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gratuitamente em www.cavernas.org.br.
KOPPE, V.C. A importância do uso de métodos apropriados para amostragem de pequenos mamíferos em
estudos bioespeleológicos. In: ZAMPAULO, R. A. (org.) CONGRESSO BRASILEIRO DE
ESPELEOLOGIA, 35, 2019. Bonito. Anais... Campinas: SBE, 2019. p.798-809. Disponível em:
<http://www.cavernas.org.br/anais35cbe/35cbe_798-809.pdf>. Acesso em: data do acesso.
Resumo
O surgimento de legislações especificas que tratam de cavernas no contexto do licenciamento ambiental fez
com que o número de estudos bioespeleológicos aumentassem consideravelmente no Brasil. A exceção de
morcegos e peixes, estes estudos focam em invertebrados, sendo os demais grupos de vertebrados apenas
citados nos estudos de forma esporádica, com registros realizados a partir de encontros ocasionais, sem
métodos específicos na amostragem destes animais, o que pode prejudicar as avaliações decorrentes destes
estudos. Apesar de live traps dos tipos Tomahawk e Sherman serem utilizadas em estudos de pequenos
mamíferos em ambientes epígeos, estas não são utilizadas em estudos bioespeleológicos. Buscando avaliar as
vantagens e desvantagens do uso de live traps na amostragem de pequenos mamíferos associadas a cavernas
de arenitos e quartzitos, localizadas no município de Gentio do Ouro - BA, foram instaladas live traps em
138 cavidades. A amostragem ocorreu entre agosto e dezembro 2016. Para a captura foram utilizadas 20
armadilhas, instaladas na entrada e interior, sendo cada caverna amostrada por quatro noites. Foram
capturados 872 indivíduos, de cinco espécies distintas, Thrichomys inermis (n=517), Monodelphis domestica
(n=175), Kerodon rupestris (n=145), Rhipidomys macrurus (n=33) e Wiedomys pyrrhorhinos (n=2). A taxa
de captura foi considerada dentro do esperado e o número de recapturas foi considerado alto para T. inermis
e M. domestica. As espécies K. rupestris e T. inermis apresentaram grande biomassa. Conclui-se que mesmo
que o uso das armadilhas apresente alguns pontos negativos, apresenta também vantagens na obtenção de
informações, as quais não seriam acessadas de outra forma. Este trabalho recomenda seu uso em estudos que
objetivam acessar a biodiversidade associada a cavernas.
Palavras-Chave: live traps; tomahawk; sherman; Rodentia; Didelphimorphia.
Abstract
The emergence of specific legislation dealing with caves in the context of environmental licensing has made
the number of biospeleological studies increase considerably in Brazil. With the exception of bats and fish,
these studies focus on invertebrates, the other vertebrate groups being only sporadically cited in the studies,
usually from occasional meetings, and no specific methods are used in the sampling of these animals, which
may prejudice the resulting evaluations of these studies. The use of live traps of the Tomahawk and Sherman
types in the study of small mammals in epigeal environments is well established, however, and is not used in
biospeleological studies. In order to evaluate the advantages and disadvantages of the use of live traps in the
sampling of small mammals associated to sandstone and quartzite caves, located in the municipality of
Gentio do Ouro - BA, live traps were installed in 138 wells. Sampling occurred between August and
December 2016. Twenty traps were used for the capture, installed at the entrance and inside, each cave
being sampled for four nights. A total of 872 individuals from five different species, Thrichomys inermis (n =
517), Monodelphis domestica (n = 175), Kerodon rupestris (n = 145), Rhipidomys macrurus (n = 33) and
Wiedomys pyrrhorhinos (n = 2) were captured. The catch rate was within the expected range, while the
number of recaptures was high for T. inermis and M. domestica, and K. rupestris and T. inermis presented
high biomass. It was observed that even the use of traps presenting some negative points, the advantages of
obtaining information that would not be accessed in another way, makes its use recommended in studies that
aim to access the biodiversity associated with caves.
