Ot Atomov K Drevy Vvedenue V Sovremennyu Nayky o Juznu

Ястребов.
От атомов к древу
Вы смогли скачать эту книгу бесплатно и легально благодаря проекту

«Дигитека». Дигитека — это цифровая коллекция лучших научно-популярных
книг по самым важным темам — о том, как устроены мы сами и окружающий
нас мир. Дигитека создается командой научно-просветительской программы
«Всенаука». Чтобы сделать умные книги бесплатными, достойно вознаградив
авторов и издателей, Всенаука организовала всенародный сбор средств.
Мы от всего сердца благодарим всех, кто помог освободить лучшие научно-

популярные книги из оков рынка! Наша особая благодарность — тем, кто
сделал самые значительные пожертвования (имена указаны в порядке
поступления вкладов):
Дмитрий Зимин
Екатерина Васильева
Зинаида Стаина
Рустам Абдрахимов
Никита Скабцов
Владимир Шитов
Сергей Лисофт
Иван Пономарев
Дмитрий Соломаха
Николай Кочкин
Сергей Вязьмин
Антон Коваленко
Сергей Попов
Алина Федосова
Владимир Коротков
Ирина Пименова
Роберт Имангулов
Алексей Волков
Анастасия Чумакова
Вадим Ской
Руслан Кундельский
Андрей Савченко
Евгений Шевелев
Максим Кузьмич
Мы также от имени всех читателей благодарим за финансовую и

организационную помощь:
Российскую государственную библиотеку
Компанию «Яндекс»
Фонд поддержки культурных и образовательных проектов «Русский глобус».
Этот экземпляр книги предназначен только для личного использования. Его

распространение, в том числе для извлечения коммерческой выгоды, не
допускается.
Сергей
Ястребов
От атомов
к древу
Введение
в современную
науку о жизни
москва 2018
УДК 574/577
ББК 28.0
Я85
Научный редактор Александр Марков, д-р биол. наук

Редакторы Валентина Бологова, Наталья Нарциссова
Художественное оформление и макет Андрея Бондаренко
Ястребов С.
Я85 От атомов к древу: Введение в современную науку о жизни / Сергей Ястребов. — М.: Альпина
нон-фикшн, 2018. — 704 с.
ISBN 978-5-91671-899-7
Из чего состоят живые тела и при чем тут углерод? Что такое генетический код, кто такие вирусы,
как устроено эволюционное древо и почему произошел кембрийский взрыв? Предлагаемая книга
дает актуальные ответы на эти и многие другие вопросы. «Фокусом» рассказа служит эволюция
жизни на Земле: автор считает, что только под этим углом зрения самые разные биологические
проблемы обретают единый смысл. Книга состоит из четырех частей, темы которых последователь-
но расширяются: «Химия жизни», «Механизм жизни», «Древо жизни» и «История жизни».
Рекомендуется широкому кругу читателей, всерьез интересующихся современной биологией.
УДК 574/577
ББК 28.0
Все права защищены. Никакая часть этой книги не может быть воспроизведена в какой бы то ни было форме и каки-
ми бы то ни было средствами, включая размещение в сети интернет и в корпоративных сетях, а также запись
в память ЭВМ для частного или публичного использования, без письменного разрешения владельца авторских прав.
По вопросу организации доступа к электронной библиотеке издательства обращайтесь по адресу [email protected]
ISBN 978-5-91671-585-9 © С. Ястребов, 2017

(Серия PRIMUS) © Бондаренко А., художественное оформление, макет, 2018
ISBN 978-5-91671-899-7 © ООО “Альпина нон-фикшн”, 2018
содержание
Предисловие . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
Благодарности . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
ЧАСТЬ I ХИМИЯ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

1. Углерод . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .19
2. Вода . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
3. Белки . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
4. Cимметрия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .102
5. Липиды и мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120
6. Углеводы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .142
7. Нуклеотиды . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .165
8. Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182
ЧАСТЬ II МЕХАНИЗМ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

9. Генетическая информация . . . . . . . . . . . . . . . . 207
10. Эукариотная клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242
11. Энергия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284
12. Вирусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375

ЧАСТЬ III ДРЕВО ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 431
13. Земля и жизнь . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 433
14. Рождение системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447
15. Мир эукариот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493
ЧАСТЬ IV ИСТОРИЯ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .563

16. Криптозой. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
17. Фанерозой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594
Заключение . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 643
Примечания . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 653
Избранная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697

Посвящается моей матери,
Наталии Борисовне Ястребовой
предисловие
Как говорил известный биохимик сэр Фредерик Гоулэнд Хоп-

кинс, жизнь — это такая штука, которая происходит (life is
a thing that happens)1. Другими словами, жизнь — это про-
цесс, иногда быстрый, а иногда очень медленный. Пример
быстрого жизненного процесса — синтез и распад молекул,
снабжающих клетку энергией: время их существования из-
меряется секундами. Пример медленного процесса — круп-
ные эволюционные изменения, которые иногда растягива-
ются на миллиарды лет. Область знаний, охватывающая сра-
зу все эти явления, может со стороны показаться необъятной,
как пасть древнего бога смерти, одна губа которого достает
до неба, а другая — до земли2. Отчасти так оно и есть. Биоло-
гия — очень многоликая наука, к тому же еще и бурно разви-
вающаяся прямо у нас на глазах (чтобы оценить это, достаточ-
но в любой момент просмотреть, например, раздел научных
новостей сайта “Элементы”). Неудивительно, что она сейчас
многим интересна.
Зададимся следующим вопросом: какую вводную ин-
формацию надо сообщить разумному и заинтересованному,
но совершенно несведущему в биологии человеку, чтобы он
начал более-менее разбираться в этой науке и мог понимать
значение свежих биологических открытий?
Предлагаемую книгу можно считать попыткой отве-
тить на этот вопрос. Ее идеальный читатель видится автору
11
сергей ястребов от атомов к древу
как условный “образованный небиолог”, прекрасно (кто мо-

жет в этом сомневаться?) знающий те науки, которые он серь-
езно изучал, но не имеющий ровным счетом никакой биоло-
гической или химической “базы”. Если такой человек по лю-
бой причине заинтересуется биологией, эта книга — для него.
Уровня “когда-то что-то учил в школе, но все забыл” для нача-
ла вполне хватит.
Конечно, не может быть и речи о том, чтобы рассказать
в одной книге сразу про всю современную биологию. От-
бор материала — на совести автора, и за пределами совсем
уж азбуки он довольно субъективен. Там, где упоминается ка-
кая-то спорная или новая информация, стоят ссылки на науч-
ные статьи, из которых она взята. Важные термины, которые
пригодятся для понимания дальнейшего рассказа, при пер-
вом употреблении выделяются курсивом.
Книга состоит из четырех частей: “Химия жизни”, “Меха-
низм жизни”, “Древо жизни” и “История жизни”. В первой ча-
сти (“Химия жизни”) сообщается, из чего, собственно говоря,
состоит живая материя. Вторая часть (“Механизм жизни”) рас-
сказывает о том, как живые существа обращаются с инфор-
мацией и с энергией. Третья часть (“Древо жизни”) — это об-
зор всеобщего эволюционного древа. В ней вкратце обсужда-
ется, какие существуют большие группы живых организмов,
кто из них кому родня, какие между ними есть важные раз-
личия. И наконец, в четвертой части (“История жизни”) вся
жизнь на Земле рассматривается как единое целое и мы про-
слеживаем главные события, произошедшие на нашей плане-
те за последние четыре с лишним миллиарда лет.
Тем, кто соприкоснулся с биологией более или менее
впервые, лучше читать эту книгу подряд, по возможности
не пропуская глав. Продвинутые читатели, которых в наше
время тоже хватает, скорее всего, сориентируются сами. Ав-
тор надеется, что некоторые разделы могут быть интересны
и профессиональным биологам (это в основном относится
ко второй половине книги). И третья, и четвертая части наме-
ренно написаны так, чтобы любую из них можно было читать
12
как самостоятельный очерк. Поэтому, если биологическая

“база” у вас есть — вы совершенно спокойно можете читать
книгу с середины, а в начало заглянуть потом, если пожелаете.
Когда наброски первой части книги выкладывались
в ЖЖ, автору регулярно задавали один и тот же вопрос: поче-
му там так много химии? Ответ: потому что элементная база
живых систем — химическая. От этого никуда не денешься.
И потом, разве не интересно знать, чем, например, фруктоза,
известный компонент диетических сладких продуктов, отли-
чается от обычного сахара, или почему глицин служит успо-
каивающим средством, или каков механизм действия кофе
на нервную систему, или вреден ли на самом деле глутамат?
С помощью биологической химии понять такие вещи легко,
а без нее совершенно невозможно. В любом случае, об осно-
вах химии тут рассказывается с нуля и на таком упрощен-
ном уровне, что автору будет даже неловко перед читателями-
химиками, если это сочинение попадет им в руки.
Эпиграфом ко всей книге, наверное, можно было бы поста-
вить знаменитые слова Феодосия Добржанского: “Ничто в био-
логии не имеет смысла иначе как в свете эволюции” (Nothing
in biology makes sense except in the light of evolution)3. Добр-
жанский, разумеется, был абсолютно прав. Любая особенность
любого биологического объекта в конечном счете является ре-
зультатом какого-нибудь эволюционного — а можно сказать,
и “исторического” — события. Надо только выяснить какого.
Автору хотелось попытаться применить этот способ объясне-
ния абсолютно ко всем предметам разговора, от атомов и мо-
лекул до эволюционного древа (отсюда и название книги). На-
сколько удачно это получилось, решать читателям.
Несколько слов о том, чего в книге нет. Прежде всего,
в ней нет ни одной математической формулы: все изложено
на качественном уровне. На первый план выведена классиче-
ская событийная история — история живых организмов. По-
мещенный в начале книги обзор химических основ жизни
нужен в основном для того, чтобы лучше понять эту историю
(и ее истоки).
13
Нет и кое-каких разделов, которые традиционно включа-

ются в книги подобного рода и отсутствие которых наверняка
заметит критически настроенный читатель. Чтобы облегчить
ему задачу, можно уже в предисловии перечислить несколько
явных упущений. Во-первых, почти что ни слова не сказано
о современной эволюционной теории. Во-вторых, проигно-
рирована проблема жизненных циклов и их эволюции (даже
митоз и мейоз не обсуждаются). В-третьих, разговор про эво-
люцию планов строения многоклеточных животных заканчи-
вается, не начавшись. Вначале автор хотел посвятить каждой
из этих тем по главе, но в ходе работы стало понятно, что это
невозможно сделать, если не превращать книгу в многотом-
ник. Все три названные темы — очень интересные, и пробе-
гать их мимоходом не хочется. О них надо рассказывать от-
дельно.
благодарности
Великому писателю Умберто Эко — за название. Я решил,

что “От атомов к древу” звучит не хуже, чем “От древа к лаби-
ринту”.
Гениальному популяризатору науки Айзеку Азимову —
за заочные уроки, которые он щедро рассыпал по своим кни-
гам, и за невероятную жажду знаний, которой он умел зара-
зить читателя.
Памеле Кемп и Карен Армс, авторам замечательной кни-
ги “Введение в биологию”, которую я впервые прочитал
в 13 лет и которая служит для меня образцом того, как подоб-
ные книги надо писать.
Многочисленным читателям научного блога caenogenesis.
livejournal.com — за обратную связь, которая была особенно
важна в начале работы и которую я получил в полной мере.
Коллективу Летней экологической школы (ЛЭШ) и Весен-
ней экологической школы (ВЭШ), где я читал лекции, послу-
жившие основой для нескольких глав этой книги.
Сотрудникам журнала “Химия и жизнь”, где была предва-
рительно опубликована в виде серии статей четвертая часть
книги (“История жизни”). Отдельная благодарность лично
Елене Клещенко, работать с которой — огромное удовольствие.
Асе Казанцевой и Денису Земледельцеву — за то, что они
взяли на себя труд прочитать черновик и высказать полезные
замечания.
15
Марии Егоровой — за то, что она, будучи по профес-

сии лингвистом, послужила моделью идеального читателя,
и за интересные комментарии.
Александру Владимировичу Маркову — за тщательную
научную редактуру, в результате которой книга стала лучше,
и в целом за поддержку.
Благодарю коллег — высококвалифицированных био-
логов, согласившихся внимательно прочитать и откоммен-
тировать отдельные разделы книги: Михаила Александро-
вича Никитина, Михаила Валерьевича Погорелого, Алексея
Викторовича Чернышева, Дмитрия Андреевича Шабанова
и особенно Дмитрия Викторовича Леонтьева, который очень
помог мне со сложнейшей в научном отношении третьей
частью.
И наконец, беспредельная благодарность — моим уни-
верситетским учителям: Борису Дмитриевичу Васильеву, Фе-
ликсу Яновичу Дзержинскому, Александру Сергеевичу Раути-
ану, Владимиру Васильевичу Малахову, Андрею Александро-
вичу Каменскому, Юрию Таричановичу Дьякову и Леониду
Степановичу Гузею. С некоторыми из перечисленных я об-
щался много и тесно, других знал только по лекциям, но по-
влияли на меня они все. Надеюсь, что в книге это отразилось.
часть i
ХИМИЯ ЖИЗНИ
1. углерод
Мышь любит мармелад, потому что в нем много кислот.

юрий олеша. три толстяка
Из чего состоят живые организмы?

Ответить на это очень легко: живые организмы, как и не-
живые тела, состоят из атомов.
Значение этого утверждения, что называется, трудно пере-
оценить. Нобелевский лауреат Ричард Фейнман говорил в на-
чале своих знаменитых “Фейнмановских лекций по физике”1:
“Если бы в результате какой-то мировой катастрофы все
накопленные научные знания оказались бы уничтоженными
и к грядущим поколениям живых существ перешла бы толь-
ко одна фраза, то какое утверждение, составленное из наи-
меньшего количества слов, принесло бы наибольшую инфор-
мацию? Я считаю, что это атомная гипотеза (можете называть
еe не гипотезой, а фактом, но это ничего не меняет): все те-
ла состоят из атомов — маленьких телец, которые находятся
в беспрерывном движении, притягиваются на небольшом
расстоянии, но отталкиваются, если одно из них плотнее при-
жать в другому”.
Сказанное Фейнманом, конечно, правда. Однако любое
научное утверждение обязано иметь те или иные границы
применимости. Поищем их и тут. Атомная гипотеза — это ве-
19
ликое достижение человеческой мысли, но целиком ли Все-

ленная состоит из атомов? И все ли живые организмы состо-
ят только из них?
На первый из этих вопросов ответ, как ни странно, бу-
дет однозначно отрицательным. Начнем с того, что наша Все-
ленная возникла в результате Большого взрыва примерно
13,8 миллиарда лет назад, и с тех пор ее состав сильно изме-
нился. Насколько можно судить, в первые 300 000 лет во Все-
ленной не было ни одного атома (хотя были частицы несколь-
ких других типов). Но и после того, как атомы возникли, они
не стали главной составляющей космоса. По данным космиче-
ской обсерватории “Планк”, нынешняя Вселенная на 4,9% со-
стоит из обычных элементарных частиц, способных сложиться
в атомы, на 26,8% — из темной материи (которая не проявляет
никаких наблюдаемых свойств, кроме массы) и на 68,3% — из
темной энергии (про которую вообще непонятно, связана ли
она хоть с какими-нибудь материальными телами)2. Грубо гово-
ря, Вселенная состоит из обычных атомов не больше чем на 5%.
Подчеркнем, что эти соотношения отражают современное
положение вещей. Несколько миллиардов лет назад они на-
верняка были иными, ведь Вселенная непрерывно развивает-
ся; это подтверждается и расчетами на основе общей теории
относительности, и прямыми наблюдениями космического
реликтового излучения. Итак, данные исследований показы-
вают, что сейчас части Вселенной, построенные из обычно-
го вещества, представляют собой, по сути, всего лишь остро-
ва среди океанов темной материи и темной энергии, в глуби-
ны которых людям еще только предстоит заглянуть. (Между
прочим, именно о таких исследованиях мечтает доктор Хаус
в первой серии восьмого сезона знаменитого сериала.)
А вот на наш второй вопрос — все ли живые системы со-
стоят из атомов? — ответом будет уверенное “да”. В этом пла-
не биологический мир гораздо менее разнообразен, чем физи-
ческий. Любое живое существо построено из атомов, и только
из атомов, в полном соответствии с классической атомной ги-
потезой. Примеры иных, не атомных форм жизни можно по-
20
часть i химия жизни 1. углерод
ка найти лишь в научной фантастике. Например, в великом ро-

мане Станислава Лема “Солярис” упоминаются живые сущест-
ва, созданные не из атомов, а из очень легких элементарных
частиц — нейтрино. Но это не более чем мысленный экспери-
мент, поставленный писателем. В реальной биологии нам при-
ходится иметь дело только с атомами и их устойчивыми сочета-
ниями, которые называются молекулами. А из молекул, в свою
очередь, складываются вещества. Как писал тот же Фейнман,
любое вещество — это свой тип расположения атомов.
Мир атомов довольно разнообразен. На момент написа-
ния этих строк ученым известно 118 видов атомов, которые
принято называть химическими элементами. Правда, в жи-
вых телах встречаются далеко не все из них, а те, что встреча-
ется, распределены там очень неравномерно.
Хорошая новость заключается в том, что атомы часто бы-
вают очень долговечными. В тех процессах, которые непосред-
ственно изучает биология, они почти никогда не распадают-
ся, не возникают заново и не превращаются друг в друга. Это
не означает, что они не превращаются друг в друга вообще ни-
когда: очень скоро мы увидим, что, если бы не было взаимных
превращений атомов (точнее, их ядер), во Вселенной не смогла
бы возникнуть жизнь. Однако для понимания того, как устро-
ены живые тела, нам будет вполне достаточно учитывать взаи-
модействие готовых и неизменных атомов между собой.
Кратко про атомы
Итак, атомы.
Уже довольно давно известно, что они состоят из трех ти-
пов элементарных частиц: протонов, нейтронов и электронов
(см. рис. 1.1А). Протоны и нейтроны — частицы относительно
массивные, любой из них примерно в 1800 раз тяжелее элек-
трона. Из протонов и нейтронов состоит атомное ядро, а из
электронов — внешняя оболочка атома, которую обычно пря-
мо так и называют электронной оболочкой. Электроны, обра-
21
22
Рис. 1.1. Основы строения молекул. А — строение атома (на примере атома углерода, Б — примеры молекул с ковалентными связями. В молекулах
водорода, воды, аммиака и метана связи одинарные, в молекуле кислорода — двойная, в молекуле азота — тройная
зующие оболочку, перемещаются вокруг ядра по чрезвычай-

но сложным траекториям, но, как правило, не слишком от не-
го удаляясь.
Самое важное для нас свойство элементарных частиц да-
же не масса, а электрический заряд. Здесь действуют абсолют-
но четкие и очень простые закономерности.
• Протон электрически заряжен положительно, электрон —

отрицательно, а нейтрон не имеет никакого заряда.
• По величине отрицательный заряд электрона строго ра-
вен положительному заряду протона. Принято считать,
что протон имеет заряд +1, а электрон –1.
• Число электронов в атоме по умолчанию равно числу про-
тонов, так что заряд целого атома равен нулю. Если же чи-
сло электронов отличается от числа протонов, значит, пе-
ред нами не просто атом, а заряженная частица — ион.
Физики еще в XVIII веке выяснили, что электрические заряды

бывают двух типов: положительные и отрицательные. Также
они обнаружили, что разноименные заряды притягиваются,
а одноименные отталкиваются. Этот закон называется основ-
ным законом электростатики, или законом Кулона (на самом
деле он записывается формулой, позволяющей точно опре-
делить силу притяжения или отталкивания, но мы тут обой-
демся без математики). Закон Кулона действует где угодно, в
том числе и внутри атома. Собственно говоря, электроны и
протоны потому и образуют единый атом, что они электро-
статически притягиваются друг к другу. Для справки доба-
вим, что протоны и нейтроны “склеиваются” в атомное ядро
притяжением совсем другого рода — так называемым силь-
ным ядерным взаимодействием, которое на маленьких рас-
стояниях гораздо мощнее электростатического. Именно поэ-
тому протоны в ядре держатся вместе, несмотря на отталкива-
ющую их друг от друга кулоновскую силу.
Самый главный параметр любого атома — это число про-
тонов, или атомный номер (Z). Величина Z однозначно опре-
23
деляет положение данного атома в периодической системе

элементов, то есть в таблице Менделеева. Как мы уже знаем,
число электронов обычно равно числу протонов. А вот что ка-
сается числа нейтронов, то оно может при одном и том же
числе протонов быть разным. Атомы, имеющие одинаковый
атомный номер, но разное число нейтронов, называются изо-
топами. Если слово “изотопы” не упоминается, значит, число
нейтронов нам в данном случае неважно. Все атомы, имею-
щие одинаковое число протонов, по определению относятся
к одному химическому элементу.
Самый простой из всех возможных атомов — водород
(Z=1). Он состоит из одного протона и одного электрона. Ней-
тронов в нем может не быть вовсе (хотя могут и быть, в за-
висимости от того, какой это изотоп). Если лишить обычный
простейший атом водорода его единственного электрона, от
него останется положительно заряженный ион, в данном слу-
чае представляющий собой не что иное, как “голый” протон.
Еще в начале XIX века английский химик и врач Уильям
Праут выдвинул опередившую свое время гипотезу, что ато-
мы всех других химических элементов образуются в результате
объединения того или иного количества атомов водорода3. И он
был не так уж далек от истины. Все атомы действительно состо-
ят из однотипных частиц, самый простой возможный набор ко-
торых дает не что иное, как атом водорода (Z=1). Второй по слож-
ности атом — гелий (Z=2), третий — литий (Z=3), ну а дальше в
нашем распоряжении вся таблица Менделеева. Самые тяжелые
атомы содержат больше сотни протонов и около двух сотен ней-
тронов. Но с такими чудовищами мы в биологии не встретимся.
Химические связи
Самый важный для нас способ взаимодействия атомов называ-

ется ковалентной связью (см. рис. 1.1Б). Это связь, образуемая об-
щей парой электронов — по одному от каждого из двух атомов.
Можно считать, что электроны этой пары принадлежат обоим
24
атомам сразу. На графических формулах, отображающих строе-

ние молекул наглядно, ковалентную связь обозначают простой
чертой между символами химических элементов. Именно та-
кими связями и соединены атомы в большинстве обычных
молекул. Пример — молекула водорода. Она состоит из двух
атомов водорода (H), образующих единственную ковалентную
связь между собой: H–H, или сокращенно H2.
Иногда ковалентные связи бывают двойными — образо-
ванными сразу двумя парами электронов — или даже трой-
ными — образованными сразу тремя парами. Чем выше крат-
ность связи, тем эта связь при прочих равных условиях проч-
нее. Двойные ковалентные связи встречаются в биологии
очень часто. Тройные — намного реже, но знать об их суще-
ствовании все-таки не помешает. На графических формулах
двойные и тройные связи обозначают, соответственно, двой-
ными или тройными черточками между символами атомов.
Например, между атомами кислорода (O) вполне может обра-
зоваться двойная связь. В результате получится молекула O=O,
или сокращенно O2. Кстати, это и есть тот самый атмосфер-
ный кислород, которым мы дышим.
Гораздо реже ковалентной (по крайней мере, в живой ма-
терии) встречается ионная связь, представляющая собой элек-
тростатическое притяжение заряженных частиц. Мы уже зна-
ем, что по закону Кулона одноименные электрические заряды
отталкиваются, а разноименные — притягиваются. Поэтому
положительно заряженная частица (катион) и отрицательно
заряженная (анион) обязательно притянутся друг к другу. Уже
упоминалось, что ионом называется любая самостоятельно су-
ществующая частица, в которой число электронов отличается
от числа протонов. Сам этот термин, предложенный Майклом
Фарадеем, происходит от греческого слова, означающего “иду-
щий”: в растворе, через который пропущен электрический ток,
положительно заряженные ионы движутся к отрицательному
полюсу, а отрицательные — к положительному Атом становит-
ся ионом, если он приобрел лишний электрон или, наоборот,
часть своих электронов где-то потерял.
25
Отличный пример ионной связи демонстрирует всем из-

вестная поваренная соль NaCl (натрий хлор), формулу кото-
рой можно переписать как [Na+][Cl–]. Это означает, что кри-
сталл соли состоит из положительно заряженных ионов
натрия и отрицательно заряженных ионов хлора в соотноше-
нии один к одному. В данном случае каждый атом хлора как
бы отбирает один электрон у соседнего атома натрия.
Элементы жизни
Химический состав живой материи довольно однообразен.

Для того чтобы в первом приближении разобраться в устрой-
стве живой клетки, достаточно знать всего-навсего пять хи-
мических элементов. Это водород (H), кислород (O), азот (N),
углерод (C) и фосфор (P). На атомные номера этих элементов
мы пока не будем обращать внимания: во-первых, нет ничего
легче, чем найти их в таблице Менделеева, а во-вторых, для
нас сейчас гораздо важнее другой показатель. Самое главное,
что нам нужно знать о любом химическом элементе, — это
его валентность, то есть число ковалентных связей, которые
может образовать его атом.
Итак, валентность водорода равна 1, кислорода — 2, азо-
та — 3, углерода — 4 и фосфора — 5. Эти числа надо просто
запомнить. Иногда у некоторых из перечисленных элементов
бывают и другие валентности, но, занимаясь биологией, это
можно игнорировать во всех случаях, кроме немногих особо
оговоренных. Одновалентный водород, двухвалентный кис-
лород, трехвалентный азот, четырехвалентный углерод и пя-
тивалентный фосфор — главные химические слагаемые жиз-
ни (см. рис. 1.2).
Иногда по ходу разговора нам будут встречаться и другие
атомы, например сера (S), натрий (Na), хлор (Cl), калий (K) или
железо (Fe). Но постоянно помнить о них не надо. Пяти глав-
ных биогенных (то есть образующих жизнь) химических эле-
ментов для начала вполне достаточно.
26
Рис. 1.2. Химические “слагаемые” жизни
Сверхновые и жизнь
Не подлежит сомнению, что большинство атомов в нашей

Вселенной — это атомы водорода и гелия. Астрофизики ут-
верждают, что 13 миллиардов лет назад, то есть “всего лишь”
через несколько сот миллионов лет после Большого взрыва,
соотношения были следующими: примерно 75% всех атомов
во Вселенной составляли атомы водорода, примерно 25% —
атомы гелия, а на атомы всех более тяжелых элементов, вме-
сте взятых, приходилось 0,00007%4. Конечно, с тех пор Все-
ленная изменилась. Но и сейчас все элементы, кроме водоро-
да и гелия, составляют в сумме не больше 2% существующих
атомов. Между тем очевидно, что из водорода, валентность
которого равна единице, и гелия, который вообще неохот-
но образует химические связи, никаких сложных молекул не
построишь.
Сравнив количество разных видов атомов в современной
Вселенной, мы сразу увидим, что самые распространенные
в ней после водорода и гелия элементы — кислород (Z=8),
углерод (Z=6) и азот (Z=7). Это можно наглядно показать на
графике, изображающем относительное обилие химических
элементов в нашей галактике Млечный Путь (см. рис. 1.3). По
горизонтальной оси там можно отложить атомный номер (Z),
а по вертикальной — распространенность элементов, при-
чем желательно в логарифмическом масштабе (попросту го-
воря, это означает, что каждая “ступенька” на вертикальной
27
оси соответствует разнице не на единицу, а в 10 раз). На та-

ком графике первым делом бросается в глаза уже известный
нам факт: водорода и гелия в Галактике во много раз боль-
ше, чем всех остальных химических элементов вместе взятых.
Эти два элемента — вне конкуренции. В области лития (Z=3),
бериллия (Z=4) и бора (Z=5) наблюдается явный провал, по-
тому что ядра этих атомов относительно неустойчивы: в си-
стеме ядерных реакций, происходящих в звездах, они легко
синтезируются, но так же легко и распадаются. Ядро железа
(Z=26), наоборот, исключительно устойчиво. Многие ядерные
реакции, идущие в недрах звезд, на нем заканчиваются, по-
этому железо дает на графике высокий пик. Но самые рас-
пространенные после водорода и гелия элементы в Млечном
Пути, несомненно, кислород, углерод и азот, именно те, кото-
рые стали химическими “кирпичиками” жизни. Вряд ли это
случайность.
Кроме того, нельзя не заметить, что график обилия хими-
ческих элементов в Галактике — отчетливо “зубчатый”. Эле-
менты с четными атомными номерами в среднем встречают-
ся во Вселенной намного чаще, чем элементы “примерно того
же достоинства” с нечетными. Еще сто лет назад на это неза-
висимо друг от друга обратили внимание два химика — ита-
льянец Джузеппе Оддо и американец Уильям Харкинс. Их ста-
тьи вышли, соответственно, в 1914 и 1917 годах5. А правило,
согласно которому элементы с четными номерами при про-
чих равных условиях преобладают над элементами с нечет-
ными номерами, до сих пор называется в их честь правилом
Оддо — Харкинса. Это правило обязательно приходится при-
нимать во внимание, например при анализе химического со-
става земной коры6.
Разгадка правила Оддо — Харкинса была предложена уже
его первооткрывателями. Дело в том, что атомные ядра тяже-
лых элементов образуются в основном за счет слияния более
легких ядер. Между тем ясно, что при слиянии двух одинако-
вых атомных ядер в любом случае получится ядро элемента
с четным числом протонов, то есть с четным атомным номе-
28
Рис. 1.3. График распространенности химических элементов в нашей Галактике
29
ром. А затем образовавшиеся ядра сливаются друг с другом,

давая опять же в первую очередь элементы с четными номе-
рами. Например, “горение” гелия (Z=2), при котором его ядра
объединяются друг с другом с большим выходом энергии, да-
ет сначала неустойчивые короткоживущие ядра бериллия
(Z=4), потом ядра углерода (Z=6), а потом и кислорода (Z=8).
До начала звездообразования во Вселенной были толь-
ко водород, гелий и следовые количества лития. Насколько
мы сейчас знаем, все элементы тяжелее лития синтезируют-
ся только в звездах и распространяются в результате взрывов
сверхновых7. Это означает, что живым организмам было про-
сто не из чего образоваться, пока не закончился жизненный
цикл хотя бы первого поколения звезд и эти звезды не взор-
вались.
Авторами самой знаменитой статьи, описавшей меха-
низм синтеза химических элементов в звездах, были четверо
ученых: Маргарет Бербидж, Джеффри Бербидж, Уильям Фау-
лер и Фред Хойл. Эту статью часто называют по инициалам
авторов “B2FH” (“бэ-квадрат-эф-аш”). Инициатором исследова-
ния был астрофизик Хойл: именно он первым догадался, что
в звездах может синтезироваться не только гелий, но и угле-
род. Благодаря Хойлу в работу включились сперва профессио-
нальный физик-ядерщик Фаулер (поначалу он был настроен
скептически, но Хойл его переубедил), а потом астрономы
Бербиджи. В сети легко найти замечательную фотографию, на
которой все четверо отмечают 60-й день рождения старшего
из них — Фаулера, а последний радуется действующей моде-
ли паровоза, которую ему подарили коллеги.
Статья B2FH опровергла более раннюю гипотезу Геор-
гия Гамова, который считал, что ядра всех элементов синте-
зировались прямо во время Большого взрыва и с тех пор их
концентрации остаются примерно постоянными. На самом
деле гораздо вероятнее, что в первые миллиарды лет после
Большого взрыва Вселенная была чисто водородно-гелиевой.
И только потом она стала обогащаться тяжелыми элементами
с помощью сверхновых звезд (“тяжелыми элементами” мы
30
сейчас называем все, что тяжелее гелия или, в крайнем слу-

чае, лития).
Космическая эволюция
Итак, тяжелые элементы синтезируются внутри звезд и рассеи-

ваются в пространстве, когда эти звезды взрываются в качестве
сверхновых. Влияние сверхновых звезд на элементный состав
Вселенной, таким образом, огромно. Рассеянные их взрывами
тяжелые элементы входят в состав космической пыли, а она
конденсируется в звезды следующего поколения — уже с пол-
ноценными системами, включающими землеподобные плане-
ты. Этой темы мы еще коснемся позже, в главе 13.
Превращение водорода и гелия в более тяжелые элемен-
ты было одним из промежуточных этапов космической эво-
люции, которая привела к возникновению Солнечной систе-
мы, жизни и человека. Теория B2FH (если она верна) сама по
себе показывает, что этой эволюции не могло не быть. В древ-
ней водородно-гелиевой Вселенной никогда бы не возникли
ни Земля, ни жизнь. Сама возможность их появления стала
результатом длинной цепочки событий космического мас-
штаба, в ходе которых весь мир не раз качественно менял-
ся (например, возникали ранее не существовавшие химиче-
ские элементы, а вместе с ними — новые типы звезд). Вот та-
кое качественное изменение мы и называем эволюцией. Это
единый процесс, охватывающий физические, химические
и биологические явления.
Тут стоит притормозить, чтобы уточнить значение сло-
ва “эволюция”. Традиционно существует два понимания это-
го термина — “узкое” и “широкое”. Эволюция в “узком” смы-
сле определяется разными авторами несколько по-разному,
но в любом случае она ограничивается чисто биологически-
ми процессами и факторами (такими, например, как изме-
нение частот генов в популяциях или перестройка жизнен-
ных циклов). Эволюция в “широком” смысле включает в себя
31
не только исторические процессы, изучаемые биологией, но

и исторические процессы, изучаемые другими науками — фи-
зикой, химией, астрономией, геологией, социальной истори-
ей. “Широкое” понимание эволюции можно встретить у Фео-
досия Григорьевича Добржанского, знаменитого генетика, од-
ного из крупнейших биологов XX века.
“Общепринятого определения эволюции не существу-
ет, — писал Добржанский. — Эволюция — это изменение,
но не любое изменение есть эволюция. Самое узкое опреде-
ление признает только биологическую эволюцию, элемен-
тарные события которой — изменения частот генов в попу-
ляциях живых организмов. Накопление и объединение та-
ких генетических событий на протяжении долгих периодов
времени приводит к крупным биологическим изменениям:
амеба или примитивный вирус могут превратиться в чело-
века или могучий дуб. Когда примерно три миллиарда лет
назад на планете Земля возникла жизнь, это было резуль-
татом сложной серии процессов, протекавших в неоргани-
ческой природе. А примерно два миллиона лет назад био-
логическая эволюция породила человека — существо, спо-
собное к абстрактному мышлению, коммуникации на языке
символов, обладающее самосознанием и осознанием своей
смертности. Ясно, что между Большим взрывом, запустив-
шим образование химических элементов, и появлением ус-
ловий, подходящих для возникновения жизни, во Вселен-
ной произошло множество событий. Эти события складыва-
ются в космическую (неорганическую) эволюцию. С другой
стороны, человек — главный герой исторического процес-
са, в ходе которого биологические изменения его организма
перекрываются культурной наследственностью, действую-
щей через обучение. История человечества связана в пер-
вую очередь с эволюцией культуры. Три эволюции — косми-
ческая, биологическая и культурная — составляют единый
грандиозный процесс универсальной эволюции”8.
По определению палеонтолога Валентина Абрамовича
Красилова, эволюция — это серия последовательных изменений
32
с исторически значимым результатом9. Это определение не про-

тиворечит “широкому” пониманию эволюции по Добржан-
скому, и именно оно будет по умолчанию принято в данной
книге. Синтез тяжелых элементов в звездах — это часть про-
цесса космической эволюции, о котором мы будем время от
времени говорить и дальше (в главах 3, 4, 7, 13, 16). Потом мы
перейдем к биологической эволюции, разговору о которой бу-
дет посвящена почти вся вторая половина книги (главы 12–17).
И только культурная эволюция в этой книге почти не рассма-
тривается, за исключением краткого упоминания в конце
главы 17.
Самый главный атом
Химия известных нам живых систем основана на одном глав-

ном элементе — углероде.
Проясним кое-какие термины. Любая совокупность атомов
и молекул в химии (и в биологии) называется веществом. Веще-
ства могут быть простыми (состоящими из одного элемента)
или сложными (состоящими из разных элементов). Сложное
вещество, в котором атомы разных элементов соединены меж-
ду собой химическими связями, называется соединением. Любое
соединение, как правило, имеет постоянный состав, который
можно описать простой формулой, указывающей число ато-
мов каждого элемента в его молекуле. Например, молекула во-
ды состоит из двух атомов водорода (H) и одного атома кисло-
рода (O). Соответственно, формула воды — H2O.
Однако сейчас нас интересуют соединения углерода (C).
Они настолько разнообразны, что их изучением занимается це-
лая область химии — органическая химия. Поначалу, в XIX веке,
органической химией назвали химию веществ, образующихся
в растительных и животных организмах и получаемых из них.
Постепенно стало понятно, что в состав почти всех этих ве-
ществ входит углерод. В итоге органической химией стали на-
зывать химию любых более-менее сложных соединений угле-
33
рода, безотносительно к тому, есть они в живых телах или нет.

Сокращенно такие соединения принято называть просто “ор-
ганическими веществами”. Многие из них действительно име-
ют какое-то отношение к живым (или мертвым) организмам,
но далеко не все. Химический состав организмов — предмет
отдельной науки, которая называется биохимией.
Углерод — шестой по счету элемент таблицы Менделеева.
Это означает, что его атом содержит шесть протонов (Z=6). Чи-
стый углерод известен нам в виде алмаза, графита или угля.
А валентность углерода в органических соединениях всегда
равна 4. Это — важнейший факт, без знания которого понять
устройство живых организмов просто невозможно.
Кроме того, углерод имеет три химические особенно-
сти, отчасти объясняющие, почему органических соедине-
ний так много. Во-первых, атом углерода способен образовы-
вать устойчивую ковалентную связь почти с любым другим
элементом менделеевской таблицы; далеко не про каждый
атом можно такое сказать. Во-вторых, атомы углерода отлич-
но образуют ковалентные связи друг с другом, создавая в ре-
зультате длинные цепочки (в том числе ветвящиеся), кольца
и другие сложные структуры. И в-третьих, ковалентная связь
“углерод — углерод” легко может стать кратной, то есть двой-
ной или тройной. К связям углерода с некоторыми другими
элементами это тоже относится. Склонность углерода к обра-
зованию кратных связей очень важна и в органической хи-
мии, и в биохимии.
Углеводороды
Самое простое на свете органическое соединение называет-

ся метаном. Молекула метана состоит из одного атома угле-
рода и четырех атомов водорода, соединенных с углеродом
ковалентными связями. На языке химических символов это
выглядит так: один углерод (C) и четыре водорода (H) образу-
ют молекулу CH4 (формула метана). В более подробной форму-
34
ле — графической — каждую ковалентную связь обозначают

чертой, проводимой в данном случае между символами C и H.
Химические соединения, состоящие только из углеро-
да и водорода, вполне логично называются углеводородами
(см. рис. 1.4). Метан — это самый простой возможный углево-
дород. Примеры углеводородов, следующих за ним по слож-
ности: этан (C2H6), пропан (C3H8), бутан (C4H10), пентан (C5H12),
гексан (C6H14). Основу любой из этих молекул образует цепоч-
ка атомов углерода, соединенных между собой ковалентными
связями. А все валентности, свободные от углерод-углеродных
связей, там занимают атомы водорода. Зная эти принципы, на-
рисовать структуру углеводорода с любым заданным числом
углеродных атомов можно очень легко. На графических фор-
мулах видно, что несколько знакомых нам теперь углеводоро-
дов — этан, пропан, бутан, пентан и гексан — отличаются друг
от друга только числом совершенно одинаковых групп –CH2–.
Цепочки атомов углерода, соединенных ковалентными
связями, образуют основу не только углеводородов, но и мно-
гих других органических веществ. Длина этих цепочек ничем
не ограничена, в них вполне могут входить десятки, сотни, а
иногда и тысячи атомов. Кроме того, углеродные цепочки не
обязательно линейны. Они могут ветвиться, а могут и замы-
каться в кольца.
Но и это еще не все. Бывают такие углеводороды, где не-
которые углерод-углеродные связи в цепочке — двойные или
тройные, то есть образованы двумя или тремя парами элек-
тронов. Напомним, что валентность углерода в органических
молекулах всегда равна четырем. Поэтому атом углерода, уча-
ствующий в образовании двойной связи, может присоединить
на один атом водорода меньше, а при тройной связи — на два
атома водорода меньше по сравнению с атомом углерода, все
связи которого одинарные. Разумеется, это отражается в фор-
мулах веществ. Простейший углеводород с двойной связью —
этилен (C2H4), один из относительно немногих углеводородов,
всерьез интересующих физиологов: он служит гормоном у ра-
стений. Простейший углеводород с тройной связью — ацети-
35
Рис. 1.4. Неорганические молекулы и углеводороды
лен (C2H2). На современной Земле биохимическое значение

ацетилена не слишком велико, зато он распространен в космо-
се и считается одним из самых вероятных участников добио-
логического синтеза, приведшего когда-то к возникновению
жизни10. Это довольно активное вещество, которое прекрасно
горит и может поэтому использоваться для освещения. В ста-
рину ацетиленовые фары умудрялись ставить даже на велоси-
педы. Взрыв такой велосипедной фары стал ярким воспомина-
нием героев повести Джерома Джерома “Трое на велосипедах”
(продолжения знаменитой “Трое в одной лодке”): “…мы ти-
хо-мирно ехали по Уитби-роуд, беседовали о Тридцатилетней
36
войне, и вдруг твоя фара взорвалась, как будто из ружья паль-

нули. От неожиданности я свалился в канаву. Никогда не забу-
ду лица миссис Гаррис, когда я говорил ей, что ничего страш-
ного не произошло, волноваться не следует — тебя уже не-
сут на носилках, а врач с сестрой будут с минуты на минуту...”*
Сейчас ацетиленовые светильники используются редко. Доль-
ше всего они продержались на отдаленных маяках, куда было
трудно провести электричество.
Двинемся дальше. В некоторых углеводородах замыка-
ние углеродной цепочки в кольцо сочетается с присутствием
двойных связей, причем сразу нескольких. Самый известный
из таких углеводородов — бензол (C6H6). Молекула бензола —
это кольцо из шести атомов углерода с тремя одинарными и
тремя двойными связями между ними (см. рис. 1.5А). Одинар-
ные и двойные связи в кольце строго чередуются. В результа-
те у каждого атома углерода остается по одной свободной ва-
лентности, и эти валентности заполняет, как всегда, водород.
Структуру бензола выяснил тот же знаменитый химик,
который открыл четырехвалентность углерода, — немец
Фридрих Август Кекуле. В свое время это было занимательной
химической “интригой”: состав молекулы бензола — шесть
атомов углерода и шесть атомов водорода — уже был точно
известен, а вот порядок связей в этой молекуле долго оставал-
ся загадкой. Кекуле далеко не сразу удалось ее разгадать. Од-
нажды он задремал днем у камина и увидел сон, в котором
несколько переплетающихся змей образовали кольцо. Сон и
подсказал ему правильную графическую формулу бензола11.
Эту историю часто рассказывают школьные учителя химии,
почему-то заменяя змей на цепляющихся друг за друга обезь-
ян, которых Кекуле якобы видел в зоопарке. Про обезьян,
судя по всему, чистейшая выдумка; но сон, навеянный раз-
мышлениями о бензоле, действительно был, и структуру бен-
зола Кекуле установил в результате верно.
* Пер. А. Попова.
37
Рис. 1.5. Структура молекулы бензола. А — традиционная формула, Б — формула, более близ-
кая к физической реальности, В, Г — традиционный символ бензольного, или аро-
матического, кольца. Уроборос тут помещен в шутку
Правда, тут есть одна важная поправка. Проведенные

в XX веке физические исследования показали, что все шесть
углерод-углеродных связей в молекуле бензола на самом де-
ле одинаковы: одинарные связи там невозможно отличить от
двойных. Объясняется это тем, что электроны, образующие
двойные связи, делокализованы (“размазаны”) по всему коль-
цу. И в результате все углерод-углеродные связи в бензоле не
строго одинарные и не строго двойные, а как бы “полуторные”
(см. рис. 1.5Б). На схемах органических молекул шестичленное
углеродное кольцо с такой системой связей часто обозначают
простым шестиугольником с кругом внутри (см. рис. 1.5В, Г).
Эта структура — так называемое ароматическое ядро — есть
38
во многих органических молекулах, в том числе и биологиче-

ски активных. Ароматическое ядро, не входящее в состав ни-
какой другой молекулы, — это просто бензол.
Жаль только, что Фридриха Августа Кекуле обычно упо-
минают в книгах в связи с формулой бензола и ни с чем дру-
гим. Тем самым его невольно недооценивают. Ведь Кекуле от-
крыл не что-нибудь, а четырехвалентность углерода! Это одно
из важнейших химических открытий XIX века, сильно повли-
явшее на развитие не только химии, но и биологии.
Углеводороды, как правило, биохимически неактивны.
Подавляющее большинство органических соединений, уча-
ствующих у живых организмов в обмене веществ, содержит
как минимум еще и кислород, то есть к углеводородам никак
не относится.
Спирты
Теперь давайте вспомним, что валентность кислорода равна

двум. На языке химических символов это означает, что кисло-
род может входить в органические соединения в виде груп-
пы –O–. Если же одну из валентностей кислорода займет во-
дород, то получится группа –O–H, сокращенно просто –OH
(черточку, обозначающую связь, в формулах часто опускают,
это никак не влияет на их смысл). Группа –OH называется
гидроксильной, а органические соединения, в состав которых
она входит, — спиртами (см. рис. 1.6).
Самый простой из всех возможных спиртов — метило-
вый, или метанол. Он включает всего один атом углерода,
к которому присоединены три атома водорода и гидроксиль-
ная группа. Формулу метилового спирта можно записать так:
CH3OH. Добавим, что группа –CH3 называется метильной. Итак,
молекула метилового спирта состоит только из метильной
и гидроксильной групп.
Если атомов углерода в молекуле больше одного, то полу-
чаются более сложные спирты — этиловый (C2H5OH), пропило-
39
Рис. 1.6. Спирты, простые эфиры, альдегиды, кетоны, углеводы
вый (C3H7OH), бутиловый (C4H9OH) и так далее. В общем, любой

спирт можно описать как соединение, состоящее из гидрок-
сильной группы и углеводородного радикала (радикал —
это изменяемая часть молекулы, все равно что x в арифмети-
ческом уравнении).
В спирте может быть и несколько гидроксильных групп,
если присоединить их к разным атомам углерода (к одному
и тому же нельзя: такая молекула будет слишком неустой-
чивой). Например, можно создать спирт с двумя атомами
углерода, двумя гидроксильными группами и формулой
C2H4(OH)2. Это будет этиленгликоль. Возможен и спирт в виде
40
цепочки из трех атомов углерода, каждый из которых несет

свою гидроксильную группу. Это будет глицерин. Все свобод-
ные валентности и в этиленгликоле, и в глицерине заняты
атомами водорода (далее мы будем опускать это уточнение,
с органическими веществами оно подразумевается само со-
бой). Краткая формула глицерина — C3H5(OH)3. Биохимикам
он интересен, потому что с его участием образуются жиры и
некоторые другие важные для клеток вещества — мы пого-
ворим о них в главе 5.
Переведем дух. Очевидно, что обилие химических фор-
мул (а дальше их будет еще больше!) при поверхностном взгля-
де вполне может отпугнуть человека, который раньше никог-
да в своей жизни ни с чем подобным не сталкивался. Очеред-
ная хорошая новость заключается в том, что в этой области
практически невозможно ошибиться. Ведь, по сути, единст-
венное, что надо знать для составления формул органиче-
ских веществ, — это валентности элементов (напомним: во-
дород — 1, кислород — 2, азот — 3, углерод — 4, фосфор — 5).
Любая графическая формула, нарисованная с соблюдением
этих валентностей, уже тем самым будет правильной. Конеч-
но, вещество может оказаться редким, или неустойчивым,
или никем еще не полученным, или относящимся к неизвест-
ному вам классу, но его формула от этого верной быть не пере-
станет. Полная творческая свобода: знай себе комбинируй го-
товые блоки в новые структуры.
Формулы органических веществ в чем-то напоминают ки-
тайские и японские иероглифы. Они примерно так же состав-
ляются из набора готовых радикалов (известный филолог-
японист Кирилл Черевко так и пишет: “Иероглифы образу-
ются из различных сочетаний ограниченного числа простых
элементов — подобно тому как из атомов образуются молеку-
лы”). Причем в случае с иероглифами количество радикалов
намного (в десятки раз) больше, а правила их сочетания куда
прихотливей.
Любая графическая формула — это своего рода уникаль-
ный “портрет” данного соединения. Из запечатленного в ней
41
порядка связей сразу же следуют многие свойства вещества,

как физические, так и химические. Например, гексан (C6H14)
и бензол (C6H6) существенно различаются по свойствам, хотя
оба они — углеводороды, включающие по шесть атомов угле-
рода. Свойства соединений, в состав которых дополнитель-
но входит кислород или азот, скорее всего, будут различаться
еще сильнее. И что самое главное, эти различия будут законо-
мерными: химик, мало-мальски разбирающийся в строении
молекул, легко их предскажет.
В общем, мир органических соединений разнообра-
зен, увлекателен и, главное, внутренне логичен. Знакомство
с ним, даже на самом начальном уровне, менее всего похо-
же на примитивную зубрежку. Воспримем это знакомство как
легкую прогулку по “зоологическому саду молекул” — напо-
добие “зоологического сада планет”, о котором писал Гуми-
лев в стихотворении “Заблудившийся трамвай”. В этой обла-
сти чем больше формул — тем понятнее.
От эфиров до углеводов
Сделаем еще один шаг. Кислород (–O–) может входить в орга-

нические молекулы не только в составе гидроксильной груп-
пы. С тем же успехом он способен образовать мостик между
двумя атомами углерода, как, например, в диметиловом эфи-
ре: CH3–O–CH3. Вещества с общей формулой R1–O–R2, где R1 и
R2 — любые углеводородные радикалы, называются просты-
ми эфирами. Диметиловый эфир — их простейший предста-
витель.
Остановимся в этом месте. Нам уже знакомо вещество
под названием “этиловый спирт” (он же просто этанол). Так
вот, краткая формула этилового спирта полностью совпадает
с записанной таким же способом краткой формулой димети-
лового эфира: C2H6O! Хотя это совершенно разные вещества,
они относятся к разным классам и обладают разными хими-
ческими свойствами. Вещества, имеющие одинаковый атом-
42
ный состав, но разную структуру, называются изомерами. Изо-

мерия, то есть существование изомеров, — это очень частое
явление в органической химии, в том числе и в биохимии.
Легко заметить, что этиловый спирт (CH3–CH2OH) и диме-
тиловый эфир (CH3–O–CH3) на самом деле отличаются толь-
ко положением атома кислорода: в одном случае он находит-
ся между углеродом и водородом, а в другом — между дву-
мя углеродами. Такого изменения часто бывает достаточно,
чтобы “перенести” вещество в другой класс или, во всяком
случае, серьезно изменить его свойства. Разные органиче-
ские молекулы строятся из одних и тех же блоков по прин-
ципам, очень напоминающим знаменитый конструктор лего.
А число изомеров у сложных молекул может быть любым —
вплоть до десятков, сотен, тысяч, миллионов и так далее.
У белков и нуклеиновых кислот оно вообще достигает астро-
номических величин (см. главы 3, 8).
Разнообразие кислородсодержащих органических ве-
ществ вовсе не исчерпывается спиртами и простыми эфира-
ми. Дело в том, что кислород может образовать с углеродом
не только одинарную связь, но и двойную. К самому кислоро-
ду тогда больше ничего не присоединяется (двойная связь по-
глощает обе его валентности), и возникает легко узнаваемая
группа –СO–. Если по обеим сторонам этой группы находятся
углеводородные радикалы, такое соединение называется ке-
тоном. Общая формула кетона: R1–CO–R2. Самый простой ке-
тон имеет формулу CH3–CO–CH3 и называется ацетоном; он
широко известен как бытовой растворитель. Если же по одну
сторону от группы –CO– находится углеводородный радикал,
а по другую просто атом водорода, то такое соединение назы-
вается альдегидом. Общая формула альдегида: R–CO–H.
Интересно, что и вещество с формулой H–CO–H, где оба
радикала сводятся к атомам водорода, тоже принято считать
альдегидом. Название этого вещества — муравьиный альде-
гид, или формальдегид. Это одно из самых простых органи-
ческих веществ в природе. Водный раствор формальдегида,
часто используемый биологами для консервации объектов, —
43
жидкость с отвратительным едким запахом, которая называ-

ется формалином. За формальдегидом по сложности следует
уксусный альдегид (CH3–CO–H), ну и так далее.
Бывает и так, что в одну и ту же молекулу входит несколь-
ко разных кислородсодержащих групп. Например, спирт, ко-
торый одновременно является альдегидом или кетоном, по-
научному называется углеводом. Самый простой из всех воз-
можных углеводов — гликольальдегид, формула которого
CH2OH–CO–H. Как видим, гликольальдегид включает в себя
всего два атома углерода. Один из этих атомов углерода несет
гидроксильную группу (как в любом спирте), а второй входит
в состав альдегидной группы.
Относительно простые углеводы часто называют сахара-
ми. Таким образом, гликольальдегид — это двухуглеродный
сахар. Вот тут мы уже в полной мере заходим в область биоло-
гии: гликольальдегид — важный участник обмена веществ во
всех живых клетках.
Еще более широко известны сахара, основу которых обра-
зуют цепочки из пяти или шести атомов углерода. Такие саха-
ра называют, соответственно, пяти- или шестиуглеродными.
Познакомимся для начала с тремя их представителями:
• рибоза — пятиуглеродный сахар с четырьмя гидроксиль-

ными группами и альдегидной группой;
• глюкоза — шестиуглеродный сахар с пятью гидроксиль-
ными группами и альдегидной группой;
• фруктоза — шестиуглеродный сахар с пятью гидроксиль-
ными группами и кетогруппой.
Краткую формулу рибозы можно записать так: C5H10O5.

