Originea africană recentă a oamenilor moderni

De la Wikipedia, enciclopedia liberă

Originea africană recentă a oamenilor moderni este în paleoantropologie modelul principal care descrie
originea și dispersarea timpurie a omului modern anatomic. Teoria este adesea numită în presa populară
modelul „Out-of-Africa” (nume ce face referință la filmul american Out of Africa, realizat de Sydney
Pollack în 1985 după romanului autobiografic Ferma africană al scriitoarei daneze Karen Blixen) și este
cunoscută în mediul universitar ca ipoteza originii unice recente (recent single-origin hypothesis), ipoteza
înlocuirii (replacement hypothesis) și modelul originii africane recente (recent African origin model).
Ipoteza ce presupune că oamenii au o singură origine (monogeneza) a fost publicată de Charles Darwin în
Descendența omului (1871).

Conceptul a fost speculativ până în anii 1980, când a fost confirmat de studiul ADN-ului mitocondrial al
indivizilor trăind în zilele noastre, coroborat cu dovezi bazate pe antropologia fizică a speciilor arhaice.
Conform dovezilor genetice și paleontologice, Homo sapiens arhaic a evoluat către omul modern anatomic
numai în Africa, între 200.000 și 100.000 de ani în urmă, o ramură a acestei populații părăsind Africa acum
aproximativ 60.000 de ani și, în timp, înlocuind populațiile anterioare de hominide, cum ar fi Homo
neanderthalensis și Homo erectus. Originea recentă unică a omului modern în Africa de Est este poziția
consensuală[A] general acceptată de comunitatea științifică.[1][2][3][4][5]

Cu toate acestea, secvențierea completă recentă a genomului omului de Neanderthal sugerează că

neandertalienii și unii oameni moderni împărtășesc un fond genetic comun ancestral. Autorii studiului
sugerează că descoperirile lor sunt compatibile cu prezența, în unele populații, de până la 4% din genomul
neandertalienilor. De asemenea, studiul sugerează că pot exista și alte motive pentru care oamenii actuali și
neanderthalienii împărtășesc un fond genetic comun.[6][7]
Ipoteza concurentă este cea a originii
multiregionale a oamenilor moderni. Cercetători ce susțin această ipoteză consideră că migrația originală
Out-of-Africa a fost cu mult mai precoce, la două milioane de ani în urmă, și că în acest caz cel care a
migrat a fost Homo erectus și nu Homo sapiens. [4][8]

Cuprins
Istoria teoriei
Homo sapiens arhaic
Reconstituirea genetică
ADN-ul mitocondrial
ADN-ul cromozomului Y
Analiza genomului
Exodul din Africa
Extinderea ulterioară
Ipoteze alternative
Note
Note
 Vezi și

Istoria teoriei
Odată cu dezvoltarea antropologiei în secolul al XIX-lea, dezacorduri au apărut între oamenii de știință cu
privire la diferitele teorii referitoare la evoluția umană. În timp ce unii dintre aceștia, cum ar fi Johann
Friedrich Blumenbach și James Cowles Pritchard, apreciau că diferitele rase umane sunt varietăți ce au o
ascendență comună, adversarii lor, cum ar fi Louis Agassiz și Josiah C. Nott, susțineau poligenismul, fie ca
o dezvoltare separată a raselor umane ca specii diferite, fie ca o dezvoltare de specii distincte prin evoluția
unor specii de maimuțe, fără nici un strămoș comun.

Charles Darwin a fost printre primii care a propus o descendență comună a organismelor vii și care a
sugerat că toți oamenii au strămoși comuni care au trăit în Africa. În cartea Descendența Omului (Descent
of Man), el a emis ipoteza că oamenii se trag din maimuțe ce aveau încă un creier mic, dar care se deplasau
în poziție verticală, eliberându-și astfel mâinile pentru utilizări ce au favorizat dezvoltarea inteligenței. Mai
mult, el era convins că aceste maimuțe au trăit în Africa:

„In each great region of the world the living mammals are closely related to the extinct
species of the same region. It is, therefore, probable that Africa was formerly inhabited by
extinct apes closely allied to the gorilla and chimpanzee; and as these two species are now
man's nearest allies, it is somewhat more probable that our early progenitors lived on the
African continent than elsewhere. But it is useless to speculate on this subject, for an ape
nearly as large as a man, namely the Dryopithecus of Lartet, which was closely allied to the
anthropomorphous Hylobates, existed in Europe during the Upper Miocene period; and
since so remote a period the earth has certainly undergone many great revolutions, and
there has been ample time for migration on the largest scale.”
—Charles Darwin, Descent of Man[9]

Prezicerea sa a fost perspicace, deoarece la acel moment, în 1871, nu existau practic fosile disponibile
aparținând vechilor hominizii. Aproape cincizeci de ani mai târziu, ipoteza lui Darwin a fost confirmată
atunci când antropologii au început să descopere în mai multe zone din Africa numeroase fosile de hominizi
cu creier mic.
Concepțiile din antropologie au pivotat pe la mijlocul secolului 20 în favoarea
monogenismului. Totuși, susținători izolați ai poligenismului au mai existat și după mijlocul secolul 20, cum
ar fi Carleton Coon, care a emis în 1962 ipoteza că specia Homo sapiens ar fi evoluat din Homo erectus în
cinci locuri separate în cinci momente diferite.[10] „Originea africană recentă” a omului modern înseamnă
„origine unică” (monogenism) și a fost folosit, în diverse contexte, ca antonim al termenului de poligenism.

