Iulian Costache Botanica I

Prefa la volumul I
Botanica este o disciplin fundamental pentru tiinele agricole moderne. Caracterul fundamental al botanicii deriv din faptul c majoritatea specializrilor (Floricultura, Viticultura, de botanic. Pomicultura, Necesitatea Legumicultura, obinerii unei Fitotehnie, productiviti Ameliorarea plantelor, Silvicultur etc.) au la baz noiuni vegetale ct mai mare i de calitate superioar impune cercetri tiinifice tot mai complexe. n acest sens rezultatele tiinifice din domeniul botanicii, obinute pe baza utilizrii tehnologiei moderne, vin s sprijine realizarea acestui obiectiv din domeniul agricol i horticol. Materialul de fa a fost conceput pe baza a ctorva criterii i anume: unitatea ecologic a plantelor cu mediul de via; prezentarea evolutiv a organismului vegetal, din punct de vedere filogenetic i ontogenetic; proporionarea materialului astfel nct s nu fie exagerat de voluminos fa de programa analitic a studenilor. Astfel, vol. I Morfologia i Anatomia plantelor, prezint noiunile de baz i eseniale n descrierea celulelor, esuturilor, organelor vegetative i reproductoare utilizndu-se metoda morfologiei i anatomiei comparate. n acest fel s-a evideniat corelaia dintre form-structur i funcie. Pentru documentarea noiunilor discutate s-au dat ca exemple cazurile tipice de specii de plante, cu preferin specii de plante horticole.

Materialul botanic prezentat va servi studenilor horticoli i biologi dar i celor de la agricultur, ingineria mediului i silvicultur. n acelai timp materialul vine n ajutorul tehnicienilor i inginerilor care lucreaz n domeniul agricol i horticol pentru asigurarea calificrii corespunztoare cerinelor actuale. Aduc pe aceast cale mulumiri D-nului Profesor Vasile Ciocrlan i D-nului Profesor Vasile Simeanu pentru sugestiile valoroase aduse precum i D-nului Profesor Gheorghe Popescu, ca mentori n formarea mea profesional. Vom fi deschii i recunosctori la toate sugestiile i observaiile ce ne vor fi aduse la cunotiin, n urm consultrii materialului, n vederea mbuntirii coninutului. Autorul

CUPRINS INTRODUCERE MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR

NOIUNI INTRODUCTIVE
I. NOIUNI DE CITOLOGIE VEGETAL 13 19

CELULA
Definiii Tipuri de celule Celula protocariot Celula eucariot vegetal Clasificare Organizare Protoplasma Citoplasma Hialoplasma Peliculele hialoplasmatice Organitele citoplasmatice Reticulul endoplasmatic Ribozomii Dictiozomii (Aparatul Golgi) Mitocondriile (Condriomul celular) Plastidele (Plastidomul celular) Sferozomii Lizozomii Microcorpii Microtubulii i microfibrilele

22

25

26 28 29 30 31 32 33 34

Nucleul Organite locomotorii Paraplasma Vacuomul celular Incluziunile ergastice Peretele celular

36

37 39 56 57 60 61 64

DIVIZIUNEA CELULAR
Diviziunea direct Diviziunea indirect
Mitoza Tipuri particulare ale mitozei Factorii care acioneaz asupra mitozei Semnificaia biologic a mitozei Meioza Tipuri de meioz Semnificaia biologic a meiozei

II. NOIUNI DE HISTOLOGIA VEGETAL

ESUTURI VEGETALE
Clasificare esuturi meristematice (embrionare, formative, meristeme)
Clasificarea meristemelor Meristeme primordiale Meristeme primare Meristeme apicale Meristeme laterale Meristeme intercalare Meristeme secundare 71 72 69

73 74 75

esuturi definitive (adulte)

esuturi protectoare esuturile protectoare primare esuturile protectoare secundare esuturi parenchimatice (fundamentale, trofice) Parenchimurile de absorbie Parenchimurile de asimilaie Parenchimurile de depozitare esuturi conductoare Xilemul