А глюкоза и фруктоза — изомеры с общей формулой C6H12O6.
Сравнив их графические формулы, легко увидеть, что глю-
коза отличается от фруктозы только положением группы
–CO– (в глюкозе на конце углеродной цепочки, а во фрукто-
зе внутри нее). Этого достаточно, чтобы дать веществу сов-
сем другие химические свойства. И действительно, фрукто-
44
за несколько иначе, чем глюкоза, участвует в нашем обмене

веществ. Именно поэтому ее часто используют в качестве за-
менителя обычного сахара (в состав которого глюкоза как раз
входит). Сладкие продукты “на фруктозе” можно сейчас най-
ти в любом супермаркете.
Мир кислот
Следующий интересный класс веществ — карбоновые кис-

лоты (см. рис. 1.7). Это соединения, в состав которых входит
группа –CO–OH (она называется карбоксильной). Любая карбо-
новая кислота по общему виду формулы похожа на альдегид,
но отличается от него “лишним” атомом кислорода, который
и превращает альдегидную группу (–CO–H) в карбоксильную
(–CO–O–H). Общая формула карбоновой кислоты: R–COOH, где
R — любая углеводородная цепочка или просто атом водорода.
Простейшая карбоновая кислота — муравьиная (HCOOH).
Следующая по сложности — уксусная (CH3COOH), затем —
пропионовая (C2H5COOH), масляная (C3H7COOH) и т. д. Бывают
и гораздо более экзотично выглядящие карбоновые кислоты:
например, щавелевая, молекула которой представляет собой
две карбоксильные группы, соединенные встык (HOOC–
COOH). Она действительно есть в щавеле, а также в ревене и
некоторых других растениях. Или бензойная кислота, имею-
щая в качестве радикала ароматическое ядро (C6H5COOH). Она
тоже содержится во многих растениях, например в бруснике
и клюкве, а еще служит широко распространенным консер-
вантом (пищевая добавка E210).
Более того, молекула карбоновой кислоты вполне может
включать в себя и другие группы, кроме карбоксильной. На-
пример, в некоторых кислотах помимо карбоксильных групп
есть гидроксильные (см. рис. 1.8). Такие соединения, по опре-
делению, являются одновременно кислотами и спиртами. Их
называют спиртокислотами или (чаще) оксикислотами. Именно
к этому классу относится важный промежуточный продукт на-
45
Рис. 1.7. Карбоновые кислоты и сложные эфиры
шего обмена веществ — молочная кислота, молекула которой

включает три атома углерода, одну карбоксильную группу и
одну гидроксильную (CH3–CHOH–COOH). Винная кислота, хи-
мию которой в свое время изучал великий Луи Пастер, устро-
ена чуть сложнее: четыре атома углерода, две карбоксильные
группы и две гидроксильные (HOOC–CHOH–CHOH–COOH).
Она действительно есть в вине, а иногда добавляется и в еду,
например в кондитерские изделия (пищевая добавка Е334).
Заметим, что пугаться таких добавок не стоит: очень часто
они, как в данном случае, представляют собой безобидные
46
Рис. 1.8. Оксикислоты, кетокислоты, амины, аминокислоты
вещества, с тем же успехом изобилующие в самых что ни

на есть натуральных продуктах. Винной кислоты, например,
много в винограде и яблоках.
Бывают и такие кислоты, которые одновременно явля-
ются альдегидами или кетонами. Тут достаточно одного при-
мера: пировиноградная кислота — простейшая кетокислота
с формулой CH3–CO–COOH. Эта молекула тоже играет огром-
ную роль в нашем обмене веществ (см. главу 11).
И еще несколько слов о спиртах. Карбоновая кислота
и спирт могут вступить между собой в реакцию, при которой
от карбоксильной группы отщепляется –OH, а от спиртовой –H.
Эти отщепленные фрагменты тут же образуют воду (форму-
ла которой H–O–H или H2O). А остатки кислоты и спирта со-
единяются в сложный эфир — молекулу с общей формулой
R1–CO–O–R2. Надо учитывать, что сложные эфиры и уже знако-
47
мые нам простые эфиры — это совершенно разные классы сое-

динений, которые ни в коем случае нельзя путать. По-английски,
например, они обозначаются разными корнями, соответствен-
но ester (сложный эфир) и ether (простой эфир). Среди биологиче-
ски активных веществ есть и те и другие, но сложных эфиров
там в целом больше. Без знания того, что это такое, невозмож-
но разобраться, например, в устройстве клеточной мембраны.
Кислоты versus основания
А теперь нам самое время задаться вопросом, что такое кисло-

та. И заодно — что такое основание.
Начнем с кислоты. Как правило, кислотой называют мо-
лекулу, которая в водном растворе диссоциирует (это высоко-
научный термин, означающий “распадается”) на катион водо-
рода, то есть протон (H+), и некий анион. Например, уксусная
кислота (CH3COOH) распадается в водном растворе на протон
и ацетат-ион, имеющий формулу CH3COO–. Так же ведут себя и
все остальные карбоновые кислоты. И не только карбоновые,
но и любые другие. Например, соляная кислота (HСl) потому и
называется кислотой, что распадается в воде на протон (H+) и
ион хлора (Cl–). Правда, на самом-то деле протон не способен
самостоятельно существовать в водном растворе — он всегда
мгновенно захватывается водой, образуя так называемый ион
гидроксония (H3O+). Концентрацию именно этих ионов реаль-
но измеряют при определении кислотности раствора.
Шведский химик Сванте Аррениус определял кислоту
как соединение, диссоциирующее в водном растворе с обра-
зованием протона (H+), а основание — как соединение, дис-
социирующее в водном растворе с образованием гидроксил-
иона (OH–). Это определение — исторически первое и до
сих пор самое известное, именно его обычно учат на уро-
ках химии в школе. Хороший пример основания по Аррени-
усу — едкий натр NaOH, он же гидроксид натрия или просто
натриевая щелочь. Это типичное ионное соединение. Даже
48
в твердом состоянии натриевая щелочь состоит из ионов [Na+]

и [OH–], а в воде она на эти ионы тут же распадается.
Теперь — плохая новость. В биохимии определение кис-
лот и оснований по Аррениусу совершенно неприменимо.
Вместо него мы будем пользоваться определением датского хи-
мика Йоханнеса Николауса Брёнстеда: кислота — молекула, от-
дающая протон, основание — молекула, принимающая протон.
Что это значит? Пусть, например, у нас взаимодействуют
уксусная кислота и вода. В процессе взаимодействия от ук-
сусной кислоты (CH3COOH) оторвется протон (H+), который
перейдет к воде (H2O). В результате получатся анион CH3COO–
и катион H3O+. В этой реакции уксусная кислота “работает”
кислотой (она отдала протон), а вода — основанием (она при-
соединила протон). Это и есть определение Брёнстеда. Запись
этой реакции будет такой:
CH3COOH + H2O ⇌ CH3COO– + H3O+
А если для простоты проигнорировать участие воды, то такой:
CH3COOH ⇌ CH3COO– + H+
По Брёнстеду, “кислота” или “основание” — это не постоян-

ное свойство соединения, а только и исключительно его роль
в данной химической реакции. В принципе даже уксусная
кислота может оказаться в “непривычной” для себя роли осно-
вания, если смешать ее с какой-нибудь более сильной кисло-
той — например, серной (H2SO4). В этом случае серная кислота
отдаст протон и превратится в анион HSO4–, а уксусная кисло-
та присоединит протон и превратится в довольно редкий, од-
нако вполне реально существующий катион CH3COOH2+:
CH3COOH + H2SO4 ⇌ HSO4– + CH3COOH2+
И, по нашему определению, уксусная кислота в этой реакции

будет основанием.
49
К счастью, условия, с которыми приходится иметь дело

в биологии, настолько однотипны, что для подавляющего боль-
шинства веществ смена ролей кислот и оснований там ред-
кость. Так что мы можем смело считать кислотой любую мо-
лекулу, которая в условиях живой клетки обычно отдает протон,
а основанием — любую молекулу, которая в условиях живой клет-
ки обычно его присоединяет. Единственное важное исключе-
ние — вода. Она примерно с одинаковым успехом может и от-
давать протон, и присоединять его. Для всех остальных веществ
“роли” кислот и оснований тут более-менее постоянны.
Одно из самых распространенных в природе оснований —
гидроксил-ион OH–, тот самый, который образуется при диссо-
циации щелочи. Он очень легко присоединяет к себе протон и
превращается в воду. Но с тем же успехом в составе основания
может и не быть атомов кислорода. Например, аммиак (NH3) —
образцовое основание, никакого кислорода не содержащее.
В растворе молекула аммиака присоединяет к себе протон и
превращается в катион аммония (NH4+). Кстати, этот ион очень
похож по структуре на молекулу метана (CH4). Различаются они
только зарядом ядра центрального атома.
А теперь вернемся к органической химии. Соединения
углерода, в которых есть группа –NH2, называются аминами.
Общая формула аминов: R–NH2. Сама группа –NH2 называ-
ется аминогруппой. При желании вполне можно сказать, что
амин — это аммиак, у которого вместо одного из атомов во-
дорода углеводородная цепочка. Аминогруппа в составе ами-
на сохраняет основные свойства (такие же, как у аммиака), по-
этому амины остаются полноценными основаниями. Самый
простой из всех возможных аминов — метиламин (CH3–NH2),
где атом углерода всего один. Как и следует из названия, он со-
стоит из двух групп: метильной и аминогруппы. Между про-
чим, это то самое вещество, с кражами которого был связан
ряд приключений героев захватывающего сериала “Во все
тяжкие” (Breaking Bad).
Что ж, двинемся еще на шаг вперед. Любое вещество,
включающее одновременно аминогруппу (–NH2) и карбо-
50
ксильную группу (–COOH), то есть являющееся одновремен-

но амином и карбоновой кислотой, называется аминокисло-
той. Вот мы и добрались до насущного хлеба биохимиков.
Роль аминокислот в живых организмах огромна: они служат
и питательными веществами, и промежуточными продукта-
ми обмена веществ, и — это, пожалуй, самое главное — “кир-
пичиками”, из которых строятся важнейшие для земной жиз-
ни молекулы, а именно белки. Как именно это происходит,
мы узнаем в главе 3.
Любая аминокислота проявляет одновременно кислот-
ные свойства (как карбоновая кислота) и основные (как амин).
Когда аминокислота попадает в водный раствор, ее карбо-
ксильная группа обычно теряет протон, зато аминогруппа в
тот же самый момент протон приобретает. В результате полу-
чается цвиттер-ион — нейтральная молекула, разные части
которой несут компенсирующие друг друга разноименные
заряды. Карбоксильная группа, отдав протон, становится ани-
оном, аминогруппа, присоединив протон, становится катио-
ном, а суммарный электрический заряд молекулы аминокис-
лоты в результате остается равным нулю.
Самая простая из всех возможных аминокислот — гли-
цин. Формула глицина: NH2–CH2–COOH. Интересно, что в на-
шем организме, как и в организмах многих животных, гли-
цин служит нейтротрансмиттером, то есть веществом, пере-
дающим сигналы в нервной системе. Причем его действие на
нервные клетки — тормозящее, то есть затрудняющее возбу-
ждение. Именно поэтому глицин часто принимают в качестве
успокоительного. Так вот, по химической формуле это типич-
ная аминокислота. В цвиттер-ионной форме она будет выгля-
деть так: NH3+–CH2–COO–.
Углеродный шовинизм
Сейчас мы знаем уже довольно много о химических “слагае-

мых” жизни. Мы знаем, что такое спирты, альдегиды, кетоны,
51
карбоновые кислоты, простые и сложные эфиры, углеводы,

амины и аминокислоты. Все это — соединения углерода. Но
вот вопрос: обязательно ли любая жизнь должна быть основа-
на на углероде?
Мнение, что жизнь может быть только углеродной, еще в
1970-х годах стали называть “углеродным шовинизмом”. Лю-
ди, употреблявшие этот термин — например, известный фи-
лософ Пауль Фейерабенд, — считали “углеродный шовинизм”
признаком ограниченности воображения ученых, не способ-
ных допустить существование чего-то высокоорганизованно-
го, но при этом принципиально отличающегося от привыч-
ных нам земных животных и растений. Этот подход отлично
спародировал Станислав Лем в “Звездных дневниках Ийона
Тихого”. Есть там эпизод, где один ученый-негуманоид, жи-
тель огненной планеты с аммиачной атмосферой, поучает
своего студента следующим образом:
“Как выглядят разумные существа иных миров? Прямо
не скажу, подумай сам, научись мыслить. Прежде всего они
должны иметь органы для усвоения аммиака, не правда ли?
Какое устройство сделает это лучше, чем скрипла? Разве они
не должны перемещаться в среде в меру упругой, в меру те-
плой, как наша? Должны, а? Вот видишь! А как это делать,
если не хожнями? Аналогично будут формироваться и орга-
ны чувств — зрявни, клуствицы и скрябы...”
Что ж, не будем уподобляться косному мудрецу с огнен-
ной планеты. Включим воображение. В мысленных экспери-
ментах на роль химической основы жизни не раз предлага-
лись вместо углерода другие элементы, способные создавать
цепочки атомов, — кремний (Si), бор (B) или азот (N). Однако
бор и азот имеют валентность 3, а не 4, и это уже ограничи-
вает разнообразие соединений, которые из них можно полу-
чить. При этом бора во Вселенной чрезвычайно мало, а длин-
ные цепочки атомов азота образуются только при огромных
давлениях, какие могут существовать разве что в глубинах
планет-гигантов. В условиях, более-менее напоминающих
земные, самым вероятным кандидатом на роль заменителя
52
углерода остается кремний. Он имеет подходящую валент-

ность 4, образует соединения, подобные углеводородам, и мо-
жет реагировать с кислородом. Но есть несколько причин, по
которым углерод при прочих равных условиях все же больше
подходит на роль химической основы жизни.
Во-первых, углерод легко образует двойные связи (важ-
нейшее для земной биохимии свойство!), а кремний из-за
большего размера атома к этому неспособен.
Во-вторых, двуокись углерода (CO2) — это при нормаль-
ных условиях углекислый газ, прекрасно растворяющийся
в воде. А двуокись кремния (SiO2) при тех же условиях — туго-
плавкое твердое вещество с кристаллической решеткой, про-
шитой множеством ковалентных связей. Чистый SiO2 — это
попросту кварц. Очевидно, что включить его в обмен веществ
было бы гораздо труднее, чем углекислоту CO2.
В-третьих, кремний-кремниевая связь менее прочна, чем
углерод-углеродная, поэтому кремневодороды по сравнению
с углеводородами гораздо легче разлагаются.
В итоге надо признать: вероятность, что жизнь на других
планетах окажется углеродной, достаточно высока. И тот факт,
что наша собственная жизнь оказалась углеродной, опреде-
ленно неслучаен. Но это вовсе не значит, что живые существа,
возникшие в любой точке Галактики, будут копиями земных!
Любители поспорить о возможности кремниевой жизни зача-
стую упускают из виду, что альтернативная биохимия, очень
сильно отличающаяся от земной, в принципе может быть по-
лучена и без всякого нарушения “углеродного шовинизма”.
Давайте-ка еще раз присмотримся к химическим компо-
нентам живых клеток. Из тех веществ, которые нам уже зна-
комы, в состав клеток входят, прежде всего, спирты, углево-
ды, сложные эфиры, карбоновые кислоты, оксикислоты и
аминокислоты. Что у них общего? Ответ однозначен: все эти
соединения — кислородсодержащие. Мы уже видели, что груп-
пы, за счет которых они отличаются друг от друга, почти всег-
да включают кислород (аминогруппа тут — единственное
исключение, но и в аминокислотах кислород по определе-
53
нию всегда есть). Итак, земная жизнь построена из кислород-

содержащей органики.
Однако ниоткуда не следует, что эта возможность — единст-
венная. В состав органических молекул вполне могут входить и
многие другие элементы помимо кислорода — например, азот
и сера. С азотом мы уже знакомы, а о сере (S) сейчас достаточно
сказать, что ее валентность в органических веществах чаще все-
го равна двум — как у кислорода. А теперь назовем навскидку
несколько классов органических соединений, в которых есть
азот или сера, зато никакого кислорода нет (см. рис. 1.9):
• имины — соединения с двойной связью между углеро-

дом и азотом (C=N);
• нитрилы — соединения с тройной связью между углеро-
дом и азотом (C≡N);
• азосоединения, включающие двойную связь между ато-
мами азота (N=N);
• тиолы, тионы, тиоэфиры, тиоальдегиды и тиокарбоно-
вые кислоты — аналоги, соответственно, спиртов, кето-
нов, простых эфиров, альдегидов и карбоновых кислот, в
состав которых вместо кислорода входит сера.
Зная валентности элементов, мы можем легко представить

себе набор простых представителей иминов (CH3–CNH–CH3),
нитрилов (CH3–C≡N), азосоединений (CH3–N=N–CH3), тиолов
(CH3–SH), тионов (CH3–CS–CH3), тиоэфиров (CH3–S–CH3), тио-
альдегидов (CH3–CS–H) и тиокарбоновых кислот (CH3–CS–SH).
В химическом “зоопарке” Земли это довольно редкие экспо-
наты — настолько, что не во всяком учебнике химии найдет-
ся упоминание о них. Но везде ли во Вселенной дело обстоит
именно так? Мы этого не знаем. Если какая-нибудь планета
будет по своему элементному составу обеднена кислородом,
то вполне возможно, что основой жизни на этой планете по-
служит не кислородсодержащая органика, а азотсодержащая
или серосодержащая. Такая жизнь будет вполне “углеродной”
и тем не менее химически совсем иной, чем земная.
54
Рис. 1.9. Примеры бескислородных органических соединений
Есть, например, предположения, что молекулярная основа

инопланетной жизни может иметь смешанный углеродно-
азотный скелет12. Аналог углеводорода, построенный на та-
ком скелете, мог бы выглядеть так: СH2=N–CH2–CH=N–CH2–
CH=N–... — и т. д. А где возможны углеводороды (или хотя
бы что-то на них похожее), там наверняка возможны и более
сложные вещества.
Можно добавить, что в современных списках наиболее
вероятных химических предшественников жизни кислород-
содержащей органики на самом-то деле не так уж и много13.
Зато там фигурируют такие интересные молекулы, как ацети-
лен (H–C≡C–H), сероводород (H2S), аммиак (NH3), синильная
кислота (H–C≡N) и цианамид (NH2–C≡N). Глядя на эти форму-
лы, уже нетрудно допустить, что химические “кирпичики”
инопланетных живых существ, отличающиеся от привычных
нам сахаров и аминокислот, но имеющие похожие функции,
в принципе могли бы оказаться и бескислородными. Во вся-
ком случае, набор возможностей здесь точно гораздо шире то-
го, что удалось реализовать на Земле.
2. вода
Что такое вода?

Ученые ответят: Н2O.
А Дональд Биссет:
— Алмазы на траве.
наталья шерешевская
(из книги дональда биссета “забытый день рождения”)
Вода — одно из самых распространенных веществ на пла-

нете Земля. Она покрывает две трети земной поверхности,
и ее очень много в живых организмах — гораздо больше, чем
любого другого вещества. Подавляющее большинство биохи-
мических реакций, то есть превращений жизненно важных
молекул друг в друга, идет в растворах, где вода является рас-
творителем. Воды много и в космосе — например, в коме-
тах, в недрах Урана и Нептуна или в межзвездных туманно-
стях. В целом можно сказать, что вода — это одно из самых
распространенных веществ не только на Земле, но и вообще
во Вселенной. Иное дело, что далеко не на всех планетах она
встречается в жидком виде (Земля — единственная планета
Солнечной системы, на поверхности которой есть постоян-
но существующие водоемы). Так или иначе, неудивительно,
что именно вода послужила средой для всем нам знакомой
жизни.
56
часть i химия жизни 2. вода
Что же такое вода с точки зрения химии? Это весьма про-

стая молекула, состоящая всего лишь из двух атомов водоро-
да (H) и одного атома кислорода (O). Соответственно, химиче-
ская формула воды — H2O. Каждый атом водорода соединен
с атомом кислорода одной ковалентной связью, в полном со-
ответствии с валентностью кислорода, которая (как мы пом-
ним) равна двум. Формулу воды можно записать и так: H–O–H.
Это эквивалентно формуле H2O, которую обычно приводят
в книгах.
Многие свойства воды объясняются тем, что ее молекулы
исключительно хорошо “слипаются” друг с другом. Напри-
мер, на поверхности водоема они образуют пленку, по кото-
рой клопы-водомерки, отнюдь не микроскопические сущест-
ва, бегают как посуху. Другие особенности воды как вещест-
ва — прекрасная теплопроводность и высокая температура
кипения (на испарение литра воды надо потратить больше
энергии, чем на испарение того же объема чуть ли не любой
другой жидкости). Чтобы понять, почему вода именно такова,
надо присмотреться к ее молекулам повнимательнее.
Водородная связь
Начнем вот с чего. В общей химии часто встречается поня-

тие “электроотрицательность”, введенное когда-то Лайнусом
Полингом. Электроотрицательность — это сила, с которой
атом в составе молекулы оттягивает на себя общие с другим
атомом электроны, образующие ковалентную связь. Самый
электроотрицательный элемент — фтор (F), а сразу за ним на
шкале электроотрицательности следует кислород (O). Иначе
говоря, кислород превосходит по электроотрицательности
все другие атомы, за исключением фтора, который в живой
природе встречается очень редко. Запомним этот факт, он
нам пригодится.
Электроотрицательность одинаковых атомов по опреде-
лению равна. Если между двумя одинаковыми атомами есть
57
ковалентная связь, то образующая ее пара электронов нику-

да не смещается. Грубо говоря, эти электроны располагаются
между атомами точно посредине. Такая ковалентная связь на-
зывается неполярной. Само собой разумеется, что любая кова-
лентная связь между одинаковыми атомами будет неполярна
(например, связь в молекуле водорода H–H или углерод-угле-
родная связь C–C).
Если же ковалентную связь образуют два разных атома, то
общие электроны смещаются к тому из них, у которого элек-
троотрицательность выше. Такая связь называется полярной
(см. рис. 2.1, 2.2А). При очень большой разнице в электроотри-
цательности связь может даже превратиться в ионную — это
случится, если один атом полностью “отберет” общую пару
электронов у другого. В молекулах, из которых состоят живые
существа, ионные связи встречаются относительно редко, за-
то ковалентные полярные — очень часто. Например, это ши-
роко распространенные в органических веществах связи C–O
и H–O (см. главу 1).
Рис. 2.1. Полярные и неполярные ковалентные связи. В качестве примеров показаны моле-
кулы метана, метанола, воды и углекислоты
58
Связь между водородом и кислородом в молекуле во-

ды — это типичная ковалентная полярная связь. Электро-
отрицательность кислорода намного выше, поэтому общие
электроны смещены к нему. В результате на атоме кислоро-
да образуется маленький отрицательный заряд, а на атомах
водорода — маленькие положительные заряды. На графи-
ческих формулах эти маленькие заряды, величина которых
значительно меньше единицы, принято обозначать буквой
δ (“дельта”) с добавлением соответствующего знака. Как мы
теперь знаем, связи кислорода с водородом или углеродом
вообще всегда полярные. Молекулы, в которых много таких
связей, несут многочисленные частичные заряды, отрица-
тельные на кислороде и положительные на водороде или
углероде (см. рис. 2.1, 2.2Б).
Рис. 2.2. Образование водородных связей в воде (А, Б, В) и в аммиаке (Г)
А вот связь между углеродом и водородом (C–H) считается

неполярной, хоть атомы и разные. И это тоже очень важно.
Между атомами углерода и водорода разница в электроотри-
цательности настолько мала, что смещение электронов там
59
незаметно. Например, молекулы углеводородов, состоящие

только из атомов C и H, в силу этого полностью неполярны,
никаких частичных зарядов, которые хоть на что-то влияли
бы, в них нет.
Теперь вспомним, что положительные и отрицатель-
ные электрические заряды согласно закону Кулона при-
тягиваются друг к другу. Например, частично отрицатель-
ный атом кислорода одной молекулы воды притягивается
частично положительными атомами водорода других мо-
лекул воды. В результате между водородом и кислородом
возникают нековалентные связи, основанные на электро-
статическом притяжении, — они называются водородными
(см. рис. 2.2В). Это очень слабые связи, в жидкой воде они
легко образуются и так же легко рвутся при движениях мо-
лекул. Но, несмотря на то что водородные связи гораздо сла-
бее ковалентных, они дают сильный эффект, если их много.
А в воде их очень много. Например, именно из-за колоссаль-
ного количества водородных связей у воды исключительно
высокая теплоемкость — ее трудно нагреть и трудно осту-
дить. Большинство особенностей воды так или иначе связано
с тем, что ее молекулы очень хорошо образуют водородные
связи.
“Водородная связь чем-то напоминает любовь втроем”, —
писал в своем известном университетском учебнике амери-
канский биохимик Люберт Страйер1. Он имел в виду, что в во-
дородной связи атом водорода связан сразу с двумя атомами
кислорода: с одним ковалентно (и прочно), а с другим элек-
тростатически (и слабо). Чтобы образовать водородную связь,
атом водорода обязательно должен уже состоять в ковалент-
ной связи с другим атомом, причем значительно отличаю-
щимся от него по электроотрицательности.
Водородные связи важны не только с точки зрения
свойств воды. Они много где встречаются. Например, в главе 9
мы увидим, что без водородных связей невозможно предста-
вить себе структуру молекулы ДНК, от которой зависит хране-
ние наследственной информации.
60
Любовь и ненависть воды
Любое вещество, растворенное в воде, так или иначе взаимо-

действует с ней, и способ этого взаимодействия зависит, пре-
жде всего, от электрических свойств молекул. Например, если
растворить в воде поваренную соль (NaCl), она распадется на
положительно заряженные ионы натрия (Na+) и отрицатель-
но заряженные ионы хлора (Cl–). При этом к ионам натрия
молекулы воды “прилипнут” своими атомами кислорода (не-
сущими маленький отрицательный заряд δ–), а к ионам хло-
ра — атомами водорода (несущими маленький положитель-
ный заряд δ+). В результате и те и другие ионы получат обо-
лочку, состоящую из молекул воды (см. рис. 2.3). Образование
таких оболочек называется гидратацией. Ионы натрия и хло-
ра находятся в воде в гидратированном состоянии. Гидрата-
ция — процесс, сопутствующий растворению в воде любого
вещества (если оно вообще в ней растворимо, конечно).
Рис. 2.3. Гидратация ионов
Молекулы, в которых много ковалентных полярных связей,

тоже прекрасно взаимодействуют с водой — в первую очередь
потому, что образуют с ней водородные связи, “цепляясь” за
молекулы воды своими частичными зарядами. Такие веще-
ства хорошо растворяются в воде и называются гидрофильны-
61
ми (“любящими воду”). К гидрофильным веществам относят-

ся, например, спирты и углеводы (см. главу 1). Каждый знает,
что столовый сахар (а это типичный углевод) растворяется в
воде очень хорошо. То же самое можно сказать и о спиртах,
например об этиловом спирте — основе алкогольных напит-
ков. Именно растворам спирта в воде была посвящена знаме-
нитая диссертация Дмитрия Ивановича Менделеева2. Правда,
рецепта водки Менделеев, вопреки распространенной леген-
де, не разрабатывал. Его интересовало происходящее при рас-
творении взаимодействие молекул спирта и воды — тот са-
мый процесс, который мы только что назвали гидратацией.
Менделеев убедительно показал, что растворение — это не
физическое явление (простое смешивание), а химическое
(включающее образование новых межмолекулярных связей).
Тогда получается, что раствор — это, по сути, новое вещество.
Как правило, любое наугад взятое органическое соедине-
ние будет растворяться в воде тем лучше, чем больше в нем
атомов кислорода. Это понятно: именно вокруг атомов кисло-
рода обычно образуются водородные связи. Например, моле-
кула глюкозы (C6H12O6, шесть атомов кислорода!) в этом отно-
шении просто идеальна. Как раз поэтому сахара, и глюкозу в
том числе, очень удобно использовать в роли быстро усваива-
ющихся питательных веществ.
Молекулы, в которых все связи неполярные, взаимодей-
ствуют с водой гораздо слабее, чем друг с другом3. Вещест-
ва, состоящие из таких молекул, плохо растворяются в воде
и называются гидрофобными (“боящимися воды”). Типичные
гидрофобные соединения — углеводороды. Как мы знаем,
они по определению состоят только из углерода и водорода,
связи между которыми неполярны. Если бросить в воду пара-
фин (смесь твердых углеводородов, из которой делают свечи),
он и не подумает там растворяться — ни при каких условиях.
А если налить в воду бензин (смесь жидких углеводородов, ко-
торая служит моторным топливом), то он, скорее всего, отсло-
ится от нее, образовав четкую поверхность раздела. Вода как
бы “выталкивает” эти вещества.
62
Если в формуле органического соединения есть кислород,

то оно, скорее всего, гидрофильное, разве что там присутству-
ет какая-нибудь совсем уж огромная углеводородная цепочка.
Гидрофильными бывают и некоторые бескислородные орга-
нические вещества — например, амины.
В биохимии значение различий между гидрофильными
и гидрофобными веществами без преувеличения грандиозно
(см. главы 3, 5, 6). Многие детали устройства клеток без учета
этих различий просто невозможно понять. А все потому, что
земная жизнь — водная.
Талассогены
А могут ли подойти для жизни какие-нибудь другие раство-

рители, кроме воды? Ответ — да. Например, углекислота (ее
формула O=C=O, или просто CO2) знакома людям, прежде все-
го, в виде углекислого газа, который мы выдыхаем. Но она
может и замерзать, образуя так называемый сухой лед. Про-
блема в том, что при нагревании в условиях, характерных
для Земли, сухой лед сразу испаряется в газ, минуя жидкую
фазу. Потому мы и не видим в быту жидкой углекислоты. Од-
нако при более высоких давлениях, чем наше атмосферное,
углекислота может становиться жидкостью. И тогда она пред-
ставляет собой хороший гидрофильный растворитель, анало-
гичный по свойствам воде (и легко смешивающийся с ней),
в котором успешно идут многие биохимические реакции.
В этом растворителе могут жить даже земные микробы: на-
пример, на дне Окинавского желоба в Восточно-Китайском
море исследователи-океанологи нашли целое озеро жидкой
углекислоты, в котором постоянно живут довольно разноо-
бразные бактерии4.
Некоторые исследователи считают, что океаны жидкой
углекислоты могут существовать на так называемых “супер-
землях” — планетах с массой, в несколько раз превосходящей
массу Земли5. Суперземли — довольно многочисленная кате-
63
гория экзопланет, и возможность жизни на них сейчас актив-

но обсуждается.
Другой перспективный кандидат на роль вмещающей
среды для жизни — аммиак (NH3). Это гидрофильный раство-
ритель, образующий много водородных связей, в данном слу-
чае между водородом и азотом (их разница в электроотрица-
тельности для этого вполне достаточна, см. рис. 2.2Г). Неудиви-
тельно, что по своим физико-химическим свойствам аммиак
напоминает воду. На более холодных планетах, чем Земля, он
находится в жидком состоянии и вполне может быть осно-
вой жизни. Теоретически возможно существование холодных
землеподобных планет с аммиачными океанами. Есть ли там
жизнь, никто не знает. Но почему бы и нет? Если насчет альтер-
натив углеродной жизни есть серьезные сомнения (см. главу 1),
то углеродную жизнь, использующую не воду, а какой-нибудь
другой растворитель, представить себе гораздо легче. Ника-
кие фундаментальные законы не запрещают ей существовать.
Просто так уж сложилось, что на нашей планете из всех рас-
творителей преобладает вода — ну а от добра добра не ищут,
и земной жизни осталось лишь развиваться в этих относи-
тельно благоприятных условиях.
Еще один гидрофильный растворитель, в котором теоре-
тически допускают возможность жизни, — метиловый спирт,
или метанол (CH3OH). Для человека это страшный яд, но тут
все зависит от настройки биохимических систем: вообще-то
никакие законы природы не мешают “сконструировать” жи-
вой организм, для которого метанол будет совершенно без-
обиден, а то и полезен. Метанол — одно из самых простых
органических веществ, и неудивительно, что образуется он
очень легко. Его много в космосе, причем не только на пла-
нетах, но и в межзвездных газопылевых облаках. Некоторые
ученые осмеливаются предполагать, что именно синтез мета-
нола был ключевым химическим звеном на пути к возник-
новению земной жизни6. Метанол очень гидрофилен и пре-
красно образует водородные связи, примерно такие же, как
в воде. Собственно, это и делает его хорошим гидрофильным
64
растворителем. Как и аммиак, метанол замерзает при гора-

здо более низкой температуре, чем вода, и в принципе может
быть средой для жизни на более холодных планетах, чем Зем-
ля. В Солнечной системе метанола хватает, например на Три-
тоне, крупнейшем спутнике Нептуна.
Наконец, еще один кандидат на роль подходящего для
жизни гидрофильного растворителя — сероводород, соедине-
ние водорода и серы с формулой H2S (она же H–S–H). Молеку-
ла сероводорода очень похожа на молекулу воды. Правда, водо-
родные связи она образует несколько хуже. В Солнечной систе-
ме сероводорода много на Ио — спутнике Юпитера, который
отличается невероятной геологической активностью. Поверх-
ность Ио покрыта вулканами, выбрасывающими фонтаны ла-
вы, а состоит эта лава в основном из разнообразных соедине-
ний серы, которые текут и застывают, ибо в системе Юпитера
очень холодно. Ио — это настоящий “мир льда и пламени”7.
Если бы на Ио была жизнь, она вполне могла бы быть основа-
на на сероводороде, точно так же, как земная жизнь — на воде.
А может ли среда для жизни оказаться не гидрофильной,
а гидрофобной? Исключить такое в принципе нельзя. Напри-
мер, на крупнейшем спутнике Сатурна — Титане — есть угле-
водородные озера и даже моря, состоящие из метана (CH4),
этана (C2H6) и пропана (C3H8). Это настоящий гидрофобный
растворитель, в котором некоторые ученые допускают суще-
ствование жизни, хотя прямых подтверждений этому пока
что нет. Жидкой воды на поверхности Титана не бывает, там
слишком холодно.
В целом, однако, сейчас кажется более вероятным, что
главный растворитель для внеземной жизни окажется гидро-
фильным (но не обязательно водой). Во-первых, гидрофиль-
ных растворителей в природе просто больше. А во-вторых,
все известные биохимические механизмы слишком уж силь-
но “заточены” под гидрофильную среду. Биохимию на гидро-
фобной основе вообразить гораздо труднее.
Из совсем уж экзотических альтернатив воде можно на-
звать, к примеру, фтороводород (HF, “аш-фтор”). Водный рас-
65
твор фтороводорода — очень агрессивное вещество, которое

называется плавиковой кислотой (в сериале “Во все тяжкие”,
главный герой которого — химик, ставший преступником,
этой кислотой растворяют трупы). Однако многие органиче-
ские молекулы, например углеводороды, в ней совершенно
стабильны. К тому же фтороводород прекрасно образует во-
дородные связи, а это, как мы уже знаем, очень важное для
растворителя свойство. Возможность фтороводородной жиз-
ни допускали некоторые ученые, например астроном Карл
Саган. А в фантастической повести Ивана Ефремова “Сердце
Змеи” описана планета с фтороводородным океаном и ды-
шащими фтором разумными жителями, с которыми земля-
не вступают в контакт. “Люди Земли увидели лиловые волны
океана из фтористого водорода, омывавшие берега черных
песков, красных утесов и склонов иззубренных гор, светя-
щихся голубым лунным сиянием…”
Великий популяризатор науки Айзек Азимов — кстати
говоря, биохимик по научной специальности — не раз заду-
мывался над тем, из каких веществ могли бы образоваться
океаны на других планетах. Он назвал такие вещества тер-
мином “талассогены”, что буквально значит “производящие
море”. По определению Азимова, талассоген — это вещество,
способное сформировать планетарный океан. В замечатель-
ной книге “Асимметрия жизни”8 Азимов подробно разбирает
проблему океанов, приходя к выводу, что самые вероятные
талассогены — это вода, аммиак и метан. При этом для пла-
нет, расположенных примерно на таком расстоянии от звезд,
как Земля, вода имеет преимущество, потому что она остает-
ся жидкой при более высокой температуре. “Вы можете пред-
ставить метановые океаны на такой планете, как Нептун, или
аммиачные океаны на планете типа Юпитера, однако вода,
и только вода может создать океан на внутренней планете
вроде Земли”. Это выглядит логичным, но тут есть по мень-
шей мере один важный нюанс. Азимов писал эту книгу боль-
ше 40 лет назад, когда о планетах других звездных систем не
было известно совершенно ничего. Не было даже уверенно-
66
сти, что они вообще существуют. А сейчас астрономам извест-

ны тысячи экзопланет, и уже ясно, что, мягко говоря, далеко
не все звездные системы похожи на Солнечную. Сочетания ус-
ловий там могут быть совершенно другими. Поэтому от рас-
ширения списка возможных вариантов вреда, скорее всего,
не будет.
Возвращаясь к земной (а вернее, водной) биохимии, бу-
дем иметь в виду, что она — не единственная теоретически
возможная. Изучая природу, всегда полезно помнить люби-
мую мысль Станислава Лема: “Среди звезд нас ждет Неиз-
вестное”.
3. белки
— А вот товарищ Амперян говорит, что без белка жить нель-

зя, — сказал Витька, заставляя струю табачного дыма сво-
рачиваться в смерч и ходить по комнате, огибая предметы.
— Я говорю, что жизнь — это белок, — возразил Эдик.
— Не ощущаю разницы, — сказал Витька. — Ты говоришь,
что если нет белка, то нет и жизни.
аркадий и борис стругацкие.
понедельник начинается в субботу
В разговорах о современной биологии слово “белок” звучит

очень часто. Все знают, что белки — важнейшие питательные
вещества. Но одновременно это еще и сложные биохимиче-
ские машины, выполняющие в организме множество самых
разных функций: дыхание, пищеварение, считывание на-
следственной информации, сокращение мышц, защита, вос-
приятие света, передача сигналов... проще сказать, чего белки
не делают. Что же это, в конце концов, такое?
Начнем с того, что белки, или протеины, — это огромные
молекулы, входящие в состав абсолютно всех современных
живых организмов. История их названия, честно говоря, до-
вольно запутанна. Сам термин “белок” (albumin) вошел в упо-
требление еще в XVIII веке, и относился он тогда к веществам,
подобным всем известному белку куриного яйца. Что касает-
68
часть i химия жизни 3. белки
ся термина “протеин” (protein), то его придумал знаменитый

шведский химик Йёнс Якоб Берцелиус. Кроме этого, Берце-
лиус открыл несколько новых химических элементов, уста-
новил формулы ряда органических кислот, разобрался в яв-
лении электролиза и сделал еще много другого. В частности,
именно Берцелиус открыл явление изомерии и ввел само по-
нятие “изомеры”, уже нам знакомое (см. главу 1). Да и термин
“органическая химия” тоже принадлежит ему.
Так вот, в 1838 году Берцелиус предложил назвать неко-
торые органические вещества “протеинами”1. Слово это про-
изведено от греческого πρώτειος, “первичный”. Придумывая
свой термин, Берцелиус предполагал, что “протеины” — это
некие первичные строительные блоки живых организмов, и
был, как мы сейчас знаем, совершенно прав.
В русском языке “белок” и “протеин” — строгие синони-
мы. По буквальному смыслу “протеин”, конечно, точнее, чем
“белок”. Но как-то уж так сложилось, что в нашей научной ли-
тературе слово “белок” употребляется гораздо чаще, и мы бу-
дем этому следовать. Скорее всего, дело тут просто в том, что
слово “белок” проще для восприятия и привычнее на слух.
Полимеры
В состав белков входят углерод, водород, кислород, азот и,

как правило, еще сера. Ничего особенного в таком химиче-
ском составе нет. Гораздо удивительнее другое. Еще в XIX ве-
ке химики обнаружили, что молекулы белков буквально ги-
гантские. По размеру, то есть по количеству атомов, они в
сотни раз превосходят молекулы большинства других орга-
нических веществ. Дело в том, что белки относятся к полиме-
рам — молекулам, состоящим из множества однотипных (но
не обязательно совершенно одинаковых) повторяющихся
звеньев, ковалентными связями соединенных друг с другом
(см. рис. 3.1А). Такие звенья называются мономерами. Полиме-
ры могут распадаться на отдельные мономеры, а могут и со-
69
бираться из них вновь. Эти процессы играют огромную роль

в биологическом обмене веществ, в ходе которого то и дело
одни полимеры расщепляются, а другие строятся из мономе-
ров заново. Иногда полимеры называют макромолекулами,
то есть попросту “большими молекулами”.
Рис. 3.1. Симметрия и диссимметрия молекул. А — симметричная молекула метана, Б — дис-

симметрия молекулы, где к углероду присоединены четыре разных радикала, В,
Г — диссимметрия альфа-аминокислот на примере аланина
Очень простой пример полимера — полиэтилен, тот самый,

из которого делают упаковочную пленку, пакеты, изолен-
ту и тому подобные вещи. Это обычный углеводород, име-
ющий, однако, очень длинные молекулы (гораздо более
длинные, чем все, что мы видели до сих пор). Формула по-
лиэтилена следующая: CH3–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–
CH2–CH2–CH2–CH2–... За многоточием тут может скрываться
цепочка из нескольких тысяч атомов углерода (разумеется, с
присоединенными к ним атомами водорода, которые всегда
заполняют все валентности, не заполненные другими атома-
ми). Повторяющимся звеном в полиэтилене является группа
70
–CH2–CH2– (с двумя атомами углерода, а не с одним, потому что

при получении полиэтилена он “сшивается” именно из двух-
углеродных молекул). Это и есть его мономер.
И в живой, и в неживой природе есть много всевозмож-
ных полимеров, состоящих из самых разных типов мономер-
ных звеньев. И как правило, эти звенья гораздо сложнее, чем в
полиэтилене. Например, во многих биологических полимерах
мономерами являются сахара (см. главу 6). В белках же моно-
меры особые, свойственные только им. Это — аминокислоты.
Альфа, бета, гамма...
Аминокислота, как мы знаем, — это вещество, в молекуле ко-

торого одновременно есть карбоксильная группа и амино-
группа (см. главу 1). Особенность аминокислот, входящих
в состав белков, в том, что эти две группы обязательно присо-
единены к одному и тому же атому углерода. Такие аминокис-
лоты называются альфа-аминокислотами (см. рис. 3.1Б). Если
в какой-нибудь аминокислоте карбоксильная группа и амино-
группа связаны с разными атомами углерода, то это не альфа-
аминокислота и в состав белков она входить не может.
Почему альфа-аминокислоты называются “альфа” и при
чем тут вообще греческие буквы? Дело вот в чем. Атомы угле-
рода, образующие аминокислоту, принято обозначать грече-
скими буквами по порядку, считая от карбоксильной группы
(сама она в счет не идет). Таким образом, первый атом углеро-
да после карбоксила — это альфа-атом, второй — бета-атом,
третий — гамма-атом и т. д. И в зависимости от того, к како-
му атому углерода у них присоединена аминогруппа, амино-
кислоты делятся на альфа-аминокислоты, бета-аминокислоты
и прочие.
Например, представим себе аминокислоту с формулой
NH2–CH2–CH2–CH2–COOH (см. далее рис. 3.8). Аминогруп-
па тут присоединена к третьему атому углерода, считая от
карбоксильной группы, то есть к гамма-атому. Значит, это
71
гамма-аминокислота. В данном случае она называется гамма-

аминомасляной кислотой (ГАМК). Эта аминокислота есть
в организмах большинства животных. Во-первых, она являет-
ся промежуточным продуктом обмена веществ, а во-вторых,
служит нейротрансмиттером, то есть веществом, передаю-
щим сигнал между нервными клетками. Именно с нарушени-
ем ГАМК-эргической (то есть обусловленной ГАМК) передачи
нервных импульсов связано действие одного из самых силь-
ных растительных ядов — яда цикуты, которым в свое вре-
мя отравили Сократа. Но вот в состав белков ГАМК, в отличие
от альфа-аминокислот, никогда не входит.
Пептидная связь
Как альфа-аминокислоты объединяются в белок? Очень про-

сто: карбоксильная группа одной аминокислоты связывает-
ся с аминогруппой другой (см. рис. 3.2А). От карбоксильной
группы отщепляется гидроксил (–OH), а от аминогруппы —
водород (–H). Эти отщепленные фрагменты тут же соединя-
ются и дают воду (H–O–H), а остатки карбоксильной группы
и аминогруппы замыкаются по освободившимся валентно-
стям друг на друга, образуя новую группу –CO–NH–. Вот через
нее-то две аминокислоты и соединяются между собой.
Группа –CO–NH– называется пептидной группой, а связь
между углеродом и азотом в ней — пептидной связью. Цепочка
аминокислот, соединенных пептидными связями, называет-
ся пептидом (см. рис. 3.2Б). Это более широкое понятие, чем бе-
лок. Все белки — пептиды, но не все пептиды — белки.
Реакция образования пептида в принципе обратима: он
может как синтезироваться, так и распадаться обратно на от-
дельные аминокислоты. На одном конце пептида находится
свободная аминогруппа, на другом — свободная карбоксиль-
ная группа. Для краткости конец пептида со свободной ами-
ногруппой принято называть N-концом, а конец со свободной
карбоксильной группой — C-концом.
72
Короткие пептиды называют или по числу аминокислот-

ных остатков (два остатка — дипептид, три — трипептид, че-
тыре — тетрапептид...), или собирательно — олигопептидами.
Длинные пептиды с многими десятками аминокислотных
остатков называют полипептидами. Все белки — полипептиды.
Аминокислотных остатков в них обычно даже не десятки, а сот-
ни. “Средний” белок, типичный для живой природы, включа-
ет примерно 300–350 аминокислот. Белок из 200 аминокислот
считается небольшим. Неудивительно, что белковые молекулы
поразили когда-то химиков своими размерами.
Рис.3.2. Образование пептидной связи
Разнообразие и единство
В состав белков входит 20 стандартных аминокислот, одних

и тех же у всех живых организмов. Как мы уже знаем, все
они — альфа-аминокислоты, а это значит, что их общую фор-
мулу можно записать вот как: R–CH(NH2)–COOH. Буква R тут,
73
как всегда, обозначает радикал, то есть изменяемую часть мо-

лекулы.
Аминокислоты, образующие белки, называют протеиноген-
ными, от уже знакомого нам слова “протеин”. Две самые про-
стые протеиногенные аминокислоты — глицин (где радикал —
атом водорода) и аланин (где радикалом служит метильная
группа –CH3). У других аминокислот радикалы сложнее. Для
читателей-эрудитов добавим, что все нестандартные аминокис-
лоты (селеноцистеин, пирролизин, гидроксилизин, гидрокси-
пролин) так или иначе являются производными стандартных
и нас пока не интересуют. А стандартных — ровно 20.
Свойства любого пептида зависят не только от того, какие
аминокислоты в него входят, но и от того, в каком порядке
они там расположены. Например, представим себе дипептид,
состоящий из глицина и аланина. Как он будет выглядеть?
Если в создании пептидной связи примут участие карбо-
ксильная группа глицина и аминогруппа аланина, дипеп-
тид будет таким: NH2–CH2–CO–NH–CH(CH3)–COOH. Но возмо-
жен и другой случай, когда пептидную связь образуют, наобо-
рот, карбоксильная группа аланина и аминогруппа глицина.
Тогда пептид получится вот таким: NH2–CH(CH3)–CO–NH–CH2–
COOH. Как видим, это два разных соединения. В белках, со-
стоящих из сотен аминокислот, порядок расположения этих
аминокислот не менее важен — только вот возможных вари-
антов там намного больше.
Глядя на формулы, легко убедиться, что два наших дипеп-
тида — не что иное, как изомеры (см. главу 1). То же относит-
ся к любым пептидам, отличающимся друг от друга поряд-
ком расположения одних и тех же аминокислотных остатков.
И число таких изомеров в случае с длинными пептидами мо-
жет быть огромным. Например, можно вычислить, что для де-
капептида, состоящего из 10 разных аминокислот, число воз-
можных изомеров равно 3 628 800. А ведь декапептид — это
даже не белок. Для любого крупного белка число изомеров бу-
дет в буквальном смысле астрономическим. Вот почему раз-
ных белков так много.
74
Порядок расположения аминокислот крайне важен для то-

го, чтобы белок правильно выполнял свою функцию. Он дол-
жен быть таким же точным, как порядок букв в напечатанной
фразе. Единственная замена или перестановка вполне может
сделать белок совершенно “бессмысленным”, то есть бесполез-
ным для организма. Между тем никакими чисто химически-
ми средствами такую точность синтеза белка обеспечить не-
возможно. Первым, кто над этим всерьез задумался, был вы-
дающийся русский биолог Николай Константинович Кольцов.
“Молекула октокайдекапептида, состоящая из 18 аминокислот,
может иметь около триллиона изомеров, а изомеры сложных
белковых молекул должны исчисляться центильонами (число
из 600 цифр). Представляется совершенно невероятным, чтобы
синтез определенного изомера белков определялся исключи-
тельно внешними условиями реакции”, — писал Кольцов еще
в 1927 году2. Из этого следовал важнейший вывод: информация,
задающая порядок аминокислот в белке, непременно должна
храниться где-то в организме. Она должна копироваться, пере-
даваясь из поколения в поколение, и считываться по первому
запросу, когда тот или иной белок понадобится создать. Все это,
как мы сейчас понимаем, совершенно верно. О том, как в дей-
ствительности работают эти механизмы, мы узнаем из главы 9.
В отличие от некоторых других полимеров, белки никог-
да не ветвятся. Любой белок — это строго линейная цепоч-
ка аминокислот. Сами аминокислоты, входящие в состав бел-
ка, принято обозначать буквами: например, глицин обозна-
чается буквой G, аланин — буквой A и т. д. Поэтому формулу
любого белка можно записать в виде простой последователь-
ности букв, соответствующих аминокислотам. На самом деле
так обычно и делают.
“Кирпичики”, из которых состоит жизнь
Итак, мы видим, что аминокислоты, входящие в состав бел-

ков, построены по одной схеме. В любой из этих аминокис-
75
лот есть карбоксильная группа и аминогруппа, присоединен-

ные к центральному атому углерода (тому, который мы назва-
ли альфа-атомом). Кроме того, к центральному атому углерода
всегда присоединен атом водорода. Таким образом, из четы-
рех валентностей альфа-углеродного атома три всегда заня-
ты одними и теми же группами — карбоксильной, аминог-
руппой и атомом водорода. В этих частях молекул никакого
разнообразия нет.
А вот четвертая валентность альфа-атома углерода занята из-
менчивой группой, которую мы для удобства назвали радика-
лом (–R). По ней-то аминокислоты и различаются (см. рис. 3.3).
Есть несколько аминокислот, у которых радикалы чи-
сто углеводородные: аланин, валин, лейцин, изолейцин, фе-
нилаланин. Две из них — лейцин и изолейцин — являются
изомерами друг друга, потому так и названы. Они отличают-
ся всего лишь положением одной метильной группы (–CH3).
Чисто углеводородные радикалы плохо взаимодействуют с во-
дой, но хорошо друг с другом. Иначе говоря, эти радикалы —
гидрофобные.
Есть аминокислоты, у которых в состав радикала входит
гидроксильная группа –OH (серин, тирозин) или аналогичная
ей, но содержащая вместо атома кислорода атом серы тиоль-
ная группа –SH (цистеин). В таких радикалах есть полярные
связи, а потому они взаимодействуют с водой гораздо лучше.
Эти радикалы — гидрофильные.
Все аминокислоты, перечисленные нами до сих пор, на-
зываются нейтральными. Это означает, что в водном раство-
ре их молекулы электрически не заряжены. Мы уже видели,
что в любой аминокислоте есть карбоксильная группа, свой-
ства которой кислотные, и аминогруппа, свойства которой,
наоборот, основные (см. главу 1). Попадая в воду, карбоксиль-
ная группа отдает протон и становится заряжена отрицатель-
но (–COO–), а аминогруппа присоединяет протон и становится
заряжена положительно (–NH3+). Суммарный заряд молекулы
аминокислоты в результате остается равным нулю. Это — ней-
тральная молекула.
76
А что, если карбоксильных групп две? Тогда эта амино-

кислота будет в растворе заряжена отрицательно. И дейст-
вительно, в состав белков входит пара таких аминокислот —
это аспарагиновая и глутаминовая кислоты. У них обеих есть
карбоксильная группа не только при альфа-атоме, но еще
и в радикале. И, соответственно, этот радикал несет дополни-
тельный отрицательный заряд.
Для краткости аспарагиновую и глутаминовую кислоты ча-
сто называют, соответственно, аспартатом и глутаматом. Тут на-
до пояснить одну тонкость, связанную с названиями веществ.
Аспартат и глутамат — на самом деле названия не кислот, а их
анионов или (что то же самое) их солей. Например, глутамат —
это соль глутаминовой кислоты. В биохимии этим сплошь и ря-
дом пренебрегают, используя названия кислот и солей как си-
нонимы. Ведь что такое соль? Это кислота, у которой на месте
протона оказался любой другой катион. Если же она диссоции-
рована и не имеет никаких катионов вообще (а это бывает в рас-
творах очень часто), то за ней обычно ради удобства оставляют
название соответствующей соли. Именно это мы на примере ас-
партата с глутаматом и видим. Название соли — это название
аниона, в виде которого молекула реально существует в воде.
Глутамат (будем отныне называть его так) интересен не
только тем, что участвует в образовании белков. В организмах
подавляющего большинства животных он служит еще и нейро-
трансмиттером, причем одним из важнейших. В нервной сис-
теме человека глутамат используют для передачи возбуждения
примерно 40% нейронов — это очень много! Почти все основ-
ные информационные потоки в нашем мозге идут посредст-
вом выделения глутамата, служащего для нервных клеток воз-
буждающим сигналом. Выше мы упоминали, что нейротранс-
миттером является и еще одна протеиногенная аминокислота,
а именно глицин (см. главу 1). Но действие глицина тормозя-
щее (то есть успокаивающее), а глутамата — именно возбужда-
ющее. Поскольку глутамат входит в состав каких угодно белков,
то его очень много в пище, но пищевой глутамат в мозг почти
не попадает — нервные клетки синтезируют его сами.
77
Кроме того, к глутамату очень чувствительна наша вкусо-

вая система. Обычно считается, что есть пять основных вку-
сов, для которых на языке существуют отдельные типы рецеп-
торов: соленый, кислый, сладкий, горький и выделенный
в начале XX века вкус умами. Соленый — это вкус поварен-
ной соли, кислый — протонов (H+), сладкий — сахаров. Горь-
кий вкус — самый сложный, он не привязан к какому-то од-
ному классу молекул и возникает как реакция на любое ве-
щество из большой и разнообразной группы зачисленных
мозгом в “ядовитые”, это эволюционно выработанный меха-
низм защиты от токсичной пищи. Ну а умами — это не что
иное, как вкус глутамата. Судя по всему, в ходе эволюции ор-
ганов чувств позвоночных животных именно глутамат был
выделен как индикатор вкуса белков (важнейших питатель-
ных веществ как-никак). Вот почему на языке для него есть
особые рецепторы. Ощущение вкуса глутамата — это эволю-
ционно выработанный сигнал о том, что в рот попало нечто
белковое.
Глутамат часто добавляют в пищу, причем как в виде кис-
лоты (пищевая добавка E620), так и в виде натриевой соли (пи-
щевая добавка Е621). И раз уж мы заговорили об этом веще-
стве, воспользуемся случаем, чтобы развеять несколько свя-
занных с ним заблуждений. Может быть, кому-то пригодится.
Итак, во-первых, утверждение, что глутамат — усилитель
вкуса, неточно. Выражение “усилитель вкуса” могло бы отно-
ситься к некоему (вымышленному) веществу без собственно-
го вкуса и запаха, обладающему свойством обострять вкус лю-
бой еды. Глутамат этого не делает: у него просто есть свой вкус,
точно так же, как у сахара или у соли. Механизмы восприятия
вкуса глутамата и вкуса, допустим, того же сахара принципи-
ально не отличаются друг от друга. Просто сахар воспринима-
ется одними рецепторами, а глутамат — другими.
Во-вторых, неверно часто встречающееся мнение, будто
“натуральный” глутамат (предположительно безобидный) —
это совсем не то, что глутамат “искусственный” (предполо-
жительно вредный и опасный). Люди, которые так думают,
78
Рис. 3.3. Некоторые протеиногенные аминокислоты
просто не знают, о каком веществе идет речь. А мы с вами

теперь знаем. Глутамат — это не какая-нибудь загадочная
сложная смесь (состав которой действительно мог бы варь-
ироваться), а одно-единственное химическое соединение,
описываемое незатейливой формулой. Вот она, эта форму-
ла: HOOC–CH2–CH2–CH(NH2)–COOH. Только и всего. Глутамат,
полученный искусственно, не отличается от полученного го-
товым из природных продуктов, потому что отличаться там
нечему.
В-третьих, глутамат, получаемый с пищей, едва ли опа-
сен для нервной системы прежде всего потому, что он в
79
нее почти не проникает — это обеспечивается специаль-

ным физиологическим барьером. Нервные клетки синтези-
руют глутамат самостоятельно. К тому же в белковых про-
дуктах (таких, как творог, мясо или соя) глутамата навер-
няка больше, чем попадает его в еду в качестве пищевой
добавки, — просто потому, что это составная часть любых
белков.
В-четвертых, на глутамат нет аллергии3. Аллергию вызы-
вают чужеродные вещества, а не такие, которые жизненно не-
обходимы и всегда присутствуют в организме в высоких кон-
центрациях, — а глутамат как раз относится к последним.
Так что опасность глутамата — это, судя по всему, типич-
ный современный миф.
Однако вернемся к другим аминокислотам. Если есть от-
рицательно заряженные аминокислоты, логично ожидать, что
существуют и положительно заряженные. Это действитель-
но так. Пример положительно заряженной аминокислоты —
лизин, имеющий формулу NH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH(NH2)–
COOH. Как видим, у лизина в радикале есть дополнительная
аминогруппа, которая ведет себя так, как аминогруппе и по-
ложено: приобретает протон. Еще одна положительно заря-
женная аминокислота — аргинин, радикал которого вклю-
чает довольно редкую (больше она нам нигде не встретится)
гуанидиновую группу –NH–C(NH)–NH2, тоже охотно присое-
диняющую протон.
Таким образом, аминокислоты, из которых состоят белки,
можно поделить на четыре категории: гидрофобные, гидро-
фильные нейтральные, положительно заряженные и отрица-
тельно заряженные. Разумеется, все эти различия касаются
только той части молекулы аминокислоты, которую мы на-
звали радикалом (R). “Базовая” часть (включающая атом угле-
рода, атом водорода, карбоксильную группу и аминогруппу)
во всех рассмотренных нами протеиногенных аминокисло-
тах одна и та же. Особое положение занимает разве что самая
простая из всех возможных аминокислот — глицин, у которо-
го вместо радикала атом водорода.
80
Аминокислоты и связи
Итак, любой белок — это полипептид, то есть цепочка ами-

нокислот, соединенных пептидными связями. На самом деле
теоретически можно придумать полипептид, не являющийся
белком, но мы сейчас поступим проще и будем считать, что
эти слова — синонимы. В подавляющем большинстве тех слу-
чаев, которые нам могут встретиться, так оно и есть.
Для начала представим, что молекулу полипептида бро-
сили в воду. Очевидно, что она не останется там вытянутой
в прямую линию, а будет как-то сворачиваться. Это сворачива-
ние будет зависеть от взаимодействия аминокислотных остат-
ков как с молекулами воды, так и между собой. В целом пеп-
тидная цепь устроена довольно просто: ее “скелет” образуют
пептидные группы, соединяющие между собой альфа-ато-
мы углерода, а радикалы торчат в стороны. Все эти части ог-
ромной молекулы как-то размещаются в пространстве отно-
сительно друг друга, и в результате белок приобретает свою
трехмерную форму — как обычно говорят, конформацию. Бе-
лок с нарушенной конформацией, как правило, совершенно
бесполезен для организма. Поэтому соблюдение конформа-
ции — это очень важно.
Как же она складывается? Есть четыре типа взаимодейст-
вий между аминокислотами, определяющих объемную струк-
туру белка, в который они входят.
Во-первых, это водородные связи (см. главу 2). В белке их
обычно много, они возникают и между пептидными группа-
ми, и между боковыми цепями аминокислот (“боковая цепь”
и “радикал” — в данном случае синонимы). Особенно это от-
носится к тем аминокислотам, радикалы которых нейтраль-
ны и гидрофильны — вроде, например, серина или тирозина.
Во-вторых, это гидрофобное притяжение между углеводо-
родными радикалами, принадлежащими таким аминокисло-
там, как валин, лейцин или фенилаланин. Вода выталкивает
эти радикалы точно так же, как вытолкнула бы обычные мо-
лекулы углеводородов, и они отлично слипаются вместе, если
81
оказываются при сворачивании белковой молекулы близко

друг к другу. А тем самым они это сворачивание и закрепляют.
В-третьих, существует электростатическое притяжение
между положительно и отрицательно заряженными боковы-
ми цепями. Если, например, глутамат (радикал которого заря-
жен отрицательно) окажется при сворачивании белка рядом
с лизином (радикал которого заряжен положительно), между
ними тут же возникнет самая настоящая ионная связь.
Есть и четвертый тип взаимодействий. Он зависит от
единственной аминокислоты, радикалы которой могут обра-
зовать между собой аж ковалентные связи (не имеющие ника-
кого отношения к пептидным). Эта аминокислота — цистеин.
В радикале цистеина есть сульфгидрильная группа –SH, ана-
логичная спиртовой группе (–OH), но с атомом серы вме-
сто атома кислорода. Целиком радикал цистеина имеет вид
–CH2–SH. Так вот, уже в готовом белке может произойти реак-
ция, при которой у двух таких радикалов будет отобран водо-
род (его унесут специальные молекулы-переносчики), а сво-
бодные валентности атомов серы замкнутся друг на друга
и образуют между остатками цистеина связь –S–S–. Это назы-
вается дисульфидным мостиком (см. рис. 3.4А). Белок вполне мо-
жет быть в нескольких местах “сшит” такими мостиками (см.
рис. 3.4Б). Причем реакция их образования обратима: дисуль-
фидные мостики могут возникать и рваться, и это бывает важ-
но для регуляции некоторых физиологических процессов.
Связи и уровни
Для удобства принято выделять четыре уровня структуры бел-

ка. Они так и называются: первичная структура, вторичная,
третичная и четвертичная.
Первичная структура — это просто последовательность ами-
нокислот, соединенных пептидными связями (см. рис. 3.4Б).
Она всегда линейна, ибо белки не ветвятся. Перечислять ами-
нокислоты в белке принято от N-конца (свободная аминогруп-
82
па) к C-концу (свободная карбоксильная группа). Множество

таких перечислений, то есть записей первичной структуры
белков, есть в современных электронных базах данных, до-
ступных в сети. Можно сказать, что первичная структура белка
одномерна, в то время как все остальные уровни — трехмерны.
К первичной структуре относятся только пептидные связи,
а к остальным уровням — любые другие взаимодействия меж-
ду аминокислотами, входящими в один и тот же белок.
Вторичная структура — это система взаимодействий меж-
ду аминокислотами в составе одной и той же полипептидной
цепочки, расположенными близко (через считаные остатки
друг от друга). Вторичная структура держится в основном на
водородных связях (см. рис. 3.5). Причем в данном случае это
связи между пептидными группами, а не боковыми цепями.
А поскольку все пептидные группы одинаковы, то вторичная
структура обладает высокой регулярностью, в ней часто по-
вторяется один и тот же “узор”.
Рис. 3.5. Основные типы вторичной структуры белка
Два самых распространенных типа вторичной структуры бел-

ка — альфа-спираль и бета-слой. В альфа-спирали водородные
83
Рис. 3.4. Дисульфидные мостики: общая схема (А) и их место в молекуле инсулина (Б). Обра-
тим внимание, что инсулин состоит из двух независимых полипептидных цепочек,
а значит, у него номинально есть четвертичная структура. Заодно мы видим тут
и первичную структуру, то есть последовательность аминокислот. N-конец у обеих
цепочек находится справа
связи постоянно образуются между аминокислотными остат-

ками с номерами n и (n+4), то есть каждая аминокислота обра-
зует водородную связь с аминокислотой, четвертой по счету
от нее. В результате получается компактная спираль, внутри
которой находятся пептидные группы, а радикалы торчат в
стороны. Альфа-спираль очень устойчива, в том числе и пото-
му, что внутри нее в образовании водородных связей прини-
мают участие все пептидные группы без исключения. В бета-
слое полипептидная цепочка несколько раз перегибается, и
водородные связи образуются между ее противоположно на-
правленными отрезками.
84
Третичная структура белка — это система взаимодей-

ствий между сколь угодно далекими (но принадлежащими
к одной и той же полипептидной цепи) остатками амино-
кислот (см. рис. 3.6, 3.7А). Она определяет, какую форму бу-
дет иметь молекула белка целиком. Если вторичная структу-
ра — это ближний порядок, то третичная — дальний порядок.
В образовании третичной структуры участвуют водородные
связи между боковыми цепями, гидрофобные взаимодейст-
вия (очень частый случай) и ионные связи между заряженны-
ми боковыми цепями. И дисульфидные мостики тоже вносят
в третичную структуру свой вклад.
дисульфидный
лейцин мостик лизин
серин цистеин
водородная ионная
связь связь
аспарагин цистеин аспартат