Odată cu apariția arheogeneticii în anii 1990, oamenii de știință au reușit să dateze migrația „Out-of-Africa”
cu o anumită precizie. În anul 2000, secvența ADN-ul mitocondrial (ADNmt) al fosilei „Omul din Mungo”
(Mungo Man) din Australia a fost publicată.[11] Aceste rezultate, ce au fost ulterior puse la îndoială[12] au
fost însă suținute de către W. James Peacock, șeful echipei care a secvențiat ADN-ul mitocondrial al
„Omului din Mungo”. [13][nefuncțională]

Întrebarea dacă există o moștenire în fondul genetic al Homo sapiens provenind de la alte subspecii
tipologice (nu de facto) de Homo este încă dezbătută.

Homo sapiens arhaic

Omul modern din punct de vedere anatomic își are originea în Africa aproximativ 250.000 de ani în urmă.
Tendința la mărirea volumului cranian și elaborarea de unelte de piatră (tehnologia acheuleană) care au avut
loc între aproximativ 400.000 de ani în urmă și a doua perioadă interglaciare în Pleistocenului Mijlociu
(aproximativ 250.000 de ani în urmă) oferă dovezi în favoarea unei tranziții de la Homo erectus la Homo
sapiens. [Citare ] Conform modelului originii africane recente, migrația în interiorul și în afara Africii a
înlocuit în cele din urmă populațiile de Homo erectus dispersate anterior.

Homo sapiens idaltu, ale cărui fosile au fost găsit la Middle Awash din Etiopia, a trăit acum aproximativ
160.000 de ani.[14] Este cel mai vechi om modern din punct de vedere anatomic cunoscut și este clasificat
ca o subspecie disparută.[15] Fosile aparținând lui Homo sapiens arhaic au fost găsite în peștera Qafzeh din
Israel și au fost datate la aproximativ 80.000 - 100.000 de ani în urmă. Cu toate acestea, acești oameni fie că
au dispărut ori s-au retras spre Africa acum 70.000 - 80.000 de ani în urmă, fie au fost înlocuiți de oamenii
de Neanderthal ce s-au refugiat spre sud părăsind regiunile reci ale Europei în timpul epocii glaciare. Hua
Liu et al., analizând markeri microsateliți autozomali, datează la aproximativ 56.000 ± 5.700 ani în urmă
ADN-ul mitocondrial fosil (de verificat în articol căci markeri autozomali și ADNmt  !). Ei interpretează
fosilele omului modern timpuriu din peștera Qafzeh ca o ramură timpurie izolată, care ulterior s-a retras
înapoi în Africa.[16]

Toate celelalte fosile de om modern găsite în afara Africii au fost datate la perioade mai recente. Cele mai
vechi fosile bine datate găsite în afara Africii sunt cele de la Lacul Mungo (Lake Mungo), Australia, ce au
fost datate la aproximativ 42.000 ani în urmă. [17][18] Fosilele din peștera Tianyuan din regiunea Liujiang
(China) sunt datate în perioada 38.000 și 42.000 de ani în urmă de unii cercetători. Ele sunt cele mai
similare din punct de vedere morfologic cu omul fosil din Minatogawa (Minatogawa Man) descoperit pe
insula Okinawa din Japonia, om modern din punct de vedere anatomic ale cărui fosile au fost datate între
17.000 și 19.000 de ani în urmă.[19][20]

Ipoteza răspândirii tardive în afara Africii a omului anatomic modern este contrazisă de rezulatele obținute
de un alt grup de cercetători care datează fosilele omului din Liujang la aproximativ 111.000 - 139.000 ani
în urmă. [21]

Începând cu aproximativ 100.000 de ani încep să apară dovezi ce demonstrează o tehnologie sofisticată și
prezența preocupărilor artistice, iar cu 50.000 de ani în urmă comportamentul modern al speciei umane
devine evident. Instrumentele de piatră arată prezența de modele care sunt reproduse sau duplicate cu mai
multă precizie, în timp ce instrumentele din os și corn de cerb își fac apariția pentru prima dată.[22][23]

Reconstituirea genetică
Două regiuni ale genomului uman sunt utile în descifrarea istoriei umane, ADN-ul mitocondrial și
cromozomul Y, singurele regiuni ale ale genomului care transmise intacte și nu sunt recombinate de
mecanismele evolutive care generează diversitatea la fiecare nouă generație[B]. Conform ipotezei, toți
oamenii astăzi în viață au moștenit același genom mitocondrial [24] de la o ipotetică femeie care a trăit în
Africa cu circa 160.000 de ani în urmă[25][26], femeie numită cel mai recent stămoș matrilinear comun sau,
în mod alegoric, Eva mitocondrială. Toți bărbații din zilele noastre au moștenit cromozomul Y de la un
bărbat ipotetic care a trăit acum 60.000 de ani, probabil în Africa numit cel mai recent stămoș patrilinear
comun sau Adam cu cromozomul Y. Ipoteza actuală, bazată pe compararea autozomilor cu cromozomii
sexuali, este că un număr mai mare de bărbați decât de femei a participat la exodul care a condus populația
umană arhaică în afara Africii.[27]

ADN-ul mitocondrial

Prima linie care s-a ramificat de la Eva mitocondrială este haplogroupul L0[C]. Acest haplogroup se găsește
în proporții mari în populațiile San din Africa de Sud, Sandawe din Africa de Est și pigmeii Mbuti din
Congo. [28][29] Aceste grupuri s-au ramificate în etapa precoce de evoluție a umanității și de atunci au
rămas relativ izolate genetic. Haplogrupurile L1, L2 și L3 au
derivat din macrohaplogrupul L1-6 și sunt în mare parte
limitate la populația africană. Macrohaplogrupurile M și N,
linii ce caracterizează populația umană din afara Africii, au
derivat din haplogrupul L3.

