Subregnum Cormobionta
Subregnum Cormobionta
Subregnum Cormobionta
e rdcin, tulpin i frunze, bine individualizat. Asemenea aparat vegetativ poart numele de corm. Sunt mai numeroase dect plantele inferioare i triesc cu precdere n mediul terestru. Cormul reprezint generaia sporofitic, are o structur morfo-anatomic complex, cu esuturi conductoare adevrate, dispuse ntr-un cilindru central numit stel, mai mult sau mai puin evoluat. De aceea se i numesc plante vasculare. Organul reproductor femeiesc este arhegonul la cormofitele inferioare (ferigile), iar la restul cormofitelor apare sacul embrionar protejat de diferite nveliuri, iar n acesta se formeaz embrionul, n urma diviziunilor repetate ale zigotului. NCRENGTURA PTERIDOPHYTA Ferigile Plante superioare fa de briofite, caracterizate prin aparatul vegetativ un corm adevrat Modul de nmulire este ascuns (se nmulesc prin spori i organele reproductoare nu sunt vizibile) motiv pentru care se mai numesc Criptogame Organele reproductoare sunt asemntoare cu cele ale briofitelor - anteridii i arhegoane de unde i denumirea de Archegoneate. Deosebirea esenial dintre pteridofite i briofite const n raportul invers dintre cele dou generaii: la ferigi predomin sporofitul, iar la muchi gametofitul. Sporofitul planta nsi dimensiuni de la civa cm, pn la forme lemnoase, arborescente de civa zeci de m nlime. Rdcinile la formele primitive sunt ramificate dichotomic Tulpina, n majoritatea cazurilor este subteran, numit rizom pe care se gsesc rdcini adventive. La alte ferigi este aerian, plagiotrop sau ortotrop, ramificat dichotomic sau monopodial. Prezint diferite tipuri de stel.
Frunzele sunt foarte variate din punct de vedere morfologic, anatomic i funcional: o Microfile la ferigile inferioare o Macrofile la cele evoluate, cu limbul ntreg pn la de mai multe ori divizat sau compus. o Aezate spiralat sau verticilat Funcional: o trofofile ndeplinesc numai funcia de asimilaie clorofilian o trofosporofile - ndeplinesc fotosinteza, iar pe faa inferioar sau pe marginea limbului poart sporangii cu spori. o Sporofile pe care se formeaz sporii, avnd rol preponderent n nmulire o Exist i ferigi la care aceeai frunz este mprit n dou segmente, unul asimilator, steril, la baz i altul sporifer, fertil, la vrf ( Osmunda regalis, Botrichium lunaria, Ophioglossum vulgatum). Sporangele este de natur caulinar i poate fi situat: o n vrful tulpinilor i a ramurilor (la Rhynia, Asteroxilon), o n spice sporifere formate din aglomerri de sporofile care poart sporangi la baz (Lycopodium, Selaginella, Equisetum), o pe dosul frunzei, grupai mai muli la un loc n formaiuni rotunde sau alungite numite sori, acoperii sau nu de o membran numit induzie (la speciile familiei Polypodiaceae din clasa Filicatae). Sporangele are la exterior un perete uni- sau pluristratificat i n interior, un esut din care iau natere celule mame ale sporilor, numit arhespor. Celulele mame ale sporilor sufer R! cu formare de tetrade de spori care pot fi: o izospori identici morfologic i fiziologic, iar ferigile se numesc izosporee (Lycopodium) o homeiospori identici morfologic, dar difereniai fiziologic (Equisetum) o heterospori diferii ca mrime i funcional, formai n sporangi diferii, iar ferigile se numesc heterosporee. Sporii mai mici au poten brbteasc, se numesc microspori i se formeaz n numr mare n microsporange situat n axila unei microsporofile. Sporii mai mari sunt de poten femeiasc, se numesc macrospori i iau natere n numr mic (4-1) ntr-un macrosporange dispus la baza unei macrosporofile (Selaginella).
