CFSH I – ORGANOGÊNESE – 4º À 8º SEMANA DO DESENVOLVIMENTO GABRIELLA

GUERRERA
 O período que vai da 4º a 8º semana do
desenvolvimento humano é também
chamado de organogênese, quando os
três folhetos germinativos – ectoderma,
mesoderma, endoderma – darão origem
à vários tecidos e órgãos.
 A 8º semana encerra o período
embrionário, estabelecendo a base dos
sistemas orgânicos e modificando a forma
do embrião, que adquire uma aparência
nitidamente humana.
 Durante esse período, o rápido DOBRAMENTO DO EMBRIÃO NO PLANO
desenvolvimento de tecidos e órgãos é MEDIANO
sensível a influências genéticas e
ambientais, portanto, a exposição dos
 O dobramento das extremidades do
embriões a teratógenos pode provocar
embrião produz as pregas cefálicas e
diversas anomalias congênitas.
caudal que resultam em uma
movimentação das regiões cefálica e
OBS.: Teratógenos são agentes que produzem
caudal ventralmente, enquanto o embrião
ou aumentam a incidência de anomalias
se alonga em seu eixo longitudinal.
congênitas.

DOBRAMENTO DO EMBRIÃO

 Um evento significativo no
estabelecimento da forma do corpo
humano é o dobramento do disco
embrionário trilaminar plano em um
embrião ligeiramente cilíndrico.
 O dobramento ocorre nos planos mediano
e horizontal e resulta do rápido
crescimento do embrião em seu eixo
longitudinal. A velocidade de crescimento
das laterais do disco embrionário não
acompanha esse ritmo de crescimento,
resultando no dobramento ventral
(simultâneo):
 Das extremidades cranial e caudal;
 Das bordas laterais.

 Prega Cefálica – no início da 4º semana,

as pregas neurais na região cranial
formam o primórdio do encéfalo. Com o
desenvolvimento do encéfalo, ele se
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projeta dorsalmente para a cavidade
amniótica.
 Assim, esse prosencéfalo em
desenvolvimento cresce cranialmente
além da membrana bucofaríngea e
coloca-se sobre o coração em
desenvolvimento.
 A cavidade amniótica, contendo líquido
amniótico, começa a envolver o embrião.

 Após o dobramento da cabeça, o septo

tranverso localiza-se caudal ao coração,
onde posteriormente irá formar o tendão
central do diafragma, que separa as
cavidades abdominal e torácica.

 A prega cefálica também afeta o arranjo

do celoma embrionário (primórdio da
cavidade corporal). Antes do dobramento,
o celoma consiste em uma cavidade
 Ao mesmo tempo, o septo transverso, o achatada e em formato de ferradura.
coração primitivo, o celoma pericárdico e Após o dobramento, temos o celoma
a membrana bucofaríngea se deslocam pericárdico situando-se ventral ao
para a superfície ventral do embrião. coração e cranial ao septo transverso.
Neste estágio, o celoma intraembrionário
 Durante o dobramento, parte do se comunica com o celoma
endoderma da vesícula umbilical é extraembrionário, em ambos os lados.
incorporado ao embrião como o intestino
primitivo anterior que se localiza entre o
prosencéfalo e o coração primitivo. A
membrana bucofaríngea separa o
intestino anterior (faringe primitiva) do
estomodeu, a boca primitiva.
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DOBRAMENTO LATERAL DO EMBRIÃO

 Prega Caudal – resulta principalmente do
crescimento da parte distal do tubo  O dobramento lateral do embrião em
neural, o primórdio da medula espinhal. À desenvolvimento produz as pregas
medida que o embrião cresce, a laterais direita e esquerda. O dobramento
eminência caudal se projeta sobre a lateral é resultado do rápido crescimento
membrana cloacal, o futuro local do ânus. da medula espinhal e dos somitos.
Durante o dobramento, parte do
endoderma da vesícula umbilical é  As pregas laterais formam o primórdio da
incorporado ao embrião como intestino parede abdominal ventrolateral. Elas se
primitivo posterior. Este logo se dilata dobram em direção ao plano mediano,
para forma a cloaca, que dará origem a deslocando as bordas do disco
bexiga urinária e ao reto, posteriormente. embrionário ventralmente e formando um
embrião grosseiramente cilíndrico.
 Após o dobramento, a linha primitiva
passa a situar-se caudal à membrana
cloacal. O pedículo de conexão (primórdio
do cordão umbilical) está agora ligado à
superfície ventral do embrião, e o
alantoide é parcialmente incorporado ao
embrião.
 Com a formação da parede abdominal,
parte do endoderma da vesícula umbilical
é incorporado ao embrião como o
intestino primitivo médio, o primórdio do
intestino delgado.