ADN-ul cromozomului Y

Mutațiile ce definesc macrohaplogroupul CT (toate

haplogrupurile cromozomului Y cu excepția haplogrupurilor A
și B) sunt anterioare migrației Out-of-Africa.
Filogenia simplificată a haplogrupurilor
Macrohaplogroupul DE, ce derivă din macrohaplogroupul CT,
mitocondriale. Haplogrupurile L0, L1, L2 și
are o distribuție limitată la Africa. Mutațiile care disting
L3 sunt, în mare parte, limitate la
haplogroupul C de toate celelalte haplogrupuri derivate din
populația africană iar haplogrupurile M și N
macrohaplogrupul CR au apărut cu aproximativ 60.000 de ani
caracterizează populația umană din afara
în urmă, la scurt timp după prima migrației în afara Africii.
Africii.
Haplogroupul F a apărut cu aproximativ 45.000 de ani în
urmă, fie în Africa de Nord (caz în care ar
indica un al doilea val de migrație în afara
Africii) sau în Asia de Sud. Mai mult de 90%
dintre bărbații care nu sunt nativi din Africa
sunt descendenți direcți pe linie masculină ai
primilor purtători ai haplogroupului F.

Analiza genomului

Deși ADN-ul mitocondrial și al cromozomului

Y este deosebit de util în descifrarea istoriei
umanității, date suplimentare au fost obținute
prin studiul genomului a zeci de grupuri
aparținând unor populații diferite. În iunie
Un model al migraţiilor umane bazat pe analiza ADN-ului
2009, a fost publicată o analiză pangenomică a mitocondrial
polimorfismelor de tip SNP (Single Nucleotide
Polymorphisms) identificate la 1.138 de
indivizi neînrudiți în faza a doua a proiectului internațional HapMap și în eșantioanele recoltate de CEPH
(Centre d’Etude des Polymorphismes Humains) în scopul studierii variabilității genomului uman (CEPH
Human Genome Diversity Panel)[30] Înainte de realizarea acestei analize, cercetătorii în genetica
populațiilor se așteptau să găsească diferențele importante între grupurile etnice, cu prezența de alele
derivate comune unor grupuri însă cu frecvență redusă sau inexistente în alte grupuri.[31] Studiul datelor
obținute de HapMap și CEPH privind 53 de populații a arătat că grupurile de populații studiate se împart în
doar trei grupe genetice: africani, eurasiatici (care include nativii din Europa și Orientul Mijlociu și nativii
din Asia de Sud-Vest, la estul Pakistan-ului actual) și est-asiaticii (care include nativii din Asia, Japonia,
Asia de Sud, America și Oceania).[31] Acest studiul a stabilit că multe dintre diferențele observate între
grupurile etnice pot fi atribuite derivei genetice, populația africană modernă având cea mai mare diversitate
genetică în comparație cu celelalte două grupuri genetice, iar eurasiaticii actuali având o diversitate genetică
mai mare decât cea a locuitorilor actuali din Asia de Est.[31] Studiul a sugerat că selecția naturală ar
modifica genomul uman mult mai lent decât se credea anterior, alți factori cum ar fi migrația intra și
intercontinentală având o influență cu mult mai mare asupra distribuției variației genetice.[32]
Exodul din Africa
Cu aproximativ 70.000 de ani în urmă, o parte din populația purtătoare
a haplogrupului L3 a migrat din Africa de Est către Orientul Apropiat.
Schimbarea condițiilor climatice, ce au transformat deșertul Sahara
într-o regiune fertilă (teoria pompei sahariene), a permis deschiderea
unui coridor spre nord ce a favorizat migrația unor grupuri umane.

Pe baza faptului că numai descendenți ai haplogrupului L3 au fost

identificați în afara Africii, unii oameni de știință consideră că doar un
grup restrâns de persoane a părăsit Africa într-o migrație unică, ulterior
populând restul lumii.[33] Alții cercetători consideră că au existat mai
multe valuri migratorii. Astfel, Wells consideră că prima migrație a fost
efectuată de-a lungul coastei de sud a Asiei și că, traversând o Traversarea Mării Roșii la nivelul
întindere de apă de 250 km, a colonizat Australia cu aproximativ strâmtorii Bab el-Mandeb.
50.000 de ani în urmă. Aborigenii din Australia ar fi descendenți ai
primului val migrator.[34]

S-a estimat că dintr-o populație africană de aproximativ 2.000 - 5.000 de indivizi, doar un mic grup, de
aproximativ 150 de oameni, a traversat Marea Roșie. Această concluzie este justificată de identificarea în
afara Africii a unor haplogrupurilor ce herivă numai dintr-un singur haplogrup din cele prezente în Africa
(haplogrupul L3). Dacă ar fi existat mai multe migrații ar fi fost de așteptat identificarea în afara Africii a
mai multor linii mitocondriale derivând din diferite haplotipuri africane. Haplotipurile M și N, derivate din
L3, se găsesc cu o frecvențe foarte scăzută în Africa (deși haplogroupul M1 este foarte vechi și a apărut în
Africa de Nord și în regiunea cornului Africii) și par a fi introduse recente. O explicație posibilă este faptul
că aceste mutații au avut loc în Africa de Est cu puțin timp înainte de migrație și, printr-un efect de fondator,
ele au devenit haplogrupul dominantă după exodul din Africa. Într-o ipoteză alternativă, mutațiile s-ar fi
produs la scurt timp după migrarea în afara Africii.

