas, com o manejo e com o sistema de cultivo utilizado (CLAY, 1993; NIEKAMP;
JOHNSON, 2001). Segundo Oliveira (2001), efeito residual é a habilidade que um
herbicida tem para reter a integridade de sua molécula e, consequentemente, suas
características físicas, químicas e funcionais no ambiente.
Entre os processos envolvidos após a aplicação dos herbicidas, está a re-
tenção (sorção, adsorção e absorção), a transformação (degradação química e/ou
biológica), o transporte (deriva, a volatilização, a lixiviação e o escorrimento superfi-
cial) e a interação entre todos esses processos (APPLEBY; DAWSON, 1994).
Em avaliação do efeito residual do herbicida imazaquin (mecanismo de
ação - ALS) no solo ele causou toxicidade às plantas-teste de melão (Cucumis melo),
de pepino (Cucumis sativus), de girassol (Helianthus annuus) e de mostarda (Brassica
alba), até quando semeados aos 112 dias após a aplicação JOHNSON; TALBERT
(1996). Também foi detectado prejuízo para o crescimento e a produtividade da
cultura do milho plantada após a aplicação de imazaquin em soja (RENNER et al.,
1988).
Carvalho et al. (2010), trabalhando com a avaliação do efeito residual dos
herbicidas nicosulfuron isolado e nicosulfuron + atrazine nas culturas da soja, feijão,
algodão, pepino, girassol e arroz, constataram diversos problemas de fitotoxidade.
Os autores observaram que todas as culturas estudadas sofreram algum tipo de

462
efeito causado pelos herbicidas até 15 dias após a semeadura, diminuindo gradual-
mente aos 30 e 45 dias após a semeadura. É importante salientar que todos os sin-
tomas de fitotoxidade já eram esperados devido à não seletividade dos herbicidas
utilizados às culturas estudadas.
Em estudos utilizando beterraba como planta-teste crescendo dentro de
um fitotron, determinou-se a persistência do sulfentrazone aplicado em janeiro na
cultura da soja, nas doses de 0,6 kg ha-1 em 376 dias, sendo fitotóxico para as cultu-
ras sucedâneas de aveia-branca e milheto e não prejudicando as do feijão, girassol e
trigo (BLANCO; VELINI, 2005).
Sendo assim, o conhecimento da interação destes fatores/plantas-teste
é essencial para a aplicação racional e econômica de um herbicida, atendendo aos
objetivos de controle de plantas daninhas com eficácia e seletividade para a cultura,
com o mínimo de impacto ambiental.

4 CONCLUSÃO

Herbicidas são substâncias tóxicas por natureza. Por isso, seu uso deve ser
feito com segurança, de acordo com a recomendação dos fabricantes. Percebe-se
que o uso incorreto, geralmente relacionado à escolha de um produto não adequa-
do ou de uma dose elevada, pode gerar problemas ambientais muito graves. Vá-
rios herbicidas são seguros. Mas alguns produtos, além de seu efeito direto, podem
permanecer no ambiente por muito tempo, impactando sobre outros organismos
presentes no ecossistema. Por isso, é essencial que se faça uso correto e seguro
desses produtos e que seu monitoramento ambiental também seja realizado. Dessa
maneira, será possível manter a sustentabilidade dos sistemas agrícola e não agríco-
la em que se faz uso de herbicidas para o controle de plantas daninhas e do manejo
da vegetação. Caso contrário, tanto a sustentabilidade desses sistemas, quanto o
uso desses produtos ficarão comprometidos.

463
REFERÊNCIAS

ABE, F.R. et al. Toxicity of Diflubenzuron and Temephos on Freshwater Fishes: Eco-
toxicological Assays with Oreochromis niloticus and Hyphessobrycon eques. Water, Air
& Soil Pollution, v. 230, n. 3, p. 77, 2019.

ABNT, Associação Brasileira de Normas Técnicas. Ecotoxicologia aquática – Toxida-


de aguda—Método de ensaio com peixes. ABNT:NBR, 15088, Brazil, 2016.

ANDRÉA, M.M. et al. Glyphosate: Influência na bioatividade do solo e ação de mi-


nhocas sobre sua dissipação em terra agrícola. Planta Daninha, v. 22, n. 1, p. 95-100,
2004.

APPLEBY, A.P. DA WSON, J.H. Microbial and non-microbial breakdown of herbi-


cides in soil. In: Intensive course on the activity, selectivity, behavior, and fate of
herbicides in plants and soils. West Lafayette, Indiana, USA. West Lafayette: Purdue
University. Departments of Horticulture, Agronomy, Botany and Plant Pathology,
and Foresty and Natural Resources, p. 446-462, 1994.

ARCAUTE, C.R. et al. Toxicity to Rhinella arenarum tadpoles (Anura, Bufonidae) of


herbicide mixtures commonly used to treat fallow containing resistant weeds: gly-
phosate-dicamba and glyphosate-flurochloridone. Chemosphere, v. 245, p. 125623,
2020.

AYENI, A.O.; MAJEK, B.A.; HAMMERSTEDT, J. Rainfall influence on imazethapyr


bioactivity in New Jersey soils. Weed Science, v. 46, p. 581-586, 1998.

AZEVEDO, F.D.; CHASIN, A.D.M. As Bases Toxicológicas da Ecotoxicologia. São


Carlos-SP: Rima, 2004.

BERTOLETTI, E. Controle ecotoxicológico de efluentes líquidos no estado de São


Paulo. CETESB, 2. ed. 2013.

464
BLANCO, F.M.G.; VELINI, E.D. Persistência do herbicida sulfentrazone em solo cul-
tivado com soja e seu efeito em culturas sucedâneas. Planta Daninha, v. 23, p. 693-
700, 2005.

BRÊDA-ALVES, F. et al. Clethodim (herbicide) alters the growth and toxins con-
tent of Microcystis aeruginosa and Raphidiopsis raciborskii. Chemosphere, v. 243,
e125318, 2020.

BOOPATHY, R. Anaerobic degradation of atrazine. Int. Biodeterior. Biodegrad., v.


119, p. 626-630, 2017.

BOUTIN, C. et al. Phytotoxicity testing for herbicide regulation: Shortcomings in


relation to biodiversity and ecosystem services in agrarian systems. Science of Total
Environment, v. 415; p. 79-92, 2012.

BRODIE, J.E. et al. Terrestrial pollutant runoff to the Great Barrier Reef: an update
of issues, priorities and management responses. Mar. Pollut. Bull., v. 65, p. 81-100,
2012.

CARVALHO, F.T.; MORETTI, T.B.; SOUZA, P.A. Efeito do residual no solo de nicosul-
furon isolado e em mistura com atrazine. Rev. Brasil. Herb., v.9, n.1, p. 26-34, 2010.

CEDERGREEN, N.; STREIBIG, J.C. The toxicity of herbicides to nontarget aquatic


312 plants and algae: Assessment of predictive factors and hazard. Pest Manag. Sci.,
v. 313, n. 61, p. 1152-1160, 2005.

CHAIM, A.; VALARINI, P.J.; PIO, L.C. Avaliação de perdas na pulverização de agro-
tóxicos na cultura do feijão. Pesticidas: Revista de Ecotoxicologia e Meio Ambiente,
v.10, p.65-74, 2000.

CHEN, C. et al. Combined toxicity of butachlor, atrazine and λ-cyhalothrin on the


earthworm Eisenia fetida by combination index (CI)-isobologram method. Chemos-
phere, v. 112, p. 393-401, 2014.

465
CHÈVRE, N. et al. Modeling the concentration–response function of the herbicide
dinoseb on Daphnia magna (survival time, reproduction) and Pseudokirchneriella sub-
capitata (growth rate). Ecotoxicol. Environmental Safety, v. 62, n. 1, p. 17-25, 2005.

CHRISTOFFOLETI, P.J. et al. Comportamento dos herbicidas aplicados ao solo na


cultura da cana-de-açúcar. Piracicaba: CP, v. 2, p. 72, 2009.

CLAY, D.V. Herbicide residues in soils and plants and their bioassay. In: STREIBIG,
J.C.; KUDSK, P. Herbicide bioassays. Florida: CRC Press, 1993. p.153-172.

COUTRIS, C. et al. Can we predict community-wide effects of herbicides from toxi-


city tests on macrophyte species. Aquat. Toxicol., v. 101, n. 1, p. 49–56, 2001.

CRUZ, C. et al. Sensibilidade de peixes neotropicais ao dicromato de potássio. J.


Braz. Soc Ecotoxicol., v. 3, p. 53-55, 2008.

CRUZ, C. et al. Imazapyr herbicide efficacy on floating macrophyte control and eco-
toxicology for non-target organisms. Planta Daninha, v. 33, n. 1, p. 103-108, 2015.

CRUZ, C. et al. Sensitivity, ecotoxicity and histopathological effects on neotropical


fish exposed to glyphosate alone and associated to surfactant. J. Environ. Chemistry
Ecotoxicol., v. 8, n. 3, p. 25-33, 2016.

CRUZEIRO, C. et al. Determination of 54 pesticides in waters of the Iberian Douro


River estuary and risk assessment of environmentally relevant mixtures using theo-
retical approaches and Artemia salina and Daphnia magna bioassays. Ecotoxicol.
Environ. Safety., v. 145, p. 126-134, 2017.

DA SILVA, M.B. et al. Effects of dietary exposure to herbicide and of the nutritive
quality of contaminated food on the reproductive output of Daphnia magna. Aqua-
tic Toxicology, v. 179, p. 1-7, 2016.

DONEGÁ, M.H. et al. Avaliação ecotoxicológica e sensibilidade do amendoim (Ara-

466
chis hypogaea) a herbicidas. Ciência e Cultura, v. 11, n. 2, p. 51-61, 2015.

EDGE, C.B. et al. Compensatory indirect effects of an herbicide on wetland commu-


nities. Science of the Total Environment., v. 718, e137254, 2020.

ENFIELD, C. G.; YATES, S. R. Organic Chemical transport to groundwater. In:


CHENG, H. H. (Ed.) Pesticides in the soil environment: Processes, impacts, and mo-
deling. 2.ed. Madison: Soil Science Society of America, 1990. p.271-302.

FAIRCHILD, J. F. et al. Comparative sensitivity of Selenastrum capricornutum and


Lemna minor to sixteen herbicides. Archives Environ. Contam. Toxicol, v. 32, n. 4, p.
353-357, 1997.

FARRÉ, D.; BARCELÓ, D. Toxicity testing of wastewater and sewage sludge by bio-
sensors, bioassays and chemical analysis. Trends Analitical Chemistry, v. 22, p. 299-
310, 2003.

FERRACINI, V. L. et al. Método para a determinação de hexazinone e tebutiuron em


água. Química Nova, v. 28, n. 3, p. 380-382, 2005.

FILLOLS, E. et al. Combining weed efficacy, economics and environmental consi-


derations for improved herbicide management in the Great Barrier Reef catchment
area. Science of the Total Environment, 2020. In press.

FISKESJÖ, G. The Allium test in wastewater monitoring. Environmental toxicology


and water quality, v. 8, n. 3, p. 291-298, 1993.

FLORÊNCIO, T. et al. Bioindicadores neotropicais de ecotoxicidade e risco ambien-


tal de farmâcos de interesse para aquicultura. Bol. Inst. Pesca., v. 40, n. 4, p. 569-
576, 2014.

FLURY, M. Experimental evidence of transport of pesticides through field soils – a


review. J. Environmental Quality., v. 25, p. 25-45, 1996.

467
GARLICH, N. et al. Diquat associated with copper sources for algae control: Efficacy
and ecotoxicology. J. Environ. Sci. Health., Part B, v. 51, n. 4, p. 215-221, 2016.

GISH, T. J. et al. Herbicide leaching under tilled and no-tilled fields. Soil Science
Society of America Journal, v.59, p.895-901, 1995.

HENARES, M.N.P. et al. Toxicidade aguda e efeitos histopatológicos do diquate na


brânquia e no fígado do piauçu (Leporinus macrocephalus). Pesticidas: R. Ecotoxicol.
e Meio Amb., v. 17, p. 107-116, 2007.

HENARES, M.N.P. et al. Toxicidade aguda e histopatologia do herbicida reward® na


brânquia e no fígado do pacu (Piaractus mesopotamicus). J. Braz. Soc. Ecotoxicol., v.
3, n. 1, p. 41-45, 2008.

HENARES, M.N.P. et al. Toxicidade aguda e efeitos histopatológicos do herbicida


diquat na brânquia e no fígado da tilápia nilótica (Oreochromis niloticus). Acta Sci.
Biol. Sci., v. 30, n. 1, p. 77-82, 2008.

HENARES, M.N.P. et al. Eficácia do diquat no controle de Hydrilla verticillata, Egeria


densa e Egeria najas e toxicidade aguda para o guaru (Phallocerus caudimaculatus), em
condições de laboratório. Planta Daninha, v. 29, n. 2, p. 279-285, 2011.

HIDALGO, C. et al. Improved coupled-column liquid chromatographic method for


the determination of glyphosate and aminomethylphosphonic acid residues in envi-
ronmental waters. J. Chromat. A., v. 1035, p. 153-157, 2004.

HOU, X. et al. L. Ascorbic acid induced atrazine degradation. J. Hazardous Mate-


rials., v. 327, n. 5, p. 71-78, 2017.

IBAMA. Relatórios de comercialização de agrotóxicos. 2019. Disponível em: <ht-


tps://www.ibama.gov.br/index.php?option=com_content&view=article&id=594&I-
temid=5 4>. Acesso em: 25 Jan 2020.

468
JOHNSON, D.H.; TALBERT, R.E. Cotton (Gossypium hirsutum) response to mazaquin
and imazethapyr soil residues. Weed Science, v. 44, n. 1, p. 156-161, 1996.

KHAN, P.M.; ROY, K.; BENFENATI, E. Chemometric modeling of Daphnia magna


toxicity of agrochemicals. Chemosphere, v. 224, p. 470-479, 2019.

KIELAK, E. et al. Phytotoxicity of Roundup Ultra 360 SL in aquatic ecosystems: Bio-


chemical evaluation with duckweed (Lemna minor L.) as a model plant. Pestic. Bio-
chem. Physiol., v. 99, n. 3, p. 237–243, 2011.

KILBRIDE, K.M.; PAVEGLIO, F.L.; GRUE, C.E. Control of smooth cordgrass with Ro-
deo® in a southwestern Washington estuary. Wildlife Society Bulletin, p. 520-524,
1995.

KOAKOSKI, G. et al. Cortisol response in Nile tilapia, Oreochromis niloticus L., follo-
wing acute exposure to a glyphosate-based herbicide. Environmental Sciences, v. 1,
n. 1, p. 25-32, 2013.

LEWIS, M.; THURSBY, G. Aquatic plants: Test species sensitivity and minimum data
requirement evaluations for chemical risk assessments and aquatic life criteria deve-
lopment for the USA. Environmental Pollution, v. 238, p. 270-280, 2018.

LORENTE, C. et al. Impacts of agricultural irrigation on nearby freshwater ecosys-


tems: The seasonal influence of triazine herbicides in benthic algal communities.
Science of the Total Environment, v. 499, p. 533–545, 2015.

LOUREIRO, S.; SOARES, A. M. V. M.; NOGUEIRA, A. J. A. Terrestrial avoidance beha-


viour tests as screening tool to assess soil contamination. Environmental pollution,
v. 138, n. 1, p. 121-131, 2005.

MA, J. et al. Toxicity of 40 herbicides to the green alga Chlorella vulgaris. Ecotoxicol.
Environ. Safety., v. 51, p. 128-132, 2002.

469
MA, J. et al. Toxicity assessment of 40 herbicides to the green alga Raphidocelis sub-
capitata. Ecotoxicol. Environ. Safety., v. 63, p. 456-462, 2006.

MANCUSO, M. A. C.; NEGRISOLI, E.; PERIM, L. Efeito residual de herbicidas no solo


(“Carryover”). Rev. Brasil. Herb., v. 10, n. 2, p. 151-164, 2011.

MANSANO, A.S. et al. Toxicity of copper oxide nanoparticles to neotropical species


Ceriodaphnia silvestrii and Hyphessobrycon eques. Environmental Pollution, v. 243, p.
723-733, 2018.

MELO, L.E.L. et al. Developing the gastropod Pomacea lineata (Spix, 1827) as a toxi-
city test organism. Hidrobiologia, v. 429, n. 1-3, p. 73-78, 2000.

MESNAGE, R. et al. Transcriptome profiling of the fungus Aspergillus nidulans ex-


posed to a commercial glyphosate-based herbicide under conditions of apparent
herbicide tolerance. Environ. Research, v. 182, e109116, 2020.

MORETON, M.L. et al. Toxicity of the aquatic herbicide, reward®, on the fathead
minnow with pulsed-exposure proteomic profile. Comp. Biochem. Physiol. Part D:
Genomics and Proteomics., v. 33, e100635, 2020.

NAKAGOME, F. K.; NOLDIN, J. A.; RESGALLA JR, C. Toxicidade aguda e análise de


risco de herbicidas e inseticidas utilizados na lavoura do arroz irrigado sobre o cladó-
cero Daphnia magna. Pesticidas: R. de Ecotoxicologia e Meio Ambiente, v. 16, 2006.

NEDELKOSKA, T. V.; LOW, G. K .C. High-performance liquid chromatographic de-


termination of glyphosate in water and plant after pre-column derivatisation with
9-fluorenylmethyl chloroformate. Analytica Chimica Acta., v. 551, p. 145-153, 2004.

NEVES, M. et al. Biochemical and populational responses of an aquatic bioindicator


species, Daphnia longispina, to a commercial formulation of a herbicide (Primextra®
Gold TZ) and its active ingredient (S-metolachlor). Ecological indicators, v. 53, p.
220-230, 2015.

470
NIEKAMP, J. W.; JOHNSON, W. G. Weed management with sulfentrazone and flu-
mioxazin in no-tillage soybean (Glycine max). Crop Protection, v. 20, n. 3, p. 215-
220, 2001.

OECD, Guideline for testing of chemicals: Lemna sp. Growth innibition test. Orga-
nization for economic coorperation and development. 2002.

OLIVEIRA-FILHO, E.C.; PAUMGARTTEN, J. R. Toxicity of Euphorbia milii latex and


niclosamide to snails and nontarget aquatic species. Ecotoxicology and Environ-
mental Safety, v. 46, n. 3, p. 342-350, 2000.

OLIVEIRA JR, R. S. Conceitos importantes no estudo do comportamento de herbi-


cidas no solo. Boletim Informativo – Sociedade Brasileira de Ciência do Solo, v.27,
n. 2, p.9- 13, 2001.

OLIVEIRA, M. F. Comportamento de Herbicidas no Ambiente. In: OLIVEIRA JR, R.


S.; CONSTANTIN, J. Plantas Daninhas e seu Manejo. Guaíba: Agropecuária, Porto
Alegre, RS, 2001, 362p.

PAPINI, S.; ANDRÉA, M. M. Dissipação do glifosato em solo e bioacumulação em


minhocas. In: RESUMOS DA FERTBIO 2002. Resumos... SBCS, Rio de Janeiro. CD-
-Rom. 2002.

PAPINI, S. T. et al. Influence of substrate on bioaccumulation of 14C-paraquat in


compost worms Eisenia fetida. Journal of Environmental Science and Health, v. 41,
p. 523-530, 2005.

PEREIRA, J.L.; MENDES, C.D.; GONÇALVES, F. Short-and long-term responses of


Daphnia spp. to propanil exposures in distinct food supply scenarios. Ecotox. Envi-
ron. Safety, v. 68, n. 3, p. 386-396, 2007.

PEREIRA, J. L. et al. Gene transcription in Daphnia magna: effects of acute exposure


to a carbamate insecticide and an acetanilide herbicide. Aquatic Toxicol., v. 97, n. 3,

471
p. 268-276, 2010.

PEREIRA, P.C. et al. Acute Toxicity of Herbicides and Sensibility of Aquatic Plant
Wolffia brasiliensis as a Bioindicator Organism. Planta Daninha, v. 37, e019201636,
2019.

PERES, L. R. S.; VECHIA, J. F.; CRUZ, C. Hormesis effect of herbicides subdo-


ses on submerged macrophytes in microassay conditions. Planta Daninha, v. 35,
e017165857, 2017.

PITELLI, R. A. et al. Ecotoxicologia, Impacto Ambiental e Corrosividade de Fontes


Cloradas e Revestimento a Base de Zinco para o Controle de Mexilhão Dourado.
1. ed. Jaboticabal: Fundação de Apoio a Pesquisa, Ensino e Extensão - Funep, 2019.

PIYATIRATITIVORAKUL, P.; RUANGAREERAT, S.; VAJARASATHIRA, B. Comparati-


ve toxicity of heavy metal compounds to the juvenile golden apple snail, Pomacea
sp. Fres. Environ. Bull., v. 15, n. 5, p. 379-384, 2006.

PLIMMER, J. R. Dissipation of pesticides in the environment. In: SCHNOOR, J. L.


(Ed.). Fate of pesticides and chemicals in the environment. John Wiley & Sons: New
York, 1992. p.79-90.

PRATA, F. et al. Glyphosate sorption and desorption in soils with different phospho-
rous levels. Sci. Agric., v. 60, n. 1, p. 175-180, 2003.

PROCÓPIO, S.O. et al. Manejo de plantas daninhas na cultura da cana-de-açúcar.


Viçosa – MG: Universidade Federal de Viçosa, 2003.

PROENÇA, M. A.; OLIVEIRA, L. L. D. D.; ROCHA, O. Efeito tóxico do cobre sobre o


crescimento da macrófita aquática Lemna minor. Rev. Eletr. Fórum Amb. A. Paulis-
ta., v. 8, n. 12, p. 196-207, 2012.

RAND, G. M.; PETROCELLI, S. R. Fundamentals of aquatic toxicology. HEMISPHE-

472
RE, 1985.

RAND, G. M. Fundamentals of aquatic toxicology: effects, environmental fate and


risck assessment. Boca Raton, CRC press: USA, 1995.