78 79 80 81 82
8

Floemul esuturi mecanice Colenchimul Sclerenchimul Structuri i celule secretoare i excretoare Structuri secretoare Celulele excretoare esuturi speciale esuturile senzitive esuturile de separaie

84 85 86 87 89 90

III. ORGANOGRAFIA
Trsturi comune ale organelor plantelor Consideraii filogenetice i ontogenetice
111

A. ORGANE VEGETATIVE
1. RDCINA
Definiie, Funcii Morfologia rdcinii
Zonele morfologice ale rdcinii Tipuri morfologice de rdcini Rdcini normale Rdcini metamorfozate Ramificarea rdcinii Originea endogen a radicelelor 114 115 116 118 119 121 113

Anatomia rdcinii
Structura primar a rdcinii Structura secundar normal a rdcinii ngrori secundare anormale ale rdcinilor crnoase

ntrebuinrile rdcinilor

122

2. TULPINA
Definiie Funcii Originea filogenetic ontogenetic a tulpinii Morfologia tulpinii
Sistemul caulinar sau lstarul
9

132

dezvoltarea

Mugurii Clasificarea mugurilor Importana practic a cunoaterii mugurilor Ramificarea tulpinii Tipuri de ramuri Clasificarea tulpinilor Tulpini supraterane Tulpini subterane Tulpini acvatice

133 135

137 141 143

Anatomia tulpinii
Structura primar a tulpinii la dicotiledonate 144 Structura primar a tulpinii la monocotiledonate 146 Trecerea fasciculelor conductoare din rdcin n 147 tulpin Structura secundar a tulpinii 148 Stereomul tulpinii 149

3. FRUNZA
Definiie Funcii Originea filogenetic Dezvoltarea ontogenetic
Dispunerea frunzelor tinere n muguri Tipuri de frunze n dezvoltarea ontogenetic la plante 173

174 176 177 181 182 183 184 186 187 188 192

Morfologia frunzelor
Frunze simple Frunze compuse Nervaiunea frunzelor Anexele frunzelor Filotaxia Varia ii privind forma, mrimea i dispoziia frunzelor pe tulpin Dimensiunile i durata de via a frunzelor Frunze metamorfozate

Anatomia frunzelor
Structura laminei Structura peiolului

Cderea frunzelor
10

Importana practic a frunzelor

193 220

B. ORGANE DE REPRODUCERE
1. GENERALITI PRIVIND REPRODUCEREA
Reproducerea asexuat (Agamogamia)
Reproducerea vegetativ Reproducerea vegetativ natural Reproducerea vegetativ artificial Reproducerea asexuat senso stricto

222

224 225 226 Reproducerea sexuat Alternana de generaii la plante 228 Consideraii privind reproducerea la Angiospermae 230 fa de Gymnospermae

2. FLOAREA LA ANGIOSPERMAE
Consideraii filogenetice Caracteristici morfo-anatomice Formule i diagrame florale Inflorescenele Clasificarea florilor dup sexualitate Anteza Polenizarea Germinarea polenului i creterea tubului polenic Fecundaia la plante Abateri de la tipul general de fecundaie

