HETEROGENEIDADE AMBIENTAL E DIVERSIDADE DE

SAMAMBAIAS

Fábio M. Barros, Rodolpho C. Rodrigues, Paula C. Lopes & Camila R. Cassano

INTRODUÇÃO
Ambientes heterogêneos oferecem uma maior do que a substituição de espécies em trechos de
diversidade de condições e recursos, floresta sem matacão.
consequentemente abrigam maior número de
espécies por unidade de área quando comparados
MÉTODOS
a ambientes mais homogêneos (Magurran 2004).
Entretanto, em em escalas maiores, que englobam O estudo foi realizado na Estação Ecológica Juréia-
várias unidades de ambientes distintos, ainda que Itatins (E.E.J.I), Núcleo Arpoador situado na região
sejam homogêneos, é possível se observar um nordeste do litoral sul do estado de São Paulo
número elevado de espécies como resultado da (24°38’S - 47°01’O). A vegetação na área de estudo
substituição destas espécies entre os ambientes. A é composta por floresta ombrófila densa e o relevo
riqueza de espécies em uma dada região é, nesta parte da E.E.J.I. é caracterizado pela presença
portanto, determinada tanto pela heterogeneidade de morros que compõem o Maciço Mecenas-Itu, com
local de cada ambiente, quanto pela substituição altitude máxima de 500 m (Tarifa 2004). As
desses ambientes na escala regional (Magurran amostragens foram realizadas ao longo da Trilha
2004). do Fundão acompanhando-se um gradiente
As samambaias compõem um grupo de plantas altitudinal que se inicia próximo ao nível do mar
vasculares com grande diversidade de hábitos e até aproximadamente 200 m de altitude.
respostas a variações ambientais (Tryon 1989). Ao longo da trilha foram determinados nove pontos
Aspectos físicos do ambiente como tipo de substrato de amostragem, compostos por um par de áreas
(Tuomisto & Poulsen 1996), textura do solo adjacentes, uma com matacão (CM) e outra sem
(Zuquim et al. 2007), temperatura, matacão (SM). A seleção das unidades amostrais
evapotranspiração, umidade relativa (Poulsen & foi realizada por uma pessoa que caminhou pela
Nielsen 1995, Bernabe et al. 1999) e estrutura da trilha, da sua base até o seu ponto mais alto,
vegetação (Paciência & Prado 2005) influenciam a identificando matacões com um diâmetro mínimo
distribuição do grupo. de três metros e altura máxima de
Matacões são afloramentos rochosos que, no aproximadamente 2 m. Foram marcados todos os
interior de florestas de encosta, possuem grande matacões ao longo dessa trilha com distância
diversidade de microambientes em uma área superior a 50 m entre si até se atingir nove unidades
pequena. Trechos de floresta sem esses amostrais. Para cada matacão marcado, foi
afloramentos são comparativamente mais identificada uma área adjacente de floresta, com
homogêneos, mas podem, em conjunto, exibir uma distância máxima de 35 m do matacão, onde não
diversidade de organismos equivalente aos fossem encontrados afloramentos rochosos. Este
matacões como conseqüência de uma maior delineamento pareado foi adotado para minimizar
substituição de microambientes quando várias a influência de outros fatores, além da presença do
unidades de interesse são comparadas. Partindo matacão, na comparação entre os ambientes. Com
dessas premissas, o objetivo do nosso trabalho foi o intuito de confirmar a premissa de que áreas com
avaliar se o aumento da heterogenidade ambiental e sem matacão não diferem em outros fatores
pela presença dos matacões leva ao aumento da ambientais além da presença do afloramento
diversidade de samambaias. Para tal, foram rochoso, realizamos um teste de premissa
testadas as seguintes hipóteses: (1) a riqueza de comparando a abertura do dossel nos dois
espécies de samambaias é, em média, maior em ambientes. Essa diferença na abertura do dossel
áreas com matacões do que em trechos de floresta poderia ser gerada pela presença do matacão caso
sem esses afloramentos rochosos e (2) a esse constituísse um obstáculo para as árvores de
substituição de espécies entre matacões é menor maior porte. Foram obtidas, então, imagens do