RENNER, K. A.; MEGGIT, W. F.; PENNER, D. Effect of soil pH on imazaquin and


imazethapyr adsorption to soil and phytotoxycity to corn (Zea mays). Weed Science,
v. 36, n. 1, p. 78-83, 1988.

SADEGHI, A. M.; ISENSEE, A. R.; SHELTON, D. R. Effects of tillage on herbicide dis-


sipation: a side-by-side comparason using microplots. Soil Science, v. 163, p. 883-
890, 1998.

SALAZAR-LUGO, R. et al. Histopathological changes in gill, liver and kidney of neo-


tropical fish Colossoma macropomum exposed to paraquat at different temperatures.
Environ. Toxicol. Pharmacol., v. 31, p. 490-495, 2011.

SANTOS, E.A. et al. Atrazine levels in the Jaboticabal water stream (São Paulo State,
Brazil) and its toxicological effects on the pacu fish Piaractus mesopotamicus. Arh.
Hig. Rada. Toksikol., v. 666, p. 73-82, 2015.

SCOTT, C. et al. Catalytic improvement and evolution of atrazine chlorohydrolase.


Appl. Environ. Microbiol., v. 75, p. 2184-2191, 2009.

SHIOGIRI, N.S. et al. Ecotoxicity of glyphosate and aterbane® br surfactant on gua-


ru (Phalloceros caudimaculatus). Acta Scient. Biol. Sciences, v. 32, p. 285-289, 2010.

SHIOGIRI, N.S. et al. Acute exposure of a glyphosate-based herbicide affects the


gills and liver of the Neotropical fish, Piaractus mesopotamicus. Environ. Toxicol.
Pharmacol., v. 34, p. 388-396, 2012.

SHIOGIRI, N. S.; CRUZ, C.; FERNANDES, M. N. Antimicrobianos utilizados no con-


trole de doenças de peixe em sistemas de cultivo. In: TAVARES-DIAS, M.; MARIA-

473
NO, W. S. (Org.). Aquicultura no Brasil: novas perspectivas. Editora Pedro & João:
São Carlos, 2015.

SILVA, A.F. et al. Ecotoxicidade de herbicidas para a macrófita aquática (Azolla caro-
liniana). Planta Daninha, v.30, n.3, p.541-546, 2012.

SOLOMON, K. R. et al. Effects of atrazine on fish, amphibians, and aquatic reptiles:


A critical review. Crit. Rev. Toxicol., v. 38, n. 9, p. 721-772, 2008.

SUN, C. et al. To evaluate the toxicity of atrazine on the freshwater microalgae Chlo-
rella sp. using sensitive indices indicated by photosynthetic parameters. Chemos-
phere, v. 244, e125514, 2020.

TRUHAUT, R. Ecotoxicology: Objectives, Principles and Perspectives. Ecotoxicology


Enviromental Safety, v. 1, p.151-173, 1977.

TUFFI SANTOS, L .D. et al. Exsudação radicular do glifosato por Brachiaria decum-
bens e seus efeitos em plantas de eucalipto e na microbiana do solo. Planta daninha,
v. 23, n. l, p. 143-152, 2005.

USEPA (United States Environmental Protection Agency). Methods for mensuring


the acute toxicity of effluents and receiving waters to freshwater and marine orga-
nisms. 5 ed. EPA: Washington, 2002.

VECHIA, J. D. et al. Macrophyte bioassay applications for monitoring pesticides in


the aquatic environment. Planta Daninha, v. 34, n. 3, p. 597-603, 2016.

VELINI, E.D. Comportamento de herbicidas no solo. In: SIMPÓSIO NACIONAL SO-


BRE MANEJO DE PLANTAS DANINHAS EM HORTALIÇAS. 1992. Botucatu. Resu-
mos... Botucatu, 1992. p. 44-64.

VENTURINI, F. P.; CRUZ, C.; PITELLI, R. A. Toxicidade aguda do sulfato de cobre e do


extrato aquoso de folhas secas de nim para o caramujo (Pomacea canaliculata). Acta

474
Scient. Biol. Sciences, v.30, p.179-184, 2008.

VILLARROEL, M. J. et al. Acute, chronic and sublethal effects of the herbicide propa-
nil on Daphnia magna. Chemosphere, v. 53, n. 8, p. 857-864, 2003.

VILLARROEL, M. J. et al. Caloric content of Daphnia magna as reflect of propanil


stress during a short-term exposure and its relationship to long-term responses.
Environ. Toxicol. Pharmacol., v. 35, n. 3, p. 465-472, 2013.

WANG, Y. et al. Toxicity assessment of 45 pesticides to the epigeic earthworm Eise-


nia fetida. Chemosphere, v. 88, p. 484-491, 2012.

XING, H. et al. Acute and subchronic toxic effects of atrazine and chlorpyrifos on-
common carp (Cyprinus carpio L.): Immunotoxicity assessments. Fish & Shellfish
Immunology, v. 45, n. 2, 2015.

XU, Y. et al. Effects of glyphosate-based herbicides on survival, development and


growth of invasive snail (Pomacea canaliculata). Aquatic Toxicol., v. 193, p. 136-143,
2017.

ZAGATTO, P. A.; BERTOLETTI, E. Ecotoxicologia Aquática – Princípios e Aplica-


ções. Editora Rima: São Carlos, 2006.

ZHANG, Y. et al. A trigger mechanism of herbicides to phytoplankton blooms: From


the standpoint of hormesis involving cytochromeb559, reactive oxygen species and
nitric oxide. Water Research., v. 173, e115584, 2020.

475
CAPÍTULO 15

ESTRESSE HÍDRICO
NO MANEJO DE
PLANTAS DANINHAS
Dagoberto Martins1
Clebson Gomes Gonçalves2
Antônio Carlos da Silva Júnior2
Maria Renata Rocha Pereira3
Sidney Roberto De Marchi4

1
Prof. Associado Universidade Estadual Paulista/UNESP. 2Dr. em Agronomia Universidade Estadual Paulista/UNESP. 3Profa.
Dra. FATEC/Silvicultura. 4Prof. Dr. Universidade Federal do Mato Grosso/UFMT.

476
1 FISIOLOGIA DO ESTRESSE
HÍDRICO EM PLANTAS DANINHAS

O estresse é, na maior parte das definições, um desvio significativo das


condições ótimas para a vida, o que origina mudanças e respostas em todos os ní-
veis do organismo. Estas respostas são inicialmente reversíveis, mas podem tornar-
-se permanentes. Mesmo se o acontecimento causador de estresse for temporário,
a vitalidade da planta diminui com o prolongar do estresse (LARCHER, 2006).
Entre os fatores climáticos causadores de estresse para as plantas, há a ra-
diação excessivamente elevada ou insuficiente, temperatura que também pode ser
excessiva ou insuficiente, podendo esta última ser acompanhada por geada, gelo ou
neve, precipitação deficiente, seca e ventos fortes. No solo, podem ocorrer concen-
trações elevadas de sais, ou deficiências minerais, acidez ou alcalinidade excessiva,
solos instáveis, areias movediças, deficiência em oxigênio nas zonas em que os solos
são muito compactos ou estão encharcados (LARCHER, 2000).
De acordo com Lima (1995), a eficiência no uso da água pode ser entendida
como um eficiente mecanismo evolutivo pelo qual a planta adquire maior elasticidade
para enfrentar possíveis déficits hídricos. A resposta ao estresse pode ser vista como
uma situação de competição entre o esforço da planta em adaptar-se e os proces-
sos potencialmente letais no protoplasma. Dessa forma, a dinâmica do estresse com-
preende a perda de estabilidade, um componente destrutivo (“diestresse”), bem como
a promoção da resistência e do restabelecimento (“euestresse”) (LARCHER, 2000).
De acordo com Bray (2007), as espécies possuem diferentes comporta-
mentos ao déficit hídrico do solo e aos mecanismos de tolerância devido às res-
postas programadas no genoma de cada espécie, e estas respostas estão ligadas
à prevenção ou ao alívio do dano celular, ao restabelecimento da homeostase e à
retomada do crescimento (HARFOUCHE et al., 2014).
Dentre estas respostas, vale ressaltar o desenvolvimento de sistemas ra-
diculares mais profundos e extensos para aumentar a captação de água, ocorrendo
na maioria das espécies arbóreas (NGUYEN; LAMANT, 1989); modificação de ca-
racterísticas foliares com alteração da morfologia, como o aumento da cera cuticular
(HADLEY; SMITH, 1990); redução da área foliar, aumento da abscisão foliar devido
à maior concentração de ácido abscísico e diminuição da condutância estomática

477
(MUNNÉ-BOSCH; ALEGRE, 2004).
Segundo Harfouche et al. (2014), o acúmulo ativo de solutos em vacúolos
também é uma resposta fisiológica comum à seca, salinidade e estresse pelo frio,
devido ao desvio do fotossintato, que seria utilizado na produção de glicose e res-
ponsável pelo crescimento da planta, para a tolerância e/ou a aclimatação destas
aos diferentes estresses, podendo ser esta uma das razões pelas quais os custos me-
tabólicos da tolerância ao estresse podem ter impactos negativos no crescimento.
A área foliar, de acordo com Benincasa et al. (1976), é em geral um exce-
lente indicador da capacidade fotossintética de uma planta, e sua determinação é
muito importante em estudos de nutrição, competição e relações solo-água-planta.
Além disso, é importante como índice de crescimento da planta e está estreitamente
correlacionada ao acúmulo de matéria seca, metabolismo, produção, maturação e
qualidade da cultura. Vários trabalhos têm mostrado decréscimos no índice de área
foliar e no rendimento da matéria seca com o aumento do déficit hídrico, como foi
relatado por Millar e Gardner (1972).
Outro responsável pelo impacto negativo no crescimento de plantas em
solos com baixa disponibilidade de água é o fechamento parcial ou total dos estô-
matos, que é resultado de vários processos metabólicos, limitando a perda de água
e, como consequência, a fixação de CO2 (NOBEL, 1974). A associação entre déficit
hídrico e fechamento estomático restringe fortemente a assimilação de carbono,
pois há um conflito entre a conservação da água pela planta e a taxa de assimilação
de CO2 para produção de carboidratos (TAIZ; ZEIGER, 2013). Nesse contexto, o
controle estomático tem sido indicado como a fração principal da limitação total
da fotossíntese (CHAVES, 1991). Ajustes internos não estomáticos têm sido ob-
servados, incluindo redução da atividade de enzimas do ciclo de Calvin e Benson
(KICHEVA et al., 1994), inibição do transporte de fotoassimilados (MASOJIDEK et
al., 1991) e alterações do estoque de carboidratos nas células (QUICK et al., 1992).
A condutância estomática pode ser entendida como mecanismo fisiológico
que as plantas terrestres vasculares possuem para o controle da transpiração (JAR-
VIS; MCNAUGHTON, 1986). Segundo Lima (1993), a epiderme das folhas encon-
tra-se normalmente envolvida por uma cutícula relativamente impermeável, tanto
ao vapor d’água quanto ao gás carbônico, mas contém grande quantidade de es-
tômatos, cuja resposta, mediante a regulação da condutância estomática, controla

478
a transpiração da folha e é influenciada pela: luz, concentração de gás carbônico
atmosférico, umidade e temperatura. Para Ludlow (1980), a condutância estomática
é proporcional à transpiração, à fotossíntese líquida e ao potencial da água na folha.
O funcionamento dos estômatos constitui um comportamento fisiológico. Quando
abertos, permitem a assimilação de gás carbônico e, fechando-se, conservam água e
reduzem o risco de desidratação (TENHUNEN et al., 1987). Segundo Barlow (1983),
pela regulação da demanda transpiratória das folhas, a condutância estomática in-
fluenciará diretamente o potencial de água da planta. Dessa forma, o potencial de
água das folhas, por sua vez, também influencia a condutância estomática, particu-
larmente durante as condições de deficiência hídrica. Entre os fatores ambientais, a
luz, a umidade do ar, a concentração de gás carbônico, o potencial de água da folha
e a temperatura influem significativamente na condutância estomática (SCHULZE
et al., 1987; TENHUNEN et al., 1987).
Com relação à penetração de herbicidas, os estômatos podem potencial-
mente estar envolvidos de duas formas. Primeiro, a cutícula sobre as células-guarda
parece mais fina e mais permeável a substâncias do que a cutícula sobre as outras
células epidérmicas. Em segundo lugar, a solução pulverizada poderia, em tese, mo-
ver-se através do poro de um estomático aberto, para dentro da câmara estomática,
e daí para o citoplasma das células do parênquima foliar (DEVINE, 1990; BUKOVAC
et al., 1990; PROCÓPIO et al., 2003).
Embora sejam encontrados trabalhos que, avaliando genótipos diferentes
de uma mesma espécie com relação à absorção de um herbicida, tenham demons-
trado correlação direta entre frequência estomática e sensibilidade, é possível que a
menor espessura da cutícula sobre as células-guarda seja o fator de maior importân-
cia neste caso e não propriamente o aumento da absorção pela penetração direta
pelos estômatos (TAIZ; ZEIGER, 2013).
A penetração estomática é mais um processo de fluxo em massa do que um
processo de difusão. Pontos importantes que devem ser considerados em relação
à absorção é a tensão de superfície do líquido, o ângulo de contato produzido pelo
líquido na superfície da planta e a morfologia e a composição química da parede do
poro estomático. A penetração pelos poros estomáticos pode ocorrer se a tensão
superficial da solução pulverizada for tal que o molhamento completo ocorre. Neste
caso, a tensão de superfície do líquido é menor do que a tensão crítica da superfície

479
da folha (SCHÖNHERR; BUCKOVAC, 1972).
Oliveira Jr. e Bacarin (2001) concluíram que a penetração estomática de go-
tas pulverizadas a partir de uma solução baseada em água, mesmo com a adição de
surfactantes, é provavelmente um processo de menor importância em aplicações de
herbicidas no campo. A infiltração pelos estômatos, portanto, não é possível a me-
nos que a tensão superficial da solução pulverizada seja significativamente reduzida
pelo uso de surfactantes na formulação ou no tanque. A maioria dos surfactantes
atualmente em uso atua aumentando a penetração cuticular e não consegue reduzir
a tensão superficial adequadamente para permitir a infiltração estomática. No entan-
to, o desenvolvimento de surfactantes à base de organossilicones proporcionou um
avanço nesse ponto. Estes são capazes de reduzir a tensão superficial ao ponto de a
infiltração pelo estômato ocorrer (FERREIRA et al., 2002; PROCÓPIO et al., 2003).
Dois tipos diferentes de mecanismos de aumento na absorção de ingredien-
tes ativos foram observados para os surfactantes à base de organossilicones. Em pri-
meiro lugar, estes podem induzir um fluxo em massa da solução pulverizada através
do poro estomatal. Além disso, podem, direta ou indiretamente, aumentar a penetra-
ção cuticular. Alguns trabalhos têm demonstrado que este tipo de surfactante pode
aumentar inclusive a translocação relativa do produto aplicado (KNOCHE, 1994).
Pesquisas demonstrando o efeito do déficit hídrico no solo sobre a fito-
toxidade de herbicidas aplicados via foliar estão focadas na absorção, translocação
e metabolismo desses herbicidas (PEREGOY et al., 1990; MORRISON et al., 1995;
LEVENE; OWEN, 1995). Boydston (1990) verificou menor controle de Setaria viridis
(L.) P. Beauv. com sethoxydim quando esta planta era submetida a um menor teor de
água no solo. Da mesma forma, Kells et al. (1984) verificaram menor absorção foliar
de fluazifop-p-butil devido à baixa umidade no solo.
Devido ao fato de os sistemas de produção nem sempre estarem sujeitos
a ótimas condições hídricas e sofrerem com plantas daninhas, é importante o levan-
tamento destas informações a fim de se efetuar melhor manejo no controle químico
desta espécie.

480
2 MODIFICAÇÕES MORFOFISIOLÓGICAS
DAS PLANTAS EM CONDIÇÕES
DE DÉFICIT HÍDRICO

A seca é o estresse abiótico mais limitante e severo para as culturas agríco-


las, pois limita o crescimento e a produtividade das plantas em todo o mundo (MANA-
VALAN et al., 2009; BALARDIN et al., 2011; SADEGHIPOUR; ABBASI, 2012; SILVA et
al., 2013), principalmente em razão da predominância do cultivo sequeiro em grandes
áreas nas regiões produtoras. Esse fato causa elevados riscos no processo produtivo,
pois nos períodos de safra e entressafra as ocorrências de períodos prolongados de
estiagem têm sido cada vez mais frequente (BALARDIN et al., 2011).
A restrição de água no solo desencadeia diversos desequilíbrios entre a sua
absorção pela raiz e a transpiração das folhas (DOGAN et al., 2007; ASHRAF, 2010;
ASHRAF; HARRIS, 2013; AFZAL et al., 2014). Salienta-se que diferentes espécies
têm apresentado complexos mecanismos para enfrentar a baixa quantidade de água
no solo. Estudos recentes têm destacado diferentes adaptações fisiológicas que, na
maioria das vezes, têm efeitos deletérios no crescimento e no rendimento das plan-
tas, tais como: comprometimento metabólico da maquinaria fotossintética, dano
oxidativo, alterações hormonais e acúmulo de proteínas relacionadas ao estresse, o
que leva à interrupção dos processos fisiológicos e bioquímicos nas vias celulares e
moleculares (SILVA et al., 2010; ASHRAF; HARRIS, 2013; GALMÉS et al., 2013).
Modificações anatômicas também são processos adaptativos específicos
das plantas sob estresse hídrico, como exemplos têm-se a redução da densidade
estomática, modificações na arquitetura e diminuição do número de folhas, diminui-
ção da expansão foliar, alteração da relação xilema/floema, redução dos diâmetros
dos vasos do xilema, diâmetros das células parenquimáticas, aumento do tecido vas-
cular e espessura da parede celular (GUERFEL et al., 2009; MAKBUL et al., 2011;
TRIPATHI et al., 2016; GONÇALVES et al., 2017).
Todos esses processos desencadeados por plantas que se desenvolveram
em regime de seca podem afetar, direta ou indiretamente, a seletividade dos her-
bicidas a culturas agrícolas e/ou à eficácia dos herbicidas no controle das plantas
daninhas, e que são fundamentais na agricultura atual, uma vez que é necessário
um controle adequado das plantas daninhas para garantir o desenvolvimento e a

481
produtividade das culturas.
Em um estudo conduzido para avaliar a seletividade de plantas de soja sub-
metidas a diferentes restrições de água no solo, Gonçalves (2017) observou que sob
escassez hídrica as plantas de soja apresentavam menor fitointoxicação visual quando
submetidas à pulverização do herbicida chlorimuron-ethyl e fomesafen (Tabela 1).
Normalmente, a seletividade dos herbicidas é uma característica que per-
mite controlar as plantas daninhas sem causar danos à cultura de interesse. No en-
tanto, é possível que modificações anatômicas, fisiológicas e bioquímicas, devido a
estresses abióticos, possam afetar as características das plantas (SILVA et al., 2010;
GONÇALVES et al., 2017), por meio de redução da absorção foliar ou radicular, bai-
xa translocação ou metabolização do produto devido maior atividade enzimática em
razão das condições de estresse.
Peregoy et al. (1990) relataram que, sob estresse hídrico, a cutícula da fo-
lha desidrata e pode reduzir a absorção de herbicidas, o que proporciona menor
fitointoxicação à cultura. Ressalta-se, também, que algumas plantas são extrema-
mente eficientes na desintoxicação de herbicidas por meios de atividades enzimáti-
cas; assim, plantas que se desenvolvem sob restrição hídrica e que apresentam alta
síntese de antioxidantes enzimáticos podem apresentar sensibilidade diferenciada
aos diferentes grupos de herbicidas. Um exemplo claro são os herbicidas do grupo
químico éter difenílico, que apresenta rápida desintoxicação pela enzima glutationa
transferase (GSTs), sob alta síntese enzimática (SKIPSEY et al., 2005; BENEKOS et
al., 2010; DIXON et al., 2010; CUMMINS et al., 2011).

482
Tabela 1. Valores médios verificados para a fitointoxicação da soja, submetidas à
aplicação do chlorimuron-ethyl e fomesafen.
Manejo Hídrico Chlorimuron-ethyl - Fitointoxicação (%)
(MPa) 3 DAA 7 DAA 14 DAA 21 DAA
-0,03 9,13 a 16,63 a 18,38 a 11,00 a
-0,07 4,88 b 13,25 b 11,38 b 5,25 b
-0,5 1,00 c 6,88 c 2,75 c 1,00 c
Fomesafen - Fitointoxicação (%)
-0,03 5,75 a 13,50 a 9,00 a 5,00 a
-0,07 0,75 b 5,75 b 2,75 b 0,87 b
-0,5 1,00 b 5,50 b 2,25 b 0,50 b
Médias seguidas da mesma letra não diferem estatisticamente entre si, pelo teste de
Tukey (P<0,05). DAA= dias após a aplicação.
Fonte: GONÇALVES (2017).

2.1 Adaptações morfoanatômicas

A sobrevivência das plantas durante uma restrição hídrica requer mecanis-


mos através dos quais as plantas possam perceber a falta de água no solo e passe a
regular rapidamente sua fisiologia para compensar essa condição de estresse (TUR-
NER, 1997). Portanto, o principal mecanismo através dos quais as plantas perce-
bem a restrição de água no solo é sinalizado pelo fechamento estomático (Figura
1), sendo este a primeira e imediata resposta ao déficit hídrico que regula a redução
das perdas de água pela fotorrespiração (POLIZEL et al., 2011; GONÇALVES et al.,
2017). Ressalta-se que a redução da densidade estomática pode melhorar também
a tolerância à seca (TRIPATHI et al., 2016).
Entretanto, esta condição de fechamento dos estômatos também é rela-
tada como sendo a principal causa da diminuição da fotossíntese, devido às baixas
taxas de assimilação de CO2 que limitam o crescimento das plantas (FLEXAS et al.,
2004; PAIVA et al., 2005; OHASHI et al., 2006; GALMÉS et al., 2013; AFZAL et al.,
2014; MAK et al., 2014).

483
Figura 1. Efeito do déficit hídrico sobre condutância estomática (mm/m2s) em culti-
vares de soja convencional e transgênica.
Fonte: GONÇALVES et al. (2017).

