Saltar para o conteúdo

Bipedismo

Origem: Wikipédia, a enciclopédia livre.
(Redirecionado de Bipedia)
Uma avestruz, o mais rápido bípede vivo[1] (70 km/h)[2]

Bipedalismo ou bipedismo é uma forma de locomoção terrestre, onde um organismo se move por meio de seus dois membros posteriores ou pernas. Um animal ou máquina que normalmente se move desta forma é conhecido como bípede, que significa "dois pés" (do latim bi para "dois" e ped para "pé").[3] Entre os tipos de movimentos bípedes estão caminhar, correr ou pular.

Poucas espécies modernas são bípedes habituais, quando método de locomoção normal é sobre duas pernas. Dentro dos mamíferos, o bipedalismo habitual evoluiu várias vezes, como entre os Macropodidae (que inclui os cangurus), Dipodomyinae, Notomys, Hominina (humanos) e pangolins, assim como em vários outros grupos extintos que evoluíram esta característica de forma independente. No período Triássico alguns grupos de arcossauros (um grupo que inclui os antepassados dos crocodilos) desenvolveram o bipedalismo; entre os descendentes dos dinossauros, todas as primeiras espécies e muitos grupos posteriores eram bípedes habituais ou exclusivos; as aves descendem de um grupo de dinossauros que eram exclusivamente bípedes.

Um número maior de espécies modernas utilizam movimento bípede por curtos períodos de tempo. Várias espécies de lagartos movem-se de maneira bípede quando estão correndo, geralmente para escapar de ameaças. Muitas espécies de primatas e de urso adotam o bipedalismo para alcançar alimentos ou explorar o ambiente. Várias espécies de primatas arborícolas, como gibões e indrídeos, utilizam exclusivamente a locomoção bípede durante os breves períodos que passam no chão. Muitos animais também apoiam-se sobre as patas traseiras, enquanto lutam, copulam, tentam alcançar a comida ou para ameaçar um concorrente ou predador, mas não conseguem se mover de forma bípede.

Animais bípedes

[editar | editar código-fonte]

A grande maioria dos vertebrados terrestres vivos são quadrúpedes, com o bipedismo exibido apenas por um punhado de grupos vivos. Seres humanos, gibões e grandes pássaros caminham levantando um pé de cada vez. Por outro lado, a maioria dos macrópodes, pássaros menores, lêmures e roedores bípedes se movimenta pulando nas duas pernas simultaneamente. Os cangurus de árvores são capazes de andar ou pular, geralmente alternando os pés quando se movem de forma arbórea e pulando simultaneamente em ambos os pés quando estão no chão.

Répteis existentes

[editar | editar código-fonte]

Muitas espécies de lagartos se tornam bípedes durante a locomoção a alta velocidade, incluindo o lagarto mais rápido do mundo, a iguana-de-cauda-espinhosa (gênero Ctenosaura).[4][5]

Fósseis de répteis e lagartos

[editar | editar código-fonte]

O primeiro bípede conhecido é o Bolosauridae[6][7] Eudibamus[8] cujos fósseis datam de há 290 milhões de anos.[9][10] Seus longos membros posteriores, pernas dianteiras curtas e articulações distintas sugerem o bipedismo. A espécie foi extinta no início do Permiano.

Arquinossauros (inclui pássaros, crocodilos e dinossauros)

[editar | editar código-fonte]
  • Aves

Todas as aves são bípedes quando estão no chão, uma característica herdada de seus ancestrais dinossauros.

  • Outros arcossauros

O bipedismo evoluiu mais de uma vez nos arcossauros, o grupo que inclui dinossauros e crocodilianos. Todos os dinossauros são descendentes de um ancestral totalmente bípede, talvez semelhante a Eoraptor.[11]

Mamíferos

[editar | editar código-fonte]

Vários grupos de mamíferos existentes desenvolveram independentemente o bipedalismo como sua principal forma de locomoção - por exemplo, humanos, pangolins gigantes, as preguiças gigantes terrestres extintas, numerosas espécies de roedores saltadores e macrópodes. Os seres humanos, como seu bipedalismo tem sido extensivamente estudado, estão documentados na próxima seção.[12]

  • Primatas

A maioria dos animais bípedes se movimenta com as costas próximas à horizontal, usando uma cauda longa para equilibrar o peso de seus corpos. A versão primata do bipedalismo é incomum porque as costas estão próximas da posição vertical (completamente eretas nos humanos), e a cauda pode estar completamente ausente. Muitos primatas podem ficar de pé nas patas traseiras sem qualquer apoio. chimpanzés, bonobos, gibões[13] e babuínos[14] exibem formas de bipedalismo.

  • Indivíduos feridos

Ursos, chimpanzés e bonobos feridos têm sido capazes de sustentar o bipedismo.[15]

Humanos

[editar | editar código-fonte]

Apesar de compartilharmos uma série de características com os chimpanzés e outros primatas, os humanos possuem algumas particularidades, como o modo de locomoção exclusivamente bípede. Ao longo das últimas décadas, muitos cientistas se propuseram a descrever essa evolução, formulando e investigando uma série de hipóteses que explicassem quando, como e por que a bipedia foi selecionada na nossa linhagem. A origem desse modo de locomoção ainda é muito debatida, pois com um comportamento tão único vem um conjunto de características anatômicas e fisiológicas muito particulares e especializadas.