La ferigile de ap (Salvinia, Marsilia) sporangii sunt difereniai n micro- i macro- sporangi, grupai mai muli la un loc i nvelii complet ntr-o induzie, alctuind aa numitele sporocarpii. Pteridofitele heterosporee prezint importan teoretic deosebit pentru explicarea evoluiei plantelor. Gametofitul ia natere din germinarea sporului i este numit protal. Este foarte redus civa mm pn la 5 cm, lamelar, tuberculiform sau filamentos , este totdeauna independent de sporofit, triete n locuri umede i poate fi verde, asimilator, deci cu nutriie autotrof. Pe protale provenite din izospori se formeaz anteridii i arhegoane, iar n cazul ferigilor heterosporee, aceste organe se formeaz pe protale diferite. Anteridia este aproximativ sferic, pluricelular i formeaz un numr redus de anterozoizi pluriflagelai i spiralai. Arhegonul este foarte mic, pluricelular, asemntor ca alctuire cu cel al briofitelor. Conine o singur oosfer. Cnd organele de reproducere ajung la maturitate, anterozoizii eliberai din anteridie, noat cu ajutorul flagelilor prin picturile de ap pn la arhegon. Un singur anterozoid ptrunde prin gtul arhegonului pn la oosfer, pe care o fecundeaz, rezultnd zigotul diploid. Cu acesta ncepe generaia asexuat, diploid, productoare de spori sporofitul. Din zigot, prin diviziuni repetate va rezulta un embrion, apoi o plantul i o nou plant pe care se formeaz sporangi cu celule mame ale sporilor care se divid reducional (R!), rezult spori i ciclul se reia.
Clasificarea pteridofitelor s-a fcut dup urmtoarele criterii: gradul de organizare modul de nmulire alctuirea i forma sporangilor; n patru clase: o Cls. Psilophytatae cele mai primitive, n marea lor majoritate fosile, au trit n Silurian i Devonian. o Cls. Lycopodiatae Sunt specii actuale i fosile o Cls. Equisetatae o Cls. Filicatae Cls. Lycopodiatae Sunt specii actuale i fosile, cele actuale ierboase, la care pe lng tulpin i frunze se difereniaz i rdcini. Au tulpini ramificate mai dichotomic, frunzele sunt de tip microfilin, uninerve, difereniate n trofofile i sporofile care nu se deosebesc morfologic. Sporofilele sunt grupate n strobili situai n vrful ramurilor i fiecare din ele poart pe faa adaxial cte un sporange. Sunt izosporee i heterosporee formnd protale mici monoice sau dioice. La cele heterosporee protalul rmne nchis n sporul din care au luat natere. Din licopodiatele heterosporee au evoluat plantele cu smn. Cls. Equisetatae cuprinde forme fosile arborescente si actuale ierboase, singurul ordin cu reprezentani actuali Ord. Equisetales. Sunt ferigi de obicei cu 2 tipuri de tulpini (sterile si fertile), articulate, striate care la noduri prezinta frunze scvamiforme unite ntr-un manson. La ecvisetatele primitive sporangii se gseau n vrful sporofileleor ramificate dicotomic. La cele actuale, sporofilele peltate sunt grupate n strobili i poart sporangii pe faa lor inferioar. Sunt ferigi homeiosporee. Anterozoizii sunt policiliai. Cls. Filicatae ferigile propriu-zise cu corm format din rdcin, tulpin i frunze. Tulpina este un rizom subteran pe care se formeaz rdcinii adventive, cele normale pierind de timpuriu. Tot pe rizom se dezvolt mai multe frunze mari rsucite n stadiu tnr, circinat (de la vrf spre baz) sau de la o margine la alta. De obicei frunzele sunt sectate, simplu sau dublu penat sectate, mai rar ntregi sau de alt form. Sporangii se formeaz pe trofosporofile, sunt grupai mai muli la un loc n formaiuni numite sori. n sporange se gsete esut sporogen cu celule mame ale sporilor, din care, prin diviziune reducional, iau natere spori haploizi izo- sau heterospori.