231 232 243 244 248 250 253 254

3. SMNA
Morfologia seminei Anatomia seminei Germinaia seminelor

287 288 290 298 299 300 301 303 304

4. FRUCTUL
Morfologia fructelor Structura pericarpului Clasificarea fructelor I. Dialicarpice
Monocarpice Policarpice

II. Metacarpice III. Gamocarpice

11

Eugamocarpice Monantocarpice Cenocarpice Mericarpice Izocarpice Diplocarpice

305 309 310 311 314 328

Diseminarea Importana fructelor i seminelor

BIBLIOGRAFIE

12

INTRODUCERE
Definiii generale
Progresul tiinei nregistrat n ultimul secol a generat apariia i dezvoltarea a o serie de ramuri n cadrul biologiei. Pentru a delimita clar aceste ramuri este necesar o prezentare general a acestora. Biologia este tiina care se ocup att cu studiul tuturor organismelor vii, ct i al entitilor (virui, viroizi) i al fenomenelor legate de acestea. Termenul a fost creat i introdus n tiin de ctre JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK i G. TREVIRANUS (1802) i provine din cuvintele greceti bios- via i logos- tiin. Cele mai vechi cunotine scrise din domeniul biologiei dateaz de la ARISTOTEL i TEOFRAST. Dintre personalitile biologiei mondiale putem aminti pe G.L.L. DE BUFFON, G. CUVIER, J.H. FABRE, ERNST HAECKEL, JEAN-BAPTISTE DE LAMARCK, CARL LINN, CHARLES DARWIN, G.J. MENDEL, TH. SCHWANN, H. DE VRIES, ALFRED RUSSEL W ALLACE, A. W EISMANN.

Biologia n Romnia
Contribuii remarcabile n domeniul biologiei au avut: GRIGORE ANTIPA, DIMITRIE BRNDZ, ARISTIDE CARADJA, RADU CODREANU, CONSTANTIN MOTA, EMIL RACOVI, DIMITRIE VOINOV, ALEXANDRU BORZA, FLORIAN PORCIUS, IULIU PRODAN.

Ramuri ale biologiei

Datorit aprofundrii cunotinelor din domeniul biologiei dup inventarea microscopului de ctre A. VAN LEEUWENHOEK la mijlocul secolului al XVII-a, n interiorul biologiei au nceput s se formeze numeroase ramuri cu domenii de studiu bine definite. Avnd la baz sistemul de clasificare al lumii vii n 5 regnuri, propus de R.H. W HITTAKER (1969), s-au schiat ramurile biologice n funcie de domeniile studiate (dup ANCA SRBU 2003).
13

Categoria sistematic studiat 1 Entitate (Biologie)

Regnul studiat 2 Regn Monera

Domeniul de studiu 3 Virusuri

Ramura biologiei 4 Virusologia

Subramura biologiei 5 Citologia vegetal Anatomia vegetal

Subramura biologiei 6 -

Bacterii i alge Microbiologia albastre Regn Fungi Ciuperci Micologia Protozoare Protozoologia Mixomicete i Regn Protista Acrasiomicete Alge Algologia

Regn Plantae

Plante

Botanica

Organisme

Zoologia Regn Animalia Animale

Anatomia

Fiziologia vegetal Embriologia vegetal Palinologia Filogenia vegetal Taxonomia vegetal Zoologia Entomologia nevertebratelor Ichtiologia Herpetologia Zoologia Ornitologia vertebratelor Mammologia sau Teriologia Embriologia animal Hidrobiologia Fiziologia animal Taxonomia animal Filogenia animal Anatomia comparat a vertebratelor

14

Histologia Neurobioloiga Etologia Antropologia Imunologia Ramuri ale biologiei care studiaz entiti i organisme Ramuri ale biologiei care studiaz organisme aparinnd mai multor regnuri -

Anatomia uman Genetica uman Genetica general Genetica populaiilor Ecologia marin Ecologia terestr Parazitologia general Parazitologia medical -

Helmintologia -

Genetica

Bacterii, ciuperci, protozoare, plante, animale Protozoare, animale -

Ecologia Paleontologia Parazitologia Biofizica Biochimia Bioacustica Biogeografia Biomatematica

tiine de grani

BOTANICA (gr. botan- iarb, plant) este tiina care studiaz: alctuirea extern i structura intern a plantelor, funciile, clasificarea, rspndirea, modul cum se asociaz i utilizrile lor. Botanica, ca ramur a biologiei, studiaz plantele n detaliu pentru a fi corect cunoscute. Astfel, omul s poat interveni, prin tehnici corespunztoare, n utilizarea lor fr a le perturba echilibrul lor populaional. Dezvoltarea botanicii este rezultatul practicii exercitate de ctre om, n nevoile sale de a cunoate natura nconjurtoare i a o folosi: n alimentaie, pentru mbrcminte, n vindecarea unor boli, etc. ncepnd cu sec. al XX-lea, n concordan cu
15