Keywords: live traps; tomahawk; sherman; Rodentia; Didelphimorphia.
inverno, de maio a outubro (julho é o mês mais arenito com geometria sigmoidal (REBOUÇAS,
seco), apresentando um padrão sazonal 2011).
caracterizado por irregularidades, marcado por anos
Localmente são observados
com precipitações bem acima da média intercalados
predominantemente sedimentos arenosos e
com outros bem abaixo da média, com as chuvas se
conglomeráticos com intercalações subordinadas de
concentrando em um período de três meses
sedimentos síltico-argilosos, em alguns locais as
(NOBRE; MELO, 2001; MOURA et al., 2007)
rochas possuem características distintas, quanto ao
A vegetação observada pertence ao bioma seu metamorfismo, se comparadas com o entorno. A
Caatinga, que é um ecossistema típico da região baixa preservação dos acamamentos sedimentares
semiárida do Nordeste brasileiro, a qual é (S0), além da estrutura maciça e coesa dos
caracterizada por apresentar sérias limitações quartzitos que predominam nessa área, denota que
climáticas, especialmente baixas precipitações. Do essas rochas passaram por processos metamórficos
ponto de vista hidrográfico, a área de estudo está de maior grau que o registrado no entorno.
inserida na região hidrográfica do Rio São Francisco
Á área de estudo possui locais com característica
(MMA, 2006).
geomorfológica ruiniforme, apresentando alto
A região de inserção da área de estudo é potencial espeleológico (Fig. 02), sendo conhecidas,
conhecida como domínio estrutural de Gentio do mais de 300 cavernas. A origem sedimentar clástica
Ouro, caracteriza-se como parte de um grande das rochas acabam por definir certos padrões nas
dobramento anticlinal com eixo orientado para cavernas observadas. Dada a baixa solubilidade dos
NNW-SSE, sendo seccionada por falhas e fraturas, minerais que compõe as rochas, especialmente o
com direções predominantes para NWSE, NE-SW e quartzo, predominam processos de intemperismo
secundariamente para EW (GARCIA et. al., 1998). físico. Esses processos provocam fragmentações e
Abrange apenas rochas do Supergrupo Espinhaço, fissuras nas rochas e são nesses espaços vazios que
apresentando baixas magnitudes de deformação, eventualmente surgem as cavernas, sendo
demonstrando que as principais feições estruturais reconhecidos quatro tipos de cavernas na região: em
são os anticlinais de Açuruá e Uibaí que fraturas verticais, em fraturas oblíquas, em blocos
correspondem a dobramentos suaves e abertos com abatidos e em planos horizontais. Porém, variações
eixos da direção NNW-SSE sem vergência nítida puderam ser observadas conforme outros processos
(DANDERFER FILHO, 1990). Localmente é formadores de cavernas interagem, como, por
observada uma unidade geomorfológica exemplo, a percolação d’água através da cavidade e
condicionada pela morfologia das cristas areníticas, incidência de mais de uma direção de fraturamento
que são mais resistentes à erosão e formam na rocha, ocorrendo também cavidades naturais
localmente platôs com relevo plano a suavemente subterrâneas formadas pelo espaço vazio gerado
ondulado. Também observa-se nesta área que as pela disposição e arranjo de blocos abatidos.
principais drenagens escavam rapidamente a rocha
De maneira geral as cavernas da região não
matriz formando vales encaixados e agudos com
possuem grande desenvolvimento, se comparadas
solo solto.
com cavernas em rochas carbonáticas. Muitas
A região de estudo está inserida possuem desenvolvimento menor que 5 m,
litologicamente sob o contexto do Supergurpo apresentando apenas zona fótica. Outra parcela
Espinhaço, do Éon Proterozóico, com sedimentos de possui desenvolvimento até 10 m e já apresentam
idade tércio-quaternária e quaternária, pertencendo a zona de penumbra na sua maioria, enquanto que
Formação Açuruá, antes denominado como uma minoria possui entre 10 e 20 m, apresentando
Formação Guiné, localizado no topo do Grupo zona de penumbra e em alguns casos zona afótica.