лейцин
гидрофобное
взаимодействие
Рис. 3.6. Типы взаимодействий между аминокислотными остатками, на которых обычно держит-
ся третичная структура белка. Впрочем, с таким же успехом эта структура может быть
и четвертичной, если верхняя и нижняя полипептидные цепочки — независимые
Наконец, четвертичная структура возникает в том случае, если

функциональный белок собирается из нескольких отдельных
полипептидных цепей (см. рис. 3.7Б). Если белок состоит из од-
ной полипептидной цепи, значит, четвертичной структуры у
него нет. Взаимодействия, создающие четвертичную структуру,
те же самые, что и в третичной структуре, только не внутри од-
ной полипептидной цепи, а между разными цепями.
Типичный белок с четвертичной структурой — гемогло-
бин, переносящий кислород в нашей крови. Его молекула со-
85
стоит из четырех полипептидных цепочек, которые синтези-

руются отдельно, но свою функцию выполняют только вместе.
Объединяются они в основном за счет гидрофобных взаимо-
действий. Всего молекула нормального гемоглобина взросло-
го человека включает 574 аминокислоты.
Потеря белком своей пространственной структуры без
разрушения пептидных связей (то есть первичной структу-
ры) называется денатурацией, что буквально значит “потеря
природы” (см. рис. 3.7В). Самый простой способ денатуриро-
вать белок — как следует нагреть его. Именно частичная де-
натурация белков является основной целью любой тепловой
обработки пищи. Причем иногда этот процесс до некоторой
степени обратим (при кипячении молока, например). Восста-
новление пространственной структуры денатурированного
белка называется ренатурацией. Но бывает и необратимая де-
натурация. Например, белок крутого яйца после полной не-
обратимой денатурации растворенных там молекул белков
становится твердым, потому что раскрученные полипептид-
ные цепочки перепутываются между собой. Денатурация
большинства белков (но не всех!) происходит при температу-
ре 40–50 ˚С. Это определяет верхний температурный предел
для жизни большинства земных живых существ.
Чтобы белок выполнял свою биологическую функцию,
нужна, как правило, тончайшая и очень точная “настройка” его
пространственной структуры. Нарушения аминокислотной по-
следовательности тем и опасны, что они эту структуру разруша-
ют. Например, существует генетическое нарушение, при кото-
ром в строго определенной точке одной из цепей гемоглоби-
на глутамат заменяется на валин. Казалось бы, всего лишь одна
аминокислота заменяется на другую. Но здесь это имеет неожи-
данно серьезные последствия. Глутамат — аминокислота, боко-
вая цепь которой несет отрицательный заряд, валин же нейтра-
лен и гидрофобен. Если рядом окажутся два остатки глутамата,
они будут отталкиваться. А если два остатка валина, то, наобо-
рот, слипаться. В данном случае замена глутамата на валин при-
водит к тому, что слипаться начинают целые молекулы гемогло-
86
Рис. 3.7. Высшие уровни структуры белка. Пример третичной структуры (А), схема образования четвертичной структуры (Б) и схема разрушения
пространственной структуры, то есть денатурации. Простетическая группа — это небелковый фрагмент в составе белка. В качестве при-
мера четвертичной структуры тут показан гемоглобин, где простетической группой является гем (см. главу 11). Простетические группы есть
87
далеко не во всех белках, поэтому в тексте мы это явление не обсуждаем
бина. А это деформирует красные кровяные клетки, в которых

он содержится, и вызывает тяжелую болезнь — серповиднокле-
точную анемию. Именно таков ее молекулярный механизм.
Очевидно, что взаимодействия между аминокислотами
в белке неслучайны. Сворачивание белковой молекулы зави-
сит от ее первичной структуры, то есть от того, в каком поряд-
ке аминокислоты расположены в цепочке. Иногда говорят,
что если бы можно было взять полипептидную цепь за кон-
цы, растянуть ее и потом отпустить, то она каждый раз свер-
тывалась бы совершенно одинаково. На самом деле в живой
клетке все происходит несколько иначе: там белок синтезиру-
ется последовательно, аминокислота за аминокислотой (от N-
конца к C-концу), и части молекулы белка, синтезированные
раньше, успевают свернуться в трехмерную структуру до того,
как будут синтезированы остальные части. Но в итоге все мо-
лекулы данного белка сворачиваются строго одинаково. Зная
аминокислотную последовательность белка, теоретически
можно рассчитать его пространственную структуру всех уров-
ней. Часто это успешно делают и на практике, используя ме-
тоды таких наук, как биофизика и биоинформатика. В идеале
последовательность аминокислот (которую можно записать
в строчку, обозначив аминокислоты буквами) должна одноз-
начно определять собой все свойства белка. И более того, из-
учаемая биологами реальность к этому идеалу очень близка.
На заре жизни... и раньше
Биохимическая эволюция началась еще до образования Зем-

ли как планеты. Современные ученые уверены, что синтез
веществ, ставших потом биологически активными, шел уже
на частицах протопланетного газопылевого облака4. Об этом
свидетельствует многое — например, химический состав
углистых метеоритов, которые потому так и называются, что
богаты углеродом (в научной литературе их часто называют
углистыми хондритами). Метеориты этого типа никогда не
88
входили в состав планет, поэтому их химический состав не

искажен действием высоких температур и давлений, господ-
ствующих в планетных недрах. Это своего рода химический
“заповедник” очень древней эпохи Солнечной системы —
эпохи, когда синтез органических веществ только начинал-
ся. Химический анализ углистых метеоритов дал ученым по-
разительную возможность заглянуть во времена, непосредст-
венно предшествовавшие зарождению жизни.
И ученые не разочаровались. Углистые метеориты оказа-
лись удивительно богаты органикой. Например, в них най-
дены углеводороды, спирты, альдегиды, кетоны, карбоновые
кислоты, оксикислоты, амины и углеводы (см. главу 1). Есть
там и аминокислоты. Причем очень разные.
В знаменитом Мурчисонском метеорите, упавшем
в 1969 году в Австралии, химический анализ обнаружил в об-
щей сложности 52 аминокислоты5 (см. рис. 3.8). И они необык-
новенно разнообразны. Например, среди этих аминокислот
есть бета-аланин — изомер аланина, являющийся не альфа-,
а бета-аминокислотой (NH2–CH2–CH2–COOH). Есть там гамма-
и даже дельта-аминокислоты, например дельта-аминовалериа-
новая кислота (NH2–CH2–CH2–CH2–CH2–COOH). Есть изовалин
и метилнорвалин — аминокислоты, где к альфа-углеродно-
му атому присоединены сразу два углеводородных радикала
(как мы помним, в “белковых” аминокислотах на месте одно-
го из них всегда атом водорода). Есть циклолейцин, где кар-
боксильная группа и аминогруппа присоединены к замкну-
тому пятичленному углеводородному кольцу. Перечислять
странные аминокислоты, многие из которых встречаются ис-
ключительно в метеоритах, можно еще долго. Есть там, впро-
чем, и аминокислоты, входящие на Земле в двадцатку “белко-
вых”, — глицин, аланин, валин, лейцин, изолейцин, аспартат,
глутамат и пролин.
И вот тут возникает закономерный вопрос: почему одни
аминокислоты вошли в состав белков, а другие нет? Кое о чем
вполне можно догадаться. Скорее всего, “выбор” аминокислот
на роль протеиногенных сильно зависел от формы их моле-
89
кул. Например, аминокислота с двумя крупными радикалами

при альфа-атоме должна ограничивать число возможных кон-
формаций полипептидной цепочки, делая ее менее гибкой, —
просто потому, что радикалы будут торчать в разные стороны,
мешая изгибам и поворотам. У всех без исключения протеино-
генных аминокислот одна из валентностей альфа-атома занята
простым водородом. И это, конечно, не случайность.
Примерно так же, скорее всего, объясняется и тот факт,
что все белки состоят исключительно из альфа-аминокислот.
В результате этого остов полипептидной цепи получается лег-
ким, гибким и однородным. Все “тяжелые” группы перево-
дятся в боковые цепи, а все промежутки между пептидными
связями имеют строго одинаковую длину. Если бы, например,
в состав белка входили вперемешку альфа- и бета-аминокис-
лоты, последнее условие не соблюдалось бы и это сделало бы
невозможными регулярные конформации — такие как широ-
ко распространенная в реально существующих белках альфа-
спираль.
А теперь отвлечемся от белков и подумаем про общие
принципы развития Вселенной. Благо повод для этого сей-
час есть. Не раз упоминавшийся тут Станислав Лем писал,
что творческий потенциал неживой природы больше, чем у
живой, по одной простой причине: она не ограничена требо-
ваниями естественного отбора. “Лишь там, где царит смерть,
вечная, спокойная, где не действуют ни сита, ни жернова ес-
тественного отбора, формирующие любое создание по зако-
нам бытия, открывается простор для удивительных произ-
ведений материи, которая, ничему не подражая, никому не
подчиняясь, выходит за границы человеческого воображе-
ния”, — пишет Лем в замечательном романе “Фиаско”*. И до-
бавляет: на планетах, освоенных жизнью, химические соеди-
нения попали “в рабство к биологической эволюции”. Они
усложнились, но потеряли свое огромное исходное разно-
образие.
* Пер. В. Кулагиной-Ярцевой, И. Левшина.
90
Рис. 3.8. Непротеиногенные аминокислоты. Все изображенные здесь аминокислоты, кроме гамма-аминомасляной, встречаются в метеоритах. Можно обра-
тить внимание, что все они, кроме норлейцина, или не являются альфа-аминокислотами, или имеют при альфа-атоме второй радикал; это, скорее
91
всего, и помешало им войти в состав белков. Почему в состав белков не вошел норлейцин, неизвестно, тут могла сыграть роль простая случайность
То, что мы знаем об аминокислотах Солнечной систе-

мы, превосходно иллюстрирует эту мысль. Пока никакой
жизни не существовало, самые разные аминокислоты син-
тезировались более-менее одинаково легко. Их было мно-
го десятков. После возникновения жизни ситуация резко из-
менилась: аминокислоты, вошедшие в состав белков, стали
активно синтезироваться живыми организмами, и на Земле
(о жизни в других местах мы пока ничего не знаем) их концен-
трации колоссально выросли. Аминокислоты, не прошедшие
отбора на протеиногенность, наоборот, стали редкими. Неко-
торые из них, например изовалин, не встречаются на Земле
вообще никогда. Между прочим, именно открытие в Мурчи-
сонском метеорите изовалина стало самым сильным доводом
в пользу того, что аминокислоты не были занесены в этот мете-
орит земными микробами после его падения на Землю, а при-
сутствовали там изначально. Изовалина на Земле просто нет,
так что никакие микробы занести его не могли. Он синтезиро-
вался в космосе совершенно самостоятельно. Но поскольку у
изовалина два углеводородных радикала, то на роль составной
части белков он не подошел. Со многими другими аминокис-
лотами произошло то же самое. И это, конечно, не случайность.
Уже знакомая нам общая формула протеиногенной аминокис-
лоты — это не изолированный факт, который можно только за-
зубрить, а вполне осмысленный продукт эволюции.
Функции белков
Любой отдельный белок — тоже продукт биологической эво-

люции. Его аминокислотная последовательность, как и вся
структура, всегда приспособлена под какую-нибудь строго
определенную функцию. Известный биофизик Лев Алексан-
дрович Блюменфельд писал: “Если бы для описания клетки
нам пришлось выбирать между двумя крайними моделями —
часовым механизмом и гомогенной химической реакцией
в газовой фазе, — выбор был бы однозначен: клетка несрав-
92
ненно ближе к часовому механизму, чем к чисто статистиче-

ской системе”6. Можно добавить, что это относится не только
к целой клетке, но и к отдельным макромолекулам, то есть
в первую очередь к белкам. Блюменфельд как раз и начинает
вышеприведенными словами главу своей книги, посвящен-
ную биофизике молекул белка.
Функционирующий белок можно в самом что ни на есть
буквальном смысле рассматривать как молекулярную машину,
то есть как машину размером с молекулу. По определению Блю-
менфельда, машина — это конструкция с выделенными вну-
тренними степенями свободы (то есть, попросту говоря, с под-
вижными частями), использующая собственное механическое
движение для передачи силы от одной части системы к другой.
Белковая молекула этому определению, безусловно, соответст-
вует. В ней хватает внутренних степеней свободы (множест-
во ковалентных связей, вокруг которых возможны повороты),
и она вполне может передавать силу с помощью своих подвиж-
ных частей. И многие белки — например, мышечные — посто-
янно используют это, совершая настоящую механическую ра-
боту. Но это далеко не единственное, что белки могут делать.
А что же, собственно, они делают? Самый близкий к исти-
не ответ — да все! Или, во всяком случае, почти все. Функции
белков настолько многообразны, что никакое их перечисле-
ние, скорее всего, не будет абсолютно полным. Но мы все-таки
попробуем назвать главные функции белков, помня про эту
оговорку.
• Структурная функция относится к белкам, из которых сде-

ланы те или иные части живых тел. Например, колла-
ген — белок, образующий механическую основу костей,
хрящей и соединительнотканного слоя кожи. Кератин —
белок, из которого состоят волосы, ногти и наружный
роговой слой кожи. Кристаллины — белки, из которых
в основном состоит хрусталик глаза. И так далее.
• Каталитическая функция, связанная с ускорением химиче-
ских реакций. О ней — чуть ниже.
93
• Сигнальная функция: белки, предназначенные для передачи

информации. Эта функция на редкость многолика. Быва-
ют белки-нейротрансмиттеры, передающие сигналы меж-
ду нервными клетками. Бывают белки-гормоны, передаю-
щие сигналы примерно тем же способом, но через кровь,
по всему организму сразу. Бывают белки-рецепторы, кото-
рые, наоборот, принимают сигналы, сидя на поверхности
клетки. Бывают белки-посредники, обеспечивающие про-
ведение сигнала уже внутри клетки. И это далеко не все
возможности, но вникать в детали мы сейчас не будем.
• Транспортная функция. Например, известный всем гемо-
глобин — это белок, переносящий молекулы кислорода
из одной части организма в другую.
• Двигательная функция свойственна белкам, от которых за-
висит сокращение мышечных клеток животных, но не
только им. Например, двигательные структуры однокле-
точных организмов — жгутики, реснички, ложноножки —
тоже обязательно содержат специальные моторные белки.
• Защитная функция. Это всевозможные яды, а также антите-
ла, то есть белки, выделяемые клетками иммунной систе-
мы и убивающие опасных “гостей” организма (например,
попавших туда бактерий).
Эти функции, пожалуй, главные. Ясно, что живым суще-

ствам нужны они все. И тем не менее среди них можно вы-
делить одну совершенно особую функцию, настолько рас-
пространенную и важную, что без нее белки как природное
явление вообще невозможно представить. Эта функция — ка-
талитическая. Вот о ней стоит поговорить подробнее.
Ферменты
Начнем с простых определений. Вещество, ускоряющее хи-

мическую реакцию, но само не претерпевающее в ней стой-
ких изменений, называется катализатором. А катализатор, яв-
94
ляющийся белком, называется ферментом. Ускорять он может

все что угодно. Все биохимические реакции идут не сами по
себе, а с помощью ферментов. Например, даже такой предель-
но простой процесс, как слияние углекислоты (CO2) и воды
(H2O) в молекулу угольной кислоты (H2CO3), все равно катали-
зируется специальным ферментом — карбоангидразой, кото-
рая ускоряет его примерно в миллион раз. А для более слож-
ных реакций ферменты тем более необходимы. Можно без
особого преувеличения сказать, что ферменты контролируют
в живом организме вообще все.
Вещество, являющееся исходным для той реакции, кото-
рую катализирует данный фермент, называется его субстра-
том. Молекула фермента должна войти в контакт с молекулой
субстрата и подвергнуть ее некоему действию — например,
расщепить надвое, или поменять в ней местами функцио-
нальные группы, или сшить что-нибудь ковалентной связью,
или разорвать эту связь, — вариантов тут множество. Но в лю-
бом случае молекула фермента должна сначала захватить мо-
лекулу субстрата, а потом преобразовать ее и высвободить.
Часть молекулы фермента, непосредственно контактирующая
с молекулой субстрата, называется активным центром. Фер-
менты — это обычно довольно крупные белки, а в активном
центре может быть всего-навсего несколько аминокислот. По-
этому, как правило, активный центр занимает только неболь-
шую часть молекулы фермента (см. рис. 3.9А).
Если говорить совсем примитивно, активный центр —
это такое гнездо в молекуле фермента, куда молекула субстра-
та должна войти, как ключ в замок. Как только она туда по-
падет, молекула фермента ее захватит и преобразует. Очевид-
но, что для этого конформация активного центра должна
очень точно совпадать с очертаниями молекулы субстрата —
в самом деле как замочная скважина с ключом. Это прямо так
и называют “моделью ключа и замка”. Правда, на самом деле
активный центр фермента, в отличие от механизма замочной
скважины, является скорее гибким, чем жестким. При взаи-
модействии с субстратом его конформация всегда меняется —
95
примерно так, как меняется форма перчатки, когда ее надевают

на руку. Модель работы ферментов, учитывающая это, называ-
ется “моделью индуцированного соответствия”. Когда реакция
завершается, конформация фермента возвращается к прежней.
Рис. 3.9. Принципы работы ферментов. Общая схема (А), механизм нормальной работы сук-
цинатдегидрогеназы (Б) и конкурентное ингибирование сукцинатдегидрогеназы (В)
Биофизики уверены, что во всех этих процессах молекула

фермента действует как сложная механическая машина, име-
96
ющая множество шарниров, сочленений, поворачивающих-

ся частей и т. п.7 И это, конечно, впечатляет. “Самонадеянно
скажет иной: “Сколочу-ка телегу!” // Но ведь в телеге-то сот-
ня частей! Иль не знает он, дурень?” — писал в поэме “Труды
и дни” великий древнегреческий поэт Гесиод*. А ведь моле-
кула любого фермента (пусть даже и небольшого) устроена
намного сложнее гесиодовой телеги. Причем это будет вер-
но, даже если мы станем рассматривать ее исключительно
как механическую машину, игнорируя всю тонкую структу-
ру атомного уровня.
Номенклатура ферментов довольно сложна, потому что
их очень много. Но в большинстве случаев название фермен-
та включает, во-первых, название его субстрата и, во-вторых,
характерное окончание “-аза”. Если мы видим где-то слово
с таким окончанием, это наверняка название какого-нибудь
фермента.
У термина “фермент” есть синоним. Это слово “энзим”.
Например, в английском языке ферменты называют почти
исключительно энзимами (enzyme), и в русские переводы
с английского это тоже иногда проникает. Но все-таки по-рус-
ски гораздо чаще говорят именно “фермент”. На всякий слу-
чай запомним, что “фермент” и “энзим” — синонимы, и упо-
требление одного из этих слов вместо другого большой ошиб-
кой не будет.
Очень важное свойство ферментов — специфичность.
Это значит, что каждый фермент приспособлен к одной стро-
го определенной химической реакции. Субстрат должен точ-
но подойти к его активному центру, иначе реакция не пойдет.
Например, фермент сукцинатдегидрогеназа захваты-
вает молекулу янтарной кислоты (HOOC–CH2–CH2–COOH)
и превращает ее в молекулу фумаровой кислоты (HOOC–CH=
=CH–COOH). Янтарная кислота при этом, как видим, теряет
два атома водорода. Водород по-латыни “гидроген”, а “деги-
дрогеназа” — фермент, его отнимающий. Субстратом же это-
* Пер. В.В. Вересаева.
97
го фермента является янтарная кислота. В растворе она диссо-

циирует, и от нее остается анион, который называется сукци-
натом. Таким образом, сукцинатдегидрогеназа — это фермент,
отнимающий водород у сукцината (см. рис. 3.9Б).
Однако возможна ситуация, когда на месте сукцината
окажется малонат — анион малоновой кислоты, отличаю-
щейся от янтарной на один атом углерода (HOOC–CH2–COOH).
Молекула малоната приблизительно подходит по форме к ак-
тивному центру сукцинатдегидрогеназы и может его занять.
Но поскольку соответствие все-таки неточное, никакой реак-
ции в этом случае не произойдет (см. рис. 3.9В). Активный
центр сукцинатдегидрогеназы будет просто заблокирован.
Это называется конкурентным ингибированием. Конкурентное
ингибирование — очень эффективный механизм “выключе-
ния” ферментов, на нем основано действие многих лекарств
и ядов.
В активных центрах ферментов бывает очень полезным
уже знакомое нам разнообразие аминокислот. Чтобы моле-
кула субстрата встала на свое место и повела себя как надо,
очертания активного центра должны быть под этот субстрат
идеально подогнаны. Для этого где-то можно разместить ги-
дрофобные карманы, образованные боковыми цепями ала-
нина или валина, где-то — отрицательные заряды аспартата
или глутамата, где-то — нейтральные гидрофильные амино-
кислоты, которые образуют с субстратом водородные связи,
и так далее. Если, например, в субстрате есть положительный
заряд, то в этом-то месте как раз и можно выставить отрица-
тельно заряженный радикал какого-нибудь аспартата, чтобы
электростатическим притяжением удержать молекулу суб-
страта в нужном положении. Таких примеров можно приве-
сти множество.
Интересно, что аминокислоты, оказывающиеся рядом
в активном центре, запросто могут в первичной последова-
тельности находиться очень далеко — например, за 300 остат-
ков друг от друга. Их “правильное” взаимное расположение
достигается за счет очень точного объемного сворачивания
98
полипептидной цепи, то есть за счет третичной структуры.

Можно представить, насколько сложной биохимической ма-
шиной является такой фермент! А между тем в типичной жи-
вой клетке ферментов несколько тысяч.
Любой фермент работает только в достаточно строго опре-
деленном диапазоне внешних условий — например, таких,
как температура и кислотность. Если температура слишком
высока, фермент может просто денатурировать, то есть поте-
рять вторичную и третичную структуру. Понятное дело, что
его активный центр при этом развалится. Если же слишком
высока кислотность, это может повлиять на поведение ради-
калов некоторых аминокислот. Мы знаем, что кислотность —
это концентрация протонов (H+). Если в растворе будет слиш-
ком много протонов, боковые цепи отрицательно заряжен-
ных аминокислот (аспартата и глутамата) волей-неволей
присоединят их. Например, радикал глутамата, обычно име-
ющий вид –CH2–CH2–COO–, в этом случае перейдет в состоя-
ние –CH2–CH2–COOH. Отрицательный заряд в нем исчезнет, и
он больше не сможет выполнять свою функцию в активном
центре. Поэтому слишком высокая кислотность вредна. Жи-
вым организмам очень важно поддерживать постоянство сво-
ей внутренней среды не в последнюю очередь потому, что
иначе работа ферментов разладится.
“Белковая Вселенная”
Представим себе дипептид, в котором всего-навсего две ами-

нокислоты. На первой позиции в этом дипептиде может быть
любая из 20 стандартных протеиногенных аминокислот. Про-
ведем ось, на которой каждая аминокислота будет отмечена
черточкой. Это — 20 возможных вариантов.
На второй позиции в дипептиде тоже может быть любая
из 20 стандартных протеиногенных аминокислот. Проведем
вторую ось, перпендикулярную первой, и тоже отметим на
ней черточкой каждую аминокислоту. У нас получится пло-
99
ский график. Между двумя осями образуется пространство,

состоящее из 400 точек (202). Каждая точка соответствует од-
ному возможному дипептиду. А всего таких дипептидов мо-
жет быть ровно 400.
Поздравим себя: мы только что познакомились с важней-
шей концепцией, которая называется “белковая Вселенная”.
Это воображаемое пространство, в каждой точке которого на-
ходится один белок. “Белковая Вселенная” — не поэтическая
метафора, а на сегодняшний день уже повседневный инстру-
мент работы биоинформатиков, примерно как геометрическое
пространство декартовых координат для обычного инженера.
“Белковая Вселенная”, состоящая всего из 400 точек, —
очень маленькая и простая. Но стоит добавить в наш пептид
хотя бы третью аминокислоту, как пространство превратит-
ся в трехмерное и точек в нем станет уже 8000 (203). Дальше
можно добавить и четвертую аминокислоту, и пятую — и так,
пока не дойдет до обычных белков, число аминокислот в ко-
торых измеряется как минимум десятками, а обычно сотня-
ми. Число измерений пространства “белковой Вселенной” бу-
дет в каждый момент равно числу аминокислотных остатков,
сколько бы их ни было. Это пространство будет многомер-
ным. Наглядно представить себе многомерное пространство
человек не может, но это от него и не требуется, достаточно то-
го, что модель в принципе годится для расчетов.
Важно понимать, что с ростом длины белка объем “бел-
ковой Вселенной” растет чрезвычайно быстро. Невообразимо
быстро. Для белка из 300 аминокислот (а это типичный раз-
мер) “Вселенная” является 300-мерной и включает 20300 воз-
можных аминокислотных последовательностей. Это гораздо
больше, чем, например, общее число протонов и нейтронов
в наблюдаемой части физической Вселенной (1080). Совер-
шенно очевидно, что до сих пор биологическая эволюция ис-
черпала лишь ничтожную часть этого объема. Подавляющее
большинство белков, последовательности которых существу-
ют где-то в многомерном идеальном пространстве, еще ни ра-
зу не были воплощены, то есть физически синтезированы.
100
Более того, показано, что “белковая Вселенная” (вернее,

ее реально освоенная часть) расширяется. С ходом эволюции
белки разных организмов отличаются друг от друга все силь-
нее и сильнее8. В этом “белковая Вселенная” подобна нашей
обычной Вселенной, которая тоже расширяется, — в свое вре-
мя это математически показал Александр Фридман и (неза-
висимо от Фридмана) вывел из астрономических наблюде-
ний Эдвин Хаббл. Проводя свои наблюдения, Хаббл обнару-
жил, что галактики удаляются друг от друга, причем скорость
их разлетания тем выше, чем больше между ними расстоя-
ние. Мысленно продолжив эту тенденцию в далекое прош-
лое, Хаббл пришел к выводу, что движение галактик должно
было начаться из одной точки. Это послужило прекрасным
подтверждением теории Большого взрыва, которая как раз
в те годы начинала создаваться. Ну, а теперь мы понимаем,
что примерно так же устроена и “белковая Вселенная”, в ко-
торой идет биологическая эволюция. Белки всех живых орга-
низмов стремительно (в эволюционном масштабе времени)
“разбегаются” в своем многомерном пространстве от исход-
ной точки — ограниченного набора белков единственного
общего предка.
Рассматривая карту окружающей нас части физической
Вселенной, можно подобрать такой масштаб, в котором не
только галактика Млечный Путь, но и весь суперкластер Де-
вы (куда входит Млечный Путь вместе с еще примерно 30 000
галактик) будет выглядеть как ничтожно малые точки. Так
вот, соотношение освоенных и неосвоенных областей “белко-
вой Вселенной” должно выглядеть как-то очень похоже. Бел-
ки всех живых организмов, вместе взятых, возникшие за не-
сколько миллиардов лет истории Земли, до сих пор занима-
ют в “белковой Вселенной” лишь ничтожно малую область.
В этом смысле эволюция только началась! А ведь могут быть
еще и другие, небелковые биологические Вселенные.
4. cимметрия
Да в силах ли понять я, каково это: быть ограниченно все-

могущим? Когда умеешь все, но никак, никак, никак не мо-
жешь создать аверс без реверса и правое без левого…
отягощенные злом, или сорок лет спустя
Греческое слово “симметрия” (συμμετρία) буквально означа-

ет “соразмерность”. Автором этого термина считается Пифа-
гор Регийский — скульптор, живший в Великой Греции (как
называли тогда южную часть Италии) в эпоху расцвета Афин,
то есть в V в. до н.э. Его не следует путать с Пифагором Самос-
ским, прославленным философом и математиком, который
жил почти на 100 лет раньше.
В естественных науках симметричными принято называть
тела или фигуры, состоящие из таких частей, которые можно
свободно поменять местами. Такой обмен называется опера-
цией симметрии. Например, чашечка цветка дикой розы со-
стоит из пяти лепестков, в идеале совершенно одинаковых.
Любой из них можно (по крайней мере, мысленно) поменять
местами с любым другим. То, что фигура при этом не изме-
нится, как раз и значит, что она симметрична — “соразмерна”.
Неудивительно, что у молекул тоже бывает симметрия.
Например, представим себе молекулу метана (CH4). В нее
102
часть i химия жизни 4. cимметрия
входят четыре атома водорода (H), соединенные с централь-

ным атомом углерода (C) совершенно одинаковыми связями
(см. рис. 4.1А). Молекулу метана можно в любой момент по-
вернуть так, что на месте одного атома водорода окажется дру-
гой. От этого не изменится ровно ничего.
Рис. 4.1. Симметрия и диссимметрия молекул. А — симметричная молекула метана, Б — дис-

симметрия молекулы, где к углероду присоединены четыре разных радикала, В — де-
монстрация того, что этим свойством обладают альфа-аминокислоты (кроме глици-
на), Г — аланин как пример
Теперь представим, что один из атомов водорода в метане за-

менили на атом хлора (Cl). Получившееся вещество будет на-
зываться хлорметаном (CH3Cl). Несмотря на замену, молекула
останется симметричной: ее, например, можно вращать во-
круг единственной связи, соединяющей углерод с хлором, та-
ким образом, что разные атомы водорода будут занимать ме-
сто друг друга.
Более интересная ситуация возникнет, если заменить
хлором два атома водорода из четырех. Вещество, которое по-
лучится в этом случае, называется дихлорметан (CH2Cl2). Свя-
зей, соединяющих углерод с хлором, теперь будет две. А пло-
скость, в которой они расположены, станет плоскостью сим-
103
метрии молекулы. Части молекулы, расположенные справа

и слева от этой плоскости (в данном случае — торчащие вбок
атомы водорода), будут зеркально отражать друг друга.
Можно заменить два атома водорода в метане не одинако-
выми атомами, а разными, например хлором (Cl) и фтором (F).
Тогда получится фторхлорметан (CH2FCl). Тут тоже есть пло-
скость симметрии. Разница в том, что у дихлорметана в этой
плоскости находится два атома хлора, которые можно свобод-
но поменять местами, просто перевернув молекулу. Никаких
наблюдаемых изменений при этом не произойдет. А у фтор-
хлорметана такой возможности нет.
Теперь сравним все четыре наших соединения. Молеку-
лу метана можно вертеть как угодно, все четыре заместителя
при углероде там абсолютно одинаковы. В молекуле хлорме-
тана один из этих заместителей отличается от других (хлор),
но молекулу можно вращать вокруг связи, на которой он си-
дит. В молекуле дихлорметана вращательная симметрия ис-
чезает. Два атома водорода (которые можно поменять места-
ми) торчат там направо и налево от плоскости, задаваемой
двумя атомами хлора (которые тоже можно поменять места-
ми, и от этого ничего не изменится). И наконец, в молеку-
ле фторхлорметана атомы, задающие плоскость, тоже раз-
ные. Единственный элемент симметрии, остающийся в этой
молекуле, — одинаковые атомы водорода, которые все еще
можно свободно поменять местами, оставив всю молекулу на
месте. Никакие другие операции симметрии для фторхлор-
метана недоступны.
Итак, мы видим, что в ряду метан — хлорметан — дихлор-
метан — фторхлорметан мощность симметрии последова-
тельно уменьшается.
И тут возникает вполне естественный вопрос: а можно ли
придумать такую органическую молекулу, в которой никаких
элементов симметрии не будет совсем? Нарисовав несколь-
ко произвольных формул на листе бумаги, любой желающий
убедится, что это не так-то просто. Однако все же можно.
104
Посмотрим на ситуацию заново. Мы знаем, что валент-

ность углерода равна четырем. Это означает, что к атому угле-
рода можно присоединить ковалентными связями четыре ра-
дикала, как одинаковых, так и разных. Ведь что мы, по сути,
только что видели? Для начала — молекулу, в которой с угле-
родом соединены четыре одинаковых радикала (AAAA). В дру-
гой молекуле было три радикала одного типа и один — друго-
го (AAAB). В третьей — два радикала одного типа и два другого
типа (AABB). И наконец, в четвертой молекуле было два оди-
наковых радикала и два разных (AABC). Можно убедиться, что
во всех четырех структурах есть те или иные элементы симме-
трии. Там есть радикалы, которые можно свободно поменять
местами, и молекула останется во всех смыслах той же самой.
Дело меняется, если присоединить к атому углерода че-
тыре разных радикала (ABCD). Реальный пример такого со-
единения — бромфторхлорметан (CHFClBr). Вот тут получит-
ся молекула, лишенная элементов симметрии полностью.
В ней нет радикалов, которые можно было бы поменять ме-
стами, оставив молекулу той же самой. Иными словами, ни
одной операции симметрии для этой молекулы не существует.
Такая структура называется диссимметричной (см. рис. 4.1Б).
Хиральность
Явление диссимметрии молекул открыл Луи Пастер, великий

французский химик и биолог. По Пастеру, диссимметричной
называется такая фигура, которая не может быть совмещена
со своим зеркальным отображением. Например, никакими
поворотами нельзя совместить правую и левую руку. (Чтобы
совсем наглядно убедиться в этом, можно покрутить во все
стороны правую и левую перчатки и попытаться наложить их
друг на друга.) Какую из двух зеркально-симметричных форм
называть правой, а какую левой, в общем случае абсолютно
безразлично, это можно выбрать хоть случайно.
105
Само свойство, наличествующее у объекта зеркально-

симметричных модификаций, знаменитый английский фи-
зик Уильям Томсон, барон Кельвин, назвал хиральностью. Сло-
во это происходит от греческого χειρ — “рука”. Таким образом,
“хиральность” буквально значит “рукость”. Смысл термина
простой: зеркально-симметричные формы хирального объ-
екта нельзя совместить так же, как правую и левую руку.
Итак, мы фактически только что показали, что любая
диссимметричная фигура по определению обладает хираль-
ностью. Причем с точки зрения своей физической природы
эта фигура может быть чем угодно, от галактики до молекулы.
Прямо сейчас нам интересны именно молекулы, и в первую
очередь органические. А тут действует простое общее пра-
вило. Органическая молекула обладает хиральностью, если
в ней есть хотя бы один атом углерода, с которым связаны че-
тыре разных радикала (любых). Такой атом углерода принято
называть асимметрическим атомом.
Если среди четырех радикалов, присоединенных к ато-
му углерода, есть хотя бы два одинаковых, значит, этот атом
уж точно не асимметрический. Например, ни в метане, ни
в хлорметане, ни в дихлорметане, ни во фторхлорметане
атом углерода асимметрическим не является. И соответствен-
но, никакой хиральности там нет. Иное дело — бромфтор-
хлорметан, где углерод имеет четыре разных радикала: атом
водорода (H), атом фтора (F), атом хлора (Cl) и атом брома (Br).
Поэтому бромфторхлорметан обладает хиральностью. Эта мо-
лекула существует в двух зеркально-симметричных формах,
которые никакими поворотами не могут быть сведены одна
к другой, хотя набор как атомов, так и связей между ними там
совершенно одинаков.
Само собой разумеется, что эти формы будут изомерами.
Мы знаем (см. главу 1), что изомеры — это молекулы, состоя-
щие из одного и того же числа одних и тех же атомов, но отли-
чающиеся расположением этих атомов. Как правило, это видно
на графической формуле. Но бывают особые изомеры, в кото-
рых весь набор химических связей удивительным образом сов-
106
падает. Различить их можно, только представив молекулу в объ-

еме. Изомерия, основанная исключительно на пространствен-
ной ориентации частей молекул, называется стереоизомерией.
Любая молекула, обладающая хиральностью, тем самым
обладает и стереоизомерией. Асимметрический атом всегда со-
здает два стереоизомера — “правый” и “левый”. Мы уже знаем,
что асимметрическим называется атом углерода, с которым ко-
валентно соединены четыре любых разных радикала. Сейчас
на всякий случай добавим, что понимать это надо сугубо бук-
вально: “любые радикалы” здесь означает действительно аб-
солютно любые, будь это атом водорода или длинная тяжелая
цепь размером с белковую молекулу. Асимметрическому атому
“все равно”, с его точки зрения они равноценны.
Стереоизомеры и жизнь
Рассмотрим такое соединение, как знакомый нам из главы 1

аланин. Его формула следующая: CH3–CH(NH2)–COOH. Теперь
мы можем убедиться, что эта формула относится сразу к двум
зеркальным модификациям, которые на самом деле различ-
ны, хотя отличить их по простой графической формуле не-
возможно. Дело в том, что в аланине есть асимметрический
атом углерода. Это альфа-атом (см. главу 3), ковалентно свя-
занный с четырьмя разными радикалами — в данном случае
с атомом водорода и тремя группами: аминогруппой, карбо-
ксильной и метильной.
Итак, у аланина есть хиральность, а значит, он может су-
ществовать в виде двух стереоизомеров. Это относится и ко
многим другим биологически активным веществам. Как пра-
вило, стереоизомеры не отличаются друг от друга по “обыч-
ным” химическим свойствам, но совершенно по-разному
взаимодействуют с активными центрами ферментов. Если
фермент рассчитан на “правый” стереоизомер, то “левый”
стереоизомер не будет взаимодействовать с ним вовсе, и на-
оборот. Понять это нетрудно, если вспомнить, что самое про-
107
стое и наглядное представление о работе фермента называет-

ся “моделью ключа и замка” (см. главу 3). Ключ, отлитый в зер-
кально-симметричном исполнении, вряд ли войдет в замок
и уж тем более вряд ли поможет его открыть. Вот именно та-
кая ситуация и возникнет, если активный центр фермента со-
единится не с тем стереоизомером.
Неудивительно, что стереоизомеры одного и того же ве-
щества, как правило, резко различаются по биологической
активности. Одна форма аланина (“левая”) входит в состав
белков, другая (“правая”) — никогда.
То же самое можно сказать и о других аминокислотах, из
которых состоят белки. Как мы знаем, эти аминокислоты для
краткости называют протеиногенными (см. главу 3). В лю-
бой протеиногенной аминокислоте есть альфа-атом углеро-
да, к которому присоединены аминогруппа, карбоксильная
группа, атом водорода и некая боковая цепочка. Этот атом —
асимметрический. А значит, такая аминокислота имеет два
зеркальных изомера. И в состав белков всегда входит только
один из них — “левый”. Единственное исключение — гли-
цин, боковая цепочка которого представляет собой просто
атом водорода. У него стереоизомерии нет.
Стереоизомерия, влияющая на биологическую активность,
есть не только у аминокислот. Например, если взять тот же ала-
нин и заменить в нем аминогруппу на гидроксильную группу,
получится молочная кислота (CH3–CH(OH)–COOH). У молочной
кислоты тоже есть “правый” и “левый” стереоизомеры, кото-
рые участвуют в биохимических процессах по-разному.
Этот правый, левый мир
В биохимии принято приписывать стереоизомерам “правиз-

ну” или “левизну” по их отношению к свету. Именно поэто-
му стереоизомерию часто называют оптической изомерией
(это не строгие синонимы, но в тех случаях, которые нас сей-
час интересуют, разницы между ними нет). Чтобы понять, в
108
чем тут дело, нам потребуется буквально щепотка знаний из

физики.
Что такое свет? В XVII веке великий голландский физик
Христиан Гюйгенс первым догадался: свет — это волна. Тут
он был совершенно прав. Правда, в современной физике свет
рассматривается и как поток частиц, но на описание инте-
ресующих нас сейчас процессов это не влияет. Итак, свет —
это волна. Волны бывают продольными или поперечными,
и Гюйгенс решил, что световые волны относятся к продоль-
ным. Грубо говоря, продольная волна — это последователь-
ность сжатий и разрежений, чередующихся вдоль той оси, по
которой волна идет. Так устроены, например, звуковые вол-
ны. Для Гюйгенса было вполне естественно предположить,
что световая волна подобна звуковой.
Однако волновая теория Гюйгенса объясняла далеко не
все световые явления. Настоящую революцию в оптике совер-
шил французский физик Огюстен Жан Френель, сделавший
одну очень важную поправку к теории Гюйгенса: свет — не
продольная волна, а поперечная. В отличие от продольной
волны, в поперечной волне колебания идут перпендикуляр-
но линии ее распространения. Такова, например, самая обыч-
ная волна на поверхности воды, состоящая из бегущих греб-
ней и впадин. В световой волне колебания устроены так же,
с той разницей, что они не механические, а электромагнит-
ные (Френель этого не знал, но созданная им теория световых
волн все равно оказалась верной).
Теперь сделаем следующий шаг. В механической волне,
на поверхности воды, колебания идут только в одной плоско-
сти: вверх-вниз. Но для поперечных волн в целом это не бо-
лее чем частный случай. Представим, например, что мы при-
вязали длинную веревку к гвоздю в стене и дергаем ее за сво-
бодный кончик, заставляя колебаться. Эти колебания будут
типичными поперечными волнами. В зависимости от того,
как именно мы в данный момент дергаем, веревка может ко-
лебаться и вверх-вниз, и вправо-влево, и наискосок. Плоско-
стей колебаний будет много. Так вот, обычный свет (напри-
109
мер, свет Солнца или свет настольной лампы) устроен в этом

отношении точно так же.
Итак, свет — это поперечная волна, где электромагнит-
ные колебания обычно происходят сразу во многих плоско-
стях. Общего у этих плоскостей только то, что все они “нани-
заны” на луч, по которому волна распространяется. Однако
бывает и свет с колебаниями только в одной плоскости — он
называется поляризованным. Такой свет можно получить, на-
пример, если пропустить обычный солнечный луч сквозь осо-
бый кристалл-поляризатор (см. рис. 4.2А). Человеческий глаз
не отличает поляризованный свет от обычного, но приборы
отличают (как и глаза многих животных, от пчел до осьмино-
гов и птиц). Плоскость поляризации данного луча света оста-
ется постоянной, если только он не встретится с какими-ни-
будь оптическими преградами.
Рис. 4.2. Общий принцип поляризации света (А) и поворот плоскости поляризации после про-
хождения света сквозь оптически активное вещество (Б)
110
Теперь у нас хватает понятий, чтобы высказать ключевое

утверждение. Кристаллы и растворы некоторых химических
соединений обладают способностью поворачивать плоскость
поляризации пропущенного сквозь них света на строго опре-
деленный в каждом случае угол (см. рис. 4.2Б). Это свойство
называется оптической активностью. Как правило, оптиче-
ски активными являются те вещества, у которых есть хираль-
ность. Если у хирального соединения два стереоизомера, то
их кристаллы или растворы поворачивают плоскость поляри-
зации света на один и тот же угол, но в разные стороны. Изо-
мер, который поворачивает плоскость поляризации по часо-
вой стрелке, принято называть правовращающим, а против ча-
совой — левовращающим, при этом “по часовой” или “против”
определяется исходя из того, что луч света направлен вообра-
жаемому наблюдателю в лицо.
Для краткости правовращающие изомеры обозначают
буквой D (от лат. dexter, “правый”), а левовращающие — бук-
вой L (от лат. laevus, “левый”). Например, два стереоизомера
аланина кратко называются D-аланином и L-аланином. Все
без исключения белки состоят только из L-изомеров амино-
кислот. Нарушить это правило невозможно: ферменты, син-
тезирующие белки, несовместимы с D-аминокислотами
и не могут их захватывать. Таким образом, все белки на Зем-
ле обладают полной хиральной чистотой. Вот это — по-насто-
ящему важный факт, о котором неплохо бы поговорить под-
робнее.
Загадка левого вращения
Хиральная чистота, она же гомохиральность, — одна из глав-

ных особенностей, отличающих живые системы от неживых.
Это касается не только аминокислот, но и других биологически
активных соединений, у которых есть стереоизомерия (а есть
она у многих). В подавляющем большинстве “обычных” хими-
ческих реакций D- и L-изомеры синтезируются поровну, и раз-
111
делить их потом трудно. Но в живых телах любая важная груп-

па веществ, как правило, представлена или только L-формами,
или только D-формами. Как они там разделяются, в целом по-
нятно — с помощью ферментов, каждый из которых распоз-
нает или L-, или D-форму своего субстрата и работает только с
ней. В неживых системах механизмов такого разделения или
нет вовсе, или они гораздо менее эффективны.
Хиральная чистота живых организмов — широко извест-
ное явление. Доходит уже и до того, что она становится те-
мой псевдонаучных спекуляций. Вспомним пример с глута-
матом — аминокислотой, которая используется как пищевая
добавка и которую часто без серьезных оснований объявляют
вредной для здоровья (см. главу 3). Миф об этом вреде частич-
но основан на утверждении, что природный и синтетический
глутамат — это разные стереоизомеры, один полезный, а дру-
гой опасный. Сейчас у нас вполне достаточно знаний, чтобы
понять, почему это глупость.
Глутамат нужен нашему организму для двух целей.
Во-первых, он входит в состав белков. Во-вторых, в раство-
ренном виде он действует на определенные белки-рецепто-
ры, расположенные на нервных клетках мозга или на чув-
ствительных клетках языка. Это мы уже знаем. Кроме того,
мы теперь знаем, что глутамат, будучи протеиногенной ами-
нокислотой, имеет два изомера: L-глутамат и D-глутамат. Так
вот, со всеми нашими ферментами и рецепторами взаимодей-
ствует только L-глутамат. Это логично, поскольку и активные
центры ферментов, и устроенные по тому же самому прин-
ципу активные центры белков-рецепторов всегда приспосо-
блены только к одной из возможных стереоизомерных форм,
в данном случае к L-форме. Что касается D-глутамата, то он ни
в каких биохимических процессах толком не участвует. Мож-
но хоть залить организм его раствором — он не подействует
ни на что. Других же стереоизомеров у глутамата нет.
Разумеется, ни один пищевой химик не будет добавлять
в еду бесполезный и безвкусный D-глутамат. Его и синтезиро-
вать никто не станет — незачем. Весь глутамат, используемый
112
в пищевой промышленности, — это L-изомер, идентичный

“естественному” глутамату, которого в организме и так полно.
Химикам, занимавшимся синтезом глутамата, пришлось изо-
бретать сложные процедуры, чтобы получить побольше нуж-
ного L-глутамата и поменьше ненужного D-глутамата, а потом
выделить первое, отбросив второе (и с этими задачами они от-
лично справились). Впрочем, сейчас пищевой глутамат полу-
чают микробиологическим методом — с помощью бактерий,
ферменты которых изначально приспособлены к производст-
ву L-глутамата и ничего другого выдать просто не могут.
И наконец, даже если бы D-глутамат попал в еду, он был
бы там бесполезен (потому что у него нет вкуса) и почти на-
верняка безвреден. D-аминокислоты не ядовиты, они просто
лишены пищевой ценности. Показано, что довольно много
D-аминокислот — разумеется, небелковых — содержится, на-
пример, в молоке и сыре, и никакого вреда здоровью челове-
ка это не наносит1.
Однако вернемся к делу. Сама по себе хиральная чисто-
та белков легко объяснима. Мы уже знаем, насколько сильно
функции белка зависят от правильного трехмерного сворачи-
вания его аминокислотной цепочки (см. главу 3). Если синте-
зировать белок, используя D- и L-аминокислоты вперемешку,
его пространственная укладка тут же станет непредсказуемой.
Например, фермент, состоящий из случайно чередующихся
D- и L-аминокислот, будет совершенно неработоспособным.
Тут уж надо выбрать или только D-, или только L-изомеры —
тогда объемная структура молекулы с гарантией выстроится
однозначно.
Но вот почему эволюция выбрала именно L-аминокис-
лоты?
Есть версия, что это чистая и беспримесная случайность.
Первой на свете живой клетке почему-то достались L-амино-
кислоты, а дальше было проще так и оставить, чем перестра-
ивать реакционные механизмы под другой стереоизомер.
В какой-то мере оно наверняка так и было. В современном
живом организме с аминокислотами имеют дело сотни фер-
113
ментов, приспособленных к L-изомерам, и только к ним. По-

менять все эти ферменты на приспособленные к D-изомерам
было бы очень тяжелой задачей. Но если бы в самом начале
пути первая живая клетка (а вернее — доклеточная система)
почему-то попала в среду, обогащенную D-аминокислотами,
сейчас все могло бы быть наоборот.
На этой идее можно и остановиться, если считать, что
преобладание L-аминокислот в том месте, где зарождалась
жизнь, было абсолютно случайным колебанием. Флюктуаци-
ей, как сказали бы герои Стругацких. Но что, если оно все же
имело какую-то более серьезную причину? Тогда поиск объяс-
нений надо продолжать.
Есть предположение, что во время возникновения жиз-
ни Солнечная система оказалась в зоне космоса, насыщенной
ультрафиолетовым светом, который был поляризован под та-
ким углом, что разрушал “правые” аминокислоты сильнее,
чем “левые”. С точки зрения законов физики такое возможно.
Но беда в том, что это объяснение на данный момент непро-
веряемо. В самом деле, как узнать, какова была обстановка
в окрестностях Солнца четыре миллиарда лет назад да еще
и в таких деталях?
Подойдем к проблеме с другой стороны. Можем ли мы
выяснить, какие аминокислоты преобладали в Солнечной
системе накануне возникновения жизни: D-аминокислоты,
L-аминокислоты или их было строго поровну? Да, в принци-
пе можем. На это есть метеориты. Установлено, что в углистых
метеоритах, которые никогда не входили в состав планет
и не были прибежищем жизни, содержится несколько больше
L-аминокислот, чем D-аминокислот2. Преобладание L-изоме-
ров аминокислот в окружающем нас ближайшем космосе
хоть и не подавляющее, но вполне достоверное. И жизнь тут
ни при чем: там, где синтезировались метеоритные амино-
кислоты, ее попросту никогда не было. А вот на роль началь-
ного условия, подтолкнувшего первые живые клетки к выбо-
ру L-аминокислот, обнаруженная в космосе хиральная асим-
метрия подходит превосходно.
114
Остается понять, чем же все-таки эта хиральная асимме-

трия была изначально вызвана. Может быть, действием поля-
ризованного света от межзвездных туманностей, почему бы
нет? Но может быть, и чем-то еще.
Есть, например, гипотеза, что в хиральной асимметрии
“виновато” бета-излучение — разновидность электромагнит-
ного излучения, представляющая собой, по сути, просто по-
ток электронов. Физика элементарных частиц сообщает нам
следующее: любой электрон, замедляясь при взаимодейст-
вии со средой, сам испускает электромагнитные волны, при-
чем поляризованные таким образом, что они должны разру-
шать любые правовращающие хиральные молекулы сильнее,
чем левовращающие. Связано это с тем, что у электрона есть
некоторая внутренняя асимметрия. А самое главное, что это
подтверждено экспериментально. Показано, что если бомбар-
дировать бета-излучением (то есть электронами) раствор ами-
нокислоты, содержащий D- и L-изомеры в равной концентра-
ции, то D-форма будет разрушаться быстрее. А в космосе бета-
излучение присутствует постоянно, так что дело может быть
и в нем.
Ну а тем, кого не устраивает ни одна версия, можно посо-
ветовать почитать книгу Станислава Лема “Звездные дневни-
ки Ийона Тихого”. Ее персонажи заявляют, что гомохираль-
ность — это результат хулиганства инопланетных путешест-
венников:
“Верно ли, что Оспод и Погг, не ограничиваясь обычным
загрязнением беззащитной, пустынной планеты, решили, по
пьяному делу, учинить на ней самым бесстыдным и возмути-
тельным образом биологическую эволюцию, какой еще свет
не видывал? Верно ли, что эти безобразники, лишенные вся-
кого чувства приличия и нравственных тормозов, вылили
на скалы безжизненной Земли шесть бочек заплесневелого
желатинового клея и два ведра испорченной альбуминовой
пасты, подсыпали туда забродившей рыбозы, пентозы и ле-
вуллозы и, словно им мало было всех этих гадостей, добави-
ли три больших бидона с раствором прокисших аминокис-
115
лот, а получившееся месиво взболтали угольной лопатой, ско-

собоченной влево, и кочергой, скрученной в ту же сторону,
в результате чего белки всех будущих земных существ стали
ЛЕВОвращающими?!”*
Ползи, ползи, улитка
Весь наш разговор о правизне и левизне держится на одном-

единственном ключевом понятии. Это понятие — “диссимме-
трия”. Из диссимметрии сразу же вытекает хиральность, а из
хиральности — во-первых, стереоизомерия и, во-вторых, оп-
тическая активность. Все это — свойства молекул.
Но понятие диссимметрии относится не только к моле-
кулам. Как симметрия, так и диссимметрия бывают у каких
угодно объектов. Больше 100 лет назад французский физик-
теоретик Пьер Кюри расширил понятие диссимметрии, опре-
делив ее как совокупность отсутствующих элементов некоторой
наличной симметрии. Между прочим, это должно означать, что
“диссимметрия” и “асимметрия” — в общем случае далеко не
одно и то же. Асимметрия — это простое отсутствие симме-
трии (первичное), а диссимметрия — это выпадение части
элементов когда-то существовавшей симметрии (вторичное).
“Отсутствие некоторых элементов симметрии — та диссимме-
трия, которая творит явление”, — говорил Кюри.
Пояснить эту мысль можно вот какой аналогией. Если
представить себе беспорядочно написанный текст, в котором
нет ритма и рифмы, это и будет беспорядочный текст, и ни-
чего больше. Отсутствие рифмы тут никакого смысла не не-
сет. Но вот если мы увидим совершенно правильно рифмо-
ванное стихотворение, в котором вдруг попадутся две строч-
ки, написанные верлибром, то есть нерифмованным стихом,
сразу станет ясно, что это не случайность, а так называемый
“минус-прием”, которым автор хотел нам что-то сказать. Вот
* Пер. К. Душенко.
116
и элементы диссимметрии обычно бывают важны (по край-

ней мере, с нашей точки зрения) для характеристики тех яв-
лений, в которых они проявляются.
История Вселенной знала множество событий диссимме-
тризации, когда в некоторой системе часть элементов сим-
метрии исчезала. И что интересно — эти события чаще вели
к усложнению систем, чем к их упрощению.
Первым известным событием диссимметризации был
начавшийся в первые же мгновения после Большого взры-
ва сдвиг соотношения количества вещества и антивещества.
Считается, что изначально их было поровну. Если вещество
состоит из протонов, электронов и нейтронов, то антивещест-
во — из антипротонов, позитронов и антинейтронов (вместе
их называют античастицами). Самое же главное, что при кон-
такте вещества с антивеществом происходит разрушитель-
ная аннигиляция: и частицы, и античастицы превращаются
в электромагнитные лучи. В наблюдаемой части Вселенной
антивещества почти нет. Только поэтому там и успевают воз-
никнуть структуры, состоящие из атомов и молекул. Если бы
вещества всегда было ровно столько же, сколько антивещест-
ва, Вселенная была бы наполнена светом, но никакие слож-
ные устойчивые объекты в ней существовать не смогли бы.
Возникновение хиральной чистоты живых тел — не что
иное, как еще одно яркое событие диссимметризации. Это
стало понятно в XIX веке, после открытий Луи Пастера, и по-
рождало иной раз самые удивительные мысли. Например,
академик Владимир Иванович Вернадский (безусловно, один
из умнейших русских ученых своего времени) считал, что
факт хиральной чистоты означает не более и не менее как
невозможность происхождения живой природы из неживой.
“Левозакрученность” белков он считал признаком того, что
с живыми системами связана некоторая совершенно особая
разновидность материи, а может быть, даже и физики про-
странства (что бы это ни значило). Вернадский, например, все-
рьез допускал, что геометрия неживой природы — евклидова,
а живой — риманова. Логическим выводом отсюда было при-
117
знание вечности жизни: раз живые тела не могут возникнуть

из неживых, потому что это два качественно разных типа
материи, значит, жизнь была во Вселенной всегда и вопрос
о ее происхождении лишен смысла. Сейчас все эти рассужде-
ния, как принято в таких случаях вежливо говорить, “пред-
ставляют исключительно исторический интерес”. Современ-
ные биохимические исследования очень наглядно показы-
вают, что никакой непреодолимой пропасти между живыми
и неживыми системами нет. Более того, биохимики достаточ-
но убедительно объясняют, как и почему хиральная чистота
жизни скорее всего возникла. Сейчас мы можем быть увере-
ны, что загадку происхождения жизни решит не сомнитель-
ная философия, а обыкновенная химия.
События диссимметризации случались и на других эво-
люционных уровнях. Есть, например, довольно много живот-
ных, в строении тела которых симметрия так или иначе сме-
нилась в процессе эволюции на диссимметрию. Диссимме-
тричными (хотя бы по внутренней анатомии) являются все
без исключения брюхоногие моллюски, то есть улитки, при-
чем в ходе их эволюции диссимметрия еще и постепенно на-
растала. Раковины многих улиток обладают самой настоящей
хиральностью, то есть существуют в двух зеркально-симме-
тричных формах — право- и левозакрученной.
У человека почти нет внешней диссимметрии, но есть до-
вольно сильная диссимметрия внутренних органов. Скажем,
сердце у него обычно смещено влево, желудок тоже направ-
лен изгибом влево, а вот печень и желчный пузырь находят-
ся справа. Причем существует врожденное нарушение разви-
тия под названием situs inversus, когда все эти органы распо-
лагаются зеркально-симметричным образом. Если инверсия
полная и коснулась действительно всех органов без исключе-
ния, то никаких проблем для здоровья она не создает. В этом
смысле situs inversus — просто вариант нормы.
Наконец, эволюционно молодой пример события дис-
симметризации — это появление в головном мозге человека
специализированных центров речи. Они называются зоной
118
Брока и зоной Вернике. У подавляющего большинства людей

эти центры находятся только в левом полушарии, но у неко-
торых, наоборот, только в правом (такие люди обычно левши).
Первым обладателем этих центров — и, соответственно, но-
вого типа диссимметрии мозга — по всей видимости, был че-
ловек умелый (Homo habilis), появившийся в Восточной Афри-
ке больше двух миллионов лет назад.
Английский философ XIX века Герберт Спенсер считал,
что в ходе прогрессивной эволюции мощность симметрии
живых объектов, как правило, понижается. Строго говоря, это
ниоткуда не следует. Например, нет ни малейших оснований
считать, что садовая улитка, обладатель ярко выраженной
анатомической диссимметрии, хоть в каком-нибудь смысле
эволюционно прогрессивнее дождевого червя, в теле которо-
го никакой существенной диссимметрии нет (по крайней ме-
ре, во взрослом состоянии). С таким же успехом можно бы-
ло бы сказать, что какой-нибудь фторхлорметан эволюционно
прогрессивнее дихлорметана (вспомним начало этой главы).
Очевидно, что такое утверждение было бы даже не ошибоч-
ным, а просто бессмысленным. Но вот что события диссим-
метризации часто бывают знаками серьезных эволюционных
перемен — это точно.
Впрочем, доводить до абсолюта этот вывод не стоит. (В био-
логии вообще лучше ничего никогда не доводить до абсолюта.)
При желании можно найти сколько угодно случаев, где
спенсеровская логика не работает уж вовсе никак. Напри-
мер, у большинства змей сохранилось только правое легкое,
у птиц — только левый яичник, а у нарвала только левый верх-
ний зуб превращается в спиральный бивень, правый же отсут-
ствует. Все это явные примеры диссимметрии, вторично воз-
никшей из симметричного состояния. Но никаких переходов
на качественно новый уровень в этих случаях не произошло.
Перечисленные существа ни в каком отношении не “выше” и
не сложнее своих ближайших родственников: они просто уз-
ко специализированы, не более. Это абсолютно нормально для
живых существ и нисколько не мешает им украшать собой мир.
119
5. липиды и мембраны
Господь Бог создал объем; поверхности же были изобре-

тены дьяволом.
вольфганг паули
(цитируется по книге манфреда шредера
“фракталы, хаос, степенные законы.
миниатюры из бесконечного рая”)
Липиды — удивительно разнообразная группа молекул. Они

бывают и структурными “кирпичиками”, из которых строятся
компоненты клеток, и питательными веществами, и гормона-
ми. В общем, без знакомства с липидами невозможно разобрать-
ся в устройстве жизни — по крайней мере, жизни на Земле.
Но тут нас подстерегает затруднение. В отличие, напри-
мер, от белков или углеводов, липиды не имеют никакой
общей формулы. Их определяющее свойство — нераство-
римость в воде, то есть гидрофобность (см. главу 2). Липи-
ды — это сборное понятие, объединяющее все гидрофобные
биологически активные вещества.
Напомним, что “гидрофобные” фактически значит “не-
полярные”, то есть включающие много углерода и водоро-
да, но мало кислорода. В таких молекулах преобладают кова-
лентные неполярные связи, не создающие никаких локаль-
ных маленьких электрических зарядов. Поэтому они плохо
120
часть i химия жизни 5. липиды и мембраны
взаимодействуют с водой, в молекулах которой связи как раз

полярны и локальные маленькие заряды есть.
С химической точки зрения липиды бывают очень раз-
личны. Например, они вполне могут быть спиртами. Суще-
ствует спирт, у которого единственная гидроксильная груп-
па присоединена к огромному углеводородному радикалу
с несколькими замкнутыми циклами (тремя шестичленны-
ми и одним пятичленным) и дополнительной длинной вет-
вящейся цепочкой. Этот спирт называется холестерином
(см. рис. 5.1). Иногда холестерин переименовывают в холесте-
рол — это синонимы. Холестерин очень гидрофобен, он не
растворяется в воде и поэтому считается липидом.
Как и многие другие липиды, холестерин — важное пи-
тательное вещество. Из-за того, что он нерастворим в воде, он
не может переноситься кровью в чистом виде (как, например,
глюкоза), а переносится только при помощи специальных
белков, образующих с ним комплекс.
Основу молекулы холестерина образует уже упоми-
навшееся ядро из четырех углеродных колец (трех шести-
угольников и одного пятиугольника), которое в случае,
если убрать из него двойную связь, будет называться вели-
колепным словом “циклопентанпергидрофенантрен”. Про-
изводные циклопентанпергидрофенантрена называются
стероидами. Это очень важная группа липидов. К стерои-
дам относятся, например, половые гормоны и гормоны ко-
ры надпочечников. Довольно часто стероиды используются
и как лекарства (каждый, кто смотрел сериал “Доктор Хаус”,
это знает). В организме человека все стероиды синтезируют-
ся из холестерина — это одна из причин, почему он нужен
нам как питательное вещество.
Другая важная группа липидов — жирные кислоты, то
есть карбоновые кислоты с длинными (10–20 атомов углерода
и больше) углеводородными “хвостами” (см. рис. 5.1). Чем
длиннее “хвост”, тем хуже кислота растворяется в воде. Жир-
ные кислоты, у которых в цепочке больше 12 атомов углерода,
принято называть высшими.
121
Рис. 5.1. Некоторые липиды: холестерин, насыщенная жирная кислота (стеариновая), ненасы-
щенная жирная кислота (олеиновая) и соль насыщенной жирной кислоты, а именно
стеарат натрия, известный нам в качестве мыла
Жирные кислоты бывают насыщенными (без двойных

связей в углеводородной цепочке) или ненасыщенными
(с двойными связями). У насыщенных жирных кислот “хво-
сты” прямые, а у ненасыщенных — изогнутые в местах двой-
ных связей. Из-за этого молекула может приобрести причуд-
122
ливую форму, особенно если двойных связей в ней несколько.

