Aparelho

Reprodutor
Masculino
Sumário
1. Composição................................................................................................................... 3

2. Funções.......................................................................................................................... 4

3. Testículos....................................................................................................................... 4

4. Túbulos seminíferos e ductos genitais intratesticulares........................................... 6

5. Espermatogênese ....................................................................................................... 10

6. Ciclo do epitélio seminífero........................................................................................ 15

7. Células de Sertoli ....................................................................................................... 16

8. Tecido intersticial........................................................................................................ 18

9. Ductos genitais extratesticulares.............................................................................. 19

10. Glândulas acessórias................................................................................................ 22

11. Pênis........................................................................................................................... 23

Referências...................................................................................................................... 27
1. Composição
O aparelho reprodutor masculino é composto pelos testículos, ductos genitais
intratesticulares e extratesticulares (que compreendem ductos eferentes, ducto
epididimário, ducto deferente, ducto ejaculatório e uretra), glândulas acessórias
(próstata, vesículas seminais e glândulas bulbouretrais ou de Cowper) e pênis
(Figura 1).

ANATOMIA INTERNA DO PÊNIS

Bexiga urinária Ampola

Vesícula seminal

Próstata

Ducto ejaculatório

Glândula Bulbo
bulbouretral
Ramo do pênis
Corpo esponjoso
Corpo cavernoso

Vaso deferente
Uretra

Artéria profunda

Epidídimo
Glande do pênis
Dúctulos eferentes

Rede do testículo
Testículo

Septações
Orifício externo da uretra
Túnica albugínea
Túbulos
seminíferos

Figura 1. Ilustração do sistema reprodutor masculino.

Fonte: logika600/Shutterstock.com.

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2. Funções

Produção dos hormônios sexuais masculinos

• Testosterona – essencial na espermatogênese, diferenciação
sexual no desenvolvimento embrionário e fetal e no controle da
Testículos secreção as gonadotropinas.
• Di-hidrotestosterona – atuação em diversos órgãos e tecidos
corporais na puberdade e fase adulta.
Produção de espermatozoides

Produção da porção não celular do sêmen

Ductos genitais e as
• Secreções que fornecem nutrientes para os espermatozoides e os
glândulas acessórias
transportam para o exterior.

Lança o sêmen no trato reprodutor feminino durante a cópula.

Pênis Serve de canal para a urina, conduzindo-a da bexiga para o exterior
do corpo.

Figura 2. Principais funções dos orgãos que compõem o aparelho reprodutor masculino.
Fonte: Elaborada pela autora.

Conceito! Sêmen: composto pelos espermatozoides e pelas se-

creções dos ductos genitais e glândulas acessórias.

3. Testículos
Os testículos são órgãos pareados que produzem espermatozoides e testostero-
na. Cada testículo no homem adulto é um órgão oval com aproximadamente 4 cm de
comprimento, 2 a 3 cm de largura e 3 cm de espessura.
Outro constituinte do testículo é a túnica vaginal (Figura 3), uma parte do peritônio que
acompanha o testículo no processo de migração do abdome e, por sua vez, é composta
por duas camadas: uma parietal exterior e uma visceral interna, sendo responsáveis
pela cobertura dos segmentos lateral e anterior da túnica albugínea nos testículos.
A bolsa escrotal, camada externa composta por pele e tecido muscular, vai proteger
os testículos e contribuir para manutenção da temperatura ideal para a produção dos
espermatozóides, abaixo da temperatura basal intra-abdominal.

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 Cada testículo é envolto pela túnica albugínea, uma grossa cápsula de tecido conjuntivo
denso, que se torna espessada na região posterior formando o mediastino testicular.
É esse espessamento que vai ser responsável pela formação dos septos fibrosos que
serão direcionados para a parte parenquimatosa do testículo, dividindo-o em cerca de
250 porções piramidais, os lóbulos testiculares. Os septos não são completos, o que
permite uma intercomunicação entre os lóbulos (Figura 3).

ESTRUTURA DO TESTÍCULO

Escroto

Lâmina parietal Túnica

Lâmina visceral vaginalis

Túnica albugínea

Septos

Mediastino testicular

Lóbulos

Figura 3. Estrutura dos testículos, secção sagital.

Fonte: Fascija/Shutterstock.com.

Nos lóbulos estão os túbulos seminíferos, que se enovelam e estão envoltos por tecido
conjuntivo frouxo rico em vasos sanguíneos e linfáticos, nervos e células intersticiais
(células de Leydig). O epitélio seminífero dos túbulos seminíferos produz os espermato-
zoides, que são as células reprodutoras masculinas. Já as células de Leydig (Figura 4)
secretam andrógeno testicular. Os espermatozoides dirigem-se para os túbulos retos,
que ligam a extremidade aberta de cada túbulo seminífero à rede testicular localizada
no mediastino testicular. Os espermatozoides saem da rede testicular através dos
ductos eferentes, os quais finalmente se fundem com o epidídimo.

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Figura 4. Células intersticiais ou de Leydig localizadas entre os túbulos seminíferos. São células epite-
lioides poliédricas com núcleo redondo e citoplasma acidofílico.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com.