Evolução da bipedia humana

[editar | editar código-fonte]

Inicialmente, acreditava-se que o bipedismo em primatas poderia ter começado com o Danuvius, há cerca de 12 milhões de anos. No entanto, análises recentes concluíram que esses primatas se locomoviam principalmente por suspensão e quadrupedalismo.[16] Atualmente, considera-se que o bipedismo surgiu com o Sahelanthropus, há cerca de 7 milhões de anos.

Algumas hipóteses sugerem que o surgimento de savanas e pastagens na África durante o Mioceno[17] influenciou a locomoção dos ancestrais humanos, promovendo o desenvolvimento do bipedismo.[18][19] Outra hipótese propõe que foi resultado de práticas de primatas ancestrais, como o uso dos membros superiores para carregar e compartilhar comida com seus semelhantes.[20] No entanto, ainda não há um consenso sobre o surgimento desse modo de locomoção e existem muitas outras hipóteses que tentam explicar as origens do bipedismo.

Nesse sentido, a paleoantropologia e a anatomia podem nos ajudar a reconstruir a história evolutiva da nossa própria espécie, Homo sapiens, uma vez que a análise da morfologia de ossos e dentes fossilizados nos ajuda a entender detalhes sobre as diferentes dietas, locomoção e estilos de vida dos nossos ancestrais.

Esses estudos assumem, então, um papel de destaque, pois nos orientam na identificação de fósseis que podem pertencer a linhagens hominínias e nos ajudam a entender como esse modo de andar evoluiu, dado que é possível atribuir um significado funcional a diversas estruturas. Por exemplo, a presença de um sacro largo pode ser reflexo do aumento da carga na pélvis devido ao tronco ereto, enquanto uma das implicações do pé arqueado pode ser a absorção de choque durante caminhada e corrida.[21] Além disso, podemos afirmar que a perda da capacidade arbórea (habilidade para escalar, se manter suspenso em galhos, etc.) em nossa linhagem é quase tão crucial quanto o desenvolvimento de adaptações especializadas para a locomoção bípede no solo, evidenciando uma forte seleção direcional para a bipedia exclusivamente terrestre.[22][23]

Anatomia
[editar | editar código-fonte]

A anatomia é a ciência que estuda a estrutura dos animais e a anatomia comparada é uma das principais bases para o entendimento da evolução da bipedia. Ao longo da evolução humana, houve adaptações morfológicas para permitir esse tipo de locomoção de forma eficiente.[24]

Imagem de esqueleto humano que contempla a visualização de crânio, braços e pernas, coluna vertebral, pélvis e quadril.
Esqueleto humano.

Crânio

Para ficar de pé e caminhar, o crânio teria que estar ligado de forma diferente à coluna vertebral quando comparado à sua posição em um animal quadrúpede. Neste caso, como a coluna vertebral fica em paralelo com o solo, o forame magno (abertura do crânio que conecta a cavidade craniana com o canal vertebral) fica localizado mais dorsalmente. Em bípedes, a coluna vertebral fica em perpendicular com o solo, e portanto, o forame magno fica mais ao centro da base do crânio para melhor equilíbrio durante a locomoção. Assim, o peso do crânio é transferido para a coluna vertebral, permitindo o desenvolvimento do cérebro.[25]

Braços e pernas

Braços de humanos modernos são mais curtos do que as pernas. Isso se explica pelo fato de que eles não são mais necessários para locomoção como foram em seus ancestrais primitivos, sendo usados apenas para carregar e agarrar objetos. Além disso, a escápula mudou sua posição lateral (relacionada a locomoção quadrúpede) para posterior e a clavícula foi curvada para frente, permitindo maior mobilidade dos membros anteriores.[26]

Coluna vertebral

Enquanto os primeiros ancestrais dos humanos possuíam uma coluna vertebral de curvatura única, na forma de arco, os humanos modernos apresentam uma coluna na forma de um duplo “S” com curvas naturais. A evolução da bipedia impôs demandas específicas sobre a coluna vertebral, a ponto de que uma forma arqueada da coluna não seria eficiente para a locomoção em dois membros. Essa mudança para uma curvatura em duplo “S” permite manter o equilíbrio em posição ereta, além de gastar menos energia para permanecer nessa posição.[26]

Pélvis

A pélvis humana moderna é bem mais curta e larga do que a dos ancestrais primitivos dos humanos, formando assim, um sistema de suporte eficaz para a bipedia, gerando maior estabilidade e capacidade de suportar uma maior quantidade de peso sobre. Os ancestrais basais possuíam uma pélvis longa e plana, ao passo que a pélvis humana tem um ângulo e formato diferente, suportando o peso dos órgãos e gerando um centro de gravidade mais baixo que em chimpanzés, por exemplo, mantendo um melhor equilíbrio em duas pernas. Além disso, essa estrutura pélvica possibilitou o desenvolvimento de músculos que permitem aos humanos a locomoção em duas pernas durante longos períodos sem gastar tanta energia.[26]