Насыщенные высшие жирные кислоты при комнатной тем-
пературе — твердые вещества, а ненасыщенные — жидкости.
Связано это с тем, что молекулы кислот с насыщенными “хво-
стами”, в которых нет создаваемых двойными связями изло-
мов и изгибов, способны к более компактной упаковке. Осо-
бенно много ненасыщенных жирных кислот (и их произ-
водных) во всяких растительных маслах. Именно из-за этого,
например, подсолнечное масло при комнатной температуре
жидкое, в то время как сливочное — твердое.
Жирные кислоты играют важную физиологическую роль,
которая иногда проявляет себя трагически. Например, одна
из самых страшных болезней, разрушающих нервную систе-
му, — адренолейкодистрофия — связана именно с наруше-
нием обмена жирных кислот. Дело в том, что жирные кисло-
ты активно используются при синтезе миелина — довольно
сложного по составу вещества, образующего оболочку отрост-
ков нервных клеток. Строго говоря, миелин — это вообще не
единое вещество, а смесь множества разных липидов. А мие-
линовая оболочка отростков нейронов необходима для нор-
мального проведения по ним нервных импульсов (в физио-
логические детали этого мы сейчас вдаваться не будем). Так
вот, в состав миелина входят жирные кислоты с углеводород-
ными цепями, включающими по 16–20 атомов углерода — это
по любым меркам довольно много. Но при адренолейкоди-
строфии в организме накапливается огромное количество
так называемых очень длинноцепочечных жирных кислот
(ОДЦЖК), имеющих углеводородную цепь длиной в 24–30 ато-
мов. Вот это уже катастрофа. Очень длинноцепочечные жир-
ные кислоты разрушают миелин, вместо того чтобы нормаль-
но в него встраиваться. Результат — расстройство буквально
всех функций нервной системы, включая и движения, и чув-
ствительность, и память, и рассудок. Обычно это приводит к
смерти в течение нескольких лет. Адренолейкодистрофия —
генетическая болезнь. Ее непосредственная причина — вы-
ход из строя одного определенного транспортного белка,
123
в норме переносящего ОДЦЖК в те части клеток, где они

должны расщепляться. Лечить такое медицина пока что не
умеет, хотя можно надеяться, что со временем научится, осо-
бенно если о наличии у зачатого младенца гена адренолейко-
дистрофии будет известно заранее (а это вполне можно обес-
печить).
Но вернемся к липидам. Есть липиды, которые являют-
ся с точки зрения химии сложными эфирами, то есть про-
дуктами соединения карбоновой кислоты и спирта с общей
формулой R1–CO–O–R2 (см. главу 1). Сложный эфир — это уже
и не кислота, и не спирт, их свойства в нем взаимно уничто-
жаются. Сложный эфир, образованный спиртом и кислотой
с длинными углеводородными цепями, называется воском.
В молекулах восков так много атомов углерода и водорода и
так мало атомов кислорода, что в итоге они очень похожи по
свойствам на обычные углеводороды. К этой группе веществ
относится, например, пчелиный воск, из которого пчелы де-
лают соты.
Кроме того, воск (иной по составу, чем пчелиный) обра-
зует основу спермацета — жидкого вещества, находящегося
в особом мешке в голове кашалота. Именно из-за спермацето-
вого мешка голова кашалота выглядит прямоугольной, а не
вытянутой, как у дельфина, хотя форма черепа у них очень
похожая. По современным данным, спермацетовый мешок
служит линзой для звуковых волн, с помощью которых ка-
шалот ориентируется в пространстве; особенно это важно на
большой глубине, где от зрения толку немного. Каждый, кто
читал великий роман “Моби Дик”, знает, что раньше на каша-
лотов активно охотились ради спермацета, из которого дела-
ли ламповое масло, кремы, свечи и некоторые лекарства (на-
пример, противоожоговые мази). Сейчас добыча кашалотов,
к счастью, запрещена.
Кроме стероидов, жирных кислот и восков есть еще по
меньшей мере два типа липидов, без которых в биологии ни-
как не обойтись. Это — жиры и фосфолипиды. С ними мы по-
знакомимся чуть позже.
124
Детергенты
Жирные кислоты, а вернее их соли, с древних времен исполь-

зуются человеком в качестве моющих средств. Посмотрим,
почему это так удобно.
Вот, например, стеариновая кислота: вещество с форму-
лой CH3–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–
–CH2–CH2–CH2–CH2–CH2–COOH, или попросту C17H35COOH. (По-
следний вариант, конечно, компактнее, но трудно отказать
себе в удовольствии хоть раз написать эту формулу в развер-
нутом виде.) Если заменить в этой кислоте атом водорода на
атом натрия, получится соль — стеарат натрия C17H35COONa
(см. рис. 5.1). В растворе такая соль легко диссоциирует, распа-
даясь на катион Na+ и анион C17H35COO–, который называется
стеарат-ионом.
Как ведет себя стеарат-ион в воде? Его заряженная “го-
ловка” (–COO–) взаимодействует с водой отлично, а вот обра-
зующий большую часть молекулы углеводородный “хвост” —
совсем никак. Этот “хвост” — воплощение гидрофобности,
и он слишком длинный, чтобы заряженная “головка” могла
затянуть его за собой в раствор целиком. Поэтому, если побли-
зости есть поверхность жидкости, то стеарат-ионы выстроятся
по ней так, чтобы “головки” были направлены в воду, а “хво-
сты” — наружу, в сторону поверхностной пленки. Такое пове-
дение молекул называется поверхностной активностью.
Иное дело, если на пути стеарат-ионов окажется капля ка-
кого-нибудь гидрофобного вещества — например, масла или
жира. В этом случае стеарат-ионы выстроятся точно по по-
верхности, разделяющей воду и жир. Их “головки” будут об-
ращены в воду, а “хвосты” погружены в жир. В результате ка-
пля жира будет разбита этими “хвостами” на мелкие капель-
ки, которые по отдельности легко смоются водой. Вот почему
стеарат-ионы и близкие к ним молекулы хороши в качестве
моющих средств. Собственно говоря, именно так они и ис-
пользуются людьми последние несколько тысяч лет. Стеарат
натрия — это не что иное, как обычное мыло.
125
Поверхностно-активные вещества, такие как мыло, часто

называют детергентами (от латинского глагола detergere, одно
из значений которого — “стирать”). Детергент — это вещество,
в молекуле которого один конец растворим в воде, а другой —
в липидах или углеводородах. Детергенты бывают анионны-
ми (с отрицательно заряженной “головкой”), катионными
(с положительно заряженной “головкой”) или неионными
(у которых “головка” полярна, но не заряжена). Но в лю-
бом случае молекула детергента обязательно включает ги-
дрофильную “головку” и гидрофобный “хвост”. Мыло —
это, как уже понятно из описания, типичный анионный
детергент.
Великий химик Клод Луи Бертолле говорил, что “грязь —
это вещество не на своем месте”. Тут можно уточнить:
грязь — это, как правило, гидрофобное вещество не на своем
месте. Оно и понятно: гидрофильные вещества вроде сахара
без проблем смываются водой, так что никакие дополнитель-
ные вещества для их удаления не нужны. А вот для удаления
гидрофобных веществ людям, собственно, и пришлось при-
думать моющие средства.
Бывают и природные аналоги моющих средств. Напри-
мер, желчные кислоты — полярные производные холесте-
рина, которые вырабатываются у человека печенью и выде-
ляются в двенадцатиперстную кишку. Это самые настоящие
детергенты, необходимые в данном случае для того, чтобы
разбивать поступающие с пищей капельки жира.
Еще одно красивое название, применимое к детерген-
там, — амфифильные вещества. Слово “амфифильный” мож-
но буквально перевести как “двояколюбивый”. Оно как раз и
обозначает молекулу, одна часть которой “любит” воду, а дру-
гая — нет. Это более общий термин, чем “детергент”, букваль-
но означающий все-таки именно “моющее средство” (тем бо-
лее что далеко не все амфифильные вещества подходят на эту
роль).
Возвращаясь к началу этой главы, мы теперь можем уточ-
нить, что липиды на самом деле довольно редко бывают пол-
126
ностью гидрофобными. Чаще они амфифильны. Многие их

биологические свойства именно с этим и связаны.
Жиры
Теперь еще раз вспомним, что любая карбоновая кислота

(в том числе и жирная) в принципе может образовать с лю-
бым спиртом сложный эфир. При этом от кислоты отщепит-
ся –OH, от спирта –H, они образуют воду, а остатки кислоты
и спирта замкнутся в единую молекулу со сложноэфирной
группой –CO–O– посредине (см. рис. 5.2). Спиртом, участву-
ющим в этой реакции, вполне может оказаться и глицерин,
у которого гидроксильных групп целых три (см. главу 1).
Сложный эфир глицерина и трех жирных кислот называется
жиром. Молекула жира имеет “головку” (остаток глицерина)
и сразу три углеводородных “хвоста” (см. рис. 5.2).
На самом деле жиры стали известны людям гораздо рань-
ше, чем их исходные компоненты. Например, желтый костный
мозг, который наверняка извлекали древние люди из трубча-
тых костей крупных млекопитающих, — это в основном жир.
По опыту мы все знаем, что жир — это вещество живот-
ного или растительного происхождения, нерастворимое в во-
де, жирное на ощупь и оставляющее на бумаге характерные
жирные пятна. Жиры, остающиеся при комнатной темпера-
туре жидкими, принято называть маслами.
Иногда в разговорах о химическом составе пищи понятие
“липиды” для простоты заменяют понятием “жиры”. Теперь
мы знаем, что это неточность. Жиры — и вправду ценные пи-
тательные вещества, но это далеко не единственные липиды,
которые важны в этой роли. Например, холестерин — липид,
но никакой не жир.
С участием насыщенных жирных кислот образуются на-
сыщенные жиры, а с участием ненасыщенных кислот, соот-
ветственно, ненасыщенные. В растительных маслах гораздо
больше ненасыщенных жиров, чем в животных. Хотя в це-
127
лом и там и там есть и те и другие, отличается только их

вклад.
Жиры — очень ценные источники энергии. Молекула
жира может дать в два раза больше энергии, чем молекула
углевода, имеющая такой же размер. Объясняется это вот чем.
Процесс, путем которого мы получаем энергию из питатель-
ных веществ, — это, в сущности, окисление, то есть присоеди-
нение кислорода ко всем атомам водорода и углерода, до ко-
торых можно дотянуться. Все другие связи, образуемые этими
атомами, при окислении разрываются, а его конечными про-
дуктами становятся вода (H2O) и углекислота (CO2). Проблема
в том, что в молекулах углеводов значительная часть атомов
уже соединена с кислородом, так что окислять их дальше не-
куда (ну, или почти некуда). В молекулах жиров, где есть длин-
ные жирнокислотные “хвосты”, таких атомов гораздо мень-
ше. А потому и энергии из окисления жиров можно извлечь
больше.
Кроме того, что жиры энергоемки, они еще и удобны для
компактного хранения, поэтому животные (включая челове-
ка) часто используют их в качестве запасных веществ. Извест-
но, что организм склонен реагировать на длительный стресс
усилением отложения жира — это одна из причин так назы-
ваемого стресс-индуцированного ожирения. Конечно, это
эволюционно обусловленная реакция: с точки зрения наше-
го организма чем тяжелее и неопределеннее условия жизни,
тем выше вероятность того, что запасные вещества в обозри-
мом будущем пригодятся.
Мы уже знаем, что одним из конечных продуктов окисле-
ния питательных веществ является вода. Поэтому жировые от-
ложения могут фактически служить запасом не только энер-
гии, но и воды, которая все равно неизбежно выделяется при
их переработке. Это особенно важно для пустынных животных
вроде верблюдов. Горб верблюда содержит только жир, но при
полном окислении этот жир (как и любой другой) превращает-
ся в углекислоту и воду. Углекислоту верблюд выдыхает, а воду
оставляет в своем теле, чтобы добро не пропадало.
128
Рис. 5.2. Жиры и фосфолипиды. В качестве примера мембранного фосфолипида приведен

фосфатидилхолин, где к фосфатной головке добавлен азотсодержащий остаток хо-
лина. Отметим, что в этом остатке азот становится четырехвалентным ценой прев-
ращения в положительно заряженный ион (как в ионе аммония NH4+, см. главу 1).
С азотом такое бывает
Некоторые тушканчики, тоже живущие в пустынях или полу-

пустынях, запасают жир подобно верблюдам и в тех же целях,
но не в горбе, а в хвосте. Они так и называются — толстохво-
стые тушканчики.
Фосфолипиды
А теперь познакомимся еще с одним важным для нас ве-

ществом — фосфорной кислотой, имеющей формулу H3PO4.
129
Структура у нее довольно простая. Мы уже знаем, что валент-

ность фосфора — 5 (см. главу 1). В фосфорной кислоте к ато-
му фосфора присоединены четыре атома кислорода, один
двойной связью, а все остальные одинарными. К этим по-
следним присоединены атомы водорода. Когда фосфорная
кислота находится в растворе, атомы водорода (вернее, про-
тоны) могут отрываться, превращая фосфорную кислоту
в анион. Здесь, как и раньше, надо иметь в виду, что “фос-
форная кислота” и “фосфат” (то есть ее анион либо соль) в би-
охимии почти синонимы. В подавляющем большинстве слу-
чаев эти понятия свободно заменяются друг на друга. Очень
часто название “фосфорная кислота” заменяют на “фосфат”
просто для краткости.
Фосфорная кислота может участвовать в образовании
сложных эфиров точно так же, как и карбоновые кислоты
(см. рис. 5.2). Сложный эфир глицерина, двух жирных кислот
и фосфорной кислоты называется фосфолипидом. Это — ис-
ключительно важный для биологии класс соединений. Мож-
но сказать, что фосфолипид — это жир, у которого вместо
одного из остатков жирных кислот тем же способом присо-
единен фосфат. Такая молекула состоит из гидрофильной “го-
ловки” (включающей остатки глицерина и фосфата) и двух
гидрофобных “хвостов” (жирных кислот). При фосфате быва-
ют еще добавочные боковые цепи, у разных фосфолипидов
разные.
Два особенно широко распространенных фосфолипида —
фосфатидилхолин и фосфатидилсерин. В фосфатидилхолине
дополнительной боковой цепью при фосфате служит холин, не-
большая азотсодержащая органическая молекула (см. рис. 5.2Г).
А в фосфатидилсерине к фосфату присоединена аминокис-
лота серин. В другие биохимические детали нам тут вдавать-
ся не стоит, общие свойства фосфолипидов все равно гораздо
важнее. А состоят они в том, что любой фосфолипид — это яр-
ко выраженная амфифильная молекула, состоящая, если сов-
сем уж попросту, из одной большой гидрофильной “головки”
и двух длинных гидрофобных “хвостов”.
130
Знакомство с мембраной
Мы уже знаем, что никакие липиды не растворяются в воде.

Что же будет, если их с водой все-таки принудительно сме-
шать? Правильно: молекулы липидов начнут слипаться друг
с другом своими гидрофобными частями, как бы защищая их
от контакта с водой, и это называется гидрофобным взаимо-
действием. А гидрофильные части молекул будут, наоборот,
втягиваться в воду, ориентируясь в сторону ее толщи. Это ти-
пичное поведение амфифильных веществ.
Будем для определенности называть гидрофильную
часть любого липида “головкой”, а гидрофобную — “хво-
стом”. И мы увидим, что при смешивании с водой моле-
кулы липидов могут группироваться тремя способами
(см. рис. 5.3):
• мицелла — шарообразное скопление, где “хвосты” обра-

щены внутрь, минимизируя контакт с водой, а “голов-
ки” — наружу. Ничего, кроме самих молекул липидов,
мицелла не содержит. Мицеллы особенно легко образу-
ются из молекул, где “головка” по диаметру превосходит
“хвост”, то есть молекула имеет форму конуса. Таковы, на-
пример, молекулы жирных кислот;
• бислой, в котором два слоя аккуратно выстроенных мо-
лекул липидов обращены “хвостами” друг к другу, а
“головками” к водной толще. В этом случае гидрофоб-
ные области обоих слоев взаимодействуют друг с дру-
гом, не касаясь воды. Бислой легче всего образуется,
если ширина “головки” и “хвоста” молекулы (или всех
ее “хвостов” вместе) одинакова, то есть молекула ци-
линдрическая. Именно так устроены молекулы фосфо-
липидов;
• везикула — пузырек, представляющий собой бислой, за-
мкнувшийся в сферу. Такое замыкание происходит доволь-
но легко, потому что края бислоя всегда неустойчивы —
ведь гидрофобные “хвосты” там обнажаются. В везикуле
131
же никаких свободных краев больше нет. Внутри вези-

кулы находится полость, заполненная той же водой, что
и снаружи.
Итак, жирные кислоты охотнее образуют мицеллы,

а фосфолипиды — бислои, замыкающиеся в везикулы. Вот
именно таким бислоем и является клеточная мембрана. Она
состоит из двух слоев фосфолипидов, обращенных гидрофоб-
ными “хвостами” друг к другу. (На самом деле так устроена
мембрана не абсолютно всех клеток, а только подавляющего
большинства, но про исключения мы поговорим позже.) Как
правило, клеточная мембрана не имеет никаких свободных
краев, она полностью замкнута. То есть вся клеточная мем-
брана — это, в некотором смысле, одна сильно разросшаяся
везикула.
Рис. 5.3. Способы самоорганизации молекул липидов в растворе
Повторимся еще раз: типичная клеточная мембрана пред-

ставляет собой фосфолипидный бислой. Это утверждение, ко-
торое могло бы показаться совершенно загадочным несколь-
ко страниц назад, сейчас нам уже понятно. И к нему можно
добавить еще более очевидную мысль: там, где нет клеточ-
ной мембраны, нет вообще никакой клетки. Ведь говорить о
клетке можно лишь тогда, когда есть четкая граница, отделя-
132
ющая внутриклеточное пространство от внешней среды. Та-

ким образом, история возникновения клеточных форм жиз-
ни — это в большой степени именно история возникновения
липидных мембран.
Знакомство с мембраной (продолжение)
На самом деле биологические мембраны никогда не состоят из

одних только фосфолипидов (см. рис. 5.4). Настоящая мембра-
на — это фосфолипидный бислой со встроенными в него много-
численными белками, которые называются интегральными.
Многие (но не все) интегральные белки пронизывает клеточную
мембрану насквозь, так что концы белка торчат из нее и внутрь,
и наружу. Такие белки называются трансмембранными. Часть ин-
тегрального белка, погруженная глубоко в мембрану, всегда бо-
гата гидрофобными аминокислотами, такими как валин, лей-
цин, изолейцин и фенилаланин (см. главу 3). Радикалы этих ами-
нокислот хорошо взаимодействуют с гидрофобными “хвостами”
фосфолипидов. Именно благодаря этому интегральный белок
и держится в мембране, в которую он вставлен. Очень часто ин-
тегральный белок бывает свернут таким образом, что его поли-
пептидная цепочка пронизывает мембрану несколько раз под-
ряд. Отрезками такого белка, непосредственно проходящими
сквозь мембрану, чаще всего бывают альфа-спирали или бета-
слои, почти целиком состоящие из гидрофобных аминокислот
(о том, что такое альфа-спираль и бета-слой, см. опять же главу 3).
Интегральных белков очень много. Судя по современным
молекулярно-биологическим данным, у большинства живых
организмов от 20 до 30% всех белков — это интегральные мем-
бранные белки. Неудивительно, что их функции разнообраз-
ны. Но чаще всего интегральные белки бывают или рецеп-
торными (принимают сигналы из внешней среды и переда-
ют их внутрь клетки), или транспортными (переносят те или
иные молекулы с одной стороны мембраны на другую). В ти-
пичной клетке человеческого тела есть, как правило, пример-
133
но 100 разных интегральных белков. Каких именно — во мно-

гом зависит от того, что это за клетка.
Очень важное свойство биологических мембран — избира-
тельная проницаемость. Только очень немногие вещества могут
проходить сквозь клеточную мембрану относительно свобод-
но. Это или вода, молекулы которой совсем маленькие, или ги-
дрофобные соединения вроде стероидных гормонов, которые
легко “растворяются” в гидрофобном слое мембраны. Для всех
остальных молекул требуются специальные переносчики. На-
пример, молекулы углеводов — крупные и гидрофильные, по-
этому самостоятельно пройти через мембрану они не могут. А
поскольку клетке углеводы все-таки нужны, то существует це-
лая группа трансмембранных белков, занимающихся их пере-
носом. Особенно разнообразны транспортеры глюкозы — угле-
вода, служащего у нас главным источником энергии (см. главу 6).
Рис. 5.4. Общая схема типичной клеточной мембраны
Более того, в конце XX века выяснилось, что специальные

переносчики через мембрану есть даже для воды. Это интег-
ральные белки, которые называются аквапоринами. Правда,
перенос воды сквозь мембрану может идти и сам по себе, но
аквапорины, во-первых, значительно облегчают его, а во-вто-
134
рых, позволяют регулировать. Например, у человека есть не

меньше 13 белков-аквапоринов, отличающихся друг от друга
деталями функционирования1. На такой важной задаче, как
транспорт воды, эволюция не экономит.
Кроме интегральных белков есть еще и периферические,
которые не пронизывают мембрану насквозь, а “прилипают”
к ней только с одной стороны, нековалентно связываясь или
с интегральными белками, или с головками фосфолипидов.
Обычно периферические белки держатся или на ионных, или
на водородных связях. Функции этих белков могут заключать-
ся, например, в передаче сигнала от интегральных белков-
рецепторов внутрь клетки. Неудивительно, что разных пери-
ферических белков довольно много.
С липидной частью мембран тоже не все так просто. Пре-
жде всего, в нее входят не только фосфолипиды. Например,
мембраны клеток животных содержат еще и холестерин, при-
чем в довольно большом количестве. В растениях холестери-
на нет (поэтому встречающаяся на бутылках растительного
масла надпись “без холестерина” — чистая правда), но в со-
став их мембран входят другие гидрофобные спирты, близ-
кие к нему по структуре. Есть и еще несколько классов мем-
бранных липидов, которые мы тут не обсуждаем, но которые
тем не менее часто оказываются важными и для клеточной
биологии, и даже для медицины.
Клеточная мембрана интересна тем, что для ее образова-
ния не нужно никаких ковалентных связей (которые в обыч-
ной химии как-никак главные). Она целиком держится на
нековалентных взаимодействиях, в первую очередь, конечно,
гидрофобных. Входящие в мембрану молекулы фосфолипи-
дов, как правило, ничем не закреплены — они могут дрей-
фовать по своему слою, как в жидкости. Модель мембраны,
учитывающая эти ее свойства, была в свое время достаточно
красноречиво названа жидкостно-мозаичной. В живых систе-
мах вообще очень многое держится не на сильных связях (ко-
валентных), а на слабых (гидрофобных или водородных) —
в следующих главах мы еще не раз это увидим.
135
Пенорожденная
Мы теперь знаем, что молекулу, в которой есть гидрофиль-

ная и гидрофобная части, для краткости называют амфи-
фильной. При смешивании амфифильного вещества с во-
дой оно может спонтанно собраться в мицеллы, а может
и в везикулы (это зависит как от природы самого вещества,
так и от физических условий). Если получаются везикулы —
значит, молекулы в них выстроились в бислой, очень похо-
жий на липидный бислой клеточных мембран. Можно экспе-
риментально подобрать условия, в которых возникновение
таких везикул ускорится. При этом искусственные везику-
лы могут “расти”, избирательно пропуская сквозь мембрану
и удерживая в себе разные вещества, а могут и “делиться”
наподобие клеток. Из-за того что липидные мембраны из-
бирательно проницаемы, внутри везикул возникает среда,
отличающаяся от окружающего раствора, в которой могут
идти собственные химические реакции. В общем, получает-
ся, что простая самоорганизация смешанных с водой липи-
дов внезапно дает свойства, привычные для живых систем:
рост, размножение, обмен веществ, поддержание внутрен-
ней среды.
Из чего состояли первые мембраны? Вполне возможно,
что поначалу их молекулярные компоненты были гораздо бо-
лее простыми, чем фосфолипиды. В экспериментах химикам
удавалось получать самые настоящие везикулы из смеси кар-
боновых кислот и сложных углеводородов, найденных в зна-
менитом Мурчисонском метеорите (см. о нем в главе 3). Древ-
нейшие мембраны в принципе могли бы состоять, например,
из жирных кислот. И действительно, заставить жирные кис-
лоты с “хвостами” длиной примерно в 10 атомов углерода со-
браться в везикулы в искусственных условиях вполне можно.
Тогда почему бы и не в природе? Правда, такие мембраны бу-
дут не слишком устойчивыми.
Подводя итог, тут можно сказать две вещи. С одной сто-
роны, можно быть уверенным, что по части мембранной ор-
136
ганизации между живой и неживой природой нет никакого

глубокого разрыва. Биохимическая эволюция вполне могла
начаться с простой однослойной мицеллы и прийти к дву-
слойной везикуле, постепенно обретающей возможность сна-
чала расти, потом делиться, а потом и захватывать крупные
молекулы, в том числе способные нести генетическую инфор-
мацию. Почти все промежуточные шаги на этом пути не толь-
ко легко вообразить, но и можно уже сейчас воспроизвести
экспериментально.
С другой же стороны, здесь, как это очень часто бывает
в современной науке, обретенная ясность сразу же порожда-
ет новые вопросы. Мы совершенно не знаем, в какой именно
момент были “изобретены” первые биологические мембра-
ны и из каких молекул они поначалу состояли. Мембраны
из жирных кислот слишком непрочны. Может быть, внача-
ле были другие соединения, не такие сложные, как фосфо-
липиды, но обладавшие близкими свойствами? И если да —
то что это были за соединения? Откуда они брались, в каких
были изомерных формах? Как вышло, что фосфолипиды за-
няли их место? Подобных вопросов можно задать очень мно-
го. А когда на них найдутся ответы, перед исследователями
наверняка встанут новые вопросы, которых мы сейчас еще
даже не можем себе представить. Это — нормальный про-
цесс познания.
Есть по крайней мере одно свойство жизни, совершенно
невозможное без мембран (во всяком случае, в современных
земных условиях). Это свойство — дискретность.
Мы привыкли к тому, что живое вещество разделено на
маленькие самостоятельные порции, которые традиционно,
со времен великих ученых XVII–XIX веков, называются клет-
ками. Но обязательно ли любая жизнь должна состоять из кле-
ток? Мы этого не знаем. Станислав Лем в “Солярисе” попытал-
ся вообразить иную жизнь — недискретную, охватывающую
единым живым океаном целую планету. Конечно, это — фан-
тазия. Но у нас нет никаких серьезных оснований считать, что
она абсолютно нереалистична.
137
Так или иначе в истории жизни на Земле дискретность

возникла, и притом очень рано. Сначала появились клет-
ки, а потом и сложенные из них многоклеточные организ-
мы, вплоть до дубов, кашалотов и людей. “Ключевая роль де-
тергентов в формировании дискретных особей (в том числе
и прекрасных) вполне соответствует представлению о возник-
новении Венеры (Афродиты) из пены морской”, — пишет по
этому поводу известный биофизик Симон Эльевич Шноль2.
Слово “детергенты” тут употреблено как синоним “амфи-
фильных веществ” (или “поверхностно-активных веществ”,
если кому-нибудь такое название больше нравится). Сама же
идея вполне актуальна. Ведь пена возникает там, где есть мно-
го амфифильных веществ — таких, как мыло, — которые лег-
ко образуют мицеллы, везикулы и вообще любые пузырьки.
А принцип деления живой материи на клетки — точно такой
же. Клеточная жизнь основана на явлении поверхностной ак-
тивности. И древний миф здесь неожиданно точно иллюстри-
рует эволюционную реальность.
У корней древа жизни
Вся живая природа Земли делится на две части: организмы,

состоящие из клеток, и вирусы. Вирусы мы тут пока не об-
суждаем (о них пойдет речь в главе 12). А вот разнообразием
клеточных организмов сейчас самое время поинтересоваться:
мы как раз дошли до тех признаков, по которым они серьезно
отличаются друг от друга.
В конце XX века микробиолог Карл Вёзе показал, что все
клеточные организмы распадаются на три главные эволюци-
онные ветви: эукариоты, бактерии и археи3. Об этом откры-
тии и его последствиях мы более подробно поговорим в гла-
ве 14, где будет обсуждаться система живой природы. Здесь
нам достаточно самой простой вводной информации. Эука-
риоты — это обладатели клеточного ядра, среди которых есть
и многоклеточные (животные, растения, грибы), и однокле-
138
точные (амебы, жгутиконосцы, инфузории). Пока не был изо-

бретен микроскоп, натуралисты волей-неволей ограничива-
лись изучением одних лишь эукариот. Бактерии, в отличие
от эукариот, не имеют клеточного ядра, и клетка их в целом
устроена гораздо проще. Кроме того, они не бывают много-
клеточными. Микроскопический мир бесчисленных бакте-
рий, населяющих все природные среды, какие только есть на
Земле, знаком ученым с XVIII века. И наконец, археи — это од-
ноклеточные, не имеющие ядра и по устройству клетки сход-
ные с бактериями, но сильно отличающиеся от них молеку-
лярно-биологически. Многие (но далеко не все) археи живут
в экстремальных средах — например, в почти кипящей воде
или в растворах с высокой кислотностью.
Одна из самых поразительных особенностей архей, отли-
чающая их и от бактерий, и от эукариот, касается устройства
клеточной мембраны. До открытия архей считалось, что мем-
брана, состоящая из двух слоев фосфолипидов, абсолютно
универсальна и является всеобщим свойством клеточных ор-
ганизмов. Исследования архей начисто опровергли это пред-
ставление. Сравнение химических компонентов эукариот-
ных, бактериальных и архейных клеточных мембран пока-
зывает следующее (см. рис. 5.5):
• Архейные мембранные липиды представляют собой не

сложные эфиры с общей формулой R1–CO–O–R2, а про-
стые эфиры с общей формулой R1–O–R2 (см. главу 1). На-
до заметить, что основу типичного мембранного липида
в любом случае образует глицерофосфат, то есть слож-
ный эфир глицерина и фосфорной кислоты. Но вот жир-
ные “хвосты” у архей присоединены к нему совсем не так,
как у всех остальных: не сложными эфирными связями,
а простыми.
• Углеводородные гидрофобные цепи мембранных липидов
у архей ветвятся за счет множества торчащих в стороны
метильных групп (–CH3). Ни бактериям, ни эукариотам
это не свойственно.
139
• Самое поразительное: у некоторых родов архей (и только

у них) мембрана не двуслойная. Вместо бислоя она пред-
ставляет собой единственный слой из молекул с двумя
гидрофильными головками и длинной гидрофобной це-
пью между ними. Такие липиды иногда называют бипо-
лярными.
Как это объяснить? Биохимики считают, что все перечислен-

ные химические особенности мембран полезны для жизни в
экстремальных условиях — например, при высокой темпера-
туре или высокой кислотности. А мы уже знаем, что многие
современные археи как раз в таких условиях и живут. Значит,
налицо просто далеко зашедшее приспособление?
Увы, не все так просто. У архейных мембран есть еще одна
важнейшая особенность. Дело в том, что у бактерий с эукари-
отами и у архей для синтеза мембранных липидов использу-
ются разные стереоизомеры глицерофосфата. У большинства
живых организмов в мембраны входит L-глицерофосфат, но
у архей — почему-то D-глицерофосфат4. И вот это уже гора-
здо труднее объяснить приспособлением к каким бы то ни
было внешним условиям. Мы ведь знаем, что на “обычные”
физико-химические свойства веществ стереоизомерия прак-
тически не влияет. С точки зрения выживания при высокой
температуре, кислотности или солености абсолютно неваж-
но, какой стереоизомер глицерофосфата выбран для мембран.
К тому же показано, что мембрана, включающая оба изоме-
ра одного и того же фосфолипида, будет физически неустой-
чивой, — то есть переходные состояния тут маловероятны.
А ферменты, взаимодействующие с разными стереоизомера-
ми мембранных липидов, отличаются друг от друга настоль-
ко сильно, что проще всего предположить их совершенно не-
зависимое происхождение.
Как может выглядеть эволюционный сценарий, сводя-
щий воедино все эти факты? Тут допустимы самые смелые
предположения. Может быть, общие предки бактерий, эука-
риот и архей вообще не имели никакой мембраны, то есть
140
Рис. 5.5. Различия компонентов клеточных мембран бактерий и эукариот (с одной стороны)
и архей (с другой стороны)
еще не были клетками?5 Или мембрана у них была, но не ли-

пидная, а неорганическая, например железо-серная?6 С дру-
гой стороны, современные генетические данные позволяют
считать, что у общего предка всех клеточных форм жизни
уже было несколько интегральных белков, приспособленных
к работе в мембране и бесполезных без нее. Тогда получается,
что какая-то мембрана там все же была. В любом случае этот
узел еще далеко не распутан.
141
6. углеводы
Ну вот и присмотрись к себе, как сидишь ты возле бюро

в халате. В руках-то что у тебя? Чашечка кофе? Еще и с са-
харом? А думал ли ты, сколько невольников погибло на
плантациях, кровью под бичами надсмотрщиков облив-
шись, сколько жизней загублено было и что слез проли-
то, дабы кофе вот этот к тебе в чашечку попал? Про сахар
и упомянуть страшно.
анна коростелева.
александр радищев
Углеводы по многим своим свойствам противоположны ли-

пидам. Если липиды — самые гидрофобные биологически ак-
тивные вещества, то углеводы, пожалуй, самые гидрофиль-
ные. Значение углеводов для жизни так же огромно, как и зна-
чение липидов, хотя функции у них другие. Посмотрим же на
них повнимательнее.
Мы уже знаем, что углевод — это спирт, одновременно яв-
ляющийся или альдегидом, или кетоном. Углеводы бывают
довольно разные. Основу любого углевода из тех, что могут
заинтересовать нас в этой главе, образует цепочка, состоящая
или из пяти, или из шести атомов углерода (см. рис. 6.1). Один
из этих атомов углерода входит в состав либо альдегидной
группы (если он на конце), либо кетогруппы (если он внутри
142
часть i химия жизни 6. углеводы
цепочки). А ко всем остальным атомам углерода присоедине-

ны гидроксильные группы, как в спирте. Вот, собственно, и
все (см. главу 1). Добавим, что в обиходе углеводы, подходя-
щие под это описание, принято называть сахарами.
Рис. 6.1. Несколько типичных сахаров. Звездочкой обозначен тот асимметрический атом угле-
рода, по которому формально определяется принадлежность сахара к “правой” или
“левой” форме
Например, что такое глюкоза? Это сахар с шестью атомами

углерода, пятью гидроксильными группами и альдегидной
группой. А фруктоза — сахар с шестью атомами углерода, пя-
тью гидроксильными группами и кетогруппой. Причем и
глюкоза, и фруктоза имеют формулу C6H12O6. Иначе говоря,
это изомеры.
Бывают и пятиуглеродные сахара. Например, рибоза —
сахар с пятью атомами углерода, четырьмя гидроксильны-
ми группами и альдегидной группой. В отличие от глюкозы
и фруктозы, рибоза используется как пищевая добавка относи-
тельно редко, хотя в любых продуктах ее все равно полно, по-
тому что биохимическое значение этого вещества колоссально.
А бывают ли сахара с другой длиной углеродных цепо-
чек — например, трех-, четырех-, семи-, восьми- или девяти-
углеродные? С точки зрения химии — конечно же, бывают.
143
Иногда они встречаются и в живых организмах: например,

семиуглеродные сахара могут быть промежуточными продук-
тами в синтезе липидов и в некоторых других биохимических
процессах. Но в целом биологическое значение этих сахаров
не слишком велико, и нас они пока что могут не волновать.
Молекулы сахаров не слишком сложны. Но есть один фак-
тор, делающий их гораздо более разнообразными, чем можно
было бы подумать, глядя на обычные графические формулы.
Этот фактор — стереоизомерия.
Вновь о правом и левом
Стереоизомерия у углеводов, прямо скажем, такая, что сам

черт сломит в ней ногу. Например, если внимательно посмо-
треть на молекулу глюкозы, легко убедиться, что она содержит
целых четыре асимметрических атома углерода (см. главу 4).
Четыре, а не один, как в хорошо знакомых нам аминокисло-
тах! А ведь каждый асимметрический атом углерода создает
два стереоизомера. Что это означает? Если в молекуле есть
второй асимметрический атом, то у каждого из этих стерео-
изомеров будет еще по два стереоизомера. Если есть тре-
тий, то и у каждого из этих двух будет еще по два. И так да-
лее. Следовательно, если молекула содержит четыре асимме-
трических атома, то стереоизомеров будет 16 (24). Причем по
свойствам эти изомеры могут различаться между собой доста-
точно сильно. Например, галактоза — это шестиуглеродный
сахар, совершенно идентичный глюкозе по набору функци-
ональных групп. В галактозе тоже пять гидроксилов и одна
альдегидная группа. Ее отличие от глюкозы состоит исключи-
тельно в том, что это другой стереоизомер. Между тем галак-
тоза совершенно иначе участвует в обмене веществ, в том чи-
сле и у человека. Ферменты, работающие с глюкозой (которая
у нас служит важнейшим питательным веществом), для ее ус-
воения не подходят. Галактоза перерабатывается особым фер-
ментом, служащим только для этой цели. Кстати, его генети-
144
чески обусловленное отсутствие у некоторых людей бывает

причиной серьезного заболевания — галактоземии.
Как и другие вещества со стереоизомерией, сахара де-
лятся на D- и L-формы — соответственно “правовращающие”
и “левовращающие”. Здесь эти слова взяты в кавычки, потому
что у сахаров связь формы молекулы и направления враще-
ния поляризованного света на самом деле крайне запутанна.
В детали нам вникать нет нужды. Достаточно знать, что хи-
мики придумали определенную чисто формальную процеду-
ру, требующую считать сахар D- или L-формой в зависимости
от положения радикалов у последнего асимметрического атома
в углеродной цепочке. Например, у глюкозы это будет пятый
атом, если считать от альдегидной группы.
Глюкоза и галактоза отличаются ориентацией групп у чет-
вертого атома углерода. Они уже не считаются изомерами од-
ного и того же сахара, а носят разные названия. Но при этом
и глюкоза, и галактоза, участвующие в биологическом обме-
не веществ, — это D-изомеры.
В живой природе D-сахара вообще преобладают. Это по-
чти такая же хиральная чистота, как и в случае с аминокисло-
тами. Только у аминокислот преобладают “левые” изомеры,
а у сахаров, наоборот, “правые”.
Чем вызвана эта разница? В последнее время появилась
вполне убедительная гипотеза, что дело тут как раз в амино-
кислотах. А точнее — в их каталитическом действии. Напом-
ним, что катализатор — это вещество, ускоряющее химиче-
скую реакцию, но само не претерпевающее в ней стойких
изменений (см. главу 3). Так вот, существуют многоступен-
чатые процессы синтеза углеводов, которые катализируют-
ся аминокислотами (именно отдельными аминокислотами,
а не целыми белками). И показано экспериментально, что
L-аминокислоты катализируют синтез шестиуглеродных саха-
ров таким хитрым образом, что на выходе получается больше
D-изомеров этих сахаров, чем L-изомеров. Причем часто на-
много больше: избыток D-изомера сахара в таких реакциях мо-
жет достигать нескольких десятков процентов1. Проще говоря,
145
“левые” аминокислоты диктуют преобладание “правых” саха-

ров. И дело тут в чисто химическом механизме синтеза саха-
ров, в котором аминокислоты принимают участие.
Тогда получается, что никаких загадочных космических
причин избытка D-сахаров искать не надо. Если такие причи-
ны и действовали — то в основном на аминокислоты (см. об
этом главу 4). А что касается сахаров, то здесь живые организ-
мы просто приспособили к делу те молекулы, которые пред-
ложила им обычная химия.
О пятиугольниках и шестиугольниках
До сих пор мы по умолчанию предполагали, что молекула са-

хара представляет собой линейную цепочку. А как же иначе?
Но на самом деле в тех условиях, которые господствуют в жи-
вом организме, сахара обычно переходят из линейной фор-
мы в более энергетически выгодную циклическую. Как это
происходит, можно посмотреть на примере глюкозы. Будем
иметь в виду, что атомы углерода в глюкозе принято нуме-
ровать, начиная от альдегидной группы. Атом, образующий
эту группу, — первый, атом на противоположном конце це-
почки — шестой. (Из формулы, кстати, нетрудно видеть, что
асимметрическими тут являются второй, третий, четвертый
и пятый атомы.)
Итак, переход глюкозы в циклическую форму начинается
с того, что в альдегидной группе разрывается одна из двух свя-
зей, соединяющих кислород с углеродом (см. рис. 6.2А, Б). В ре-
зультате у кислорода освобождается валентность, на которую
переходит водород от гидроксильной группы предпоследне-
го (в данном случае пятого) атома углерода (см. рис. 6.2В). Тем
самым при первом атоме образуется гидроксильная группа,
которой раньше там не было. Теперь в молекуле остается две
свободные валентности: у атома углерода бывшей альдегид-
ной группы и у атома кислорода бывшего гидроксила. Они
замыкаются друг на друга (см. рис. 6.2Г). Получается цикл.
146
А точнее, кольцо, в котором первый и пятый атомы углерода

соединены друг с другом через атом кислорода (–O–). В случае
глюкозы это кольцо шестичленное, в него входят пять углеро-
дов и кислород.
Рис. 6.2. Превращение линейной формы глюкозы в циклическую (А–Г), два варианта цикличе-
ской формы глюкозы (Д, Е) и состоящий из глюкозы дисахарид (Ж). Пояснения в тексте
По такому же принципу переходят в циклическую форму

и рибоза, и фруктоза, и другие сахара. Правда, и у рибозы,
и у фруктозы кольца получаются пятичленными. По этому
признаку их легко отличить от глюкозы, особенно если мы
видим уже нарисованную кем-нибудь формулу.
Существование в циклических и линейных формах —
еще один вид изомерии, на этот раз свойственный только са-
харам. После перехода из линейной формы в циклическую
гидроксильная группа исчезает при пятом атоме углерода, за-
то появляется при первом. Но это все равно глюкоза.
147
Напоследок — еще одна деталь, которая может нам при-

годиться. В циклической форме сахара гидроксильные груп-
пы могут находиться по разные стороны от плоскости обра-
зовавшегося кольца — условно говоря, “над” или “под” коль-
цом (см. рис. 6.2Д, Е). При этом структура линейной формы
глюкозы однозначно определяет ориентацию всех гидрокси-
лов, кроме вновь образующегося при циклизации первого.
Подсказка: на изображениях циклической формы глюкозы
первый атом углерода, вместе со своим гидроксилом, обыч-
но находится в правом углу. Так вот, если на такой формуле
гидроксил оказался под кольцом — значит, это альфа-глюко-
за, а если над кольцом — бета-глюкоза. Это еще один особый
вид изомерии, уникальный не просто для сахаров, а для их
циклических форм. Где и почему он важен в биологии, мы
скоро увидим.
Краткий обзор сахаров
Глюкоза важна для живых организмов в первую очередь как

источник энергии. Попросту говоря, основное предназначе-
ние глюкозы — в том, чтобы распадаться на более мелкие мо-
лекулы. Освободившаяся при этом энергия собирается и ис-
пользуется в разных полезных целях.
В нашем организме есть два способа такого распада: бро-
жение и дыхание. Брожение — это неполный распад глюко-
зы, в результате которого она превращается в две молекулы
молочной кислоты C3H6O3. А дыхание — это полный распад
до самых простых молекул, а именно до углекислоты (CO2)
и воды (H2O). В отличие от брожения, дыхание обязательно
требует присутствия свободного кислорода (O2). Зато и энер-
гии дыхание дает намного больше.
В крови человека постоянно есть глюкоза. Падение ее
уровня ниже определенной пороговой концентрации ведет
к голодной смерти. С другой стороны, устойчиво повышен-
ный уровень глюкозы — это признак такого неприятного за-
148
болевания, как сахарный диабет. Но в любом случае надо по-

нимать, что вся эта система — в высшей степени динамиче-
ская. Вся глюкоза, находящаяся в крови взрослого человека
в любой данный момент, может быть полностью израсходо-
вана примерно за 15 минут. Ясно, что ее запас должен непре-
рывно пополняться. И неудивительно, что именно концент-
рация глюкозы в крови определяет физиологическое ощуще-
ние голода или сытости. В области нашего мозга, называемой
гипоталамусом, есть специальные клетки-глюкорецепторы,
постоянно измеряющие, сколько глюкозы содержится в омы-
вающей их жидкости. Пищевая мотивация запускается или
выключается в зависимости от того, какие сигналы идут от
этих клеток.
Кроме того, содержание глюкозы в крови контролирует-
ся специальными гормонами. Это инсулин, запускающий за-
хват глюкозы клетками, и глюкагон, который, наоборот, сти-
мулирует высвобождение глюкозы из клеток в кровь. Инсу-
лин понижает концентрацию глюкозы в крови, а глюкагон
повышает. И инсулин, и глюкагон — белки. Это самый что ни
на есть классический пример сигнальной функции белков,
о которой мы говорили в главе 3. И инсулин, и глюкагон син-
тезируются у человека в поджелудочной железе, уходя оттуда
в кровь и распространяясь по всему телу. Недостаток инсули-
на — одна из главных возможных причин сахарного диабета.
Придумавший метод выделения инсулина и раскрыв-
ший тем самым механизм диабета сэр Фредерик Бантинг до
сих пор остается самым молодым лауреатом Нобелевской пре-
мии по физиологии и медицине — он получил ее в 1923 году
в возрасте 32 лет. Интересно, что в жизни самого Бантинга это
открытие было лишь эпизодом. Врач по основной специаль-
ности, он в разные периоды жизни был неплохим художни-
ком и полярным путешественником, занимался ради собст-
венного интереса самыми разными медицинскими пробле-
мами вроде болезней легких и адаптации летчиков к высоте,
а еще участвовал в обеих мировых войнах и погиб при кру-
шении военного самолета в 1941 году.
149
Широко известно (и является чистой правдой), что глав-

ный потребитель глюкозы в нашем теле — это мозг. Интерес-
но, что сердце, наоборот, один из самых “всеядных” органов,
составляющий в этом плане полную противоположность моз-
гу. Клетки сердца охотно получают энергию и из жирных кис-
лот, и из аминокислот, и даже из такого отхода, как молочная
кислота. Мозг же требует глюкозы, причем в большом коли-
честве и бесперебойно. Как ни парадоксально, именно поэ-
тому работа мозга почти не зависит от режима питания. Дело
в том, что энергетическое снабжение мозга — это константа.
Оно всегда стоит на максимальной отметке и не может быть
снижено ни при каких физиологических условиях: на моз-
ге организм не экономит. Если снабжение мозга глюкозой
все-таки падает, это приводит к опаснейшей для жизни ситу-
ации, которая называется гипогликемической комой. Чаще
всего она возникает из-за неаккуратного введения слишком
большой дозы инсулина — тут уж, что называется, “против
лома нет приема”. (В истории медицины бывало, что гипо-
гликемическую кому вызывали специально: это называлось
инсулиновым шоком, или инсулинотерапией, и использова-
лось в XX веке как способ лечения шизофрении — впрочем,
с сомнительной эффективностью. В знаменитом фильме “Иг-
ры разума” показано, что этим варварским методом пытались
лечить математика Джона Нэша.) Но никакой переменой пи-
тания столь впечатляющего эффекта добиться нельзя. В част-
ности, это означает, что практически никакая диета для мозга
не опасна. Но нельзя забывать, что при этом она вполне мо-
жет быть опасна для других органов — здесь надо соблюдать
осторожность.
Фруктоза — питательный углевод, которого много в ра-
стениях, например в сладких ягодах и плодах. Это шести-
углеродный сахар, отличающийся от глюкозы тем, что содер-
жит не альдегидную группу, а кетогруппу. В нашем организ-
ме фруктоза частично превращается в глюкозу, а частично
усваивается самостоятельно (для этого есть специальные
ферменты).
150
Галактоза — стереоизомер глюкозы, углевод, который че-

ловек получает, прежде всего, в составе молочных продуктов.
При усвоении нашим организмом галактоза первым делом
превращается в глюкозу. Сбой работы соответствующего фер-
мента как раз и вызывает болезнь галактоземию. Впрочем, без
внешнего источника галактозы взрослый человек в случае че-
го может обойтись.
Наконец, два важнейших пятиуглеродных сахара — ри-
боза (уже нам знакомая) и отличающаяся от нее на один атом
кислорода 2-дезоксирибоза. У дезоксирибозы отсутствует од-
на из гидроксильных групп, вместо нее — просто атом водо-
рода; цифра “2” — номер того атома углерода, при котором
эта отсутствующая гидроксильная группа могла бы находить-
ся. Полные названия обоих сахаров — D-рибоза и 2-D-дезок-
сирибоза, но приставки часто опускаются, если и так понятно,
о чем идет речь. Заодно отметим, что атомы углерода в цикли-
ческих формах рибозы и дезоксирибозы по некоторым исто-
рическим причинам принято обозначать не просто цифрами,
а цифрами со штрихами — вот так: 2'-дезоксирибоза.
Рибоза и дезоксирибоза нужны живым организмам в пер-
вую очередь для того, чтобы строить из них более сложные
молекулы, которые называются нуклеотидами и нуклеино-
выми кислотами. О них мы поговорим в главах 7 и 8.
Дисахариды
Молекулы сахаров могут создавать друг с другом ковалент-

ные связи. Для этого нужны две гидроксильные группы,
принадлежащие двум сахарам. От одной из них отщепля-
ется водород (–H–), другая отщепляется целиком (–OH), эти
фрагменты образуют воду (H–O–H), а оставшиеся свобод-
ные валентности замыкаются друг на друга, и в результа-
те между остатками сахаров остается мостик с атомом кис-
лорода посредине (–О–). Такая связь называется гликозидной
(см. рис. 6.3).
151
Сложный сахар, состоящий из двух углеводных остат-

ков, соединенных гликозидной связью, называется диса-
харидом. А простой сахар, не состоящий из нескольких
углеводных остатков, в той же терминологии называют
моносахаридом. На данный момент нам знакомо пять моносаха-
ридов: глюкоза, фруктоза, рибоза, дезоксирибоза и галактоза
(см. рис. 6.3).
Рис. 6.3. Моносахариды и дисахариды
Самый известный дисахарид, с которым человек имеет де-

ло буквально каждый день, — сахароза, состоящая из остат-
ков глюкозы и фруктозы (см. рис. 6.3). Сахароза — это обыч-
ный столовый сахар. Получают ее из сахарного тростника,
а в странах, где тростник не растет, — в основном из све-
клы. Поскольку в сахарозе есть глюкоза, она категорически
запрещена людям с сахарным диабетом и не рекомендуется
людям с риском такового — в отличие от чистой фруктозы,
для усвоения которой не нужен инсулин и которая в прин-
ципе допустима даже в диете диабетиков. Фруктоза, кстати,
гораздо слаще сахарозы, а та, в свою очередь, слаще чистой
глюкозы.
152
Если соединить гликозидной связью два остатка глюкозы,

то получится еще один широко распространенный дисахарид,
а именно мальтоза (см. рис. 6.3). Это обычнейшая составная
часть любой растительной пищи. Иногда мальтозу называют со-
лодовым сахаром, потому что ее много в зернах: солод — это
и есть проросшее зерно. Кстати, слово “солод” родственно сло-
ву “сладкий”: например, в сербохорватском языке оно так и пи-
шется “слад”, в чешском и словацком — slad, в польском — słód.
Еще один важный для человека дисахарид — лактоза, со-
стоящая из остатков глюкозы и галактозы. Лактозу называют
молочным сахаром, потому что ее действительно очень много
в молоке. В отличие от большинства других сахаров, она по-
чти не сладкая. Для усвоения лактозы нужен фермент лактаза,
который рвет гликозидную связь, расщепляя лактозу на глю-
козу и галактозу. Если этого фермента нет или его не хватает,
возникает непереносимость лактозы. Ничего особенно опас-
ного в этом состоянии нет, но таким людям приходится или
ограничивать себя в молочной пище, или пить предназначен-
ное специально для них безлактозное молоко (такое обычно
есть в современных крупных магазинах).
Полисахариды
Гликозидные связи могут соединить между собой не только

пару остатков моносахаридов, но и какое угодно их количест-
во. Длинные цепочки моносахаридов, соединенных гликозид-
ными связями, называются или олигосахаридами (если остатков
в них больше двух, но не больше десяти), или полисахаридами
(если они еще длиннее). Полисахариды — это уже самые насто-
ящие полимеры (см. главу 3). Число остатков сахаров в молеку-
ле полисахарида вполне может измеряться многими тысячами.
Один из самых широко известных полисахаридов —
крахмал. Он представляет собой длинную цепь соединенных
гликозидными связями остатков глюкозы. Это важнейшее за-
пасное вещество у растений. Крахмала много в любой расти-
153
тельной пище. Он очень легко переваривается, расщепляясь

до глюкозы, которая сразу же поступает в кровь. Обычная му-
ка больше чем на 60% состоит из крахмала, а вот белков там,
наоборот, довольно мало. Когда доктор Хаус в 20-й серии 6-го
сезона обзывает пончики “жареными углеводами”, он подра-
зумевает в первую очередь именно крахмал. Ну и заодно — со-
путствующие углеводы вроде мальтозы, которых в пончиках,
конечно, тоже предостаточно.
Животный аналог крахмала — гликоген. Это тоже важ-
ный запасной углевод. У нас он накапливается в первую оче-
редь в печени. В случае надобности молекулу гликогена мож-
но быстро расщепить до молекул глюкозы, которые тут же уй-
дут в кровь. Гликоген — это энергетический запас, пригодный
к срочному использованию. Этим он отличается от жиров, ко-
торые содержат больше энергии, но мобилизуются гораздо
медленнее. Впрочем, надо сказать, что расщепление гликоге-
на у нас идет не только при каких-то чрезвычайных нагруз-
ках, но и в состоянии покоя, понемногу, в промежутках меж-
ду приемами пищи. Это важный способ поддержания концен-
трации глюкозы в крови на постоянном уровне. Само слово
“гликоген” буквально означает “рождающий сладость”.
Итак, мы можем видеть, что полисахариды отличаются от
моносахаридов в нескольких отношениях. Во-первых, их моле-
кулы огромны. Во-вторых, они не растворяются в воде (именно
поэтому их удобно делать запасными веществами). И в-треть-
их, они не сладкие. Например, чистый крахмал — это безвкус-
ный порошок. По всем этим причинам называть полисахари-
ды “сахарами” уже как-то не принято. Термин “сахар” обычно
относят или к моносахаридам, или к дисахаридам.
Вспомним, что в ходе нашего разговора мы уже встреча-
лись с полимерами (см. главу 3). Это были белки. Мономеры
белков — аминокислоты — соединены друг с другом пептид-
ными связями. А мономеры полисахаридов — моносахари-
ды — соединены друг с другом гликозидными связями. Серь-
езное различие здесь в том, что белки не ветвятся. А вот поли-
сахариды вполне могут. “По умолчанию” гликозидная связь
154
образуется между гидроксилами первого и четвертого атомов

углерода глюкозы (1-4-гликозидная связь). Тогда из остатков
глюкозы получается простая линейная цепочка. Но в глюко-
зе есть и другие гидроксилы, между которыми образование
гликозидной связи тоже возможно. Например, на 1-6-глико-
зидной связи полимерная цепочка обычно разветвляется
(см. рис. 6.4). В гликогене такое ветвление выражено сильнее,
чем в крахмале, хотя оно есть и там и там.
Рис. 6.4. Полисахариды: крахмал и целлюлоза
Еще один полимер глюкозы — целлюлоза, или клетчатка. Это

плотное волокнистое вещество, образующее основу древеси-
ны. В том или ином количестве целлюлоза есть в любой ча-
сти любого растения. С химической точки зрения целлюло-
за принципиально отличается от крахмала тем, что состоит
не из альфа-глюкозы, а из бета-глюкозы. При этом возникают
так называемые бета-гликозидные связи, отличающиеся от
155
присутствующих в крахмале и гликогене альфа-гликозидных