4. Túbulos seminíferos e ductos

genitais intratesticulares
Cada testículo contém de 250 a 1000 túbulos seminíferos (figura 4). São túbulos
ocos, enovelados, com 150 a 250 µm de diâmetro e 30 a 70 cm de comprimento cada,
dispostos em alças. Os ductos genitais intratesticulares – túbulos retos, rede testicular
e ductos eferentes – seguem-se aos túbulos seminíferos e conduzem espermatozoides
e fluidos. Os túbulos seminíferos dão origem, a partir de suas extremidades, aos túbu-
los retos. Estes são tubos curtos e retificados, revestidos na sua porção inicial apenas
por células de Sertoli e em seguida por epitélio cúbico simples, que irão comunicar os
túbulos seminíferos com a rede testicular, composta por diversos canais dispostos
em formato de rede que estão ligados ao interior do mediastino testicular e cobertos
por tecido cúbico epitelial simples. Essa rede está conectada ao ducto do epidídimo
ou ducto epididimário por cerca de 10 a 20 ductos eferentes, formados por grupos de
células epiteliais cuboides não ciliadas, que absorvem fluido secretado pelos túbulos
seminíferos, alternadas com grupos de células ciliadas, cujos cílios batem em direção

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do epidídimo, criando um fluxo que conduz os espermatozoides para o epidídimo. Ao
redor da lâmina basal do epitélio há uma fina camada de células musculares lisas
orientadas circularmente. Os ductos eferentes gradualmente se fundem para formar
o ducto do epidídimo.
O túbulo seminífero possui uma estrutura que apresenta uma luz central e a pare-
de dos túbulos seminíferos (Figura 5). A parede dos túbulos seminíferos é formada
por uma fina camada de tecido conjuntivo, a túnica própria, e por um espesso epité-
lio seminífero. A túnica própria e o epitélio seminífero estão separados um do outro
por uma lâmina basal bem desenvolvida. O tecido conjuntivo é constituído principal-
mente por delgados feixes entrelaçados de fibras de colágeno tipo I contendo várias
camadas de fibroblastos. O epitélio seminífero (ou epitélio germinativo) possui duas
populações celulares: as células da linhagem espermatogênica – espermatogônias,
espermatócitos, espermátides; e as células de Sertoli – de núcleo basal e formato
piramidal. A maioria das células que compõem o epitélio seminífero é da linhagem
espermatogênica em diferentes estágios de maturação.

Figura 5. Túbulos seminíferos. Testículo humano. O epitélio germinativo masculino mostra

espermatogônias, espermatócitos em meiose, espermátides e espermatozoides com
caudas projetando-se para o lúmen. Coloração H&E.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com.

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 No compartimento basal estão as espermatogônias, células diploides, arre-
dondadas, com núcleo esférico rico em cromatina e que se localizam próximas à
lâmina basal. Elas sofrem divisão mitótica para formar mais espermatogônias e
espermatócitos primários, que migram do compartimento basal para o comparti-
mento adluminal (Figura 6).
No compartimento adluminal está a maioria das células em desenvolvimento.
Acima das espermatogônias encontram-se os espermatócitos primários (tipo I)
que são maiores que as espermatogônias e apresentam núcleo com morfologia
variada.
Os espermatócitos primários entram na primeira divisão meiótica para formar esper-
matócitos secundários. Os espermatócitos secundários, ou tipo II, estão posicionados
em localização mais superficial e apresentam menor dimensão quando comparados
aos espermatócitos primários. Dificilmente os espermatócitos secundários são vi-
sualizados em cortes de testículos por entrarem na segunda divisão da meiose de
forma rápida, dando origem às espermátides. Os espermatócitos secundários sofrem
a segunda divisão meiótica formando células haploides denominadas espermátides.
As espermátides vão estar situadas na região luminal dos túbulos seminíferos,
alocadas nas reentrâncias citoplasmáticas apicais das células de Sertoli, diferen-
temente das outras células que compõem a formação do espermatozoide e locali-
zam-se habitualmente nas reentrâncias laterais.
As espermátides (haploides) transformam-se em espermatozoides (gametas)
através da eliminação de grande parte do seu citoplasma, do rearranjo de suas or-
ganelas e da formação de um flagelo.
As junções oclusivas entre células de Sertoli são responsáveis pela formação
dos dois compartimentos no epitélio seminífero: basal e adluminal. Uma membra-
na basal é o limite entre os túbulos seminíferos e a região intersticial.
Células mioides, achatadas e contráteis e que têm características de células
musculares lisas são distribuídas em torno dos túbulos seminíferos. No espaço
intersticial são observados vasos sanguíneos e linfáticos, assim como, as células
intersticiais (de Leydig).

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 Figura 6. Epitélio seminífero.
Fonte: Adaptada de Gartner et al.

Conceito! Espermatogênese é a produção de espermatozoides,

processo que inclui divisão celular por mitose e meiose.

Espermiogênese é o processo de diferenciação final das células em espermatozoides.

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5. Espermatogênese
A espermatogênese inicia-se com as espermatogônias (2n) que, na puberdade,
influenciadas pela testosterona, iniciam um processo contínuo de divisões mitóticas,
produzindo sucessivas gerações de células.
As espermatogônias do tipo A escuras são pequenas células (12 μm de diâ-
metro) em formato de cúpula, possuem núcleos ovais achatados, com abundante
heterocromatina, o que dá um aspecto denso ao núcleo. São células de reserva
que não entraram no ciclo celular, mas que podem fazê-lo. Quando elas sofrem
mitose, formam espermatogônias do tipo A escuras adicionais, assim como es-
permatogônias tipo A pálidas.
As espermatogônias do tipo A pálidas são idênticas às espermatogônias
do tipo A escuras, porém seus núcleos apresentam abundante eucromatina, o
que lhes dá uma aparência clara. Estas células apresentam somente algumas
organelas, incluindo mitocôndrias, um aparelho de Golgi limitado, algum REG
e numerosos ribossomos livres. Estas células são induzidas pela testosterona
a proliferar e dar origem, por mitose, a espermatogônias do tipo A pálidas adi-
cionais e espermatogônias do tipo B.
As espermatogônias do tipo B são semelhantes às espermatogônias tipo A
pálidas, mas geralmente seus núcleos são arredondados, em vez de achatados.
Essas células também se dividem mitoticamente, mas para dar origem aos es-
permatócitos primários.
Como dito, as espermatogônias podem ou continuar a se dividirem e formar
células-tronco de outras espermatogônias (espermatogônias o tipo A), ou podem
se diferenciar e se tornam espermatogônias do tipo B. As espermatogônias do
tipo B passam por alguns ciclos mitóticos em que as células-filhas não se sepa-
ram completamente e, ao final dessas divisões, originam espermatócitos primá-
rios. Estes e seus descendentes continuam unidos por pontes citoplasmáticas
até o final da espermatogênese, formando um sincício de células, permitindo que
as células espermatogênicas se comuniquem entre elas e assim sincronizem
suas atividades.
Os espermatócitos primários, logo após formados, duplicam seu DNA para alcan-
çar o conteúdo de DNA 4n, porém, o número de cromossomas permanece diploide
(2n). Na primeira divisão meiótica, o conteúdo de DNA é dividido (para DNA 2n) entre
cada célula-filha e o número de cromossomas é reduzido para o número haploide
(n). Na segunda divisão meiótica, o conteúdo de DNA de cada nova célula-filha é re-
duzido para haploide (para DNA 1n), enquanto o número de cromossomas permane-
ce sem alteração (haploide n). A prófase I da primeira divisão meiótica dura 22 dias e
envolve quatro estágios: Leptóteno, Zigóteno, Paquíteno e Diacinese. Os cromosso-
mas de um espermatócito primário começam a se condensar, formando longos fila-
mentos durante o leptóteno, e se pareiam com seus homólogos durante o zigóteno.