Quadril

Quando os primeiros hominínios começaram a se locomover de forma bípede, houve uma grande quantidade de estresse aplicada nas articulações do quadril e do fêmur. Assim, ao longo da história evolutiva dos hominínios, houve adaptações para contornar esse estresse ao se locomover apenas com os membros posteriores. Em humanos modernos, bípedes, o quadril equilibra o peso do corpo durante a locomoção e, com o peso do corpo sendo suportado pelas pernas, a cabeça do fêmur (osso da coxa) é maior que a dos ancestrais para suportar o estresse adicional.[25] Junto a isso, o tamanho do acetábulo (depressão da pélvis onde a cabeça do fêmur se articula) também aumentou. Por fim, os humanos modernos também apresentam um fêmur mais longo e angulado em direção à linha média, o que permite um melhor suporte do peso e uma locomoção mais eficiente.[26]

Joelho

Durante a caminhada bipedal, os pés são posicionados próximos à linha central do corpo para reduzir o balanço. A tíbia forma uma plataforma para o fêmur, que é perpendicular ao solo durante a fase de apoio. Junto a isso, o fêmur se angula para dentro desde o quadril para articular-se com a tíbia próxima à linha central, resultando em um fêmur valgo, distinto do joelho varo dos chimpanzés.

Os primeiros ancestrais tinham um joelho mais móvel, com mais rotação. Nos joelhos humanos, durante a caminhada, há estabilidade com redução da rotação. As articulações dos joelhos humanos são aumentadas para suportar a quantidade aumentada de peso corporal. Com o aumento do peso distribuído apenas em duas pernas em comparação com os quadrúpedes, o joelho requer mais suporte para se aumentar.[26]

Uma adaptação crítica para um bipedalismo eficiente relaciona-se à necessidade de manter o centro de gravidade do corpo equilibrado sobre a perna de apoio durante o ciclo de marcha. Nos humanos, o eixo do fêmur é angulado de modo que o joelho esteja mais próximo da linha média do corpo do que os quadris. Esse ângulo é chamado de ângulo bicondilar, e a articulação do joelho resultante é referida como joelho valgo. O efeito é aproximar os joelhos, colocando os pés diretamente abaixo do centro de gravidade. Um resultado do ângulo bicondilar do fêmur puxando os joelhos para dentro é que a tíbia fica quase paralela à linha de gravidade. Ao contrário do fêmur, o eixo tibial está em ângulo reto com sua superfície proximal.[26]

Pés

Junto com o rearranjo da pelve, o pé humano foi dramaticamente reorganizado em comparação com os primeiros ancestrais.[25] O pé humano perdeu sua função de agarrar, e em vez disso, os dedos estão alinhados de modo que todos eles são aproximadamente paralelos. O calcâneo é relativamente grande e robusto nos humanos, pois é o primeiro osso a entrar em contato com o solo durante a marcha bipedal. O tamanho robusto do calcâneo proporciona estabilidade e ajuda a absorver as altas forças encontradas durante o impacto do calcanhar. Sua estrutura interna é esponjosa em vez de sólida para permitir absorção de choque.

A adaptação dos pés ao movimento bipedal alterou sua função e estrutura. Tamanho e forma também mudaram. Os pés desenvolveram uma estrutura mais ampla e plana que poderia atuar como uma plataforma de suporte. Como não havia necessidade de agarrar ou segurar, os dedos perderam essa habilidade e diminuíram de tamanho. O hálux, primeiro dedo do pé, foi gradualmente centralizado alinhado com os outros dedos, mas manteve um tamanho maior em comparação aos dedos menores para possibilitar a propulsão. Os arcos do pé são características importantes que contribuem para o sistema propulsor do bipedalismo. Os arcos fornecem uma plataforma mais estável para o corpo.[26]

Hipóteses
[editar | editar código-fonte]

Apesar de muitas questões sobre a bipedia ainda não serem totalmente esclarecidas, uma coisa é certa: ela pode ter surgido por múltiplos fatores sob diferentes pressões seletivas.[27] Uma das primeiras hipóteses foi a da liberação das mãos por Charles Darwin em 1871,[28] relacionada ao uso de ferramentas pelos nossos ancestrais. Essa hipótese também foi debatida por vários outros autores - Bartholomew & Birdsell em 1953[29] e por Washburn em 1960.[30]

Já as mudanças ambientais como alterações climáticas e disponibilidade de recursos sustentam hipóteses que defendem que a bipedia tenha surgido devido a termorregulação[18] ou a hábitos alimentares e/ou reprodutivos. Nessa mesma linha, a coleta de alimentos no solo, como sementes e frutos[31][32] e a caça[33] também são alguns desses fatores.