Alți oameni de știință au propus o ipoteză alternativă, modelul

disperiilor multiple, în care ar fi existat două migrații din Africa:

o migrație ce a traversat Marea Roșie și a continuat

de-a lungul malului mării până în India (drumul de
țărm) și care ar fi reprezentată de haplogroupul M;
o altă migrație, plecând din Africa de Est, ar urmat
cursul fluviului Nil spre nord și ar fi pătruns în Asia
travesând Sinaiul. Acest grup, reprezentat de
haplogroupul N, s-ar fi ramificat apoi în mai multe
direcții, unii deplasându-se spre Europa și alții
îindreaptându-se spre est și colonizând Asia.
Modelul disperiilor multiple cu
Această ipoteză încearcă să explice de ce haplogroupul N este cele două căi de migrație: calea
predominant în Europa în timp ce haplogroupul M este absent. Se spre est, prin traversarea Mării
presupune că dovezile migrației pe malul mării au fost distruse de Roșii, și calea spre nord, urmând
creșterea nivelului mării din Holocen.[35][36] Nilul și traversând Sinaiul (Ka =
1.000 de ani).
Alternativ, populația europeană ar fi fost fondată de o populație de talie
mică ce poseda ambele haplogroupuri, M și N, haplogroupul M
pierzându-se ulterior datorită derivei genetice determinate de o reduce importantă a numărului de indivizi ai
populației (fenomene numite efectul „gâtului de sticlă” și efectul de fondator).
Astăzi, Marea Roșie are o lățime de aproximativ 20 km la nivelul strâmtorii Bab el-Mandeb, însă acum
50.000 de ani lățimea ei era mai mică deoarece nivelului mării era situat cu 70 de metri mai jos. Deși
strâmtoarea nu au fost niciodată complet închisă, traversarea ei cu ajutorul unor simple plute ar fi putut fi
favorizată de existența unor insule.
Prezența unor grămezi de cochilii vechi de 125.000 ani găsite în Eritreea
[37] arată că alimentația primilor oameni includea animale marine culese pe malul mării.

Extinderea ulterioară
Având ca punct de plecare Orientul Apropiat,
aceste populații s-au răspândit, în urmă cu 50.000
de ani, în Asia de Sud. Răspândirea ulterioară în
Australia, acum 40.000 de ani, a marcat momentul
în care Homo sapiens a colonizat, pentru prima
dată, un teritoriul niciodată atins de către Homo
erectus. Europa a fost populată de către omul de
Cro-Magnon cu aproximativ 40.000 de ani în urmă
iar primii reprezentanți ai omului modern din punct
de vedere anatomic au ajuns în Asia de Est
(Coreea, Japonia) acum 30.000 de ani. Părerile sunt Harta primelor migraţii umane[38]
împărțite privind momentul colonizării ulterioare a
Americii de Nord  : fie cu aproximativ 30.000 de
ani în urmă, fie considerabil mai târziu, cu doar aproximativ 14.000 de ani în urmă.

Grupul care a traversat Marea Roșie a călătorit de-a lungul litoralului traversând Peninsula Arabică și Persia
pentru a ajunge în India, care pare a fi primul punct de soluționare majore. Haplogrupul M are o frecvență
ridicată de-a lungul regiunilor litorale sudice din Pakistan și India și are cea mai mare diversitate în India,
indicând posibilitatea ca mutația să se fi produs aici.[39]

Șaizeci la sută din populația indiană aparține haplogroupului M. Populațiile indigene din Insulele Andaman
aparțin, de asemenea, la liniei M. Datorită izolării prelungite față de populațiile din continentul Asiatic,
populația andamaneză poate fi considerată ca descendentă a celor mai vechi locuitori din Asia. Ei sunt o
dovadă a traseului litoral urmat de primii colonizatori care s-a extins ulterior, de-a lungul litoralului tailandez
și indonezian, din India până în Papua-Noua Guinee. Deoarece haplogrupul M se găsește cu frecvență
ridicată la locuitorii regiunilor muntoase din Noua Guinee și deoarece atât locuitorii insulelor Andaman cât
și cei din Noua Guinee au pielea închisă la culoare și părul cu o textură de tip african, unii oameni de știință
cred că aceste populații fac parte din același val de migranți care au traversat Marea Roșie acum
aproximativ 60.000 de ani realizând ceea ce este numită uneori Marea Migrație Litorală (Great Coastal
Migration în engleză). În mod remarcabil, rezultatele obținute de Harding et al. (2000, p. 1355) arată că, cel
puțin în ceea ce privește culoarea închisă a pielii, haplotipul dominant al genei MC1R în Papua-Noua
Guinee (una din numeroasele gene implicate în sinteza melaninei) este identic cu cel al populației africane
(conținând o singură mutație silențioasă). Astfel, deși aceste grupuri se disting de populația africană la
nivelul altor loci (datorită derivei genetice, efectului gâtului de sticlă, etc.), este evident că selecția pentru
caracterul închis la culoare al pielii a continuat și după exodul din Africa (cel puțin pentru gena MC1R).
Acest lucru ar susține ipoteza ce sugerează că populația inițială ce a părăsit Africa era asemănătoare cu
populația africană dinaintea migrației (cel puțin în ceea ce privește culoarea pielii) și că resturile acestui
fenotip ancestral pot fi observate în zilele noastre în populațiile contemporane din Africa, insulele Andaman
și Noua Guinee. Această ipoteză este contrazisă de unii cercetători care sugerează că asemănarile fizice cu
populația africană ar putea fi rezultatul unei evoluții convergente. [40][41]
Din Peninsula Arabică spre India, proporția haplogroupului M crește dinspre vest spre est, în estul Indiei
raportul M/N fiind de 3:1. Cu toate acestea, în Asia de Est haplogroupul N reapare ca linie dominantă.
Haplogrupul M este predominant în Asia de Sud-Est însă printre indigenii australienii haplogrupul N
reapare ca linia mai frecventă. Această distribuție discontinuă a haplogroupului N din Europa până în
Australia pot fi explicată prin efectul de fondator și prin reducerea efectivului populației. [42]