A redução da área foliar das plantas também ocorre devido à escassez hí-
drica como sendo uma resposta à falta de água no solo (GONÇALVES et al., 2017),
como pode ser observado na Figura 2. No entanto, esta redução é um fator limitante
ao crescimento das plantas, pois compromete a biomassa da parte aérea e, conse-
quentemente, a produtividade das plantas (MAK et al., 2014; GONÇALVES et al.,
2017).

Figura 2. Efeito do déficit hídrico sobre área foliar em plantas de soja.


Fonte: GONÇALVES et al. (2017).

484
Os caracteres anatômicos e morfológicos da planta são gravemente afe-
tados pelo déficit hídrico, tais como as modificações das células parenquimáticas
(GONÇALVES et al., 2017). As Plantas sob déficit hídrico apresentam redução da lâ-
mina foliar, pois menor quantidade de espaços intercelulares permite que as células
fiquem mais justapostas (Figuras 3 a, b, c). Essa redução de espaços intercelulares
no mesófilo representa uma vantagem adaptativa, pois células mais próximas podem
representar uma adaptação à escassez hídrica, devido ao aumento da superfície de
contato das células, o que pode facilitar a captura de energia da luz e elementos
gasosos, que são necessários para a manutenção dos processos fisiológicos e bio-
químicos das plantas (POLIZEL et al., 2011).
Ressalta-se que parte dos tecidos foliares e da nervura central, que são
formados por colênquima e esclerênquima, possuem funções protetoras que po-
dem ter sua formação comprometida quando plantas sensíveis são submetidas a
uma condição de restrição hídrica, dependendo do estádio fenológico em que se
encontram (GONÇALVES et al., 2017), o que pode levar a uma desestruturação dos
tecidos quando submetidas a um estresse severo (Figura 3c), tornando essas plantas
mais vulneráveis a estresses bióticos e abióticos.

Figura 3. Secção transversal do Limbo foliar (A, B e C) - Barra: 150 µm, e do caule (D,
E e F) - Barra: 110 µm, de soja, submetidas a diferentes potenciais hídricos no solo.
Fonte: GONÇALVES et al. (2017).

485
Assim, como a anatomia das folhas, modificações caulinares também são
observadas em plantas sob estresse hídrico (Figuras 3 d, e, f). Danos nos feixes do
xilema e do floema, redução do tamanho das células e maior fragilidade do parên-
quima medular do caule são ocasionados principalmente por uma baixa pressão de
turgescência nas células (GONÇALVES et al., 2017).
Em um outro estudo de anatomia (Figura 4), Pereira et al. (2017) verifi-
caram que o estresse hídrico influenciou negativamente na eficiência do herbicida
sethoxydim, bem como diminuiu todos os parâmetros fisiológicos das plantas de
capim-braquiária [Urochloa decumbens (Stapf) R. D.]. A aplicação do herbicida oca-
sionou modificações anatômicas em plantas sem estresse hídrico (-0,03 MPa), como
limitação no crescimento das células da epiderme e das células buliformes, e na
espessura total das folhas. No entanto, nos tratamentos com estresse (-0,07 e -1,5
MPa), não houve diferenças na anatomia foliar; apenas ocorreu aumento na espes-
sura total da folha, provavelmente reflexo das condições de estresse hídrico ao qual
as plantas foram submetidas.

486
Buli = células epidérmicas boliformes; Epi Ada = células da epiderme adaxial; Meso = mesofilo homogêneo; VB = feixe vascular.

Figura 4. Secções transversais de folhas de Urochloa decumbens submetidas a po-


tenciais hídricos de -1,5 MPa (A-B); -0,07 MPa (C-D) e -0,03 MPa (E-H), com apli-
cação de sethoxydim (B, D, F, H) e sem sethoxydim ( A, C, E, G). (G-H) - folhas que
apresentaram alta taxa de dano anatômico.
Fonte: Pereira et al. (2017).

487
O sistema radicular de plantas mantidas em condições de escassez hídrica
também pode ser severamente afetado (Figura 5). As principais alterações obser-
vadas são: diminuição da massa seca do sistema radicular, redução do número de
vasos do xilema das raízes, modificações morfológicas do exoderme e menor largura
do córtex e dos feixes vasculares das raízes em plantas sob estresse (BAÑON et al.,
2004; MAKBUL et al., 2011; GONÇALVES et al., 2018).
Deste modo, melhor tolerância à condição de escassez hídrica pode estar
relacionada à melhor arquitetura das raízes, como: maior profundidade e ramificação,
diâmetros do xilema, raiz com mais pelos radiculares, densidade e ângulo das raízes
(FENTA et al., 2014; VADEZ et al., 2014; ALI et al., 2016). Essas características aumen-
tam a área de superfície radicular, o que facilita a captação de água da solução do solo.

Figura 5 Sistema radicular de soja submetida a diferentes condições de déficit hídrico.


Fonte: GONÇALVES et al. (2018).

2.2 Estresse oxidativo em plantas

Processos bioquímicos também são interrompidos pelo déficit hídrico,


dando origem a espécies tóxicas reativas de oxigênio em excesso (ROS), tais como
superóxido (O2-), peróxido de hidrogênio (H2O2), oxigênio atômico e hidroxila (DE-
MIDCHIK, 2015). Na ausência de mecanismos de proteção, estas espécies de oxi-
gênio são altamente reativas e interrompem gravemente o metabolismo normal por

488
dano oxidativo, que resulta em peroxidação lipídica (MADANI et al., 2010).
As plantas têm inúmeros mecanismos de defesa para resistir ao estresse
oxidativo (GILL; TUTEJA, 2010). A ativação e a síntese de antioxidantes enzimáticos
e compostos não enzimáticos são a primeira linha de defesa para lidar com a produ-
ção excessiva de ROS e sua eliminação. Existem muitas enzimas antioxidantes que
mostram alta afinidade para ROS específicos. A SOD (EC 1.15.1.1) pode ser consi-
derada a principal enzima antioxidante porque participa da primeira linha do sistema
de defesa contra a toxicidade ROS. Esta enzima catalisa a desmutação de O2• para
H2O2 e O2 em todos os compartimentos subcelulares, incluindo cloroplastos, mito-
côndrias, núcleos, peroxissomas, citoplasma e apoplastos (GILL et al., 2015).
No entanto, o H2O2 é uma molécula altamente reativa e deve ser desinto-
xicada. A ascorbato peroxidase (APX, EC 1.11.1.11) desempenha um papel essencial
na eliminação de H2O2, convertendo a produção excessiva de H2O2 em H2O (SILVA
et al., 2016). A CAT também percebe esta reação em diferentes compartimentos ce-
lulares, que é uma parte vital da defesa antioxidante (GARG; MANCHANDA, 2009).
Prolina, flavonoides e carotenoides são antioxidantes não enzimáticos que
também desempenham papel importante na desintoxicação de ROS (AHMAD et
al., 2010). A acumulação de prolina é uma das respostas mais comuns ao estres-
se hídrico nas plantas ao desempenhar um papel como osmoprotetor e um soluto
compatível (TÜRKAN et al., 2005; SHARMA et al., 2012). De modo geral, o estresse
oxidativo deve ser bem compreendido, pois este afeta a divisão, o alongamento e
a diferenciação celular, resultando em danos no crescimento e no desenvolvimento
das plantas (MECKEL et al., 1984; CABUSLAY et al., 2002; SHAO et al., 2008; DE-
MIRTAS et al., 2010; GONÇALVES, 2017).

3 CONTROLE QUÍMICO DE PLANTAS


DANINHAS SOB ESTRESSE HÍDRICO

As plantas daninhas apresentam características de agressividade e, dentre


estas, tem-se uma amplitude maior de adaptação a teores de umidade disponível no
solo, quando comparados às culturas que passaram por diversos programas de me-
lhoramento, as quais levaram às perdas destas características (PATTERSON, 1995).

489
Para o sucesso do controle das plantas daninhas, o uso de herbicidas tor-
na-se uma opção a mais de manejo. A ação de um determinado herbicida pode ser
reduzida em plantas sob déficit hídrico devido à menor retenção da calda pulveri-
zada nas folhas, menor absorção e translocação, e a problemas no metabolismo do
herbicida (SHANI, 1975)
Os herbicidas aplicados em pós-emergência são os mais prejudicados,
pois com as mudanças morfofisiológicas, como um maior espessamento da cutícula,
ocorre menor penetração do herbicida e, com isso, o mesmo fica sujeito às intempé-
ries do ambiente, como a evaporação e a volatilização dos produtos aplicados (SILVA
JR., 2018).

3.1 Glyphosate

O herbicida glyphosate é aplicado em pós-emergência da planta-alvo, sen-


do sua absorção basicamente foliar, e sua translocação dá-se pelo simplasto até o
seu sítio de ação, onde ocorre a inibição da enzima 5-enolpiruvil-chiquimato-3-fos-
fato-sintase (EPSPs) e, consequentemente, a inibição da síntese de três aminoácidos
essenciais: triptofano, fenilalanina e tirosina (DANIELE et al., 1997; DILL, 2005). A
duração desse processo depende da idade em que a planta se encontra no momento
da aplicação, das condições edafoclimáticas durante o seu desenvolvimento, além
da concentração do herbicida sobre a planta (RUITER; MAINEN, 1998).
Chachalis et al. (2001) observaram que a baixa eficácia do glyphosate no
controle Brunnichia ovata (Water) Shinners foi devido à cera epicuticular das folhas
dessa espécie ser muito hidrofóbica. Monqueiro et al. (2004) também observaram
ceras epicuticulares com altos níveis de compostos apolares em folhas de Commeli-
na benghalensis L. Isso poderia afetar a absorção de herbicidas que apresentam baixo
Kow (afinidade por óleo/água), como o glyphosate, por exemplo.
Quando o glyphosate é aplicado em plantas que apresentam cutículas
hidratadas. a absorção do herbicida é favorecida. A redução dessa absorção por
plantas com déficit hídrico é evidenciada, uma vez que a cutícula não se apresenta
hidratada (MCALLISTTER; HADERLIE, 1985).
Os herbicidas, principalmente os sistêmicos, como o glyphosate, podem

490
apresentar eficiência reduzida em plantas que estão sob déficit hídrico, sendo que
pode ocorrer menor translocação desses compostos até os sítios de ação (HINZ;
OWEN, 1994; ABBOTT; STERLING, 2003).
Harrington e Miller (2005) observaram que o controle de plantas de Ligus-
trum sinense Lour., que se desenvolveram sob restrição hídrica do solo, pelo herbici-
da glyphosate, foi ineficiente. Tal fato foi relacionado ao comportamento fisiológico
e morfológico das plantas decorrente da restrição hídrica. Chase e Appleby (1979)
observaram que, em plantas de tiririca sob um potencial hídrico do solo de -0,8
MPa, a eficiência do glyphosate não foi reduzida, mas à -1,1 MPa o controle foi 50%
menor do observado em plantas que se desenvolveram sob capacidade de campo.
Em plantas de aveia-louca (Avena fatua L.) e de Urochloa panicoides P. Beauv
cultivadas sob condição severa de déficit hídrico (29% da capacidade de campo), o
controle promovido pelo glyphosate não foi eficiente quando comparadas às plantas
que se desenvolveram em condições de umidade do solo em 100% da capacidade
de campo (ADKINS et al., 1998). Ahmadi et al. (1980) verificaram que, em condições
de baixa umidade do solo, -3,7 MPa, apenas 15% a 20% do glyphosate aplicado
foram absorvidos por plantas de Echinochloa crus-galli (L.) Beauv. que se desenvol-
veram nesta condição hídrica do solo.
Também Silva Jr. (2018) estudou o efeito do glyphosate sobre plantas de
capim-colonião [Megathyrsus maximum (L.) B.K. Simon & S.W. Jacobs], capim-bra-
quiária [Urochloa ruziziensis (R. Germ. & Evrard) Crins], capim-massambará [Sorghum
halepense (L.) Pers] e capim-colchão (Digitaria nuda Schumach.) submetidas a dife-
rentes graus de estresse hídrico e registrou que a eficiência de controle do glyphosa-
te estava relacionada ao grau de estresse hídrico a que as plantas foram submetidas,
bem como dependia, ainda, do estádio vegetativo (4-6 folhas e 1- 2 perfilhos) e da
espécie a ser controlada.
O capim-colonião foi mais bem controlado quando as plantas não estavam
submetidas a estresse hídrico (-0,03MPa) e na dose de 540 g ha-1. Já o capim-col-
chão foi totalmente controlado, independentemente do manejo hídrico do solo e
do estágio de crescimento, e quanto maior foi o estresse (-1,5MPa), melhor foi o
controle, inclusive com doses reduzidas de glyphosate (270 g ha-1). Para as plantas
de capim-massambará e capim-braquiária o controle foi pouco eficiente quando a
restrição hídrica foi intensa (-1,5MPa), independentemente do estádio de cresci-

491
mento (SILVA JR., 2018).

3.2 Chlorimuron-ethyl e imazethapyr

Herbicidas do grupo químico dos inibidores da acetolactato sintase (ALS), como o


chlorimuron-ethyl e o imazethapyr, foram aplicados sobre plantas (estádio de 4 a
6 folhas) de corda-de-viola [Ipomoea grandifolia (Dammer) O’Donell.], submetidas
a déficit hídrico (-0,5 MPa). Os pesquisadores observaram que apenas o herbicida
chlorimuron-ethyl não proporcionou controle satisfatório da planta daninha (44 %)
sob esta intensidade de estresse (VITORINO; MARTINS, 2012), sendo que, sem o
estresse hídrico, o controle subiu para 71%.
Em outro estudo com plantas de picão-preto (Bidens pilosa L.), no estádio
de 4 a 6 pares de folhas, Vitorino et al. (2012) observaram que ambos os herbicidas
apresentaram um controle não eficiente do picão-preto quando as plantas estavam
submetidas a estresse hídrico (-0,5 MPa), 63 e 66% de controle para o chlorimu-
ron-ethyl e imazethapyr, respectivamente, frente a 81 e 80% em condições sem
estresse hídrico.
Já Vitorino et al. (2013) registraram em plantas de amendoim-bravo (Eu-
phorbia heterophylla L.), também no estádio de 4 a 6 folhas, que tanto o herbicida
chlorimuron-ethyl como o imazethapyr proporcionaram controles inferiores e ine-
ficientes, 48 e 56 % de controle, respectivamente, quando comparados à condição
sem estresse hídrico.

3.3 Fomesafen e lactofen

Herbicidas inibidores do protoporfirinogênio oxidase (PROTOX) também


foram estudados por Vitorino e Martins (2012), Vitorino et al. (2012) e Vitorino et
al. (2013). Verificou-se que para plantas de I. gradifolia (estádio de 4-6 folhas) um es-
tresse de -0,5 MPa não afetou o controle da planta daninha pelos herbicidas fome-
safen e lactofen, quando registraram 91 e 90%, respectivamente. Já, para as plantas
de B. pilosa e E. heterophylla, o controle proporcionado por estes dois herbicidas foi

492
reduzido drasticamente nas duas espécies de plantas daninhas, B. pilosa com 40 e
55% de controle para o lactofen e fomesafem, respectivamente, e para E. hetereo-
phylla 62 e 68 %.

3.4 Fluazifop-p-butil, haloxyfop-methyl e sethoxydim

A aplicação de herbicidas inibidores da enzima acetil-CoA carboxilase (AC-


Case), como o fluazifop-p-butil, haloxyfop-methyl e sethoxydim, em plantas de ca-
pim-braquiária (U. decumbens), foi avaliada em dois estádios de crescimento (4-6
folhas e 2-3 perfilhos) e sob três condições de potencial hídrico no solo (-0,03, -0,07
e -1,5MPa), por Pereira et al. (2012a). No estádio de 4-6 folhas apenas os herbici-
das fluazifop-p-butil e sethoxydim foram influenciados pelas condições de estresse
hídrico impostas às plantas de capim-braquiária (-0,07 e -1,5MPa). Já, no estádio de
2-3 perfilhos, todos os três herbicidas proporcionaram controles inferiores quando
da manutenção das plantas de capim-braquiária sob estresse hídrico.
Em outro estudo com a finalidade de controlar plantas de capim-colchão
(Digitaria horizontalis Wild) sob diferentes potenciais hídricos no solo, em dois está-
dios de crescimento (4-6 folhas e 2-3 perfilhos), Pereira et al. (2012b) registraram
que a eficiência de controle proporcionado pelos herbicidas fluazifop-p-butil, halo-
xyfop-methyl e sethoxydim foi reduzida apenas quando as plantas de capim-colchão
estavam sob estresse hídrico (-0,07 e -1,5 MPa) e no estádio mais adulto de cresci-
mento. Já, em uma pesquisa com plantas de capim-carrapicho (Cenchrus echinatus
L.), verificou-se que estes três herbicidas tiveram seu controle afetado quando as
plantas se encontravam apenas sob estresse hídrico severo (-1,5 MPa), o que evi-
dencia respostas diferenciais, dependendo da espécie-alvo (PEREIRA et al., 2015b).
Pereira et al. (2015a) também estudaram diferentes potenciais de água no
solo e o efeito destes herbicidas no controle de plantas de capim-de-galinha [Eleu-
sine indica (L.) Gaertn], no estádio de 2-3 perfilhos. Para os herbicidas sethoxydim e
fluazifop-p-butil, observou-se que o controle foi melhor quando as plantas apresen-
tavam algum estresse hídrico (-0,07 e -1,5 MPa), em comparação às plantas manti-
das sem restrição hídrica (-0,03 MPa). Já, para o haloxyfop-metil, tal comportamento
não foi verificado, pois o controle foi melhor quando não ocorreu restrição hídrica,

493
sendo reduzido à medida que se incrementou o estresse hídrico sobre as plantas de
capim-pé-de-galinha.
Assim, a eficiência de controle de um herbicida pulverizado em pós-emer-
gência sobre uma comunidade infestante, sob condição de estresse hídrico, irá de-
pender principalmente de fatores como: molécula de herbicida utilizada, espécie
e estádio de desenvolvimento da planta daninha-alvo e o nível de estresse hídrico
imposto ao solo.


REFERÊNCIAS

ABBOTT, L.B. & STERLING, T.M. Recovery of African rue seedlings from water
stress: Implications for recruitment and invasion. In: 7TH INTERNATIONAL CON-
FERENCE ON THE ECOLOGY AND MANAGEMENT OF ALIEN PLANT INVASION,
2003, Fort Lauderdale, Proceedings… 2003. p. 3.

ADKINS, S. W. et al. Influence of environmental factors on glyphosate efficacy when


applied to Avena fatua or Urochloa panicoides. Weed Research, v. 38, n. 2, p. 129-
138. 1998.

AHMADI, M.; HADERLIE, L.; WICKS, G. Effect of growth stage and water stress
on barnyard grass (Echinochloa crus-galli) control and on glyphosate absorption and
translocation. Weed Science, v. 28, n. 3, p. 277-282, 1980.

AHMAD, P.; JALEEL, C. A.; SHARMA, S. Antioxidant defense system, lipid peroxi-
dation, proline-metabolizing enzymes, and biochemical activities in two Morus alba
genotypes subjected to NaCl stress. Russian Journal of Plant Physiology, v. 57, n. 4,
p. 509-517, 2010.

AFZAL, A. et al. Water deficit-induced regulation of growth, gas exchange, chloro-


phyll fluorescence, inorganic nutrient accumulation and antioxidative defense me-
chanism in mungbean [Vigna radiata (L.) Wilczek]. Journal of Applied Botany and
Food Quality, v. 87, n. 1 p. 147-156, 2014.

494
ALI, M.L. et al. Greenhouse screening of maize genotypes for deep root mass and re-
lated root traits and their association with grain yield under water-deficit conditions
in the field. Euphytica, v. 207, n. 1, p. 79-94, 2016.

ASHRAF, M. Inducing drought tolerance in plants: recent advances. Biotechnology


Advances, v. 28, n. 1, p. 169-183, 2010.

ASHRAF, M., HARRIS, P. J. C. Photosynthesis under stressful environments: an over-


view. Photosynthetica, v. 51, n. 2, p. 163-190, 2013.

BALARDIN, R. S. et al. Tratamento de sementes com fungicidas e inseticidas como


redutores dos efeitos do estresse hídrico em plantas de soja. Ciência Rural, v. 41, n.
7, p. 1.120-1.126, 2011.

BAÑON, S. et al. Effects of water stress and night temperature preconditioning on


water relations and morphological and anatomical changes of Lotus creticus plants.
Scientia Horticulturae, v. 101, n. 3, p. 333-342, 2004.

BARLOW, E. W. R. Water relations of the mature leaf. In: DALE, J. E.; MILTHORPE,
F. L., eds. The growth and functioning of leaves. Cambridge: University Press, 1983.
p.315-345.

BENEKOS, K. et al. Overexpression of a specific soybean GmGSTU4 isoenzyme im-


proves diphenyl ether and chloroacetanilide herbicide tolerance of transgenic to-
bacco plants. Journal of biotechnology, v. 150, n. 1, p. 195-201, 2010.

BENINCASA, M. M. P. et al. Método não destrutivo para estimativa da área foliar de


Phaseolus vulgaris L. (feijoeiro). Científica, v. 4, p. 43-8, 1976.

BOYDSTON, R.A. Drought stress reduces fluazifop-p activity on green foxtail (Seta-
ria viridis). Weed Science, v.40, p.20–24, 1992.

BRAY, E. A. Molecular and physiological responses to water-deficit stress Advances.

495
In: JENKS, M. A.; HASEGAWA, P. M.; JAIN, S. M. (Eds). Molecular breeding toward
drought and salt tolerant crops. Springer: Dordrecht, The Netherlands, 2007, p.
121-140.

BUKOVAC, M.J. et al. Sorption of organic compounds by plant cuticles. Weed Scien-
ce, v. 38, n. 3, p. 289-298, 1990.

CABUSLAY, G. S.; ITO, O.; ALEJAR, A. A. Physiological evaluation of responses of


rice (Oryza sativa L.) to water deficit. Plant Science, v. 163, n. 4, p. 815-827, 2002.