Ainda sobre o ambiente, argumenta-se que em um habitat sazonalmente inundado ou até mesmo aquático a bipedia tenha evoluído devido à necessidade dos hominínios de se moverem em áreas alagadas.[34]

Uma das explicações se refere a uma vantagem energética do bipedismo para nossa linhagem quando comparado ao quadrupedalismo, principalmente ao percorrer longas distâncias.[35]

Outra ideia parte do fato de que muitos animais usam a postura bípede para parecerem maiores durante confrontos, como os tamanduás ou alguns primatas, visando evitar lutas ou intimidar predadores. Nesse sentido, alguns pesquisadores defendem que a seleção da bipedia na linhagem humana é o resultado de um comportamento aposemático.[36]

Liberação das mãos - Usar e carregar ferramentas

Outra hipótese para explicar a bipedia, ou bipedalismo, em humanos seria a hipótese da postura de alimentação. Essa hipótese propõe que os movimentos bípedes podem ter evoluído para hábitos regulares porque eram convenientes para a obtenção de alimentos e manuseio de objetos.[37] Foi observado que os chimpanzés ficam sobre seus pés posteriores quando se alimentavam ou quando se estendiam para alcançar alimentos em árvores.[38]

Analisando a anatomia fóssil de Australopithecus afarensis, percebem-se características anatômicas das mãos e ombros que indicavam hábitos de suspensão, semelhantes ao de chimpanzés, ao passo que o quadril e os membros posteriores indicavam bipedalismo evidente. Visto que a postura bípede era utilizada para pegar em galhos superiores e colher alimentos, entende-se que bipedalismo evoluiu mais como uma postura alimentar do que como uma postura de caminhada.[39]

Apesar de explicar a origem da bipedia, ou bipedalismo, do último ancestral comum entre chimpanzés e humanos, essa teoria não explica como os hominínios se tornaram cada vez mais bípedes ao longo do tempo e como esses hominínios parcialmente bípedes evoluíram para caminhar como humanos modernos, ainda mais porque humanos modernos caminham no chão, e não em árvores.[39]

Teoria da Savana

A alteração do ambiente ancestral de floresta tropical para um mais seco, de savana, é uma das pressões ambientais que podem ter estimulado a seleção do bipedalismo como forma de locomoção na linhagem humana. Esse comportamento seria útil para vigiar o ambiente aberto e se locomover de forma mais eficiente para escapar de predadores[39][40] Assim, a distinção locomotora da linhagem humana teria ocorrido em resposta às mudanças no clima que levaram a uma paisagem de mosaico entre floresta e savana, cada vez mais dominada pela última.[41]

Entretanto, essa proposta é desafiada por registros fósseis que indicam um surgimento do bipedalismo ainda em ambiente arbóreo[42][43] e que o ambiente aberto da savana não seria necessariamente favorável à bipedia, podendo tornar os hominínios antigos mais visíveis para predadores[40][41] Por outro lado, embora a possibilidade de o bipedalismo ter surgido em resposta à savana não ser fortemente corroborada, ainda é possível que o traço tenha se provado útil no novo ambiente, permanecendo por isso como uma característica notável da linhagem humana.[39]

Modelo de bipedalismo precoce

Estudos recentes sobre Ardipithecus ramidus[43] sugerem a possibilidade do bipedalismo ter surgido mais precocemente na evolução dos hominíneos. A espécie, que viveu há cerca de 4,4 milhões de anos atrás, apresenta adaptações para ambiente arbóreo misturadas a elementos anatômicos que sugerem algum grau de bipedia, como a orientação sagital do ílio na pelve.[42]

Nesse caso, o traço teria sido posteriormente modificado nas linhagens de gorilas e chimpanzés com o refúgio a um ambiente de floresta, evoluindo a nodopedalia de forma independente. Na linhagem humana, o bipedalismo arbóreo de ancestrais como o Ardipithecus ramidus teria levado ao eventual desenvolvimento de hábitos de caminhada e corrida eficientes, à medida que o ambiente de floresta deu lugar à savana.[44][45]

Termorregulação - exposição a raios solares

Uma hipótese viável para explicar o bipedismo em humanos é a ideia de termorregulação. O professor Dr. Peter Wheeler defende que a postura ereta dos humanos permite maior aproveitamento do vento para dissipação do calor, o que é benéfico especialmente para o cérebro.[18]

Além disso, se compararmos os planos ortógrados (perpendicular ao chão) e pronógrados (paralelo ao chão)[16] é notável que a área do corpo exposta à radiação solar é maior em corpos pronógrados nos momentos em que o sol está mais perpendicular à Terra,[18] ou seja, nos momentos em que o sol é mais intenso.[46] Dessa forma, além de facilitar o resfriamento do cérebro, a postura ortógrada reduz a área do corpo exposta ao sol intenso, apresentando considerável vantagem termorregulatória.