Ipoteze alternative
Ipoteza multiregională, propusă inițial de Milford Wolpoff, susține că evoluția speciei umane din Homo
erectus de la începutul Pleistocenului, acum 1,8 milioane de ani în urmă, și până în prezent s-a realizat în
cadrul unei populații unice, cu răspândire mondială continuă. Susținătorii teoriei originii multiregionale
resping ipoteza unei bariere reproductive între populațiile arhaice de Homo din Eurasia și Africa și aduc ca
argumente unele fosile și dovezi genetice. Un studiu recent a sugerat că aproximativ 5% din fondul genetic
al omului modern ar putea avea ca origine încrucișări între omul de Neanderthal și omul modern ce trăia în
Europa.[D][43]

Un studiu recent a descoperit o mandibulă fosilizată, veche de aproximativ 110.000 de ani, ce se presupune
că ar fi aparținut unui hibrid între Homo sapiens și un hominid arhaic, și care a fost considerată ca o
provocare la adresa recentei ipoteza Out-of-Africa. Unii cercetători pun însă la îndoială faptul că această
fosilă ar aparține unui Homo sapiens hibrid.[44]

Note
A„Currently available genetic and archaeological evidence is generally interpreted as
supportive of a recent single origin of modern humans in East Africa. However, this is where
the near consensus on human settlement history ends, and considerable uncertainty
clouds any more detailed aspect of human colonization history.” [45]
BUn text explicativ privind modul de transmitere al ADN-ului mitocondrial și utilizarea sa în
identificarea originii speciei umane poate fi găsit pe situl seriei de documentare științifice
americane NOVA (http://www.pbs.org/wgbh/nova/neanderthals/mtdna.html).
CConceptului de „Eva mitocondrială” este explicat în mod intuitiv și pe înțelesul tuturor pe
situl seriei de documentare științifice americane NOVA (apăsați aici (http://www.pbs.org/wgb
h/nova/neanderthals/mtd_flash.html) pentru a deschide prezentarea grafică).
D„...strong
evidence for ancient admixture in both a European and a West African population
(p ≈ 10−7), with contributions to the modern gene pool of at least 5%. While Neanderthals
form an obvious archaic source population candidate in Europe...” [46]
Acest articol este traducerea articolului Recent African origin of modern humans (https://en.
wikipedia.org/wiki/Recent_African_origin_of_modern_humans) din enciclopedia Wikipedia
în limba engleză.