progresele tiinei, botanica s-a subdivizat n mai multe discipline, cu obiect i metode de cercetare proprii. Morfologia plantelor (gr. morphe- form; logie-) studiaz forma organelor plantelor, folosind ochiul liber sau aparatele optice (lup, microscop, etc). Acest studiu mai este cunoscut i sub denumirea de Organografie. Anatomia plantelor (gr. ana- separat; tomos- tiere) se ocup cu studiul microscopic al structurii interne a organelor plantelor (cercetarea se face pe seciuni transversale sau longitudinale). Anatomia plantelor este o disciplin general care se bazeaz pe rezultatele studiilor efectuate la nivel celular, tot mai performante n ultimele decenii ca urmre a dezvoltrii tehnologiei microscopice moderne. Astfel, s-au desprins ca discipline de sine stttoare, ultraspecializate: Citologia, Histologia, Embriologia. Citologia vegetal (fr. cytologie, gr. kytos- celul, logiedisciplin, tiin, expunere tiinific [< fr. -logie, it. -logia, cf. gr. -logia < logos - cuvnt, discurs) se ocup cu studiul celulei. Histologia (gr. hystos- esut) se ocup cu studiul esuturilor vegetale. Embriologia vegetal (gr. embrion- embrion) cerceteaz dezvoltarea embrionar a plantelor, pornind de la zigot. Fiziologia vegetal (gr. physis- natur, funcie) studiaz funciile vitale care se desfoar n organismul vegetal: nutriia, micarea, sensibilitatea, creterea, dezvoltarea, etc. Genetica (gr. genesis- natere, origine) se ocup cu studiul ereditii i variabilitii organismelor. Fitopatologia (gr. phyton- plant; pathos- suferin) cerceteaz bolile plantelor i raporturile dintre acestea i agentul patogen. Sistematica plantelor (gr. latinizat: systema- sistem, mod de ornduire) se ocup cu descrierea i clasificarea plantelor. Ea are ca scop stabilirea ordinii naturale de apariie i evoluie a acestora. n sistemul de clasificare elaborat trebuie s se evidenieze att trecerea de la formele simple la cele complexe (evoluia) ct i descendena unora din altele (filogenia). Taxonoma (fr. taxonomie; gr. taxis- ordine, nomos- lege), este tiina care are ca obiect stabilirea principiilor i legilor de clasificare a organismelor vii. tiina legilor de clasificare; Studiul unei grupe de plante sau de animale privind descrierea i clasificarea speciilor
16

Ecologia plantelor (gr. oikos- cas, mediu) este o tiin biologic interdisciplinar, care se ocup cu studiul complex al interrelaiilor dintre plante i mediul lor de via. Fitogeografia se contureaz ca tiin ncepnd cu 1805 (A.v. HUMBOLDT), avnd ca obiect de studiu distribuia n spaiu a unitilor sistematice de plante (specii, genuri, familii, etc.) i a comunitilor vegetale, n funcie de condiiile de mediu. Geobotanica, termen introdus i utilizat ncepnd cu 1866 (RUPRECHT n Rusia i GRISEBACH n Germania), este o tiin general care se ocupa cu studiul nveliul vegetal i al pmntului i al elementelor care-l alctuiesc, n legtur indisolubil cu mediul geografic. Studiul complex al plantelor la nivel populaional s-a realizat ncepnd de pe la mijlocul secolul al XIX-lea, cu o dezvoltare accentuat n secolul al XX-lea, fapt care a determinat apariia unei discipline noi, anume Fitocenologia sau Fitosociologia. Fitosociologia (Fitocenologie, de la gr. phyton-; coinosmpreun), termen introdus de PACIOSKI n 1896 i utilizat n prezent, se ocup cu studiul complex al fitocenozelor: mod de formare, raporturile cu factorii abiotici i biotici, clasificarea i rspndirea lor. Paleobotanica (gr. palaios- vechi) are ca obiect de studiu fosilele vegetale, constituind astfel un auxiliar al altor discipline botanice n special al filogeniei.