 Inicialmente, existe uma ampla

comunicação entre o intestino médio e a
vesícula umbilical; entretanto, após o
dobramento lateral, a comunicação é
reduzida, formando o ducto
onfaloentérico (pedículo vitelínico).
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 Com o cordão umbilical formado a partir

do pedículo de conexão, a fusão ventral
das pregas laterais reduz a região de
comunicação entre as cavidades
celomáticas intraembrionária e
extraembrionária.

 Conforme a cabeça, a cauda e as duas

pregas laterais se movem ventralmente,
elas puxam o âmnio para baixo com elas,
de modo que o embrião fique dentro da
cavidade amniótica. Com a expansão da
ECTODERMA
cavidade amniótica e obliteração da
maior parte do celoma extraembrionário,
 Na 3º semana, a notocorda induz o
o âmnio forma o revestimento epitelial
espessamento do ectoderma
do cordão umbilical.
sobrejacente, formando a placa neural
que dá origem ao neuroectoderma,
marcando o início do processo de
neurulação.

 Como consequência do alongamento da

placa neural, o eixo do corpo cresce pelo
fenômeno da extensão convergente.
DERIVADOS DAS CAMADAS GERMINATIVAS

 As três camadas germinativas

(ectoderma, mesoderma e endoderma)
formadas durante a gastrulação dão
origem aos primórdios de todos os tecidos
e órgãos.
 As células de cada camada germinativa se
dividem, migram, se agregam e se
diferenciam em padrões, para assim,
formarem os diversos sistemas orgânicos.
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 A fusão das pregas neurais para formação
do tubo neural começa na região cervical
(5º somito) e continua cranial e
caudalmente.

 Até que a fusão esteja completa, as

extremidades cefálica e caudal do tubo
neural se comunicam com a cavidade
amniótica pelos neuroporos anterior
(cranial) e posterior (caudal),
respectivamente.
 Durante a neurulação, surgem dois
espessamentos ectodérmicos bilaterais,
na região cefálica:
 Placódios óticos – invaginam para
formar as vesículas óticas, que dão origem
as estruturas associadas a audição e
manutenção do equilíbrio;
 Placódios dos cristalinos – invaginam
para formar os cristalinos dos olhos,
durante a 5º semana.
 Em termos gerais, o ectoderma dá origem
a estruturas que mantêm contato com o
mundo externo.
 Sistema nervoso central e periférico;
 Epitélio sensorial de audição, olfação e
visão;
 Epiderme e estruturas anexas;
 Glândula hipófise.
 O fechamento do neuroporo cranial
ocorre por volta do 25º dia (18 a 20
somitos), enquanto o neuroporo caudal
se fecha no 28º dia (25 somitos).

 A neurulação então, se completa, e o

sistema nervoso central passa a ser
representado por uma estrutura tubular
fechada com uma porção caudal estreita,
a medula espinhal, e uma porção cefálica
larga com várias dilatações, as vesículas
cefálicas.

CÉLULAS DA CRISTA NEURAL

 Com o fechamento do tubo neural, as

células da crista neural, sofrem uma
transição epiteliomesenquimal à medida
que migram pelo mesoderma subjacente.
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Na região do tronco, essas células migram
ao longo de duas vias:
1. Via dorsal através da derme, para dar
origem aos melanócitos da pele e dos
pelos;
2. Via ventral através da metade anterior
de cada somito para se tornarem
MESODERMA INTERMEDIÁRIO
gânglios sensoriais, células de
Schwann e medula suprarrenal.
 O mesoderma intermediário, que conecta
 Na região cranial, elas contribuem para a
temporariamente o mesoderma paraxial
formação do crânio, seus gânglios, células
à placa lateral, diferencia-se nos órgãos e
gliais, melanócitos, entre outros.
estruturas urogenitais (porções coletoras
e excretórias do sistema urinário e as
gônadas e ductos do sistema genital).