Note
1. ^ Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F PMC 1559480 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
(2006). „A geographically explicit genetic v/pmc/articles/PMC1559480)  .
model of worldwide human-settlement PMID 16826514 (https://www.ncbi.nlm.nih.
history” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ gov/pubmed/16826514).
articles/PMC1559480). Am. J. Hum. Genet.
79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436 (https://
doi.org/10.1086%2F505436).
2. ^ „Out of Africa Revisited - 308 (5724): 10. ^ Jackson Jr., John P. (2001). "In Ways
921g - Science” (http://www.sciencemag.or Unacademical": The Reception of Carleton
g/cgi/content/summary/sci;308/5724/921g). S. Coon's (http://comm.colorado.edu/jjacks
Sciencemag.org. 13 mai 2005. on/research/coon.pdf)The Origin of Races
doi:10.1126/science.308.5724.921g (http (http://comm.colorado.edu/jjackson/researc
s://doi.org/10.1126%2Fscience.308.5724.9 h/coon.pdf), University of Colorado
21g). Accesat în 23 noiembrie 2009. 11. ^ Adcock GJ, Dennis ES, Easteal S,
3. ^ Stringer C (2003). „Human evolution: Out Huttley GA, Jermiin LS, Peacock WJ,
of Ethiopia”. Nature. 423 (6941): 692–3, Thorne A (2001). „Mitochondrial DNA
695. doi:10.1038/423692a (https://doi.org/1 sequences in ancient Australians:
0.1038%2F423692a). PMID 12802315 (htt Implications for modern human origins” (htt
ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/128023 ps://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PM
15). C14622). Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 98
4. ^ a b Johanson D. „Origins of Modern (2): 537–42. doi:10.1073/pnas.98.2.537 (htt
Humans: Multiregional or Out of Africa?” (ht ps://doi.org/10.1073%2Fpnas.98.2.537).
tp://www.actionbioscience.org/evolution/joh PMC 14622 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/
anson.html). ActionBioscience. American pmc/articles/PMC14622)  .
Institute of Biological Sciences. PMID 11209053 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/11209053).
5. ^ „Modern Humans - Single Origin (Out of
Africa) vs Multiregional” (http://www.asa3.or 12. ^ Cooper A, Rambaut A, Macaulay V,
g/ASA/education/origins/migration.htm). Willerslev E, Hansen AJ, Stringer C (2001).
„Human origins and ancient human DNA”.
6. ^ Green RE, Krause J, Briggs AW; et al. Science. 292 (5522): 1655–6.
(2010). „A draft sequence of the Neandertal doi:10.1126/science.292.5522.1655 (http
genome”. Science. 328 (5979): 710–22. s://doi.org/10.1126%2Fscience.292.5522.1
doi:10.1126/science.1188021 (https://doi.or 655). PMID 11388352 (https://www.ncbi.nl
g/10.1126%2Fscience.1188021). m.nih.gov/pubmed/11388352).
PMID 20448178 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/20448178). Sumar pentru 13. ^ O'Connell, University of Utah (http://www.
neinițiați (http://news.bbc.co.uk/2/hi/scienc anthro.utah.edu/PDFs/courses/oconnell/31
e/nature/8660940.stm) – BBC News. 52/cooper2001.pdf)[nefuncțională]
7. ^ Blum MG, Jakobsson M (2010). „Deep 14. ^ White TD, Asfaw B, DeGusta D, Gilbert
divergences of human gene trees and H, Richards GD, Suwa G, Howell FC
models of human origins”. Mol. Biol. Evol. (2003). „Pleistocene Homo sapiens from
doi:10.1093/molbev/msq265 (https://doi.or Middle Awash, Ethiopia”. Nature. 423
g/10.1093%2Fmolbev%2Fmsq265). (6941): 742–7. doi:10.1038/nature01669 (ht
PMID 20930054 (https://www.ncbi.nlm.nih. tps://doi.org/10.1038%2Fnature01669).
gov/pubmed/20930054). PMID 12802332 (https://www.ncbi.nlm.nih.
8. ^ D'Agnese J (1 august 2002). „Not Out of gov/pubmed/12802332).
Africa: Alan Thorne's challenging ideas 15. ^ „160,000-year-old fossilized skulls
about human evolution” (http://discovermag uncovered in Ethiopia are oldest
azine.com/2002/aug/featafrica). Human anatomically modern humans” (http://www.
Origins / Human Evolution. DISCOVER berkeley.edu/news/media/releases/2003/0
Magazine. 6/11_idaltu.shtml). University of California,
Berkeley. 2003.
9. ^ „The descent of man Chapter 6 - On the
Affinities and Genealogy of Man” (http://dar
win-online.org.uk/content/frameset?viewtyp
e=text&itemID=F937.1&pageseq=212).
Darwin-online.org.uk. Accesat în 11
ianuarie 2011.
16. ^ Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F 21. ^ Shen G, Wang W, Wang Q, Zhao J,
(2006). „A geographically explicit genetic Collerson K, Zhou C, Tobias PV (2002). „U-
model of worldwide human-settlement Series dating of Liujiang hominid site in
history” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/ Guangxi, Southern China”. J. Hum. Evol.
articles/PMC1559480). Am. J. Hum. Genet. 43 (6): 817–29. PMID 12473485 (https://ww
79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436 (https:// w.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12473485).
doi.org/10.1086%2F505436). 22. ^ „Ancestral tools” (http://www.handprint.co
PMC 1559480 (https://www.ncbi.nlm.nih.go m/LS/ANC/stones.html). Handprint.com. 1