Discipline botanice cu caracter aplicativ

Acestea i au baza n Botanica general i s-au dezvoltat mai ales n ultimele decenii ale secolului al XX-lea. 1. Botanica pentru agricol este disciplina care aprofundeaz probleme teoretice privitoare la plantele agricole. 2. Botanica pentru horticol, disciplin n cadrul creia sunt aprofundate noiunile teoretice despre plantele horticole. 3. Botanica pentru farmaceutic se ocup cu studiul plantelor de interes fitofarmaceutic. 4. Botanica pentru silvicultori (sau forestier) are ca obiect de studiu plantele arborescente spontane i cultivate, aflate n fondul forestier.

17

Metode de cercetare n botanic

Scopul cercetrilor l constituie cunoaterea plantelor sub aspectele care reies i din definiia botanicii ca tiin (morfologic i anatomic, stabilirea legilor de cretere i dezvoltare, fiziologic, sistematic, rspndire, asocierea i utilizrile plantelor). Cele mai des folosite sunt: observaia i experimentul. Observaia const n investigarea anumitor elemente, a desfurrii unor procese i fenomene, fr a interveni asupra acestora. Aceasta se face cu ochiul liber, cu lupa sau microscopul. Observaia trebuie s fie exact, complet i fr idei preconcepute. Experimentul verific i ntregete observaia. Prin experiment, cercettorul intervine n desfurarea unor fenomene, modificnd condiiile de desfurare ale acestora. Aceste dou metode stau la baza analizei datelor i a fenomenelor, n urma creia, prin deducii logice i sinteza concluziilor teoretice, s se gseasc soluii aplicabile n practica agrobiologic precum i n mbogirea patrimoniului biologiei generale.

18

MORFOLOGIA I ANATOMIA PLANTELOR

NOIUNI INTRODUCTIVE
Morfologia i anatomia plantelor este o tiin fundamental care st la baza cunoaterii celorlalte discipline (taxonomie, sistematic, fiziologie, genetic, fitosociologie, floricultur, legumicultur, pomicultur, viticultur, etc.). Noiunile furnizate de aceast parte a botanicii, ne ajut s nelegem diversitatea structural a plantelor, modul de evoluie al esuturilor, influena condiiilor de mediu asupra diverselor organe, interdependena mediu-funcie-structur. Pe de alt parte, din punct de vedere aplicativ, cunoaterea structurii organelor vegetale ne permite: - observarea modificrilor survenite n urma aplicrii diferitelor ngrminte organice i minerale, erbicide, radiaii, etc.; - obinerea de soiuri valoroase din punct de vedere productiv; - identificarea poliploizilor; - punerea n valoare a utilitii plantelor (alimentare, textile, aromatice, condimentare, tanante, tinctoriale, rezinifere, etc.). Scurt istoric al dezvoltrii cunotinelor de morfologie i anatomie vegetal nc din antichitate (cu aproximativ 3000 de ani .e.n.), preocuparea de baz a botanitilor era de a cunoate i descrie speciile de plante, pentru cunoaterea i folosirea resurselor mediului nconjurtor. Concepia religioas despre plante era preponderent, n special la popoarele hinduse, mai puin la greci unde era predominant concepia tiinific. S-au remarcat, n acea perioad, marii filosofi greci: ARISTOTEL (384332 .e.n.), THEOPHRAST (370-283 .e.n.), etc. Descoperirea microscopului, pe la nceputul secolului al XVII-lea, de ctre olandezii ZACHARIAS I HANS JANSSEN (tat i fiu), a
19