Contudo, os pesquisadores Ruxton e Wilkinson levantaram uma ressalva sobre a hipótese de Wheeler. De acordo com esses autores, a produção de calor devido à movimentação durante o dia superaria as vantagens termorregulatórias do bipedismo.[47] Porém, uma revisitação a esses modelos evidenciou que Ruxton e Wilkinson consideraram que os primeiros bípedes se movimentavam 100% do tempo, o que não é sustentável, e que, portanto, os autores se precipitaram ao refutar a hipótese de Wheeler.  Assim, conclui-se que o bipedismo, mesmo que em pequena medida, oferece sim uma vantagem termorregulatória.[48]

Locomoção energeticamente vantajosa

Outra hipótese para explicar o surgimento do bipedismo em humanos é a de que essa forma de locomoção seria energeticamente mais vantajosa do que o quadrupedalismo para percorrer longas distâncias. Dessa forma, quando as secas atingiram as florestas africanas do Mioceno e tornaram os recursos mais escassos, o bipedismo pode ter sido privilegiado em detrimento ao quadrupedalismo.[49]

Além disso, uma pesquisa que comparou o bipedismo e o quadrupedalismo (nodopedalia) em chimpanzés mostrou que, para muitos indivíduos, os custos energéticos desses dois modos de locomoção não foram significativamente diferentes.[50] Isso corrobora a hipótese de que o bipedismo pode ter surgido nesse contexto de necessidade de deslocamentos mais longos.

Modelo do símio aquático

Antes das descobertas de fósseis importantes de hominínios na África, o biólogo Alister Hardy propôs, em 1960, a hipótese de que o bipedalismo surgiu como adaptação para um ambiente aquático, o qual foi posteriormente desenvolvido por Elaine Morgan na “hipótese do símio aquático”. A razão para a ocupação desse ambiente seria possibilitar explorar recursos costeiros, como mariscos, ou habitar locais pantanosos. As principais evidências para tal estariam no fato de primatas não-bípedes atuais adotarem a forma de locomoção temporariamente ao cruzar corpos d'água. Ademais, também foi referenciada a distribuição de gordura e pelos em seres humanos, considerada diferenciada de outros grupos e adequada a um ambiente aquático.[40][51][52]

Atualmente, a hipótese não é fundamentada, embora ainda seja comentada pelo público leigo, sendo classificada como pseudociência.[53][54][55] A descoberta de novos registros fósseis revelou que a linha do tempo do surgimento das características não é compatível com a explicação dada por um ancestral aquático. Além disso, os padrões de distribuição de gordura encontrados em humanos são comuns a outros primatas, enquanto a ausência de pelos não está necessariamente relacionada a hábitos aquáticos (e.g.: capivaras). Por fim, a hipótese do símio aquático envolveria duas adaptações a ambientes novos (para entrada no ambiente aquático e depois seu abandono), assumindo mais premissas do que modelos mais simples e melhor sustentados.[56][40]

Modelo aposemático

Outra possibilidade proposta para o surgimento do bipedalismo é em associação a comportamentos de display e aposematismo, de forma a intimidar rivais e predadores[41][57][58] Outros traços biológicos e culturais humanos, como membros inferiores mais longos que os superiores, pintura corporal, movimentos síncronos (como danças) e uso de sons elevados (da voz ou de instrumentos) podem ter surgido por motivos similares.[58] Ademais, em um contexto de conexões sociais cada vez mais complexas, esses traços também podem ter sido relevantes para demonstrar afeto e manter a coesão do grupo.[41]

Consequências

As alterações anatômicas causadas pelo surgimento do bipedalismo como forma de locomoção predominante em Homo sapiens e outros membros da linhagem humana levaram a um conflito com o aumento do tamanho do cérebro, denominado “dilema obstétrico”. Enquanto a bipedia é favorecida por um quadril mais estreito, este causa maiores riscos para o parto, especialmente se a prole possui um crânio de tamanho considerável.[40][59]

Como consequência do dilema obstétrico, humanos atuais possuem dificuldade em realizar o parto sem assistência, o que não ocorre com outros primatas. Culturalmente, o nascimento isolado também não é favorecido, possivelmente em resposta a essa pressão seletiva. É possível que comportamentos sociais complexos tenham sido, em parte, motivados pela necessidade de assistência às mães durante o trabalho de parto e cuidado posterior do bebê.[60] Outras adaptações em possível resposta a essa dificuldade é a maleabilidade do crânio infantil, apresentando moleiras, além do fato de crianças humanas serem altamente precoces, dependendo do cuidado dos pais e da comunidade, visto que uma prole mais desenvolvida seria grande demais para atravessar o canal vaginal, fortalecendo a demanda de integração social.[40][41][45]