MESODERMA PARAXIAL
MESODERMA LATERAL
DIFERENCIAÇÃO SOMÍTICA
 O mesoderma lateral divide-se nas
 Durante a 4º semana, os somitos irão camadas:
sofrer diferenciações mesenquimais: 1. Parietal - Junto com o ectoderma
1. As células na porção ventromedial sobrejacente, forma as pregas cefálica,
formarão o esclerótomo, que se caudal e laterais, que fecham a parede
diferenciará nas cartilagens e ossos corporal ventralmente. O mesoderma
das vértebras e costelas; parietal dá origem à derme da parede
2. As células na região dorsolateral, corporal e membros; ao esterno e aos
formarão o dermátomo (origina a ossos e tecido conjuntivo dos
derme das costas) e o miótomo, que membros; além de formar as
dará origem músculos do dorso e membranas serosas que revestem as
músculos intercostais. cavidades peritoneal, pleural e
 Alguns miótomos irão migrar para o pericárdica.
mesoderma parietal a fim de formar a 2. Visceral – junto com o endoderma,
maior parte da musculatura da parede forma a parede do tubo intestinal. O
corporal e dos membros. mesoderma visceral forma
musculatura lisa, tecido conjuntivo e
uma membrana serosa fina ao redor
de cada órgão.
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conectando cavidade oral e intestino
primitivo.
2. Intestino médio – porção que se
comunica com a vesícula umbilical por
intermédio do pedículo vitelínico.
3. Intestino posterior – também termina
em uma membrana ectoendodérmica,
MESODERMA: SANGUE E VASOS SANGUÍNEOS a membrana cloacal, que separa o
canal anal do proctodeu. Essa
 Embora as primeiras células sanguíneas membrana se rompe na 7º semana
surjam nas ilhotas sanguíneas, essa para criar uma abertura para o ânus.
população é transitória. As células-tronco
hematopoiéticas definitivas são derivadas
do mesoderma que circunda a aorta.
 Essas células colonizam o fígado, que se
torna o principal órgão na formação
sanguínea entre o 2º e o 7º mês do
desenvolvimento. Após esse período, a
medula óssea se torna o tecido
hematopoiético definitivo.

CONTROLE DO DESENVOLVIMENTO
EMBRIONÁRIO

 O desenvolvimento embrionário é
essencialmente um processo de
crescimento (mitoses e produção de MEC)
e aumento na complexidade das
estruturas e da função (morfogênese e
diferenciação). À medida que os tecidos se
especializam, as células embrionárias
antes pluripotentes passam a ter um
ENDODERMA
potencial progressivamente mais restrito.
 Com o fechamento da parede corporal
 Esse desenvolvimento depende de uma
lateral, parte do endoderma da vesícula
interação coordenada de fatores
umbilical e do alantoide são incorporados
genéticos e ambientais. Diversos
ao corpo do embrião e forma o
mecanismos de controle garantem um
revestimento epitelial interno do
desenvolvimento sincronizado, tais como
intestino primitivo, que é dividido em três
a regulação da migração celular e das
porções:
colônias de células, a proliferação
1. Intestino anterior – sua extremidade
controlada, a morte celular programada
cefálica acaba na membrana
(apoptose) e as interações teciduais. Vias
orofaríngea, que separa a faringe
de desenvolvimento podem ser
primitiva do estomodeu. Essa
determinadas em resposta a estímulos
membrana se rompe na 4a semana,
adjacentes.
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OBS.: As interações que conduzem a mudança passam por um estado fisiológico
no curso do desenvolvimento de pelo menos transitório, no qual eles são competentes
um dos integrantes são chamadas de induções. a responder a indução de um tecido
adjacente.
 Durante o desenvolvimento dos olhos, a
vesícula óptica induz o desenvolvimento OBS.: Atrasos na formação de um componente
do cristalino a partir do ectoderma de em um sistema interativo podem levar à falha
superfície da cabeça. Quando a vesícula de uma interação indutiva e resultar em
óptica está ausente, os olhos não se anomalias congênitas.
desenvolvem.
 Se a vesícula óptica for removida e
colocada em associação com o ectoderma
de superfície em outro local, é possível
induzir a formação do cristalino, ou seja, o
desenvolvimento do cristalino é
dependente da associação entre o
neuroectoderma da vesícula óptica e o
ectoderma de superfície da cabeça.

OBS.: A especificidade de uma dada indução é

propriedade do tecido-alvo em vez do indutor.