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dossel com lentes hemisféricas no centro das áreas Para testar se a substituição de espécies entre as
CM e SM de cada par e a abertura do dossel em amostras realizadas em áreas SM é maior do que a
cada parcela foi estimada pelo programa Gap Light substituição de espécies entre áreas CM, foi
Analyser (Institute of Ecosystem Studies 1999). Os estimada a diversidade beta entre todos os pares
valores de abertura do dossel entre CM e SM não possíveis das nove parcelas, em cada ambiente,
foram estatisticamente diferentes (p = 0,253). totalizando 36 valores de diversidade beta para
cada tipo de ambiente. Para calcular a diversidade
Em cada subunidade amostral (elemento do par CM
beta entre as nove subunidades CM e entre as nove
e SM) foi estabelecida uma parcela circular com 5
subunidades SM, foi utilizado o índice sugerido por
m de raio. Nas áreas CM o centro das parcelas foi
Lennon e colaboradores (2001):
estabelecido no meio do matacão, e nas áreas SM
foi escolhido arbitrariamente, a uma distância
máxima de 35 m do centro do matacão. Em cada
parcela foi contado o número de indivíduos de cada
espécie de samambaia. As identificações foram
realizadas no campo pelo Dr. Mateus Paciência,
especialista no grupo. Onde: a = número de espécies em ambas as
Para cada parcela foi calculado um valor de subunidades,
diversidade alfa, que corresponde à riqueza local b = número de espécies exclusiva do
de espécies. A partir de uma curva de rarefação, a primeiro elemento do par
diversidade alfa da subunidade com maior número
c = número de espécies exclusiva do segundo
de indivíduos foi padronizada pela abundância da
elemento do par.
subunidade com menos indivíduos. Para testar se
a diversidade alfa em áreas CM era maior que a Para testar se a diversidade beta de SM era maior,
diversidade alfa em SM, foi calculada a média das em média, do que a diversidade beta de CM, foi
diferenças entre as diversidades alfa nos pares CM calculada a diferença da média da diversidade beta
e SM. Através de 2000 aleatorizações dos valores dos dois grupos. Posteriormente foram geradas
de diversidade alfa dentro de cada par, foram estimativas esperadas na ausência de diferença
geradas médias das diferenças entre os pares entre os grupos por 2000 permutações ao acaso dos
esparadas na ausência de efeito do tipo de 72 valores de diversidade beta entre as parcelas
ambiente. A probabilidade do valor encontrado ser dos dois ambientes. A probabilidade da diferença
gerado ao acaso foi estimada pela proporção da observada ser gerada ao acaso foi estimada pela
quantidade de valores esperados maiores ou iguais proporção da quantidade de valores esperados
ao valor amostral observado. maiores ou iguais ao valor amostral observado.

Figura 1 – Diversidade alfa de samambaias nos Figura 22. Média (ponto) e desvio padrão (barra) de
ambientes CM e SM ao longo da trilha do fundão. As diversidade beta de samambaias para os ambientes
retas indicam o pareamento dos valores para a mesma com matacão (CM) e sem matacão (SM).
amostra.

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RESULTADOS A média da diversidade alfa foi maior para CM
(7,8±3,0 espécies) do que para SM (5,8±1,2 espécies,
Foram encontrados 554 indivíduos de 29 espécies, Figura 1). A diferença média entre pares foi de
sendo que 303 indivíduos de 23 espécies foram 1,9±2,5 espécies, e um valor igual ou superior a
registrados em CM e 254 indivíduos de 18 espécies este ocorreu em 31 das 2000 aleatorizações, o que
em SM. Do total de espécies, 11 foram comuns aos indica uma diferença significativa (p = 0,016, Figura
dois ambientes, outras 11 espécies estiveram 1). A diversidade beta foi maior entre CM
presentes exclusivamente em CM e sete foram (0,32±0,17) do que entre SM (0,28±0,17), porém esta
encontradas somente em SM (Tabela 1). diferença não foi significativa (p = 0,200; Figura 2),
indicando que a substituição de espécies entre as
subunidades amostrais foi similar em cada
ambiente.

Tabela 1. Número de indivíduos das espécies de samambaias em áreas com matacão (CM) e sem matacão (SM)
na trilha da mangueira.

Com Matacão Sem Matacão

Espécies
(CM) (SM)
Adiantopsis pentadactylon 1 -
Campyloneurum repens 1 -
Adiantum curvatum 2 -
Olfersia cervina 2 -
Elaphoglossum ornatum 3 -
Campyloneurum minus 4 -
Pteris denticulata 4 -
Hymenophyllum caudiculatum 10 -
Pecluma recurvata 10 -
Asplenium serratum 14 -
Tectaria pilosa 15 -
Campyloneurum rigidum 20 1
Lomagramma guianensis 71 46
Polybotrya cylindrica 55 52
Lomariopsis marginata 42 53
Cyathea corcovadensis 17 38
Trichomanes polypodioides 4 17
Lindsaea lancea 4 2
Polytaenium cajenense 4 2
Lindsaea divaricata 9 8
Diplazium cristatum 4 3
Asplenium scandicinum 3 6
Salpichlaena volubilis 3 10
Lygodium volubile - 6
Elaphoglossum lingua - 3
Hymenophyllum polyanthos - 3
Polybotrya speciosa - 2
Danaea geniculata - 1
Diplazium plantaginifolium - 1
Total de indivíduos 302 254