reprezentat premisele dezvoltrii studiilor de anatomie a plantelor. Inventarea microscopului a permis fizicianul englez ROBERT HOOKE (1667), dup cteva perfecionri (fig. 1), s observe i o seciune prin scoara stejarului de plut (Quercus suber). Cu aceast ocazie, descoper c materia vegetal este poroas, discontinu, ca o estur de forma unui fagure de albine. Cavitile observate la microscop sunt denumite celule (de la lat. cella- cmar, camer mic), termen consacrat ulterior n tiina universal. Celulele fiind moarte, fr coninut, Hooke na putut observa dect peretele acestora. n cartea lui, MICROGRAPHIA (1667), Hooke schieaz primul desen reprezentnd celula. Mai trziu, prin 1671, MALPIGHI i GREW, pornind de la descoperirile lu Hooke, ncep studiul structurii plantelor i animalelor. Naturalistul olandez ANTOINE VAN LEEUWENHOEK (1673) descoper microscopic globulele roii, precum i a altor organismelor unicelulare, izolate, autonome, inclusiv a microbilor, astfel punndu-se bazele Citologiei ca tiin. Tot el, la nceputul secolului al XVIII-lea, stabilete structura tulpinii la Monocotiledonatae, publicnd opera Arcana Naturae (1708). Un aport important la dezvoltarea morfologiei plantelor l-a avut GOETHE (1796) care a introdus pentru prima dat termenul de morfologie, apoi a introdus n tiin termenul de metamorfoz (n sensul de modificare ereditar, profund, a formei i structurii unui organ, ca urmare a adaptrii la ndeplinirea altor funcii). De la Goethe a rmas Teoria foliar a florii i Teoria vertebral a craniului. n anul 1833, ROBERT BRAUN descoper nucleul n celula vegetal. Elaborarea Teoriei celulare (1838), de ctre doi biologi germani: botanistul MATTHIAS SCHLEIDEN (1804-1881) i zoologul THEODOR SCHWANN (1810-1882), a reprezentat momentul cel mai important din istoria descoperirii celulei. Dup 1875, STRASBURGER stabilete originea celulelor, demonstrnd c o celul provine din alt celul prin bipartiie, pentru ca mai trziu, mpreun cu GUIGNARD, s descrie mecanismul dublei fecundaii. Secolul al XIX-lea contureaz Etapa darvinist, legat de numele lui DARWIN i concepia care-i poart numele, elaborat i prezentat n cartea Originea speciilor (1859). Concepia lui
20

Darwin, privind trasformarea i evoluia speciilor, a impulsionat cercetrile de botanic i a dus la apariia sistemelor naturalfilogenetice. n aceast etap, anatomia a trecut prin cteva perioade: - descriptiv (static, fr a preocupa rolul funcional al acestora); - fiziologic (corelarea structurii cu funcia); - protoplasmatic (preocuparea fa de substana vie din celul); - ecologic i experimental (axarea studiilor pe: plasticitatea esuturilor i organelor, corelaia structur-factori de mediu, localizarea substanelor utile n corpul plantelor, etc.). Astfel se continu perfecionarea microscopului dar i a tehnicilor i metodelor de investigaie, permind aducerea de noi contribuii despre protoplasm, la alge de ctre THURET i BORNET (1878), la plantele superioare de ctre TANGL (1879), KIENITZ-GERLOFF (1891), GARDINER (1898), STRASBURGER (1901), etc. Treptat, prin perfecionarea mijloacelor de investigaie, n special a microscopiei electronice, s-a trecut de la citologia clasic (a microscopului optic - cu limita superioar de mrire de 2.500 ori) la o citologie modern (a microscopului electronic - fig. 2), care studiaz constituenii celulari la nivel de suborganite, macromoleculele din care sunt alctuite, precum i interrelaiile dintre acestea care constituie tocmai viaa celular. Etapa actual, n dezvoltarea botanicii, se ncadreaz n revoluia general produs n biologie, prin folosirea unor metode i aparaturi moderne care abordeaz diferite aspecte structurale la nivel celular, subcelular sau molecular, mpingnd limitele biologiei, mult, n domeniul biochimiei. Pe plan naional, istoria poporului romn i regsete amprenta n dezvoltarea botanicii. La nceput a fost o botanic popular, empiric, bazat pe cunotinele dobndite, mai nti, despre plantele alimentare i apoi despre cele medicinale. Studiile de morfologie i anatomie vegetal au luat amploare dup 1960, pe msur ce dotarea laboratoarelor i acumularea de cunotine de specialitate s-a dezvoltat. n sec. al XIX-lea, o contribuie deosebit la dezvoltarea botanicii a avut-o apariia grdinilor botanice: Iai (1856); Bucureti (1860); Cluj (18721875); Craiova (1952).
21