Paraguaçu em contato com a base da Formação Cavernas maiores que 20-30m são mais escassas e
Tombador do Grupo Chapada Diamantina. são produtos, quase sempre, da interação de mais de
Geralmente observa-se como característica comum, um fator condicionante em sua formação.
uma sequência de sedimentos finos (siltitos)
recobertos por arenitos médios. A estratigrafia da 2.2. Amostragem, Triagem e Identificação
Formação Açuruá é mostrada como plano-paralelas,
As amostragens ocorreram entre agosto e
cruzadas em pequenos ângulos, fendas de
dezembro 2016, abrangendo as estações secas e
ressecamento e marcas onduladas com 1,5 cm de
chuvosas da região. Foram instaladas live traps, dos
comprimento de onda, intercaladas a bancos de
modelos sherman (80 x 90 x 230 mm) e tomahawk
(145 x 145 x 410 mm) (Figs. 3 e 4), em 138
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Figura 2: Aspecto do relevo intensamente dissecado, presente em alguns pontos da área de estudo, mostrando a
densidade de fraturamentos em rochas areníticas, condicionando os altos paredões e fendas paralelas e subparalelas,
Gentio do Ouro - BA.
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cavidades, sendo dispostas 20 armadilhas, na área e levados para triagem, sendo fotografados e
externa, entrada e interior de cada cavidade, 10 de registrados os dados biométricos (EMMONS;
cada modelo utilizado, dispostas a distância de 10m FEER, 1999).
entre si, de forma alternada. Todas as cavernas
Os exemplares destinados a material
foram amostradas por quatro noites, duas em cada
testemunho foram induzidos a óbito através de
estação sazonal. O esforço amostral foi de 11.040
superdosagem de anestésico em aplicação
armadilhas/noite (20 armadilhas x 138 cavernas x 4
intramuscular, de acordo com o que preconiza a
noites).
Resolução CFBio nº 301, de 8 de dezembro de 2012
e a Portaria CFBio nº 148, de 28 de dezembro de
2012, sendo posteriormente taxidermizados e
encontram-se depositados na Coleção Zoológica da
Universidade Federal de Mato Grosso – UFMT.
Para avaliar a presença de táxons ameaçados
em nível nacional, a listagem das espécies
observadas foi confrontada com a Portaria MMA nº
444, de 17 de dezembro de 2014, que traz a "Lista
Nacional Oficial de Espécies da Fauna Ameaçadas
de Extinção" (MMA, 2014). As espécies registradas
também foram comparadas com a Portaria nº 37, de
15 de agosto de 2017, que traz a "Lista Oficial das
Espécies da Fauna Ameaçadas de Extinção do
Estado da Bahia" (SEMA, 2017). A listagem
Figura 3: Armadilha do tipo sherman.
também foi confrontada com a Red List of
Threatened Species da IUCN (2018), para avaliar o
risco global de ameaça das espécies, e com os
apêndices I, II e III da Convention on International
Trade in Endangered Species of Wild Fauna and
Flora (CITES, 2017), para averiguar a presença de
espécies ameaçadas cujo comércio internacional seja
regulado.
Os espécimes não coletados foram
marcados com brincos metálicos numerados e soltos
no mesmo local de captura. A identificação dos
mamíferos de pequeno porte foi realizada com o
auxílio de bibliografias específicas (EMMONS;
FEER, 1999; BONVICINO et al., 2008;
GARDNER, 2008; ROSSI et al., 2010; REIS et al.,
Figura 4: Armadilha do tipo tomahawk. 2011; PATTON et al., 2015). O arranjo taxonômico
das espécies de pequenos mamíferos segue Paglia et
A isca utilizada era composta por uma al. (2012), com alterações sugeridas por Patton et al.
mistura de paçoca, fubá, essência de baunilha, (2015).
sardinha em óleo e banana, visando à atração de
espécies que possuem diferentes hábitos Os trabalhos de captura, coleta e transporte
alimentares, desde as carnívoras/insetívoras até as de material biológico, foram devidamente
estritamente frugívoras. Estas iscas foram trocadas autorizados pelo órgão ambiental competente
sempre que se fez necessário. (Instituto do Meio Ambiente e Recursos Hídricos do
Estado da Bahia – INEMA BA), por meio das
As armadilhas foram vistoriadas Portarias INEMA n° 11.044, 11.046, 11.086,
diariamente nas primeiras horas da manhã, sendo 11.097, 11.098 e 11.104.