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Uma condensação adicional resulta em cromossomas curtos, espessos, reconheci-
dos como tétrades, durante o paquíteno. A troca de segmentos pelo crossing-over
entre os cromossomas homólogos ocorre na diacinese, quando há a recombinação
genética aleatória, resultando em um genoma único de cada gameta e contribuindo
para a variação do acervo genético.
Durante a metáfase I, os pares de cromossomas homólogos se alinham na placa
equatorial. Os membros de cada par se afastam e então migram para polos opostos
da célula durante a anáfase I, e as células-filhas se separam (embora uma ponte
citoplasmática permaneça entre elas), formando dois espermatócitos secundários
durante a telófase I.
Como os cromossomos homólogos são segregados durante a anáfase, os
cromossomos X e Y são divididos entre espermatócitos secundários distintos,
formando definitivamente espermatozoides que possuem um cromossoma X ou
Y. Portanto, é o espermatozoide que determina o sexo cromossômico (genético)
do futuro embrião.
Os espermatócitos secundários são células relativamente pequenas, e como
eles têm vida curta, não são facilmente vistos no epitélio seminífero. Estas célu-
las, as quais contêm DNA 2n, não replicam seus cromossomas; elas rapidamente
entram na segunda divisão meiótica, formando duas espermátides haploides
(DNA 1n).
Espermátides possuem pequeno tamanho (7 a 8 µm de diâmetro), núcleos com
quantidades crescentes de cromatina condensada e formas variadas, inicialmente
redondas e depois cada vez mais alongadas e sua posição é perto do lúmen dos
túbulos seminíferos. Estas células apresentam um abundante REG, numerosas mito-
côndrias, e um aparelho de Golgi bem desenvolvido.
A espermatogênese é influenciada por diversos fatores. O principal é o fator hor-
monal (Figura 7). O FSH promove a síntese e a secreção de proteína ligante de andró-
geno-ABP pelas células de Sertoli. O LH estimula a produção de testosterona pelas
células intersticiais. No interior do túbulo seminífero a testosterona se liga à ABP,
possibilitando uma alta concentração de testosterona no túbulo seminífero. Outro
fator é a temperatura, a espermatogênese só ocorre abaixo da temperatura corporal
(37°C), assim , nos testículos a temperatura é de cerca de 35°C. Outros fatores são
desnutrição, alcoolismo e várias substâncias, que levam a alterações nas esperma-
togônias, causando diminuição na produção de espermatozoides. Já irradiações po-
dem levar a esterilidade nos indivíduos acometidos.

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 Figura 7. Controle hormonal da espermatogênese. FSH - hormônio folículo-estimulante;
LH - hormônio luteinizante; LHRH - hormônio liberador do hormônio luteinizante.
Fonte: Gartner et al.

Já a espermiogênese (Figura 8) é um processo em que as espermátides trans-

formam-se em espermatozoides e no qual não ocorre nenhuma divisão celular.
Nela ocorrem:

1. Formação do acrossomo;
2. Condensação e alongamento do núcleo;
3. Desenvolvimento do flagelo;
4. Perda da maior parte do citoplasma.

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Pode ser dividida em quatro etapas:

1. Fase do complexo de Golgi: nessa etapa os grânulos proacrossômicos (pequenos

grânulos PAS-positivos) ricos em enzimas hidrolíticas formadas no REG (retículo
endoplasmático granular) acumulam-se no complexo de Golgi, que nas espermáti-
des é bastante desenvolvido. Depois, eles se fundem formando um único granulo
acrossômico dentro da vesícula acrossômica. A vesícula acrossômica entra em
contato com o envoltório nuclear ligando-se a ele, estabelecendo assim o polo
anterior do espermatozoide em desenvolvimento. Enquanto a vesícula acrossô-
mica está sendo formada, os centríolos migram das imediações do núcleo para
a superfície a célula em posição oposta da vesícula acrossômica, iniciando a
formação do axonema do flagelo (conjunto de microtúbulos que formam o eixo
central de um flagelo). Após o início da formação dos microtúbulos, os centríolos
retornam para as proximidades do núcleo de modo a auxiliar na formação da peça
de conexão, uma estrutura que circundará os centríolos.
2. Fase de capuz: Ocorre o aumento do tamanho da vesícula acrossômica, e a
sua membrana envolve parcialmente o núcleo. Conforme essa vesícula cresce
até alcançar o seu tamanho final, ela passa a ser denominada de acrossoma
(capuz acrossômico). O acrossomo contém várias enzimas hidrolíticas, como
hialuronidase, neuraminidase, fosfatase ácida e uma protease que tem ativida-
de semelhante à da tripsina.
3. Fase do acrossomo: Marcada pelas alterações na morfologia da espermátide – o
núcleo torna-se condensado, a célula se alonga e as mitocôndrias mudam de lo-
calização. Os microtúbulos se reúnem formando uma estrutura cilíndrica, a man-
chete, que auxilia no alongamento da espermátide. À medida que o citoplasma
em alongamento alcança os microtúbulos do axonema do flagelo, os microtúbu-
los da manchete se dissociam. Seu lugar é ocupado pelo ânulo, uma estrutura
elétron-densa, semelhante a um anel, que delimita a junção da peça intermediária
com a peça principal do espermatozoide. O flagelo cresce a partir de um dos
centríolos e ao redor da parte proximal do flagelo ocorre o acúmulo de mito-
côndrias (peça intermediária). Durante a formação da bainha mitocondrial e do
alongamento da espermátide, formam-se nove colunas de fibras densas externas
ao redor do axonema. Estas fibras densas estão aderidas à peça de conexão for-
mada durante a fase de Golgi. Depois do seu estabelecimento, as fibras densas
tornam-se envolvidas por colunas, uma série de estruturas densas, semelhantes
a anéis, conhecidas como bainha fibrosa. O núcleo se torna mais alongado e con-
densado, com cromossomas altamente condensados e compactados, e volta-se
para a base do túbulo seminífero enquanto o flagelo projeta-se em seu lúmen.
4. Fase de maturação: Ocorre o desprendimento de grande parte do citoplasma,
formando os corpos residuais. Com a liberação do excesso de citoplasma, o
sincício é rompido e os espermatozóides individuais são liberados da grande
massa celular. Os espermatozoides são liberados no lúmen do túbulo seminífe-
ro (espermiação) e transportados ao epidídimo no fluido testicular.