QUARTA SEMANA

 As principais mudanças na forma do

embrião ocorrem durante a 4º semana.
No início, o embrião é quase reto e possui
de 4 a 12 somitos que produzem
elevações visíveis na superfície. O tubo
neural é formado entre os somitos, mas é
amplamente aberto nos neuroporos
rostral e caudal.
 Em outros casos, as relações entre os
tecidos são recíprocas. Durante o
desenvolvimento dos rins, por exemplo, o
broto uretérico induz a formação de
túbulos no mesoderma metanéfrico. Esse
mesoderma, por sua vez, induz a
ramificação do broto uretérico que resulta
no desenvolvimento dos túbulos
coletores e dos cálices renais.

 A habilidade do sistema-alvo em
responder a um estímulo indutor é
limitada no espaço e tempo. Os tecidos
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 Os brotos dos membros superiores são

reconhecíveis no dia 26 ou 27 como uma
pequena dilatação na parede
ventrolateral do corpo.
 Com 24 dias, o 1º arco faríngeo (arco
 As fossetas óticas (primórdio das orelhas
mandibular) está nítido. A maior parte
internas) se tornam visíveis. Os placoides
desse arco origina a mandíbula e sua
do cristalino (espessamentos
extensão rostral, a proeminência maxilar,
ectodérmicos), que indicam o primórdio
contribui para a formação da maxila.
dos futuros cristalinos dos olhos surgem
nas laterais da cabeça.
 O embrião está agora levemente curvado
em função das pregas cefálica e caudal. O
 O 4º par de arcos faríngeos e os brotos
coração forma uma grande proeminência
dos membros inferiores estão visíveis ao
cardíaca ventral. O neuroporo rostral está
final da 4º semana. Uma longa eminência
se fechando.
caudal é também característica típica
nesse período.

OBS.: Ao final da 4º semana, o neuroporo

caudal está fechado.

 Com 26 dias, são visíveis três pares de

arcos faríngeos e o neuroporo rostral
está fechado. QUINTA SEMANA

 O prosencéfalo produz uma elevação  As mudanças na forma do corpo do

proeminente na cabeça e o dobramento embrião são pequenas na 5a semana em
do embrião lhe causa uma curvatura em comparação com a 4º semana, mas o
forma de C. crescimento (alargamento) da cabeça é
marcante nesse período, como resultado,
principalmente, do rápido
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desenvolvimento do encéfalo e das  O desenvolvimento dos membros
proeminências faciais. inferiores ocorre 4 a 5 dias após o
desenvolvimento dos membros
 A face logo faz contato com a superiores.
proeminência cardíaca. O rápido
crescimento do 2º arco faríngeo se  Várias pequenas intumescências, as
sobrepõe aos 3o e 4o arcos, formando saliências auriculares, se desenvolvem ao
uma depressão lateral de cada lado, o seio redor do 1º sulco faríngeo. Esse sulco
cervical. torna-se o meato acústico externo (canal
da orelha externa) e as saliências
auriculares contribuem para a formação
do pavilhão auricular. Os olhos se tornam
mais notáveis pela formação do pigmento
da retina.

 A cabeça é agora relativamente muito

maior do que o tronco e está dobrada
SEXTA SEMANA
sobre a proeminência cardíaca devido a
flexão da região cervical.
 Embriões na 6º semana mostram
movimentos espontâneos, tais como,
 O tronco e o pescoço começam a
contrações no tronco e nos membros,
endireitar-se e ocorre uma herniação
inclusive com respostas reflexas ao
fisiológica do intestino na parte proximal
toque.
do cordão umbilical, uma vez que a
 Os membros superiores começam a cavidade abdominal ainda é muito
mostrar uma diferenciação regional, tais pequena para acomodar o rápido
como o desenvolvimento do cotovelo e crescimento do intestino.
das grandes placas nas mãos, onde se
desenvolvem os raios digitais, primórdios
dos dedos.

SÉTIMA SEMANA
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 Os membros sofrem uma mudança
considerável durante a 7º semana.
Chanfraduras aparecem entre os raios
digitais (sulcos que separam as áreas das
placas das mãos e dos pés), indicando os
dedos.

 A comunicação entre o intestino primitivo

e a vesícula umbilical está agora reduzida
(ducto onfaloentérico). Ao final da 7º
semana, a ossificação dos ossos dos
membros superiores já iniciou.

 Os primeiros movimentos voluntários dos

membros ocorrem durante a 8a semana.
A ossificação primária inicia-se no fêmur.
Mãos e pés se aproximam uns dos outros
ventralmente.