4
Sporul n condiii prielnice germineaz i d natere unui protal pluricelular, lamelar, verde, fixat de substrat prin rizoizi. n apropierea scobiturii protalului se formeaz arhegoanele. Acestea au o parte bazal umflat scufundat n parenchimul protalului n care se gsete o oosfer i o poriune care iese n afara lui sub forma unui gt scurt. Anteridiile se formeaz n apropierea rizoizilor, au form sferic i conin mai muli anterozoizi spiralai i policiliai. Anterozoizii ajung la arhegon prin intermediul picturilor de ap. n urma fecundaiei ia natere zigotul, care prin diviziuni repetate d natere unui embrion din care se va dezvolta o nou ferig. n primele stadii de dezvoltare embrionul i plantula se hrnesc pe baza rezervelor nutritive din protal. Cnd acestea s-au epuizat, protalul moare, iar planta se formeaz prin fotosintez, formeaz spori i ciclul se reia. Se nmulesc vegetativ prin butai de rizomi, stoloni, frunze, fragmente de protal. Se mpart n trei subclase: Primofilicidae - Sunt ferigi fosile izosporee. Cele mai primitive aveau tulpinile ramificate dicotomic, pe care se gseau rmurele foarte scurte i subiri, verzi , asimilatoare, asemntoare unor frunze, numite filofore. Sporangii se formau terminal, aveau peretele pluristratificat i erau lipsii de inel de dehiscen. Ceva mai evoluate erau filicatele heterofilofore, care pe lng filofore aveau i frunze veritabile, rezultate prin cladodificarea ramurilor. La acestea sporangii erau aezai pe sporofile. Din aceste primofilicide au luat natere ferigile cu frunze mari, macrofile. Eusporangiidae - Sunt filicate fosile i actuale. Sporangele ia natere ntr-un grup de celule epidermice i are peretele format din mai multe straturi de celule. Sporangii se grupeaz n sori lipsii de induziu. Leptosporangiidae - Cuprinde ferigile propriu-zise, la care sporangele provine dintr-o singur celul epidermic i are peretele format dintr-un singur strat de celule. Majoritatea sunt izosporee, foarte puine sunt heterosporee.
ETAPA SPERMATOPHYTAE plante cu smn Sunt cormofite superior organizate, caracterizate prin prezena ovulului. Din ovul rezult smna dezvelit, neprotejat la Gymnospermae, sau nvelit la Angiospermae. La spermatofite apare pentru prima dat floarea, care const din frunze transformate, de aici denumirea de Anthophyta (anthos - floare). Se mai numesc i Phanerogame (florile i organele de reproducere sunt vizibile) Staminele si carpelele cu ovule provin din frunzele purttoare de sporangi (sporofilele) ale ferigilor heterosporee (micro i macrosporofile). Floarea cuprinde gametofitul redus, reprezenatat de polen cu dou spermatii haploide i sacul embrionar cu ase celule haploide ntre care i oosfera. Dup fecundarea oosferei, esuturile nconjurtoare, aparinnd sporofitului, vor nchide n interiorul lor celula ou (zigotul) care se va transforma ulterior n embrion. Astfel rezult un nou organ de reproducere, smna de unde numele de Spermatophytae. O particularitate a spermatofitelor o reprezint tubul polinic numit i sifon, care se formeaz la germinarea granulei de polen i prin care spermatiile ajung la oosfera din sacul embrionar. (Embriophyta siphonogama). PHYLUM GYMNOSPERMATOPHYTA Gimnospermele sunt spermatofite caracterizate prin ovule nude, dezvelite, dispuse pe partea superioar sau lateral a carpelelor, mai rar pe prelungiri ale axei florale. Sunt plante lemnoase, arbori i arbuti cu ramificaie monopodial sau neramificate. Sunt capabile de ngrori secundare. Lemnul este format din traheide areolate. Frunzele, sunt de dimensiuni mici, avnd form de ace, solzi, dispuse altern, rar opus sau verticilat. Florile sunt unisexuate (excepie Benetitalele) de obicei lipsite de periant, pe indivizi monoici sau dioici.