CHACHALIS, D.; REDDY, K.; ELMORE, C.D. Characterization of leaf surface, wax
composition, and control of red vine and trumpet creeper with glyphosate. Weed
Science, v. 49, n. 2, p. 156–163, 2001.

CHASE, R. L.; APPLEBY, A. P. Effects of humidity and moisture stress on glyphosate


control of Cyperus rotundus L. Weed Research, v. 19, n. 4, p. 241-246, 1979.

CHAVES, M. M. Effects of water deficits on carbon assimilation. Journal of Experi-


mental Botanical, v. 42, n. 1, p. 1-16, 1991.

CUMMINS, I. et al. Multiple roles for plant glutathione transferases in xenobiotic


detoxification. Drug metabolism reviews, v. 43, n. 2, p. 266-280, 2011.

DANIELE, P.G.; DE STEFANO, C.; PRENESTI, E.; SAMMARTANO, S. Copper (II) com-
plexes of N-(phosphonomethyl) glycine in aqueous solution: a thermodynamic and
spectrophotometric study. Talanta, v. 45, n. 2, p. 425-431, 1997.

DEMIRTAS, Ç. et al. Quality and yield response of soybean (Glycine max L. Merrill) to
drought stress in sub-humid environment. African Journal of Biotechnology, v. 9, n.
41, p. 6.873-6.881, 2010.

DEMIDCHIK, V. Mechanisms of oxidative stress in plants: from classical chemistry


to cell biology. Environmental and Experimental Botany, v. 109, p. 212-228, 2015.

496
DESCLAUX, D.; ROUMET, P. Impact of drought stress on the phenology of two
soybean (Glycine max L. Merr) cultivars. Field Crops Research, v. 46, n.1, p. 61-70,
1996.

DEVINE, M. D. Mechanisms of herbicide absorption and translocation in plants.


Weed Science, v. 38, p. 279-285, 1990.

DILL, G. M. Glyphosate-resistant crops: history, status and future. Pest Manage-


ment Science, v. 61, n. 3, p. 219-224, 2005.

DIXON, D. P.; SKIPSEY, M.; EDWARDS, R. Roles for glutathione transferases in plant
secondary metabolism. Phytochemistry, v. 71, n. 4, p. 338-350, 2010.

DOGAN, E.; KIRNAK, H.; COPUR, O. Deficit irrigations during soybean reproducti-
ve stages and CROPGRO-soybean simulations under semi-arid climatic conditions.
Field Crops Research, v. 103, n. 2, p. 154-159, 2007.

DURIGAN, J. C. Efeito de adjuvantes na aplicação e eficácia dos herbicidas. Jabo-


ticabal: FUNEP, 1993.

FENTA, B. A. et al. Field phenotyping of soybean roots for drought stress tolerance.
Agronomy, v. 4, n. 3, p. 418-435, 2014.

FERREIRA, E. A. et al. Estudos anatômicos de folhas de espécies de plantas dani-


nhas: II - Bidens pilosa, Emilia sonchifolia, Ageratum conyzoides e Sonchus asper. Planta
Daninha, v. 20, n. 3, p. 327-335, 2002.

FLEXAS, J. et al. Diffusive and metabolic limitations to photosynthesis under drought


and salinity in C3 plants. Plant Biology, v. 6, n. 3, p. 269-279, 2004.

GARG, N.; MANCHANDA, G. ROS generation in plants: boon or bane? Plant Biosys-
tems, v. 143, n. 1, p. 81–96, 2009.

497
GALMÉS, J. et al. Leaf responses to drought stress in Mediterranean accessions of
Solanum lycopersicum: anatomical adaptations in relation to gas exchange parame-
ters. Plant, Cell & Environment, v. 36, n. 5, p. 920-935, 2013.

GILL, S. S.; TUTEJA, N. Reactive oxygen species and antioxidant machinery in abio-
tic stress tolerance in crop plants. Plant physiology and biochemistry, v. 48, n. 12,
p. 909-930, 2010.

GILL, S. S. et al. Superoxide dismutase—mentor of abiotic stress tolerance in crop


plants. Environmental Science and Pollution Research, v. 22, n. 14, p. 10375-10394,
2015.

GONÇALVES, C.G. Modificações morfológicas, fisiológicas e seletividade da soja a


diferentes herbicidas em resposta ao estresse hídrico. 2017. 132 f. Tese (Doutora-
do). Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal - SP, 2017.

GONÇALVES, C. G. et al. Morphological modifications in soybean in response to soil


water management. Plant Growth Regulation, v. 83, n. 1, p. 105-117, 2017.

GONÇALVES, C. G. et al. Action of imazethapyr and lactofen on the nodulation of


conventional and transgenic soybean under drought stress conditions. Planta Dani-
nha, v. 36, 2018.

GUERFEL, M. et al. Impacts of water stress on gas exchange, water relations, chlo-
rophyll content and leaf structure in the two main Tunisian olive (Olea europaea L.)
cultivars. Scientia Horticulturae, v. 119, n. 3, p. 257-263, 2009.

HADLEY, J.; SMITH, W. Influence of leaf surface wax and leaf area to water content
ratio on cuticular transpiration in western conifers, USA. Canadian Journal of Forest
Research, v. 20, p. 1.306–1.311, 1990.

HARFOUCHE, A.; MEILAN, R.; ALTMAN, A. Molecular and physiological responses


to abiotic stress in forest trees and their relevance to tree improvement. Tree Phy-

498
siology, v. 34, n. 11, p. 1.181-1.198, 2014.

HARRINGTON, T.B.; MILLER, J.H. Effects of application rate, timing, and formu-
lation of glyphosate and triclopyr on control of chinese privet (Ligustrum sinense).
Weed Technology, v. 19, n. 1, p. 47-54, 2005.

HINZ, J. R.; OWEN, M. D. K. Effect of drought stress on velvetleaf (Abutilon theo-


phrasti) and bentazon efficacy. Weed Science, v. 42, n. 1, p. 76-81, 1994.

JARVIS, P. G.; MCNAUGHTON, K. G. Stomatal control of transpirations: scaling up


from leaf to region. Advances Ecological Research, v. 15, p. 1-49, 1986.

KELLS, J. J.; MEGGIT, W. F.; PENNER, D. Absorption, translocation, and activity


of fluazifop-p-butyl as influenced by plant growth stage and environment. Weed
Science, v. 32, p. 143–149. 1984.

KICHEVA, M. I.; TSONEV, T. D.; POPOVA, L. P. Stomatal and nonstomatal limitations


to photosynthesis in the wheat cultivars subjected to water stress. Photosynthetica,
v. 52, n. 1, p. 107-16, 1994.

KNOCHE, M. Organosilicone surfactant performance in agricultural spray applica-


tion: a review. Weed Research., v. 34, p. 221-239, 1994.

LARCHER, W. Plantas sob estresse. In: Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: Editora
RIMA, 2000. p. 341-430.

LARCHER, W. Ecofisiologia Vegetal. São Carlos: RIMA, 2006.

LEVENE, B. C.; OWEN, M. D. K. Effect of moisture stress and leaf age on benta-
zon absorption in common cocklebur (Xanthium strumarium) and velvetleaf (Abutilon
theophrasti). Weed Science, v. 43, p. 7-12, 1995.

LIMA, W. P. Impacto ambiental do eucalipto. 2.ed. São Paulo: Editora da Universi-

499
dade de São Paulo, 1993.

LIMA, W.P. Impactos da cultura do eucalipto. Revista Silvicultura, n.64, p.32-38,


1995.

LUDLOW, M. M. Adaptative significance of stomatal responses to water stress. In:


TURNER, N. C.; KRAMER, P. J., (Eds). Adaptation of plants to water and high tem-
perature stress. New York, John-Wiley, 1980. p. 123-138.

MASOJIDEK, J.; TRIVEDI, S.; HALSHAW, L. The synergistic effect of drought and
light stresses in sorghum and pearl millet. Plant Physiology, v. 96, p. 198-207, 1991.

MADANI, A.; NEHAL, M.; HAQUE, S.S.; KHAN, A. Perspective of oxidative stress
in a biological system and prevention by naturally occurring antioxidant. Biological
Sciences, v. 80, n. 4, p. 287-295, 2010.

MAK, M. et al. Leaf mesophyll K+, H+ and Ca2+ fluxes are involved in drought-indu-
ced decrease in photosynthesis and stomatal closure in soybean. Environmental and
Experimental Botany, v. 98, n. 1, p. 1-12, 2014.

MAKBUL, S. et al. Changes in anatomical and physiological parameters of soybean


under drought stress. Turkish Journal of Botany, v. 35, n. 4, p. 369-377, 2011.

MANAVALAN, L.P. et al. Physiological and molecular approaches to improve drought


resistance in soybean. Plant and Cell Physiology, v. 50, n. 7, p. 260-276, 2009.

MCALLISTER R. S.; HADERLIE L. C. Seasonal variations in Canada-thistle (Cirsium


arvense) root bud growth and root carbohydrate reserves. Weed Science, v. 33, n.
1, p. 44-49, 1985.

MECKEL, L. et al. Effect of moisture stress on seed growth in soybeans. Agronomy


Journal, v. 76, n. 4, p. 647-650, 1984.

500
MONQUEIRO, P. A. et al. Absorção, translocação e metabolismo do glyphosate por
plantas tolerantes e suscetíveis a este herbicida. Planta Daninha, v. 22, n. 3, p. 445-
451, 2004.

MILLAR, A. A. GARDNER, W. R. Effect of the soil and plant water potentials on the
dry matter production of snap beans. Agronomy Journal, v. 64, p. 559-562, 1972.

MORRISON, R. G.; LOWNDS, N. K.; STERLING, T. M. Picloram uptake, transloca-


tion, and efficacy in relation to water status of Russian Knapweed (Acroptilon re-
pens). Weed Science, v. 43, n. 1, p. 34-39, 1995.

MUNNÉ-BOSCH, S.; ALEGRE, L. Die and let live: leaf senescence contributes to
plant survival under drought stress. Functional Plant Biology, v. 31, p. 203–216,
2004.

NGUYEN, A.; LAMANT, A. Variation in growth and osmotic regulation of roots of


water-stressed maritime pine (Pinus pinaster Ait.) provenances. Tree Physiology, v.
5, n. 1, p. 123–133, 1989.

NOBEL, P. S. Introduction to biophysical plant physiology. San Francisco: W.H.


Freeman, 1974.

OHASHI, Y.; NAKAYAMA, N.; SANEOKA, H.; FUJITA, K. Effects of drought stress
on photosynthetic gas exchange, chlorophyll fluorescence and stem diameter of
soybean plants. Biologia Plantarum, v.50, n.1, p. 38-141, 2006.

OLIVEIRA JR., R. S.; BACARIN, M. A. Absorção e translocação de herbicidas. In:


OLIVEIRA JR., R. S.; CONSTANTIN, J. (Coords. Eds.). Plantas daninhas e seu manejo.
Guaíba: Agropecuária, 2001. p. 261-290.

PAIVA, A. S.; FERNANDES, E. J.; RODRIGUES, T. J.; TURCO, J. E. Condutância esto-


mática em folhas de feijoeiro submetido a diferentes regimes de irrigação. Engenha-
ria Agrícola, v. 25, n. 1, p. 161-169, 2005.

501
PATTERSON, D. T. Effects of environmental stress on weed/crop interactions. Weed
Science, v. 43, n. 3, p. 483-490, 1995.

PEREGOY, R.S. et al. Moisture stress effects on the absorption, translocation, and
metabolism of haloxyfop in johnsongrass (Sorghum halepense) and large crabgrass
(Digitaria sanguinalis). Weed Science, v. 38, n. 4/5, p. 331-337, 1990.

PEREIRA, M. R. R. et al, J. Effect of water stress on herbicide efficiency applied to


Urochloa decumbens. Ciencia e Investigação Agraria, v. 39, n. 1, p. 221-20, 2012a.

PEREIRA, M. R. R. et al. Efficacy of herbicides applied to Digitaria horizontalis plants


under diferente water conditions. Planta Daninha, v. 30, n. 1, p. 165-172, 2012b.

PEREIRA, M. R. R. et al. Influence of soil water potential in the action of herbicides


on goosegrass (Eleusine indica (L.) Gaertn). Bioscience Jounal, v. 31, n. 1, p. 107-117,
2015a.

PEREIRA, M. R. R. et al. Herbicidas inibidores da accase em plantas de Cenchrus echi-


natus em estresse hídrico. Bioscience Jounal, v. 31, n. 1, p. 96-106, 2015b.

PEREIRA, M.R.R. et al. Efficacy of herbicides applied to Digitaria horizontalis plants


under diferente water conditions. Planta Daninha, v. 35, e 017162268, 2017.

POLIZEL, A. M. et al. Molecular, anatomical and physiological properties of a gene-


tically modified soybean line transformed with rd29A: AtDREB1A for the improve-
ment of drought tolerance. Genetics and Molecular Research, v. 10, n. 4, p. 3.641-
3.656, 2011.

PROCÓPIO, S.O. et al. Estudos anatômicos de folhas de espécies de plantas da-


ninhas de grande ocorrência no Brasil. V - Leonurus sibiricus, Leonotis nepetaefolia,
Plantago tomentosa e Sida glaziovii. Planta Daninha, v. 21, n. 3, p. 403-411, 2003.

QUICK, W. P.; CHAVES, M. M.; WENDLER, R. The effect of water stress on pho-

502
tosynthetic carbon metabolism in four species grown under field conditions. Plant
Cell and Environment, v. 15, p. 25-35, 1992.

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de herbicidas. Londrina: IAPAR, 2018.

RUITER, H.; MAINEN, E. Influence of water stress and surfactant on the efficacy,
absorption, and translocation of glyphosate. Weed Science, v. 46, n. 3, p. 289-296,
1998.

SADEGHIPOUR, O.; ABBASI, S. Soybean response to drought and seed inoculation.


World Appl. Sci. J, v. 17, p. 55-60, 2012.

SHANI, H. N. Effect of soil moisture stress on the absorption, translocation, and


herbicidal efficiency of foliage-applied herbicides. International Pest Control, v. 17,
p. 13-17, 1975.

SILVA JUNIOR, A. C. Efeito do glyphosate em plantas daninhas da família Poaceae


submetidas a diferentes potenciais hídricos do solo. 2018. 95 f. Tese (Doutorado
em Agronomia - Produção Vegetal) – Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias,
Universidade Estadual Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, Jaboticabal, 2018.

SILVA, C. D. S. et al. Curso diário das trocas gasosas em plantas de feijão-caupi sub-
metidas a deficiência hídrica. Revista Caatinga, v. 23, n. 4, p. 7-13, 2010.

SILVA, A. R. A. et al. Trocas gasosas em plantas de girassol submetidas à deficiência


hídrica em diferentes estádios fenológicos. Revista Ciência Agronômica, v. 44, n. 1,
p. 86-93, 2013.

SILVA, P.A. et al. Leaf gas exchange and multiple enzymatic and non-enzymatic an-
tioxidant strategies related to drought tolerance in two oil palm hybrids. Trees, v. 30,
n. 1, p. 203-214, 2016.

SCHONHERR, J.; BUCKOVAC, M. J. Penetration of stomata by liquids. Plant Physio-

503
logy, v. 49, p. 813-819, 1972.

SCHULZE, E.D. et al. Stomatal responses to air humidity and to soil drought. In: ZEI-
GER, E.; FARQUHAR, G.; COWAN, I. (Eds.). Stomatal function. Stanford: Stanford
University Press, 1987. p.311-321.

SHAO, H.B. et al. Higher plant antioxidants and redox signaling under environmental
stresses. Computes Rendus Biologies, v. 331, n. 6, p. 433-441, 2008.

SHARMA, P. et al. Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative
defense mechanism in plants under stressful conditions. Journal of Botany, v. 2012,
n. 1, p. 1-26, 2012.

SKIPSEY, M. et al. Manipulation of plant tolerance to herbicides through co‐ordina-


ted metabolic engineering of a detoxifying glutathione transferase and thiol cosubs-
trate. Plant biotechnology journal, v. 3, n. 4, p. 409-420, 2005.

TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, 2013.

TENHUNEN, J. D.; PEARCY, R. W.; LARANCE, O. L. Diurnal variation in leaf con-


ductance and gas exchange in natural environments. In: ZEIGER, E.; FARQUHAR,
G.; COWAN, I. (Eds.). Stomatal function. Stanford: Stanford University Press, 1987.
p.323-351.

TRIPATHI, P. et al. A toolbox of genes, proteins, metabolites and promoters for im-
proving drought tolerance in soybean includes the metabolite coumestrol and sto-
matal development genes. BMC Genomics, v. 17, n. 1, p. 1-22, 2016.

TURNER, N. C. Further progress in crop water relations. Advances in Agronomy, v.


58, n. 1, p. 293-338, 1997.

TÜRKAN, I. et al. Differential responses of lipid peroxidation and antioxidants in


the leaves of drought-tolerant P. acutifolius Gray and drought-sensitive P. vulgaris L.

504
subjected to polyethylene glycol mediated water stress. Plant Science, v. 168, n. 1,
p. 223-231, 2005.

VADEZ, V. Root hydraulics: the forgotten side of roots in drought adaptation. Field
Crops Research, v. 165, p. 15-24, 2014.

VITORINO, H. S.; MARTINS, D. Efeito do déficit hídrico na eficiência de herbicidas


e nas características bioquímicas de Ipomoea grandifolia. Planta Daninha, v. 30, n. 1,
p. 185-191, 2012.

VITORINO, H. S. et al. Efeito do déficit hídrico na eficiência de herbicidas e nas ca-


racterísticas bioquímicas de picão-preto. Bioscience Jounal, v. 28, n. 5, p. 692-698,
2012.

VITORINO, H.S. et al. Déficit hídrico na eficiência de herbicidas e nas características


bioquímicas de Euphorbia heterophylla. Semina-Ciências Agrárias, v. 34, n. 1, p. 19-
28, 2013.

505
CAPÍTULO 16

MANEJO DE ORGANISMOS
GENETICAMENTE MOFIFICADOS
TOLERANTES A HERBICIDAS
Leandro Paiola Albrecht1
Alfredo Júnior Paiola Albrecht1
André Felipe Moreira Silva2
Arthur Arrobas Martins Barroso1

1
Doutor em Agronomia, Professor da Universidade Federal do Paraná (UFPR); 2Doutor em Agronomia, Universidade de São
Paulo – Escola Superior de Agricultura “Luiz de Queiroz” (USP - ESALQ)

506
1 INTRODUÇÃO

Organismos geneticamente modificados não são novidade e não deixarão


de ter uma presença marcante na humanidade tão cedo. Apesar das polêmicas e dos
questionamentos sobre os transgênicos, os mesmos vêm consolidando-se há várias
décadas e provando-se cada vez mais úteis e seguros.
Com o objetivo de caracterizar essa biotecnologia, será usado um conceito
simples e direto prescrito pelo Conselho de Informações sobre Biotecnologia (CIB,
2019a): “Transgênicos são organismos geneticamente modificados (OGM) que re-
cebem gene de outro ser vivo em seu DNA por meio de técnicas da biotecnologia”.
Um dos primeiros casos de sucesso da transgenia não foi com plantas, e reporta a
1978, com a produção de insulina humana por microrganismos, nos Estados Unidos
da América (EUA). No Brasil, temos como relato oficial a soja RR (Roundup Ready™)
em 1998, mas devido a problemas, foi liberado comercialmente apenas na safra de
2003/2004. No entanto, hoje, mais de 92% da área cultivada é com soja RR (CIB,
2019a).
Antes de prosseguir, é importante caracterizar dois conceitos que serão
usados: ‘evento’ e ‘tecnologia’ ou ‘produto’ transgênico, e para isso citar-se-á mais
uma vez o CIB (2019a): “Para obter uma planta transgênica com determinada ca-
racterística de interesse, é preciso produzir centenas ou milhares de exemplares.
Cada um deles é um ‘evento de transformação genética’ e vem de uma única célula
vegetal, na qual houve inserção do gene desejado. A partir do evento selecionado,
é feita a multiplicação, de forma a gerar descendentes”. Enquanto tecnologia ou
produto transgênico é o resultado de um ou mais genes (“gene stacking”, pois podem
ser piramidados, ou seja, a combinação de dois ou mais transgenes) inseridos em
uma planta (por exemplo), e que geram características desejáveis e aplicáveis, e que,
portanto, alcançam o público usuário ou consumidor.
A partir do conceito de tecnologia ou produto transgênico, é importante
salientar que não existem só plantas transgênicas no Brasil aprovadas pela Comissão
Técnica Nacional de Biossegurança – CTNBio. Esse fato pode ser comprovado por
dados sintetizados pelo CIB (2019b), que até o fim de 2019 foram 176 produtos
transgênicos aprovados, dos quais 60,8% são plantas, e os outros 39,2% são vacinas,
microrganismos, insetos e medicamentos.

507
Para as culturas, há predominância do milho, algodão e soja, mas também
existem feijão, eucalipto e cana-de-açúcar. Os quais perfazem 111 produtos, em
número atualizado para 2020, dos quais 89 conferem tolerância a herbicidas (Tabela
1). E as tecnologias de tolerância a herbicidas, além do objetivo primordial, que é fa-
cilitar o manejo de plantas daninhas, podem proporcionar também: economia no uso
de defensivos (pelo aumento na eficiência de controle das plantas daninhas); menor
uso de água (diminui o número de aplicações/pulverizações); maior comodidade nas
práticas agrícola (pela facilidade no manejo); segurança alimentar; aumento da pro-
dutividade (pois permite produzir mais, com menor matointerferência); e preserva-
ção do meio ambiente (pois usam-se menos agroquímicos e, havendo aumento na
produção por unidade de área, diminui a necessidade de abertura de novas áreas).

Tabela 1. Produtos transgênicos aprovados no Brasil.*


Cultura Total TH Aprovação**
Milho 64 54 2007
Algodão 23 18 2005
Soja 19 17 1998
Cana-de-açúcar 3 - 2017
Feijão 1 - 2011
Eucalipto 1 - 2015
Total 111 89
TH: tolerância a herbicidas.
*Atualizado em 23-07-2020. **Ano de aprovação do primeiro evento.
Fonte: ISAAA (2020).