(последние выглядят на схеме молекулы прямыми, а бета-
гликозидные — зигзагообразными). Кроме того, молекулы
целлюлозы не ветвятся (см. рис. 6.4).
Бета-гликозидные связи гораздо прочнее альфа-гликозид-
ных. Они расщепляются только очень немногими фермента-
ми. Например, почти никто из животных, питающихся расте-
ниями, не может самостоятельно переваривать целлюлозу. Тем,
кто берется ее усваивать, приходится заводить для этой цели
микроскопических кишечных сожителей, у которых есть нуж-
ный фермент — целлюлаза. В теле человека таких микроор-
ганизмов нет, и он не может переваривать целлюлозу вообще.
Правда, она все равно приносит некоторую пользу, придавая
пище подходящую консистенцию и стимулируя сокращения
кишечника. Но никакой питательной ценности целлюлоза для
нас не имеет, в этом смысле она — бесполезный балласт.
Долгое время биологи были уверены, что самостоятельно
производить целлюлазу неспособны абсолютно никакие жи-
вотные. И только в 1998 году выяснилось, что у некоторых тер-
митов все-таки есть целлюлаза “собственного производства”,
к синтезу которой не имеют отношения никакие микроорга-
низмы2. А в дальнейшем подобные “встроенные” целлюлазы
были найдены у нескольких питающихся древесиной тарака-
нов, жуков, круглых червей и улиток3. И по всей вероятности,
этот список еще не полон. Отличная иллюстрация того, как
рискованны в биологии категоричные утверждения! Слиш-
ком уж разнообразны объекты этой науки, сюрпризы иссле-
дователям они подбрасывают очень часто.
Клеточные стенки и судьба Земли
Совершенно особый интерес для биологов представляют те

полисахариды, которые входят в состав клеточных стенок. Из
предыдущей главы мы уже знакомы с клеточными мембра-
нами. Так вот, клеточная стенка — это совсем не то. Клеточ-
156
ной стенкой называется самостоятельная оболочка, находяща-

яся снаружи от мембраны и заключающая в себе всю клетку
целиком. Такое расположение означает, что это, строго гово-
ря, внеклеточная структура — наподобие домика или ракови-
ны. Обычно она жесткая и придает клетке постоянные очер-
тания. Клеточная стенка может состоять из полисахаридов
(у растений, грибов), из сложных полимеров, в состав которых
входят углеводы и аминокислоты (у бактерий) или из белков
(у архей). У некоторых организмов, например у животных,
клеточных стенок нет вообще. Это делает клетки менее проч-
ными, зато позволяет им легко менять форму.
Клеточные стенки растений — целлюлозные. Раститель-
ная клеточная стенка часто бывает гораздо толще клеточ-
ной мембраны. Если растение многоклеточное, то между
клетками обычно есть плазмодесмы — проходящие сквозь
отверстия в клеточных стенках межклеточные “мостики”
(см. рис. 6.5А). Через плазмодесмы растительные клетки обща-
ются между собой и обмениваются разными веществами.
Сухое дерево, так же как пробка и другие подобные мате-
риалы, представляет собой не что иное, как массу пустых кле-
точных стенок. Живых клеток там давно уже нет, но их стенки
остаются — целлюлоза для этого достаточно прочна. Ее проч-
ности хватает на то, чтобы древесина сохраняла свою структу-
ру буквально тысячелетиями: самое старое деревянное здание
мира — японский буддийский храм Хорю-дзи, построенный
в VII веке, в эпоху Асука. Кроме того, из целлюлозы, когда-то
входившей в растительные клеточные стенки, делают бумагу.
Между прочим, сам термин “клетка” (cell) когда-то ввел
в науку английский физик Роберт Гук, который исследовал
под микроскопом пробку и увидел в ней характерные ма-
ленькие полости. В данном случае это были не живые клет-
ки, а именно пустые целлюлозные клеточные стенки, повто-
ряющие их форму.
На самом деле растительная клеточная стенка вовсе не со-
стоит исключительно из чистой целлюлозы. В нее еще обязатель-
но входят короткие ветвящиеся полимеры, причем включаю-
157
щие не только глюкозу, но и другие моносахариды. Эти полиме-

ры собирательно называются гемицеллюлозами (см. рис. 6.5Б).
Есть там и некоторые структурные белки. Целлюлоза вместе
с гемицеллюлозами и белками образует сложную объемную
сеть, усиленную к тому же водородными связями (см. главу 2).
Благо между длинными молекулами целлюлозы, в которых
много гидроксильных групп, водородные связи возникают
очень легко. Для клеточных стенок растений, а значит, и для
древесины это важный источник прочности.
Рис. 6.5. Клеточная стенка и ее компоненты. А — схема растительных клеток, заключенных

в клеточные стенки и соединенных плазмодесмами. Б — молекулярная структура кле-
точной стенки, включающая целлюлозу, гемицеллюлозы и лигнин. В — путь синтеза
мономеров лигнина. Г — структура лигнина
158
Ну а с точки зрения истории жизни на Земле самая ин-

тересная составляющая клеточной стенки растений — это
лигнин. Очень своеобразное вещество, у которого нет ника-
кой единой химической формулы. Строго говоря, его и са-
мостоятельным веществом-то нельзя считать. Лигнин — это
не углевод. Это сложный полимер, “сшитый” из нескольких
разновидностей спиртов. У всех этих спиртов есть более-ме-
нее длинные углеводородные цепочки, включающие арома-
тические ядра (см. главу 1). И все они синтезируются из ами-
нокислоты фенилаланина, которая превращается сначала в
коричную кислоту — замечательное вещество, входящее в
состав масла корицы, — а потом уже в разнообразные спир-
ты, обычно имеющие две или три гидроксильные группы
(см. рис. 6.5В). В лигнине эти спирты сшиваются между собой
ковалентными связями в самых разных направлениях, бук-
вально вдоль и поперек, так что получается запутанная сетка
(см. рис. 6.5Г).
Образование лигнина — уникальный признак сосуди-
стых растений, то есть папоротников, плаунов, хвощей, хвой-
ных и цветковых. Это эволюционное “изобретение”, сделан-
ное только после выхода растений на сушу, и то далеко не
сразу. Дело в том, что лигнин благодаря своей особой струк-
туре придает клеточным стенкам огромную механическую
прочность. Он необходим, чтобы сделать ствол наземного ра-
стения высоким, вплоть до многометрового, и создать транс-
портную систему из микроскопических трубочек, качающую
воду на всю эту высоту. А отсюда следует, что именно с “изо-
бретением” биосинтеза лигнина связано одно из величай-
ших событий, поменявших облик Земли, — появление лесов
(см. главу 17).
Кроме того, появление лигнина сильно повлияло на
глобальный, то есть общепланетный, круговорот углерода.
Дело в том, что лигнин с его разнообразными мономерами
и перепутанными химическими связями исключительно не-
податлив к действию ферментов. Поэтому растительной тка-
нью, в которой много лигнина, почти невозможно питаться.
159
Из всех земных живых организмов эффективно разлагать

лигнин “научились” только грибы, причем не все и не сразу4.
Именно они и стали главными разрушителями стволов мер-
твых деревьев. До этого вся огромная биомасса лигнифици-
рованной древесины просто захоранивалась как есть, созда-
вая залежи каменного угля. В честь этих залежей получил на-
звание целый геологический период — каменноугольный,
или карбон.
Карбоновые леса непрерывно вели фотосинтез и выде-
ляли в атмосферу огромное, немыслимое ни в какие более
ранние эпохи количество кислорода. Мы знаем, что свобод-
ный кислород (O2) нужен для дыхания, то есть для полно-
го окисления питательных веществ. Таким питательным ве-
ществом могла бы служить и древесина погибших деревь-
ев. Но в карбоновом периоде эффективные деструкторы еще
не возникли, поэтому перерабатывать древесину было неко-
му. Стволы деревьев просто захоранивались, и заключенный
в них углерод уходил из экологического круговорота вовсе.
А живые деревья тем временем продолжали выделять кис-
лород, который накапливался в атмосфере. В результате ат-
мосферная концентрация кислорода достигла уникальной
в истории Земли цифры 35%5. Как известно, современная ат-
мосфера Земли содержит “всего” 21% кислорода. На самом де-
ле по космическим меркам и это невероятно много, но в кар-
боне было в полтора раза больше. А дело тут именно в том,
что огромная биомасса стволов деревьев в карбоне не съе-
далась никакими живыми существами. В отличие от совре-
менной ситуации, когда упавшие стволы измельчаются на-
секомыми, перерабатываются грибами и в итоге их углерод-
ные соединения окисляются дыханием до углекислоты (CO2).
При этом расходуется кислород, а углекислота выдыхается
и уходит в атмосферу.
До той биомассы, которая успела захорониться в виде ка-
менного угля раньше, чем возникли эффективные деструк-
торы, живая природа смогла добраться только с появлением
человека, который неутомимо откапывает каменный уголь
160
и жжет его, используя в качестве топлива. Будем иметь в виду,

что процессы дыхания и горения описываются строго одним
и тем же суммарным уравнением:
C6H12O6 (глюкоза) + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Одна молекула глюкозы взаимодействует с шестью молекула-

ми кислорода, давая в итоге шесть молекул углекислого газа и
шесть молекул воды. С точки зрения интересов жизни на Зем-
ле главное тут — высвобождение углерода в виде углекислого
газа. А уж фотосинтезирующие организмы (то есть растения)
могут, захватив этот углекислый газ, синтезировать из него го-
раздо более сложные углеродные соединения, пригодные для
построения тел живых существ. В этом плане влияние чело-
века на общепланетный круговорот углерода скорее положи-
тельно. Огромная масса углерода, которая сотни миллионов
лет была “заперта” в пластах каменного угля, благодаря на-
шим шахтам, паровозам и тепловым электростанциям вновь
пошла в дело.
Мы уже мимоходом упомянули, что бывают и другие, не-
целлюлозные типы клеточных стенок. Еще один чрезвычай-
но распространенный в природе полисахарид — хитин, вхо-
дящий в состав клеточных стенок грибов (наряду с полимера-
ми глюкозы, которые там тоже есть). Кроме того, хитина много
в наружных покровах некоторых животных, например насе-
комых, ракообразных и паукообразных. И грибов, и насеко-
мых на Земле очень много. Потому и общая масса хитина на
планете получается гигантской. Хитин — полимер, во многом
похожий на целлюлозу. Он состоит из остатков бета-глюкозы,
но только модифицированных. Дело в том, что хитин — это
азотсодержащий полисахарид. Его мономером является, стро-
го говоря, не сама глюкоза, а ацетилглюкозамин — производ-
ное глюкозы, где к одному из атомов углерода вместо гидрок-
сила присоединена аминоацетильная группа –NH–CO–CH3.
Наконец, клеточные стенки бактерий состоят из еще бо-
лее сложных азотсодержащих производных глюкозы, к кото-
161
рым дополнительно ковалентно “пришиты” цепочки амино-

кислот. Такой многокомпонентный полимер называется
пептидогликаном. Самое интересное, что в состав пептидо-
гликанов входят не только L-, но и D-аминокислоты. Это имен-
но тот случай, когда D-аминокислоты в живых организмах
все-таки присутствуют. В состав белков они, конечно, не вхо-
дят и здесь, но в состав других соединений — в конце концов,
почему бы и нет.
Мир, окрашенный по Граму
В 1884 году датский микробиолог Ганс Христиан Грам опу-

бликовал новый метод окрашивания бактерий. Основой ме-
тода было применение сочетания органических красителей,
главный из которых родствен по структуре обычным аминам
(см. главу 1). Тут надо сказать, что окрашивание — это важ-
но. Без окрашивания под микроскопом, как правило, толком
ничего не рассмотреть. К тому же окрашивание должно быть
стойким — чтобы не смывалось спиртами и другими раство-
рителями при изготовлении препаратов, и, по возможности,
дифференциальным — чтобы не красило все сплошь, ведь
тогда в объекте, опять же, будет не разобраться. В общем, окра-
ска объектов для микроскопии — это целая наука. В XIX веке,
когда многое делалось наугад, изобретение нового красителя
требовало как отличного знания химии, так и незаурядной
интуиции.
Азотсодержащий краситель, предложенный Грамом, пре-
красно действовал на бактерий. Но не на всех. Одних он ис-
правно окрашивал в стойкий синий цвет, а на других поче-
му-то вообще не держался — при промывке препарата они
обесцвечивались. Так появилось разделение бактерий на
грамположительных и грамотрицательных.
Умерший в 1938 году Ганс Христиан Грам, возможно, и сам
не успел вполне осознать, насколько важную вещь он открыл.
Обнаруженное им разделение бактерий по типу окрашива-
162
ния оказалось признаком фундаментальнейших различий

в строении клетки (см. рис. 6.6). У грамположительных бакте-
рий снаружи от мембраны находится толстая пептидоглика-
новая клеточная стенка. В этом плане их клетка более-менее
похожа, скажем, на растительную, не считая того, что матери-
ал клеточной стенки другой. У грамотрицательных бактерий
дело обстоит совершенно иначе. Их наружная оболочка вклю-
чает две полноценные билипидные мембраны с тонкой пеп-
тидогликановой клеточной стенкой, расположенной между
ними. Клеточная стенка грамотрицательных бактерий заклю-
чена между наружной и внутренней клеточными мембрана-
ми, как начинка сэндвича. Так не устроены никакие другие
клетки.
Рис. 6.6. Грамположительные и грамотрицательные бактерии. Липотейхоевая кислота — эле-

мент клеточной стенки грамположительных бактерий, полимер, связанный с мем-
бранными липидами
163
Есть гипотеза, что первые на Земле живые организмы бы-

ли именно грамотрицательными бактериями, и только у их
потомков вторая — наружная — мембрана исчезла6. К сожале-
нию, эта красивая идея слабо поддерживается молекулярно-
биологическими данными, поэтому сейчас она не слишком
популярна. Но независимо от того, верна она или нет, эволю-
ционный зигзаг тут получился очень занятный.
7. нуклеотиды
— Как вообще может анаэроб развиться в сложный мно-

гоклеточный организм и тем более — двигаться настоль-
ко быстро, как эта тварь? Подобный уровень активности
жрет массу АТФ.
— Может, они не используют АТФ, — предположила Бейтс,
пока я полез за справкой в КонСенсус: аденозинтрифос-
фат, источник энергии для клетки.
питер уоттс.
ложная слепота
Вспомним, как устроена молекула бензола. Она состоит из

шести атомов углерода, соединенных в кольцо таким обра-
зом, что одинарные углерод-углеродные связи чередуют-
ся с двойными (см. главу 1). Свободные связи в бензоле, как
и всюду, заняты атомами водорода. Его краткая формула —
C6H6. Именно эта молекула когда-то напомнила Фридриху
Августу Кекуле кольцо из переплетающихся змей. Молекула
бензола прекрасна и самодостаточна — казалось бы, что в ней
можно поменять?
Кое-что можно. Например, заменить один из атомов угле-
рода на атом азота. Азот трехвалентен, и это вполне позволяет
ему встроиться в бензольное кольцо (только без водорода при
нем). Тогда получается кольцевая молекула с пятью атомами
165
углерода, одним атомом азота и тремя двойными связями, ко-

торая называется пиридин.
Можно заменить атомами азота и два атома углерода (не
соседних, а через один). Получится кольцо с тремя двойными
связями, четырьмя атомами углерода и двумя атомами азота.
Эта молекула называется пиримидин (см. рис. 7.1). И вот она
в биологии очень важна.
Рис. 7.1. Пиримидиновые азотистые основания
Присоединив к пиримидиновому ядру две гидроксильные

группы (–OH), мы получим соединение, которое называется
урацил. Полное химическое название урацила — 2,4-диги-
166
часть i химия жизни 7. нуклеотиды
дроксипиримидин. Члены пиримидинового кольца принято

нумеровать, считая от одного из атомов азота.
Если дополнительно присоединить к урацилу еще и ме-
тильную группу (–СH3), получится новое соединение — ти-
мин. А если заменить в урациле одну из гидроксильных
групп на аминогруппу (–NH2), то получится цитозин. Пол-
ное название тимина — 5-метил-2,4-дигидроксипиримидин.
А полное название цитозина — 2-гидрокси-4-аминопирими-
дин. Запоминать эти названия (как и нумерацию, на которой
они основаны) ни в коем случае не надо. Но они полезны тем, что
в случае надобности позволяют безошибочно восстановить
всю формулу нужного вещества. Честно говоря, сомнительно,
что любой биолог помнит формулы урацила, тимина и цито-
зина наизусть. Но вот о том, что такие вещества существуют,
знает абсолютно каждый, кто имеет к биологии хоть какое-то
отношение. Знаем теперь и мы.
Возможна и другая, более сложная молекула, где к пири-
мидиновому шестичленному циклу добавлено еще одно коль-
цо — пятичленное, с двумя атомами азота. Такое соединение
называется пурином (см. рис. 7.2). Молекула пурина включает
в общей сложности пять атомов углерода и четыре атома азота.
Есть довольно много соединений, где к пуриновому ядру
присоединяются различные боковые цепи. Например, имен-
но к производным пурина относится такое популярнейшее
вещество, как кофеин. В молекуле кофеина к пуриновому
ядру присоединены две гидроксильные группы и три ме-
тильные.
Но для биологов гораздо важнее два других пуриновых
соединения. Одно из них — аденин, молекула которого состо-
ит из пуринового ядра с присоединенной к нему аминогруп-
пой. Второе — гуанин, в котором есть аминогруппа (не там,
где у аденина) и гидроксильная группа.
Полные названия аденина и гуанина, соответственно,
6-аминопурин и 2-амино-6-гидроксипурин. Повторимся, что
эти названия даются тут не для того, чтобы кто-нибудь пы-
тался их запомнить, а просто ради общего представления
167
Рис. 7.2. Пуриновые азотистые основания
о том, как этой номенклатурой в принципе можно пользо-

ваться. Дальше нам это еще пригодится.
Пуриновые и пиримидиновые молекулы только что опи-
санного типа называют азотистыми основаниями, потому что
входящий в них азот проявляет основные свойства, подобно
аммиаку (см. главу 1). Урацил, тимин, цитозин, аденин и гуа-
168
нин — это азотистые основания. Урацил, тимин и цитозин —

пиримидиновые азотистые основания, а аденин и гуанин —
пуриновые. Вообще-то химикам известны десятки азотистых
оснований, но для понимания основ биологии вполне хватит
этих пяти. Другие азотистые основания встречаются в живых
организмах реже, и значение их там гораздо меньше.
Завершая знакомство с азотистыми основаниями, со-
вершенно необходимо добавить, что у них — да, и у них то-
же! — есть одна особая разновидность изомерии. Состоит
она в следующем. Входящая в состав азотистого основания
гидроксильная группа (вместе с углеродом, к которому она
присоединена, имеющая вид С–OH) может потерять водород
и превратиться в кетогруппу (C=O). Система двойных связей
в пиримидиновом или пуриновом ядре при этом перестра-
ивается, а потерянный гидроксилом водород переходит на
ближайший атом азота. В живых организмах азотистые осно-
вания всегда находятся не в спиртовой форме (с гидроксиль-
ными группами), а именно в кето-форме. Это распространя-
ется на все важнейшие азотистые основания, кроме аденина,
который выглядит всегда одинаково: у него гидроксильной
группы просто нет.
По ту сторону рассвета
Пять азотистых оснований, с которыми мы познакомились,

с биологической точки зрения — самые главные. Не секрет,
что они используются земными живыми организмами для
хранения и передачи генетической информации. Как имен-
но это происходит, мы пока что “не знаем”, хотя уже довольно
скоро узнаем (в главах 8 и 9). Но вот почему главными оказа-
лись именно эти пять оснований, а не какие-то другие родст-
венные им? Ведь разных азотистых оснований, и пиримиди-
новых, и пуриновых, можно придумать очень много.
Ответ на этот вопрос надо, как всегда, искать в прошлом.
И в данном случае это будет очень далекое прошлое. Сейчас
169
точно известно, что химическая эволюция азотистых основа-

ний началась задолго до возникновения жизни, а скорее все-
го, даже и до возникновения планеты Земля. Тут дело обстоит
точно так же, как и с аминокислотами (см. главу 3). В большин-
стве углеродсодержащих (так называемых углистых) метеори-
тов при тщательном химическом анализе были найдены азо-
тистые основания. В общей сложности их там не меньше де-
сятка, и по структуре молекул они довольно разнообразны1.
Очевидно, синтез этих веществ шел прямо на частицах про-
топланетного облака.
Например, если по-разному присоединять к пурину ами-
ногруппы, то можно получить аденин (у него аминогруппа
одна), а можно и основания с двумя аминогруппами — напри-
мер, 2,6-диаминопурин или 6,8-диаминопурин (см. рис. 7.2Б).
Главное же здесь вот что. Ни 2,6-диаминопурин, ни 6,8-диами-
нопурин не встречаются в земных живых организмах, а вот
в углистых метеоритах они обнаруживаются легко. Причем
их присутствие там никак нельзя объяснить биогенным за-
грязнением метеорита, уже упавшего на Землю, потому что
на Земле этих соединений просто нет. Это — остатки добио-
логического разнообразия сложных молекул, которые синте-
зировались на ранних этапах эволюции Солнечной системы.
Углистые метеориты, никогда не входившие в состав планет,
служат “заповедниками” этого разнообразия — точно так же,
как в случае с аминокислотами. Разных азотистых оснований
там вполне могли быть десятки.
При возникновении жизни и аминокислоты, и азо-
тистые основания подверглись процессу, подобному есте-
ственному отбору. Одни основания оказались удачными
и вошли в состав живых систем, а другие — большинство —
были отсеяны и в состав живых систем не вошли. В итоге на-
чальное высокое химическое разнообразие исчезло. Оста-
лись несколько широко распространенных соединений,
с которыми мы сейчас в основном и имеем дело. Причем они
были выбраны отнюдь не случайно. Предполагается, напри-
мер, что одним из критериев стала устойчивость оснований
170
к ультрафиолетовому излучению Солнца, которое на древней

Земле было очень серьезным фактором риска. Одна из науч-
ных работ, написанных на эту тему, прямо так и озаглавлена —
“Выживание наиболее приспособленных до начала жизни”2.
Нуклеозиды
Молекула, состоящая из остатков азотистого основания и са-

хара, называется нуклеозидом (см. рис. 7.3). Сахаром, входящим
в нуклеозиды, по умолчанию является рибоза, но иногда —
дезоксирибоза. Как мы помним, они отличаются друг от дру-
га всего на один атом кислорода. Азотистое основание присо-
единяется к первому по счету углеродному атому сахара, ко-
торый здесь принято обозначать единицей со штрихом (1').
От этого атома отщепляется гидроксил (–OH), а от одного из
атомов азота, входящих в азотистое основание, одновремен-
но отщепляется водород (–H). В результате выделяется вода,
а между азотистым основанием и сахаром замыкается кова-
лентная связь. Так нуклеозид и получается.
Названия нуклеозидов являются производными от на-
званий входящих в них азотистых оснований. Пять нук-
леозидов, с которыми в основном имеют дело биологи, —
уридин, тимидин, цитидин, аденозин и гуанозин. Если
в качестве сахара в данный нуклеозид входит не рибоза,
а дезоксирибоза, то к его названию прибавляется приставка
“дезокси-”. Но иногда ее опускают, если по контексту и так
понятно, о чем идет речь.
Теперь мы наконец знаем, почему атомы углерода в соста-
ве рибозы и дезоксирибозы обозначаются не просто цифра-
ми, а цифрами со штрихами (см. главу 6). Дело как раз в том,
что эти два сахара входят в состав нуклеозидов. А в любом
нуклеозиде есть еще и азотистое основание, атомы которого
имеют свою собственную нумерацию. Штрихи нужны, чтобы
никто не спутал номера атомов сахара с номерами атомов азо-
тистого основания.
171
Рис. 7.3. Примеры нуклеозидов
Нуклеозиды могут делать многое. Например, аденозин ин-

тересен тем, что является одним из нейротрансмиттеров, то
есть веществ, передающих сигналы между нервными клетка-
ми. Именно на передачу этих сигналов действует кофеин —
вещество, тоже относящееся к группе пуринов (см. рис. 7.4А).
И сейчас у нас уже вполне достаточно знаний, чтобы разо-
браться, в чем тут дело.
Кофеин является блокатором аденозиновых рецепторов.
Что это значит? К любому сигнальному веществу есть спе-
циальные рецепторы, то есть воспринимающие элементы.
В данном случае это интегральные белки (см. главу 5), кото-
172
рые сидят в наружной мембране нервной клетки и узнают мо-

лекулы аденозина по принципу ключа и замка, то есть при-
мерно так же, как ферменты узнают свой субстрат (см. главу 3).
Что же касается кофеина, то его молекула похожа на молеку-
лу аденина — ключевой составной части аденозина. Молеку-
ла кофеина связывается с тем же участком белка-рецептора,
с которым должен связаться адениновый остаток аденозина,
и застревает в нем, после чего никакой аденозин уже не мо-
жет туда войти (см. рис. 7.4Б). По такому принципу действу-
ют очень многие лекарства, яды и психоактивные вещества,
в том числе и наркотики — они ведь обычно тоже связывают-
ся с рецепторами, предназначенными для нейротрансмитте-
ров, либо блокируя, либо активируя их.
Рис. 7.4. Аденозин (А), кофеин (Б) и механизм действия кофеина на нервную систему (В).
Пояснения в тексте
173
Сам аденозин как сигнальное вещество обладает преиму-

щественно тормозным действием, то есть, попросту говоря,
успокаивающим. Выделение аденозина обычно является сиг-
налом усталости, знаком, что активность пора приостановить.
От него, например, уменьшается частота сердечных сокраще-
ний и снижается артериальное давление. Блокируя действие
аденозина, кофеин снимает все эти эффекты, а вместе с ни-
ми и чувство утомления. Но никакой дополнительной энер-
гии он не дает — просто помогает перераспределить имею-
щиеся силы.
Можно ли считать кофеин наркотиком? Пожалуй, все-
таки нельзя. Ведь тут недостаточно общего с типичными на-
ркотиками механизма действия. Для отнесения вещества к
категории наркотиков есть четкий набор критериев, боль-
шинству из которых кофеин не соответствует. Нет толерант-
ности (это когда для достижения одного и того же эффекта
требуется постепенное повышение дозы), нет вызываемой
употреблением вещества социальной дезадаптации, нет
жесткой “ломки”, то есть болезненного синдрома отмены,
ну и так далее.
Справедливости ради надо сказать, что в 2013 году Аме-
риканская психиатрическая ассоциация после долгих коле-
баний все-таки отнесла кофеиновую зависимость к психиче-
ским расстройствам, но только в том случае, если она явно
вызывает утомляемость, сонливость, повышенную возбуди-
мость, мышечные судороги, тахикардию, аритмию и (или)
другие подобные последствия (см. Diagnostic and Statistical
Manual of Mental Disorders, сокращенно DSM-5). Чтобы до-
биться таких эффектов, надо пить кофе буквально литрами,
да еще и с предрасположенностью должно не повезти. Если
же их нет, то волноваться, скорее всего, не о чем.
Так называемый аддиктивный потенциал у кофеина, по
всем данным, довольно низкий. Например, у никотина (кото-
рый действует очень похожим способом на рецепторы к дру-
гому нейротрансмиттеру, ацетилхолину) аддиктивность го-
раздо выше и синдром отмены тяжелее — это знает каждый,
174
кто привыкал и к кофе, и к курению. Мы сейчас не касаем-

ся вопроса о вреде курения для здоровья, потому что это, как
ни странно, не имеет прямого отношения к нашей теме. Де-
ло в том, что практически все вредные последствия курения
вызываются не никотином (он-то как раз относительно без-
вреден), а многочисленными сопутствующими веществами,
образующимися при сгорании табака. На нервную систему
эти вещества почти не действуют, а вот на другие системы —
очень даже. В кофе подобного набора вредных сопутствую-
щих веществ и близко нет.
В общем, на данный момент от науки не приходится
ждать никаких однозначных рекомендаций по вопросу, пить
или не пить кофе. Для здорового человека это дело личного
выбора, и только. Так ведь тоже бывает.
Знакомство с нуклеотидами
Теперь отвлечемся на время от нуклеозидов и познакомимся

поближе с одним важным понятием, которое мы, в общем-то,
уже знаем.
Существует химическая реакция под названием фосфо-
рилирование: присоединение фосфата к любому соединению,
в котором есть гидроксильная группа, с образованием слож-
ного эфира фосфорной кислоты. Мы уже встречались с этой
реакцией, когда говорили о фосфолипидах: там фосфорили-
рованию подвергался глицерин и получался глицерофосфат
(см. главу 5). Фосфолипиды, из которых состоит клеточная
мембрана, образуются как раз этим путем.
На самом деле объектами фосфорилирования бывают
самые разнообразные молекулы, несущие гидроксильные
группы. Это могут быть белки (особенно такие, где есть се-
рин, треонин или тирозин — фосфат присоединяется имен-
но к этим аминокислотным остаткам), могут быть спирты
(например, тот же глицерин), а могут быть и сахара, благо
уж в них-то гидроксильных групп сколько угодно. Фосфори-
175
лирование — это универсальный биохимический “опера-

тор”, способный предсказуемо менять свойства разных мо-
лекул. Есть специальная большая группа ферментов, зани-
мающихся только фосфорилированием, — они называются
киназами.
Напомним еще раз, что “фосфорная кислота” и “фос-
фат” — в биохимии практически одно и то же. Фосфорная
кислота в водном растворе всегда диссоциирует, то есть отда-
ет протоны, превращаясь в анион. Но в формулы ее часто впи-
сывают в недиссоциированном виде — просто для удобства,
чтобы не обозначать заряды. Кроме того, при реальном фос-
форилировании, происходящем в живой клетке, остаток фос-
фата чаще всего не приходит в свободном виде из раствора,
а передается от специального переносчика. Но в упрощенных
записях реакций это может и не отображаться.
Нуклеозид, фосфорилированный по сахару, называется
нуклеотидом (см. рис. 7.5). Фосфорилирование нуклеозидов,
как правило, идет по пятому углеродному атому сахара, через
присоединенную к этому атому гидроксильную группу. Итак,
Рис. 7.5. Типичный нуклеотид
176
нуклеотид — это молекула, состоящая из азотистого основа-

ния, пятиуглеродного сахара (рибозы или дезоксирибозы)
и фосфата.
Правило образования названий нуклеотидов таково: на-
звание нуклеотида = название нуклеозида + числительное +
фосфат. Числительное нужно обязательно, потому что к фос-
фату могут присоединяться еще фосфаты, как бы последова-
тельно фосфорилирующие друг друга, — всего их бывает до
трех штук. Если фосфат один, то числительное — “моно”, если
два — “ди”, если три — соответственно “три”. Например, если
один раз фосфорилировать аденозин, то получится аденозин-
монофосфат (АМФ). Кроме того, если входящий в состав нук-
леотида сахар не рибоза, а дезоксирибоза, то ко всему назва-
нию добавляется приставка “дезокси”.
Один из самых интересных нуклеотидов — аденозинтри-
фосфат (АТФ, см. рис. 7.6). Иногда его называют аденозинтри-
фосфорной кислотой, но название “аденозинтрифосфат” ис-
пользуется чаще. В растворе, заполняющем клетку, АТФ на-
ходится в виде аниона, так что фактически это не кислота,
а соль. Как видно из названия, эта молекула состоит из адени-
на, рибозы и трех остатков фосфата.
АТФ может распадаться с участием воды на аденозинди-
фосфат (АДФ) и обычную фосфорную кислоту. При этом вы-
свобождается довольно много энергии, которая может быть
использована для любых внутриклеточных процессов — та-
ких, например, как синтез полимеров, транспорт веществ
или мышечное сокращение. При превращении АДФ в АТФ
энергия, наоборот, поглощается молекулой последнего и за-
пасается в ней. В целом получается обратимая реакция, кото-
рую можно записать очень просто:
АТФ + H2O (вода) ⇌ АДФ + H3PO4 (фосфат) + энергия
Это и есть простейшая схема оборота АТФ в живой клетке.

И это — процесс, от которого напрямую зависит все наше су-
ществование.
177
Рис. 7.6. АТФ и цАМФ
Фермент, превращающий АДФ в АТФ и тем самым запасаю-

щий в молекуле АТФ энергию, называется АТФ-синтазой. Фер-
мент, расщепляющий АТФ до АДФ и использующий высво-
божденную энергию для какой-нибудь работы, называется
АТФазой. Эти названия ни в коем случае не надо путать — они
относятся к строго противоположным процессам. За сутки в ор-
ганизме человека синтезируется, по разным подсчетам, от 40
до 75 килограммов химически чистого АТФ. Но он не нака-
178
пливается, а почти сразу расщепляется обратно до АДФ, рас-

ходуясь в качестве “топлива”. Как запасное вещество АТФ не
используется, потому что его слишком неудобно хранить.
Среднее время жизни отдельно взятой молекулы АТФ — мень-
ше одной минуты. С другой стороны, запаса АТФ, имеющего-
ся в каждый данный момент, любой живой клетке хватит не
больше чем на несколько секунд, так что он должен постоян-
но синтезироваться заново. Именно синтез АТФ является глав-
ным конечным результатом процессов получения энергии —
таких, например, как дыхание.
В 1939 году известные биохимики Владимир Александ-
рович Энгельгардт и Милица Николаевна Любимова совер-
шили поразительное открытие. Их интересовала биохимия
мышечного сокращения, и они сумели выделить из клеток
мышечный белок — миозин, — конденсированный в ви-
де нитей. Дальше оказалось, что если поместить эти нити
в раствор АТФ, то происходят одновременно два процесса.
Во-первых, АТФ расщепляется до АДФ и фосфата, надо по-
лагать — под действием миозина. А во-вторых, нити миози-
на при этом... укорачиваются. Во всяком случае, существен-
но уменьшается максимальная длина, до которой их можно
растянуть.
Так была открыта АТФазная активность миозина. И заод-
но было очень наглядно показано, что энергия, высвобожден-
ная при расщеплении АТФ, может тут же “конвертироваться”
в механическую работу. Правда, на самом деле чистого мио-
зина для этого недостаточно, нужен как минимум еще один
белок — актин. Но в принципе Энгельгардт и Любимова все
поняли абсолютно верно. Их открытие, кстати, было сразу же
оценено современниками: в 1943 году авторы получили за не-
го высшую тогда в СССР награду — Сталинскую премию.
Любая АТФаза является белком, который, расщепляя АТФ,
за счет высвобожденной при этом энергии одновременно со-
вершает работу (не обязательно механическую: с тем же успе-
хом это может быть перенос веществ через клеточную мем-
брану или какой-нибудь энергоемкий синтез). Если белки-
179
АТФазы — аналоги маленьких двигателей, то АТФ служит для

клетки самым настоящим топливом.
Иногда связи между остатками фосфата в формуле АТФ
обозначают не прямой черточкой, как обычные ковалентные
связи, а волнистой (~). Это предложенное немецким биохими-
ком Фрицем Липманом обозначение тех связей, при разры-
ве которых, собственно, и выделяется достаточно большая по
биохимическим меркам энергия. Такие связи называются вы-
сокоэнергетическими или макроэргическими. АТФ — не единст-
венное вещество с макроэргическими связями, но, безуслов-
но, самое распространенное. Это энергетическая “разменная
монета” живой клетки.
Во избежание недоразумений надо сказать, что количест-
во энергии, высвобождаемое при разрыве макроэргической
связи в АТФ, на самом деле вовсе не является каким-то потря-
сающе огромным. Как раз наоборот, по меркам обычной хи-
мии, особенно неорганической, оно скорее невелико. Это
объясняется очень просто: слишком большую разовую пор-
цию энергии клетке было бы труднее пустить в дело.
Фермент аденилатциклаза может превратить АТФ в дру-
гое интересное соединение — циклический аденозинмоно-
фосфат (цАМФ). Это довольно странно выглядящая молекула,
где один и тот же фосфат связан сразу с двумя гидроксилами
рибозы (третьим и пятым). Ни для переноса энергии, ни для
построения каких-либо более сложных соединений цАМФ не
годится. Зато это важное сигнальное вещество, служащее по-
средником при передаче информации внутри клеток, а иног-
да и между клетками.
Например, цАМФ может через цепочку посредников запу-
стить процесс распада нерастворимого гликогена до раство-
римой глюкозы — это существенно ускоряет обмен веществ
(см. главу 6). Для того чтобы этот эффект не длился слишком
долго, существует фермент фосфодиэстераза, который разры-
вает в молекуле цАМФ фосфатный мостик и превращает его в
безобидный обычный АМФ, лишенный сигнальных функций.
Благодаря этому ферменту молекулы цАМФ в клетках быстро
180
расщепляются, и мы избегаем перерасхода энергии. А самым

распространенным блокатором фосфодиэстеразы является не
что иное, как уже знакомый нам кофеин. Это еще один спо-
соб, которым кофеин может действовать на организм. Тут мы
имеем дело с типичным случаем конкурентного ингибиро-
вания, когда активный центр фермента “запирается” моле-
кулой, близкой по структуре к нормальному субстрату это-
го фермента, но слегка отличающейся от него (см. главу 3).
Именно такой молекулой кофеин и служит. Правда, на фосфо-
диэстеразу кофеин действует только в огромных концентра-
циях, которые в организме достигаются редко. Так что развен-
чивать кофеин, лишая его статуса психоактивного вещества,
не стоит: в первую очередь он действует все-таки на аденози-
новые рецепторы, которые сидят на нервных клетках.
8. нуклеиновые кислоты
Биохимией называют у нас те случаи, когда скверные хи-

мики занимаются грязными и плохими работами на мало-
подходящем для химии материале. Не это биохимия. Био-
химия — это физико-химический структурный анализ ак-
тивных макромолекул.
николай тимофеев-ресовский
(цитируется по документальному роману даниила гранина “зубр”)
Полимер, мономерами которого являются нуклеотиды, назы-

вается нуклеиновой кислотой.
Что можно сказать о таком полимере? Прежде всего, он
в некотором отношении сложнее, чем состоящий из амино-
кислот белок, потому что любой нуклеотид — это (как мы те-
перь знаем) куда более сложная молекула, чем любая амино-
кислота. В нуклеиновой кислоте остатки сахара, принадле-
жащие разным нуклеотидам, соединены между собой через
фосфатные группы. В результате получается длинная цепоч-
ка чередующихся остатков сахара и фосфата — так называе-
мый сахаро-фосфатный остов, вбок от которого торчат азоти-
стые основания. Представим эту картину, и можно считать,
что общее представление о нуклеиновой кислоте мы уже по-
лучили.
182
часть i химия жизни 8. нуклеиновые кислоты
Разные нуклеиновые кислоты называются по-разному

в зависимости от того, какой у них в нуклеотидах сахар. Если
это рибоза, то кислота рибонуклеиновая, а если дезоксирибо-
за — соответственно, дезоксирибонуклеиновая. Сокращения,
обозначающие эти кислоты, — ДНК и РНК — вряд ли будут
для кого-то из читателей большой новостью. В нашем перена-
сыщенном информацией мире про них труднее не услышать,
чем услышать.
Объединить нуклеотиды в нуклеиновую кислоту в прин-
ципе очень просто. От гидроксильной группы, принадлежа-
щей сахару одного нуклеотида, отщепляется водород (–H). От
фосфата, принадлежащего другому нуклеотиду, отщепляется
гидроксильная группа целиком (–OH). Эти отщепленные фраг-
менты образуют воду (H–O–H), а нуклеотиды соединяются по
освободившимся связям. В результате между сахаром одного
нуклеотида и фосфатом другого остается атом кислорода (–O–).
Правда, в реальной живой клетке все происходит несколько
сложнее (синтез нуклеиновой кислоты там начинается не с нук-
леозидмонофосфатов, а с нуклеозидтрифосфатов). Но нам это
сейчас неважно. Важно, что в итоге получается цепочка нуклео-
тидов, сахара которых соединены фосфатными мостиками.
Теперь — серьезное дополнение (см. рис. 8.1А). Соеди-
няющий нуклеотиды фосфатный мостик всегда располо-
жен между 3'-углеродом одного сахара и 5'-углеродом друго-
го. У возникающей цепочки нуклеотидов два конца, на од-
ном из которых находится свободный фосфат (это 5'-конец),
а на другом — свободная гидроксильная группа сахара (это
3'-конец; в устной речи прямо так и говорится — “пять-штрих-ко-
нец” и “три-штрих-конец”). Запомним это! Различать направ-
ления 5'→3 и 3'→5' очень важно: некоторые биологические
функции нуклеиновых кислот без этого просто невозможно
понять.
Хорошо еще, что ДНК и РНК — линейные полимеры, то
есть неветвящиеся. Правда, чисто химически их ветвление
вполне возможно, но современные живые организмы эту воз-
можность почти нигде не реализуют.
183
Рис. 8.1. Нуклеиновые кислоты. А — фрагмент цепочки ДНК, Б — краткая сумма различий меж-
ду РНК и ДНК
Две кислоты
Между РНК и ДНК есть три главных отличия (см. рис. 8.1Б):
• ДНК имеет форму двойной спирали и используется для

долговременного хранения генетической информации.
РНК же почти всегда одноцепочечная и используется для
передачи генетической информации, но не для ее посто-
янного хранения. Исключение можно найти только у та-
184
кой странной (с нашей точки зрения) формы жизни, как

РНК-содержащие вирусы.
• Вместо рибозы в ДНК входит дезоксирибоза — сахар, име-
ющий на один атом кислорода меньше.
• Из трех пиримидиновых азотистых оснований в РНК вхо-
дят только урацил и цитозин, а в ДНК — только тимин
и цитозин. Фактически в ДНК урацил заменен тимином.
Нет сомнений, что эти отличия должны иметь эволюционное

объяснение, и довольно скоро мы попробуем его найти.
Исторически сложилось так, что поначалу в центре вни-
мания биологов оказалась не РНК, а именно ДНК. В клетке ее
обычно больше, и выделить ее для химического анализа легче.
Кстати говоря, на самом деле природная ДНК — это не столько
кислота, сколько соль. Кислотой ее называют из-за фосфатных
групп. Но в условиях живого организма эти группы диссоци-
ируют (отдают протоны), и остаются обнаженные отрицатель-
ные заряды, которые компенсируются положительно заряжен-
ными ионами натрия (Na+), благо натрий в окружающем рас-
творе всегда есть. Так что с чисто химической точки зрения
правильнее было бы называть ДНК дезоксирибонуклеатом на-
трия. И действительно, во многих старых классических работах
ее именно так и называют. Но сейчас название “ДНК” настолько
прочно вошло в язык, что менять его, видимо, уже не придется.
Главный источник ДНК в природе — ядра клеток эукариот.
Как мы помним, эукариотами, собственно, и называются ор-
ганизмы с клеточными ядрами, то есть животные, растения,
грибы и многие одноклеточные вроде инфузорий и амеб
(см. главу 5). Что такое само клеточное ядро, мы пока “не зна-
ем”, и нам не важны никакие детали его устройства, кроме са-
мых простых фактов. Ядро — это находящаяся внутри клетки
полость, окруженная оболочкой из двух мембран, в целом по-
добных наружной клеточной мембране, и содержащая очень
много ДНК. Обычно клеточное ядро прекрасно видно под ми-
кроскопом. Само название “нуклеиновые кислоты” происхо-
дит именно от латинского слова, обозначающего ядро (nucleus).
185
Вместе с белками, на которые она намотана, ядерная ДНК обра-

зует нити, которые тоже бывают хорошо заметны под микро-
скопом (эти нити принято называть хромосомами). Но и в клет-
ках бактерий и архей, у которых нет никакого ядра, ДНК тоже
всегда есть. Собственно, она есть абсолютно в любой современ-
ной живой клетке. Исключением могут быть только заведомо
обреченные на скорую гибель клетки вроде, например, наших
красных кровяных телец — эритроцитов (которые, надо заме-
тить, и клетками-то не все биологи согласны считать).
К тому же молекулы ДНК просто огромны. У эукариот они
могут состоять буквально из миллиардов нуклеотидных зве-
ньев. Это самые длинные полимеры, какие только существу-
ют в живой природе.
В общем, не заметить такое вещество было бы трудно. Но
вот что и как оно делает — оставалось загадкой в течение не-
скольких десятков лет. Сейчас мы посмотрим, как эта тайна
постепенно раскрывалась.
Тут не обойтись без небольшого авторского вступления.
Эта книга ни в коем случае не труд по истории науки. Приня-
тый в ней порядок изложения — логический, а не историче-
ский. Это означает, что рассказ, по возможности, ведется, исхо-
дя из логики природных явлений, а не из того, что и в каком
порядке открывали разные профессора, жившие сотню лет на-
зад или еще раньше. В конце концов, наша главная цель — уз-
нать что-то о современной биологии. Извилистые пути, прой-
денные научной мыслью давным-давно, тут могут подождать.
И все же ради истории исследований ДНК хочется сделать
исключение. Эта тема так важна и в то же время так поучитель-
на, что мы позволим себе на ней остановиться — хотя бы крат-
ко, в виде сжатого обзора, фиксирующего главные вехи.
Первый этап: открытие
Само существование ДНК открыл в 1869 году швейцарец Фрид-

рих Мишер. Это открытие ни в коей мере нельзя назвать слу-
186
чайным. Фридрих Мишер, 25-летний на тот момент ученый,

буквально чуть ли не с рождения вошел в научную элиту сво-
его времени. Он был сыном профессора-медика, а его родной
дядя — Вильгельм Гис — оказался выдающимся эмбриоло-
гом и анатомом, имя которого нередко упоминается в учеб-
никах и сейчас, в XXI веке. (Каждый студент-медик знает, на-
пример, пучок Гиса, проходящий в продольной перегородке
человеческого сердца.) Племянник и дядя дружили. И скорее
всего, именно от Вильгельма Гиса еще совсем юный Фридрих
Мишер воспринял мечту раскрыть самые фундаментальные
тайны живой природы. В 17 лет он поступил на медицинский
факультет, но работать практикующим врачом, судя по всему,
не собирался ни дня. Ему просто нужна была хорошая есте-
ственно-научная база, чтобы приступить к поиску, как он го-
ворил, “теоретических оснований жизни”. Мишер очень рано
пришел к общему с Гисом убеждению, что “последние остав-
шиеся вопросы, касающиеся развития тканей, могут быть ре-
шены только на базе химии”1. И он решил стать биохимиком.
Правда, этого слова тогда еще не существовало, но было поня-
тие “физиологическая химия”, означавшее то же самое. Пора-
ботав в великолепных немецких химических лабораториях,
Мишер приобрел серьезную квалификацию химика-органи-
ка — и занялся изучением химического состава живых клеток.
Свой любимый объект — гной — Мишер обнаружил в хи-
рургической клинике, по соседству с которой в тот момент ра-
ботал. Из гноя оказалось очень удобно получать целые клетки,
в первую очередь, конечно, лейкоциты — клетки иммунной
системы, ответственные за воспаление. Именно из лейкоци-
тов Мишер и выделил вещество, обладавшее следующими че-
тырьмя свойствами:
• оно всегда находится в высокой концентрации в клеточ-

ных ядрах, но почти отсутствует во внеядерной части
клетки, так называемой цитоплазме;
• его молекулы — большие, вполне сравнимые по размеру
с молекулами белков;
187
• оно определенно является по химическим свойствам кис-

лотой;
• оно состоит из углерода, водорода, кислорода, азота и до-
вольно большого количества фосфора, но совершенно не
содержит серы.
К тому времени биохимики уже знали, что в белках сера при-

сутствует обязательно (как мы сейчас понимаем, она входит в
состав некоторых аминокислот). А вот фосфора в них нет. Это
со всей определенностью означало, что открытое Мишером
вещество не белок, а нечто совсем другое.
Сам Мишер назвал это вещество “нуклеин”, от латинско-
го слова nucleus — ядро. Через 20 лет Рихард Альтман пере-
именовал “нуклеин” в “нуклеиновую кислоту”. Это название
в науке и прижилось.
Мишер прекрасно понимал, что “нуклеин” не белок, и до-
пускал, что это вещество выполняет какую-то особую функ-
цию, свойственную только материалу клеточных ядер. Что-
бы изучить химию нуклеина более детально, он использовал
сперматозоиды — мужские половые клетки животных, в ко-
торых, кроме ядра, почти ничего толком и нет.
Между тем представление, что процессы передачи наслед-
ственной информации как-то связаны с клеточным ядром,
к тому времени уже вошло в научный оборот. Это называлось
ядерной теорией наследственности. Почему бы тогда “нуклеи-
ну” и не оказаться материальным носителем наследственных
качеств? И действительно, в 1874 году Мишер записал: “Если
бы мы предполагали, что какое-то одно вещество является спе-
цифической причиной оплодотворения, в первую очередь нам,
несомненно, пришлось бы рассмотреть нуклеин”.
Второй этап: рутина
Фридриху Мишеру необыкновенно повезло. В своем стрем-

лении раскрыть главную химическую тайну жизни он сра-
188
зу выбрал абсолютно правильное направление поиска. По-

лученные им результаты подготовили науку к грандиозно-
му прорыву. Но вот самого прорыва как раз и не произошло.
В течение следующих 40 лет, примерно с 1890 по 1930 год, ис-
следования нуклеиновых кислот оставались в общем-то непо-
пулярной областью биохимии. Люди, которым хватало квали-
фикации, чтобы ставить биохимические опыты, в этот пери-
од гораздо больше интересовались белками. Тогда уже было
ясно, что белки — универсальные химические “слагаемые”
жизни. В отношении нуклеиновых кислот такой уверенно-
сти не было даже у энтузиастов, при том что исследование
этих веществ по чисто химическим причинам было заметно
более трудоемким, чем исследование белков. Неудивитель-
но, что желающих ими заниматься находилось относительно
немного.
Правда, и в этот период у некоторых людей случались оза-
рения. Вопрос о биологической роли ДНК не обошел сторо-
ной, например, известный физиолог Жак Лёб. В вышедшей
в 1906 году книге под названием “Динамика живой материи”
он совершенно четко сформулировал два предположения:
• наследственная информация при оплодотворении, ско-

рее всего, передается каким-то одним строго определен-
ным химическим веществом;
• нуклеиновые кислоты являются гораздо более вероятны-
ми кандидатами на роль этого вещества, чем белки.
Лёб стремился сводить всю живую природу к простым фи-

зико-химическим факторам, и это, конечно, вызывало
у многих биологов возражения, особенно когда применялось
к таким сложным явлениям, как, например, поведение жи-
вотных. Но именно в отношении передачи наследственной
информации Лёб оказался абсолютно прав. Он, что называет-
ся, попал в яблочко. К сожалению, в 1924 году, когда ученый
умер, оценить этого еще никто не мог. Предложенная им ги-
потеза о веществе наследственности просто затерялась среди
189
множества других гипотез, казавшихся тогда не менее веро-

ятными.
Американский биолог Леонард Троланд высказал другую
смелую гипотезу: нуклеиновые кислоты — это своего рода не-
белковые ферменты, запускающие процесс копирования ге-
нетической информации2. Гораздо позже стало понятно, что
эта мысль не просто красива, но и (опять же) в немалой сте-
пени верна. У некоторых нуклеиновых кислот такая функция
действительно есть.
Увы и увы, 100 лет назад все эти идеи разбились о пол-
ное равнодушие профессиональных генетиков, интере-
сы которых в тот период были совершенно другими. Впро-
чем, самих генетиков тут тоже можно понять. Их юная нау-
ка, только в 1905 году получившая свое название, развивалась
невероятно бурно — и охватить все возможные направления
просто-напросто не получалось. А при этом ни концептуаль-
ный аппарат генетики, ни создавшие ей славу “фирменные”
методы исследований изначально ни с какой химией связа-
ны вовсе не были. И в результате генетики начала XX века
практически единодушно решили, что поиск химического
носителя наследственной информации — дело далекого бу-
дущего, а пока что на это отвлекаться не следует.
Таким образом, биохимики (вернее, те из них, кого это
вообще интересовало) были вынуждены изучать ДНК в гор-
дом одиночестве. Причем “сухой остаток” от этой долгой
и трудной работы был довольно скромным. Стало понят-
но, что нуклеиновая кислота — это полимер, состоящий из
нуклеозидов, соединенных фосфатными мостиками, то есть,
иными словами, из нуклеотидов. И выяснилось, что нуклео-
тиды в ДНК бывают четырех типов: адениновый, гуаниновый,
цитозиновый или тиминовый. Никаких далеко идущих вы-
водов эти факты не породили. Ну, вещество себе и вещество.
Ясно, что оно участвует в клеточном ядре в каких-то биохими-
ческих процессах, ну так мало ли там всего разного участву-
ет! Где-то так, по-видимому, и думало большинство биологов
к началу 1930-х годов.
190
Третий этап: споры
Между тем гигантский маховик под названием “разви-

тие научных представлений” продолжал проворачиваться.
В 1926 году американский генетик Герман Мёллер открыл ра-
диационный мутагенез, то есть повышение частоты генетиче-
ских мутаций под действием электромагнитных лучей, в дан-
ном случае — рентгеновских. Если попадание кванта рентге-
новского излучения может изменить структуру гена, значит,
ген — это молекула? А если молекула, то должна же у нее быть
какая-то химическая формула! И таким образом, вопрос о хи-
мической природе наследственного вещества вновь встал на
повестку дня.
В начале 1930-х практически все биологи, задававшиеся
этим вопросом, считали, что гены — это белки. Почему? Во-
первых, к тому времени уже все знали, что белки химически
гораздо разнообразнее: в них входит 20 разных типов моно-
меров, а в составе ДНК — всего четыре типа. Во-вторых, био-
химики, изучавшие ДНК в первой трети XX века, наряду со
множеством полезных открытий допустили одну проститель-
ную, но тем не менее очень серьезную неточность. Они реши-
ли, что четыре типа нуклеотидов (адениновый, гуаниновый,
тиминовый и цитозиновый) входят в состав ДНК в строго рав-
ных концентрациях:
[А] = [Т] = [Г] = [Ц]
Самое логичное объяснение этих данных выглядело так:

ДНК, какой бы длины она ни была, должна состоять из оди-
наковых четырехнуклеотидных блоков, в каждом из которых
есть по одному “А”, по одному “Т”, по одному “Г” и по одному
“Ц”. Представить, что такой однообразный полимер каким-то
образом хранит информацию, было невозможно. Приходи-
лось считать, что ДНК — рядовой участник обмена веществ,
разве что специфичный почему-то именно для клеточных
ядер.
191
Впрочем, мнения и тогда бывали разные. В 1933 году

работавший в США хорватский биолог Милислав Демерец
опубликовал буквально витавшую к тому времени в воздухе
гипотезу, что любой ген — это молекула3. Пусть и большая
молекула, но одна-единственная. Тогда генетическая мута-
ция — просто изменение взаимного расположения атомов
в этой молекуле. А в качестве примера того, из чего такая
молекула могла бы состоять, Демерец привел не что иное,
как схему гипотетического четырехнуклеотидного блока
ДНК! Биология опять почти нащупала материальный носи-
тель наследственности — и опять отступила (правда, теперь
уже ненадолго). На этот раз биологов подвела химия. Струк-
тура нуклеиновых кислот была все-таки еще слишком пло-
хо известна. К примеру, на предложенной Демерцом форму-
ле ДНК значилась гликозидная связь между остатками саха-
ра (см. главу 6), чего на самом деле ни в каких нуклеиновых
кислотах не бывает.
Тут самое время вспомнить замечательного русского био-
лога Николая Константиновича Кольцова, занимавшего в ин-
тересующие нас годы должность директора Института экспе-
риментальной биологии в Москве, на улице Воронцово По-
ле, что у Яузского бульвара. Кольцов — фигура ярчайшая,
о его роли в нашей биологии написано немало статей и книг.
Сейчас достаточно сказать, что он одним из первых задумал-
ся не только о химической основе наследственных качеств,
но и о молекулярном механизме их передачи и тут сумел во
многом, что называется, опередить свое время (см. главу 3).
В 1935 году Кольцов опубликовал следующую гипотезу: ген —
это участок очень длинной белковой цепочки, возможно со-
стоящей из тысяч или десятков тысяч аминокислот, чередо-
ванием которых, собственно, и кодируется генетическая ин-
формация. Забегая вперед, сообщим, что если бы Кольцов
заменил белок на ДНК, а аминокислоты на нуклеотиды, то
он бы оказался попросту абсолютно прав. К сожалению, тако-
го чуда не случилось. В тех же самых статьях Кольцов убежден-
но возражает Демерцу: ДНК — “сравнительно простое органи-
192
ческое соединение, которому было бы странно приписывать

роль носителя наследственных свойств”. То ли дело белки!
Приведем сокращенную цитату:
“Некоторые цитологи придают нуклеиновой кислоте осо-
бо важное значение. Так, Демерец считает, что все гены явля-
ются лишь вариантами или даже просто изомерами нуклеи-
новой кислоты. Я никак не могу с этим согласиться, так как
молекулярная структура нуклеиновой кислоты слишком про-
ста и однородна. Ведь это, прежде всего, не белковая моле-
кула. У всех животных и растений нуклеиновая кислота оди-
накова или почти одинакова: думать о миллионах изомеров
этой молекулы не приходится. Я считаю поэтому, что нуклеи-
новая кислота никакого отношения к генам не имеет”.
Поясним, что цитология — это область биологии, изуча-
ющая строение клетки. А мысль о том, что все гены являют-
ся изомерами нуклеиновой кислоты, не только красива, но
и, как мы сейчас понимаем, по сути абсолютно верна. В дан-
ном случае Кольцов попал пальцем в небо из-за того, что
слишком доверился биохимикам. А последние как раз в те
годы стали почему-то склоняться к мнению, что ДНК — во-
обще не полимер, а совсем небольшая молекула, состоящая
всего-то из четырех нуклеотидов (те самые “А”, “Т”, “Г” и “Ц”).
Просто в ядре таких молекул очень много, вот и получается
большая масса. Сам Кольцов не был биохимиком, поэтому не
мог оценить, насколько эти данные надежны или ненадежны.
Если бы он отважился допустить, что его открытая “на кончи-
ке пера” молекула наследственности не состоящий из тысяч
аминокислот белок, а состоящая из тысяч нуклеотидов ДНК,
это могло бы изменить всю мировую биологию. Но, насколь-
ко можно судить, Кольцову такое в голову не пришло. И нико-
му другому в 1930-е годы — тем более.
Полемика Кольцова и Демерца хорошо показывает, сколь
непрямыми путями обычно идет научная мысль. Две идеи,
каждая из которых в отдельности была совершенно верна,
столкнулись и разошлись. Слияния не произошло. Хотя ждать
его оставалось уже совсем недолго.
193
Четвертый этап: эксперименты
В 1944 году американский биолог Освальд Эвери эксперимен-

тально показал, что ДНК, и только ДНК может вызвать транс-
формацию одной разновидности бактерий в другую — в дан-
ном случае безопасного штамма пневмококка в болезнетвор-
ный, вызывающий инфекционное воспаление легких4. Вот
этот момент и следует считать открытием генетической роли
ДНК (см. рис. 8.2).
Освальд Эвери на протяжении всей своей научной карье-
ры, больше 40 лет, занимался только пневмококками — бак-
териями, которые вызывают пневмонию. Тут надо сказать,
что ему невероятно повезло с объектом. Сам факт, что некая
таинственная “растворимая субстанция” может передаваться
от одной бактерии к другой и навсегда менять наследствен-
ные свойства бактерии-реципиента, был открыт именно на
пневмококках еще в 1920-х годах. Но вот ответ на вопрос, что
это за субстанция такая, требовал очень тонких, технически
сложных биохимических опытов, поставить которые долгое
время никто не мог. Эвери стал первым. Он многие годы рабо-
тал над этой темой, продолжил работу несмотря на то, что уже
вышел в официальную отставку по возрасту, и добился-таки
успеха (в момент выхода главной статьи ему было 67 лет).
На самом деле поворотная точка была пройдена в мар-
те 1943 года, когда Эвери прочитал перед попечителями Рок-
феллеровского фонда небольшой доклад, завершавший-
ся однозначным выводом: субстанция, способная вызывать
стойкую трансформацию бактерий, — это ДНК. Задержка
выхода статьи на год объясняется в основном тем, что с ее
подачей медлили, обдумывая каждое слово. Эвери и его со-
трудники прекрасно понимали, насколько важный резуль-
тат они получили.
В том же 1944 году австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёр-
нет опубликовал ключевой тезис: ДНК ведет себя так, как буд-
то гены именно из нее и состоят. После работы Эвери этот
вывод вроде бы напрашивался, так что выяснение приори-
194
тета тут выглядит похожим на знаменитый спор о том, кто