Organul reproductor brbtesc (floarea brbteasc) const dintr-un ax scurt pe care sunt inserate staminele (microsporofilele) cu sacii polenici (microsporangi). Staminele pot avea forme diferite (foliacee - Coniferae, peltate - Taxus, mai mult sau mai puin ramificate - Benettitales) i poart 2 sau mai muli saci polenici. n sacii polenici, din celulele mame iau natere tetrade de gruncioare de polen, n urma diviziunii reducionale. Grunciorul de polen este nvelit de dou membrane, ntre care se formeaz, de obicei lateral, doi saci aeriferi. Exist i cazuri cnd se formeaz mai muli saci aeriferi sau acetia lipsesc. Grunciorul de polen are cteva celule protaliene (protalul forte redus) i o singur celul generatoare (spermatogen) care va genera 2 gamei brbteti, de regul, imobili. La gimnospermele primitive gameii prezint numeroi cili dispui n spiral. Rspndirea polenului este anemofil. Organul reproductor femeiesc La gimnospermele actuale (cu foarte puine excepii) florile femeieti sunt grupate n inflorescene. Acestea au un ax principal pe care se inser, n spiral, bractei, iar la axila acestora se afl solzi carpelari purttori de ovule (2 rar 1). La formele mai primitive, carpela este foliacee i poart mai multe ovule pe margine (Cycas). La Benettitales, organul reproductor femeiesc este o ax scurt pe care sunt inserate ovulele, mai mult sau mai puin lung pedunculate, alternnd cu solzi sterili. Ovulul este nud, cu un integument, rar 2, care las la partea superioar o deschidere micropilar. Integumentul adpostete un esut omogen, numit nucel, din care o celul, devenit celula mam a megasporilor, se divide R!, formnd 4 spori. Din acetia unul singur va evolua, crete, se divide de mai multe ori normal formnd un esut parenchimatic omologat cu macroprotalul () numit endosperm primar. n acesta se formeaz spre micropil, mai multe arhegoane cu o oosfer mare i un gt scurt. Fecundaia are loc la destul de mult timp dup polenizare. Grunciorul de polen cade direct pe nucel, prin micropil. Aici germineaz producnd un tub polenic care strbate nucela i ajunge la sacul embrionar. Din momentul polenizrii i pn n momentul ptrunderii tubului polenic n sacul embrionar, n interiorul grunciorului de polen au loc o serie de modificri, n urma crora din celula generatoare rezult doi gamei brbteti, ciliai la formele primitive, sau imobili la formele evoluate.
Fecundaia este simpl, numai o celul spermatic (gamet ) se unete cu oosfera, iar cealalt celul spermatic se resoarbe. Zigotul rezultat, prin diviziuni normale formeaz embrionul care se hrnete cu substanele nutritive din endospermul primar. Gimnospermele sunt mono pn la policotiledonate. Dup fecundaie, integumentul din jurul embrionului i al endospermului primar se lignific i devine treptat o coaj impermeabil i dur. Se costituie astfel, smna liber, nenvelit de carpel. Organele reproductoare ale gimnospermelor pot fi omologate cu cele de la ferigile heterosporee, din care au evoluat, astfel: Pteridofite heterosporee Gimnosperme
Organe reproductoare Floarea Microsporofila . ...Filament staminal Microsporange......Saci polenici Microspor..Gruncior de polen Microprotal ... .Celule protaliene Anteridie .....Celul spermatogen Anterozoizi.......Anterozoizi (celule spermatice) Organe reproductoare . Floarea Macrosporofila Integument Macrosporange..... Nucela Macrospor... Macrospor Macroprotal .. . Endosperm primar Arhegoane....Arhegon Oosfer..... Oosfer Cls. Cycadatae - Gimnosperme primitive, care prin unele caractere, anterozoizi ciliai i structur anatomic primar, se aseamn cu pteridofitele - se mai numesc pteridosperme (ferigi cu smn). Polenul nu formeaz, de regul, tub polenic. Ord. Bennetitales cuprinde numai reprezentani fosili de mare importan filogenetic, datorit faptului c la unele dintre ele, a aprut pentru prima dat n regnul vegetal, floarea hermafrodit, prevzut cu un periant. Axul strobilului era gros, prevzut la baz cu frunze incolore, socotite ca predecesoare ale periantului.