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 Após essas etapas tem-se como resultado o espermatozoide maduro. Porém, os
espermatozoides recém-formados são imóveis e incapazes de fertilizar um ovócito.
Eles ganham motilidade quando passam através do epidídimo. Somente depois de
entrarem no sistema reprodutor feminino é que os espermatozoides se tornam capa-
citados (capazes de fertilizar um ovócito).
Os espermatozoides são longas células (˜65 μm), constituídas por uma cabeça,
que contém o núcleo, e uma cauda, a qual é responsável pela maior parte do seu
comprimento, que é dividida em quatro regiões:

• CABEÇA: É achatada, mede cerca de 5 μm de comprimento e é envolta pela

membrana plasmática. Contém um núcleo, elétron-denso condensado, conten-
do somente 23 pares de cromossomas (22 autossomas + cromossoma Y; ou,
22 autossomas + cromossoma X), e o acrossomo, o qual envolve parcialmente
a região anterior do núcleo. O acrossomo entra em contato com a parte anterior
da membrana plasmática do espermatozoide. Ele contém várias enzimas, já
citadas anteriormente. A partir da reação acrossômica ocorre a liberação das
enzimas acrossômicas que digerem um caminho para o espermatozoide alcan-
çar o ovócito, facilitando o processo de fertilização.
• CAUDA: Possui membrana plasmática contínua com a cabeça. É subdividida
em quatro regiões:

1. COLO: Mede cerca de 5 μm de comprimento e conecta a cabeça ao restante

da cauda, sendo composto por um arranjo cilíndrico de nove colunas das
peças de conexão que envolvem os dois centríolos, um dos quais está usual-
mente fragmentado. As regiões posteriores das densidades das colunas são
contínuas com as nove fibras densas externas.
2. PEÇA INTERMEDIÁRIA: Também mede aproximadamente 5 μm de compri-
mento e está localizada entre o colo e a peça principal, sendo caracterizada
pela presença da bainha mitocondrial, que envolve as fibras densas externas
e o axonema central. A peça intermediária termina no ânulo, uma densa es-
trutura semelhante a um anel à qual a membrana plasmática está aderida.
Duas das nove fibras densas externas terminam no ânulo e as demais sete
continuam na peça principal.
3. PEÇA PRINCIPAL: Com tamanho aproximado de 45 μm de comprimento, é o
segmento mais longo da cauda e se estende do ânulo até a peça terminal. O
axonema da peça principal é contínuo com o da peça intermediária. O axone-
ma está envolvido pelas sete fibras densas externas que são contínuas com
as da peça intermediária, e estas, por sua vez, estão envolvidas pela bainha
fibrosa. A peça principal torna-se mais fina próximo à sua extremidade cau-
dal, onde as fibras densas externas e a bainha fibrosa terminam, e é contínua
com a peça terminal.

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 4. PEÇA TERMINAL: Com cerca de 5 μm de comprimento, é constituída pelo
axonema central envolvido pela membrana plasmática. O axonema está de-
sorganizado nos últimos 0,5 a 1,0 μm, estando presentes 20 microtúbulos
individuais dispostos aleatoriamente.

Figura 8. Espermiogênese.
Fonte: Gartner et al.

6. Ciclo do epitélio seminífero

O epitélio seminífero possui ciclos de 16 dias, sendo necessários quatro ciclos (64
dias) para se completar a espermatogênese.
Como as células germinativas que originam uma espermatogônia do tipo A pálida
constituem um sincício, elas podem comunicar-se umas com as outras e sincronizar
seu desenvolvimento.
Sugere-se seis possíveis associações características dos tipos celulares
em desenvolvimento, conhecidas como os seis estágios da espermatogênese
(Figura 9) que correspondem às transformações que ocorrem na formação dos

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espermatozoides. Cada corte transversal de um túbulo seminífero pode ser sub-
dividido em três ou mais áreas cuneiformes, cada uma apresentando um estágio
diferente da espermatogênese. O mesmo estágio do epitélio seminífero continua
a reaparecer em distâncias específicas ao longo da extensão do túbulo, essa
distância entre dois estágios idênticos do epitélio seminífero é chamada onda do
epitélio seminífero. Portanto, em humanos, existem seis ondas repetidas do epi-
télio seminífero, correspondendo aos seis estágios.