первым сказал “э”. Но на самом деле все было не так просто.
Очень многие крупные биологи и после 1944 года все еще по
инерции держались за убеждение, что гены состоят из бел-
ка, а ДНК — в лучшем случае всего лишь мутагенное веще-
ство (правда, вызывающее какие-то уж очень странные пред-
сказуемые мутации). Именно так поначалу решил, например,
знаменитый генетик Феодосий Добржанский. Сам Эвери, на-
сколько можно судить, колебался. И вообще, без споров не
обошлось. Бёрнет — между прочим, выдающийся вирусолог
и иммунолог, впоследствии совсем за другие заслуги полу-
чивший Нобелевскую премию, — оказался смелее большин-
ства мэтров.
Так или иначе, теперь все убедились, что во всяком случае
какое-то отношение к генетической информации ДНК имеет
точно. Цель была определена, и охота началась.
Пятый этап: двойная спираль
Результаты Эвери (которые вскоре были подтверждены и в дру-

гих лабораториях) оживили угасший было интерес биохими-
ков к нуклеиновым кислотам. Во второй половине 1940-х годов
эта тема пережила своего рода возрождение. Эрвин Чаргафф,
высококвалифицированный биохимик европейской школы,
довольно быстро опроверг сбивавшую всех с толку старую “те-
трануклеотидную теорию”, согласно которой ДНК должна со-
стоять из одинаковых блоков по четыре нуклеотида. Как мы
помним, эта теория исходила из того, что четыре азотистых
основания присутствуют в ДНК в равных количествах. Чар-
гафф провел точные измерения, показавшие, что это неверно.
На самом деле количество аденина строго равно количеству ти-
мина, а количество гуанина строго равно количеству цитозина:
[А] = [Т]
[Г] = [Ц]
195
Эти соотношения называются правилами Чаргаффа. От-

ношение [А+Т]/[Г+Ц] константой как раз не является и мо-
жет отличаться у разных организмов. А вот правила Чаргаф-
фа соблюдаются всегда. Что же это может означать? Никаких
четырехнуклеотидных блоков в составе ДНК нет, иначе соот-
ношения совершенно точно были бы иными. Но почему бы
там не быть не четверкам, а парам? Правила Чаргаффа легче
всего объяснить, предположив, что нуклеотиды входят в ДНК
в составе пар: или АТ, или ГЦ.
В этом месте полезно вспомнить, что, собственно говоря,
означают буквы А, Т, Г и Ц. Аденин (А) и гуанин (Г) — это пури-
новые азотистые основания, а цитозин (Ц) и тимин (Т) — пи-
римидиновые. И мы тут же получаем вытекающее из правил
Чаргаффа важнейшее утверждение: в одной и той же молеку-
ле ДНК общее количество пуриновых оснований (А и Г) всег-
да строго равно общему количеству пиримидиновых (Т и Ц).
В этом плане предполагаемые пары АТ и ГЦ устроены одина-
ково: в каждой паре одно основание пуриновое, другое — пи-
римидиновое.
Оставалось сделать последний шаг: установить трехмер-
ную структуру молекулы ДНК, решив задачу из области нау-
ки, которая называется стереохимия.
Пытаясь разобраться в устройстве ДНК, американец Джеймс
Уотсон и англичанин Фрэнсис Крик увидели, что возникающие
между азотистыми основаниями водородные связи делают па-
ры аденин-тимин и гуанин-цитозин фактически идентичными
друг другу по общей форме. И там и там возникает одна и та же
легко узнаваемая структура из трех колец (см. рис. 8.3А).
У Уотсона и Крика получилось, что между аденином и ти-
мином должны образоваться две водородные связи, а между
гуанином и цитозином — три. Поэтому пара ГЦ должна быть
прочнее, чем пара АТ (сейчас мы знаем, что это действитель-
но так). Зато в обеих парах — один пурин и один пиримидин,
как и ожидалось.
Надо заметить, что решить эту задачу Уотсону и Крику
удалось не с первого раза. Помните, мы говорили, что у азо-
196
тистых оснований бывают две изомерные формы — спирто-

вая и кетонная (см. главу 7)? Так вот, в учебниках биохимии
1940-х годов чаще всего изображалась только спиртовая фор-
ма. Уотсон и Крик исходили именно из нее, и ничего собрать
у них не получалось, пока профессиональный химик Джерри
Донохью не объяснил им, что это бесполезное занятие: в фи-
зиологических условиях азотистые основания всегда находят-
ся не в спиртовой форме, а в кето-форме! Ни Уотсон, ни Крик
химиками вообще-то не были, так что эта помощь оказалась
драгоценной.
Рис. 8.3. Двойная спираль. А — спаривание азотистых оснований, Б — общая схема структуры
молекулы ДНК
Но теперь у них получилась модель молекулы, идеально со-

ответствовавшая правилам Чаргаффа. С самим Чаргаффом,
кстати говоря, у Уотсона и Крика общение не сложилось —
тот счел их дилетантами, с которыми и разговаривать-то серь-
езно не стоит. “Презрение Чаргаффа к нам достигло предела,
197
Рис. 8.2. Опыт Эвери
198
когда Фрэнсис вынужден был признаться, что не помнит хи-

мических различий между четырьмя азотистыми основания-
ми”, — писал потом Уотсон. Но это было уже неважно.
Осталось сопоставить полученную модель с данными
рентгеноструктурного анализа, дававшего размытые и нечет-
кие, но все-таки снимки молекул ДНК в рентгеновских лучах.
К счастью, по соседству с Уотсоном и Криком работали силь-
ные рентгеноструктурщики — Морис Уилкинс и Розалинд
Франклин. Забегая вперед, надо сказать, что через несколько
лет Уилкинс получил вместе с Уотсоном и Криком Нобелев-
скую премию, а Франклин, к сожалению, нет, потому что без-
временно умерла от рака.
В итоге Уотсон и Крик собрали (в самом буквальном смы-
сле, из проволоки и жести) модель молекулы ДНК, полностью
отвечавшую как биохимическим, так и рентгеноструктур-
ным данным (см. рис. 8.3Б). Оказалось, что молекула состоит
из двух цепочек. И против любого основания в одной цепочке
должно стоять дополнительное к нему (комплементарное) осно-
вание в другой: против аденина — тимин, против тимина —
аденин, против гуанина — цитозин и против цитозина — гу-
анин. Причем эти цепочки должны быть антипараллельны,
то есть противоположно направлены. Вот здесь нам как раз
пригодится усвоенное в начале этой главы представление
о 5'-конце и 3'-конце цепочки нуклеиновой кислоты. У двух це-
почек, образующих молекулу ДНК, эти концы всегда направ-
лены в противоположные стороны. С параллельными цепоч-
ками модель не собиралась, антипараллельность неожиданно
оказалась совершенно обязательным условием. Никаких ко-
валентных связей между двумя цепочками ДНК нет — только
водородные. Так что формально это две отдельные молекулы,
их просто традиционно принято считать за одну.
В трехмерном пространстве изученная Уотсоном и Кри-
ком молекула ДНК имеет форму двойной спирали, напоми-
нающую двойной штопор (такие редко, но встречаются). Если
ее раскрутить, то к каждой из двух цепочек можно будет авто-
матически достроить комплементарную — конечно, при на-
199
личии в окружающем растворе нужных мономеров-нуклео-

тидов. Стереохимия азотистых оснований просто не допустит
другого варианта: к аденину может пристроиться только ти-
мин, к гуанину — только цитозин и так далее. А это означает,
что Уотсон и Крик открыли не более и не менее как механизм
копирования наследственной информации.
В свете этого осознания авторский комментарий, сделан-
ный Уотсоном и Криком в их знаменитой статье 1953 года, во-
истину выглядит шедевром скромности. Там сказано:
“It has not escaped our notice that the specific pairing we have
postulated immediately suggests possible copying mechanism
for the genetic material”.
(В переводе: “От нашего внимания не ускользнуло то, что
постулированное нами специфическое спаривание немед-
ленно предполагает возможный механизм копирования ге-
нетического материала”5.)
По существу, задача была решена в тот момент, когда
удалось установить одинаковую форму пар АТ и ГЦ. Именно
в этот день Фрэнсис Крик принялся рассказывать всем под-
ряд в кембриджском пабе “Орел”, что они с коллегой толь-
ко что раскрыли секрет жизни (отчего даже Уотсону, никогда
не страдавшему избытком скромности, стало не по себе). Но
и в самом деле, собрать правильную трехмерную модель ДНК
после этого оказалось делом техники.
Вся эта история отлично показывает, насколько коллектив-
ным процессом является наука. Уотсон и Крик при всем их ог-
ромном таланте были еще и необычайно удачливы: в их рас-
поряжении оказалось готовое полное условие задачи, кото-
рую оставалось только решить. Например, их модель двойной
спирали была бы невозможна без результатов биохимическо-
го анализа Чаргаффа и равным образом — без рентгенограмм
Уилкинса и Франклин. Причем получить все это самостоятель-
но Уотсон и Крик не могли — у них просто не было такой про-
фессиональной подготовки. А Чаргафф, в свою очередь, ра-
ботал на основе старой “тетрануклеотидной теории”, хоть
и опроверг ее. Двигаясь таким образом вспять по цепочке уче-
200
ных, каждый из которых делал возможной работу следующе-

го, мы получим некий причудливый граф, где Уотсон и Крик
будут располагаться в одной из вершин. Впрочем, о чем-то по-
добном писал еще в XII веке Бернар Шартрский: “Мы подобны
карликам, усевшимся на плечах великанов; мы видим больше
и дальше, чем они, не потому, что обладаем лучшим зрением,
и не потому, что выше их, но потому, что они нас подняли
и увеличили наш рост собственным величием”.
Самое главное в двойной спирали ДНК не то, что она спи-
раль, а то, что она двойная. Теоретически двойная цепь ДНК
вполне могла бы быть и линейной, как застежка-молния, без
всякой спиральности. На ее свойства как носителя информа-
ции это нисколько не повлияло бы. Спиральная конформа-
ция энергетически выгоднее по чисто химическим причи-
нам, из-за углов между ковалентными связями. Но тут химия
неожиданно совпала с эстетикой: двойная спираль просто
красива. Неудивительно, что она быстро стала широко извест-
ным символом глубинного механизма жизни.
И снова две кислоты
Теперь самое время прояснить вопрос: в чем же смысл хими-

ческих отличий между ДНК и РНК?
Прежде всего напомним, что главное из этих отличий
выражено в самом названии: в состав РНК входит рибоза,
а в состав ДНК — дезоксирибоза. Добавив к этому факту кое-
что еще, мы получим следующую картину:
• РНК гораздо легче синтезируется, потому что реакция

синтеза дезоксирибозы требует более сложных фермент-
ных систем, чем реакция синтеза рибозы;
• ликвидация 2'-гидроксильной группы (той самой, кото-
рой дезоксирибоза лишена) резко уменьшает химиче-
скую активность нуклеиновой кислоты, и в том числе ее
подверженность спонтанному распаду с участием воды;
201
• ДНК редко бывает одноцепочечной (только у некоторых

вирусов), а в двуцепочечной форме она очень устойчива
из-за огромного количества водородных связей и — до-
полнительно — из-за гидрофобного взаимодействия меж-
ду множеством налегающих друг на друга плоских колец
азотистых оснований.
Создается явное впечатление, что ДНК была “специально

придумана” природой как долговременное надежное храни-
лище информации.
Есть и еще одно важное отличие. В 1980-х годах было об-
наружено, что некоторые РНК способны вести себя как фер-
менты, катализируя определенные химические реакции (на-
пример, разрезание или синтез других РНК). Такие РНКовые
аналоги ферментов называются рибозимами. Эта способность
вовсе не является редкостью, она не требует большой длины
РНК или какой-то уникальной нуклеотидной последователь-
ности. Рибозимы часто бывают длиной в 100–200 нуклеоти-
дов или меньше. Самый маленький известный рибозим имел
длину всего 13 нуклеотидов6. Это означает, что химическая
эволюция могла создать рибозимы очень легко. Даже при
совершенно случайном переборе последовательностей РНК
какие-нибудь рибозимы обязательно появятся, причем до-
вольно быстро.
У ДНК же каталитическая способность резко ослаблена
все той же потерей 2'-гидроксильной группы. Таким образом
предотвращается, например, случайное возникновение само-
разрезающихся рибозимов — в РНК бывает даже такое. Жи-
вым организмам совершенно не нужна каталитическая спо-
собность ДНК. Наоборот, чем она инертнее, тем лучше. Для
редактирования генетической информации есть другие мо-
лекулы. А ДНК должна ее просто хранить.
Открытие рибозимов сразу вызвало к жизни так называ-
емую гипотезу РНК-мира. Сторонники этой гипотезы счита-
ют, что первоначально живые системы состояли в основном
из разнообразных молекул РНК. Эти молекулы РНК служили
202
и носителями информации, и катализаторами всевозможных

химических реакций. И только потом специализированными
катализаторами стали белки, а специализированными храни-
телями информации — молекулы ДНК. За самой же РНК оста-
лись функции, связанные с передачей генетической инфор-
мации и частично с регуляцией работы генов.
В самом деле, мы скоро убедимся, что ДНК, в отличие от
РНК, не является в системе передачи генетической информа-
ции абсолютно необходимым звеном. Все генетические про-
цессы в принципе можно было бы осуществить с помощью
одних только РНК, которые и в современном мире доволь-
но разнообразны. Генетическую систему, включающую толь-
ко РНК, сконструировать можно, а вот включающую только
ДНК — нельзя.
К этому можно добавить, что соединения рибозы и сами
по себе, независимо от нуклеиновых кислот, играют важную
роль в обмене (например, в энергетическом), чего никак нель-
зя сказать о соединениях дезоксирибозы: последняя нужна
для синтеза ДНК, и больше ни для чего. Все это показывает,
что ДНК — продукт гораздо более глубокой специализации,
чем РНК, и в целом подкрепляет гипотезу РНК-мира.
Теперь обратимся еще к одному отличию, уже нам из-
вестному: в состав ДНК вместо урацила почему-то входит
тимин. Напомним, что тимин отличается от урацила все-
го лишь одной дополнительной метильной группой (–CH3).
А дело тут, скорее всего, вот в чем. Есть еще одно азотистое
основание, которое входит и в РНК, и в ДНК, и при этом яв-
ляется химически довольно неустойчивым. Это цитозин. Он
легко подвергается спонтанному дезаминированию — поте-
ре аминогруппы, на место которой приходит гидроксиль-
ная группа. А цитозин с гидроксилом вместо аминогруп-
пы — это не что иное, как урацил. Такие уж у этих веществ
формулы. Получается, что если хранить генетическую ин-
формацию на РНК, то она неминуемо будет постепенно “за-
соряться” урацилом, образующимся из-за спонтанного дез-
аминирования цитозина.
203
А вот из ДНК урацил исключен вообще. Всеобщая замена

урацила на тимин дает возможность легко исправлять ошиб-
ку дезаминирования, “настроив” соответствующие ферменты
на вырезание любых нуклеотидов с урацилом как заведомо
ошибочных. Но такая замена имеет смысл только в том слу-
чае, если ДНК уже используется как носитель информации!
И получается сильный чисто химический довод за то, что ДНК
была выбрана живыми системами на роль долговременного
хранилища генетической информации “специально”. Ника-
кой другой функции у нее никогда и не было.
Остается понять, какие живые организмы и когда созда-
ли это новшество. Это — интереснейший и совершенно нере-
шенный вопрос. Есть, например, гипотеза, что ДНК как тако-
вая была “изобретена” ДНК-содержащими вирусами, которые
потом инфицировали древнейшие клетки, еще содержавшие
только РНК, и передали им свою “информационную техноло-
гию”. Если это верно — значит, современная клетка, содержа-
щая ДНК, возникла в результате взаимодействия (или даже
слияния) древней РНК-содержащей клетки с крупным ДНК-
содержащим вирусом7. Правда, тут возможна и более сложная
последовательность событий — о том, какая именно, мы по-
говорим в главах 12 и 14.
часть ii
МЕХАНИЗМ ЖИЗНИ
9. генетическая информация
И если бы самому ему пришло в голову задаться вопросом,

почему, например, дети похожи на родителей, он бы толь-
ко подивился неожиданному баловству мысли, узревшей
вопрос в естественном порядке вещей, а искать ответ он
бы даже не попытался.
отягощенные злом, или сорок лет спустя
О том, что наследственность существует, люди знали всегда.

Признаки передаются от предков к потомкам и у человека,
и у животных, и у растений. Простой крестьянин, живший
век или два назад, мог не иметь ровно никаких теоретиче-
ских представлений об устройстве природы, но уж то, что де-
тям положено быть похожими на родителей, он знал твердо.
И это имело для него ясное практическое значение: в русских
деревнях невесту присматривали “по породе”, стремясь, что-
бы у нее в роду не было наследственных заболеваний, калек
или сумасшедших1. Не менее наглядным был опыт разведе-
ния домашних животных и растений. Никто из людей, имев-
ших хоть какое-то отношение к сельскому хозяйству, в суще-
ствовании наследственности не сомневался.
Примечательно, что ни в одном из трех дореволюцион-
ных изданий словаря Даля слова “наследственность” все же
207
нет. Очевидно, народному сознанию это явление представ-

лялось настолько естественным, что особое обозначение для
него не требовалось. Скорее наоборот, удивление вызывали
слишком явные отклонения от точного наследования (мол,
“в кого ты такой уродился?”). Для подобных отклонений в нау-
ке придумано понятие “изменчивость”. В целом — на это сто-
ит обратить внимание — о наследственности обычно говорят
в том случае, если она хотя бы потенциально не является аб-
солютно точной, то есть если хоть какая-то изменчивость все
же налицо. Эти понятия — взаимодополняющие.
Любому, кто пытался осмыслить явление наследственно-
сти, было ясно: дети получают от своих родителей нечто, ре-
шающим образом влияющее на их качества. Как же это “пе-
редаваемое нечто” можно назвать? Отец биологических наук
Аристотель воспользовался тут довольно сложным поняти-
ем “энтелехия”. Аристотелевская энтелехия — это нематери-
альная сущность, определяющая форму и структуру развива-
ющегося организма. Жизнь этой концепции оказалась очень
долгой, некоторые биологи обращались к ней еще в первой
половине XX века. Но сейчас энтелехию окончательно вытес-
нило другое понятие, гораздо более четкое: наследственная ин-
формация.
Почему энтелехия исчезла из науки? Не в последнюю оче-
редь потому, что ее так никто никогда и не сумел количествен-
но измерить. Информация же вполне измерима, о чем пре-
красно знает любой пользователь современного компьютера.
А ведь наследственная информация по своей природе ничем
принципиально не отличается от той, которая записывается
и копируется в технических устройствах.
Есть два способа записи информации — аналоговый
и цифровой. При аналоговой записи кодирующий параметр
может меняться сколь угодно постепенно: например, фор-
ма звуковой дорожки на виниловой пластинке (если в наше
время еще кто-нибудь помнит, что это такое) повторяет фор-
му той самой звуковой волны, которую нужно записать. При
цифровой записи кодирующий параметр может принимать
208
часть ii механизм жизни 9. генетическая информация
всего несколько строго определенных значений безо всяких

промежутков между ними. Предельный случай цифровой за-
писи — это двоичный код, где кодирующий параметр может
принимать всего два значения: или 0, или 1. Технология за-
писи обычного текста — тоже типично цифровая. Есть строго
определенный набор букв, промежуточные состояния между
которыми не предусматриваются.
Важнейший для понимания всей современной биоло-
гии факт состоит в следующем: наследственная информация —
цифровая. В XVIII веке об этом догадался французский физик
Пьер Луи Моро де Мопертюи. А через 100 лет к тому же вы-
воду пришел всем известный Грегор Мендель — тоже физик,
но увлекшийся ботаникой и ставший в ней первоклассным
специалистом. Причем если Мопертюи опирался на наблюде-
ния, то Мендель доказал цифровой характер наследственной
информации уже экспериментально. Конечно, ни Мопертюи,
ни Мендель не знали терминов, которые мы сейчас употре-
бляем, но с нашей формулировкой насчет цифровой записи
они наверняка согласились бы.
Отступление об основателях
Пьер Луи Моро де Мопертюи был одним из самых блестящих

умов французского Просвещения. Он не преподавал в универ-
ситетах, не имел профессорского звания, а просто занимался
наукой в свое удовольствие, время от времени публикуя ре-
зультаты исследований. И это очень рано сделало его извест-
ным ученым и членом нескольких академий — в XVIII веке та-
кое еще было вполне возможно. Именно Мопертюи получил
решающие данные о форме Земли, доказав, что она представ-
ляет собой сплюснутый с полюсов эллипсоид вращения, как
и было несколько ранее предсказано Ньютоном. Мопертюи от-
крыл (и математически обосновал) принцип наименьшего дей-
ствия — один из самых общих принципов физики, оказавший-
ся полезным для вычислений как в механике, так и в оптике.
209
Убежденный космополит, Мопертюи по приглашению короля

Фридриха Великого переехал из Парижа в Берлин и там стал
президентом Прусской академии наук. Это создало ему боль-
шие проблемы на родине через несколько лет, когда началась
Семилетняя война между Францией и Пруссией, — увы, жизнь
мыслителей в разделенном мире редко бывает безоблачной.
Умер он в возрасте 61 года в эмиграции, в Базеле, в 1759 году, во-
енные события которого, по мнению многих историков, опре-
делили поражение Франции в борьбе за мировое господство2.
Заинтересовавшись теорией наследственности, Мопер-
тюи не стал пытаться разглядывать структуру клеток под ми-
кроскопом: он прекрасно понимал, что текущее состояние ес-
тественных наук не позволит там ничего толком разобрать.
Он выбрал совершенно другой путь, а именно занялся иссле-
дованием человеческих родословных. Фактически он приме-
нил известный кибернетический принцип “черного ящика”:
если мы и не можем пока вскрыть механизм наследственно-
сти, то некоторые его черты наверняка можно будет описать,
если аккуратно сопоставить данные “на входе” и “на выходе”.
Прежде всего Мопертюи показал, что наследственные
качества совершенно равноправно передаются потомкам от
обоих родителей. Это называлось бипарентальной теорией
наследственности, и в XVIII веке в этом были убеждены да-
леко не все. Одни ученые считали, что зародыш получает на-
следственные качества в основном от отца (анималькулисты),
другие — что в основном от матери (овисты). Мопертюи с фак-
тами в руках опроверг обе эти теории. Что же касается его соб-
ственных взглядов на наследственность, то их можно сформу-
лировать в нескольких пунктах.
• Предки передают потомкам наследственное вещество, со-

стоящее из материальных частиц (“задатков”), между ко-
торыми существует химическое сродство еще неизвест-
ного типа. Эти частицы являются носителями памяти.
Для каждой части организма существует своя наследст-
венная частица, определяющая свойства этой части.
210
• При размножении организмов наследственные частицы

по каким-то еще не известным закономерностям расхо-
дятся и комбинируются заново.
• В одном организме могут сочетаться разные наследствен-
ные частицы, контролирующие один и тот же признак. В
этом случае одна частица может “перекрывать” (l'emporte)
влияние другой. Здесь Мопертюи открыл явление, кото-
рое Мендель в следующем веке назовет доминированием.
• Комбинация наследственных частиц при возникновении
нового организма может быть неточной. Если какая-то ча-
стица потеряна, возникает урод, лишенный соответству-
ющего органа (monstre par defaut). Если какая-то части-
ца лишняя, то возникает урод с избыточными органами
(monstre par exces). Здесь пока можно лишь сказать, что
современная генетика действительно знает подобные эф-
фекты.
• Спонтанные изменения наследственных частиц могут
мгновенно создавать новые наследуемые признаки. Хоро-
шей иллюстрацией тут послужило явление человеческой
многопалости. У двух нормальных родителей, не имевших
в обозримом прошлом никаких многопалых предков, мо-
жет внезапно родиться ребенок с многопалостью, кото-
рая потом оказывается наследственной. Документально
подтвердив такой случай, Мопертюи фактически открыл
мутации (хотя этого термина тогда еще не было).
• При скрещиваниях могут создаваться новые сочетания
наследственных частиц и, тем самым, новые разновид-
ности организмов. Именно это делает человек при раз-
ведении домашних животных и растений. Нет никаких
оснований считать, что те же самые процессы не происхо-
дят в дикой природе. Здесь у Мопертюи теория наследст-
венности естественным образом переходит в теорию эво-
люции: получается, что одного без другого не бывает. На-
сколько мы сейчас понимаем, это абсолютно верно. Хотя
даже ученые XIX–XX веков, знавшие гораздо больше, чем
Мопертюи, пришли к этой мысли далеко не сразу.
211
Интересно, что Мопертюи не допускал никакого наследо-

вания благоприобретенных признаков, в отличие от многих
ученых XIX и даже XX веков, державшихся так называемого
ламаркизма — версии эволюционной теории, согласно кото-
рой приобретенные полезные признаки постепенно, в ряду
поколений, трансформируются в наследственные. Это осо-
бенно важно для Франции, где ламаркизм долгое время был
очень влиятелен. На самом деле “мопертюистская” традиция
старше ламаркистской. Именно ее по большому счету и про-
должает современная генетика.
Есть версия, что Пьер Луи Моро де Мопертюи послужил
одним из прототипов доктора Моро, героя знаменитого ро-
мана Уэллса “Остров доктора Моро”3. Прямых доказательств
этому нет, но совпадение первой части фамилии — Моро —
с фамилией доктора, скорее всего, не случайно. И атмосфера
в этом романе в целом подходящая.
Итак, Мопертюи первым пришел к выводу, что материаль-
ная основа наследственности (какой бы она ни была) образо-
вана дискретными частицами, которые не смешиваются меж-
ду собой. В XIX веке это было подтверждено экспериментально.
Например, французский ботаник Огюстен Сажрэ скрещивал
дыни разных сортов, отличающихся друг от друга формой
плодов. Поначалу Сажрэ ожидал, что у межсортовых гибридов
форма плодов будет какой-нибудь промежуточной. Вместо это-
го оказалось, что у разных особей гибридов встречаются при-
знаки, свойственные или одному, или другому исходному сор-
ту, и эти признаки как бы “конкурируют” между собой в ря-
ду поколений, переходных же состояний между ними нет. Эти
и другие данные убедили Сажрэ, что наследственные качества
определяются некими устойчивыми единицами (он называл
их “зачатками”), которые не могут сливаться или смешиваться.
Передаваясь от родителей к детям, они вступают в самые раз-
ные комбинации, но сами по себе остаются стабильными, при-
мерно как атомы в химических реакциях.
Через 20 лет после Сажрэ австриец Грегор Мендель про-
демонстрировал в серии аккуратнейших опытов, что такой
212
механизм наследственности действительно работает — по

крайней мере, у некоторых растений. Более того, Мендель
показал, что знание этого механизма позволяет делать про-
веряемые количественные предсказания. “Задатки” Мопер-
тюи, “зачатки” Сажрэ или “факторы” Менделя — это разные
названия для дискретных частиц наследственности, в некото-
ром смысле эквивалентных буквам, составляющим текст; не-
даром в классической генетике их именно буквами и обозна-
чали. Любая отдельно взятая частица такого типа либо унасле-
дована данным организмом, либо нет. Это и есть цифровой
способ передачи информации.
Закончить этот разговор, как всегда, можно подходящей
цитатой из Станислава Лема. В его рассказе “Одиссей из Ита-
ки” говорится о вымышленном (к сожалению) ученом, кото-
рый пришел к идее цифровой записи наследственной инфор-
мации еще в начале эпохи Возрождения:
“...Есть среди них увесистый том некоего Мираля Эссоса
из Беотии, который изобретательностью превзошел Леонар-
до да Винчи; после него остались проекты логической маши-
ны из спинного мозга лягушек; задолго до Лейбница он до-
думался до идеи монад и предустановленной гармонии; он
применил трехценностную логику к некоторым физическим
феноменам; он утверждал, что живые существа рождают по-
добных себе потому, что в их семенной жидкости содержатся
письма, написанные микроскопическими буковками, и ком-
бинации таких “писем” определяют строение взрослой осо-
би; все это — в XV веке”.
Вот с теми самыми “микроскопическими буковками”, ко-
торыми написаны эти “письма”, мы сейчас и познакомимся.
Атомы наследственности
Открытия Мопертюи, Сажрэ и Менделя были несовершенны

в одном важном для нас аспекте. Частицы, которые они при-
нимали за элементарные единицы наследственности, тако-
213
выми на самом деле вовсе не были. Все эти “задатки” и “фак-

торы” вполне поддаются дроблению на более мелкие части
(как мы сейчас совершенно точно знаем). В XIX веке просто
не существовало методов, позволяющих это увидеть. А вот
в XX веке, с началом так называемых исследований тонкой
структуры гена, сразу стало ясно, что “атомы наследствен-
ности” — если они и есть в природе — должны быть гора-
здо мельче.
И все-таки сторонники дискретности оказались в конеч-
ном счете правы. Неделимые носители наследственной ин-
формации действительно существуют. Это — нуклеотиды. Вот
они-то и есть те самые “буквы”, которыми написан генети-
ческий текст. Надо заметить, что нуклеотид — это достаточ-
но крупная молекула по меркам обычной химии (см. главу 7).
И если его расщепить на части, то они носителями наследст-
венной информации уже не будут. Таким образом, “атом на-
следственности” можно считать обнаруженным.
В оправдание исследователей прошлых веков надо ска-
зать, что они очень многое угадали верно. Дело в том, что ди-
скретность существует на разных уровнях. Нуклеотиды объ-
единяются в гораздо более крупные комплексы, которые
бывают чрезвычайно устойчивыми и очень часто (хотя и не
всегда!) в самом деле ведут себя как независимые друг от дру-
га единицы. Вот именно это явление и зафиксировал Мен-
дель. Ну а о существовании самих нуклеотидов ни он, ни тем
более его предшественники не имели никакого понятия: вре-
мя для этого еще не пришло.
Зато к середине XX века биохимики со всей определен-
ностью выяснили, что главным носителем наследственной
информации служит ДНК (см. главу 8). Молекула ДНК — это,
попросту говоря, длинная цепочка нуклеотидов, которые бы-
вают четырех типов: адениновый (А), тиминовый (Т), гуани-
новый (Г) или цитозиновый (Ц). Итак, генетический “алфа-
вит” — четырехбуквенный. В общем-то, ничего особенного.
В двоичном коде всего две “буквы”, в наиболее ходовой вер-
сии латинского алфавита 26, ну а здесь четыре.
214
Цепочка ДНК вполне подобна тексту, где записана некая

информация четырехбуквенным алфавитом. С той особенно-
стью, что эта цепочка — двойная. Надо, впрочем, заметить,
что такая особенность не является абсолютно необходимой
для хранения генетической информации: она просто полезна,
но не больше. Дублирование молекулы ДНК заметно повыша-
ет надежность системы (если одна цепь почему-то разрушит-
ся — есть вторая), но ничего не прибавляет к самому содержа-
нию записанных нуклеотидным текстом сообщений.
Однако что же это за сообщения? Как раз к тому време-
ни, когда биологи выяснили генетическую роль ДНК, ответ
(полученный другими биологами и оказавшийся правиль-
ным) был готов. Крупные устойчивые комплексы нуклеоти-
дов — гены — должны каким-то образом нести информацию
о структуре белков, тех самых огромных молекул, которые
делают в клетке почти все (см. главу 3). Множество генов (ге-
ном) некоторым неизвестным нам пока способом определя-
ет собой множество белков (протеом). Вот именно этот вывод
и оформился в сознании биологов к середине 1950-х годов.
Тут надо оговориться, что геном — это вообще-то не толь-
ко набор генов. В геномах обычно есть и другие участки ДНК,
ни в какие гены не входящие (но они нас пока не интересу-
ют). Что касается самих генов, то каждый из них включает ты-
сячи нуклеотидов, а очень часто и десятки тысяч. Целые гено-
мы обычно состоят из миллионов нуклеотидов, а иногда и из
миллиардов. И в принципе все эти нуклеотиды можно пере-
считать, современные биохимические методы вполне позво-
ляют это сделать.
Как же геном кодирует белки?
Начнем с того, что любой белок — это цепочка аминокис-
лот. Причем всегда линейная, то есть неветвящаяся. Именно
здесь это становится очень важно. Порядок аминокислот в це-
почке называется первичной структурой белка (см. главу 3).
Все остальные уровни структуры — вторичная, третичная
и четвертичная — относятся уже к сворачиванию аминокис-
лотной цепи в объеме, в трехмерном пространстве.
215
И вот тут возникает важнейший факт, который вообще-

то относится к физической химии, но — внезапно — оказы-
вается ключевым для понимания такой тонкой материи, как
наследственность. Факт этот следующий. Первичная структу-
ра белка (то есть аминокислотная последовательность), как
правило, однозначно определяет все остальные уровни его
структуры, то есть всю укладку молекулы в объеме. Имен-
но поэтому простая линейная последовательность нуклео-
тидов — иначе говоря, нуклеотидный текст — может полно-
стью определить все свойства любой сколь угодно сложной
белковой молекулы. Ведь первичная структура такой молеку-
лы тоже линейна, и ее тоже можно считать текстом. Только
вот “буквы” в этих текстах разные.
И перед нами немедленно возникает следующий во-
прос: каким образом нуклеотидный “алфавит” переводится
в аминокислотный?
Генетический код
Пока большинство биологов считало гены белками, все бы-

ло относительно просто. Белок, как мы знаем, представляет
собой линейную цепочку аминокислот, которые могут чере-
доваться в любом порядке. Двадцать аминокислот — это ко-
личество, вполне сравнимое с количеством букв в каком-ни-
будь древнем алфавите, вроде греческого или финикийского.
Такая система кодирования позволяет хранить любую инфор-
мацию не хуже, чем в обычной книге. Получается, что “белок
является как бы длинным предложением, записанным с по-
мощью двадцати букв”4.
Правда, надо тут же заметить, что до открытия великой
двойной спирали практически никто из биологов в таких
понятиях не рассуждал. Перейти с привычного “аналогово-
го” языка традиционной биологии на “цифровой” язык но-
вой биологии, изучающей информационные процессы, им
и в дальнейшем было непросто. Многим даже очень круп-
216
ным ученым, профессионально сложившимся до 1953 года,

это вообще так никогда и не удалось. Идея цифровой записи
наследственной информации вживалась в биологию с удиви-
тельным трудом, несмотря на то что со времен работ Менделя
к тому времени прошло уже почти 100 лет. Впору предполо-
жить, что эта идея противоречила какой-то фундаментальной
особенности склада ума большинства людей, выбиравших
биологию своей профессией.
Так или иначе после открытия генетической роли ДНК все
заметно усложнилось. Стало понятно, что “базой данных”, хра-
нящей последовательности белков, служит не какой-то особый
белок, специально приспособленный для записи информации
(как это вполне можно было бы вообразить), а совершенно дру-
гой полимер, резко отличающийся от белка химически и к то-
му же содержащий всего-навсего четыре типа мономеров вме-
сто 20. Так возникла проблема перекодировки, или, в более
привычных нам терминах, проблема генетического кода.
Тут обязательно нужно пояснение. В сети и публицистике
довольно часто встречается мнение, будто генетический код —
примерно то же самое, что и генетическая информация. Так вот,
это совершенно неправильно. Код — это не сама информация,
а словарь, с помощью которого ее можно прочитать. Или более
строго: генетический код — это способ перевода друг в друга тек-
стов, записанных с помощью двух разных алфавитов — нуклео-
тидного и аминокислотного. Своего рода шифровальный ключ.
Последнее — даже не метафора: первые теоретики, писавшие
о генетическом коде, сразу предложили использовать для его
расшифровки математический аппарат криптографии, благо
эта наука после Второй мировой войны была развита отлично.
Итак, чего стоит ожидать от генетического кода? У тех уче-
ных, которые сразу после открытия двойной спирали ДНК
первыми занялись этим вопросом, получилось примерно сле-
дующее:
• аминокислот в составе белков 20, а разновидностей

нуклеотидов в ДНК всего четыре. Значит, каждая ами-
217
нокислота должна кодироваться не одним нуклеоти-

дом, а неким их сочетанием. Примерно так, например,
вводятся с помощью клавиш китайские и японские
иероглифы;
• отличающихся друг от друга двоек нуклеотидов (дубле-
тов) может существовать максимум 16. Для кодирования
всех аминокислот этого не хватит. Значит, генетический
код должен быть как минимум триплетным5;
• отличающихся друг от друга троек нуклеотидов (три-
плетов) может существовать максимум 64. То есть их на-
много больше, чем аминокислот. Значит, каждая амино-
кислота, скорее всего, кодируется не одним триплетом,
а несколькими разными. Таким образом, надо ожидать,
что генетический код — избыточный (иногда это назы-
вают заимствованным из квантовой физики термином
“вырожденный”).
Человека, который первым опубликовал эти соображения,

звали Георгий Антонович Гамов. Это был крупный физик-те-
оретик, причастный к созданию теории Большого взрыва. За-
нятия биологией для него были эпизодом, но очень плодот-
ворным. Гамов вычислил “на кончике пера” основные пара-
метры генетического кода, и вскоре эксперименты показали,
что предсказал он их в основном правильно.
Почти одновременно с Гамовым и, похоже, даже немно-
го раньше очень сходные выкладки совершенно независимо
подготовил другой ученый — молодой советский эмбриолог
Александр Александрович Нейфах. Но его статью не приня-
ли к публикации! “Редакция “Известий Академии наук. Се-
рия биологическая” отклонила статью, сославшись на то, что
формальные математические соображения неприменимы
к такой самобытной науке, как биология”6. Эта история как
нельзя лучше показывает, насколько трудно было подавляю-
щему большинству биологов переключиться с “аналогового”
мышления на “цифровое”. А Нейфах в результате остался без
приоритета, и вся советская наука вместе с ним. После Гамо-
218
ва публиковать статью с теми же расчетами было уже бессмы-

сленно.
“Самым трудным в проблеме кода было понять, что код
существует, — писал соавтор Гамова Мартинас Ичас. — На это
потребовалось целое столетие. Когда это поняли, то для то-
го, чтобы разобраться в деталях, хватило каких-нибудь деся-
ти лет”.
Полный генетический код выглядит достаточно просто.
Это таблица из 64 ячеек, в каждой из которых значится опре-
деленная тройка нуклеотидов (вернее, азотистых оснований,
входящих в их состав, — ведь все остальные части в нуклео-
тидах, составляющих ДНК, одинаковы). Эти тройки называ-
ются кодонами. Генетический код состоит из 61 кодона, коди-
рующего аминокислоты, и трех стоп-кодонов, на которых
синтез белковой цепи останавливается. Есть всего две ами-
нокислоты, кодирование которых не является избыточным,
то есть подчиняется правилу “одна аминокислота — один ко-
дон”. Это метионин и триптофан. Любая другая аминокисло-
та кодируется как минимум двумя разными кодонами. Мно-
гие аминокислоты кодируются четырьмя кодонами, а некото-
рые даже шестью.
Кодоны, кодирующие одну и ту же аминокислоту, называ-
ются синонимичными. Например, кодон ТТТ (три тимина под-
ряд) кодирует аминокислоту фенилаланин, и кодон ТТЦ (ти-
мин-тимин-цитозин) — тоже. Довольно часто (но не всегда!)
бывает, что синонимичные кодоны отличаются друг от дру-
га только последней “буквой”, как мы это в случае с фенил-
аланином и видим.
Вместо тимина (Т) в таблице генетического кода можно
везде поставить урацил (У) и наоборот (см. рис. 9.1). Эти два
азотистых основания в данном контексте взаимозаменяемы.
Дело в том, что они очень похожи друг на друга по структуре:
урацил, так же как и тимин, может комплементарно спари-
ваться с аденином, и только с ним. Единственная метильная
группа, которой тимин отличается от урацила, никак на это
его свойство не влияет.
219
Откуда берутся белки
Разобравшись в самых общих чертах с тем, как генетическая

информация записывается, посмотрим теперь, как она чита-
ется. Процесс чтения информации всегда подразумевает, что
эта информация вызывает в воспринимающей системе не-
которое активное ответное действие. В случае генетической
информации таким действием, очевидно, будет синтез белка
с “продиктованной” геном аминокислотной последователь-
ностью. Итак, откуда же в клетке берутся белки?
Это хорошо известно. Для синтеза белков служит специ-
альная сложная молекулярная машина, называемая рибосо-
мой (см. рис. 9.2). Любая рибосома “собрана” из нескольких
молекул РНК и довольно большого набора (несколько десят-
ков) особых белков, дело которых — обеспечивать сборку дру-
гих белков. РНК, образующая основу рибосом, так и называет-
ся рибосомной РНК, сокращенно рРНК. Например, у животных
и растений молекул рРНК в каждой рибосоме четыре. Рибо-
сомная РНК обычно составляет около 70% всей РНК клетки,
потому что рибосом очень много: молекулы всевозможных
белков со временем изнашиваются, и их надо постоянно про-
изводить взамен.
Большая субъединица
~20 нм
Малая субъединица
Рис. 9.2. Эукариотная рибосома. Она отличается от прокариотной некоторыми деталями стро-
ения, но механизм действия там общий. Нанометр (нм) — мера длины, равная мил-
лионной доле миллиметра.
220
Любой белок по определению кодируется собственным

геном и синтезируется на рибосоме. Именно этим белки от-
личаются от других пептидов (см. главу 3). Мимоходом от-
метим, что пептиды, не являющиеся белками, в живой при-
роде тоже встречаются. В их состав могут входить непротеи-
ногенные аминокислоты — в том числе бета-аминокислоты
и D-аминокислоты, которых в белках никогда не бывает. Не-
белковые пептиды всегда короткие, и для их синтеза нужны
ферменты, то есть опять же “нормальные” белки рибосомно-
го происхождения.
Сам процесс синтеза белка на рибосоме называется транс-
ляцией. Отметим два момента, очень важных для того, чтобы
понять ее механизм.
Во-первых, аминокислоты, из которых строится белок,
поступают в рибосому из окружающего внутриклеточно-
го раствора — там они всегда есть. Но поступают они оттуда
вовсе не в свободном виде. Каждая аминокислота предвари-
тельно связывается со специальным, предназначенным толь-
ко для нее переносчиком, и воспринимается рибосомой толь-
ко в этом состоянии.
Во-вторых, нуклеиновая кислота, с молекулы которой ри-
босома считывает транслируемую последовательность, — как
ни странно, отнюдь не ДНК. Прямо с ДНК трансляция в живой
природе не идет никогда. Это редкий в биологии случай, ког-
да можно сделать категоричное утверждение без всяких ого-
ворок.
Ну а с чего же тогда трансляция идет? Молекулярно-
биологические исследования довольно быстро выявили два
факта, помогающих ответить на этот вопрос.
• Для синтеза белка совершенно необходима РНК, причем —

внимание! — не только рибосомная, но и какая-то еще.
• У таких организмов, как животные и растения, ДНК нахо-
дится в клеточном ядре, в то время как синтез белка всег-
да идет снаружи от ядра, в цитоплазме. То есть эти процес-
сы четко разделены в пространстве.
221
При таких вводных было весьма логично предположить

следующее. Накануне трансляции где-то в ядре (если оно есть)
синтезируется некая молекула-посредник, копирующая нук-
леотидную последовательность того участка ДНК, который
надо транслировать в белок. (В английском молекула с та-
кой функцией называется словом messenger, однокоренным
с широко известным словом message — сообщение, посла-
ние.) Затем эта молекула-посредник покидает ядро, переме-
щается к месту синтеза белка и дает рибосоме “инструкцию”,
в каком порядке соединять аминокислоты. В результате полу-
чается белок с последовательностью, определенной соответ-
ствующим геном. Но сама ДНК при этом остается в покое — с
рибосомой она ни в какой момент не контактирует.
Описанная молекула-посредник действительно сущест-
вует. Она называется информационной РНК, или сокращенно
иРНК. Информационная РНК точно повторяет последователь-
ность заданного участка ДНК — разумеется, с заменой дезок-
сирибозы на рибозу, а тимина на урацил (см. главу 8). Иног-
да информационную РНК называют матричной (мРНК) — тут
заодно получается калька с английского термина messenger
RNA, mRNA. Информационная и матричная РНК — синони-
мы. Но в целом в русском научном языке термин “информа-
ционная РНК” встречается чаще, и тут мы будем пользоваться
именно им. Итак, информационная РНК — та молекула, с ко-
торой непосредственно идет трансляция. Именно с нее счи-
тывается информация, необходимая для синтеза белка.
Что делают гены
Перенос информации с ДНК на РНК называется транскрип-

цией (переписыванием). Это достаточно интересный процесс,
механизм которого хорошо изучен. Но, прежде чем о нем рас-
сказывать, давайте сделаем краткое отступление на тему того,
как вообще современный человек может узнать что-то о зако-
нах природы.
222
Нуклеотид
2-й
1-й 3-й
У Ц А Г
УУУ УЦУ УАУ УГУ У
Фенилаланин Тирозин Цистеин
УУЦ УЦЦ УАЦ УГЦ Ц
У Серин
УУА УЦА УАА УГА Стоп-кодон А
Лейцин Стоп-кодоны
УУГ УЦГ УАГ УГГ Триптофан Г
ЦУУ ЦЦУ ЦАУ ЦГУ У

Гистидин
ЦУЦ ЦЦЦ ЦАЦ ЦГЦ Ц
Ц Лейцин Пролин Аргинин
ЦУА ЦЦА ЦАА ЦГА А
Глютамин
ЦУГ ЦЦГ ЦАГ ЦГГ Г
АУУ АЦУ ААУ АГУ У

Аспарагин Серин
АУЦ Изолейцин АЦЦ ААЦ АГЦ Ц
А Треонин
АУА АЦА ААА АГА А
Лизин Аргинин
АУГ Метионин старт-кодон АЦГ ААГ АГГ Г
ГУУ ГЦУ ГАУ ГГУ У

Аспарагиновая кислота
ГУЦ ГЦЦ ГАЦ ГГЦ Ц
Г Валин Аланин Глицин
ГУА ГЦА ГАА ГГА А
Глутаминовая кислота
ГУГ ГЦГ ГАГ ГГГ Г
Рис. 9.1. Таблица генетического кода

223
Проблема состоит вот в чем. Когда идет разговор о науке, по-

чти невозможно сообщить кому-то что-то важное, не опираясь,
как на ступеньку, на уже существующее знание каких-нибудь
элементарных (а иногда и не слишком элементарных) вещей,
которые должны быть заранее знакомы всем собеседникам. Как
замечал главный программист Института чародейства и вол-
шебства Александр Привалов, “невозможно, например, объяс-
нить термин “гиперполе” человеку, плохо разбирающемуся в те-
ории физического вакуума”. И даже более того, от авторитетных
коллег этого ученого мы узнаем, что “курс управления умклай-
детом (то есть волшебной палочкой) занимает восемь семестров
и требует основательного знания квантовой алхимии”. Стоит ли
удивляться, что “самые интересные и изящные научные резуль-
таты сплошь и рядом обладают свойством казаться непосвящен-
ным заумными и тоскливо-непонятными”? Увы и увы, все это
намного ближе к истине, чем широко известное неосторожное
высказывание Ричарда Фейнмана: “Если вы ученый и не може-
те в двух словах объяснить пятилетнему ребенку, чем вы зани-
маетесь, — вы шарлатан”. Крайне сомнительно, что сам Фейн-
ман (при всей его признанной гениальности) смог бы быстро,
внятно и без потерь для смысла объяснить пятилетнему ребенку
основы своей любимой квантовой электродинамики. Во всяком
случае, в реальности ему понадобились для такого объяснения
несколько пространных лекций, причем не перед пятилетними
детьми, а перед студентами, которые уж точно лучше, чем дети,
были подготовлены к восприятию подобного материала. И то он
потом признавался, что долго обдумывал, как бы подойти к теме.
С другой же стороны, любая область науки всегда откры-
вается небольшим числом базовых понятий, которые, как
правило, сами по себе очень просты. А уж если они известны,
то и по-настоящему сложную вещь становится возможно со-
общить в одной короткой фразе. Вот тут-то и обнажается кра-
сота чистых идей.
Короче говоря, научное (и в том числе биологическое) зна-
ние сугубо иерархично. Это следует принять как факт. И сей-
час у нас есть возможность оценить, насколько это на самом
224
деле полезно. Ведь мы теперь уже знаем, что такое водород-

ная связь, фермент, мономер, полимер, нуклеозид, нуклеотид,
ДНК, РНК, 3'-конец, 5'-конец, комплементарность и антипа-
раллельность. Про все эти понятия рассказано в предыдущих
главах (со 2-й по 8-ю). Вот почему в рассказе про транскрип-
цию мы обойдемся без введения.
Итак, в начале процесса транскрипции двойная спираль
ДНК частично раскручивается, ее цепи разделяются (естест-
венно, с разрывом водородных связей), и фермент под назва-
нием ДНК-зависимая РНК-полимераза ползет по одной из це-
пей от 3'-конца к 5'-концу, синтезируя комплементарную этой
цепи РНК. Отметим, что синтезируемая РНК точно так же, как
и вторая цепочка ДНК, антипараллельна той цепи, которой
она комплементарна. Это означает, что 5'-конец и 3'-конец
у нее направлены в другую сторону (см. рис. 9.3).
Рис. 9.3. Механизм транскрипции
Цепь ДНК, с которой идет транскрипция, называют кодиру-

ющей, противоположную — некодирующей. Тут возникает во-
прос: откуда РНК-полимераза “знает”, какая из цепей — ко-
дирующая? Ответ: РНК-полимераза распознает кодирующую
225
цепь по наличию в ней особой сигнальной нуклеотидной по-

следовательности — промотора. В некодирующей цепи про-
мотора нет, а есть комплементарная ему последовательность,
которая распознана РНК-полимеразой не будет.
Пока мы еще не запутались, обратим внимание, что полу-
чающаяся в итоге иРНК будет повторять нуклеотидную после-
довательность именно некодирующей цепи (в том значении
этого термина, которое мы сейчас приняли). Только, конечно,
с повсеместной заменой тимина на урацил, как и при любом
переносе информации с ДНК на РНК.
Ну, а мономерами, из которых строится новая молеку-
ла нуклеиновой кислоты, в клетке всегда служат нуклеозид-
трифосфаты, то есть нуклеотиды с дополнительными фосфат-
ными группами. В данном случае это АТФ, ГТФ, ЦТФ и УТФ.
“Лишние” фосфатные группы от них в процессе транскрип-
ции отсекаются, а то, что остается, монтируется в сахарофос-
фатный остов новой РНК.
Вот, собственно, и все. Теперь мы знаем, что делают ге-
ны. Если отбросить всевозможные оговорки, ответ будет про-
стым: они транскрибируются. Смысл существования любого
гена состоит в том, чтобы рано или поздно синтезировалась
РНК, повторяющая его нуклеотидную последовательность.
Иначе говоря, чтобы произошла транскрипция. А механизм
транскрипции — вот он, перед нами.
Центральная догма
Теперь мы можем объединить наши знания о транскрипции

и трансляции в простую общую схему. Вот она:
ДНК
⇩ транскрипция
РНК
⇩ трансляция
белок
226
Именно так устроен поток генетической информации, ко-

торый почти непрерывно бурлит в любой живой клетке. Он
направлен от ДНК к белкам и проходит через РНК, служащую
в передаче информации совершенно необходимым посред-
ником.
Ключом к передаче информации тут, конечно, служит ге-
нетический код. Заглянув в таблицу генетического кода, мы
можем, например, убедиться, что РНКовая последователь-
ность АУГААГУУУУАГ кодирует аминокислоты метионин (АУГ),
лизин (ААГ) и фенилаланин (УУУ). Четвертый присутствую-
щий здесь кодон — УАГ — является стоп-кодоном. Это как бы
“знак препинания”, на котором транскрипция прерывается7.
Если же подняться по пути потока информации выше, к ДНК,
мы увидим, что обсуждаемому фрагменту соответствует по-
следовательность АТГААГТТТТАГ в некодирующей цепи ДНК
и ТАЦТТЦААААТЦГ — в кодирующей. Почему именно так,
сразу станет понятно, если взглянуть на уже знакомый нам
механизм транскрипции и вспомнить правила комплемен-
тарности: А в двойной цепи ДНК всегда спаривается с Т, а Г с Ц.
Переведем дух и поздравим себя. Отныне мы знакомы
с великой формулой “ДНК → РНК → белок”, которая с легкой
руки Фрэнсиса Крика получила название центральной догмы
молекулярной биологии. Эта формула (как и большинство подоб-
ных кратких формул) на самом деле требует множества огово-
рок, но самое главное о потоке генетической информации мы
теперь знаем. Информация передается с ДНК на белок через
посредство РНК (см. рис. 9.4).
Заодно мы сейчас видим, почему таблицу генетического
кода лучше сразу давать в РНКовом варианте, то есть с заме-
ной Т на У. Во-первых, в реальной живой природе трансляция
всегда идет именно с РНК. А во-вторых, в ДНК нам пришлось
бы постоянно разбираться в том, какая цепь кодирующая,
а какая некодирующая (причем аминокислотной последова-
тельности белка будет парадоксальным образом соответст-
вовать последовательность некодирующей цепи, которая не
транскрибируется). С точки зрения существа дела это ничего
227
не меняет, а вот запутать может здорово. Переходя сразу к РНК,

мы этих сложностей избегаем.
Рис. 9.4. Схема потока генетической информации от ДНК к белкам
Центральная догма (дополнение)
Не нами замечено, что читателей научно-популярных книг

по биологии, а также слушателей научно-популярных лекций
и тому подобную публику можно приближенно разделить на
две группы: тех, для кого заклинание “ДНК-РНК-белок” име-
ет какой-то смысл, и тех, для кого оно пока ничего не значит.
Первая категория — это, что называется, “продвинутые поль-
зователи”, у вторых, вероятно, все еще впереди. Мы с вами
теперь знаем, что такое “центральная догма”, а значит, отно-
симся к первой категории. Как видим, тут нет ничего особен-
но сложного. Но давайте посмотрим на нее, на “догму”, по-
внимательнее.
Само слово “догма” в этом контексте является просто про-
вокационной шуткой Фрэнсиса Крика (термин “центральная
догма” предложил именно он). Ясно, что на самом деле в ес-
228
тественных науках никаких догм не бывает. И история “цен-

тральной догмы молекулярной биологии” отлично подтвер-
ждает это.
Сначала “центральная догма” выглядела просто: инфор-
мация в клетке движется строго однонаправленно, по пути
ДНК — РНК — белок. Однако на большинстве современных
схем мы увидим не только стрелочку, направленную от ДНК
к РНК (это транскрипция), но еще и другую стрелочку, направ-
ленную, наоборот, от РНК к ДНК. Примерно вот так:
ДНК ⇔ РНК ⇒ белок
Эта новая стрелочка обозначает обратную транскрипцию, то

есть синтез ДНК, воспроизводящей последовательность за-
данной РНК. Обратная транскрипция — очень серьезное
отступление от первоначально сформулированной “цент-
ральной догмы”, настолько серьезное, что поначалу в не-
го просто-напросто не поверили. Сейчас известно, что это
вполне реальный процесс (на нем специализируются неко-
торые вирусы). Однако важнее всего тут сам факт: встреч-
ный поток генетической информации все-таки существует.
Фермент, синтезирующий ДНК по последовательности дан-
ной РНК, называется, естественно, РНК-зависимой ДНК-по-
лимеразой.
Обратная транскрипция упоминается в знаменитой пове-
сти Стругацких “За миллиард лет до конца света”. Один из ге-
роев этой повести, биолог Валентин Вайнгартен, говорит дру-
зьям: “Вы этого, отцы, понять не можете, это связано с обрат-
ной транскриптазой, она же РНК-зависимая ДНК-полимераза,
она же просто ревертаза, это такой фермент в составе онкор-
навирусов, и это, я вам прямо скажу, отцы, пахнет нобелев-
кой…” Между прочим, Стругацкие здесь поразительно точны.
Действие повести “За миллиард лет до конца света” проис-
ходит в 1972 году, именно в тот исторический момент, когда
открытие обратной транскрипции было актуальной научной
новостью.
229
Кодаза и код
А теперь вернемся к процессу трансляции. В нем остались ин-

тересные детали, которые нам стоит обсудить.
Откуда рибосома “знает”, какую именно аминокислоту
она должна в данный момент присоединить к растущей бел-
ковой цепочке? Оказывается, в этом ей помогает еще одна
разновидность РНК. Это — транспортная РНК (тРНК), занима-
ющаяся только переносом аминокислот.
Транспортная РНК — одноцепочечная, но она причудли-
вым образом фигурно сложена (см. рис. 9.5А). И, кроме то-
го, на разных ее отрезках есть комплементарные друг другу
участки, способные, сближаясь друг с другом, образовывать
двойные спирали. Типичная конформация тРНК, перехва-
ченная этими двойными спиралями в трех местах, имеет ха-
рактерный вид трилистника и называется “клеверным ли-
стом”. (Между прочим, именно стилизованный “клеверный
лист” тРНК является официальной эмблемой биологического
факультета МГУ.) Для каждой аминокислоты есть своя тРНК,
и чаще всего не одна.
Мимоходом отметим, что у транспортных РНК есть еще
одна интересная особенность: в их состав входит много раз-
ных химически модифицированных нуклеотидов, которые
называют минорными. Например, буквой ψ (“пси”) принято
обозначать минорный нуклеотид псевдоуридин, в состав ко-
торого входит вместо урацила один его довольно экзотичный
изомер. Транспортная РНК кодируется собственными генами,
синтезируется путем транскрипции (точно так же, как инфор-
мационная РНК), а потом некоторые нуклеотиды в ней моди-
фицируются. Тем не менее по общей формуле это обычная ну-
клеиновая кислота.
Транспортная РНК — относительно небольшая молекула,
ее длина обычно всего 70–90 нуклеотидов. Вблизи ее 3'-кон-
ца находится универсальная для всех тРНК концевая после-
довательность ЦЦА. (Тут стоит обратить внимание на то, что
нуклеотидные последовательности по умолчанию принято
230
читать от 5'-конца к 3'-концу, подобно тому, как обычный бук-

венный текст читают слева направо.) Именно к 3'-концу тРНК
всегда присоединяется аминокислота.
Рис. 9.5. Транспортная РНК. А — схема молекулы аминоацил-тРНК, Б — присоединение ами-

нокислоты к тРНК
Само присоединение аминокислоты выглядит так (см.