8
Spre interiorul strobilului se aflau verticile de stamine penate cu numeroi saci polenici. n stadiu foarte tnr microsporofilele sunt rsucite. Axa strobilului se termin cu o parte crnoas, conic corespunztoare receptaculului unei flori. Pe acesta se gsesc megasporofilele aezate n spiral. O megasporofil era redus la un filament lung (sporangiofor), iar n vrf prezenta un singur megasporange (ovul). Printre megasporofile se gseau frunze nguste, sterile, lite la vrf, cu rol de protejare a ovulelor. Aceast formaiune conic n care se gseau ovulele, era prevzut, la suprafa, cu pori, prin care polenul, adus de vnt, ajungea la ovule. Alte benetitale aveau flori unisexuate, dar asemntoare cu cele hermafrodite, cu deosebirea c le lipsea unul din sexe. La maturitatea seminelor, frunzele sterile dintre ele, se dezvoltau mult, se sudau la partea apical lit, nchiznd seminele ca ntr- un fel de fruct. Cls. Pinatae Ord. Cordaitales cuprinde forme fosile, arborescente, cu frunze mici, cu lamina ntreag, aezate spiralat, altern sau n mnunchiuri. Florile erau unisexuate grupate n inflorescene amentiforme. Pe axul inflorescenei brbteti se prindeau mai multe conuri mici, fiecare la baza unei bractei. Un conule reprezenta o floare brbteasc, format dintr-un ax scurt pe care se prindeau mai multe filamente staminale, fiecare cu cte 3-6 antere digitiforme n vrf, iar printre stamine se gseau filamente sterile, bracteiforme. Inflorescenele femeieti erau amentiforme, ns mult mai laxe. Ord. Pinales Sunt gimnosperme fosile i actuale, cu larg rspndire, Sunt arbori de talie mare sau arbuti Prezint ramuri lungi macroblaste i scurte microblaste n scoar i n mezofilul frunzei se gsesc canale rezinifere, secretoare de rin. Frunzele sunt mici, aciculare, dispuse fie izolat pe ramuri, fie n mnuchiuri cte 2-3-5 (Pinus), pn la 20-30 (Larix) pe un brahiblast. Frunzele sunt sempervirescente, cad n serie dup 7-10 ani, sau n fiecare an la Larix i Taxodium. Florile sunt unisexuate, lipsite de periant, grupate n conuri, pe indivizi monoici.
Floarea brbteasc se prezint sub forma unui conule de max. 2 cm lungime, pe axul cruia se inser n spiral numeroase stamine solziforme, fiecare stamin avnd pe faa inferioar doi sau mai muli saci polenici. Fiecare conule prezint la baz 2 bractei. Forma i structura grunciorului de polen sunt caracteristice pt. fiecare specie criteriu pentru determinarea speciilor respective. Un gruncior de polen matur are la exterior o exin i intina la interior. Lateral exina se ndeprteaz de intin formndu-se, de regul, 2 saci aeriferi. n interiorul grunciorului de polen se gsesc o celul vegetativ mare, o celul generativ (anteridial) i rmiele microprotalului reprezentat prin 2 celule degenerate. Florile femeieti sunt grupate mai multe pe axa unui con de culoare roie n stadiu tnr i brun la maturitate. Acest con este interpretat ca o inflorescen femeiasc, iar fiecare floare este alctuit din 3 elemente: O bractee sub forma unui solz extern Carpela sau solz carpelar intern, fertil Ovulele 2 sau mai multe. Fiecare ovul are un integument care las o deschidere micropilar, nucela i endospermul primar, n care se gsesc dou sau mai multe arhegoane reduse, fiecare cu cte o singur oosfer mare. Polenul mprtiat de vnt ajunge pe ovul, iar prin micropil ajunge n contact cu nucela, germineaz i produce un tub polinic scurt. ntre polenizare i fecundaie se interpune o perioad destul de ndelungat (1-3 ani). n tubul polinic ptrunde mai nti celula vegetativ i apoi celula spermatogen. Aceasta se divide i formeaz doi gamei neciliai numii spermatii (nuclei spermatici). Numai unul din acetia fecundeaz oosfera unui arhegon i formeaz zigotul, iar din acesta un embrion cu radicul, mugura i unul sau mai multe cotiledoane. Ovulul fecundat se va transforma ntr-o smn, integumentul se ntrete formnd coaja seminei, iar endospermul se mrete mult i se ncarc cu substane nutritive cu care se hrnete embrionul. La coniferele cu conul lemnos, seminele prezint cte o arip ce provine din exfolierea stratului extern al solzului carpelar. Cls. Gnetatae sunt arbori, arbuti sau liane cu caractere intermediare ntre gimnosperme i angiosperme. Nu se cunosc forme fosile. Florile sunt unisexuate cu tendin spre hermafroditism, iar plantele pot fi monoice sau dioice. Florile au un periant bracteoid. Sunt plante anemofile, dar i unele entomofile.