7. Células de Sertoli
Com formato piramidal, sua superfície basal adere à lâmina basal dos túbulos
e sua extremidade apical são voltadas para o lúmen dos túbulos (Figura 10). Os
núcleos que são vesiculares, claros, frequentemente angulosos ou triangulares,
com nucléolo proeminente, localizam-se na base dos túbulos seminíferos. A
superfície apical das células de Sertoli é muito pregueada e se projeta para os
lumens dos túbulos seminíferos, possuindo recessos onde se alojam as células
da linhagem espermatogênica. As células de Sertoli unem-se entre si por junções
ocludentes nas paredes basolaterais, formando a barreira hematotesticular, que
isola o compartimento adluminal das influências do tecido conjuntivo, protegen-
do dessa maneira os gametas em desenvolvimento do sistema imunológico. O
citoplasma apresenta inclusões, denominadas cristais de Charcot-Böttcher, cuja
composição e função são desconhecidas, é repleto de túbulos e vesículas de re-
tículo endoplasmático liso (REL), porém a quantidade de retículo endoplasmático
granular é limitada, apresenta numerosas mitocôndrias, um aparelho de Golgi
bem desenvolvido e numerosas vesículas que pertencem ao complexo endolisos-
somal. Os elementos do citoesqueleto das células de Sertoli também são abun-
dantes, indicando que uma das funções desta célula é fornecer suporte estrutural
para os gametas em desenvolvimento. No compartimento basal, abaixo da bar-
reira e contínuo com o tecido conjuntivo ficam as espermatogônias, e, portanto,
comunicam-se com o resto do organismo.
As espermátides e os espermatócitos vão estar localizados acima das junções
ocludentes (barreira hematotesticular), no compartimento adluminal. Os flagelos das
espermátides avançadas confluirão em aglomerados que alcançam a parte luminal
dos túbulos e são os movimentos realizados pela superfície apical das células de
Sertoli, juntamente com os microtúbulos e microfilamentos, que possivelmente per-
mitem a liberação dos espermatozoides.

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 HISTOLOGIA DO TESTÍCULO

Lúmen dos
túbulos
seminíferos
Espermatozóides

Parede dos Espermátides

túbulos
Espermátides
seminíferos
secundárias

Espermatócitos
primários

Espermatogônias

Células de Sertoli
Estoma
testicular Células de Leydig

Figura 9. Células de Sertoli.

Fonte: Fascija/Shutterstock.com.

Dentre as funções das células de Sertoli de acordo com Junqueira e Carneiro

(2018) estão:

5. Por situarem-se nos recessos das células de Sertoli, acima da barreira hema-
totesticular, as células da linhagem espermatogênica não possuem contato
direto com o plasma, necessitando diretamente das células de Sertoli para
suporte de suas atividades nutricionais e metabólicas.
6. O processo de espermiogênese gera naturalmente a formação de citoplasma
em demasia, e o seu excedente gera corpos rresiduais, que são fagocitados
e digeridos pelas células de Sertoli.
7. É função das células de Sertoli, sob o controle do hormônio foliculoesti-
mulante (FSH) e testosterona, secretar a proteína ligante de andrógeno
(ABP) que irá concentrar a testosterona nos túbulos seminíferos. Realiza
a conversão de testosterona em estradiol e é responsável pelo mecanis-
mo de feedback negativo através da produção de inibina, que vai suprimir
a formação e liberação do FSH pela hipófise. Ainda dentre as funções
secretoras das células de Sertoli, estão a produção de um meio rico em
frutose, que tem o objetivo de nutrir e facilitar o transporte dos esperma-
tozoides em direção aos ductos genitais e a síntese e liberação da trans-
ferrina testicular que vai captar o ferro da transferrina sérica e direcionar
para os gametas em maturação.

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 8. Produz o hormônio antimülleriano (AMH), uma glicoproteína que vai atuar duran-
te o processo de desenvolvimento embrionário nos indivíduos do sexo masculi-
no, realizando a inibição do trato reprodutivo feminino pelos ductos de Müller e
estimulando o ducto de Wolff e o desenvolvimento das estruturas derivadas dele.
9. A existência das junções ocludentes formando a barreira hematotesticular entre
as células de Sertoli e gerando dois espaços distintos é de fundamental impor-
tância para proteção das células da espermatogênese, por manter as células de
etapas mais avançadas (espermatócitos, espermátides e espermatozoides) iso-
ladas de macromoléculas advindas do plasma, impedindo contato com agentes
nocivos e o reconhecimento imunológico pelos linfócitos.

8. Tecido intersticial
O espaço intersticial é formado por tecido conjuntivo frouxo (com diferentes ti-
pos celulares como fibroblastos, células conjuntivas indiferenciadas, mastócitos e
macrófagos), nervos, vasos sanguíneos e linfáticos. É ricamente vascularizado. Os
capilares sanguíneos do testículo são fenestrados, o que possibilita a passagem livre
de macromoléculas. Na puberdade, outro tipo celular fica evidenciado: as células in-
tersticiais ou células de Leydig.
Células de Leydig: Possuem formato arredondado ou poligonal e tem diâmetro
aproximado de 15 μm. Contém um núcleo único central (mas ocasionalmente podem
ter até 2 núcleos) e um citoplasma eosinófilo rico em pequenas gotículas de lipídios.
São produtoras de testosterona, hormônio masculino responsável pelo desenvolvi-
mento das características sexuais masculinas secundárias. No adulto, essas células
são estimuladas pelo hormônio luteinizante (LH), gonadotrofina liberada pela adenoi-
pófise. São típicas células produtoras de esteroides, que apresentam mitocôndrias
com cristas tubulosas, um grande acúmulo de REL, e um aparelho de Golgi bem de-
senvolvido, possuem também algum REG e numerosas gotículas lipídicas, mas não
contêm vesículas de secreção, porque a testosterona é, provavelmente, liberada logo
após a sua síntese ser completada. Os lisossomos e os peroxissomos também são
evidentes, assim como pigmentos de lipocromo (especialmente em homens idosos).
O citoplasma também contém proteínas cristalizadas, os cristais de Reinke.
O LH se liga aos seus receptores presentes nas células de Leydig, ativando a ade-
nilatociclase e formando monofosfato cíclico de adenosina (AMPc). A ativação de
proteínas quinases das células de Leydig através do AMPc induz esterases de coles-
terol inativas a se tornarem ativas e clivarem o colesterol livre das gotículas lipídicas
intracelulares. A primeira etapa na via da síntese de testosterona também é sensível
ao LH, porque o LH ativa a colesterol desmolase (enzima que converte colesterol
livre em pregnenolona). Os vários produtos da via sintética oscilam entre o retículo
endoplasmático liso e as mitocôndrias até que a testosterona seja formada e libera-
da pelas células de Leydig (Figura 10).