A princípio, neste material que segue, será assumido para plantas o termo
‘tolerante’ a herbicidas e não transgênicos ‘resistentes’ a herbicidas. Não se aden-
trará aos detalhes dessa ‘polêmica’, apenas assumir-se-á uma posição, que se justi-
fica no entendimento de que os eventos transgênicos têm comportamento variável.
Essa variação, em resposta ao herbicida, está em dependência da expressão do gene
inserido na planta, condições meteorológicas, estresses fisiológicos associados, for-
mulação do herbicida, dose do herbicida, entre outros. No decorrer deste texto,
observar-se-á a confirmação desta tese, apesar de não ser o objetivo dessa exposi-

508
ção. O foco deste capítulo é apresentar e caracterizar as possibilidades de eventos
e tecnologias transgênicas, associada à tolerância de herbicidas e úteis no manejo
integrado de plantas daninhas (MIPD).

2 TRANSGÊNICOS TOLERANTES A
HERBICIDAS: DESAFIOS E OPORTUNIDADES

No contexto do MIPD, os produtos transgênicos são uma excelente fer-


ramenta. As plantas daninhas são altamente agressivas e competem pela luz, água,
nutrientes, espaços, levando a perdas que podem ser superiores a 80%. Em alguns
casos, podem até inviabilizar a colheita (SILVA, 2011). Dependendo da espécie, den-
sidade e distribuição destas plantas na área, podem ocorrer perdas significativas
na lavoura, reduzindo o potencial da cultura implantada (BARBOSA et al., 2014). O
controle químico, com o uso de herbicidas, é o método mais utilizado para o con-
trole das plantas daninhas. Dentre os métodos de controle, está o uso de herbicidas
residuais, utilizados na dessecação e em pós-emergência da cultura (ALBRECHT et
al., 2017a; ALBRECHT et al., 2018a; ALBRECHT et al., 2018b).
Esse domínio das lavouras por plantas daninhas leva a prejuízos para o
agronegócio brasileiro, que para o caso da buva pode-se chegar a valores exorbitan-
tes só no controle. Chega-se aos seguintes números para a buva, em que o controle
que seria de R$ 95,40 por hectare, passa para R$ 126,20 (isso para a buva resistente
apenas ao glyphosate). O pior cenário em relação ao aumento dos custos é a pre-
sença de buva juntamente com capim-amargoso, em infestação mista, situação esti-
mada em 2,7 milhões de ha, em que os custos aumentam entre R$ 793.260.000,00
a R$ 1.294.650.000,00, com incremento médio de R$ 1.041.255.000,00 por ano.
O mesmo estudo ainda aponta valores assustadores para o controle na cultura da
soja, que pode chegar por hectare, para o produtor, a R$ 204,80 para controle de
capim-amargoso e R$ 479,50, se tiver capim-amargoso mais buva (ADEGAS et al.,
2017).
Mas, paralelamente aos benefícios, os herbicidas podem apresentar des-
vantagens e, entre estas, há a possibilidade de ocorrer fitotoxidade ou fitointoxica-
ção à cultura (BIAZOTO, 2017). Com frequência, verifica-se que aplicações indevi-

509
das resultam em danos que, algumas vezes, comprometem a produção, o que, em
geral, é consequência da escolha incorreta do produto, dose, sobreposição da regu-
lagem do equipamento, aplicação e deriva de produto aplicado em lavoura vizinha.
Outro aspecto a considerar é a ação fitotóxica do herbicida, devido à sensibilidade
apresentada pelas cultivares. Muitos problemas podem ser evitados, desde que se
conheçam as especificações e as características do produto com o qual se está tra-
balhando (GAZZIERO; NEUMAIER, 1985). Nesse sentido, os transgênicos toleran-
tes a herbicida possuem seletividade relativa ao herbicida ao qual foram melhora-
dos, podendo os mesmos, mal manejados, levar danos à própria cultura tolerante ou
à cultura vizinha não transgênica.
Outro desafio atual da agricultura está na seleção de biótipos resisten-
tes de plantas daninhas, o que é assustador, como pode ser observado em fontes
confiáveis e internacionais (HEAP, 2020). Ao mesmo tempo em que a resistência
de plantas daninhas a herbicidas é um enorme desafio à agricultura, torna-se uma
oportunidade para o emprego e a rotação de eventos e tecnologias transgênicas
disponíveis na agricultura.
A intitulada “geração RR”, de profissionais que se habituaram a somente
utilizar glyphosate no controle químico, mostrou seus resultados mais dramáticos ao
impor a seleção de biótipos resistentes ao glyphosate. O uso repetido de qualquer
agente químico pode ocasionar esse efeito de seleção, o mesmo vale para herbici-
das, como pode ser atestado em divulgações internacionais de relato de resistência
(HEAP, 2020). No Brasil, destacam-se aos olhos da assistência técnica e da pesquisa,
casos de resistência da buva (Conyza sp.), capim-amargoso (Digitaria insularis), capim-
-pé-de-galinha (Eleusine indica), entre tantos outros.
Importante destacar que eventos transgênicos, que conferem tolerância a
herbicidas, não são os responsáveis pela seleção de biótipos de plantas daninhas re-
sistentes a herbicidas. O que leva a essa situação é a simplificação de manejo com a
adoção dos mesmos eventos e herbicidas. A simplificação de manejo de plantas da-
ninhas é mostrada por Duke (2018); nos Estados Unidos, o uso de outros herbicidas
despencou em culturas tolerantes a glyphosate; como exemplo, tem-se o herbicida
acifluorfen, que teve o uso muito reduzido após a introdução da soja tolerante a
glyphosate em 1996.
Esta situação não é diferente aqui no Brasil e ajuda a explicar os crescentes

510
casos de plantas daninhas com populações resistentes a herbicidas. Como exemplo,
cita-se que, nos últimos anos, relatos de buva resistente a herbicidas aumentaram
no Brasil, sendo que as três espécies registradas como resistentes são: Conyza bo-
nariensis, C. canadensis e C. sumatrensis resistentes ao glyphosate; sendo a C. su-
matrensis com resistência múltipla para glyphosate e chlorimuron (HEAP, 2020). E
estudos realizados na UFPR - Setor Palotina, pelo Supra Pesquisa, demonstram que,
na região oeste do Estado do Paraná, existem biótipos de C. sumatrensis com resis-
tência múltipla aos herbicidas: paraquat, glyphosate e chlorimuron (HEAP, 2020). O
mesmo cenário se observa em um País vizinho, o Paraguai, em estudos recentes de-
senvolvidos pelo Supra Pesquisa, com parcerias locais. Ou seja, o glyphosate deixou
de fazer seu papel, usaram-se outros herbicidas em excesso, aumentou-se a pressão
de seleção novamente, levando ao aparecimento de populações com resistência
múltipla.
Destaca-se, assim, a necessidade do MIPD, e dentro dele a rotação de me-
canismos de ação de herbicidas, e para que isso se efetive, a rotação de eventos
transgênicos é importante. Pois, rotacionando os eventos transgênicos que estão
e que estarão disponíveis no mercado, propicia-se a oportunidade de utilização no
MIPD de maior diversidade de mecanismos de ação, proporcionando a rotação de-
les e diminuindo a pressão de seleção. Isso gera soluções aos principais desafios no
controle de plantas daninhas no cenário nacional. A seguir serão, apresentados e
discutidos as tecnologias e os cultivos tolerantes a herbicidas que podem integrar o
MIPD.

3 CULTURAS TOLERANTES A GLYPHOSATE

No Brasil, têm-se eventos transgênicos que conferem tolerância a glypho-


sate para as culturas da soja, milho e algodão. Tolerância é conferida pelos genes
cp4epsps, 2mepsps e mepsps (Tabela 2).
O glyphosate é um herbicida pós-emergente, sistêmico e não seletivo, e
o controle que este proporciona decorre da inibição da enzima 5-enolpiruvil-shi-
quimato-3-fosfato sintetase (EPSPs), o que impede a biossíntese dos aminoácidos
aromáticos (tirosina, fenilalanina e triptofano) precursores de produtos como lignina,

511
alcaloides, flavonoides e ácidos benzoicos (ABREU et al., 2008; CAETANO, 2009;
CAVALIERI et al., 2012; ALBRECHT et al., 2013). Mesmo em culturas transgênicas
tolerantes, sintomas indesejáveis podem ser observados decorrentes da aplicação
de glyphosate. Um resumo destes efeitos é apresentado a seguir (Tabela 3).

Tabela 2. Produtos transgênicos aprovados no Brasil, com tolerância a glyphosate.


Evento Tecnologia** Gene Espécie doadora Aprovação
GTS 40-3-2 Roundup Ready™ (RR) cp4epsps Agrobacterium 1998
tumefaciens
MON87701 x Intacta™ Roundup cp4epsps A. tumefaciens 2010
Soja

MON89788 Ready™ 2 Pro (RR2)


FG72 - 2mepsps Z. mays 2015
DAS44406-6 Enlist E3™ 2mepsps Z. mays 2015
MON87708 Roundup Ready™ cp4epsps A. tumefaciens 2016
2 Xtend™
GA21 Roundup Ready™ mepsps Z. mays 2008
ou Agrisure™ GT
Milho*

NK603 Roundup Ready™ 2 cp4epsps A. tumefaciens 2008


MON88017 YieldGard™ VT™ cp4epsps A. tumefaciens 2010
MON87427 Roundup Ready™ cp4epsps A. tumefaciens 2016
MON1445 Roundup Ready™ cp4epsps A. tumefaciens 2008
Algodão

GHB614 GlyTol™ 2mepsps Z. mays 2010


MON88913 Roundup Ready™ cp4epsps A. tumefaciens 2011
Flex™
* Para milho, nesta obra, adotou-se o termo RR para eventos com gene mepsps e
RR2 para eventos com gene cp4epsps.
** Tolerância para estas e outras tecnologias/combinações com estes eventos.
Fonte: ISAAA (2020).

Tabela 3. Exemplos de efeitos indesejáveis em culturas transgênicas tolerantes, de-


correntes da aplicação de glyphosate.
Efeito Tecnol. Dose* Estádio Referência
RR ≥1.440 V6 ou R2 Albrecht et al. (2011)
Redução em produtividade RR ≥900 V3 Merotto Junior. et al. (2015)
RR2 ≥1.440 V4 Cesco et al. (2018)
Redução na fixação RR 1.200 V4-V5 Zobiole et al. (2010a)
Soja

biológica de N2
Redução na eficiência RR >1.200 V4 ou V7 Zobiole et al. (2010b)
do uso da água

512
Efeito Tecnol. Dose* Estádio Referência
Reduções nos teores RR 1.200 V4 Zobiole et al. (2010c)
nutricionais das folhas
Reduções nos teores RR2 ≥2.880 V4 Moreno et al. (2018)
Soja

de óleo dos grãos


Redução na qualidade RR ≥720 V4-V5 Albrecht et al. (2014b)
de sementes RR ≥1.440 V6 ou R2 Albrecht et al. (2012a)
Redução em produtividade RR2 1.200 V5-V6 Correia e Santos (2013)
Reduções nos teores RR2 1.440 + V3 + V8 Osório et al. (2015)
Milho

nutricionais das folhas 1.440


Redução no acúmulo RR2 1.080 V3-V4 Carvalho et al. (2015)
de biomassa
Abortamento de RR 1.000 V4, V5 Jones e Snipes (1999)
botões florais ou V6
RR 1.120 V4 ou V8 Pline-Srnic et al. (2004)
Algodão

Redução na qualidade RR 1.120 V7 Pline-Srnic et al. (2004)


da fibra
Redução na viabilidade RR 1.120 V4 Pline et al. (2002)
de pólen
*Doses em g ea ha-1.

Diferentes genótipos de soja podem apresentar respostas diferentes quan-


do submetidos a doses de glyphosate. Além do genótipo, outros fatores, como dose,
estágio fenológico de desenvolvimento (na aplicação) e grupos de maturação das
cultivares, podem inferir sobre efeitos ocasionados pelo herbicida. Esse comporta-
mento relativo das cultivares diante das formulações de glyphosate concorda com
a literatura pertinente (ALBRECHT et al., 2012a; ALBRECHT et al., 2014a) e pode
ser explicado pelos efeitos secundários negativos do glyphosate (ZOBIOLE et al.,
2010a, b, c; KRENCHINSKi et al., 2017).
O glyphosate, assim como outros herbicidas, depende de constituintes
presentes na calda de pulverização, que podem melhorar sua ação (CUNHA et al.,
2009). De acordo com Reis et al. (2014), as peculiaridades de cada formulação (dife-
rentes adjuvantes ou sais) influenciam diretamente a velocidade de absorção, trans-
locação e consequente ação do herbicida, eficiência no controle de plantas daninhas
(JAKELAITS et al., 2001), intoxicação a organismos não alvo, incluindo a microbiota
do solo (SANTOS et al., 2007) e desbalanço no estado nutricional das plantas (CA-
VALIERI et al., 2012). Existem diversas formulações de glyphosate; entretanto, to-

513
das possuem o mesmo mecanismo de ação, independentemente dos sais utilizados
(REIS et al., 2010). Os sais registrados, hoje, são o de isopropilamina, dimetilamina,
sal de amônio, sal de diamônio, sal potássico e a mistura entre eles.
Portanto, sabe-se que diferentes formulações do herbicida glyphosate são
utilizadas para o controle de plantas daninhas em meio à lavoura, e o efeito dessas
formulações varia sobre o desempenho da cultura e a qualidade das sementes co-
lhidas, em diferentes cultivares de soja. O que se sabe, efetivamente, é do potencial
de injúria do glyphosate sobre a soja RR/RR2, que pode ser potencializada pelo
adjuvante contido na formulação (ALBRECHT et al., 2018e).
Em síntese entende-se que doses superiores a 1.440 g e a ha-1, poten-
cialmente, causam danos à soja RR/RR2. Além dos efeitos sumarizados na Tabela
3, sintoma comum em soja é o yellow flashing, que se trata do amarelecimento das
folhas superiores, podendo ser definido como sintoma visual do efeito negativo do
glyphosate sobre parâmetros fotossintéticos e teores de clorofila (ZOBIOLE et al.,
2011).
O yellow flashing pode ser observado sobretudo para aplicações a partir do
estádio V5, e em doses acima de 2.000 g e a ha-1 os danos poderão não ser apenas
transitórios, afetando assim a produtividade da lavoura. E para mitigar, atenuar ou
reverter possíveis efeitos deletérios do glyphosate sobre a cultura RR, muitas estra-
tégias têm sido utilizadas, dentre as quais se destaca o uso de produtos para suple-
mentação nutricional (o principal utilizado é o Mn) e biorreguladores (para melhorar
o balanço hormonal também).
Ressalta-se que diversos estudos mostram a seletividade de glyphosate
para soja RR ou RR2, com efeitos limitando-se à sintomas de injúrias foliares (BOHM
et al., 2014; ALBRECHT et al., 2018e; BOSSOLANI et al., 2018; SILVA et al., 2018
a,b). A dose máxima para aplicação única de glyphosate em soja tolerante é 1.440 g
e a ha-1, até o estádio fenológico R1 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2018), sendo segura
até esta dose, como reforçam os trabalhos citados, tanto para soja RR como para
RR2.
Para milho, resultados acerca de possíveis efeitos deletérios decorrentes
da aplicação de glyphosate são mais escassos, quando em comparação com soja. Em
geral não são comuns e evidentes os sintomas de clorose ou outras injúrias nas plan-
tas de milho, como observado por Burke et al. (2008), Reddy et al. (2010), Silva et al.

514
(2017), Chahal e Jhala (2018), Giovanelli et al. (2018) e Krenchinski et al. (2018a).
Quando observados, como destacado na Tabela 3, os efeitos são para apli-
cações de glyphosate em doses acima de 1.080 g ea ha-1, com redução em produtivi-
dade para dose de 1.080 g ea ha-1, conforme observado por Correia e Santos (2013).
Destaca-se que reduções em produtividade, de maneira geral, não são observadas
em milho RR para a aplicação de glyphosate, como verificado por Thelen e Penner
(2007), Reddy et al. (2010) e Vieira Júnior et al. (2015). A dose máxima recomendada
de glyphosate para a aplicação em milho tolerante é de 1.080 g ea ha-1 (RODRI-
GUES; ALMEIDA, 2018), sendo segura até esta dose, como reforçam os trabalhos
citados, para milho RR.
Os efeitos negativos de glyphosate sobre algodão tolerante são observa-
dos, de maneira geral, na “primeira geração” de algodão RR (evento MON1445).
Neste evento, a tolerância a glyphosate é expressa pelo gene cp4epsps, e os efeito
negativos decorrentes da aplicação de glyphosate podem ser explicados pela baixa
expressão desse gene no tecido reprodutor masculino (PLINE et al., 2002). Este
problema foi sanado na “segunda geração” de algodão RR (Roundup Ready™ Flex™
- evento MON88913), a qual apresenta maior expressão do gene cp4epsps (MAY et
al., 2004).
O algodão tolerante a glyphosate (GlyTol® - evento GHB614) apresenta o
gene 2mepsps (GREEN, 2009), neste evento, e assim como observado para algodão
RR Flex, não são observados efeitos negativos para a aplicação de glyphosate. A
aplicação sequencial, em quatro estádios, de glyphosate (1.300 g ea ha-1) em algo-
dão Glytol®, não provocou sintomas de injúria, bem como não reduziu a produti-
vidade das plantas de algodão (WALLACE et al., 2011). Outros estudos também
relatam a tolerância de algodão Glytol® para aplicação de glyphosate em pós-emer-
gência (IRBY et al., 2013; REED et al., 2014; WIGGINS et al., 2017).
Como já mencionando, mas importante sempre ressaltar, culturas toleran-
tes a glyphosate são uma grande ferramenta para o manejo de plantas daninhas,
pela possibilidade em área total e em pós-emergência do glyphosate. Mas o glypho-
sate não pode ser a única opção, pois a simplificação do manejo leva a problemas,
dentre os quais a seleção de biótipos de plantas daninhas resistentes.

515
4 CULTURAS TOLERANTES
A INIBIDORES DA ALS

Em relação aos herbicidas inibidores da ALS, no Brasil, têm-se dois even-


tos aprovados que conferem tolerância, listados na Tabela 4. Além destes eventos,
existem também outras duas tecnologias, a soja tolerante a sulfonilureias (STS®) e a
Clearfield®, que não são eventos transgênicos, mas serão abordadas nesta seção.

Tabela 4. Produtos transgênicos aprovados no Brasil, com tolerância a inibidores da ALS.


Evento Tecnologia** Gene Grupo Espécie doadora Aprovação
CV127 Cultivance® csr1-2 imidazolinonas Arabidopsis 2009
thaliana
Soja

DP305423 Treus™ gm-hra* sulfoniluréias Glycine 2018


ou Plenish™ max
* Gene marcador de seleção.
** Tolerância para estas e outras tecnologias/combinações com estes eventos.
Fonte: ISAAA (2020).

4.1 Culturas tolerantes a imidazolinonas

O termo Cultivance® foi o nome adotado por um sistema lançado pela Em-
brapa e Basf, que envolvia o uso de eventos de soja tolerantes a herbicidas do grupo
das imidazolinonas para o manejo de plantas daninhas de folhas largas e estreitas (AR-
RABAL, 2015; EMBRAPA, 2015), e apesar de a tecnologia ainda existir, o programa foi
descontinuado. As plantas de soja com a tecnologia Cultivance® toleram aplicações
em pré e pós-emergência da cultura de herbicidas do grupo químico das imidazolino-
nas, pertencente ao mecanismo dos inibidores da acetolactato sintase (ALS).
Nas plantas, o gene csr1-2 executa o controle na síntese de valina, leucina
e da isoleucina, que são aminoácidos essenciais. A alteração desse gene não causa
impacto nos níveis dos aminoácidos na planta. Assim, a composição do grão final é
equivalente ao da soja convencional (VILA-AIUB et al., 2008).
A utilização de herbicidas da classe das imidazolinonas é uma alternativa
para rotação com glyphosate, mas os produtos deste grupo normalmente produzem

516
sintomas de fitointoxicação nas plantas. Quando se realiza a aplicação em plantas
suscetíveis, as imidazolinonas inibem a enzima acetolactato sintase (ALS), sendo que
a enzima atua na síntese dos aminoácidos de cadeia ramificada a leucina, isoleucina
e lisina (OLIVEIRA JÚNIOR., 2011). No entanto, a aplicação de imazethapyr na soja
pode prejudicar o cultivo do girassol semeado em sucessão à soja. A persistência
no solo de herbicidas que pertencem ao grupo químico das imidazolinonas, como o
imazaquin e o imazethapyr, é influenciada por alguns fatores como; o pH, a umidade,
o teor de matéria orgânica e a textura do solo (ULBRICH et al., 1998; BRIGHENTI et
al., 2002).
A utilização de herbicidas latifolicidas acaba sendo dificultada devido à
soja ser uma planta dicotiledônea; desta forma, o herbicida pode causar fitointoxica-
ção, prejudicando o desenvolvimento da cultura. Entretanto, cultivos transgênicos
tolerantes a herbicidas, desde que os mesmos sejam bem manejados, podem auxiliar
na diminuição das perdas por injúrias (GEHRKE; SHUBIN, 2016; ALBRECHT et al.,
2018c).
Foram desenvolvidos poucos trabalhos de pesquisa a campo, mas foram
suficientes para traçar potenciais e limitações. As pesquisas em geral avaliaram as-
sociações de imazapyr e imazapic, posicionados em pré e pós-emergência da cultura
e da planta daninha, em que se diagnosticou a seletividade sobre a cultura e o con-
trole sobre as plantas daninhas (ALBRECHT et al., 2018c). Aplicações nos estádios
V1, V2 e V3 de imazapyr 175 g kg-1 + imazapic 525 g kg-1 não causaram danos
significativos aos componentes analisados, até à dose de 300 g ha-1 do produto
comercial (BIAZOTO, 2017). Portanto, a dose comercial de 150 g ha-1 é segura em
pós-emergência inicial da cultura, dependendo da condição ambiental (ALBRECHT
et al., 2018c). A utilização em pós-emergência da soja (estádio V4) de imazapyr +
imazapic (525 g kg-1 + 175 g kg-1, respectivamente) na cultura da soja, com doses
acima de 150 g pc ha-1, provocou fitotoxidade nas plantas e potencial de redução na
produtividade, dependendo da condição ambiental (PEREIRA, 2016; PEREIRA et al.,
2016a; PEREIRA et al., 2016b).
O cultivo de genótipos mutagênicos tolerante às imidazolinonas é um sis-
tema bastante utilizado em milho, girassol e arroz (PEREIRA; CARMONA, 2000;
PENCKOWSKI et al., 2004). Novamente salienta-se não ser um produto transgêni-
co; o arroz Clearfield® foi desenvolvido através da técnica de mutagênese de semen-

517
tes através do agente alquilante etilmetanossulfonato (EMS) (CROUGHAN, 2003;
SUDIANTO et al., 2013). Esta técnica não causa mutação pela inserção no DNA,
mas sim, pela modificação da base já presente (ROGOZIN et al., 2001).
No Estado do Rio Grande do Sul, a tecnologia Clearfield® vem sendo uti-
lizada para o manejo do arroz-vermelho. Mas alguns problemas graves surgiram
devido ao cultivo contínuo e errôneo desses genótipos, como a resistência às imi-
dazolinonas em biótipos de arroz-vermelho (MENESES et al., 2009; MENESES et
al., 2013). Em 2020, estima-se que esta tecnologia esteja também disponível para a
cultura do trigo, manejando espécies como o azevém (Lolium multiflorum) e a nabiça
(Rapahnus raphanistrum).