10
Florile brbteti sunt alctuite din 8 pn la o singur stamin. Florile femeieti sunt formate dintr-o singur carpel cu un singur ovul. Ovulul prezint dou integumente, cel intern fiind prelungit n afar, analog cu un stigmat. La unele gnetate s-a observat procesul de dubl fecundaie, proces caracteristic angiospermelor (Ephedra campylopoda). Dup fecundaie, din zigot se dezvolt un embrion cu 2 cotiledoane i paralel cu acesta se dezvolt i un endosperm secundar, iar ovulul devine o smn nvelit de bracteele crnoase care se coloreaz, lsnd impresia unui fruct.
NCRENGTURA ANGIOSPERMATOPHYTA Grupul de plante cel mai evoluat i cu cei mai muli reprezentani (300.000 de specii din care n flora Romniei se gsesc aprox. 3600), marea majoritate fiind terestre. Plante ierboase sau lemnoase, anuale bienale sau perene, marea majoritate cu nutriie autotrof, foarte puine cu nutriie heterotrof: parazite, semiparazite, saprofite sau carnivore. Rdcina normal: cu rol n fixarea plantei i absorbia apei i a srurilor minerale din sol. Rdcina normal poate fi de trei tipuri: pivotant, firoas (caracteristic gramineelor) i rmuroas (caracteristic plantelor lemnoase). Tulpina poate fi erect sau trtoare, ramificat sau neramificat, foliat sau nefoliat. Cilindrul central este un eustel sau atactostel, iar lemnul este format din vase perfecte, trahee. Frunzele sunt foarte diferite ca aspect, pot fi simple sau compuse, peiolate sau sesile, cu marginea ntreag sau cu inciziuni mici sau mari, cu baza i limbul de diferite forme. Floarea este organul reproductor al plantei. O floare este format din: nveliuri sterile: caliciu (K) reprezentat de totalitatea sepalelor i corola (C) reprezentat de totalitatea petalelor. Caliciul i corola reprezint periantul florii. Dac sepalele i petalele sunt identice, nveliul floral poart numele de perigon si este format din tepale. elemente reproductoare: brbteti numite stamine a cror totalitate poart numele de androceu (A), i femeieti numite carpele a cror totalitate poart numele de gineceu (G).
11
Florile pot fi grupate n inflorescene simple racemoase sau cimoase sau inflorescene compuse homotactice sau heterotactice. O stamin este format dintr-un filament i o anter cu 4 saci polenici. n sacii polenici se gsesc celule mame ale gruncioarelor de polen care R! i formeaz un numr mare de gruncioare de polen. Acetia au urmtoarea alctuire: exina la exterior, groas, neted sau cu ornamentaii caracteristice fiecrei specii.; intina- mai subire, o celul vegetativ mare i o celul generativ lenticular mic Gineceul este alctuit din una sau mai multe carpele libere sau unite. Carpelele i unesc marginile formnd ovarul n care se gsesc unul sau mai multe ovule. Ovulul are de obicei 2 integumente cu deschidere micropilar. Sub integument se gsete nucela n care se dezvolt un sac embrionar cu 7 celule: oosfera la locul dinspre micropil, nconjurat de 2 sinergide, la polul opus se gsesc alte trei celule numite antipode, iar n centru este nucleul secundar al sacului embrionar. Polenizarea este direct sau indirect. Grunciorul de polen ajuns pe stigmat germineaz i produce un tub polenic n care intr mai nti celula vegetativ i apoi celula generativ care se divide n dou spermatii. Tubul polenic trece prin stigmat i stil pn la micropilul ovulului, apoi prin nucel pn la sacul embrionar, unde celula vegetativ dispare, iar spermatiile se unesc, una cu oosfera rezultnd zigotul, iar cealalt cu nucleul secundar al sacului embrionar rezultnd un zigot accesoriu. Are loc o dubl fecundaie. Din zigot se formeaz un embrion cu 1-2 cotiledoane, iar din zigotul accesoriu se va forma un endosperm secundar. Dup fecundaie, din ovul se formeaz smna, iar din ovar, fructul. La angiosperme gametofitul (G) s-a redus i mai mult dect la gimnosperme, fiind reprezentat prin grunciorul de polen (lipsit de celule protaliene) i sacul embrionar.
12