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 Figura 10. Síntese de testosterona pelas células de Leydig.
Fonte: Adaptada de Gartner.

9. Ductos genitais
extratesticulares
São os ductos genitais localizados fora dos testículos: o ducto epididimário, o
ducto deferente e ejaculador e a uretra. Por eles os espermatozoides são transporta-
dos do testículo até o meato do pênis.
O ducto do epidídimo ou ducto epididimário consiste em um tubo único muito
enovelado medindo cerca de 4 a 6 m de comprimento. O ducto do epidídimo, o te-
cido conjuntivo adjacente e os vasos sanguíneos formam o corpo e a cauda do epi-
dídimo. O ducto epididimário é constituído por epitélio colunar pseudoestratificado,
com células basais arredondadas e células principais, colunares, estas últimas com
superfície coberta por estereocílios (microvilos longos e ramificados de formas irre-
gulares) (Figura 11).

Aparelho Reprodutor Masculino 19

 As células basais possuem núcleos arredondados com aspecto denso devido a
grandes acúmulos de heterocromatina e um escasso citoplasma, relativamente claro
e com pouca quantidade de organelas. Acredita-se que as células basais funcionem
como células-tronco, regenerando a si próprias assim como às células principais, em
caso de necessidade. Já as células principais possuem núcleos ovais irregulares,
mais pálidos do que os das células basais, localizados no citoplasma basal da célu-
la, com um ou dois grandes nucléolos. Seu citoplasma contém um abundante REG,
localizado entre o núcleo e a membrana plasmática de superfície basal, um grande
aparelho de Golgi com localização supranuclear, numerosos túbulos e vesículas de
REL localizados no citoplasma apical, endolisossomos e corpos multivesiculares.
Sua membrana plasmática apical apresenta uma grande quantidade de vesículas pi-
nocíticas e revestidas situadas na base dos muitos estereocílios que se projetam no
lúmen do epidídimo. As células principais reabsorvem o fluido do lúmen, que é endo-
citado pelas vesículas pinocíticas e levado para os endolisossomos, onde é elimina-
do. Elas também fagocitam restos citoplasmáticos que não foram removidos pelas
células de Sertoli e produzem glicerofosfocolina (glicoproteína que inibe a capaci-
tação dos espermatozoides, prevenindo desta forma que o espermatozoide fertilize
um ovócito secundário antes de entrar no trato genital feminino).
As células epiteliais estão sobre a lâmina basal, que é envolta por células muscu-
lares lisas e tecido conjuntivo frouxo. O epitélio absorve e digere os corpos residuais
das espermátides e as contrações das células musculares ajudam na movimentação
do fluido pelo ducto.

Figura 11. Ductos do epidídimo circundados por tecido fibromuscular. O epitélio

pseudoestratificado apresenta células colunares altas com estereocílios e células basais.
O lúmen é preenchido com espermatozoides.
Fonte: Jose Luis Calvo/Shutterstock.com.

Aparelho Reprodutor Masculino 20

 O ducto deferente inicia-se após o ducto do epidídimo e termina na uretra
prostática, onde despeja seu conteúdo. Possui um lúmen estreito e uma camada
grossa de músculo liso. Possui um lúmen pequeno e irregular. É constituído por
epitélio colunar pseudoestratificado com estereocílios, similar ao do epidídimo,
mas com células principais mais baixas. A mucosa forma dobras longitudinais
com uma lâmina própria constituída de tecido conjuntivo com fibras elásticas
abundantes. Possui uma camada muscular composta por camadas internas e
externas longitudinais com uma camada circular entre elas, que durante a ejacu-
lação sofre fortes contrações peristálticas que participam da expulsão do sêmen.
Essa túnica muscular é revestida por uma fina camada de tecido conjuntivo frou-
xo fibroelástico.
A ampola é uma região antes da próstata na qual o ducto deferente dilata-se,
possui um epitélio mais espesso e pregueado, e na sua porção final desembo-
cam as vesículas seminais. O ducto deferente penetra então a próstata, sendo
chamado de ducto ejaculatório e se abre na uretra prostática. O ducto ejacula-
tório é revestido por epitélio simples cilíndrico e não há músculo liso em sua pa-
rede. Este termina ao perfurar a região posterior da uretra prostática no colículo
seminal (Figura 12).

Cordão espermático

Ducto deferente

Cabeça do epidídimo

Dúctulo eferente Tunica vaginal

Rede do testículo Lâmina parietal
Cavidade
Lâmina visceral
Corpo do
epidídimo Túbulos seminíferos

Testículos

Cauda do
epidídimo

Figura 12. Testículos. Ilustração de uma seção transversal do testículo. Epidídimo.

Fonte: Sakurra/Shutterstock.com.