v/pmc/articles/PMC1559480)  . august 1999. Accesat în 11 ianuarie 2011.
PMID 16826514 (https://www.ncbi.nlm.nih.
23. ^ „Middle to upper paleolithic transition” (htt
gov/pubmed/16826514).
p://www.wsu.edu/~rquinlan/mptoup.htm).
17. ^ Bowler JM, Johnston H, Olley JM, Wsu.edu. Accesat în 11 ianuarie 2011.
Prescott JR, Roberts RG, Shawcross W,
24. ^ Jones, Marie; John Savino (2007).
Spooner NA. (2003). „New ages for human Supervolcano: The Catastrophic Event
occupation and climatic change at Lake
That Changed the Course of Human
Mungo, Australia”. Nature. 421 (6925):
History (Could Yellowstone be Next?) (htt
837–40. doi:10.1038/nature01383 (https://d p://books.google.ca/books?id=tSIa0VQn1N
oi.org/10.1038%2Fnature01383).
QC&lpg=PA138&dq=all%20%20people%2
PMID 1259451 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
0alive%20today%20have%20inherited%20
ov/pubmed/1259451). the%20same%20Mitochondria&pg=PA138
18. ^ Olleya JM, Roberts RG, Yoshida H and #v=onepage&q&f=true). Franklin Lakes,
Bowler JM (2006). „Single-grain optical NJ: New Page Books. ISBN 1-56414-953-
dating of grave-infill associated with human 6.
burials at Lake Mungo, Australia”.
25. ^ Cann RL, Stoneking M, Wilson AC
Quaternary Science Reviews. 25 (19-20): (1987). „Mitochondrial DNA and human
2469–2474.
evolution”. Nature. 325 (6099): 31–6.
doi:10.1016/j.quascirev.2005.07.022 (http
doi:10.1038/325031a0 (https://doi.org/10.1
s://doi.org/10.1016%2Fj.quascirev.2005.07. 038%2F325031a0). PMID 3025745 (https://
022).
www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/3025745).
19. ^ Hu Y, Shang H, Tong H, Nehlich O, Liu 26. ^ Vigilant L, Stoneking M, Harpending H,
W, Zhao C, Yu J, Wang C, Trinkaus E,
Hawkes K, Wilson AC (1991). „African
Richards MP (2009). „Stable isotope
populations and the evolution of human
dietary analysis of the Tianyuan 1 early mitochondrial DNA”. Science. 253 (5027):
modern human” (https://www.ncbi.nlm.nih.g
1503–7. doi:10.1126/science.1840702 (http
ov/pmc/articles/PMC2706269). Proc. Natl. s://doi.org/10.1126%2Fscience.1840702).
Acad. Sci. U.S.A. 106 (27): 10971–4.
PMID 1840702 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
doi:10.1073/pnas.0904826106 (https://doi.o
ov/pubmed/1840702).
rg/10.1073%2Fpnas.0904826106).
PMC 2706269 (https://www.ncbi.nlm.nih.go 27. ^ Keinan A, Mullikin JC, Patterson N,
v/pmc/articles/PMC2706269)  . Reich D (2009). „Accelerated genetic drift
PMID 19581579 (https://www.ncbi.nlm.nih. on chromosome X during the human
gov/pubmed/19581579). dispersal out of Africa” (https://www.ncbi.nl
m.nih.gov/pmc/articles/PMC2612098). Nat.
20. ^ Brown P (1992). „Recent human Genet. 41 (1): 66–70. doi:10.1038/ng.303
evolution in East Asia and Australasia”.
(https://doi.org/10.1038%2Fng.303).
Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci.
PMC 2612098 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
337 (1280): 235–42. v/pmc/articles/PMC2612098)  .
doi:10.1098/rstb.1992.0101 (https://doi.org/
PMID 19098910 (https://www.ncbi.nlm.nih.
10.1098%2Frstb.1992.0101).
gov/pubmed/19098910).
PMID 1357698 (https://www.ncbi.nlm.nih.g
ov/pubmed/1357698).
28. ^ Gonder MK, Mortensen HM, Reed FA, de 34. ^ Rincon, Paul (24 aprilie 2008). „Human
Sousa A, Tishkoff SA (2007). „Whole- line 'nearly split in two' ” (http://news.bbc.co.
mtDNA genome sequence analysis of uk/2/hi/science/nature/7358868.stm). BBC
ancient African lineages”. Mol. Biol. Evol. News. Accesat în 31 decembrie 2009.
24 (3): 757–68. doi:10.1093/molbev/msl209 35. ^ „A single origin, several dispersal
(https://doi.org/10.1093%2Fmolbev%2Fmsl hypothesis” (http://www.biomedcentral.com/
209). PMID 17194802 (https://www.ncbi.nl 1471-2156/2/13/comments/comments).
m.nih.gov/pubmed/17194802). Biomedcentral.com. 29 octombrie 2004.
29. ^ Chen YS, Olckers A, Schurr TG, Kogelnik Accesat în 11 ianuarie 2011.
AM, Huoponen K, Wallace DC (2000). 36. ^ Searching for traces of the Southern
„mtDNA variation in the South African Kung Dispersal (http://www.human-evol.cam.ac.u
and Khwe-and their genetic relationships to k/Projects/sdispersal/sdispersal.htm), by
other African populations” (https://www.ncb Dr. Marta Mirazón Lahr, et al.
i.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1288201).
37. ^ Walter RC, Buffler RT, Bruggemann JH,
Am. J. Hum. Genet. 66 (4): 1362–83.
Guillaume MM, Berhe SM, Negassi B,
doi:10.1086/302848 (https://doi.org/10.108 Libsekal Y, Cheng H, Edwards RL, von
6%2F302848). PMC 1288201 (https://www.
Cosel R, Néraudeau D, Gagnon M (2000).
ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC128820
„Early human occupation of the Red Sea
1)  . PMID 10739760 (https://www.ncbi.nlm. coast of Eritrea during the last interglacial”.
nih.gov/pubmed/10739760).
Nature. 405 (6782): 65–9.
30. ^ Coop G, Pickrell JK, Novembre J, doi:10.1038/35011048 (https://doi.org/10.1