sempre anotado o local de captura dos espécimes em
relação a cavidade (externo, entrada, zona fótica, 3. RESULTADOS E DISCUSSÕES
zona de penumbra e zona afótica). Os animais
capturados foram manuseados com o auxílio de Foram capturados 872 indivíduos,
luvas de raspa de couro, alocados em sacos de pano representantes das ordens Didelphimorphia e
Rodentia, pertencentes a cinco espécies distintas,
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Thrichomys inermis (n=517; 59,4 %), Monodelphis A espécie K. rupestris consta na lista
domestica (n=175; 20,0 %), Kerodon rupestris nacional das espécies da fauna brasileira ameaçadas
(n=145; 16,6 %), Rhipidomys macrurus (n=33; 3,8 de extinção, na categoria vulnerável (VU) (MMA,
%) e Wiedomys pyrrhorhinos (n=2; 0,2%). 2014). O mocó foi amostrado nas áreas externa,
entrada e zona fótica das cavidades em que ocorreu.
A taxa de captura foi de 7,9 % enquanto que
Apesar de K. rupestris ter sido observado associado
a de recaptura foi de 21,9 %. Não existem dados a
a cavidades, durante os estudos não foram
respeito da taxa de captura de pequenos mamíferos
encontrados indícios que levem a supor que esta
associados a cavernas, porem estudos realizados em
espécie dependa estritamente do ambiente
ambientes epígeos na América do Sul, mostram que
cavernícola para reprodução ou abrigo, uma vez que
a taxa de captura varia entre 5,3 e 15,1 %
é reportado que o animal vive em fendas existentes
(O’CONNELL, 1989; BERGALLO, 1994), o que
nos afloramentos rochosos, que muitas vezes são
demonstra que a taxa observada neste estudo está
praticamente inacessíveis ao homem (JONER et al.,
dentro do esperado, principalmente se considerado
2011), não caracterizando cavernas do ponto de
que devido ao estudo ter sido realizado em um
vista adotado no Brasil.
ambiente xérico, onde não são esperadas populações
com grandes abundâncias. Durante os trabalhos de campo foram
avistados 34 indivíduos de K. rupestris e sete de T.
As espécies que apresentaram recaptura
inermis, o que levaria a conclusão equivocada de
foram T. inermis com taxa de 23,9 % e M.
que K. rupestris é mais abundante que T. inermis,
domestica com 22,1 %. Estudo realizado por Vieira
além da riqueza de pequenos mamíferos ser
et al. (2004), que também avaliou a taxa de
subestimada em 60 %.
recaptura por espécie, chegou ao valor de 12,2 %
A vantagens de usar live traps em estudos
para Necromys lasiurus, a espécie que apresentou
que objetivam inventariar a diversidade da fauna
maior taxa de recaptura no estudo, o que demonstra
que ocupa ambientes cavernícolas e suas relações
que a taxa de recaptura obtida neste estudo foi
ecológicas, são:
bastante alta, quando comparadas a amostragem em
ambientes não cavernícolas. O alto valor de - Possibilidade de melhor acessar a riqueza
recaptura, abre possibilidade de estudos de espécies associadas a caverna;
populacionais mais complexos das espécies de
- Possibilidade de estimar a abundância dos
pequenos mamíferos associadas a cavernas.
taxa de forma mais acurada;
Quando avaliada a biomassa das espécies,
- Realização de marcação e recaptura,
pode ser observado que K. rupestris e T. inermis
possibilitando estudos de dinâmica
(Tab. 01), apresentam valores representativos, o que
populacional, uso do habitat cavernícola
é bastante relevante, se considerarmos que as
pelas espécies e o deslocamento entre
cavernas são ambientes com elevada tendência ao
cavernas;
oligotrofismo, uma vez que, as vias de importação
de nutrientes não são eficientes e tendem a não - Realização de estimativas de biomassa de
transportar grandes quantidades de recursos pequenos mamíferos presentes na caverna,
(CULVER, 1982; FERREIRA, 2013 ), fazendo com permitindo avaliar a importância do grupo
que os nutrientes disponibilizados pelos pequenos no aporte energético do ambiente hipógeo;
mamíferos, na forma de fezes, urina, pelos e - realização de inferências ecológicas mais
carcaças, seja um importante recurso para os assertivas embasadas nos dados obtidos.
organismos saprófitos e detritívoros do meio
hipógeo, contribuindo para dinâmica trófica dos Como todo método, o uso de live traps em
sistemas subterrâneos. inventários bioespeleológicos apresenta algumas
desvantagens, sendo:
Tabela 01: Peso médio e biomassa das espécies
- Razoável custo financeiro das armadilhas;
amostradas durante o estudo.