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10. Glândulas acessórias
O aparelho reprodutor masculino possui cinco glândulas acessórias: um par de
vesículas seminais, uma próstata e um par de glândulas bulbouretrais.
Vesículas seminais: São dois tubos tortuosos de aproximadamente 5 a 10 cm
de comprimento total. Possuem uma mucosa constituída por epitélio cuboide ou
pseudoestratificado colunar, cujas células são ricas em grânulos, uma lâmina própria
rica em fibras elásticas e é envolta por camada de músculo liso. São glândulas cuja
secreção é um material branco-amarelado viscoso contendo frutose, outros açúca-
res simples, aminoácidos, ácido ascórbico e prostaglandinas. A frutose é o principal
nutriente para o espermatozoide no sêmen. Sua atividade secretora é dependente do
nível de testosterona circulante. Setenta por cento do volume de ejaculado é origina-
do nas vesículas seminais.
Próstata: Constituída por 30 a 50 glândulas tubuloalveolares ramificadas que
envolvem a uretra prostática e que estão dispostas em três camadas concêntricas:
uma camada mucosa, uma camada submucosa e uma camada periférica contendo
as principais glândulas prostáticas. As glândulas tubuloalveolares são constituídas
de um epitélio cuboide alto ou pseudoestratificado colunar cercado por um estroma
fibromuscular. A próstata possui uma cápsula fibroelástica rica em músculo liso que
a envolve e que forma septos que penetram a glândula dividindo-a em lóbulos. As
glândulas submucosas e periféricas vão se utilizar dos ductos que se abrem na parede
posterior da uretra, através dos sulcos que se localizam na lateral do colículo seminal,
os seios prostáticos, para secretar o seu conteúdo enquanto as glândulas mucosas vão
secretar o seu conteúdo diretamente no canal uretral. As concreções prostáticas são
pequenos cálculos observados no lúmen de glândulas prostáticas adultas e que são
compostos por acúmulos de células epiteliais mortas e precipitação de secreções das
próprias glândulas prostáticas. São características do tecido prostático e, com o avan-
ço da idade, as concreções tendem a se apresentar em maior quantidade e dimensão,
auxiliando no reconhecimento da próstata e estimativa etária. A regulação da próstata,
no que diz respeito à função e organização estrutural, é controlada pela testosterona,
assim como a vesícula seminal.
Glândulas bulbouretrais (ou glândulas de Cowper): Estão situadas na porção
membranosa da uretra e medem de 3 a 5 mm de diâmetro. São glândulas tubuloalve-
olares, revestidas por um epitélio que varia de cúbico simples a cilíndrico simples se-
cretor de muco, claro e que age como lubrificante. Durante o processo de ejaculação,
esse fluido viscoso precede o restante do sêmen. A glândula é dividida em lóbulos
por septos onde são encontradas células musculares esqueléticas e lisas.

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11. Pênis
É composto por três estruturas principais: a uretra e três corpos cilíndricos de teci-
do erétil. Esse conjunto é envolvido por pele.
Na parte dorsal estão dois desses cilindros: os corpos cavernosos do pênis,
que são revestidos por uma membrana conjuntiva fibrosa (a túnica albugínea), que
apresenta um septo mediano não contínuo que separa essas estruturas. O terceiro
cilindro encontra-se na parte ventral e vai envolver e proteger o canal uretral, sendo
chamado de corpo esponjoso ou corpo cavernoso da uretra. É ele que formará a
glande peniana através de uma dilatação na sua extremidade distal. A uretra peniana
é quase que completamente revestida por epitélio colunar pseudoestratificado, com
exceção da parte mais próxima ao óstio externo da uretra, que é de epitélio escamo-
so estratificado, unindo-se ao epitélio da pele peniana. Ao longo da uretra peniana
são encontradas as glândulas de Littré, que são glândulas secretoras de muco. Já na
glande o epitélio transforma-se em estratificado pavimentoso.
O prepúcio consiste em uma porção de pele retrátil formada por tecido conjuntivo
e músculo liso internamente e que tem como função produzir lubrificação para o pê-
nis através das glândulas sebáceas que se localizam tanto na dobra interna quanto
no fragmento de pele que recobre a glande.
Circundando a uretra peniana tem-se o tecido erétil, que compões os corpos
cavernosos e uretra. É um tecido composto por fibras elásticas, colágena, fibras
musculares lisas e numerosos seios vasculares. Esses espaços venosos possuem
formato variado, são revestidos por endotélio e são separados um dos outros por
trabéculas de fibras de tecido conjuntivo e células musculares lisas. Tais espaços
vasculares dos corpos cavernosos são maiores no centro e menores na periferia,
próximos à túnica albugínea. Entretanto, os espaços vasculares do corpo esponjoso
apresentam tamanhos semelhantes ao longo de toda a sua extensão. As trabéculas
do corpo esponjoso contêm mais fibras elásticas e menos células musculares lisas
do que as dos corpos cavernosos.
Os tecidos eréteis dos corpos cavernosos recebem sangue dos ramos das arté-
rias profunda e dorsal do pênis, que penetram nas paredes das trabéculas do tecido
erétil e formam plexos capilares, que fornecem algum fluxo sanguíneo para os espa-
ços vasculares, ou formam artérias espiraladas (artérias helicinas), que são impor-
tantes fontes de sangue para os espaços vasculares durante a ereção do pênis. Já a
drenagem venosa ocorre através de três grupos de veias, os quais são drenados pela
veia dorsal profunda, e têm origem na base da glande do pênis, na região dorsal dos
corpos cavernosos, e na região ventral dos corpos cavernosos e do corpo esponjoso.
Além disso, algumas das veias deixam o tecido erétil na raiz do pênis e desembocam
no plexo de veias que drena a próstata.
No estado de flacidez, os espaços vasculares do tecido erétil contêm pouco san-
gue. O fluxo sanguíneo arterial, nesta situação, é desviado desses espaços para