Referências

  1. ↑ Stewart, D. (1 de agosto de 2006). «A Bird Like No Other». National Wildlife. National Wildlife Federation. Consultado em 30 de maio de 2014. Cópia arquivada em 9 de fevereiro de 2012 
  2. ↑ Davies, S.J.J.F. (2003). «Birds I Tinamous and Ratites to Hoatzins». In: Hutchins, Michael. Grzimek's Animal Life Encyclopedia. 8 2 ed. Farmington Hills, MI: Gale Group. pp. 99–101. ISBN 0-7876-5784-0 
  3. ↑ Priberam (ed.). «Bipedalismo». Consultado em 20 de janeiro de 2015 
  4. ↑ Garland, T., Jr. (1984), «Physiological correlates of locomotory performance in a lizard: an allometric approach» (PDF), American Journal of Physiology, 247 (5 Pt 2): R806–R815, PMID 6238543 
  5. ↑ Malfatti, Mark (2007), «A Look at the Genus Ctenosaura: Meet the World's fastest lizard and its kin», Reptiles Magazine, 15 (11): 64–73 
  6. ↑ Marcello Ruta; Juan C. Cisneros; Torsten Liebrect; Linda A. Tsuji; Johannes Muller (2011). «Amniotes through major biological crises: faunal turnover among Parareptiles and the end-Permian mass extinction». Palaeontology. 54 (5): 1117–1137. doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01051.x 
  7. ↑ Jocelyn Falconnet (2012). «First evidence of a bolosaurid parareptile in France (latest Carboniferous-earliest Permian of the Autun basin) and the spatiotemporal distribution of the Bolosauridae». Bulletin de la Société Géologique de France. 183 (6): 495–508. doi:10.2113/gssgfbull.183.6.495 
  8. ↑ David S. Berman; Robert R. Reisz; Diane Scott; Amy C. Henrici; Stuart S. Sumida; Thomas Martens (2000). «Early Permian Bipedal Reptile». Science. 290 (5493): 969–972. PMID 11062126. doi:10.1126/science.290.5493.969 
  9. ↑ «Upright lizard leaves dinosaur standing». cnn.com. 3 de novembro de 2000. Consultado em 17 de outubro de 2007. Cópia arquivada em 31 de outubro de 2007 
  10. ↑ Berman, David S.; et al. (2000). «Early Permian Bipedal Reptile». Science. 290 (5493): 969–972. Bibcode:2000Sci...290..969B. PMID 11062126. doi:10.1126/science.290.5493.969 
  11. ↑ Hutchinson, J.R. (2006). «The evolution of locomotion in archosaurs». Comptes Rendus Palevol. 5 (3–4): 519–530. doi:10.1016/j.crpv.2005.09.002. Cópia arquivada em 1 de dezembro de 2008 
  12. ↑ Burk, Angela; Michael Westerman; Mark Springer (setembro de 1988). «The Phylogenetic Position of the Musky Rat-Kangaroo and the Evolution of Bipedal Hopping in Kangaroos (Macropodidae: Diprotodontia)». Systematic Biology. 47 (3): 457–474. PMID 12066687. doi:10.1080/106351598260824 
  13. ↑ Aerts, Peter; Evie E. Vereeckea; Kristiaan D'Aoûta (2006). «Locomotor versatility in the white-handed gibbon (Hylobates lar): A spatiotemporal analysis of the bipedal, tripedal, and quadrupedal gaits». Journal of Human Evolution. 50 (5): 552–567. PMID 16516949. doi:10.1016/j.jhevol.2005.12.011. Arquivado do original em 15 de setembro de 2012 
  14. ↑ Rose, M.D. (1976). «Bipedal behavior of olive baboons (Papio anubis) and its relevance to an understanding of the evolution of human bipedalism». American Journal of Physical Anthropology. 44 (2): 247–261. PMID 816205. doi:10.1002/ajpa.1330440207 [ligação inativa] 
  15. ↑ Bauer, Harold (1976). «Chimpanzee bipedal locomotion in the Gombe National Park, East Africa». Primates. 18 (4): 913–921. doi:10.1007/BF02382940 
  16. ↑ a b Almécija, Sergio; Hammond, Ashley S.; Thompson, Nathan E.; Pugh, Kelsey D.; Moyà-Solà, Salvador; Alba, David M. (7 de maio de 2021). «Fossil apes and human evolution». Science (6542). ISSN 0036-8075. doi:10.1126/science.abb4363. Consultado em 26 de junho de 2024 
  17. ↑ «The Miocene Epoch». ucmp.berkeley.edu. Consultado em 26 de junho de 2024 
  18. ↑ a b c d Wheeler, P.E. (janeiro de 1984). «The evolution of bipedality and loss of functional body hair in hominids». Journal of Human Evolution (1): 91–98. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/s0047-2484(84)80079-2. Consultado em 26 de junho de 2024 
  19. ↑ Rodman, Peter S.; McHenry, Henry M. (janeiro de 1980). «Bioenergetics and the origin of hominid bipedalism». American Journal of Physical Anthropology (1): 103–106. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/ajpa.1330520113. Consultado em 26 de junho de 2024 