Kudaravalli S, Li J, Absher D, Myers RM, 038%2F35011048). PMID 10811218 (http
Cavalli-Sforza LL, Feldman MW, Pritchard s://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1081121
JK (2009). „The role of geography in 8).
human adaptation” (https://www.ncbi.nlm.ni
38. ^ Göran Burenhult: Die ersten Menschen,
h.gov/pmc/articles/PMC2685456). PLoS
Weltbild Verlag, 2000. ISBN 3-8289-0741-5
Genet. 5 (6): e1000500.
doi:10.1371/journal.pgen.1000500 (https:// 39. ^ Metspalu M, Kivisild T, Metspalu E, Parik
doi.org/10.1371%2Fjournal.pgen.1000500). J, Hudjashov G, Kaldma K, Serk P, Karmin
PMC 2685456 (https://www.ncbi.nlm.nih.go M, Behar DM, Gilbert MT, Endicott P,
v/pmc/articles/PMC2685456)  . Mastana S, Papiha SS, Skorecki K, Torroni
PMID 19503611 (https://www.ncbi.nlm.nih. A, Villems R (2004). „Most of the extant
gov/pubmed/19503611). mtDNA boundaries in south and southwest
Asia were likely shaped during the initial
31. ^ a b c Brown, David (22 iunie 2009). settlement of Eurasia by anatomically
„Among Many Peoples, Little Genomic modern humans” (https://www.ncbi.nlm.nih.
Variety” (http://www.washingtonpost.com/w gov/pmc/articles/PMC516768). BMC
p-dyn/content/article/2009/06/21/AR20090 Genet. 5: 26. doi:10.1186/1471-2156-5-26
62101726_pf.html). The Washington Post. (https://doi.org/10.1186%2F1471-2156-5-2
Accesat în 25 iunie 2009. 6). PMC 516768 (https://www.ncbi.nlm.nih.
32. ^ „Geography And History Shape Genetic gov/pmc/articles/PMC516768)  .
Differences In Humans” (http://www.scienc PMID 15339343 (https://www.ncbi.nlm.nih.
edaily.com/releases/2009/06/09060509115 gov/pubmed/15339343).
7.htm). Science Daily. 7 iunie 2009. 40. ^ „Evolution of Human Languages” (http://e
Accesat în 25 iunie 2009. hl.santafe.edu/ruhlen.htm). Ehl.santafe.edu.
33. ^ „Both Australian Aborigines and Accesat în 11 ianuarie 2011.
Europeans Rooted in Africa” (http://news.so
ftpedia.com/news/Both-Aborigines-and-Eur
opeans-Rooted-in-Africa-54225.shtml).
News.softpedia.com. Accesat în 11
ianuarie 2011.
41. ^ Endicott P, Gilbert MT, Stringer C, 44. ^ McKenna P (3 noiembrie 2009). „Chinese
Lalueza-Fox C, Willerslev E, Hansen AJ, challenge to 'out of Africa' theory - life - 03
Cooper A (2003). „The genetic origins of November 2009 -” (http://www.newscientist.
the Andaman Islanders” (https://www.ncbi.n com/article/dn18093-chinese-challenge-to-
lm.nih.gov/pmc/articles/PMC378623). Am. out-of-africa-theory.html). New Scientist.
J. Hum. Genet. 72 (1): 178–84. 45. ^ Liu H, Prugnolle F, Manica A, Balloux F
doi:10.1086/345487 (https://doi.org/10.108 (2006). „A geographically explicit genetic
6%2F345487). PMC 378623 (https://www.n model of worldwide human-settlement
cbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC378623)  history” (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/
. PMID 12478481 (https://www.ncbi.nlm.ni articles/PMC1559480). Am. J. Hum. Genet.
h.gov/pubmed/12478481). 79 (2): 230–7. doi:10.1086/505436 (https://
42. ^ Ingman M, Gyllensten U (2003). doi.org/10.1086%2F505436).
„Mitochondrial genome variation and PMC 1559480 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
evolutionary history of Australian and New v/pmc/articles/PMC1559480)  .
Guinean aborigines” (https://www.ncbi.nlm. PMID 16826514 (https://www.ncbi.nlm.nih.
nih.gov/pmc/articles/PMC403733). gov/pubmed/16826514).
Genome Res. 13 (7): 1600–6. 46. ^ Plagnol V, Wall JD (2006). „Possible
doi:10.1101/gr.686603 (https://doi.org/10.11 ancestral structure in human populations”
01%2Fgr.686603). PMC 403733 (https://w (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/
ww.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC403 PMC1523253). PLoS Genet. 2 (7): e105.
733)  . PMID 12840039 (https://www.ncbi.n doi:10.1371/journal.pgen.0020105 (https://
lm.nih.gov/pubmed/12840039). doi.org/10.1371%2Fjournal.pgen.0020105).
43. ^ Plagnol V, Wall JD (2006). „Possible PMC 1523253 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
ancestral structure in human populations” v/pmc/articles/PMC1523253)  .
(https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/ PMID 16895447 (https://www.ncbi.nlm.nih.
PMC1523253). PLoS Genet. 2 (7): e105. gov/pubmed/16895447).
doi:10.1371/journal.pgen.0020105 (https://
doi.org/10.1371%2Fjournal.pgen.0020105).
PMC 1523253 (https://www.ncbi.nlm.nih.go
v/pmc/articles/PMC1523253)  .
PMID 16895447 (https://www.ncbi.nlm.nih.
gov/pubmed/16895447).

Vezi și
Adam cu cromozomul Y
Efectul „gâtului de sticlă”
Eva mitocondrială
Teoria pompei sahariene

Adus de la https://ro.wikipedia.org/w/index.php?
title=Originea_africană_recentă_a_oamenilor_moderni&oldid=12997873

Ultima editare a paginii a fost efectuată la 30 iulie 2019, ora 18:18.

Acest text este disponibil sub licența Creative Commons cu atribuire și distribuire în condiții identice;
pot exista și
clauze suplimentare.
Vedeți detalii la Termenii de utilizare.