Aparelho Reprodutor Masculino 23

anastomoses arteriovenosas que ligam os ramos das artérias profunda e dorsal do
pênis a veias que lançam sangue na veia dorsal profunda. Já a ereção ocorre quando
o fluxo sanguíneo é deslocado para os espaços vasculares do tecido erétil (corpos
cavernosos e, em menor extensão, corpo esponjoso), provocando o aumento do ta-
manho do pênis e tornando-o túrgido. Nesse momento, a túnica albugínea que reves-
te os tecidos eréteis é distendida e diminui em espessura de 2 mm para 0,5 mm.
A ereção ocorre através de impulsos do sistema nervoso parassimpático após
um estímulo sexual (táteis, olfativos, visuais, auditivos e psicológicos) que levam
ao relaxamento da musculatura dos vasos penianos e do musculo liso dos corpos
cavernosos, levando a vasodilatação. Concomitante, há a inibição dos impulsos va-
soconstrictores do simpático. Com a abertura das artérias penianas e dos espaços
cavernosos há um consequente aumento de fluxo sanguíneo preenchendo os espa-
ços cavernosos e levando à rigidez peniana. As veias do pênis tornam-se comprimi-
das e o sangue fica retido nos espaços vasculares do tecido erétil, mantendo, dessa
maneira, o pênis em uma condição ereta.
Como resultado do estímulo continuado da glande do pênis, ocorre a ejaculação,
que consiste na expulsão forçada do sêmen a partir dos ductos genitais masculinos.
Após a ereção, as glândulas bulbouretrais liberam um fluido viscoso que lubrifica o
revestimento da uretra e momentos antes da ejaculação, a próstata lança sua se-
creção na uretra e os espermatozoides da ampola dos dois ductos deferentes são
liberados nos ductos ejaculadores. A secreção prostática aparentemente auxilia os
espermatozoides a adquirirem motilidade. A secreção final adicionada ao sêmen é
um fluido rico em frutose, liberado pelas vesículas seminais, que fornece energia pa-
ra os espermatozoides. Esta secreção forma a maior parte do volume do ejaculado.
A regulação da ejaculação é dada pelo sistema nervoso simpático, com impulsos
que desencadeiam uma sequência de acontecimentos:

• Contração do músculo liso dos ductos genitais e das glândulas genitais aces-
sórias forçam o sêmen para dentro da uretra.
• Contração do músculo do esfíncter da bexiga urinária, impedindo a liberação de
urina ou a entrada de sêmen na bexiga.
• Contrações rítmicas do músculo bulboesponjoso (que envolve a extremidade
proximal do corpo esponjoso - bulbo do pênis) que resultam na expulsão força-
da do sêmen da uretra.

Após a ejaculação e o orgasmo, há a diminuição da atividade parassimpática, as

anastomoses arteriovenosas são reativadas, o fluxo sanguíneo através das artérias
profunda e dorsal do pênis diminui, e a drenagem venosa esvazia lentamente o san-
gue dos espaços vasculares dos tecidos eréteis e o pênis sofre detumescência e
volta a seu estado flácido. No qual o fluxo de sangue é pequeno e mantido pelo
tônus intrínseco da musculatura lisa e por impulsos contínuos da inervação simpáti-
ca (Figura 14).

Aparelho Reprodutor Masculino 24

 nervo dorsal
artéria dorsal
veia dorsal profunda
corpo cavernoso (não
preenchido de sangue)
artéria profunda
uretra
corpo esponjoso

Pênis ereto
veia dorsal dilatada
corpo cavernoso
preenchido por sangue
artérias dilatadas

uretra comprimida

Figura 13. Anatomia do pênis, seção transversal.

Fonte: medicalstocks/Shutterstock.com.

Aparelho Reprodutor Masculino 25

 MAPA MENTAL GERAL

APARELHO REPRODUTOR MASCULINO

Testículos

Túnica albugínea

Cápsula de tecido conjuntivo denso

Bolsa escrotal

Túnica vaginal

Túbulos seminíferos

Espaço intersticial Epitélio seminífero

Células de Sertoli – núcleo basal

e formato piramidal
Células de Leydig
Células da linhagem espermatogênica
– espermatogônias, espermatócitos,
espermátides

Pênis

Corpos cavernosos e corpo esponjoso musculares lisas e numerosos

seios vasculares

Glândulas acessórias

Glândulas bulbouretrais
Próstata Vesículas seminais
ou de Cowper

Glândulas tubuloalveolares:
epitélio cuboide alto Epitélio cuboide ou
Glândulas tubuloalveolares,
epitélio cúbico simples
colunar cercado, estroma Envoltas por camada de
secretor de muco
músculo liso

Ductos genitais

Ducto epididimário Ducto deferente Ducto ejaculatório Uretra

Uretra prostática:
Epitélio colunar
urotélio
Uretra membranosa
– células basais
e peniana: epitélio de
arredondadas e com estereocílios
células colunares
cilíndrico a
com estereocílios

Fonte: Criado pelo autor.

Aparelho Reprodutor Masculino 26

Referências
Camillo C da S, et al. Caderno de histologia: texto e atlas. Natal: EDUFRN, 2017.
Junqueira LCU, Carneiro J, Abrahamsohn P. Histologia básica: texto e atlas. 13. ed.
[Reimpr.]. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2018.
Ross MH, Pawlina W, Barnash TA. Atlas de histologia descritiva. Porto Alegre:
Artmed, 2012.

Imagens
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https://www.shutterstock.com/pt/image-vector/male-reproductive-system-illustra-
tion-1039451617 >. Acesso em: 22/01/2023
Imagem 3: Imagem utilizada sob licença da Shutterstock.com, disponível em: <
https://www.shutterstock.com/pt/image-illustration/structure-testis-sagital-section
-male-genitalia-1954577206 >. Acesso em: 22/01/2023
Imagem 4: Imagem utilizada sob licença da Shutterstock.com, disponível em: < ht-
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le-germinal-522829360 >. Acesso em: 22/01/2023
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permatid-spermatozoon-marked-1730207950>. Acesso em: 22/01/2023
Imagem 9: Imagem utilizada sob licença da Shutterstock.com, disponível em: < ht-
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tomy-1954577200 >. Acesso em: 22/01/2023
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muscular-tissue-522829378 >. Acesso em: 22/01/2023
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tion-testis-676139677 >. Acesso em: 22/01/2023
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-3d-1308540718 >. Acesso em: 22/01/2023

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