4.2 Culturas tolerantes a sulfonilureias

O evento DP305423 (Treus™ ou Plenish™) confere à soja a produção de


ácidos graxos com perfil modificado. O gene gm-fad2-1 promove o acúmulo de ácido
oleico nos grãos. No processo de seleção deste evento, foi utilizado o gene gm-hra
como marcador (CIB, 2019b). Este gene, por sua vez, confere tolerância aos herbici-
das do grupo das sulfonilureias (GREEN, 2009); entretanto, esta característica não é
explorada comercialmente, e não se tem relatos dos efeitos destes herbicidas sobre
esta tecnologia.
O gene gm-hra está presente também no evento DP356043 (Optimum
GAT™), e este gene confere tolerância às sulfonilureias, como tribenuron e nicosul-
furon, em soja (GREEN et al., 2008). O evento DP356043 não apresenta aprovação
do Brasil. Por sua vez, a soja tolerante a sulfoniluréias (STS®) não se trata de uma cul-
tura transgênica. Foi desenvolvida através da técnica de mutagênese de sementes
por meio do agente EMS, assim como o arroz Clearfield®. Sementes mutantes da
cultivar de soja ‘Williams 82’ foram selecionadas de acordo com tolerância à sulfo-
nilureia chlorsulfuron. Assim, foi desenvolvida a cultivar de soja W20 STS, que apre-
sentou elevada tolerância, em pós e pré-emergência, para algumas sulfonilureias
(SEBASTIAN et al., 1989), tolerância que é conferida por alelos semidominantes
denominados Als1 e Als2 (GHIO et al., 2013; WALTER et al., 2014; MANTOVANI et
al., 2017).

518
O alelo Als1 confere à soja tolerância a chlorimuron, nicossulfuron, rimsul-
furon, sulfometuron, thifensulfuron, tribenuron e flucarbazone. O alelo Als2 confere
à soja tolerância a estes mesmos herbicidas e a imazapyr, enquanto a soma dos ale-
los na mesma planta confere tolerância a estes mesmos herbicidas e a pyrithiobac
sodium (WALTER et al., 2014). Cultivares STS® são altamente tolerantes ao herbici-
da chlorimuron, o qual pode ser aplicado até quatro vezes acima da dose recomen-
dada para cultivares não STS (GREEN, 2007; ROSO; VIDAL, 2011). As cultivares
STS® foram lançadas comercialmente, inicialmente, nos Estados Unidos em 1994
(GREEN, 2012). No Brasil, as primeiras cultivares foram lançadas apenas em 2011.
Atualmente, tem-se disponível no mercado cultivares que apresentam mutuamente
as tecnologias RR (ou RR2) e STS®, possibilitando a associação entre sulfonilureias e
glyphosate no manejo de plantas daninhas.
A seguir, é apresentado resumo dos efeitos de sulfonilureias em cultivares
STS (Tabela 5), ressaltando-se que existem diferenças na tolerância entre as culti-
®

vares. Segundo Menendez et al. (1994), existem diferenças no nível de resistência


em genótipos tolerantes aos herbicidas do grupo das sulfonilureias. Inclusive a sus-
cetibilidade ao chlorimuron pode variar de acordo com o genótipo de soja (MIAN
et al., 1997). Portanto, diferentes cultivares STS podem apresentar diferentes níveis
de tolerância às sulfonilureias. As associações de glyphosate com sulfonilureias po-
dem ser importantes no manejo de plantas daninhas, assim soja com as tecnologias
RR (ou RR2) e STS merece destaque. Contudo ressalta-se os diferentes níveis de
seletividade das cultivares STS para as diferentes sulfonilureias, aspecto esse que
influencia no manejo de plantas daninhas com estes herbicidas.
A aplicação de glyphosate + chlorimuron (960 g ea ha-1 + 25 g ia ha-1) com-
prometeu o desempenho agronômico de soja não STS (ALBRECHT et al., 2012b),
evidenciando os riscos associados com o uso de doses acima das recomendadas
para herbicida chlorimuron, em cultivares não STS. A dose máxima recomendada
de chlorimuron em soja não STS é de 20 g ia ha-1 (RODRIGUES; ALMEIDA, 2018).
Mesmo em cultivares STS, maiores doses de chlorimuron devem ser recomendadas
com prudência, aplicado em situações específicas no manejo de plantas daninhas.
Neste sentido, ressaltam-se os casos de plantas daninhas resistentes aos
herbicidas inibidores da ALS. Ao todo, são 161 espécies com casos relatados de
biótipos com resistência a herbicidas deste mecanismo de ação (HEAP, 2019). Antes

519
do advento das culturas RR, os herbicidas inibidores da ALS eram os mais utilizados
em lavouras de grãos; logo, os problemas no manejo de plantas daninhas eram os
biótipos com resistência aos inibidores da ALS. Com a adoção das culturas RR, e
consequente aumento do uso de glyphosate, os problemas passaram a ser as plan-
tas daninhas com resistência a este herbicida.

Tabela 5. Efeito da aplicação de inibidores da ALS em pós-emergência de cultivares


STS®.
Herbicida Cultivar Dose* Injúria (%) Seletividade Referência
DP 3571 22 + 22 0,0 seletivo Reddy e Witing (2000)
Asgrow 3601 13 + 13 0,0 seletivo Esbenshade et al. (2001)
Asgrow 4604 11 10,0 seletivo Nolte e Young (2002)
20 0,8 seletivo Silva et al. (2016)
CD 2630 90 0,0 seletivo Albrecht et al. (2018f)
Chlorimuron

20 0,0 seletivo Silva et al. (2018c)


CD 250 60 0,0 seletivo Albrecht et al. (2017b)
90 0,0 seletivo Albrecht et al. (2018f)
CD 236 90 0,0 seletivo Albrecht et al. (2018f)
BMX Turbo 90 0,0 seletivo Albrecht et al. (2018f)
20 0,0 seletivo Silva et al. (2018c)
DM 61I59 20 0,0 seletivo Silva et al. (2018c)
BMX Garra 20 5,5 seletivo Silva et al. (2018c)
W-20
STS 9122 35 25,0-45,0 seletivo Manley et al. (2001)
Asgrow 3200
Asgrow 4045
60 5,5 seletivo Silva et al. (2016)
CD 2630 60 11,2 seletivo Silva et al. (2018c)
Nicosulfuron

50 15,0 seletivo Silva et al. (2019)


CD 250 200 0,0 seletivo Albrecht et al. (2017b)
BMX Turbo 60 8,7 seletivo Silva et al. (2018c)
50 10,0 seletivo Silva et al. (2019)
DM 61I59 60 3,8 seletivo Silva et al. (2018c)
50 3,0 seletivo Silva et al. (2019)
BMX Garra 60 3,8 seletivo Silva et al. (2018c)
50 5,0 seletivo Silva et al. (2019)
CD 250 7,2 0,0 seletivo Albrecht et al. (2017b)
Mts

CD 2630 2,4 32,5 não seletivo Silva et al. (2016)

520
Herbicida Cultivar Dose* Injúria (%) Seletividade Referência
CD 2630 40 0,0 seletivo Silva et al. (2016; 2018c)
Sulfometuron Cloransulam

BMX Turbo 40 0,0 seletivo Silva et al. (2018c)


DM 61I59 40 1,3 seletivo Silva et al. (2018c)
BMX Garra 40 6,0 seletivo Silva et al. (2018c)
SS5911N R2 4 35,0 não seletivo Jeffries et al. (2014)
CD 2630 7,5 26,2 seletivo Silva et al. (2018c)
BMX Turbo 7,5 32,5 seletivo Silva et al. (2018c)
DM 61I59 7,5 2,5 seletivo Silva et al. (2018c)
BMX Garra 7,5 13,8 seletivo Silva et al. (2018c)
DP 4112
DP 4888
DP 4919
Halosulfuron

07-4492
DP 5151 34 7,0-18,0 seletivo Nandula et al. (2009)
DP 5335
DP 4748
P 95M90
AG 4903
mts: metsulfuron. *Doses em g ia ha-1.

Assim, caso sejam adotados apenas glyphosate e inibidores da ALS, pode


ocorrer a seleção de biótipos com resistência a herbicidas destes dois mecanismos,
o que já ocorre inclusive. Como, por exemplo, a buva (C. sumatrensis), resistente ao
chlorimuron, e com resistência múltipla para glyphosate e chlorimuron e Amaran-
this hybridus no Brasil (HEAP, 2020). Contudo, culturas tolerantes aos inibidores da
ALS ainda são importantes por apresentarem maiores possibilidades de uso destes
herbicidas, que são eficazes sobretudo no controle de eudicotiledôneas e algumas
ciperáceas.

5 CULTURAS TOLERANTES A GLUFOSINATE


Dois são os genes que conferem tolerância a glufosinate, pat e bar, proveniente de
Streptomyces viridochromogenes e S. hygroscopicus. Mais detalhes são apresentados na Tabela 6.

521
Tabela 6. Produtos transgênicos aprovados no Brasil, com tolerância a glufosinate.
Evento Tecnologia** Gene Espécie doadora Aprovação
A2704-12 Liberty Link® pat Streptomyces 2010
A5547-127 viridochromogenes
Soja

DAS68416-4 Enlist™ pat S. viridochromogenes 2015


DAS44406-6 Enlist E3™ pat S. viridochromogenes 2015
DAS81419 Conkesta™ pat* S. viridochromogenes 2016
T25 Liberty Link® pat S. viridochromogenes 2007
Bt11 Agrisure™ CB/LL pat* S. viridochromogenes 2007
Milho

TC1507 Herculex™ I pat* S. viridochromogenes 2008


MZIR098 - pat S. viridochromogenes 2018
MON87411 - pat S. viridochromogenes 2018
LLCotton25 Liberty Link™ bar S. hygroscopicus 2008
281-24-236 x WideStrike™ pat* S. viridochromogenes 2009
3006-210-23
Algodão

T304-40 x TwinLink™ bar S. hygroscopicus 2011


GHB119
MON88701 - bar S. hygroscopicus 2017
81910 Enlist™ pat S. viridochromogenes 2018
* Gene marcador de seleção.
** Tolerância para estas e outras tecnologias/combinações com estes eventos.
Fonte: ISAAA (2020).

Ambos os genes codificam a enzima phosphinothricin N-acetyltransferase


(PAT), enzima que elimina a atividade herbicida do glufosinate via acetilação (ISAAA,
2019). Destaca-se ainda que, para os eventos em milho Bt11 e TC1507 (resistentes
a insetos), e no algodão 281-24-236 x 3006-210-23 (WideStrike™) (resistente a
insetos), o gene pat foi utilizado como gene marcador no processo de seleção. Con-
tudo, sobretudo para o milho esta característica é explorada pelos agricultores.
A maior adoção destes eventos ocorre em algodão e milho, principalmente
para algodão. Para soja, a área cultivada com LL é restrita, entretanto em breve esta-
rão disponíveis tecnologias com tolerância a glufosinate e outros herbicidas, como
por exemplo mimetizadores de auxinas. Estes eventos serão abordados em seção
específica neste capítulo.
É importante estudar a seletividade sobre cultivos transgênicos e entender
os mecanismos de fitointoxicação. A seletividade do glufosinate é garantida para
cultivos tolerantes, pelos fabricantes, em doses de bula (de 500 a 700 g ia ha-1). A

522
utilização contínua e repetitiva contribuiu para o aparecimento de biótipos resis-
tentes e, sabe-se, que doses elevadas de herbicida (fora do recomendado por bula)
agravam o problema, além de ocasionar injúrias à cultura de interesse, prejuízos
ambientais e aumentar os custos (ALBRECHT et al., 2013; ALBRECHT et al., 2018d).
Em soja LL, os efeitos negativos da aplicação de glufosinate resumem-se a
sintomas de injúria visuais. Como observado por Aulakh e Jhala (2015), com sinto-
mas de injúria de até 15% para a aplicação de glufosinate (740 g ia ha-1) no estádio
V2, com aplicação sequencial em V6 na dose de 593 g ia ha-1, Beyers et al. (2002)
observaram sintomas de até 21% para aplicação de glufosinate em associações. En-
tretanto, outros estudos não relatam sintomas de injúria e reduções em produtivida-
de para a aplicação de glufosinate (VC ao final do estádio vegetativo) (REDDY et al.,
2010; CHAHA; JHALA, 2015; LANDRY et al., 2016; BARNES et al., 2017; JHALA et
al., 2017).
Para o milho tolerante, também não são observados maiores efeitos nega-
tivos para a aplicação de glufosinate. Em geral, os efeitos resumem-se a sintomas
de injúria (ARMEL et al., 2008), que está relacionada ao aumento dos teores de
amônia nos tecidos vegetais após a aplicação (KRENCHINSKI et al., 2018b). Em
relação à produtividade, não são observadas reduções, como verificado por Armel
et al. (2008), Ganie e Jhala (2017), Silva et al. (2017), Costa et al. (2018), Krenchinski
et al. (2018a), entre outros.
O milho com resistência a insetos (eventos Bt11 e TC1507) também apre-
senta tolerância ao glufosinate, uma vez que o gene pat foi utilizado como marcador
em seu processo de seleção. Por exemplo, as tecnologias transgênicas com tole-
rância a insetos Agrisure® Duracade™ 5222, Agrisure® Viptera™ 2100 (Viptera™2),
Agrisure® Viptera™ 3100, Agrisure® Viptera™ 3110 (Viptera™3), Agrisure® Viptera™
3111 (Viptera™4), Agrisure™ CB/LL (TL), SmartStax™, Herculex™ I, Leptra®, Opti-
mum™ Intrasect, Power Core™, entre outras combinações destas, são tolerantes
ao glufosinate devido ao gene pat no processo de seleção (KRENCHINSKI et al.,
2018b; ISAAA, 2020).
De acordo com Krenchinski et al. (2018b), a expressão do gene pat é pro-
porcional ao nível de tolerância ao glufosinate. A expressão do gene pat apresen-
tou-se da seguinte forma: Leptra > Power Core > Herculex I Yieldgard >> Herculex
I > Agrisure TL = Viptera 3. Portanto, pode haver diferenças nos efeitos decorrentes

523
da aplicação de glufosinate em milho. Sobretudo maiores sintomas de injúria para
as tecnologias com menor expressão do gene pat, mas os estudos não chegam a
apontar diferenças em produtividade.
Já Carbonari et al. (2016) compararam duas cultivares de algodão e ob-
servaram que a cultivar FM 975 WS apresentou níveis muito menores da enzima
PAT, o que significa que as doses suportadas por essa cultivar são menores do que
as suportadas pela cultivar IMACD 6001 LL. Ressalta-se que, na tecnologia WideS-
trike™ (que confere resistência a insetos), a enzima PAT é codificada pelo gene pat,
que foi utilizado como marcador no processo de seleção, enquanto a tecnologia
Liberty Link™ foi desenvolvida com a finalidade de conferir tolerância a glufosinate
em algodão, e a enzima PAT é codificada pelo gene bar.
A aplicação de glufosinate foi seletiva para algodão tolerante (bar transfor-
mado) (WIGGINS et al., 2017), enquanto para algodão WideStrike™ são observados
sintomas de injúria para aplicação de glufosinate, contudo sem reduções em produ-
tividade (WRIGHT et al., 2014; BARNETT et al., 2015). A dose máxima recomenda-
da de glufosinate em algodão tolerante é de 700 g ia ha-1 (RODRIGUES; ALMEIDA,
2008), acima da qual podem ser observados efeitos indesejáveis, tanto para algodão
com gene pat, como com bar (DODDS et al., 2015).
Em termos gerais, a inserção do gene pat fornece um nível de tolerância
ao glufosinate (CARBONARI et al., 2016). O gene pat metaboliza rapidamente o
glufosinate em NAG e MPB (LATORRE, 2014), por isso plantas com a tecnologia LL
possuem capacidade de se recuperar das injúrias causadas pelo herbicida (KREN-
CHINSKI, 2018b). Tanto Carbonari et al. (2016) como Krenchinski (2018b) concluem
que a expressão do gene pat é proporcional ao nível de resistência de cada tecnolo-
gia nas variedades de algodão e híbridos de milho, respectivamente.
Após considerações sobre a seletividade do glufosinate nas culturas, des-
taca-se que este herbicida apresenta amplo espectro de controle de plantas dani-
nhas, e derivado de uma toxina fúngica do gênero Streptomyces (BARBERIS, 2012),
considerado um herbicida não seletivo de ação total. Com relação às alterações me-
tabólicas, o glufosinate atua inibindo a glutamina sintetase, responsável pela trans-
formação da amônia ou amônio (NH3 ou NH4+) nas células durante o metabolismo
do nitrogênio. Este processo resulta em acúmulo de amônia (o) na célula, levando
à diminuição na produção de aminoácidos, destruição de cloroplastos, inibição da

524
fotossíntese, morte celular, amarelecimento das folhas, murcha e morte da planta
(SAUER et al., 1987; RODRIGUES; ALMEIDA, 2018).
A eficácia de glufosinate é dependente de condições ambientais. Segundo
Anderson et al. (1993), fatores como baixa temperatura e baixa umidade relativa
diminuem a eficácia do herbicida, devido à planta diminuir seu metabolismo sob
estas condições. Estes fatores influenciam no processo de absorção e translocação
do herbicida na planta (COETZER et al., 2001), destacando-se a importância das
horas de luz para sua efetiva performance. O herbicida glufosinate não apresenta
efeito pré-emergente, pois não apresenta efeito residual para o controle de plantas
daninhas (RITTER; MENBERE, 2001), e sua associação com outros produtos é pro-
missora (MASCHHOFF et al., 2000).
O glufosinate é considerando uma molécula pós-patente (MAPA, 2019)
e possui registro para algumas das principais plantas daninhas mais problemáticas,
como: capim-colchão, capim-amargoso, buva, trapoeraba, caruru, poaia, entre ou-
tras. Em muitos casos, o alvo do glufosinate serão plantas daninhas com biótipos
resistentes, como os expressivos casos de resistência a glyphosate, outro herbicida
de amplo espectro e seletivo à soja RR (ALBRECHT et al., 2018d).
Para buva, Oliveira Neto et al. (2010) realizaram um experimento para o
controle químico de plantas daninhas do gênero Conyza e constataram controles
satisfatórios das plantas com o herbicida glufosinate. Tal fato corrobora as consi-
derações de Nardi (2015) e Albrecht et al. (2017a). Em termos gerais, os ensaios
demonstraram que o glufosinate possui alta eficiência no controle de buva entre 6 a
8 cm, respondendo linearmente em performance ao incremento de dose, observan-
do-se que para capim-amargoso, os melhores controles foram para plantas com até
dois perfilhos (ALBRECHT et al., 2018d).
Considera-se assim o glufosinate uma ótima opção no controle de plantas
daninhas complexas, que pode ser utilizado em soja, milho e algodão geneticamente
modificados, sendo segura a aplicação para as culturas, nas doses e estádios re-
comendados. Ressalta-se ainda, que para milho e algodão, têm-se tecnologias co-
merciais que conferem tolerância a glyphosate e glufosinate, simultaneamente. As
considerações feitas anteriormente para as associações de inibidores da ALS e gly-
phosate também são feitas aqui para as associações de glufosinate e glyphosate.

525
6 TOLERÂNCIA A MIMETIZADORES
DE AUXINAS

Novos eventos foram aprovados no Brasil, os quais conferem tolerância


a herbicidas mimetizadores de auxina, para soja, milho e algodão (Tabela 7). Estes
novos eventos combinam, como já mencionado, e apresentam tolerância a mais de
um herbicida, como, por exemplo, o evento DAS44406-6 que confere tolerância
a glyphosate, glufosinate e 2,4-D em soja. Estas novas tecnologias são apresentas
separadamente a seguir.

Tabela 7. Produtos transgênicos aprovados no Brasil, com tolerância a mimetizado-


res de auxina.
Evento Tecnologia** Gene Herbicida Espécie doadora Aprovação
DAS68416-4 Enlist™ aad-12 2,4-D Delftia acidovorans 2015
DAS44406-6 Enlist E3™ aad-12 2,4-D D. acidovorans 2015
Soja

MON87708 Roundup dmo dicamba Stenotrophomonas 2016


Ready™ maltophilia
2 Xtend™
DAS40278 Enlist™ aad-1* 2,4-D Sphingobium 2015
Milho

herbicidovorans
MON87411 - dmo dicamba S. maltophilia 2018
Algodão

MON88701 - dmo dicamba S. maltophilia 2017

81910 Enlist™ aad-12 2,4-D D. acidovorans 2018


*Confere tolerância também aos herbicidas do grupo dos aryloxyphenoxypropionatos.
** Tolerância para estas e outras tecnologias/combinações com estes eventos.
Fonte: ISAAA (2020).