рис. 9.5Б). Фермент аминоацил-тРНК-синтетаза (он же просто ко-
даза) сшивает с выделением воды 3'-гидроксил концевого адено-
231
зина тРНК и карбоксильную группу аминокислоты. Последняя

тем самым временно превращается в ковалентно связанный
с рибозой остаток R–CH(NH2)–CO–, который называется амино-
ацилом. Также в этой реакции участвует АТФ, который расще-
пляется в ходе нее до АМФ. Но главный продукт реакции — это
аминоацил-тРНК, то есть молекула транспортной РНК с вися-
щей на “черешке клеверного листа” ковалентно пришитой ами-
нокислотой, временно превратившейся в аминоацил.
На вершине самой дальней от “черешка” петли тРНК всег-
да находится антикодон — нуклеотидный триплет, комплемен-
тарный кодону той самой аминокислоты, которую данная тРНК
переносит. Например, если аминокислота фенилаланин коди-
руется кодоном УУУ, то соответствующая транспортная РНК не-
сет антикодон ААА (поскольку, как мы знаем, урацил компле-
ментарен аденину). Чтобы соединение произошло правиль-
но, активный центр кодазы должен одновременно распознать
и молекулу тРНК, и аминокислоту — не какую угодно, а ту, кото-
рая кодируется триплетом, комплементарным антикодону этой
тРНК. Это сложная задача, но кодаза с ней обычно справляется.
Дальше вступает в действие простой механизм (см. рис. 9.6).
Во время трансляции любая проплывающая мимо аминоацил-
тРНК может чисто случайно столкнуться с тем кодоном иРНК,
который в данный момент находится в активном центре ри-
босомы. Но свяжется она с ним только в том случае, если ее
антикодон будет этому кодону комплементарен. Тогда рибосо-
ма отрежет аминокислоту от тРНК, присоединит ее к растущей
белковой цепочке, а сама продвинется по иРНК на один шаг
вперед (в сторону 3'-конца). После чего цикл повторится.
Антикодон тРНК, связанной с рибомосой, всегда ком-
плементарен кодону, находящемуся в данный момент в ак-
тивном центре этой рибосомы. Иначе трансляция не пойдет.
Добавим, что белок при трансляции всегда синтезируется от
N-конца к C-концу, то есть от свободной аминогруппы к сво-
бодному карбоксилу, но не наоборот (см. главу 3). Именно по-
этому аминокислотные последовательности белков в таком
же порядке и записываются в базах данных.
232
Рис. 9.6. Механизм трансляции в упрощенном виде
Источниками энергии для трансляции (и для транскрипции

тоже) служат нуклеозидтрифосфаты. Причем в данном случае
это не столько уже знакомый нам АТФ, сколько гораздо менее
распространенный ГТФ. Почему так? Ведь АТФ в клетке больше,
а с точки зрения энергии выбор между АТФ и ГТФ не дает ни за-
метного проигрыша, ни заметного выигрыша, энергетическая
“цена” реакций распада этих веществ примерно одна и та же.
Поставим вопрос иначе: почему вообще самой универ-
сальной “энергетической валютой” стал АТФ, а не ГТФ, ЦТФ
или УТФ? Простейшую подсказку можно получить, если взгля-
нуть на формулы четырех азотистых оснований. Аденин —
единственное из них, в котором нет ни одного атома кисло-
рода. В молекулах гуанина, цитозина и урацила кислород есть.
На древней Земле, где свободного кислорода в атмосфере бы-
ло очень мало, аденин наверняка легче всего синтезировал-
ся, и, соответственно, адениновые нуклеотиды тоже. Клетки
использовали тот химический субстрат, который был самым
доступным. Возможно, как раз поэтому именно молекула АТФ
стала универсальным переносчиком энергии8.
Но универсальность АТФ имеет и свои минусы. Дело
в том, что из-за особой важности этого вещества его концен-
трация (а точнее, соотношение концентраций [АТФ]/[АМФ])
233
очень жестко контролируется внутриклеточными регуля-

торными системами. В многоклеточном организме слишком
резкое отклонение этого параметра от нормы может вызвать
даже “самоубийство” целой клетки, так называемый апоп-
тоз. На ГТФ этот контроль не распространяется, поэтому ме-
нять его концентрацию можно гораздо свободнее. Возмож-
но, смысл “подключения” транскрипции и трансляции к ГТФ
состоит как раз в том, чтобы сделать эти жизненно важные
процессы автономными, снизив их зависимость от всего
остального происходящего в клетке.
Открытие механизма трансляции тут же дало ученым
превосходный ключ к расшифровке генетического кода. На-
пример, что будет, если синтезировать искусственную иРНК,
в которую из всех азотистых оснований входит только урацил,
и поместить ее в обычный водный раствор, предваритель-
но добавив туда рибосомы, полный набор аминоацил-тРНК
и источники энергии? Оказалось, что в этом случае прямо
в пробирке, без всякого участия живых клеток, может син-
тезироваться белок, состоящий из одной-единственной ами-
нокислоты, а именно из фенилаланина. Этот эксперимент
был реально поставлен в 1960 году, и в результате его был рас-
шифрован первый кодон — УУУ. Это кодон фенилаланина9.
Расшифровка всех остальных кодонов после этого была уже
только делом биохимических опытов, пусть и непростых тех-
нически, но абсолютно прозрачных по смыслу. Завершить ее
удалось всего за каких-то пять лет. К 1965 году генетический
код был полностью взломан (cracked). Именно так это тогда
называли в статьях, а еще чаще в разговорах, вполне в духе
основоположника научного мировоззрения сэра Фрэнсиса Бэ-
кона, некогда заявившего на весь мир, что знание — сила.
Экспрессия
Весь процесс переноса генетической информации от ДНК через

РНК к белкам называется экспрессией генов. Тут мы в который раз,
234
и теперь уже вплотную, сталкиваемся с понятием “ген”. И пора,

пожалуй, немного его обсудить, прежде чем идти дальше.
Итак, что же такое ген? Слово это слышал каждый. Но вот
дать строгое определение гена на самом деле не так уж и лег-
ко. Довольно часто встречается мнение, что ген — это участок
ДНК, кодирующий структуру одного белка (концепция “один
ген — один белок”). Для большинства генов это верно. Но
не для всех. Например, белок, у которого есть четвертичная
структура, кодируется несколькими генами. В самом деле, та-
кой белок по определению состоит из нескольких аминокис-
лотных цепочек, которые могут синтезироваться отдельно,
а объединяться только после трансляции.
Еще большую проблему для “белкового” определения ге-
на составляют РНК. Все клеточные РНК транскрибируются
с генов, но довольно многие из них потом не транслируются
ни в какие белки. Например, это относится ко всем рибосом-
ным и транспортным РНК. Между тем те участки ДНК, на ко-
торых закодированы последовательности рРНК и тРНК, — это
тоже гены, нет никаких оснований не считать их таковыми.
Обойти эти трудности можно, если решить, что ген — это
единица транскрипции, то есть участок ДНК, кодирующий одну
любую РНК (информационную, транспортную или рибосом-
ную). Правда, к этому определению при желании тоже мож-
но придраться: например, в некоторых геномах встречаются
гены, которые транскрибируются обычно вместе, хотя коди-
руют разные белки. Словом, ген — это типичный пример об-
щего понятия, которое в разных случаях может применяться
немного по-разному.
Условимся, что если к слову “ген” не сделано никаких ого-
ворок, то речь идет, скорее всего, о гене, который кодирует
один белок, состоящий из одной аминокислотной цепочки,
то есть из одного полипептида (см. главу 3). О рядовом гене,
так сказать. В этом случае определение “один ген — один бе-
лок” будет верным.
Число генов у каждого отдельного живого существа
обычно измеряется тысячами или первыми десятками ты-
235
сяч. Например, у многоклеточных животных генов чаще все-

го 15 000–20 000. У бактерий — всего несколько тысяч или,
в редких случаях, даже несколько сотен (правда, обладатели
таких маленьких геномов могут жить только внутри чужих
клеток, от которых и получают большую часть нужных ве-
ществ — своих ферментов им для этого, как правило, не хва-
тает). А у некоторых цветковых растений число генов перева-
ливает за 40 000, и вот это, видимо, уже близко к естественно-
му пределу. Во всяком случае, сотен тысяч и миллионов генов
ни у какого земного живого организма нет.
Всевозможные процессы “включения” и “выключения”
генов, ослабления и усиления их активности и тому подоб-
ного в сумме называются регуляцией экспрессии. Надо сказать,
что способы регуляции экспрессии невероятно многообраз-
ны. Прежде всего, экспрессию гена можно регулировать как
на уровне транскрипции (запуск или прекращение синтеза
РНК), так и на уровне трансляции (ускорение или задержка
синтеза белка на готовой иРНК). Регуляция на уровне транс-
крипции — более базовая, на уровне трансляции — более
тонкая, и ее мы пока не будем касаться.
Но и транскрипцию можно регулировать по-разному. Да-
вайте рассмотрим рядовой ген, то есть отрезок ДНК, несущий
полную информацию о некотором белке (см. рис. 9.7А). Он со-
стоит из кодирующей части, где записана последовательность
аминокислот, и нескольких некодирующих участков, нужных
только для регуляции работы самого гена. Главный из этих не-
кодирующих участков называется промотором. Промотор —
это та самая последовательность, которую обязательно должна
распознать РНК-полимераза, чтобы транскрипция гена вооб-
ще произошла. А вот перед промотором находятся дополни-
тельные регуляторные участки, которые нужны для связыва-
ния белков, влияющих на активность гена. Главный из таких
белков: конечно, РНК-полимераза, которая, собственно говоря,
транскрипцию и осуществляет. И ей в этом помогают еще не-
сколько белков — так называемые общие факторы транскрип-
ции, необходимые для самого процесса синтеза РНК. Но, кроме
236
того, есть еще и регуляторные факторы транскрипции, которые

в синтезе РНК непосредственно не участвуют. Их работа — свя-
зываться с ДНК, или облегчая, или затрудняя посадку РНК-
полимеразы на соответствующий ген (см. рис. 9.7Б). ДНК-связы-
вающий белок, усиливающий таким образом транскрипцию,
называется активатором, а ДНК-связывающий белок, блокиру-
ющий транскрипцию, — репрессором. Белок-репрессор просто
не дает РНК-полимеразе сесть в нужную точку ДНК, а белок-ак-
тиватор, наоборот, меняет конформацию ДНК так, чтобы РНК-
полимеразе было удобнее с ней связаться. Несколько упро-
щая, можно сказать, что белок-активатор включает ген, а белок-
репрессор выключает его.
Самое тут интересное, что регуляторные белки (и акти-
ваторы, и репрессоры, и любые другие), разумеется, тоже яв-
ляются продуктами каких-то генов. И эти гены тоже должны
быть кем-то или запущены, или заторможены. Гены, кодиру-
ющие регуляторные белки, очень легко взаимодействуют че-
рез свои продукты, включая и выключая друг друга и образуя
в результате целые цепочки и сети. Неудивительно, что генные
сети (gene regulatory networks, сокращенно GRN) стали попу-
лярнейшим объектом изучения современной биологии.
Еще один способ регуляции экспрессии — прямая хими-
ческая модификация ДНК. Самый частый вид такой модифи-
кации — метилирование цитозина (см. рис. 9.7В). В этом случае
на определенном отрезке ДНК каждый цитозин получает до-
полнительную метильную группу и превращается в 5-метил-
цитозин. Такие участки ДНК транскрибируются слабее, “за-
молкают”. Метилирование ДНК обратимо и может быть сня-
то соответствующими ферментами, если выключенные этим
способом гены потребуется опять включить.
Репликация
Теперь нам осталось поговорить еще про репликацию, то есть

копирование ДНК. Как-никак самовоспроизводство — одно
237
из самых главных свойств живых организмов, а без реплика-

ции оно совершенно невозможно.
Репликация ДНК — полуконсервативная (см. рис. 9.8А).
Двойная спираль расшивается с разрывом водородных свя-
зей, после чего к каждой нити ДНК достраивается комплемен-
тарная нить из находящихся в растворе нуклеозидтрифосфа-
тов (превращающихся попутно в нуклеозидмонофосфаты).
И в результате получается две двойные спирали, в каждой из
которых одна цепь “старая”, а другая — “новая”.
Рис. 9.8. Репликация ДНК. А — общий принцип полуконсервативной репликации, Б — реаль-

ный механизм репликации с указанием участвующих в этом процессе ферментов
Фермент, который синтезирует из мономеров новую цепь

ДНК, комплементарную к имеющейся, называется ДНК-поли-
меразой. На самом деле в любой клетке есть несколько ДНК-
полимераз, отличающихся по функциям. Заодно тут сразу воз-
никает несколько проблем, которые с одним классом фермен-
тов в любом случае не решить (см. рис. 9.8Б).
238
Во-первых, чтобы репликация стала возможна, компле-

ментарные цепи ДНК надо как-то разделить. Для этого фер-
мент хеликаза разрывает водородные связи между азоти-
стыми основаниями, а фермент топоизомераза раскручива-
ет двойную спираль ДНК, разрывая для этого ковалентные
связи между нуклеотидами и тут же сшивая их заново. По-
следнее неизбежно, потому что двойную спираль невозмож-
но раскрутить, не разрывая, если нам недоступны ее концы.
Для простоты можно представить себе вместо нее обыкновен-
ный узел, концы шнурков от которого уходят куда-то в беско-
нечность, а нам тем не менее надо разделить шнурки, чтобы
они шли параллельно и не перепутывались. Не будет другого
выхода, кроме как разрезать их и потом сшить. Вот это топо-
изомераза и делает.
Во-вторых, ДНК-полимераза не может начать создавать но-
вую цепь с нуля. Ей нужна затравка в виде короткой комплемен-
тарной РНК, которую синтезирует фермент праймаза. Новая
ДНК может синтезироваться в виде целой серии фрагментов,
ковалентно связанных с РНК-затравками (фрагменты Оказаки).
Потом особые ферменты вырезают РНК, помещают на ее место
комплементарные исходной цепи дезоксирибонуклеотиды,
и ДНК-лигаза сшивает все это в единую цепь ДНК.
В-третьих, цепи ДНК антипараллельны. А любая ДНК-
полимераза может двигаться по исходной цепи от 3'-конца
к 5'-концу, но никак не наоборот. Это означает, что новая цепь
ДНК синтезируется начиная с 5'-конца, так же как и РНК при
транскрипции. ДНК-полимеразы, способной ползти по цепи
в обратную сторону, в природе не существует. Поэтому две це-
пи ДНК вынужденно реплицируются по-разному. Цепь, по ко-
торой ДНК-полимераза может непрерывно ползти от 3'-конца
к 5'-концу, называется лидирующей. Тут механизм репликации
упрощен: ДНК-полимераза начинает с единственной РНКовой
затравки и дальше может сколько угодно наращивать новую
цепь вдоль исходной по мере того, как та раскрывается. Цепь,
вдоль которой ДНК-полимераза непрерывно ползти не может,
называется отстающей. ДНК-полимераза проходит ее отрезок
239
Рис. 9.7. Регуляция транскрипции. А — грубая схема гена, Б — действие факторов транскрип-
ции на ген, В — метилирование ДНК
за отрезком, как бы перемещаясь скачками и каждый раз на-

чиная с новой затравки. Тут как раз и образуются фрагменты
Оказаки, а потом лигаза сшивает их вместе.
Мы видим, что кроме ДНК-полимераз в репликации уча-
ствуют белки, раскручивающие ДНК и удерживающие ее
в раскрученном состоянии, создающие затравку для новой це-
пи, и другие — в общей сложности несколько десятков бел-
ков. Очевидно, что в таком сложном, многоступенчатом, за-
тратном процессе не может не быть ошибок. Собственно гово-
240
ря, ошибки и так неизбежны в любом процессе копирования

информации — просто из-за случайного характера движения
молекул. Но чем больше этапов и состыковок, тем больше воз-
можностей сделать что-то неточно. И действительно, процесс
репликации ДНК всегда включает некоторую вполне замет-
ную долю ошибок, которая отличается у разных живых орга-
низмов, но никогда не равняется нулю. Часть этих ошибок тут
же исправляется (репарация), а часть сохраняется и передается
следующим поколениям (конвариантная редупликация). Нали-
чие конвариантной редупликации — это важнейшее свойст-
во всех живых систем, отличающее их от всех неживых.
Тут не помешает историческая справка. Термин “конва-
риантная редупликация” придумал выдающийся генетик
Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский, и означает он
самокопирование информационных молекул с сохранением
случайно возникающих изменений. А еще это означает, что
сейчас мы наконец добрались до самого смыслового ядра сов-
ременной биологии. The very heart, как говорят англичане.
Ведь биология — это, по сути, и есть наука о поведении кон-
вариантно редуплицирующихся структур и их всевозможных
надстроек. Именно благодаря конвариантной редупликации
происходит биологическая эволюция. Более того, для любой
конвариантно редуплицирующейся структуры эволюция фи-
зически неизбежна просто потому, что точность копирования
информации никогда не бывает абсолютной и изменения на-
капливаются из поколения в поколение.
В современных научных и научно-популярных книгах
молекулы, способные к самокопированию, принято называть
репликаторами. Любой ген — это типичный репликатор. Он
потому и существует, что способен создавать собственные ко-
пии, а вернее — побуждать организмы к созданию таких ко-
пий. От этих соображений остается один шаг до современной
эволюционной теории.
10. эукариотная клетка
На общедоступном языке мы можем назвать ядро адми-

нистратором клетки. Два главных свойства роднят его
с более знакомыми нам администраторами: оно стремит-
ся плодить себе подобных и чрезвычайно успешно отража-
ет все наши попытки узнать, чем же именно оно занимает-
ся. Только попытавшись обойтись без него, мы можем на-
конец убедиться, что оно действительно работает.
дэниел мазия
(цитируется по сборнику “физики продолжают шутить”)
А сейчас обсудим одну особую группу живых организмов,

которая называется эукариотами. Раньше мы уже встреча-
лись с этим названием (см. главы 5 и 8). К эукариотам отно-
сятся животные, растения, грибы и многие (но не все) од-
ноклеточные существа — такие, как описанные в тради-
ционных школьных учебниках зоологии амебы, эвглены
и инфузории. Две другие главные группы клеточных организ-
мов, кроме эукариот, — это бактерии и археи. Причем молеку-
лярные данные показывают, что эукариоты произошли, скорее
всего, от архей, а не от бактерий. Архей и бактерий вместе часто
называют прокариотами, но надо иметь в виду, что это не назва-
ние эволюционной ветви, а сборное понятие, образованное ме-
тодом исключения: вот, мол, есть эукариоты, а есть все прочие.
242
часть ii механизм жизни 10. эукариотная клетка
Самые древние предполагаемые эукариоты, остатки кото-

рых удалось найти палеонтологам, имеют возраст 2,2 милли-
арда лет1. При этом общепризнанный возраст планеты Земля
равен 4,6 миллиарда лет, а возраст самых древних предпола-
гаемых следов жизни составляет, по-видимому, 4,1 миллиар-
да лет (см. главу 16). Первые живые клетки на Земле, несом-
ненно, были прокариотными. И, судя по датам, они остава-
лись такими в течение двух миллиардов лет. Иначе говоря,
получается, что на протяжении половины времени своего су-
ществования земная жизнь обходилась безо всяких эукариот.
В эту эпоху она была чисто прокариотной, то есть бактериаль-
ной и архейной.
Если кратко просуммировать основные отличия эукари-
отной клетки от прокариотной, у нас получится примерно
следующий список (см. рис. 10.1):
• большой размер клеток: средний одноклеточный эу-

кариот крупнее среднего одноклеточного прокариота
примерно в 10 раз по длине и примерно в 1000 раз по
объему;
• ДНК эукариот всегда заключена в клеточное ядро, окру-
женное оболочкой из двух мембран;
• ДНК эукариот линейна, в отличие от кольцевой ДНК бак-
терий и архей;
• эукариотная клетка пронизана сложной системой вну-
тренних мембранных полостей и пузырьков (эндоплазма-
тическая сеть, аппарат Гольджи, вакуоли);
• у эукариот есть система внутриклеточных опорно-двига-
тельных образований, называемая цитоскелетом;
• у эукариот широко распространены дополнительные
внутриклеточные структуры, окруженные собственны-
ми мембранами, — митохондрии (обеспечивают дыхание)
и хлоропласты (обеспечивают фотосинтез).
Чтобы познакомиться с эукариотами, мы должны поговорить

про эти отличия чуть подробнее.
243
Рис. 10.1. Общая схема эукариотной клетки
ЭПС и ядро
Начнем с самого общего. В любой эукариотной клетке впри-

дачу к наружной мембране есть внутренняя система взаимо-
связанных мембранных полостей и каналов, которая называ-
ется эндоплазматической сетью (ЭПС). Основные функции ЭПС,
если описать их буквально парой слов, — синтез и транс-
порт белков, липидов и некоторых других веществ. Приня-
то различать шероховатую и гладкую ЭПС. На шероховатой
ЭПС снаружи сидят рибосомы, а на гладкой — нет. Поскольку
единственной функцией рибосом является синтез белка, то
и связанная с ними шероховатая ЭПС занимается в первую
очередь тем, что накапливает и транспортирует белки. У глад-
кой ЭПС функции другие, более разнообразные.
Благодаря ЭПС и другим мембранным структурам эукари-
отная клетка, как принято говорить, очень сильно компарт-
244
ментализована. Это означает, что она разделена на ограничен-

ные мембранами отсеки (компартменты), переход веществ
между которыми, как правило, возможен только с помощью
специальных транспортных белков. Надо сказать, что это ку-
да более фундаментальная особенность, чем может показать-
ся на первый взгляд. Прокариотную клетку, ни на какие от-
секи не разделенную, можно в грубом приближении рас-
сматривать как единый мешок с раствором (пусть и вязким).
А вот для эукариотной клетки такое приближение не работа-
ет в принципе. Внутри прокариотной клетки ДНК, белки и
другие молекулы перемещаются из конца в конец путем про-
стой физической диффузии, как в любом сосуде с обычным
водным раствором. В эукариотной клетке такое совершенно
невозможно: там практически все молекулы вынуждены до-
бираться от места синтеза до “места работы” с помощью слож-
ных транспортных систем, обеспечивающих направленные
переходы из отсека в отсек, часто еще и с затратой энергии.
Все это означает, что у эукариотной клетки гораздо выше вну-
тренняя упорядоченность, или, говоря научным языком, ни-
же энтропия. Справедливо замечено, что с точки зрения фи-
зики более фундаментальное отличие трудно придумать2.
Специализированное разрастание ЭПС, заключающее
в себе почти всю ДНК клетки, называется клеточным ядром
(см. рис. 10.2). Пространство между двумя мембранами ядра не-
посредственно продолжается во внутреннюю полость ЭПС. Во
избежание путаницы надо сразу пояснить, что ДНК находится
не в этой полости, а снаружи от нее, между цистернами ЭПС,
сомкнутыми в шар. Этот шар и есть ядро (хотя бывают и ядра
куда более сложной формы). Часть содержимого клетки, нахо-
дящуюся за пределами ядра, принято называть цитоплазмой.
Транспорт из ядра в цитоплазму и обратно происходит
через ядерные поры — отверстия, пронизывающие обе ядер-
ные мембраны и окруженные довольно сложными белковы-
ми комплексами, которые избирательно пропускают разные
молекулы в ту или другую сторону. Белки, которые образуют
ядерные поры, называются нуклеопоринами.
245
Рис. 10.2. Клеточное ядро и связанная с ним эндоплазматическая сеть
Основное содержимое ядра — ДНК, связанная со специаль-

ными белками. Важнейшие, хотя и далеко не единственные,
из этих белков — гистоны, на которые ядерная ДНК эукари-
от буквально наматывается. В гистонах всегда много лизина
и аргинина — положительно заряженных аминокислот, за-
ряды которых облегчают взаимодействие с ДНК (ведь ее мо-
лекула заряжена, как мы знаем, отрицательно). Кроме того,
гистоны часто подвергаются дополнительным химическим
модификациям, которые бывают важны для регуляции экс-
прессии генов.
Совершенно особая часть ядра — ядрышко, в котором
экспрессируются рибосомные гены и формируются состав-
ные части рибосом. В целые рибосомы они собираются уже
в цитоплазме, потому что целая рибосома не пройдет сквозь
ядерную пору. По-латыни ядро называется nucleus, а ядрыш-
ко — nucleolus.
Клеточное ядро — важнейший признак эукариот. Собст-
венно говоря, “эукариоты” буквально и значит “обладающие
настоящим ядром”. У всех современных эукариот ядро полно-
246
стью сформировано, так что никаких переходных состояний

между эукариотами и прокариотами мы не видим. Происхо-
ждение клеточного ядра — на сегодняшний день одна из са-
мых больших загадок во всей эволюционной биологии.
Вакуоли и цитоскелет
Любая находящаяся внутри клетки замкнутая полость с жид-

костью, ограниченная мембраной, называется вакуолью. Стро-
го говоря, вся эндоплазматическая сеть — это не что иное, как
сложная система ветвящихся, сливающихся, переходящих
друг в друга вакуолей. Но в любой эукариотной клетке есть
еще и множество самостоятельных мелких вакуолей, функ-
ции которых очень разнообразны. Они могут служить для
переваривания захваченных клеткой пищевых объектов (пи-
щеварительная вакуоль), для собирания и удаления лишней
воды (сократительная вакуоль) или просто для транспорта
разных веществ.
Кроме того, в эукариотной клетке обычно есть специали-
зированная транспортная система, которая называется аппа-
ратом Гольджи (по имени итальянского биолога Камилло Голь-
джи). Это стопка крупных плоских вакуолей, от краев кото-
рых могут отшнуровываться подвижные маленькие вакуоли.
Разные молекулы “упаковываются” в эти маленькие вакуоли
и отправляются в них по назначению.
Как правило, аппарат Гольджи развит тем лучше, чем
больше веществ клетка должна транспортировать внутри се-
бя и (или) выделять наружу. Например, очень мощный аппа-
рат Гольджи имеют нервные клетки, что и понятно: они долж-
ны постоянно и в довольно большом количестве выделять
сигнальные вещества — нейротрансмиттеры.
Сложные формы клеток эукариот, а заодно и все виды их
внутриклеточной подвижности возможны только благодаря
системе внутриклеточных опорных структур, которая назы-
вается цитоскелетом. Ни у бактерий, ни у архей цитоскелета
247
нет (по крайней мере, полноценно развитого, насколько мы

сейчас знаем).
Цитоскелет эукариот делится на микротрубочки (состоя-
щие из белка тубулина), микрофиламенты (состоящие из бел-
ка актина) и промежуточные филаменты (они имеют разно-
образный состав). Очень важным свойством цитоскелета яв-
ляется динамическая нестабильность. Это означает, что ни
микротрубочки, ни микрофиламенты, ни промежуточные
филаменты не образуются раз и навсегда — они могут посто-
янно собираться и разбираться. Эти процессы требуют затрат
энергии, но именно благодаря им эукариотные клетки быва-
ют крупными, сложными по форме, а очень часто и подвиж-
ными.
Взглянув на элементы цитоскелета по отдельности, мы
обнаружим, что они достаточно сильно отличаются друг от
друга. Микротрубочки — это полые цилиндры, собранные из
множества молекул белка тубулина (см. рис. 10.3А). Надо за-
метить, что молекулы тубулина бывают нескольких разных
типов, например альфа- и бета-тубулин. Они кодируются от-
дельными генами и входят в микротрубочки в строго опреде-
ленных соотношениях. Сборка и разборка микротрубочек пи-
тается энергией за счет расщепления ГТФ.
Именно микротрубочки, как правило, придают эукари-
отным клеткам постоянную форму. Но это далеко не единст-
венная их задача. Микротрубочки служат еще и своего рода
“рельсами”, по которым ездят по клетке мелкие транспорт-
ные вакуоли. Разумеется, это всегда происходит при участии
дополнительных двигательных белков, которые расщепляют
АТФ и движутся вдоль микротрубочек за счет высвобожден-
ной энергии. Еще более важно участие микротрубочек в кле-
точном делении.
И наконец, микротрубочки образуют основу специали-
зированных двигательных структур — жгутиков и ресничек
(см. рис. 10.3Б). Эти структуры есть у одноклеточных эукариот,
ставших широко известными благодаря попаданию в школь-
ный учебник зоологии, — эвглены (жгутики) и инфузории-
248
туфельки (реснички). Внутри каждого жгутика и каждой рес-

нички проходит пучок микротрубочек, организованный стро-
го определенным образом. Обычно это две самостоятельные
микротрубочки в центре и девять сдвоенных микротрубочек
по краю, так называемая схема 9+2 (см. рис. 10.3В). С помо-
щью специальных моторных белков эта система микротрубо-
чек совершает ритмичные движения, изгибая жгутик и помо-
гая в итоге двигаться всей клетке.
Микрофиламенты состоят не из тубулина, а из актина,
и имеют форму не трубочек, а гораздо более тонких нитей
(см. рис. 10.3Г). Они меньше подходят для поддержания посто-
янной формы клетки, но зато (в отличие от микротрубочек)
могут сокращаться. Делают они это с помощью белка миози-
на, расщепляющего АТФ. Если микротрубочки — это в пол-
ном смысле слова внутриклеточный скелет (цитоскелет), то
микрофиламенты скорее своего рода внутриклеточная муску-
латура (“цитомускулатура”). Правда, надо всегда иметь в ви-
ду, что в отличие от скелета и мышц многоклеточного живот-
ного тубулиновый цитоскелет и актиновая “цитомускулату-
ра” вовсе не являются образованиями, данными клетке раз
и навсегда. Они могут легко собираться и разбираться. Образ-
но говоря, трудно представить животное с настолько пластич-
ным скелетом, чтобы его перестройки на протяжении жизни
превращали это животное, например, из крысы в морскую
звезду или из змеи в осьминога. А вот цитоскелет такие воз-
можности клетке дает.
Большинство типов клеточной подвижности, свойствен-
ных эукариотам, связаны не с микротрубочками, а с микро-
филаментами. Утверждение, что микрофиламенты способ-
ны сокращаться, строго говоря, неточно. На самом деле дли-
на каждого отдельного микрофиламента при сокращении не
меняется. Вместо этого микрофиламенты скользят относи-
тельно друг друга по молекулам моторного белка миозина та-
ким образом, что в результате вся клетка или ее часть меняет
форму — например, становится короче. Мышечное сокраще-
ние устроено именно так. Любая мышечная клетка буквально
249
набита микрофиламентами, которые движутся согласованно.

Но, кроме того, микрофиламенты ответственны и за многие
другие виды движения клеток. Например, взаимные переме-
щения микрофиламентов могут вызывать амебоидное движе-
ние, при котором клетка постоянно меняет форму, выпуская
и втягивая временно существующие выросты — ложноножки
(см. рис. 10.3Д). Так ползает амеба и многие похожие на нее
одноклеточные существа. А заодно тем же способом ползают
внутри организма некоторые клетки тел животных, в том чи-
сле и человеческого тела.
Фагоцитоз
Актин, связанный с миозином, кратко называют актино-

миозиновым комплексом. Это основа большинства типов дви-
жения, на которые способны эукариотные клетки. Самый
внешне впечатляющий из них, конечно, мышечное сокра-
щение. Но оно есть только у многоклеточных животных
(и то не у всех). Это далеко не самый древний и не самый
распространенный способ движения из тех, что имеют по-
добную природу.
Например, только благодаря актино-миозиновому ком-
плексу возможен такой вид активности, как фагоцитоз — за-
хват клеткой посторонней частицы с ее изоляцией внутри
пищеварительной вакуоли и последующим перевариванием
(см. рис. 10.4). Открывший фагоцитоз в XIX веке Илья Ильич
Мечников сразу понял, что это важнейший механизм имму-
нитета. Действительно, в организме многоклеточного живот-
ного, в том числе и в человеческом, обычно есть подвиж-
ные клетки с ложноножками, готовые буквально проглотить
и переварить любого подходящего по размеру незваного го-
стя, например какую-нибудь бактерию. Однако, кроме того,
фагоцитоз очень часто используется просто для питания. Од-
ноклеточным эукариотам он вообще только для этого и ну-
жен. Но и многоклеточные животные нередко по старинке
250
усваивают пищу с помощью фагоцитоза. (У человека, правда,

фагоцитоз в пищеварении не участвует.)
Рис. 10.4. Схема фагоцитоза. Лизосомы формируются в аппарате Гольджи. После того, как
образуется фаголизосома и захваченные частицы в ней перевариваются, их остат-
ки, почему-либо не растворившиеся, выбрасываются наружу или остаются хра-
ниться в вакуоли накопления (последнее часто бывает у многоклеточных организ-
мов). Все остальные детали объяснены в тексте
Вакуоль, образующаяся непосредственно в результате фагоци-

тоза и заключающая в себе проглоченные объекты, называ-
ется фагосомой. Она транспортируется цитоскелетом до места
слияния с другой вакуолью — лизосомой, содержащей пище-
варительные ферменты, которые могут расщепить слишком
крупные молекулы до мономеров (например, белки до ами-
нокислот). После слияния вакуолей образуется фаголизосома, в
которой захваченные частицы и перевариваются.
При фагоцитозе клетка может потерять за счет включе-
ния в фагосому довольно большую часть наружной мембра-
ны, особенно если она “проглотила” что-то очень крупное. Но
251
252
Рис. 10.3. Цитоскелет и образующиеся из него структуры. А — микротрубочка (в поперечном разрезе и сбоку), Б — общий вид жгутиковой клетки,
В — схема жгутика, Г — микрофиламент, Д — амебоидное движение, основанное на сокращении микрофиламентов внешней цитоплаз-
мы. В структуре жгутика есть и другие белки, кроме образующих микротрубочки, — здесь они не подписаны
это ненадолго: по мере того как проглоченная пища перева-

ривается, от фаголизосомы отделяются маленькие вакуольки,
которые перемещаются к наружной мембране и встраивают-
ся в нее, чтобы вернуть мембранные липиды обратно. Этот
процесс называется рециклизацией мембран. У прокариот тако-
го активного круговорота мембран нет, а вот для эукариотных
клеток он очень характерен.
Именно путем фагоцитоза питается, например, попавшая
в школьный учебник зоологии обыкновенная амеба. Клет-
ки, активно занимающиеся фагоцитозом, есть и в человече-
ском теле. Это разновидности белых кровяных клеток (лей-
коцитов), которые называются нейтрофилами и моноцитами,
а также подвижные клетки рыхлой соединительной ткани —
макрофаги. Последние есть во всех органах человека, и в них
могут превращаться моноциты, выползающие из кровенос-
ных сосудов. Макрофаги постоянно ползают по организму
амебоидным способом, меняя форму клетки и образуя с по-
мощью своего актино-миозинового комплекса временные
выросты, то есть ложноножки. А в наружной мембране ма-
крофага при этом сидят специальные белки-рецепторы, кото-
рыми он “проверяет” все встречные объекты. Любые клетки,
на внешней поверхности которых нет некоторого определен-
ного набора белков и липидов, макрофаг тут же заглатывает.
Это довольно эффективный способ борьбы, например, с вред-
ными бактериями. Разумеется, работа макрофага строго регу-
лируется в зависимости от того, какие химические сигналы
он получает из внешней среды. В его наружной мембране есть
рецепторы, срабатывание которых запускает фагоцитарную
активность, а есть и такие, срабатывание которых, наоборот,
тормозит ее3.
Правда, бактерии тоже сопротивляются клеткам, которые
пытаются их съесть. И иногда это сопротивление бывает край-
не изощренным. Например, возбудитель проказы — грампо-
ложительная бактерия, которую в честь первооткрывателя на-
зывают палочкой Хансена, — научился жить аж внутри макро-
фагов. Как мы знаем из главы 6, грамположительные бактерии
253
отличаются от грамотрицательных отсутствием второй клеточ-

ной мембраны, так что их самой наружной оболочкой явля-
ется толстая клеточная стенка. У палочки Хансена клеточная
стенка в основном полисахаридная. Но, кроме того, в ней со-
держится много очень необычных жирных кислот с длинны-
ми разветвленными цепями и трехуглеродными замкнутыми
кольцами в них (по этим кольцам формулу такой кислоты сра-
зу можно опознать). Они называются миколовыми кислотами.
Молекулы миколовых кислот делают поверхность бактерии
чрезвычайно гидрофобной и устойчивой к внешним воздей-
ствиям — в том числе и к действию лизосомных пищевари-
тельных ферментов, которые, по идее, должны расщеплять все
что угодно. В каком-то смысле миколовые кислоты и есть глав-
ная тайна возбудителя проказы. Именно благодаря им палоч-
ки Хансена, поглощенные макрофагами, с большим удовольст-
вием живут и размножаются прямо в цитоплазме этих клеток.
К счастью, у большинства бактерий таких невероятных биохи-
мических способностей все-таки нет.
Фагоцитоз есть далеко не у всех эукариот. Во-первых, мно-
гим из них хватает других способов питания, а во-вторых
(и это еще важнее), фагоцитоз несовместим с наличием клеточ-
ной стенки. Сквозь клеточную стенку, которая находится сна-
ружи от мембраны и часто бывает довольно толстой, никого
проглотить невозможно. А если от клеточной стенки отказать-
ся, это сразу же делает клетку и менее прочной, и менее защи-
щенной. Как раз по этим причинам нет фагоцитоза, например,
у зеленых растений — им-то клеточная стенка уж точно нуж-
нее. Но у самых древних эукариот он, скорее всего, был.
Рождение чудовища
Все эти истории рассказываются вот к чему. Мы теперь знаем,

что фагоцитоз возможен только при наличии актино-миозино-
вого комплекса. Это чисто эукариотное свойство. У бактерий
и архей актино-миозинового комплекса нет, поэтому к фаго-
254
цитозу они неспособны. Хищные прокариоты (очень, надо за-

метить, немногочисленные) всегда меньше своих жертв и яв-
ляются на самом-то деле скорее паразитами. Такой бактери-
альный “хищник” вбуравливается в толщу клеточной стенки
более крупной бактерии, питается находящимися там белка-
ми, липидами и полисахаридами и там же размножается. А
вот проглотить свою жертву целиком никакая бактерия не мо-
жет в принципе.
Это означает, что до появления эукариот — то есть в пер-
вые два миллиарда лет истории жизни — на Земле не было
настоящих хищников. Самыми крупными и сложными жи-
выми объектами тех времен были строматолиты, подушко-
образные многослойные колонии прокариотных синезеле-
ных водорослей (они же цианобактерии). Наработанная ими
биомасса в основном просто захоранивалась в морских осад-
ках: поедать и разлагать ее, возвращая в итоге в атмосферу
в виде углекислого газа, было некому. Цепи питания были
очень короткими и простыми.
Появление хищника, способного к фагоцитозу, мгновен-
но изменило ситуацию. Адекватным ответом жертвы на дав-
ление такого хищника был естественный отбор в сторону уве-
личения размера, чтобы хищник не смог ее проглотить. Но
и хищники стали увеличивать размеры в ответ. Возникла по-
ложительная обратная связь, и началась эволюционная гон-
ка вооружений. (Это не метафора, подобные процессы опи-
сываются теми же дифференциальными уравнениями, что
и гонка вооружений в экономике.) Клетки постепенно стано-
вились все более крупными и сложными. И наконец, когда
увеличивать размер отдельной клетки стало уже некуда, в ход
пошел последний довод эукариот: многоклеточность.
Этот сценарий навел некоторых ученых на мысль, что
именно появление цитоскелета, и особенно актино-миозино-
вого комплекса, было тем самым начальным звеном, за ко-
торым последовало возникновение всего остального набора
эукариотных признаков4. Эндоплазматическая сеть, вакуоли,
аппарат Гольджи, ядро — все это появилось несколько позже,
255
чтобы структурировать внутренний объем разросшейся гро-

мадной клетки. В начале же был цитоскелет, и только он.
Эта гипотеза хороша тем, что поддается проверке факта-
ми. Есть ли основания считать, что цитоскелет действитель-
но появился раньше других признаков эукариот? Да, есть.
В последние несколько лет было обнаружено, что белки,
очень близкие к актину и тубулину, имеются у некоторых ар-
хей. Правда, фагоцитоз эти археи еще не освоили: они умеют
создавать в лучшем случае выросты клеток, но не впячивания,
а последнее для фагоцитоза необходимо. Однако то, что белки
цитоскелета действительно очень древние, теперь ясно.
Итак, если мы посмотрим на предка эукариот с точки зре-
ния бактерии, то увидим невероятного монстра. Лишенный
клеточной стенки и постоянной формы тела, он компенсиру-
ет это гигантским размером, а главное — направо и налево
пожирает своих соседей по сообществу, как Безликий Бог из
знаменитого аниме “Унесенные призраками”. В общем, это
поистине прокариотный ночной кошмар, nightmare.
Хорошей иллюстрацией этого эволюционного сценария
служит один из самых древних и архаичных эукариот, до-
живших до современности, — пресноводный жгутиконосец
Collodictyon (см. рис. 10.5). Это крупный одноклеточный хищ-
ник, обладающий как жгутиками, так и ложноножками. Он
склонен питаться очень крупными объектами, вплоть, напри-
мер, до колоний зеленых водорослей, состоящих из восьми
клеток. Причем зеленые водоросли тоже эукариоты, так что
клетки у них довольно большие, но коллодиктиона и это не
останавливает. Весьма вероятно, что первые эукариоты были
на него во многом похожи (см. главу 15). Трудно даже предста-
вить, какую революцию в мирном прокариотном сообщест-
ве должно было произвести появление такого суперхищника.
Тут мы видим сюжет, интересный с точки зрения об-
щих закономерностей биологической эволюции. На пер-
вый взгляд кажется очевидным, что хищник всегда зависит
от жертвы (например, его численность напрямую зависит от
численности жертв: чем больше зайцев, тем больше рысей).
256
И это действительно так — в экологическом масштабе вре-

мени, то есть на коротких временных отрезках, где эволю-
цией самих хищников и жертв можно пренебречь. А вот в
эволюционном масштабе времени картина сплошь и рядом
меняется на обратную: хищник начинает диктовать жертве
условия, задавая направление ее эволюции. Это называется
эффектом опережающей специализации хищника5. Появле-
ние первых эукариот, пожалуй, самый яркий пример этого
эффекта во всей истории Земли (во всяком случае, до появ-
ления нового сверхуниверсального суперхищника — чело-
века). При этом эукариоты моментально начали охотить-
ся и друг на друга. Некоторых из них на время спасла мно-
гоклеточность, дававшая крупный размер и тем самым
какую-никакую защиту. Судя по всему, эукариотным хищ-
никам было гораздо сложнее стать многоклеточными, чем
эукариотам с растительным типом питания (см. главы 15, 16).
Отсюда — множество эволюционных ветвей многоклеточ-
ных водорослей (красные, бурые, золотистые, желтозеленые,
зеленые, харовые). Многоклеточность послужила для них сво-
его рода “убежищем” — хоть и временным, но время это было
долгим. Эффект опережающей специализации хищника во-
обще часто работает ускорителем эволюции, порождающим
новые формы живых организмов.
Симбиогенез
Обычно считается, что именно путем фагоцитоза были при-

обретены такие клеточные структуры эукариот, как митохон-
дрии и хлоропласты. Напомним, что митохондрии осуществ-
ляют дыхание, то есть распад глюкозы до углекислого газа
и воды с получением химической энергии, запасаемой в виде
АТФ. Митохондрии есть у подавляющего большинства эука-
риот. Что касается хлоропластов, их задача — фотосинтез, то
есть синтез глюкозы из углекислого газа и воды с использова-
нием энергии света. Хлоропласты есть у многих эукариот, но
257
далеко не у всех. Тем, у кого они есть, для питания в принци-

пе достаточно углекислого газа и света, без дополнительных
источников энергии они могут обойтись.
Сейчас является общепринятой следующая гипотеза.
И митохондрии, и хлоропласты — это потомки бактерий, ко-
торые когда-то были поглощены эукариотной клеткой и оста-
лись в ней жить, снабжая своего хозяина полезными продук-
тами обмена веществ. Митохондрии в первую очередь постав-
ляют хозяйской клетке АТФ, хлоропласты — глюкозу. Если
это верно, значит, мы видим тут типичный пример симбио-
за, то есть взаимовыгодного сожительства разных организмов.
Симбиоз, один из участников которого живет внутри другого,
называется эндосимбиозом. А теорию, согласно которой многие
важные признаки эукариот возникли в результате симбиоза,
принято называть симбиогенетической или просто теорией сим-
биогенеза.
В пользу симбиогенетической теории есть ряд очень ве-
ских доводов. Во-первых, и митохондрии, и хлоропласты мо-
гут сохранять собственную ДНК. Причем эта ДНК, как пра-
вило, кольцевая, как у бактерий. Во-вторых, и хлоропласты,
и особенно митохондрии могут сохранять собственный аппа-
рат синтеза белка со своими рибосомами, причем это (опять
же) рибосомы бактериального типа: они меньше эукариот-
ных и несколько отличаются от них по строению. Таким обра-
зом получается, что в эукариотной клетке действуют одно-
временно два типа рибосом: обычные эукариотные рибосо-
мы в цитоплазме и бактериальные рибосомы в хлоропластах
и митохондриях. В-третьих, ни митохондрии, ни хлоропла-
сты никогда не образуются de novo, то есть с нуля. Они само-
стоятельно размножаются делением, примерно как обычные
свободноживущие бактерии. В-четвертых, оболочка митохон-
дрий и хлоропластов всегда состоит минимум из двух мем-
бран (а не из одной, как у простых вакуолей). Логично пред-
положить, что внешняя мембрана митохондрии или хлоро-
пласта — это мембрана пищеварительной вакуоли хозяина,
а внутренняя — мембрана самой проглоченной бактерии.
258
Идея симбиогенеза “витала в воздухе” еще с конца XIX века,

мелькая в самых разных научных работах. Но первым, кто
сформулировал ее совершенно четко и во всеуслышание,
был русский ботаник Константин Сергеевич Мережковский
(старший брат знаменитого писателя Дмитрия Мережков-
ского). Его первая статья на эту тему вышла в 1905 году. Ме-
режковский был уверен, что хлоропласты высших растений
и большинства водорослей — это не результат дифференциа-
ции цитоплазмы материнской клетки, а внешние по отноше-
нию к ней симбионты, имеющие независимое происхожде-
ние. Причем предками хлоропластов он считал прокариот-
ные синезеленые водоросли (цианобактерии), как это потом
и подтвердилось.
Из биологов первой половины XX века теорией симбиоге-
неза не заинтересовался почти никто. Слишком уж она была
смелой и (по тогдашним меркам) необычной. Например, аме-
риканский биолог Эдмунд Уилсон, автор самого авторитетно-
го в первой половине XX века учебника по биологии клетки,
высказывался о теории симбиогенеза как о чистой фантастике.
“Дальнейший полет воображения Мережковского, — писал Уил-
сон, — приводит его к допущению, что зеленые растения воз-
никли от симбиоза бесцветных ядросодержащих клеток и мель-
чайших синезеленых водорослей, из которых последние дали
начало хлоропластам. Без сомнения, многим такие спекуляции
могут показаться слишком фантастичными, чтобы о них мож-
но было упоминать теперь в приличном обществе биологов”.
Второе рождение теории симбиогенеза было связано
с работами выдающейся женщины — американского биолога
Линн Маргулис. Она настаивала на симбиотическом происхо-
ждении не только хлоропластов, но и митохондрий, и некото-
рых других клеточных структур, например жгутиков. Послед-
нее, как мы сейчас понимаем, неверно. Но зато симбиотиче-
ское происхождение митохондрий и хлоропластов с тех пор
подтверждено очень надежно. На данный момент это скорее
твердо установленный факт, чем гипотеза. Союз предков ми-
тохондрий и хлоропластов с эукариотами, безусловно, насто-
259
Рис. 10.5. Жгутиконосец Collodictyon
ящий симбиоз. Бывшие бактерии снабжают своего хозяина

полезными веществами, получая взамен стабильные условия
и защиту от других хищников.
Известно даже, какие именно это были бактерии. Ми-
тохондрии, скорее всего, произошли от пурпурных альфа-
протеобактерий, а хлоропласты — от уже упоминавшихся ци-
анобактерий, они же синезеленые водоросли. В этом пункте
Мережковский оказался совершенно прав.
Митохондрии, несомненно, появились гораздо раньше,
чем хлоропласты. Во многих эволюционных ветвях эукари-
от (в том числе и в нашей) никаких хлоропластов просто нет
и, судя по всему, никогда не было. С митохондриями ситуа-
ция совершенно иная. На данный момент можно твердо ска-
зать, что практически у всех современных эукариот есть или
собственно митохондрии, или их маленькие остатки, сохра-
нившие часть биохимических функций, или — на худой ко-
нец — отдельные митохондриальные гены, успевшие ког-
да-то мигрировать в ядро и встроиться в ядерный геном. Это
означает, что у общего предка всех современных эукариот
митохондрии уже были. Их отсутствие (по крайней мере, у
современных эукариот — не забудем про эту оговорку) быва-
ет только вторичным, то есть результатом утраты.
260
Приобретение митохондрий — единственный доступ-

ный для эукариот способ быть аэробными, то есть полу-
чать энергию с помощью кислорода. Предки современных
эукариот стали аэробными только после того, как приобре-
ли митохондрии. Если же какой-нибудь эукариот теряет ми-
тохондрии, то он, наоборот, становится анаэробным, при-
способленным жить в бескислородной среде. В этом случае
кислород бесполезен, кислородное дыхание невозможно,
а глюкоза распадается только до молочной кислоты или эти-
лового спирта, что дает в несколько раз меньше полезной
энергии.
Между тем потеря митохондрий может случаться у эука-
риот очень легко (по эволюционным меркам, конечно). Обыч-
но это происходит при переходе к жизни в бескислородных
условиях, где митохондрии бесполезны. Причем такое быва-
ет не только с одноклеточными эукариотами, но и с много-
клеточными. Бескислородные условия, в которых митохон-
дрии не нужны, — это чаще всего или чей-нибудь кишеч-
ник, или некоторые типы морских и пресноводных донных
отложений. Например, митохондрий нет у некоторых пред-
ставителей лорицифер, очень своеобразных мелких мор-
ских червей с выворачивающимся хоботом и пластинчатым
панцирем6. И вероятно, они не одни такие. В случае с этими
многоклеточными животными уж точно нет никаких сомне-
ний, что митохондрии у них когда-то были, а исчезли вторич-
но, за ненадобностью.
Отдельный интересный сюжет, связанный с митохондри-
ями, касается вариабельности генетического кода. Когда ге-
нетический код только расшифровали, считалось, что он аб-
солютно единый и всеобщий для всех живых существ Зем-
ли — от вируса до слона. Это почти так и есть, но не совсем.
Митохондриальные геномы как раз одно из тех мест, где в ге-
нетическом коде встречаются отклонения, причем достаточ-
но многочисленные и разные у разных эукариот. Например,
генетический код митохондрий человека отличается от “ба-
зового” генетического кода, действующего у того же человека
261
в ядерном геноме, значениями четырех кодонов. Кодон УГА,

в “базовом” коде являющийся стоп-кодоном, в митохондри-
ях соответствует триптофану, а кодон АУА, в “базовом” коде
соответствующий изолейцину, здесь кодирует метионин — и
так далее. Для клетки в целом это некритично: поскольку ми-
тохондрия имеет собственный аппарат синтеза белка, то на
работу ядерных генов изменения в ее генетическом коде ни-
как не влияют. Просто получается, что в одной и той же клет-
ке одновременно функционируют два разных генетических
кода — ядерный и митохондриальный.
Скорее всего, изменения в генетическом коде мито-
хондрий стали накапливаться уже после того, как митохон-
дрии окончательно стали внутриклеточными симбионтами.
Со временем большая часть митохондриальных генов пере-
шла в ядро, а оставшийся митохондриальный геном стал та-
ким маленьким, что сбой его работы (который неизбежен при
любом изменении генетического кода) перестал быть непре-
менно смертоносным. Надо учитывать, что митохондриаль-
ные гены, мигрировавшие в ядро и вошедшие в состав ядер-
ного генома, экспрессируются там, где они теперь находятся,
то есть в ядре. А их белковые продукты (даже если эти бел-
ки нужны только для митохондрий) синтезируются на обыч-
ных эукариотных рибосомах, находящихся в цитоплазме,
и внутрь митохондрий попадают уже оттуда, с помощью спе-
циальных переносчиков.
После того как в митохондриальном генетическом коде
накопилось некоторое количество изменений, митохондри-
альные белки стало уже невозможно правильно синтезиро-
вать на эукариотных рибосомах. Вот тогда-то миграция мито-
хондриальных генов в ядро и прекратилась. Если бы не это,
митохондрии, вероятно, в конце концов совсем потеряли бы
свой генетический аппарат, и тогда разгадать их симбиотиче-
ское происхождение было бы гораздо труднее.
И наконец, еще один важнейший факт состоит в том,
что — как мы сейчас знаем — эукариоты эволюционно близ-
ки не к бактериям, а к археям. Это выяснилось еще тогда, ког-
262
да археи как отдельная эволюционная ветвь были только от-

крыты (см. главу 5). Скорее всего, эукариоты прямо от них
и произошли. А вот предки митохондрий и хлоропластов, на-
оборот, не археи, а бактерии. Тут произошло довольно редкое
событие, а именно слияние совершенно разных эволюцион-
ных ветвей.
“Первичный фагоцит”
Факты, которые мы теперь знаем, легко встраиваются в следую-

щий довольно простой эволюционный сценарий (см. рис. 10.6).
Когда-то в далекой древности (вероятно, два с лишним мил-
лиарда лет назад) некая бесцветная архея приобрела слож-
ный цитоскелет, включающий актино-миозиновый комплекс.
Клеточную стенку она, наоборот, потеряла. Получился “пер-
вичный фагоцит” — подвижная клетка, способная активно
ползать, выпуская ложноножки, и фагоцитировать (то есть за-
глатывать целиком) любые более мелкие объекты, в том чи-
сле и клетки бактерий. Это оказалось очень выгодным спо-
собом питания. Но такое питание непременно предполагает,
что хищник должен быть крупнее жертвы. И действительно,
современные эукариотные одноклеточные хищники — аме-
бы и жгутиконосцы — по линейным размерам примерно
в десять раз превосходят бактерии, которыми они питаются.
Оговорка про линейные размеры тут очень важна. Если
увеличить линейный размер клетки в десять раз (обычный
порядок разницы между эукариотами и прокариотами), то —
по законам геометрии — ее объем увеличится примерно
в 1000 раз, с пропорциональным ростом нагрузки на все вну-
триклеточные системы синтеза и транспорта. Вот для того,
чтобы структурировать огромный внутренний объем, у пред-
ков эукариот и образовалась система внутренних мембран,
включающая ЭПС, аппарат Гольджи, множество вакуолей
и ядро. Возникший в результате организм представлял собой
что-то вроде крупной бесцветной хищной амебы. Ничего осо-
263
бенного, подобные эукариоты есть и сейчас, разве что они не-

редко обладают еще и жгутиками в придачу к ложноножкам.
Рис. 10.6. Гипотеза “первичного фагоцита”, согласно которой путем фагоцитоза были прио-
бретены и митохондрии (А), и хлоропласты (Б). Результатом стала полностью сфор-
мированная клетка типичного современного эукариота (В)
Питание путем фагоцитоза предопределило возможность появ-

ления у эукариот внутриклеточных сожителей, то есть, по-на-
учному говоря, симбионтов. Для прокариот, лишенных способ-
ности заглатывать кого бы то ни было, приобретение симбион-
тов таким способом невозможно. А вот амебоидный эукариот
может легко превратить некоторые захваченные клетки из пи-
щи в симбионтов, если “примет решение” не переваривать их,
а предоставить им жить в хозяйской клетке, делясь с хозяином
полезными продуктами обмена веществ. В современных науч-
ных статьях такой захват эукариотами чужих клеток часто бук-
вально называют порабощением (enslavement). Именно путем
такого “порабощения” эукариотная клетка и приобрела снача-
ла митохондрии, а потом хлоропласты.
К сожалению, на самом деле все не так просто. Познание
природы имеет свои закономерности: как правило, чем боль-
ше мы узнаем, тем больше возникает новых вопросов, при-
264
чем таких, которые на предыдущем уровне знания просто не

могли бы никому прийти в голову. И проблема происхожде-
ния эукариот может послужить отличной иллюстрацией то-
го, что так бывает очень часто. Мы сейчас увидим, что есть
как минимум два соображения, заново затуманивающих, ка-
залось бы, предельно ясно описанную картинку.
Прежде всего, в ядерных геномах эукариот обнаружено
много генов бактериального происхождения, причем — что
самое интересное — полученных не только от предков мито-
хондрий и хлоропластов, но и от других групп бактерий, кото-
рые внутри эукариотных клеток никогда не жили. Напомним
еще раз, что центральная часть эукариотной клетки, включа-
ющая ядро, несомненно, произошла от клетки какой-то древ-
ней археи (а не бактерии). Между тем подробный анализ
эукариотных белков и генов, которые их кодируют, показы-
вает следующее. Непосредственно от архей эукариоты уна-
следовали в первую очередь белки, работа которых связана
с передачей генетической информации, — например, бел-
ки транскрипции, трансляции и репликации. А вот белки,
обеспечивающие обмен веществ в цитоплазме, оказались
в большой степени унаследованными от бактерий, причем
от разных (см. рис. 10.7). Сильно упрощая, можно сказать, что
“информационные” гены, ответственные за работу самого ге-
нома, эукариоты получили в основном от архей, а вот “опе-
рационные” гены, ответственные за питание клетки и ее вза-
имодействие с внешней средой, — в основном от бактерий7.
Судя по всему, эти данные невозможно объяснить без вве-
дения нового для нас понятия — горизонтальный перенос генов.
Вообще говоря, то, что одновременно живущие и часто вовсе не
родственные друг другу живые организмы более или менее пос-
тоянно обмениваются между собой генами “по горизонтали”, —
это на сегодняшний день общепризнанный факт. Причем пере-
нос может происходить как в результате прямого захвата клет-
кой обрывков ДНК из внешней среды, так и более сложными
способами — например, с помощью РНК-содержащих виру-
сов, которые приносят с собой копии некоторых чужеродных
265
Бактерии Эукариоты Археи
Предок
Операционные гены
эукариот Информационные
гены
Рис. 10.7. Вклад генов бактерий и архей в геном эукариот (предельно упрощенная схема)
генов и встраивают их в геном хозяина посредством обратной

транскрипции (см. главу 9). У прокариот горизонтальный пере-
нос генов распространен настолько широко, что любое эволю-
ционное древо, построенное по последовательностям большо-
го набора прокариотных генов, будет на самом-то деле представ-
лять собой не древо, а сеть. То, что предков эукариот это тоже
коснулось, само по себе совершенно неудивительно. Но интен-
сивность горизонтального переноса генов там, где жил предок
эукариот, должна была быть чрезвычайно высокой. Вероятно,
это было какое-то сложное многовидовое сообщество, в кото-
ром нахвататься соседской ДНК было легче, чем не нахвататься.
Второе соображение вот какое. При взгляде на эволю-
ционное древо у непредвзятого наблюдателя невольно скла-
дывается довольно стойкое впечатление, что эволюционная
история митохондрий и хлоропластов была принципиально
различна. Хлоропласты в самом деле достаточно легко при-
обретаются путем обычного фагоцитоза, этому есть прямые
свидетельства. А вот в отношении митохондрий таких свиде-
тельств нет. Хлоропласты совершенно достоверно приобрета-
лись разными эукариотами много раз. Митохондрии — толь-
ко один раз, общим предком всех современных эукариот. Мы
даже и представить себе не можем, как должен был бы выгля-
деть эукариот, никогда не имевший митохондрий.
266
Интересно, а были ли такие эукариоты вообще? Собран-

ные факты как-то уж слишком упорно наводят на мысль, что
митохондрии (но не хлоропласты!) — это древнейший при-
знак эукариот как таковых. Возможно, не менее древний,
чем ЭПС и ядро. И вполне вероятно, что приобретение ми-
тохондрий произошло каким-то особым способом, отличаю-
щимся от обычного фагоцитоза, — недаром же во всей даль-
нейшей эволюции больше ни разу не случилось ничего по-
добного.
“Кунинский сценарий”
И тут возникает парадоксальная гипотеза. По мнению био-

информатика Евгения Викторовича Кунина, “эукариогенез
был инициирован эндосимбиозом, а система внутренних
мембран, включающая ядро, развилась как защита против
инвазий бактериальной ДНК”8. На всякий случай это выска-
зывание надо пояснить. Мудреным словом “эукариогенез”
тут назван сам процесс приобретения эукариотных призна-
ков. Эндосимбиоз — это, как мы уже знаем, такой симби-
оз, один из участников которого живет внутри другого. Ну
а “инвазия” значит просто “вторжение”. Итак, Кунин факти-
чески считает, что появление митохондрий было не следст-
вием, а причиной превращения древней археи в эукариота
(см. рис. 10.8).
Новый сценарий предполагает примерно следующую по-
следовательность событий9:
1. Предком эукариот была древняя архея, лишенная клеточ-

ной стенки, зато имевшая зачатки актинового цитоскеле-
та. Это позволило архейной клетке стать крупной и при-
обрести сложную форму.
2. В складках наружной мембраны крупной археи стали по-
селяться разнообразные бактерии, которые паразитиро-
вали на ней или просто находили удобное убежище.
267
Рис. 10.8. “Кунинский сценарий” происхождения эукариот
3. Близость этих бактерий создала поток чужеродных генов,

от которого архее надо было защищаться, чтобы ее собст-
венный геном не разладился. Именно защищаясь от чрез-
мерного проникновения генетического материала бакте-
рий-паразитов, архея выработала сложную систему вну-
тренних мембран, усовершенствовала внутриклеточный
транспорт и цитоскелет. А паразитизм в конце концов
превратился в симбиоз.
4. Один из бактериальных сожителей оказался настолько
полезным в плане получения энергии, что архея навсег-
да замкнула его внутри собственной клетки, превратив
из внешнего симбионта во внутреннего. Так появились
митохондрии.
5. Фагоцитоз возник только в самом конце этих событий,
как побочный эффект от усложнения цитоскелета и появ-
ления системы рециклизации мембран (последнее совер-
шенно необходимо при постоянном обороте временных
мембранных пузырьков, с которым связана работа ЭПС
и аппарата Гольджи).
268
“Кунинский сценарий” имеет несколько красивых подтвер-

ждений. Например, известны современные морские археи
с гигантскими клетками сложной формы, которые действи-
тельно покрыты снаружи симбиотическими бактериями. При-
чем эти внешние симбионты — не кто-нибудь, а протеобакте-
рии, дальние родственники тех самых пурпурных бактерий,
от которых произошли митохондрии10. Кроме того, сравни-
тельный анализ белковых последовательностей показывает,
что актиновый цитоскелет, скорее всего, сначала был непод-
вижным. Белки, позволяющие актиновым микрофиламентам
еще и сокращаться, появились заметно позже. А это означает,
что начаться прямо с фагоцитоза эволюция эукариот не могла.
Споры вокруг митохондрий
На самом деле сейчас конкурируют по меньшей мере два сце-

нария происхождения эукариот: “раннемитохондриальный”
(mito-early) и “позднемитохондриальный” (mito-late). Пер-
вый предполагает, что появление митохондрий было очень
ранним событием, может быть даже запустившим эукарио-
генез как таковой. Второй гораздо ближе к уже рассмотрен-
ным классическим представлениям: сначала сформировалась
полноценная эукариотная клетка с ядром, прочими мембран-
ными структурами и фагоцитозом, а потом она проглотила бу-
дущую митохондрию и сделала ее своим симбионтом.
В последние несколько лет “раннемитохондриальная” ги-
потеза успела если не утвердиться, то, во всяком случае, набрать
большую популярность. И, как и следовало ожидать, ее сразу
начали подвергать скептическим проверкам. Например, недав-
няя работа испанских биоинформатиков показала, что эукари-
отные белки делятся по уровню древности на три группы11.
К самой древней группе относятся белки архейного про-
исхождения, в основном ядерные и (или) выполняющие
функции, связанные с передачей генетической информации.
Эти белки унаследованы прямо от архейного предка основ-
269
ной части эукариотной клетки, включающей ядро и цито-

плазму. (Иногда эту часть клетки называют “ядерно-цитоплаз-
матический компонент”, ЯЦК.)
Более молодые белки имеют бактериальное происхожде-
ние и локализуются в цитоплазме, но не в ядре. Их функции
часто связаны с мембранными структурами — эндоплазмати-
ческой сетью (ЭПС) и аппаратом Гольджи. Причем вновь по-
казано, что эти белки были заимствованы не от одной груп-
пы бактерий, а от нескольких разных — вероятнее всего, пу-
тем горизонтального переноса генов, когда архейный предок
жил в составе какой-то сложной многовидовой колонии. По-
ка что, как видим, все соответствует модели Кунина.
А вот третья группа белков — самая молодая — происхо-
дит от альфа-протеобактерий и локализуется в митохондри-
ях. Несомненно, они были приобретены вместе с бактериаль-
ными симбионтами, которые этими самыми митохондрия-
ми стали. Вот это уже противоречит модели Кунина, которая,
совсем наоборот, предполагает, что симбиоз с предками мито-
хондрий был “спусковым крючком эукариотизации”: сначала
появились они, а потом уже ЭПС, ядро и все остальное. А тут
получается, что субъектом, который приобрел митохондрии,
была достаточно сложная клетка, уже являвшаяся генетиче-
ской химерой, то есть совмещавшая в себе архейные и бакте-
риальные гены.
Тем не менее считать, что модель Кунина опровергнута,
пока не стоит. Ведь если архейная клетка к моменту захва-
та митохондрий уже имела множество бактериальных генов,
то возникает вопрос: откуда она этих генов набралась? А как
раз модель Кунина дает на этот вопрос очень внятный ответ.
Кунин считает, что предком эукариот была неподвижная ар-
хея, имевшая зачатки цитоскелета и в связи с этим создавшая
крупную “ветвящуюся” клетку со множеством складок внеш-
ней поверхности. В этих-то складках и поселились многочи-
сленные бактерии — как альфа-протеобактерии, так и разные
другие. Альфа-протеобактерии в дальнейшем были поглоще-
ны архейной клеткой и стали митохондриями — вот это, ско-
270
рее всего, и запустило новый этап миграции их генов в ядро.