Espécie Peso (g) Biomassa (g) - As armadilhas, principalmente as do
Monodelphis domestica 80 12.960
modelo tomahawk, são pesadas e
apresentam certa dificuldade para seu
Kerodon rupestris 692 100.340
transporte até a caverna, principalmente
Rhipidomys macrurus 67 2.479 em terrenos acidentados ou com vegetação
Thrichomys inermis 172 79.464 densa, sendo necessários auxiliares de
Wiedomys pyrrhorhinos 43 86 campo;
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- Para uma amostragem que possa ser respeito da utilização das cavernas por pequenos
considerada representativa, são necessárias mamíferos.
pelo menos quatro noites de exposição das
Por não existirem protocolos específicos de
armadilhas em uma mesma caverna
amostragem de pequenos mamíferos em ambientes
durante o estudo;
cavernícolas, muitas vezes o grupo é desconsiderado
- Necessidade de revisão diária, no período em estudos que pretendem acessar a biodiversidade
matutino, para evitar estresse dos de cavernas, em muitos casos amostragens estas,
espécimes capturados e ataques aos que servirão para embasar a avaliação da relevância
animais capturados por formigas, espeleológica da caverna, o que pode fazer com que
serpentes e mamíferos carnívoros. a riqueza, abundância, relações ecológicas e a
presença de espécies ameaçadas, sejam
4. CONCLUSÕES subestimadas, ou mesmo ignoradas.
O grande número de capturas demonstra a O método utilizado neste trabalho pressupõe
importância do uso de métodos que permitam o uso de iscas, sendo importante que estudos futuros
avaliar a ocorrência de pequenos mamíferos em que procurem avaliar o uso do ambiente cavernícola
estudos faunísticos conduzidos em cavidades por pequenos mamíferos, busquem analisar a
naturais subterrâneas, principalmente para evitar que influência das iscas no sucesso de captura destes
seja subestimada a relevância ecológica do grupo no organismos em cavernas, a fim de compreender se
ambiente cavernícola analisado. as iscas podem estar exercendo algum efeito de
atração destes animais para o interior das cavidades.
As espécies amostradas no interior das
cavidades podem ser consideradas trogloxenas, Apesar de uso de live traps em inventários
desempenhando importante função ecológica no bioespeleológicos apresentar algumas desvantagens,
aporte de nutrientes no meio hipógeo, que é a possibilidade de acessar informações relevantes a
naturalmente pobre devido à ausência de produtores respeito da ocorrência e ecologia de pequenos
primários, dependendo de recursos alóctones mamíferos no ambiente cavernícola, que permitam
oriundos do meio epígeo. Os pequenos mamíferos uma avaliação mais realista da biota cavernícola,
que utilizam as cavernas, principalmente como principalmente em estudos realizados em
abrigo, disponibilizam nutrientes para o meio, na licenciamento ambiental, que sempre apresentam
forma de fezes, urina, pelos e carcaças, que curta duração, o que faz com que o uso de
contribuem para a o equilíbrio da cadeia trófica no armadilhas dos modelos sherman e tomahawk, seja
interior da caverna e manutenção da fauna de bastante recomendado em estudos bioespeleológicos
invertebrados. que objetivem avaliar a fauna associada a cavidades
naturais subterrâneas como um todo.
É importante que métodos, como o uso de
live traps, que permitam avaliar as espécies de
5. AGRADECIMENTOS
pequenos mamíferos que utilizam o ambiente
cavernícola, sejam empregados em estudos A todos que colaboraram neste estudo. As
faunísticos relacionados a cavidades, para que a empresas CER Energia - Companhia de Energias
biodiversidade destes ambientes não seja Renováveis e Geo & Bio Comércio e Serviço
subestimada, permitindo uma melhor compreensão a Ambiental Ltda. pelo suporte financeiro e logístico
durante os trabalhos de campo.
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