6.1 Culturas tolerantes a 2,4-D

O evento DAS44406-6 (Enlist™ E3) confere em soja tolerância aos herbici-


das glyphosate, 2,4-D e glufosinate, aprovado no Brasil em 2015. Em 2017, foi apro-
vado o evento DAS81419 x DAS4440-6 (Conkesta Enlist™ E3) que, além da tolerân-

526
cia aos herbicidas, apresenta resistência a lepidópteros (ISAAA, 2020). A tolerância
ao glyphosate, 2,4-D e glufosinate é, respectivamente, conferida pelas enzimas:
duplo mutante EPSPs, aryloxyalkanoate dioxygenase-12 e phosphinothricin acetyl-
transferase (LEPPING et al., 2013). A enzima duplo mutante EPSPs é codificada por
gene epsps que sofreu dupla mutagênese (2mepsps). A enzima aryloxyalkanoate dio-
xygenase-12 é codificada pelo gene aad-12, enquanto a enzima phosphinothricin
acetyltransferase é codificada pelo gene pat, mesmo gene presente em soja LL.
Além desta tecnologia, foi desenvolvida nova formulação de herbicida que
possui em sua composição 2,4-D colina e glyphosate, 195 e 205 g ea L-1, respectiva-
mente. A aplicação pode ser realizada até o estádio R2 da soja tolerante, com dose
máxima de 2.185 g ea ha-1 (CHAHAL et al., 2015). Outras formulações de 2,4-D não
estão autorizadas para uso (PETERSON et al., 2016).
Poucos ainda são os estudos acerca de possíveis efeitos negativos para
a aplicação de 2,4-D, isolado ou em associações com glyphosate e glufosinate em
soja tolerante. Os sintomas de injúria, quando observados, são baixos e sem redu-
ções em produtividade (ROBINSON et al., 2015; MILLER; NORSWORTHY, 2016;
SCHRYVER et al., 2017; FRENE et al., 2018).
Para milho, tem-se o evento DAS40278 (Enlist™) que apresenta tolerância
a 2,4-D, e o gene aad-1 também confere tolerância aos herbicidas do grupo dos
aryloxyphenoxypropionatos, por exemplo, haloxyfop (ISAAA, 2020). Outros eventos
devem ser aprovados comercialmente no Brasil, que além de tolerantes a 2,4-D,
haloxyfop, serão também a glyphosate e glufosinate. Acerca da seletividade, têm-se
resultados para aplicação de 2,4-D e glyphosate, em que a aplicação dos dois herbi-
cidas foi seletiva para milho tolerante (RUEN et al., 2017).
Assim como o evento MON89034 x TC1507 x NK603 x DAS40278 não
foi afetado negativamente pela aplicação de 2,4-D + glyphosate (1.170 +1.025 g
ea ha-1) em aplicações até o estádio V10, bem como não foi afetado pela aplicação
de haloxyfop (182 g ea ha-1) no plantio e mais duas aplicações sequenciais até V10,
na dose de 73 g ea ha-1 (CERQUEIRA et al., 2017). Ainda são poucos os estudos
a campo que avaliem a seletividade e a eficácia de 2,4-D, glyphosate e glufosinate,
sobretudo em associações nestes novos eventos disponíveis para milho.
Também para o algodão, tem-se a tolerância a 2,4-D, com o mesmo gene
que confere tolerância em eventos para soja. O evento 81910 (Enlist™), aprova-

527
do no Brasil, apresenta também tolerância a glufosinate, devido ao gene pat (CIB,
2019b). Estudos sobre os efeitos de 2,4-D em algodão tolerante são escassos ainda.
O evento 81910 foi aprovado para cultivo nos Estados Unidos em 2015, e no Brasil
em 2018, mas ainda sem liberação comercial (CIB, 2019b; ISAAA, 2020).

6.2 Culturas tolerantes a dicamba

O evento MON87708 (Roundup Ready™ 2 Xtend™) confere tolerância aos


herbicidas glyphosate e dicamba, sendo aprovado no Brasil em 2016. O MON87708
x MON89788 x A5547-127 (ainda sem nome comercial) além destes herbicidas,
também confere tolerância a glufosinate, sendo que este evento ainda não está au-
torizado no Brasil (ISAAA, 2020).
A tolerância ao glyphosate é conferida pelo gene cp4epsps, mesmo gene
presente na soja RR. A tolerância ao dicamba é conferida pelo gene dmo, prove-
niente de Stenotrophomonas maltophilia (BEHRENS et al., 2007). Byker et al. (2013)
observaram eficácia de glyphosate (900 g ea ha-1) + dicamba (300 g ea ha-1), em
pré-plantio com sequencial em pós-emergência, no controle de plantas daninhas,
assim como a seletividade para soja tolerante. De modo semelhante, Underwood
et al. (2016) verificaram a eficácia e a seletividade de glyphosate (900 g ea ha-1) +
dicamba (600 g ea ha-1), associados a graminicidas, em soja tolerante.
A soja Roundup Ready™ 2 Xtend™ também foi tolerante para a aplicação
de glyphosate + dicamba, assim como a associação foi eficaz no controle de plantas
daninhas (PETERSON et al., 2017; OWEN et al., 2018). Muito ainda precisa ser es-
tudado sobre a seletividade e o controle; no entanto, espera-se alcançar resultados
positivos no MIPD, observando que o dicamba é um herbicida de alta performance
no controle de algumas plantas daninhas, como a buva. Porém, cuidados como a
volatilidade, deriva e limpeza de pulverizadores deverão ser considerados nas boas
práticas agrícolas, no manejo do dicamba.
A tecnologia Xtend™ também estará disponível no Brasil para algodão, e
além da tolerância ao dicamba, apresentará também ao glyphosate e glufosinate.
Vann et al. (2017) verificaram a eficácia de dicamba (560 g ea−1) + glufosinate (590 g
ha−1) em diferentes programas de manejo Amaranthus palmeri, assim como a seleti-

528
vidade para as plantas de algodão; entretanto, foram observados sintomas de injúria
e até reduções em produtividade para aplicações nos estádios reprodutivos.
Os herbicidas 2,4-D e dicamba pertencem ao grupo dos mimetizadores de
auxina. Este grupo tem grande importância histórica, já que o 2,4-D foi o primeiro
composto orgânico sintetizado industrialmente como herbicida seletivo. Estes her-
bicidas apresentam maior ação sobre plantas daninhas eudicotiledôneas, enquanto
a tolerância das gramíneas se dá por uma translocação limitada via floema e es-
truturas anatômicas (OLIVEIRA JÚNIOR, 2011; PETERSON et al., 2016). Entre as
principais plantas daninhas suscetíveis a estes dois herbicidas, estão C. bonariensis
e Amaranthus sp., estas plantas daninhas que estão entre as mais problemáticas em
lavouras de soja, milho e algodão.
Assim, devido à possibilidade da utilização de outros herbicidas, além de
glyphosate, os eventos tolerantes a 2,4-D e dicamba podem ser alternativas no con-
trole e na prevenção da seleção de plantas daninhas resistentes a glyphosate, uma
vez que associação e rotação de herbicidas de diferentes mecanismos de ação são
importantes neste sentido.
Outros estudos também destacam a eficácia de 2,4-D e dicamba, isolados
ou associados ao glyphosate, no controle de plantas daninhas. Como observado por
Osipe et al. (2017) para o controle de Richardia brasiliensis, Commelina benghalensis,
C. bonariensis e Ipomoea nil, com maior eficácia de 2,4-D para o controle de R. brasi-
liensis, C. benghalensis e I. nil, e com maior eficácia de dicamba para o controle de C.
bonariensis. Montgomery et al. (2017) também observaram a eficácia no controle de
C. canadensis para aplicação de 2,4-D ou dicamba. Meyer et al. (2015) verificaram
a eficácia para o controle de Amararanthus sp. No entanto, como é uma tecnologia
nova no Brasil e ainda não liberada comercialmente, muito ainda será revelado em
termos de potencialidades e desafios, sendo certo que tal tecnologia se posiciona
como mais uma ferramenta efetiva no MIPD da soja, milho e algodão.

7 PERSPECTIVAS E CONSIDERAÇÕES FINAIS

Diante do exposto, a utilização de eventos transgênicos com tolerância


a herbicidas é uma alternativa relevante no MIPD. Relacionado com a quebra na

529
sequência de aplicações de glyphosate durante todo o ciclo das culturas RR, pode
ser um ponto favorável para evitar o aparecimento de novos biótipos de espécies de
plantas daninhas com resistência e também auxiliar no controle das que já possuem
biótipos resistentes ou que são tolerantes.
Acredita-se que essas transgenias, como a de tolerância a imidazolinonas,
poderão ser utilizadas no futuro, associadas a outras tecnologias transgênicas, o
que poderá, em muito, favorecer o MIPD, como acontecerá em breve, em termos
comerciais, com as tecnologias Enlist™ e Xtend™.
A tecnologia de tolerância a glufosinate já está presente em vários híbridos
de milho e é marcante no manejo da cultura do algodão no Brasil. Apesar de libe-
rada pela CTNBio e comercialmente, ainda não há, em 2020, a soja LL disponível
em escala para os produtores, no entanto, a expectativa é grande. Essa perspectiva
favorável concentra-se nos anseios do setor produtivo, sobretudo no tocante ao
controle de plantas daninhas com biótipos resistentes, seja a glyphosate, a paraquat,
a herbicidas inibidores da ALS, entre outros.
Com a tecnologia Enlist™, por exemplo, chegará ao produtor soja tolerante
ao glufosinate, glyphosate e 2,4-D. No caso do milho, haverá também tolerância
a graminicidas do grupo dos fop’s. Outro aspecto a se destacar é a aquisição pela
Basf da plataforma de controle de plantas daninhas associada ao herbicida Liberty®,
à base de glufosinate. Salienta-se ainda o fato de que o glufosinate é um herbi-
cida pós-patente, o que tornará factível sua comercialização por muitas empresas
do segmento de agroquímicos, possivelmente barateando seu valor de mercado.
Elementos como os supramencionados vislumbram a viabilização e o aumento de
desempenho do controle químico no MIPD.
A presença de novos produtos, assim como a tolerância a auxínicos, a
exemplo do 2,4-D e dicamba, e tolerância a inibidores da síntese de carotenoides
([FG72 x A55547-I27] Liberty Link® GT27™ - soja geneticamente modificada para
tolerância a três herbicidas: glyphosate + glufosinate + isoxaflutole), nos sistemas
produtivos, envolvendo grandes culturas, propiciará mais uma ferramenta no con-
trole de plantas daninhas com herbicidas. Porém, atenção deverá ser direcionada
à rotação, não só de culturas, mas também de eventos transgênicos, para que seja
possível o manejo da soja, milho e algodão espontâneos e a devida rotação de me-
canismos de ação dos herbicidas. Por fim, considerando a alta performance do her-

530
bicida glufosinate, 2,4-D e dicamba em diversas plantas daninhas, cuidado deverá
ser dado à pressão de seleção e ao seu uso em pós-emergência da cultura tolerante,
que possui um limite em termos de seletividade.
Um ponto a ser destacado será o manejo de plantas daninhas voluntárias,
pois estarão disponíveis tecnologias com tolerância a três mecanismos de ação, e no
caso do milho, até a quatro mecanismos. Ou ainda a destruição química dos restos
culturais de algodão tolerante a 2,4-D ou dicamba. Assim o MIPD ganha ainda mais
importância.
Além dos cultivos transgênicos, vale destacar a possibilidade de outras bio-
tecnologias que poderão ser empregadas na agricultura, associadas ao MIPD, como
é o caso do CRISPR-Cas9 (é um acrônimo para Grupos de Repetições Palindrômicas
Curtas Regularmente Espaçadas - Clustered Regularly Interspaced Short Palindro-
mic Repeat) e do RNAi (RNA interferente). Como aplicações no controle de plantas
daninhas, o RNAi pode ser utilizado para silenciar genes, elevando (por exemplo) a
suscetibilidade de plantas daninhas a herbicidas ou à morte destas plantas. Quanto
ao CRISPR-Cas9, considerando a edição gênica, pode-se pegar uma espécie resis-
tente a um herbicida e torná-la suscetível ou tornar uma planta fisiologicamente
inativa, perdendo a briga com outras espécies daninhas ou cultivadas pelos recursos
do meio ambiente.
Porém, nem os transgênicos, o CRISPR-Cas9 e o RNAi, nem outra estraté-
gia usada isoladamente, vai resolver o problema da lavoura. Na luta contra as plantas
daninhas, o MIPD é essencial, e todas as práticas têm seu devido lugar.


REFERÊNCIAS

ABREU A. B. G. et al. Desenvolvimento e validação de método de análise de glifosa-


to em grãos de soja. Quím Nova, v. 31, n. 1, p. 5-9, 2008.

ADEGAS F. S. et al. Impacto econômico da resistência de plantas daninhas a herbi-


cidas no Brasil. Circular Técnico 132, 2017.

AGOSTINETTO D. et al. Respostas de cultivares de soja transgênica e controle de

531
plantas daninhas em função de épocas de aplicação e formulações de glyphosate.
Planta Daninha, v. 27, n. 4, p. 739-746, 2009.

ALBRECHT, A. J. P. et al. Behavior of RR soybeans subjected to different formula-


tions and rates of glyphosate in the reproductive period. Planta Daninha, v. 32, n. 4,
p. 851-859, 2014a.

ALBRECHT A. J. P. et al. Buva resistente a herbicidas: controle deve ser imediato.


Rev Campo Negócios, v. 14, p. 48-49, 2018a.

ALBRECHT A. J. P. et al. Capim-amargoso: uma planta daninha de difícil controle.


Rev Campo Negócios, v. 15, p. 40-45, 2018b.

ALBRECHT A. J. P. et al. Effect of sulfonylureas application on RR/STS soybean. Braz


J Agric., v. 92, p. 37-49, 2017b.

ALBRECHT A. J. P.; ALBRECHT, L. P.; PELLIZZARO, E. C. Dessecação antecipada


melhora a semeadura de grãos. Rev Campo Negócios, v. 34, p. 12-15, 2017a.

ALBRECHT A. J. P., et al. Glyphosate tolerant soybean response to different mana-


gement systems. J Agric Sci. v. 10, n. 1, p. 204-216, 2018e.

ALBRECHT, L. P. et al. Effect of glyphosate and associations in post-emergence on


the agronomic performance and quality of RR® soybean seeds. Planta Daninha, v.
30, n. 1, p. 139-146, 2012b.

ALBRECHT, L. P. et al. Performance of Roundup Ready soybean under glyphosate


application at different stages. Planta Daninha. v. 29, n. 3, p. 585-590, 2011.

ALBRECHT, L. P. et al. RR soybean seed quality after application of glyphosate in


different stages of crop development. Rev Bras Sem., v. 34, n. 3, p. 373-381, 2012a.

ALBRECHT, L. P. et al. Soja transgênica LibertyLink e o seu manejo. J Agron Sci., v.

532
7, p. 33-42, 2018d.

ALBRECHT, L. P. et al. Soja transgênica tolerante a imidazolinonas: passado, presen-


te e futuro. J Agron Sci., v. 7, p. 24-32, 2018c.

ALBRECHT, L. P. et al. The role of glyphosate in RR soybean production and seed


quality. Planta Daninha, v. 32, n. 2, p. 401-407, 2014a.

ALBRECHT, L. P.; ALBRECHT, A. J. P.; VICTORIA FILHO, R. Soja RR e o Glyphosate.


In: ALBRECHT, L. P.; MISSIO, R. F. Manejo de cultivos transgênicos. Palotina: Edito-
ra UFPR, 2013. p. 25-45.

ALBRECHT, L. P. et al. Rates of chlorimuron applied in glyphosate-tolerant and sul-


fonylurea-tolerant soybean. J Crop Sci Biotechnol., v. 21, p. 211-216, 2018e.

ANDERSON, D. M. et al. The influence of temperature and relative humidity on the


efficacy of glufosinate-ammonium. Weed Res., v. 33, n. 2, p. 139-147, 1993.

ARAUJO, G. V. Altas doses de glyphosate e amônio-glufosinato em milho com as


tecnologias RR2 e LL. (Trabalho de Conclusão de Curso). Palotina: Universidade Fe-
deral do Paraná, 2018.

ARMEL, G. R. et al. Mesotrione and glufosinate in glufosinate-resistant corn. Weed


Technol., v. 22, n. 4, p. 591-596, 2008.

ARRABAL, C. A. Primeira soja transgênica totalmente brasileira chega ao mercado.


Online. 2015. Disponível em: <https://www.embrapa.br/web/mobile/noticias/-/
noticia/4693328/primeira-soja-transgenica-totalmente-brasileira-chega-ao-mer-
cado>. Acesso em: 27 Jul. 2016.

AULAKH, J. S.; JHALA, A.J. Comparison of glufosinate-based herbicide programs for


broad-spectrum weed control in glufosinate-resistant soybean. Weed Technol., v.
29, n. 3, p. 419-430, 2015.

533
BARBERIS, L. R. M. Metodologia para determinação de efeitos fisiológicos e me-
tabólicos do glufosinate em soja. 2012. Tese (Doutorado). Universidade Estadual
Paulista “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP, Botucatu, 2012.

BARBOSA, K. A. G. et al. Interação entre herbicidas e cultivares de soja sobre o ne-


matoide de cisto Heterodera glycines. Biosci J., v. 30, n. 1, p. 154-163, 2014.

BARNES, E. R. et al. Control of glyphosate-resistant common ragweed (Ambrosia


artemisiifolia L.) in glufosinate-resistant soybean Glycine max (L.) Merr. Front Plant
Sci., v. 8, 1445 p., 2017.

BARNETT, K. A. et al. Evaluation of WideStrike cotton response to repeated appli-


cations of glufosinate at various application timings. Weed Technol., v. 29, n. 1, p.
154-160, 2015.

BEHRENS, M. R. et al. Dicamba resistance: enlarging and preserving biotechnology-


-based weed management strategies. Science, v. 316, p. 1185-1188, 2007.

BEYERS, J. T. et al. Weed management programs in glufosinate-resistant soybean


(Glycine max). Weed Technol., v. 16, n. 2, p. 267-273, 2002.

BIAZOTO, F. S. Desempenho da soja Cultivance® submetida ao herbicida Soyvan-


ce pré®. 2017. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual de Maringá, Umua-
rama, 2017.

BOHM, B. et al. Glyphosate effects on yield, nitrogen fixation, and seed quality in
glyphosate-resistant soybean. Crop Sci., v. 54, n. 4, p. 1737-1743, 2014.

BOSSOLANI, J. W. et al. Development of RR soybean in function of glyphosate do-


ses and Bradyrhizobium inoculation. Rev Bras Eng Agric Ambient., v. 22, n. 12, p.
854-858, 2018.

534
BRIGHENTI, A. M. et al. Tolerância de genótipos de soja aos herbicidas trifluralin e
imazaquin. Planta Daninha, v. 20, n. 1, p. 63-69, 2002.

BURKE, I. C. et al. A comparison of weed control in herbicide-resistant, herbicide-to-


lerant, and conventional corn. Weed Technol., v. 4, n. 22, p. 571-579, 2008.

BYKER, H. P. et al. Control of glyphosate-resistant horseweed (Conyza canadensis)


with dicamba applied preplant and postemergence in dicamba-resistant soybean.
Weed Technol., v. 27, n. 3, p. 492-496, 2013.

CAETANO, M. S. Análise das estruturas nativas e mutante Gli96Ala da PSP sintase


via ancoramento molecular in silico com inibidores e estudo mecanístico. 2009.
Dissertação (Mestrado). Universidade Federal de Lavras, Lavras, 2009.

CARBONARI, C. A. et al. Resistance to glufosinate is proportional to phosphinothri-


cin acetyltransferase expression and activity in Liberty Link® WideStrike® cotton.
Planta, v. 243, n. 4, p. 925-933, 2016.

CARVALHO, L. B. et al. Differential response of corn and soybean RR crops to ex-


posure to glyphosate and phosphate fertilization. Planta Daninha, v. 4, n. 33, p.
751-758, 2015.

CAVALIERI, S. D. et al. Acúmulo de nutrientes e matéria seca na parte aérea de dois


cultivares de soja RR sob efeito de formulações de glyphosate. Planta Daninha, v.
30, n. 2, p. 349-358, 2012.

CERQUEIRA, D. T. R. et al. Agronomic performance of insect-protected and herbici-


de-tolerant MON 89034 × TC1507 × NK603 × DAS-40278–9 corn is equivalent to
that of conventional corn. GM Crops Food, v. 8, n. 3, p. 149-155, 2017.

CESCO, V. J. S. et al. Agronomic performance of Intacta RR2 soybean submitted to


doses of glyphosate. Planta Daninha, v. 36, e. 018168727, 2018.

535
CHAHAL, O. S.; JHALA, A. J. Economics of management of photosystem II- and
HPPD-inhibitor-resistant palmer amaranth in corn. Agron J., v. 110, p. 1905-1914,
2018.

CHAHAL, P. S. et al. Growth stage affects dose response of selected glyphosate-re-


sistant weeds to premix of 2,4-D choline and glyphosate (Enlist Duo™ herbicide). J
Agric Sci., v. 7, n. 1, p. 1–10, 2015.

CHAHAL, P. S.; JHALA, A. J. Herbicide programs for control of glyphosate-resistant


volunteer corn in glufosinate-resistant soybean. Weed Technol., v. 29, n. 3, p. 431-
443, 2015.

COETZER, E. et al. Glufosinate efficacy, absorption, and translocation in amaranth


as affected by relative humidity and temperature. Weed Sci., v. 49, n. 1, p. 8-13,
2001.

CONSELHO DE INFORMAÇÕES SOBRE BIOTECNOLOGIA - CIB. Conceitos. On-


line. 2019a. Disponível em:< https://cib.org.br/explore-os-conceitos/>. Acesso em:
17 fev. 2019.

CONSELHO DE INFORMAÇÕES SOBRE BIOTECNOLOGIA - CIB. Produtos Apro-


vados. Online. 2019b. Disponível em:< https://cib.org.br/produtos-aprovados/>.
Acesso em: 10 mai. 2019.