  20. ↑ Witte, H.; Preuschoft, H.; Recknagel, S. (10 de junho de 1991). «Human body proportions explained on the basis of biomechanical principles». Zeitschrift für Morphologie und Anthropologie (3): 407–423. ISSN 0044-314X. doi:10.1127/zma/78/1991/407. Consultado em 26 de junho de 2024 
  21. ↑ Harcourt-Smith, William H. E. (17 de agosto de 2010). «The First Hominins and the Origins of Bipedalism». Evolution: Education and Outreach (3): 333–340. ISSN 1936-6426. doi:10.1007/s12052-010-0257-6. Consultado em 26 de junho de 2024 
  22. ↑ Harcourt-Smith, William E. H. (2007). «5 The Origins of Bipedal Locomotion». Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg: 1483–1518. ISBN 978-3-540-32474-4. Consultado em 26 de junho de 2024 
  23. ↑ Aiello, Leslie; D.), Christopher Dean (Ph (1990). An Introduction to Human Evolutionary Anatomy (em inglês). [S.l.]: Academic Press 
  24. ↑ «Anatomia». Wikipédia, a enciclopédia livre. 9 de maio de 2024. Consultado em 27 de junho de 2024 
  25. ↑ a b c Hunt, Kevin D. (2015). «Bipedalism». Elsevier: 103–112. ISBN 978-0-12-802652-6. doi:10.1016/b978-0-12-802652-6.00008-6. Consultado em 27 de junho de 2024 
  26. ↑ a b c d e f g Yavuzer, Melek Günes (1 de janeiro de 2020). Angin, Salih; Şimşek, Ibrahim Engin, eds. «Chapter 28 - Evolution of bipedalism». Academic Press: 489–497. ISBN 978-0-12-812162-7. doi:10.1016/b978-0-12-812162-7.00028-x. Consultado em 27 de junho de 2024 
  27. ↑ JR., Napier (1964). «The evolution of bipedal walking in the hominids. Liege.» 
  28. ↑ Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. London: [s.n.] 
  29. ↑ Bartholomew, George A.; Birdsell, Joseph B. (outubro de 1953). «Ecology and the Protohominids*». American Anthropologist (em inglês) (4): 481–498. ISSN 0002-7294. doi:10.1525/aa.1953.55.4.02a00030. Consultado em 26 de junho de 2024 
  30. ↑ Washburn, Sherwood L. (setembro de 1960). «Tools and Human Evolution». Scientific American (3): 62–75. ISSN 0036-8733. doi:10.1038/scientificamerican0960-62. Consultado em 26 de junho de 2024 
  31. ↑ JOLLY, CJ (1970). THE SEED-EATERS : A NEW MODEL OF HOMINID DIFFERENTIATION BASED ON A BABOON ANALOGY. [S.l.: s.n.] 
  32. ↑ Hunt, Kevin D. (janeiro de 1992). «Positional behavior of Pan troglodytes in the Mahale Mountains and Gombe Stream National Parks, Tanzania». American Journal of Physical Anthropology (em inglês) (1): 83–105. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/ajpa.1330870108. Consultado em 26 de junho de 2024 
  33. ↑ Carrier, David R.; Kapoor, A. K.; Kimura, Tasuku; Nickels, Martin K.; Scott, Eugenie C.; So, Joseph K.; Trinkaus, Erik (agosto de 1984). «The Energetic Paradox of Human Running and Hominid Evolution [and Comments and Reply]». Current Anthropology (em inglês) (4): 483–495. ISSN 0011-3204. doi:10.1086/203165. Consultado em 26 de junho de 2024 
  34. ↑ Westenhöfer, Max. Der Eigenweg des Menschen. Berlin: [s.n.] 
  35. ↑ Rodman, Peter S.; McHenry, Henry M. (janeiro de 1980). «Bioenergetics and the origin of hominid bipedalism». American Journal of Physical Anthropology (em inglês) (1): 103–106. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/ajpa.1330520113. Consultado em 26 de junho de 2024 
  36. ↑ Jablonski, Nina G.; Chaplin, George (abril de 1993). «Origin of habitual terrestrial bipedalism in the ancestor of the Hominidae». Journal of Human Evolution (em inglês) (4): 259–280. doi:10.1006/jhev.1993.1021. Consultado em 26 de junho de 2024 
  37. ↑ Hunt, Kevin D. (1 de março de 1994). «The evolution of human bipedality: ecology and functional morphology». Journal of Human Evolution (3): 183–202. ISSN 0047-2484. doi:10.1006/jhev.1994.1011. Consultado em 27 de junho de 2024 
  38. ↑ Stanford, Craig B. (fevereiro de 2006). «Arboreal bipedalism in wild chimpanzees: Implications for the evolution of hominid posture and locomotion». American Journal of Physical Anthropology (em inglês) (2): 225–231. ISSN 0002-9483. doi:10.1002/ajpa.20284. Consultado em 27 de junho de 2024 
  39. ↑ a b c d Ko, Kwang Hyun (novembro–dezembro de 2015). «Origins of Bipedalism». Brazilian Archives of Biology and Technology (em inglês): 929–934. ISSN 1516-8913. doi:10.1590/S1516-89132015060399. Consultado em 27 de junho de 2024 
  40. ↑ a b c d e f Das árvores às panelas no fogo: como nos tornamos humanos