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DISCUSSÃO de matacões pode gerar uma grande diversidade
de microambientes que possibilita a coexistência
Os valores de diversidade alfa maiores em áreas de um maior número de espécies dessas plantas.
com matacões indicam que, nessa escala, o número Além disso, as áreas de matacão, em conjunto,
de espécies nesse ambiente é, em média, maior do tiveram um maior número de espécies. Esta maior
que o número de espécies em áreas adjacentes sem diversidade gama foi resultado da uma maior
a presença desses afloramentos rochosos. No diversidade alfa nessas áreas, uma vez que a taxa
entanto, ao contrário do previsto, a similaridade de substituição de espécies foi similar nos dois
dos valores de diversidade beta entre CM e SM ambientes.
indica que as espécies de samambaias se substituem
em taxas iguais nos dois ambientes. REFERÊNCIAS
A maior diversidade alfa de samambaias encontrada
nas áreas com matacões provavelmente está ligada Begon, M., C.R. Townsend & J.L. Harper. 2007.
à maior heterogeneidade desses ambientes. Por Ecologia: de indivíduos a ecossistemas. Porto
apresentarem uma maior complexidade e Alegre: Artmed.
heterogeneidade estrutural, como fendas, buracos Bernabe, N., G. Williams-Linera & M. Palacios-
e poças, as áreas com matacão, quando comparadas Rios. 1999. Tree ferns in the interior and at the
a áreas adjacentes sem matacão, oferecem edge of a mexican cloud forest remnant: spore
diferentes condições e recurso, o que possibilita a germination and sporophyte survival and
coexistência de um maior número de espécies. Vale establishment. Biotropica, 31:83-88.
ressaltar, também, que o aumento da diversidade
de samambaias em função da heterogeneidade do Institute of Ecosystem Studies 1999. Gap Light
ambiente, encontrado por nós em escala pequena Analyzer - version 2.0. Milbrook, New York.
(15 – 30 m), foi semelhante ao resultado obtido por Lennon, J.J. et al. 2001. The geographical
Paciência e Prado (2005) em escala maior. Esses structure of British bird distributions: diversity,
autores encontraram maior diversidade de spatial turnover and scale. Journal of Animal
samambaias em áreas de borda de florestas Ecology 70:966-979.
fragmentadas, que são mais heterogêneas do que
áreas de interior. Isso pode evidenciar que a Magurran, A.E. 2004. Measuring biological
heterogeneidade dos ambientes pode promover diversity. Oxford: Blackwell Publishing.
uma maior diversidade de samambaias em Paciencia, M.L.B. & J. Prado. 2005. Effects of forest
diferentes escalas. fragmentation on pteridophyte diversity in
Considerando que a distribuição das samambaias tropical rain forest in Brazil. Plant Ecology,
se deve principalmente a características dos 180:87-104.
ambientes (Zuquim et al. 2007), a ausência de Poulsen, A.D. & I.H. Nielsen. 1995. How many
diferenças de diversidade beta entre CM e SM deve ferns are there in one hectare of Tropical Rain
estar ligada à substituição de algum microhabitat Forest? American Fern Journal, 85:29-35.
comum aos dois ambientes, que se alteram a uma
Souza, C.R.G. & A.P. Souza. 2004. Geologia e
mesma taxa ao longo do percurso amostrado, como
geomorfologia da área da Estação Ecológica
por exemplo o tipo de solo. Considerando que muitas
Juréia-Itatins, pp. 16-33. In: Estação Ecológica
samambaias amostradas em áreas com matacões
Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora e fauna
estavam no solo, é provável que uma mudança no
(O.A.V. Marques & W. Duleba, eds.). Ribeirão
tipo de solo ao longo das amostras possa gerar uma
Preto: Holos Editora.
taxa semelhante de substituição de espécies. Outra
hipótese seria a de que os microhabitats não sejam Tarifa, J.R. 2004. Unidades climáticas dos maciços
os mesmos, mas suas taxas de substituição sejam litorâneos da Juréia-Itatins, pp. 42-50. In: Estação
equivalentes. Por exemplo, uma mudança da Ecológica Juréia-Itatins. Ambiente físico, flora
disposição, tamanho, ou forma desses matacões ao e fauna (O.A.V. Marques & W. Duleba, eds.).
longo da trilha poderia compensar as alterações de Ribeirão Preto: Holos Editora.
solo nas áreas sem matacão, explicando assim a Tryon,R. M. 1989. Pteridophytes, pp. 327-338. In:
similaridade dos valores de diversidade beta Tropical rain forest ecosystems – biogeographical
Por fim, conclui-se que as samambaias respondem and ecological studies. V. 14b. Amsterdam,
a modificações do ambiente em uma escala muito Elservier.
pequena. Dentro de florestas de encosta, a presença

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Tuomisto, H. & A.D. Poulsen. 1996. Influence of
edaphic specialization on pteridophyte
distribution in Neotropical Rain Forests.
Journal of Biogeography, 23:283-293.
Tuomisto, H., K. Ruokolainen & M. Yli-Halla. 2003.
Dispersal, environment, and floristic variation
of Western Amazonian Forests. Science, 299:
241-244.
Zuquim, G., F.R.C. Costa & J. Prado. 2007. Fatores
que determinam a distribuição de pteridófitas
da Amazônia Central. Revista Brasileira de
Biociência, 5(2): 360-362.

Grupo
Grupo: On the rocks

Orientação
Orientação: Alexandre Oliveira & Matheus Paciência