CORREIA, N. M.; SANTOS, E. A. Foliar levels of macro and micronutrients in gly-


phosate-tolerant corn submitted to herbicides. Semina. Cienc Agrar., v. 34, p. 3165-
3171, 2013.

COSTA, F. R. et al. Lack of effects of glyphosate and glufosinate on growth, mineral


content, and yield of glyphosate-and glufosinate-resistant maize. GM Crops Food.,
v. 9, n. 4, p. 189-198, 2018.

CROUGHAN, T. P. Clearfield rice: It’s not a GMO. Louisiana Agric., v. 46, n. 4, p.

536
24-26, 2003.

CUNHA, R. A. J. P.; ALVES, G. S. Características físico-químicas de soluções aquosas


com adjuvantes de uso agrícola. Interciencia, v. 34, n. 9, p. 655-659, 2009.

DODDS, D. M. et al. Response of LibertyLink and WideStrike cotton to varying rates


of glufosinate. Weed Technol., v. 29, n. 4, p. 665-674, 2015.

DUKE, S. O. The history and current status of glyphosate. Pest Manag Sci., v. 74, n.
5, p. 1027-1034, 2018.

EMBRAPA. Sistema Cultivance ideal para a rotação de tecnologias na cul-


tura da soja. Online. 2015. Disponível em: <https://www.embrapa.br/docu-
ments/1355202/1529289/Publica%C3%A7%C3%A3o_Sistema_Cultivance.pdf/
a44c53ae-eab1-4b47-afdf-3c487558338e>. Acesso em: 27 ago. 2016.

ESBENSHADE, W. R. et al. Effect of tillage, row spacing, and herbicide on the emer-
gence and control of burcucumber (Sicyos angulatus) in soybean (Glycine max). Weed
Technol., v. 15, n. 2, p. 229-235, 2001.

FRENE, R. L. et al. Enlist E3™ soybean sensitivity and Enlist™ herbicide-based pro-
gram control of sumatran fleabane (Conyza sumatrensis). Weed Technol., v. 32, n. 4,
p. 1-8, 2018.

GANIE, Z. A.; JHALA, A. J. Interaction of 2,4-D or dicamba with glufosinate for con-
trol of glyphosate-resistant giant ragweed (Ambrosia trifida L.) in glufosinate-resis-
tant maize (Zea mays L.). Front Plant Sci., v. 8, 1207 p., 2017.

GAZZIERO, D. L. P.; NEUMAIER, N. Sintomas e diagnose de fitotoxidade de herbi-


cidas na cultura da soja. Londrina: EMBRAPA-CNPSo, 1985.

GEHRKE, A. R.; SHUBIN, N. H. Cis-regulatory programs in the development and


evolution of vertebrate paired appendages. Semin Cell Dev Biol., v. 57, n. 1, p. 31-

537
39, 2016.

GHIO, C. et al. Molecular characterization of Als1, an acetohydroxyacid synthase


mutation conferring resistance to sulfonylurea herbicides in soybean. Theor Appl
Genet., v. 126, n. 12, p. 2957-2968, 2013.

GIOVANELLI, B. F. et al. Selectivity of herbicides applied separately or in combina-


tion in the post emergence of RR2 maize. Braz J Agric., v. 93, n. 1, p. 47-57, 2018.

GREEN, J. M. et al. New multiple‐herbicide crop resistance and formulation techno-


logy to augment the utility of glyphosate. Pest Manag Sci., v. 64, n. 4, p. 332-339,
2008.

GREEN, J. M. Review of glyphosate and ALS-inhibiting herbicide crop resistance and


resistant weed management. Weed Tecnol., v. 21, n. 2, p. 547-558, 2007.

GREEN, J. M. The benefits of herbicide - resistant crops. Pest Manag Sci. v. 68, n.
10, p. 1323-1331, 2012.

GREEN, J.M. Evolution of glyphosate-resistant crop technology. Weed Sci., v. 57, n.


1, p. 108-117, 2009.

HEAP, I. The international survey of herbicide resistants weeds. 2020. Online. Dis-
ponível em: <www.weedscience.org>. Acesso em: 23 jun. 2020.

INTERNATIONAL SERVICE FOR THE ACQUISITION OF AGRI-BIOTECH APPLICA-


TIONS - ISAAA. GM Crop Events approved in Brazil. Online. 2020. Disponível em:
<http://www.isaaa.org/gmapprovaldatabase/>. Acesso em: 23 jun. 2020.

IRBY, J. T. et al. Evaluation of GlyTol™ and GlyTol™ + LibertyLink® cotton in the mi-
d-south. J Cotton Sci., v. 17, n. 2, p. 131–139, 2013.

JAKELAITS, A. et al. Controle de Digitaria horizontalis pelos herbicidas glyphosate,

538
sulfosate e glifosate potássico submetidos a diferentes intervalos de chuva após a
aplicação. Planta Daninha., v. 19, n. 2, p. 279-285, 2001.

JEFFRIES, M. D. et al. Effect of simulated indaziflam drift rates on various plant spe-
cies. Weed Technol., v. 28, n. 4, p. 608-616, 2014.

JHALA, A. J. et al. Control of glyphosate-resistant common waterhemp (Amaranthus


rudis) in glufosinate-resistant soybean. Weed Technol., v. 31, n. 1, p. 32-45, 2017.

JONES, M. A.; SNIPES, C. E. Tolerance of transgenic cotton to topical applications of


glyphosate. J Cotton Sci., v. 3, p. 19-26, 1999.

KRENCHINSKI, F. H. et al. Glufosinate resistance level is proportional to phosphi-


nothricin acetyltransferase gene expression in glufosinate-resistant maize. J Agric
Food Chem., v. 66, n. 48, p. 12641-12650, 2018b.

KRENCHINSKI, F. H. et al. Glyphosate affects chlorophyll, photosynthesis and wa-


ter use of four Intacta RR2 soybean cultivars. Acta Physiol Plant., v. 39, n. 2, 63 p.,
2017.

KRENCHINSKI, F. H. et al. Post-emergent applications of isolated and combined


herbicides on corn culture with cp4-epsps and pat genes. Crop Protec., v. 106, p.
156-162, 2018a.

LANDRY, R. L. et al. Glufosinate rate and timing for control of glyphosate-resistant


rhizomatous johnsongrass (Sorghum halepense) in glufosinate-resistant soybean. Int
J Agron., e. 8040235, 2016.

LATORRE, D. O. Intoxicação e alterações metabólicas do algodão sensível e resis-


tente ao amônio glufosinate. Dissertação (Mestrado). Universidade Estadual Paulis-
ta “Júlio de Mesquita Filho”, UNESP, Botucatu, 2014.

LEPPING, M. D. et al. Compositional equivalence of DAS-444Ø6-6 (AAD-12+-

539
2mEPSPS+PAT) herbicide-tolerant soybean and nontransgenic soybean. J Agric
Food Chem., v. 61, n. 46, p. 11180-11190, 2013.

MANLEY, B. S. et al. Weed management and crop rotations influence populations of


several broadleaf weeds. Weed Sci., v. 49, n. 1, p. 106-122, 2001.

MANTOVANI, E. E. et al. Characterization of soybean population with sulfonylurea


herbicides tolerant alleles. Afr J Agric Res., v. 12, n. 19, p. 1661-1668, 2017.

MASCHHOFF, J. R. et al. Effect of ammonium sulfate on the efficacy, absorption,


and translocation of glufosinate. Weed Sci., v. 48, n. 1, p. 2-6, 2000.

MAY, O. L. et al. Transgenic cotton with improved resistance to glyphosate herbici-


de. Crop Sci., v. 44, n. 1, p. 234-240, 2004.

MENENDEZ, J. et al. Resistance to chlortoluron of a slender foxtail (Alopecurus my-


osuroides) biotype. Weed Sci., v. 42, n. 3, p. 340-344, 1994.

MENESES, V. G. et al. Arroz-vermelho (Oryza sativa) resistentes aos herbicidas imi-


dazolinonas. Planta Daninha, v. 27, n. 5, p. 1047-1052, 2009.

MENESES, V. G. et al. Associação de glyphosate e imidazolinonas no controle de


arroz-vermelho em arroz Clearfield®. Cienc Rural., v. 43, n. 12, p. 2154-2159, 2013.

MEROTTO JÚNIOR, A. et al. Effects of glyphosate and foliar application of micronu-


trients in transgenic soybean. Biosci J., v. 31, n. 2, p. 499-508, 2015.

MEYER, C. J. et al. Herbicide Program approaches for managing glyphosate-resis-


tant palmer amaranth (Amaranthus palmeri) and waterhemp (Amaranthus tubercula-
tus and Amaranthus rudis) in future soybean-evento technologies. Weed Technol., v.
29, n. 4, p. 716-729, 2015.

MIAN, M. A. R. et al. RFLP Analysis of chlorimuron ethyl sensitivity in soybean. J

540
Heredity, v. 88, n. 1, p. 38-41, 1997.

MILLER, M. R.; NORSWORTHY, J. K. Evaluation of herbicide programs for use in a


2,4-D-resistant soybean technology for control of glyphosate-resistant palmer ama-
ranth (Amaranthus palmeri). Weed Technol., v. 30, n. 2, p. 366-376, 2016.

MINISTÉRIO DA AGRICULTURA, PECUÁRIA E ABASTECIMENTO - MAPA. Con-


sulta de ingrediente ativo. 2019. Disponível em: <http://agrofit.agricultura.gov.br/
agrofit_cons/!ap_ing_ativo_detalhe_cons?p_id_ingrediente_ativo=134>. Acesso
em: 15 mai. 2019.

MONTGOMERY, G. B. et al. Effect of time of day of application of 2,4-D, dicamba,


glufosinate, paraquat, and saflufenacil on horseweed (Conyza canadensis) control.
Weed Technol., v. 31, n. 4, p. 550-556, 2017.

MORENO, G. et al. Bioenergetics potential of RR2 PRO transgenic soybean subjec-


ted to application of herbicides isolated and in combination. Braz Arch Biol Technol.,
v. 61, e. 18000260, 2018.

MORENO, G. et al. Vigor das sementes de soja Cultivance submetidas a diferen-


tes doses e épocas de aplicação de herbicida do grupo das imidazolinonas. In: XX
Congresso Brasileiro de Sementes, 2017, Foz do Iguaçu. Anais. Londrina: ABRATES,
2017, 1p.

NANDULA, V. et al. Response of soybean to halosulfuron herbicide. Int J Agron., e.


754510, 2009.

NARDI, R. Manejo de dessecação pré-semeadura da soja no controle de Conyza


spp. 2015. Trabalho de Conclusão de Curso. Universidade Federal do Paraná, Palo-
tina, 2015.

NOLTE, S. A.; YOUNG, B. G. Efficacy and economic return on investment for con-
ventional and herbicide-resistant soybean (Glycine max). Weed Technol., v. 16, n. 2,

541
p. 388-395, 2002.

OLIVEIRA JÚNIOR, R. S. Mecanismos de ação de herbicidas. In: CONSTANTIN, J.;


INOUE, M. H.; OLIVEIRA JÚNIOR, R. S. Biologia e manejo de plantas daninhas.
Curitiba: Editora Omnipax, 2011, p.141-192.

OLIVEIRA NETO, A. M. et al. Manejo de Conyza bonariensis com glyphosate + 2,4-D


e amônio-glufosinate em função do estádio de desenvolvimento. Rev Bras Herb., v.
9, n. 3, p. 73-80, 2010.

OSIPE, J. B. et al. Spectrum of weed control with 2,4-D and dicamba herbicides as-
sociated to glyphosate or not. Planta Daninha, v. 35, e. 017160815, 2017.

OSÓRIO, C. W. et al. Milho RR submetido a diferentes manejos de herbicidas e


adubação foliar. Nativa, v. 3, n. 2, p. 78-82, 2015.

OWEN, M. et al. Weed management programs using Roundup Ready Xtend and
LibertyLink soybean. Farm Progress Rep., v. 1, 131 p., 2018.

PENCKOWSKI, L. H.; PODOLAN, M. J.; LÓPES-OVEJERO, R. F. Tolerância de milho


tratado com inseticidas a herbicidas do grupo das imidazolinonas. Planta Daninha,
v. 22, n. 2, p. 307-313, 2004.

PEREIRA, R. C.; CARMONA, R. Seletividade e eficácia de misturas de herbicidas do


grupo das imidazolinonas em milho tolerante. Rev Bras Herb., v. 1, n. 1, p. 45-52,
2000.

PEREIRA, V. G. C. Desempenho agronômico da soja Cultivance® submetida a do-


ses de Soyvance® em pós emergência. 2016. Trabalho de Conclusão de Curso. Uni-
versidade Federal do Paraná, Palotina, 2016.

PEREIRA, V. G. C. et al. Aplicação de doses do herbicida Soyvance® em pós-emer-


gência sobre o desenvolvimento da soja Cultivance®. In: XXX Congresso Brasileiro

542
de Ciências das Plantas Daninhas, Anais. Londrina: SBCPD, 2016b,1p.

PEREIRA, V. G. C. et al. Efeito de doses de imazapir + imazapic em pós emergên-


cia sobre o desenvolvimento da soja Cultivance®. In: XXX Congresso Brasileiro da
Ciência das Plantas Daninhas, Curitiba. Anais. Londrina: SBCPD, 2016a, 1p.

PETERSON, D. E. et al. Sequential weed control programs in no-tillage Xtend


soybeans. Kansas A E S Res Rep., v. 3, 24 p., 2017.

PETERSON, M. A. et al. 2,4-D past, present, and future: a review. Weed Technol., v.
30, n. 2, p. 303-345, 2016.

PLINE, W. A. et al. Reproductive abnormalities in glyphosate-resistant cotton cau-


sed by lower CP4-EPSPS levels in the male reproductive tissue. Weed Sci., v. 50, n.
4, p. 438-447, 2002.

PLINE-SRNIC, W.A. et al. Effect of glyphosate on fruit retention, yield, and fiber
quality of glyphosate resistant cotton. J Cotton Sci., v. 8, n. 1, p. 24-32, 2004.

REDDY, K. N. et al. Glyphosate effect on shikimate, nitrate reductase activity, yield,


and seed composition in corn. J Agric Food Chem., v. 58, n. 6, p. 3646-3650, 2010.

REDDY, K. N., Whiting K. Weed control and economic comparisons of glyphosate-


-resistant, sulfonylurea-tolerant, and conventional soybean (Glycine max) systems.
Weed Technol., v. 14, n. 1, p. 204-211, 2000.

REED, J. D. et al. Palmer amaranth (Amaranthus palmeri) management in GlyTol®


LibertyLink® cotton. Weed Technol., v. 28, n. 4, p. 592-600, 2014.

REIS, M. R. et al. Micorrização, nodulação e produção da soja roundup ready após


a aplicação de diferentes formulações de glyphosate. Planta Daninha, v. 32, n. 3, p.
563-569, 2014.

543
REIS, T. C. et al. Efeitos de fitotoxidade na soja RR tratada com formulações e dosa-
gens de Glifosato. Rev Biol Cienc Terra., v. 10, n. 1, p. 34-43, 2010.

RITTER, R.L., Menbere H. Weed management systems utilizing glufosinate-resistant


corn (Zea mays) and soybean (Glycine max). Weed Technol., v. 15, n. 1, p. 89-94,
2001.

ROBINSON, A. P. et al. Response of aryloxyalkanoate dioxygenase-12 transformed


soybean yield components to postemergence 2,4-D. Weed Sci., v. 1, n. 63, p. 242-
247, 2015.

RODRIGUES, B. N.; ALMEIDA, F. S. Guia de Herbicidas. 7. ed. Londrina: Edição dos


autores, 2018.

ROGOZIN, I. B. et al. The effect of the primary structure of DNA on induction of


mutations by alkylating agents. Russ J Genet., v. 6, n. 37, p. 704-710, 2001.

ROSO, A. C.; VIDAL, R. A. Culturas resistentes aos herbicidas inibidores da enzima


ALS: revisão de literatura. Pestic: Rev Ecotoxicol Meio Amb., v. 21, p. 13-24, 2011.

RUEN, D. C. et al. Tolerance of corn with glyphosate resistance and the aryloxyalka-
noate dioxygenase trait (AAD-1) to 2,4-D choline and glyphosate. Weed Technol., v.
31, n. 2, p. 217-224, 2017.

SANTOS, J. B. et al. Avaliação de formulações de glyphosate sobre soja Roundup


Ready. Planta Daninha, v. 25, n. 1, p. 165-171, 2007.

SAUER, H. et al. The effect of phosphinotricin (glufosinate) on photosynthesis. II.


The causes of inhibition of cell photosynthesis. Biosciences, v. 42, n. 3, p. 270-278,
1987.

SCHRYVER, M. G. et al. Control of glyphosate-resistant common waterhemp (Ama-


ranthus rudis) in three new herbicide-resistant soybean varieties in Ontario. Weed

544
Technol., v. 31, n. 6, p. 828-837, 2017.

SEBASTIAN, A. S. et al. Semidominant soybean mutation for resistance to sulfony-


lurea herbicides. Crop Sci., v. 29, n. 6, p. 1403-8, 1989.

SILVA, A. F. M. et al. Application of post-emergence als inhibitor herbicides associa-


ted or not to glyphosate in RR/STS soybean. Planta Daninha, v. 34, n. 4, p. 765-775,
2016.

SILVA, A. F. M. et al. Glyphosate in agronomic performance and seed quality of


soybean with cp4-EPSPs and cry1Ac genes. J Plant Prot Res., v. 58, n. 4, p. 345-352,
2018a.

SILVA, A. F. M. et al. Glyphosate, isolated or in associations, at agronomic perfor-


mance and seed quality of the RR® 2 soybean. Arq Inst Biol., v. 85, e. 0732017,
2018b.

SILVA, A. F. M. et al. Rates of nicosulfuron applied in glyphosate-tolerant and sul-


fonylurea-tolerant soybean. Planta Daninha, v. 37, e. 019188317, 2019.

SILVA, A. F. M. et al. Selectivity of nicosulfuron isolated or in tank mixture to gly-


phosate and sulfonylurea tolerant soybean. J Plant Prot Res., v. 58, n. 2, p. 152-160,
2018c.

SILVA, A. F. M. et al. Seletividade de herbicidas isolados e em associações para milho


RR2/LL®. Rev Bras Herb., v. 16, n. 1, p. 60-66, 2017.

SILVA, L. Manejo de plantas daninhas dicotiledôneas na cultura da soja (Glycine


max L. Merrill). 2011. Dissertação (Mestrado). Universidade de Passo Fundo, Passo
Fundo, 2011.

SUDIANTO, E. et al. Clearfield® rice: Its development, success, and key challenges
on a global perspective. Crop Prot., v. 49, p. 40-51, 2013.

545
THELEN, K. D.; PENNER, D. Yield environment affects glyphosate-resistant hybrid
response to glyphosate. Crop Sci., v. 47, n. 5, p. 2098-2107, 2007.

ULBRICH, A.V. et al. Efeito residual dos herbicidas imazaquin e imazetaphyr, aplica-
dos na soja, sobre o milho safrinha. Planta Daninha, v. 16, n. 2, p. 137-147, 1998.

UNDERWOOD, M. G. et al. The addition of dicamba to POST applications of quiza-


lofop-p-ethyl or clethodim antagonizes volunteer glyphosate-resistant corn control
in dicamba-resistant soybean. Weed Technol., v. 30, n. 3, p. 639-647, 2016.

VANN, R. A. et al. Effect of delayed dicamba plus glufosinate application on palmer


amaranth (Amaranthus palmeri) control and Xtendflex™ cotton yield. Weed Technol.,
v. 31, n. 5, p. 633-640, 2017.

VIEIRA JÚNIOR, N. S. et al. Associação de herbicidas aplicados em pós-emergência


na cultura do milho. Gl Sci Technol., v. 8, n. 1, p. 1-8, 2015.

VILA-AIUB, M. M. et al. Glyphosate-resistant weeds of South American cropping


systems: an overview. Pest Manag Sci., v. 64, n. 4, p. 366-371, 2008.

WALLACE, R. D. et al. Tolerance of GlyTol® and GlyTol® + LibertyLink® cotton to


glyphosate and glufosinate in the southeastern US. J Cotton Sci., v. 15, n. 1, p. 80–
88, 2011.

WALTER, K. L. et al. Molecular and phenotypic characterization of Als1and Als2


mutations conferring tolerance to acetolactate synthase herbicides in soybean. Pest
Manag Sci., v. 70, n. 12, p. 1831-9, 2014.

WIGGINS, M. S. et al. Cover crop and postemergence herbicide integration for pal-
mer amaranth control in cotton. Weed Technol., v. 31, n. 3, p. 348-355, 2017.

WRIGHT, S. D. et al. Glufosinate safety in WideStrike® acala cotton. Weed Technol.,

546
v. 28, n. 1, p. 104-110, 2014.

ZOBIOLE, L. H. S. et al. Effect of glyphosate on symbiotic N2 fixation and nickel


concentration in glyphosate-resistant soybeans. Applied Soil Ecol., v. 44, n. 2, p.
176-180 2010a.

ZOBIOLE, L. H. S. et al. Glyphosate affects chlorophyll, nodulation and nutrient ac-


cumulation of “second generation” glyphosate-resistant soybean (Glycine max L.).
Pestic Biochem Physiol. v. 99, n. 1, p. 53-60, 2011.

ZOBIOLE, L. H. S. et al. Glyphosate reduces shoot concentrations of mineral nu-


trients in glyphosate-resistant soybeans. Plant Soil., v. 328, n. 1-2, p. 57-69, 2010c.

ZOBIOLE, L. H. S. et al. Water use efficiency and photosynthesis of glyphosate-re-


sistant soybean as affected by glyphosate. Pestic Biochem Physiol., v. 97, n. 3, p.
182-193, 2010b.

547
MATO
LOGiA
Estudos sobre plantas daninhas.

ARTHUR
Arrobas Martins
Barroso

AFONSO
Takao Murata

Sociedade Brasileira da
Ciência das Plantas Daninhas
(Brazilian Weed Science Society)

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