  41. ↑ a b c d e Costa, Otávio Barduzzi Rodrigues da (20 de março de 2009). «DISCUTINDO A ORIGEM EVOLUTIVA DA SOLIDARIEDADE HUMANA». Kínesis - Revista de Estudos dos Pós-Graduandos em Filosofia (01): 150–170. ISSN 1984-8900. doi:10.36311/1984-8900.2009.v1n01.4297. Consultado em 27 de junho de 2024 
  42. ↑ a b (PDF) https://repositorio.ufpb.br/jspui/bitstream/123456789/15733/1/IMBGB17092019.pdf  Em falta ou vazio |título= (ajuda)
  43. ↑ a b Prang, Thomas Cody (30 de abril de 2019). «The African ape-like foot of Ardipithecus ramidus and its implications for the origin of bipedalism». eLife (em inglês). ISSN 2050-084X. doi:10.7554/eLife.44433. Consultado em 27 de junho de 2024 
  44. ↑ Kivell, Tracy L.; Schmitt, Daniel (25 de agosto de 2009). «Independent evolution of knuckle-walking in African apes shows that humans did not evolve from a knuckle-walking ancestor». Proceedings of the National Academy of Sciences (em inglês) (34): 14241–14246. ISSN 0027-8424. doi:10.1073/pnas.0901280106. Consultado em 27 de junho de 2024 
  45. ↑ a b «Evolução Biológica: da pesquisa ao ensino» (PDF) 
  46. ↑ «What Is the Hottest Time of the Day?». Sciencing (em inglês). Consultado em 26 de junho de 2024 
  47. ↑ Ruxton, Graeme D.; Wilkinson, David M. (agosto de 2011). «Thermoregulation and endurance running in extinct hominins: Wheeler's models revisited». Journal of Human Evolution (2): 169–175. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/j.jhevol.2011.02.012. Consultado em 26 de junho de 2024 
  48. ↑ Dávid-Barrett, Tamás; Dunbar, Robin I.M. (maio de 2016). «Bipedality and hair loss in human evolution revisited: The impact of altitude and activity scheduling». Journal of Human Evolution (em inglês): 72–82. PMC 4874949Acessível livremente. PMID 27178459. doi:10.1016/j.jhevol.2016.02.006. Consultado em 26 de junho de 2024 
  49. ↑ Isbell, L (maio de 1996). «The evolution of bipedalism in hominids and reduced group size in chimpanzees: alternative responses to decreasing resource availability». Journal of Human Evolution (5): 389–397. ISSN 0047-2484. doi:10.1006/jhev.1996.0034. Consultado em 26 de junho de 2024 
  50. ↑ Pontzer, Herman; Raichlen, David A.; Rodman, Peter S. (janeiro de 2014). «Bipedal and quadrupedal locomotion in chimpanzees». Journal of Human Evolution: 64–82. ISSN 0047-2484. doi:10.1016/j.jhevol.2013.10.002. Consultado em 26 de junho de 2024 
  51. ↑ Morgan, Elaine (2009). The aquatic ape hypothesis Reprint der Ausg. 1999 ed. London: Souvenir Press 
  52. ↑ "Was Man More Aquatic in the Past?". [S.l.: s.n.] 
  53. ↑ Rae, Todd C.; Koppe, Thomas (março de 2014). «Sinuses and flotation: Does the aquatic ape theory hold water?». Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (em inglês) (2): 60–64. ISSN 1060-1538. doi:10.1002/evan.21408. Consultado em 27 de junho de 2024 
  54. ↑ Rafferty, Sean M. (16 de agosto de 2022). Misanthropology: Science, Pseudoscience, and the Study of Humanity (em inglês) 1 ed. New York: Routledge 
  55. ↑ Regal, Brian (2009). Pseudoscience: a critical encyclopedia. Santa Barbara, Calif: Greenwood Press 
  56. ↑ «Why anthropologists rejected the aquatic ape theory». John Hawks (em inglês). 14 de agosto de 2022. Consultado em 3 de novembro de 2024 
  57. ↑ Correa, Maria Cristina Lopes Quina (14 de outubro de 2019). «Os efeitos da dança no desenvolvimento humano». Consultado em 27 de junho de 2024 
  58. ↑ a b https://www.researchgate.net/publication/343413607_Music_in_HuMan_Evolution_Why_Do_People_Sing_Why_Do_People_Sing_Music_in_Human_Evolution_Human_Evolution_Why_Do_People_Sing%3F_Why_Do_People_Sing%3F_Music_in_Human_Evolution Music in Human Evolution Why Do People Sing? Why Do People Sing? Music in Human Evolution
  59. ↑ DeSilva, Jeremy (2021). First steps: how upright walking made us human First ed. New York, NY: Harper, an imprint of HarperCollinsPublishers. OCLC 1244114018 
  60. ↑ Trevathan, Wenda R. (junho de 1996). «The Evolution of Bipedalism and Assisted Birth». Medical Anthropology Quarterly (em inglês) (2): 287–290. ISSN 0745-5194. doi:10.1525/maq.1996.10.2.02a00100. Consultado em 27 de junho de 2024 
Obtida de "https://pt.wikipedia.org/w/index.php?title=Bipedismo&oldid=68931035"