 Ao final da 8a semana, a eminência

caudal desaparece e o embrião apresenta
OITAVA SEMANA
características humanas distintas;
entretanto, a cabeça é ainda
 No início da 8º e última semana do
desproporcionalmente grande,
período embrionário, os dedos das mãos
constituindo quase a metade do embrião.
estão formados porém unidos por uma
membrana. As chanfraduras surgem
também entre os raios digitais dos pés. A
eminência caudal ainda está presente,
mas é curta. O plexo vascular do couro
cabeludo aparece e forma uma faixa
característica ao redor da cabeça.

 Ao final da 8º semana, todas as regiões

dos membros estão aparentes e os dedos
já estão compridos e completamente
separados.

 O pescoço está definido e as pálpebras

estão mais evidentes. Os intestinos ainda
estão na porção proximal do cordão
umbilical.
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 Apesar de existirem diferenças sutis entre
os sexos na aparência da genitália
externa, elas não são distintas o suficiente
para permitir uma identificação sexual
precisa.

EXAME ULTRASSONOGRÁFICO

 Mulheres que buscam cuidados

obstétricos devem, ao menos uma vez,
ESTIMATIVA DA IDADE DO EMBRIÃO realizar exame ultrassonográfico durante
a gestação:
 No final da 4º semana, as principais
características externas são os somitos e 1. Estimativa da idade gestacional;
os arcos faríngeos. A idade do embrião,
portanto, é expressa em somitos. A partir 2. Avaliação do crescimento
do 2o mês, a idade do embrião passa a ser embrionário;
indicada pelo comprimento craniocaudal
(CCC), expresso em milímetros. 3. Guia para coleta de vilosidades
coriônicas e fluido amniótico;
 O Sistema Carnegie de Estagiamento do
Embrião é um sistema padronizado que 4. Exames de massa pélvica detectada
permite comparações entre os achados de clinicamente;
diversos profissionais,
internacionalmente. Ele consiste em 23 5. Suspeita de gravidez ectópica;
estágios usados para fornecer uma
cronologia de desenvolvimento de 6. Possíveis anomalias uterinas ou
vertebrados. Os estágios são delineados embrionárias.
pelo desenvolvimento de estruturas e
não pelo tamanho ou número de dias de RESUMO ORGANOGÊNESE – 4º À 8º SEMANA
desenvolvimento.
 No início da 4º semana, os dobramentos
nos planos mediano e horizontal
convertem o disco embrionário trilaminar
achatado em um embrião cilíndrico

 Com a cabeça dobrando-se ventralmente,

parte da camada endodérmica é
incorporada ao embrião, como o intestino
anterior. O dobramento da região da
cabeça também resulta no deslocamento
da membrana bucofaríngea e do coração
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ventralmente, tornando o encéfalo em distúrbios durante esse período pode
desenvolvimento a parte mais cranial do levar a grandes anomalias congênitas.
embrião.

 Com a eminência caudal dobrando-se

ventralmente, parte do endoderma é
incorporado à extremidade caudal do
embrião formando o intestino posterior. A
parte terminal do intestino posterior se
expande para formar a cloaca. O
dobramento da região caudal também
resulta no deslocamento da membrana
cloacal, do alantoide e do pedículo de
conexão para a superfície ventral do
embrião.

 O dobramento do embrião no plano

horizontal incorpora parte do endoderma
ao embrião formando o intestino médio.

 A vesícula umbilical permanece unida ao

intestino médio pelo estreito ducto
onfaloentérico (pedículo vitelínico).
Durante o dobramento do embrião no
plano horizontal, o primórdio das paredes
lateral e ventral do corpo são formadas.
Como o âmnio se expande, envolve o
pedículo de conexão, o ducto
onfaloentérico e o alantoide, formando,
assim, o epitélio de revestimento do
cordão umbilical.

 As três camadas germinativas se

diferenciam em vários tecidos e órgãos,
de modo que, ao final do período
embrionário, já estão estabelecidos os
primórdios dos principais sistemas de
órgãos.

 A aparência externa do embrião é

grandemente afetada pela formação do
encéfalo, do coração, dos somitos, dos
membros, das orelhas, do nariz e dos
olhos.

 Em função do início da formação das

estruturas internas e externas mais
essenciais ocorrerem durante a 4a
semana, esse é o período mais crítico do
desenvolvimento. O desenvolvimento de