Все остальные бактерии не были заключены внутри архей-
ной клетки и эндосимбионтами не стали (скорее всего, пото-
му, что архейной клетке это было не столь выгодно), но свои-
ми генами все равно успели щедро поделиться.
При всем этом не исключен (во всяком случае, не мо-
жет считаться опровергнутым) и такой сценарий, согласно
которому альфа-протеобактериальных симбионтов было
два — древний и более поздний, причем митохондрии про-
изошли от последнего. Эту гипотезу мы подробно обсудим
в главе 14.
Предок, вывернутый наизнанку
Дальнейшим развитием “кунинского сценария” стала еще

более парадоксальная гипотеза, согласно которой основная
часть предковой архейной клетки соответствует ядру, и толь-
ко ему. Цитоплазма же, по этой гипотезе, произошла от слив-
шихся между собой внешних выростов архейной клетки, ко-
торые поначалу служили для обмена веществами с наружны-
ми симбионтами — предками митохондрий (см. рис. 10.9).
Эту гипотезу предложили в 2014 году два американских био-
лога, двоюродные братья Дэвид и Базз Баумы12, 13.
Гипотеза Баумов сразу объясняет, почему от архей у эука-
риот остались в основном белки, связанные с генетически-
ми процессами. Да потому, что остаток собственно архейной
клетки — это ядро! Кроме того, из новой гипотезы следует, что
эндоплазматическая сеть — это на самом деле участок внеш-
него пространства, охваченный сомкнувшимися разрастани-
ями первичной клетки. Тогда получается, что внутри эндо-
плазматической сети могут найтись остатки архейной клеточ-
ной стенки. И действительно, там обнаружены белки, очень
похожие на такие остатки. Это так называемые N-гликозили-
рованные белки, в которых к боковым цепям аминокислоты
аспарагина через атом азота присоединены остатки сахаров14.
271
То, что эти белки найдены у эукариот не на поверхности клет-

ки, а глубоко в полости ЭПС, в самом деле заставляет очень се-
рьезно задуматься.
Рис. 10.9. Сценарий Баумов в сопоставлении с классической гипотезой
Ну а происхождение митохондрий в новой версии уж точ-

но выглядит совершенно не связанным с фагоцитозом. Хло-
ропласты — иное дело, но они и приобретены были намно-
го позже. Впрочем, в любом случае надо иметь в виду, что
если само по себе симбиотическое происхождение митохон-
дрий — твердо установленный факт, то все подробности того,
как это случилось, относятся к области гипотез, которые по-
ка что проверяются15. В главе 15 мы еще вернемся к этой теме.
Дела генетические
Между прокариотами и эукариотами есть несколько серь-

езных отличий, касающихся не столько устройства клетки
(которое можно воочию увидеть под микроскопом), сколь-
272
ко принципов функционирования генетического аппарата.

Перечислим важнейшие из этих отличий очень кратко.
Во-первых, прокариоты и эукариоты различаются способом
“упаковки” генов в геном. Молекулу ДНК, заключающую в себе
весь геном либо его существенную часть и связанную тем или
иным способом со специальными белками, принято называть
хромосомой. У прокариот хромосома чаще всего одна, а у эука-
риот почти всегда несколько, и они линейные, а не кольцевые.
Во-вторых, у эукариот полностью разобщены в простран-
стве процессы транскрипции и трансляции. При наличии
ядра иначе и быть не может. У прокариот вполне возможна
ситуация, когда на торчащий “хвост” информационной РНК,
синтез которой еще продолжается, сразу же садится рибосома
и начинает трансляцию. У эукариот такое полностью исклю-
чено. Транскрипция идет только в ядре, трансляция — только
в цитоплазме. Даже те белки, которые в силу своих функций
используются исключительно внутри ядра (например, гисто-
ны), у эукариот синтезируются в цитоплазме и потом пере-
правляются в ядро через ядерные поры.
В-третьих, между окончанием транскрипции и нача-
лом трансляции иРНК эукариот проходит через достаточ-
но сложное созревание (процессинг), в ходе которого она хи-
мически модифицируется. Самая важная из этих модифи-
каций называется кэпированием и относится к 5'-концу РНК
(см. рис. 10.10А). Вот тут нам хорошо бы кое-что вспомнить.
“Нормальная” — то есть прокариотная — иРНК оканчивается на
5'-конце нуклеозидтрифосфатом: это неудивительно, посколь-
ку именно нуклеозидтрифосфаты служат исходными “кирпи-
чиками”, из которых РНК собирается (см. главу 9). У эукариот
к этому концевому нуклеозидтрифосфату присоединяется
особый гуаниновый нуклеотид, в котором гуанин помечен
дополнительной метильной группой. Причем присоединя-
ется он через очень экзотическую, не используемую больше
нигде 5'-5'-трифосфатную связь, то есть как бы задом наперед
по отношению к нормальному расположению нуклеотидов
в РНК. Вот этот добавочный перевернутый модифицирован-
273
ный нуклеотид и называется кэпом. Его функция исключи-

тельно сигнальная: без кэпа, например, эукариотная рибосо-
ма не может узнать иРНК и начать трансляцию. Ни у каких
прокариот нет ничего подобного, и зачем это нужно эукарио-
там — никогда толком не было понятно.
Рис. 10.10. Генетические особенности эукариот. А — кэп, Б — структура гена с экзонами и ин-
тронами, В — альтернативный сплайсинг
В-четвертых, в эукариотных генах, как правило, полно не-

кодирующих вставок, которые называются интронами. Это
274
бессмысленные отрезки ДНК, не кодирующие никаких по-

лезных аминокислотных последовательностей и располо-
женные прямо внутри гена. В типичном эукариотном ге-
не кодирующие участки (экзоны) чередуются с некодирую-
щими — интронами — таким образом, что последние как
бы разбивают кодирующую последовательность на части.
В одном гене вполне могут быть десятки и сотни интронов,
причем обычно они длиннее экзонов (см. рис. 10.10Б). Пред-
ставим себе литературный текст, где аккуратно построен-
ные фразы в случайных местах разрываются длинными по-
следовательностями букв, лишенными знаков препинания
и какого бы то ни было намека на смысл. Вот примерно так вы-
глядят интроны в гене. При транскрипции вся последователь-
ность гена (и экзоны, и интроны) переписывается на иРНК це-
ликом, но в ходе процессинга интроны вырезаются, экзоны
сшиваются и получается гораздо более короткая зрелая иРНК,
состоящая из одних экзонов. Ее уже можно транслировать. Сам
процесс вырезания интронов из РНК называется сплайсингом. Это
еще одна составная часть процессинга, в придачу к кэпированию.
Эти особенности генетического аппарата было бы непло-
хо как-то объяснить. Причем в идеале — все сразу, ведь поро-
дивший их эволюционный процесс был единым. К сожале-
нию, такого единого объяснения пока нет, но начать можно
и по отдельности. Попробуем.
Интроны и ядро
Проще всего, как это ни странно, с интронами. Ключ к разгад-

ке тут может дать вот какой факт. У прокариот интроны тоже
встречаются, но в основном в генах, кодирующих рибосом-
ные или транспортные РНК. Почему? А потому, что эти РНК
не транслируются. Они проходят процессинг (вернее, сплай-
синг), а потом используются по назначению как есть, образуя
рибосомы или транспортируя аминокислоты. А вот процес-
синг информационных РНК у прокариот почти невозможен
275
по уже названной причине: эти РНК очень часто начинают

транслироваться до завершения полной транскрипции, еще
буквально вися на ДНК, с которой транскрипция идет. Резать
и сшивать их некогда и негде. Именно поэтому в генах, коди-
рующих белки, у прокариот интроны не накапливаются. Они
вынужденно сразу удаляются естественным отбором — иначе
белки будут получаться ни к чему не пригодными, ведь сплай-
синга-то нет, а значит, не только в иРНК, но и в белке останут-
ся большие бессмысленные куски.
Разделение процессов транскрипции и трансляции, вы-
званное появлением ядра, сняло это ограничение. Поэтому
у эукариот интроны стали стремительно “размножаться”,
а сплайсинг стал совершенно необходимым этапом подго-
товки эукариотной иРНК к трансляции.
Заодно это привело к тому, что появился дополнитель-
ный способ регуляции экспрессии генов — альтернативный
сплайсинг (см. рис. 10.10В). Например, если в некотором гене
есть пять экзонов (1, 2, 3, 4 и 5), то в одном случае можно транс-
лировать все пять из них, во втором — только четыре (ска-
жем, 1, 2, 4 и 5), а в третьем — тоже только четыре, но в дру-
гом составе (скажем, 1, 2, 3 и 5). Во втором и третьем случаях
ненужные экзоны будут вырезаны вместе с интронами. И та-
ким образом, манипулируя ферментами сплайсинга, можно
будет получать с одного гена три разных белка. В реальности
таких белков, кодируемых одним и тем же геном, может быть
гораздо больше — вплоть до многих тысяч. Количество экзо-
нов в эукариотных генах вполне допускает такое число ком-
бинаций. И иногда это бывает очень полезно (например, для
белков иммунной системы позвоночных, которым в силу их
функций нужна высочайшая изменчивость).
Таким образом, в данном случае усложнение и самого ге-
нома, и механизма его работы оказалось побочным эффек-
том главной, “титульной” особенности эукариот — появле-
ния ядра. Откуда же оно все-таки взялось?
В 2001 году австралийский биолог Филип Белл и япон-
ский биолог Масахару Такемура почти одновременно пред-
276
ложили вирусную теорию происхождения ядра16, 17. Вирусы —

это неклеточная и чисто паразитическая форма жизни. У ви-
руса есть гены, но нет собственного аппарата синтеза белка.
Генетическая информация у разных вирусов может записы-
ваться как на РНК, так и на ДНК. Так вот, известно, что некото-
рые ДНК-содержащие вирусы (например, вирус оспы) имеют
оболочку из двух липидных мембран, очень похожую на кле-
точное ядро. Там есть даже аналоги ядерных пор. ДНК у таких
вирусов линейная — тоже как в эукариотном ядре. И что са-
мое интересное, у них есть собственный аппарат транскрип-
ции (но не трансляции), и этот вирусный аппарат транскрип-
ции включает механизм обязательного кэпирования иРНК —
опять же устроенный так же, как у эукариот. В принципе нет
ничего невероятного в предположении, что эукариоты по-
лучили этот механизм от каких-то ДНК-содержащих вирусов
путем горизонтального переноса генов. Но Белл и Такемура
пошли дальше. Они предположили, что все ядро целиком
произошло от крупного вируса, который вселился в будущую
эукариотную клетку, превратился из паразита в постоянную
внутриклеточную структуру и постепенно включил в себя
почти весь хозяйский геном. Эта теория хороша тем, что она
логично объясняет сразу несколько особенностей эукариот-
ной клетки: двумембранное ядро, разобщение транскрипции
и трансляции, линейность ДНК, кэпирование.
Правда, популярность вирусной теории происхождения
ядра, взлетевшая было несколько лет назад, сейчас снижает-
ся. То, что в ядерном аппарате эукариот есть кое-какие бел-
ки вирусного происхождения, — установленный факт. Но вот
вирусное происхождение всего ядра — это совсем иное дело.
К тому же вирусная теория происхождения ядра решительно
противоречит уже обсуждавшейся нами теории Баумов, со-
гласно которой ядро произошло от клетки археи, а цитоплаз-
ма — от ее сомкнувшихся выростов. Тут уж придется выбрать
или одно, или другое.
В любом случае надо честно признать, что происхожде-
ние клеточного ядра на данный момент неизвестно. Если
277
с митохондриями дело хотя бы в общих чертах ясное, то

с ядром о такой степени ясности пока что и мечтать не при-
ходится. Загадка его происхождения не решена. Хотя и мож-
но надеяться, что она решится в ближайшее время: биология
сейчас развивается быстро.
Независимо от того, какая теория происхождения ядра пра-
вильна, мы можем совершенно точно сказать, что эукариотная
клетка — это химерная структура, “собранная” из составных ча-
стей нескольких неродственных организмов. Если бы обитате-
ли Земли три миллиарда лет назад могли мыслить, эукариотная
клетка, скорее всего, была бы для них таким же нелепым и неве-
роятным созданием, как для нас — самое фантастическое чудови-
ще из древней мифологии, вроде той же химеры, василиска или
уж вовсе невероятного мирмиколеона. А с другой стороны, имен-
но на примере с возникновением эукариот мы прекрасно видим,
что ветви эволюционного древа могут не только расходиться, но
и сливаться. В этом месте древо жизни превращается в “кольцо
жизни” (см. рис. 10.11).
Эукариоты
Археи
Бактерии
Рис. 10.11. “Кольцо жизни”
Фундамент многоклеточности
У эукариот есть две особенности, очень облегчающие всевоз-

можные межклеточные взаимодействия. Это наличие цито-
скелета и — в некоторых группах — полная потеря клеточной
278
стенки. Скорее всего, именно благодаря своему цитоскелету

эукариоты, в отличие от прокариот, относительно легко стано-
вятся многоклеточными. Без цитоскелета слишком трудно со-
риентировать делящиеся клетки в пространстве таким обра-
зом, чтобы они создали упорядоченную трехмерную структуру.
Но и становиться многоклеточными можно по-разному.
Есть многоклеточные эукариоты, которые питаются путем
фотосинтеза, то есть синтезируя глюкозу из воды и углекис-
лоты с использованием энергии солнечного света. Такое пи-
тание называется фототрофным. Многоклеточных фототро-
фов принято называть растениями (в широком смысле это-
го слова). Жизненная форма растений возникала в эволюции
эукариот несколько раз совершенно независимо, на основе
разных эволюционных ветвей. Примерами тому служат зеле-
ные наземные растения, а также красные, бурые, золотистые
и другие водоросли.
Другие многоклеточные эукариоты фотосинтезировать
не умеют. Некоторые из них питаются, выделяя во внешнюю
среду пищеварительные ферменты, расщепляющие крупные
молекулы до мелких, и всасывая потом эти мелкие молекулы
сквозь свою клеточную мембрану. Такое питание называется
осмотрофным, то есть всасывательным. Оно требует огромной
относительной поверхности тела, поэтому многоклеточность
у таких эукариот на самом деле очень условная. Как правило,
большая часть их тела на протяжении большинства стадий
жизненного цикла представляет собой систему тонких — тол-
щиной в одну клетку — ветвящихся нитей, которые пронизы-
вают субстрат (например, почву) и всасывают оттуда питатель-
ные вещества. По-настоящему сложными у таких организмов
бывают только органы размножения. Самые типичные осмо-
трофы — это грибы. Жизненная форма гриба возникала как
минимум два раза независимо в разных эволюционных вет-
вях эукариот (у настоящих грибов и у так называемых лож-
ных грибов, или оомицетов).
И наконец, есть эукариоты, которые ухитрились совме-
стить многоклеточность с фаготрофным питанием, основан-
279
ным на захвате пищевых частиц отдельными клетками путем

фагоцитоза. Многоклеточные фаготрофы — это животные.
Насколько мы знаем, жизненная форма животных возникла
за всю историю Земли только один раз, в единственной эво-
люционной ветви.
Как раз потому, что у животных нет клеточной стенки,
разнообразие способов межклеточных взаимодействий у них
особенно велико (см. рис. 10.12А–Г). Есть по меньшей мере че-
тыре типа межклеточных контактов, очень важных для жи-
вотных:
• плотные контакты, в которых мембраны соседних клеток

предельно сближены и сшиты особыми интегральными
белками (клаудинами и окклюдинами). Система таких
контактов может объединить клетки в непроницаемый
слой, что и требуется животным довольно часто. Со сторо-
ны цитоплазмы белки плотных контактов всегда связаны
с актиновыми микрофиламентами;
• десмосомы — контакты, обеспечивающие прочное меха-
ническое сцепление клеток. Интегральные белки, созда-
ющие такое сцепление, называются кадгеринами (они до-
вольно разнообразны). Десмосомы особенно важны в тех
тканях, которые часто подвергаются давлению или растя-
жению. Со стороны цитоплазмы белки десмосом связаны
с сетью промежуточных филаментов, которая тоже доста-
точно прочна;
• щелевые контакты, сквозь которые клетки обменивают-
ся молекулами и ионами, плывущими по цитоплазме. Та-
кой контакт представляет собой группу ультрамикроско-
пических белковых “трубочек” (правильнее говоря, ка-
налов), пронизывающих мембраны сразу двух соседних
клеток. Эти каналы могут открываться и закрываться. Со-
стоят они из белка коннексина;
• фокальные контакты, которые, строго говоря, нельзя на-
звать межклеточными. Они соединяют клетки с внекле-
точными структурами — обычно белковыми волокнами
280
или перепонками. Благодаря фокальным контактам клет-

ки могут ползать, менять форму, а могут и сидеть на пере-
понке постоянно. Со стороны клетки фокальный контакт
образуют молекулы белка интегрина, прикрепленные
к актиновым микрофиламентам.
Надо обязательно добавить, что это описание, во-первых,

сильно упрощено и, во-вторых, строго говоря, относится толь-
ко к позвоночным животным (включая человека). У других
животных межклеточные контакты могут быть устроены нем-
ного иначе, а главное — они могут состоять из других белков.
Но по функциям они все равно будут аналогичны.
Кроме того, у многих животных есть и более сложные ти-
пы межклеточных контактов — например, синапсы, через
которые передаются сигналы между нервными клетками. Но
разговор о них уже выходит за пределы тем, охваченных этой
книгой.
У растений система межклеточных контактов устроена
совершенно по-другому. Главная особенность, отличающая
растительную клетку от животной, — это наличие клеточ-
ной стенки, причем довольно толстой (см. главу 6). Из-за нее
между клетками крайне затруднены любые другие контакты,
кроме пронизывающих клеточные стенки цитоплазматиче-
ских мостиков — плазмодесм (см. рис. 10.12Д). Через них мо-
гут передаваться любые вещества. В плазмодесмах мембраны
соседних клеток сливаются (чего никогда не бывает в щеле-
вых контактах животных), и их цитоплазма становится еди-
ной. Наличие системы плазмодесм означает, что все клетки
данного растения слиты в единое “соклетие” — как говорят
ботаники, симпласт. Это обычная ситуация для наземных зе-
леных растений.
Межклеточные взаимодействия — в некотором смысле
самое главное, что происходит в любом многоклеточном ор-
ганизме. “Элементная база” этих взаимодействий, состоящая
из белков с многообразными функциями, очень богата и спо-
собна быстро эволюционировать. И в то же время корни это-
281
282
Рис. 10.12. Основные типы межклеточных контактов в клетке животного (А) и растения (Д). Б — плотный контакт, В — десмосома, Г — щелевой кон-
такт, Д — плазмодесма
го явления очень древние. Например, такие белки, как кад-

герины и интегрины, совершенно точно есть уже у однокле-
точных родственников животных18. Это и есть молекулярный
фундамент многоклеточности — явления, породившего са-
мые большие и сложные живые организмы на Земле.
11. энергия
Огонь — это нечто глубоко личное и универсальное. Он жи-

вет в сердце. Он живет в небесах. Он вырывается из глубин
вещества наружу, как дар любви. Он прячется в недрах мате-
рии, тлея под спудом, как затаенная ненависть и жажда ме-
сти. Из всех явлений он один столь очевидно наделен свой-
ством принимать противоположные значения — добра и зла.
гастон башляр.
психоанализ огня
Из всех понятий, порожденных наукой, энергия упоминает-

ся в обыденной речи едва ли не чаще всего. Пожалуй, разве
что про информацию современные люди говорят еще чаще
(но в этой главе тема информации нас, для разнообразия, ин-
тересовать не будет). Слово “энергия” вызывает ассоциации
со светом, теплом, электричеством, огнем, пищей, распадом
атомных ядер, нефтью и природным газом, с ветром, полетом,
потоками и взрывами, бурей и натиском и, наконец, просто с
любым движением. Что же это такое?
Простое определение, в то же время не слишком далекое
от истины, можно сформулировать вот как: энергия — это спо-
собность совершать работу, то есть осуществлять любое дви-
жение или превращение, требующее приложения силы. Ее
можно хранить, накапливать, передавать или тратить с раз-
284
часть ii механизм жизни 11. энергия
ной степенью полезности. В отличие, например, от света

(кванты которого называются фотонами), энергия не связана
ни с каким особым видом частиц. Но тем не менее она впол-
не измерима, то есть может быть точно выражена в числах.
Общепринятой единицей энергии является джоуль. А ее обо-
рот во Вселенной ограничивается законом сохранения энер-
гии, он же первый закон термодинамики. Этот закон гласит,
что энергия никогда не появляется и не исчезает. Она мо-
жет сколько угодно переходить из одной формы в другую, но
не может ни возникнуть из ничего, ни пропасть бесследно.
Альберт Эйнштейн показал, что у любого тела, имеющего мас-
су, есть определенная энергия покоя, которая при разруше-
нии тела может высвободиться. Поэтому закон сохранения
энергии иногда переименовывают в закон сохранения мас-
сы и энергии. Суть дела от этого не меняется.
Представление об энергии имеет очень древние истоки.
О том, что за любыми процессами движения скрывается ве-
здесущий невидимый огонь, говорили еще античные фило-
софы, например Гераклит Эфесский. Последний очень точ-
но сформулировал идею энергии как универсального экви-
валента движения: “На огонь обменивается все, и огонь — на
все, как на золото — товары и на товары — золото”. Но охарак-
теризовать этот “огонь” как-то поточнее, а тем более соотне-
сти его с какой-нибудь величиной, поддающейся измерению
на практике, у исследователей долго не получалось.
В конце XVII века Готфрид Вильгельм Лейбниц ввел в фи-
зику понятие “живая сила” (vis viva), уже очень близкое к тому,
что мы сейчас называем энергией. В современных терминах
“живая сила” Лейбница — это не что иное, как кинетическая
энергия, которой обладает любое движущееся тело просто
в силу факта своего движения (в состоянии покоя она равна
нулю). Но распространить это понятие на другие виды энер-
гии Лейбницу не удалось, слишком уж мало было в его время
про все это известно.
Между тем разновидностей энергии во Вселенной до-
статочно. Энергия бывает механическая, электромагнитная,
285
ядерная, тепловая, химическая и так далее. К счастью, в этой

главе нас будут интересовать исключительно те виды энер-
гии, которыми могут пользоваться в своих интересах живые
организмы. А их, как мы увидим, не так уж и много.
Две валюты
Любой живой клетке постоянно нужна энергия — пример-

но так же, как она нужна, например, холодильнику или вся-
кому другому непрерывно работающему электроприбору
(самая простая и понятная для современного человека ана-
логия). Эту энергию нужно, во-первых, откуда-то получать, во-
вторых, где-то хранить и, в-третьих, иметь налаженную техно-
логию ее использования. Надо сразу отметить, что последний
пункт тут не менее важен, чем первые два. От энергии, кото-
рую невозможно высвободить, нет никакого проку. А с другой
стороны, если слишком много энергии высвободится беспо-
рядочно, то она скорее разрушит все вокруг, чем принесет ка-
кую-нибудь пользу.
Итак, начнем с пункта первого. Откуда энергию можно
взять? Большинство природных видов энергии по тем или
иным причинам не подходят для того, чтобы живые организ-
мы — не считая, конечно, человека — использовали их как
внешние ресурсы. Например, это относится к тепловой и ядер-
ной энергии. Чтобы полезным источником энергии служила
теплота, нужен очень большой перепад температур, который
в живых организмах (в отличие от искусственных тепловых
машин) практически невозможен. А чтобы таким источни-
ком служили ядерные реакции, нужны очень изощренные
и опасные механизмы их проведения, которых ни у кого,
кроме человека, просто нет. (В прекрасном рассказе Айзека
Азимова “Паштет из гусиной печенки” фигурирует гусыня,
в буквальном смысле несущая золотые яйца, и ученые прихо-
дят к выводу, что в ее организме есть ферменты, катализирую-
щие ядерные реакции. К сожалению, такое пока бывает толь-
286
ко в научной фантастике.) В общем, на практике земные жи-

вые существа могут утилизировать энергию всего лишь двух
видов: энергию электромагнитных волн (как правило, свето-
вую) и химическую энергию. Световая энергия идет от Сол-
нца, а химическая выделяется при перестройках молекул во
время химических реакций.
Способы утилизации энергии света, довольно разно-
образные по своей биохимической природе, объединяются
под общим названием “фотосинтез”. Способы утилизации
химической энергии еще разнообразнее, один из них — это
знакомое нам по собственному опыту дыхание. Но в любом
случае каждый живой организм так или иначе получает свою
энергию. А что он делает с ней дальше? Ясно, что использует,
но как?
Тут возникает вот какая проблема. Дело в том, что энерго-
емких биологических процессов — великое множество. Да-
же в самой простой бактериальной клетке одновременно
идет несколько десятков таких процессов, причем совершен-
но разных по своей природе. Все они, естественно, требуют
обеспечения энергией, которая именно для этого и усваива-
ется организмом. Но очевидно, что при таком разнообразии
конечных потребителей энергия, откуда бы она ни поступала,
должна храниться в клетках в какой-то универсальной форме.
Тогда она будет “свободно конвертируемой” и сможет приго-
диться для чего угодно.
Долгое время биологи думали, что есть только одна —
абсолютно универсальная — разновидность такой “свобод-
но конвертируемой энергетической валюты”. Это молекулы
аденозинтрифосфата, сокращенно АТФ (см. главу 7 и рис. 11.1).
При распаде этих молекул выделяется энергия, которую
очень удобно использовать в других химических реакциях.
Действительно, значение АТФ для жизни на Земле колоссаль-
но. Но на самом деле есть не одна универсальная “энергетиче-
ская валюта”, а как минимум две. Первая — это АТФ (и некото-
рые аналогичные ему молекулы), а вот вторая вовсе не имеет
химической природы — по крайней мере в энергии химиче-
287
ских связей там ничего не запасается. Второй тип “энергети-

ческой валюты” — это ионные потенциалы на мембранах. Что
это такое, мы узнаем чуть ниже. Сначала разберемся с уже
более-менее знакомым нам АТФ, а потом — с ионными по-
тенциалами.
Рис. 11.1. Химические источники энергии
АТФ и полифосфат
Мы уже знаем, что молекула АТФ состоит из пяти частей

(см. главу 7):
• аденин;
• рибоза;
• фосфатные группы (три штуки).
Энергия, пригодная для использования в живых клетках,

выделяется при разрыве связей между фосфатными груп-
288
пами. Обратим внимание, что фосфатных групп в АТФ три,

а вот связей между ними две. Если забыть про все подроб-
ности, структуру молекулы АТФ можно записать так: А–Р–
Ф~Ф~Ф. Здесь А — аденин, Р — рибоза, Ф — фосфат, а волни-
стыми линиями по принятой традиции обозначены те самые
связи, которые соединяют фосфаты между собой. Как мы уже
знаем, эти связи называются макроэргическими. Именно раз-
рыв макроэргической связи служит источником энергии, ког-
да молекула АТФ используется по назначению. “Макроэрги-
ческие” — буквально значит высокоэнергетические. На язы-
ке обычной химии связь данного типа, возникающая между
двумя фосфатами с отщеплением воды, называется фосфоан-
гидридной. На самом деле бывают и другие типы макроэрги-
ческих связей, фосфоангидридная просто самая распростра-
ненная из них.
Теперь обратим внимание еще вот на что. Источником
энергии в АТФ служат фосфоангидридные связи между фос-
фатами, и только они. К чему эти фосфаты прикреплены —
не так уж важно (по крайней мере, с точки зрения получае-
мой энергии). Их носителем может быть рибоза в комплекте
с аденином, а может быть и что-то другое. И действительно,
существуют биохимические реакции, в которых источником
энергии вместо АТФ (аденозинтрифосфата) служит ГТФ (гуа-
нозинтрифосфат) или даже УТФ (уридинтрифосфат). Энерге-
тический выход от них примерно такой же. Например, ГТФ
используется как “топливо” при синтезе белка и при сборке
микротрубочек, а УТФ — при создании бактериальной кле-
точной стенки.
А не может ли послужить источником энергии просто це-
почка фосфатных групп? Оказывается, может. Без органиче-
ского носителя тут вполне удается обойтись. Биохимики уже
давно обнаружили, что в живых клетках довольно часто нака-
пливается полифосфат — полимер, состоящий из множества
фосфатов, соединенных друг с другом теми самыми фосфоан-
гидридными связями. В молекуле полифосфата может быть
до тысячи фосфатных остатков. Первое время биохимики ду-
289
мали, что это просто запасы фосфорной кислоты, и ничего

больше. Возможно, у большинства организмов так и есть. Но
еще в середине XX века польский биохимик Мариан Шимона
обнаружил, что существуют бактерии, у которых полифосфат
участвует в обмене углеводов точно так же, как АТФ1. Значит,
эти соединения в принципе взаимозаменяемы.
Реакцией, которую подробно изучил Шимона, было фос-
форилирование глюкозы (см. главы 6 и 7). Именно с этой ре-
акции обычно начинается усвоение глюкозы в энергетиче-
ском обмене. К молекуле глюкозы “пришивается” фосфат,
и получается соединение, которое называется глюкозо-6-фос-
фат (цифра во всех подобных названиях относится к номе-
ру углеродного атома в сахаре). У подавляющего большин-
ства живых организмов источником фосфата для этой реак-
ции всегда служит АТФ. Полифосфат используется вместо АТФ
только у некоторых бактерий.
Что же это за бактерии? Заинтересовавшись этим вопросом,
ученые из Института биохимии и физиологии микроорганиз-
мов в городе Пущино провели серию сравнительных исследо-
ваний (“мозгом” и руководителем этой группы был профессор
Игорь Степанович Кулаев). Оказалось, что полифосфат исполь-
зуется вместо АТФ всего у нескольких близких друг к другу
групп бактерий. Это пропионовые бактерии, микрококки, тет-
ракокки, микобактерии и еще некоторые. Все они грамположи-
тельные, и все входят в одну достаточно компактную эволюци-
онную ветвь, которая в современной систематике называется
актинобактериями. Молекулярно-биологические данные под-
тверждают, что эта ветвь находится не слишком далеко от об-
щего корня эволюционного древа клеточных организмов2.
Это позволило Кулаеву высказать следующую гипотезу3.
Фосфорилирование глюкозы с помощью полифосфатов — это
“ископаемая” биохимическая реакция, которая, возможно,
была свойственна очень древним формам жизни. Актинобак-
терии — единственная эволюционная ветвь, где она до сих
пор сохранилась. А вот все остальные живые существа вместо
полифосфата стали использовать АТФ.
290
Отсюда один шаг до предположения, что полифосфаты

вообще были главными макроэргическими соединениями на
заре жизни. В конце концов, они гораздо более распростране-
ны в обычной неживой природе, чем АТФ, который синтези-
руется практически только живыми организмами. И ведь дол-
жен же был энергетический обмен с чего-то начаться! Кулаев
считал, что начаться он мог именно с полифосфатов, а уже по-
том переключиться на АТФ, оборот которого значительно лег-
че регулировать.
Есть и еще одна молекула, служащая у некоторых бак-
терий источником энергии. Это пирофосфат, или пирофос-
форная кислота (H4P2O7). Ее молекула — это два фосфата, со-
единенных уже хорошо знакомой нам фосфоангидридной
связью. Естественно, при разрыве этой связи выделяется
энергия. Известный биохимик Фриц Липман — тот самый,
с именем которого связаны понятия “макроэргическая связь”
и “макроэргическое соединение”, — еще в 1960-х годах го-
ворил, что первичным для земной жизни источником энер-
гии, вероятно, был именно пирофосфат4. Потом его замени-
ли полифосфаты, которых на древней Земле наверняка было
много. И только после этого на смену полифосфатам пришел
АТФ. Одним словом, Липман считал, что главные энергоноси-
тели жизни замещали друг друга в такой последовательности:
пирофосфат → полифосфат → АТФ
Надо учитывать, что пирофосфат — это ведь, по сути, просто

маленький обрывок полифосфата. А полифосфатов на древ-
ней Земле, по всем данным, хватало. Геологи говорят, что в
них легко конденсировались летучие соединения фосфора,
содержавшиеся в вулканических газах, — а вулканическая
активность в те времена, когда возникала жизнь, была очень
высока5. Так что в качестве внешнего источника фосфатных
групп полифосфаты наверняка пригодились первым живым
существам. Вот в какой мере они служили энергетическими
посредниками во внутреннем обмене — тут еще надо разби-
291
раться. Но, во всяком случае, невероятными гипотезы Кулае-

ва и Липмана не выглядят.
АТФ и прочие молекулы
Итак, в ходе биологической эволюции цепочка фосфатных

групп с высокоэнергетическими связями была посажена на
органический носитель. И этим носителем оказалась рибоза
с присоединенным к ней аденином. В результате получился
АТФ, который и стал самым универсальным энергоносителем
во всей живой природе. Естественно задать вопрос: чем же эта
молекула так хороша?
Признаемся честно, на данный момент мы вряд ли смо-
жем обосновать дедуктивным методом (то есть идя от обще-
го к частному) утверждение, что АТФ в этой роли лучше любой
другой молекулы. В конце концов, это может оказаться просто
неверно. В состоявшемся выборе могла сыграть роль и обык-
новенная случайность. Но перечислить несколько — если так
можно выразиться — параметров оптимизации, по которым
АТФ в этой роли лучше некоторых других молекул, вполне
можно уже прямо сейчас.
Прежде всего, АТФ — это молекула, далеко не чуждая
клетке и сама по себе, то есть независимо от своей энерге-
тической функции. Она служит одним из четырех “кирпичи-
ков”, из которых в обязательном порядке собирается любая
РНК. А РНК — это, судя по всему, основа основ древней жиз-
ни (см. главу 8). Тогда, однако, сразу возникает следующий во-
прос: почему в качестве главного энергоносителя была выбра-
на именно молекула АТФ, а не ГТФ, ЦТФ или УТФ? Ведь для
синтеза РНК они имеют точно такое же значение.
Одна из причин может быть в том, что аденин — единст-
венное из широко распространенных азотистых оснований,
в котором нет атомов кислорода. Можно поэтому предполо-
жить, что на древней Земле, где свободного кислорода в атмос-
фере практически не было, аденин самопроизвольно синтези-
292
ровался особенно легко (см. главу 7). Но есть и другой фактор.

Широко известно, что в современной атмосфере Земли есть
озоновый слой, который отражает ультрафиолетовую состав-
ляющую солнечных лучей. Озон — это молекула, состоящая из
трех атомов кислорода (O3), и образуется он из обычного мо-
лекулярного кислорода (O2). Но в эпоху, когда жизнь на Зем-
ле только возникла, кислорода в атмосфере не было. И озона,
соответственно, тоже. Ультрафиолетовые лучи свободно дости-
гали поверхности Земли. Так вот, показано, что аденин в си-
лу структуры своей молекулы прекрасно эти лучи улавливает.
А если квант ультрафиолетового излучения будет “пойман” мо-
лекулой АДФ, то она с заметной вероятностью может спонтан-
но присоединить еще один фосфат и превратиться в АТФ. Это
явление называется фотофосфорилированием. То, что так бы-
вает, проверено экспериментально, и попутно показано, что
нуклеотиды, содержащие другие азотистые основания, этим
свойством не обладают. Получается, что именно особенности
взаимодействия с ультрафиолетовыми лучами могли создать
на заре жизни небольшой избыток АТФ и в результате, так ска-
зать, дать этому веществу “преимущество на старте”, которое
и сделало главным источником энергии именно его, а не ка-
кую-нибудь другую аналогичную молекулу6.
Чисто энергетические характеристики АТФ тоже по-свое-
му интересны. Но чтобы их понять, надо предварительно ска-
зать несколько слов о том, от чего зависят направления хими-
ческих реакций.
Начнем с того, что любая материальная система облада-
ет некоторой внутренней энергией. И эта внутренняя энер-
гия может уменьшаться, а может прирастать. При этом извест-
но, что в природе есть два способа передачи энергии: работа
(упорядоченное движение любого рода) и теплота (хаотичное
движение отдельных частиц)7. Часть внутренней энергии сис-
темы, которую можно превратить в работу, называется свобод-
ной энергией. Любой процесс, и в том числе химическая реак-
ция, может идти самопроизвольно только в том случае, если
суммарная свободная энергия системы в результате уменьша-
293
ется. Это следует из второго закона термодинамики, вникать

в который мы сейчас не будем, но который, безусловно, явля-
ется одним из фундаментальных законов природы.
Свободную энергию системы можно вычислять разны-
ми способами. В химии, в том числе и биологической, чаще
всего используют свободную энергию Гиббса, которая рассчиты-
вается для условий с постоянной температурой и давлением.
Ее принято обозначать буквой G. Химическая реакция может
протекать самопроизвольно, если энергия Гиббса в результа-
те уменьшается, и не может, если она увеличивается. В есте-
ственных науках принято обозначать изменение какого-ли-
бо параметра греческой буквой Δ (“дельта”). Итак, любая хи-
мическая реакция может самопроизвольно пойти, если ΔG<0,
и не может, если ΔG>0. Повторим, что ΔG — это происходя-
щее в результате данной реакции изменение свободной энер-
гии Гиббса той системы, где реакция идет.
Надо учитывать, что свободная энергия всегда рассчи-
тывается для строго определенного количества вещества
и для строго определенных условий, принятых за стандарт-
ные. Единица ее измерения — килоджоуль на моль (кДж/
моль). Килоджоуль — это единица энергии (1 килоджоуль =
= 1000 джоулей), а моль — это принятая в химии единица ко-
личества вещества, характеризующая число молекул или лю-
бых других частиц просто в штуках. Без остальных подробно-
стей мы сейчас можем обойтись.
Как же это работает? Возьмем для примера какую-нибудь
химическую реакцию, прекрасно идущую самопроизвольно,
например реакцию водорода (H2) с кислородом (O2). Если эти
газы смешать и нагреть, произойдет весьма впечатляющий
взрыв, в результате которого водород с кислородом соединят-
ся, образовав воду (H2O). Вот уравнение этой реакции:
H2 + ½O2 → H2O
Коэффициент ½ перед кислородом тут означает, что для обра-

зования любого данного количества воды нужно вдвое мень-
294
ше молекул кислорода, чем молекул водорода. Ну а измене-

ние энергии Гиббса для этой реакции будет следующим:
ΔG = –237,6 кДж/моль
Поскольку это намного меньше нуля, то самопроизвольное про-

текание реакции вполне возможно, что, собственно, и будет на-
блюдать каждый, кто умудрится поджечь водород. Между про-
чим, именно из-за большого отрицательного изменения энер-
гии Гиббса в этой реакции происходили все пожары и взрывы
водородных дирижаблей, в том числе знаменитая катастрофа
германского дирижабля “Гинденбург”, погибшего над Северной
Америкой в 1937 году. Если уж летать на дирижаблях, то гораздо
лучше наполнять их гелием, который с кислородом не реагирует.
“Гинденбург” погиб потому, что немцам в 1930-х годах добыча
промышленных количеств гелия была недоступна: на Земле,
в отличие от космического пространства, это очень редкий газ.
Ну а теперь вернемся к АТФ. Вернее, не только к нему. Де-
ло в том, что кроме полифосфатов и нуклеозидтрифосфатов
(АТФ, ГТФ, УТФ, ЦТФ...) в биохимии встречается и много дру-
гих молекул, содержащих фосфатные группы. Как правило,
фосфат может отрываться от такой молекулы с участием во-
ды, то есть путем гидролиза (разрыв фосфоангидридной связи
в АТФ — это и есть типичный пример гидролиза). И эта реак-
ция сопровождается снижением свободной энергии, а значит,
может идти самопроизвольно. Но точная величина ΔG тут бу-
дет для каждого соединения своя.
Рассмотрим еще две молекулы, содержащие фосфат, но
совсем не родственные АТФ по структуре. Первая из них —
фосфоенолпируват, трехуглеродная молекула с карбоксиль-
ной группой и двойной связью (производное пировиноград-
ной кислоты). Вторая — глицерофосфат, трехуглеродная мо-
лекула с двумя гидроксильными группами и без двойных
связей (производное спирта глицерина). Обе эти молекулы
могут отдавать фосфат путем гидролиза, точно так же, как
и АТФ. Вот упрощенные уравнения этих реакций:
295
АТФ + H2O → АДФ + фосфат

глицерофосфат + H2O → глицерин + фосфат
фосфоенолпируват + H2O → пируват + фосфат
Во всех этих реакциях происходит один и тот же процесс,

а именно отрыв фосфата. Изменение свободной энергии, од-
нако, в этих трех случаях будет совершенно разным. Давайте
посмотрим на цифры.
Для гидролиза глицерофосфата ΔG = –9,2 кДж/моль.
Для гидролиза АТФ ΔG = –31,8 кДж/моль.
И наконец, для гидролиза фосфоенолпирувата ΔG =
= –58,2 кДж/моль.
Что мы тут видим? Во-первых, все три значения мень-
ше нуля, то есть реакции, бесспорно, самопроизвольные.
Во-вторых (это тоже важно), можно заметить, что все три
значения по численной величине намного меньше, чем ΔG
реакции сгорания водорода (см. выше), которую можно на-
звать более-менее типичной для “обычной” неорганической
химии. Отсюда мы видим, что перепады энергии в биохими-
ческих реакциях на самом-то деле обычно не так уж и вели-
ки. Потому что слишком большие могли бы стать разруши-
тельными.
И главное: из приведенных цифр хорошо видно, что
АТФ далеко не самое высокоэнергетическое соединение из
тех, что доступны обычной земной биохимии. Например, от
распада фосфоенолпирувата энергетический выход гораздо
больше. Видимо, от вещества-энергоносителя вовсе не тре-
буется, чтобы порция энергии, которую несет его молекула,
была огромной. Гораздо важнее, чтобы эта порция подходи-
ла для как можно большего числа процессов-потребителей
и могла быть ими сразу усвоена (тогда никакая часть энер-
гии не будет пропадать зря). Вот этому условию АТФ, надо
думать, и отвечает. Как и во многих других случаях, тут вы-
брано не максимальное, а оптимальное значение ключево-
го параметра.
296
Протоны и энергия
Представим себе два водных объема, разделенных мембра-

ной. Это вполне может быть обычная липидная мембрана,
изолирующая от внешней среды живую клетку или любой
компартмент внутри нее (см. главы 5, 10). Нам сейчас абсо-
лютно неважно, что по какую сторону, важно только, что мем-
брана отделяет друг от друга два заполненных водой “отсека”.
Теперь представим, что в один из “отсеков” добавили кис-
лоту. Кислота — это любая молекула, которая в водном раство-
ре распадается с выделением иона водорода H+, то есть, ина-
че говоря, протона (см. главу 1). В результате по одну сторону
мембраны станет намного больше ионов H+, чем по другую
(см. рис. 11.2А). Клеточная мембрана практически непроница-
ема для ионов H+, если только в ней нет специальных кана-
лов для них. Итак, по разные стороны мембраны возникнет
устойчивая разность концентраций ионов H+.
Рис. 11.2. Протонный потенциал. А — концентрационный потенциал, где протондвижущая си-

ла создается просто за счет разности концентраций протонов. Б — электростатиче-
ский потенциал: протоны стремятся по закону Кулона двигаться от “плюса” к “ми-
нусу”, даже если их концентрации всюду равны. В общем случае протонный потен-
циал имеет и концентрационную, и электростатическую составляющую
297
Между тем известно, что при отсутствии препятствий

концентрация любого вещества в любом объеме всегда стре-
мится выравняться. Этот процесс выравнивания называется
диффузией. Диффузия всегда идет самопроизвольно: любое ве-
щество как бы само собой стремится занять весь отведенный
ему объем. Это относится и к газу, который перемешали с дру-
гим газом, и к сахару, растворенному в чашке чая, и к кислоте,
которая попала в воду.
Но в нашем случае на пути диффузии стоит преграда. По
одну сторону мембраны концентрация ионов H+ намного вы-
ше, чем по другую, и при этом пройти сквозь мембрану они
не могут. Точнее, они бы еще как прошли, если бы их пропу-
стили! И в результате существующая разность концентраций
протонов обращается в запас потенциальной энергии, кото-
рую, в свою очередь, вполне можно превратить в работу.
Сделать это очень просто. Нужно создать в мембране кана-
лы, через которые протоны смогут свободно проходить. Тог-
да они тут же сами собой потекут с той стороны мембраны,
где их больше, на ту, где их меньше. И вот энергию этого дви-
жения протонов вполне можно будет использовать для рабо-
ты — для любой работы, в том числе и для синтеза АТФ. Для
этого понадобится “всего лишь” ухитриться совместить про-
тонный канал с молекулярным аналогом старинной водяной
мельницы, которая будет крутиться под напором протонов,
переводя их энергию в какую-нибудь другую, более полез-
ную форму. Сама мембрана в этом случае играет роль плоти-
ны, с которой водяная мельница связана. А разность концен-
траций протонов аналогична разности уровня воды выше
и ниже этой плотины.
Внимание: мы только что познакомились с принципом
работы реально существующего и очень важного белка, ко-
торый называется протонная АТФ-синтаза (см. рис. 11.3). Это
огромный белок со сложнейшей четвертичной структурой,
то есть собранный из целого набора отдельных субъединиц.
Строго говоря, это даже целый комплекс белков, работающих
как единое целое. Этакая “супермолекула”. Единым белком
298
ее называют только ради простоты. На электронной микро-

фотографии протонная АТФ-синтаза выглядит как грибовид-
ная структура, вставленная в мембрану. Активный центр,
синтезирующий АТФ, находится в “шляпке гриба” (она всег-
да обращена на ту сторону мембраны, где протонов меньше).
А в “ножке гриба” проходит протонный канал, пропускаю-
щий протоны с одной стороны мембраны на другую.
Рис. 11.3. Протонная АТФ-синтаза
Как и многие другие белки, молекула АТФ-синтазы представ-

ляет собой полноценную механическую машину, вполне срав-
нимую по сложности с настоящей мельницей или, скажем, с
каким-нибудь револьвером (если отвлечься от тонких деталей
субатомного уровня). Активных центров, которые синтезиру-
ют АТФ, в типичной протонной АТФ-синтазе на самом деле
три. Все они расположены в “шляпке”. Под действием про-
тонов, текущих сквозь находящийся в “ножке” канал, “шляп-
ка” вращается, как барабан трехзарядного револьвера, и в ней
происходят конформационные изменения активных цент-
299
ров, превращающие АДФ в АТФ. Причем “спусковым крюч-

ком”, запускающим это вращение, служит протонирование
карбоксильной группы в боковой цепи определенного остат-
ка аминокислоты аспартата — тем самым отрицательный за-
ряд этой аминокислоты меняется на нулевой (см. главу 3).
На всякий случай вспомним, что протонирование — это
переход карбоксильной группы из формы –COO– в форму
–COOH, происходящий, если в окружающем растворе много
протонов (H+). Уж где-где, а в открытом протонном канале, по
которому протоны сами текут, это условие выполняется.
Протонная АТФ-синтаза — великолепный образец того,
что биофизики называют молекулярными машинами. Фак-
тически молекула протонной АТФ-синтазы представляет со-
бой самый настоящий электродвигатель с роторным механиз-
мом8. Это один из высших примеров сложности, которой мо-
гут достигать белковые молекулы. В 1997 году два биохимика,
англичанин Джон Уокер и американец Пол Бойер, получили
за открытие роторного механизма АТФ-синтазы Нобелевскую
премию по химии. Одна известная обзорная статья на эту те-
му прямо так и называется: “АТФ-синтаза — чудесный ротор-
ный двигатель клетки”9.
А теперь следует сказать вот что. Есть огромное количество
живых организмов, у которых основным источником АТФ яв-
ляется именно работа протонных АТФ-синтаз (по крайней ме-
ре, с большим отрывом от любых других поставляющих энер-
гию процессов). В частности, именно протонные АТФ-синтазы
создают большую часть тех нескольких десятков килограммов
АТФ, которые ежесуточно синтезируются в организме человека
(см. главу 7). Это уже достаточная причина, чтобы присмотреть-
ся к роли протонных АТФ-синтаз повнимательнее.
Великая протонная альтернатива
Все началось в 1929 году, когда немецкий биохимик Карл Ло-

ман открыл АТФ10. Сначала ему удалось выделить из ткане-
300
вых экстрактов некое доселе неизвестное бесцветное вещест-

во, содержащее азот и фосфор и явно принимающее участие
в энергетическом обмене. Потом Ломан показал, что гидро-
лиз этого вещества (то есть его распад с участием воды) да-
ет две части фосфорной кислоты, одну часть аденина и одну
часть рибозо-5-фосфата. Мысленно собрав все эти части вме-
сте, как элементы конструктора, Ломан в итоге совершенно
правильно установил структуру исходной молекулы, которая
и оказалась аденозинтрифосфатом.
После этого стали очень быстро накапливаться разноо-
бразные данные, показывающие, что АТФ служит в живых ор-
ганизмах универсальным резервуаром химической энергии.
Стало ясно, что он активно участвует и в дыхании, и в мышеч-
ном сокращении, и во многих других жизненно важных про-
цессах. Вывод, что АТФ является всеобщей “энергетической
валютой”, был сделан биохимиками уже к началу 1940-х го-
дов. Именно тогда Фриц Липман (кстати, работавший неко-
торое время в одной лаборатории с Карлом Ломаном) пред-
ложил уже знакомое нам понятие макроэргической связи,
подразумевая, конечно, в первую очередь связи между фос-
фатами в АТФ.
Следующий важный вопрос возник при изучении дыха-
ния, то есть производимого живыми организмами окисления
глюкозы до углекислого газа и воды. В результате дыхания
синтезируется очень много АТФ — это было ясно. Проблема
была в том, что ученым никак не удавалось найти химиче-
скую реакцию, непосредственно “привязывающую” окон-
чательный распад глюкозы к синтезу АТФ из АДФ и фосфата.
В конце концов им пришлось предположить, что между эти-
ми этапами дыхания есть какой-то добавочный макроэргиче-
ский посредник: энергия, высвобожденная в результате рас-
пада глюкозы, сначала передается на этот посредник, а потом
уже с него на АТФ. Но и молекулу-посредник найти тоже ни-
как не удавалось. Как раз наоборот, чем тщательнее биохими-
ки исследовали процесс дыхания, тем более неуловимым этот
загадочный посредник начинал выглядеть.
301
Проблему решил английский биохимик Питер Митчелл.

Он сначала предположил, а потом и сумел строго доказать,
что никакой молекулы-посредника вообще не существу-
ет. Хотя промежуточное энергетическое звено действитель-
но есть. Но это не молекула (какая бы то ни было), а всего
лишь разность концентраций протонов по разные стороны
мембраны. Именно разность концентраций протонов созда-
ет так называемую протондвижущую силу, действие которой,
в свою очередь, приводит к синтезу АТФ. Получается, что
в живых организмах есть еще один — альтернативный —
резервуар энергии, не имеющий ни с какими макроэргиче-
скими связями ничего общего. Неудивительно, что, когда
открытие Митчелла подтвердилось, он получил за него Но-
белевскую премию — правда, почему-то по химии (в 1978 го-
ду). Кстати, это один из немногих примеров, когда Нобелев-
ская премия за экспериментальное исследование получена
в одиночку. Митчелл был очень самостоятельным гением.
В науке XX века такие фигуры редки, но Митчелл был именно
таков.
Ну а теперь подведем итог тому, что мы уже знаем, с по-
мощью строгих определений. Потенциальная энергия
ионов H+, скопившихся по одну сторону непроницаемой для
них мембраны, называется протонным потенциалом. (Уточ-
ним, что потенциальной энергией мы называем — если
можно так выразиться — запас способности произвести ра-
боту, связанный с расположением неких объектов в про-
странстве относительно друг друга. Потенциальная энергия
может превратиться в работу, если эти объекты получат воз-
можность переместиться. С точки зрения такой почтенной
науки, как физика, это пояснение довольно-таки неуклюже,
но нам здесь его хватит.) В общем случае величина протонно-
го потенциала зависит, во-первых, от концентрации самих
протонов и, во-вторых, от того, как по разные стороны мем-
браны распределены электрические заряды (созданные са-
мими протонами или любыми другими частицами незави-
симо от них). Мы ведь помним, что протоны заряжены поло-
302
жительно, поэтому при прочих равных условиях они будут

сильнее стремиться туда, где преобладает отрицательный за-
ряд. По этому поводу ученые говорят, что протонный потен-
циал имеет две составляющие — концентрационную и элек-
тростатическую (см. рис. 11.2А, Б).
Разность протонных потенциалов между двумя мем-
бранными отсеками обозначается ΔμH (“дельта-мю-аш”).
Здесь Δ — символ разности, H означает водород, а буквой
μ принято обозначать величину, которая называется хи-
мическим потенциалом и является, по сути, химической
разновидностью потенциальной энергии. Протонный по-
тенциал — это очень простой частный случай химическо-
го потенциала. В реальных задачах всегда, без исключений,
обсуждается только разность протонных потенциалов меж-
ду некоторыми двумя точками или отсеками (например,
между наружной и внутренней сторонами клеточной мем-
браны). Поэтому протонный потенциал и ΔμH — это факти-
чески одно и то же, слово “разность” тут сплошь и рядом
опускают.
Итак, мы теперь знаем, что в клетке есть по меньшей ме-
ре две совершенно разные “энергетические валюты” — кон-
центрация АТФ и протонный потенциал, — которые могут до-
статочно свободно “конвертироваться” друг в друга:
ΔμH ⇌ АТФ
Задачей уже знакомой нам протонной АТФ-синтазы является

(в этих терминах) не что иное, как “конвертирование” энер-
гии протонного потенциала в энергию связей АТФ. Впрочем,
обратная операция тоже вполне возможна. Белок, способный
с затратой АТФ переносить протоны через мембрану против
разности потенциалов (то есть туда, где их и так больше), на-
зывается протонной АТФазой, или протонным насосом. Оче-
видно, что протонный насос, наоборот, превращает энергию
связей АТФ в энергию протонного потенциала. Бывают ситуа-
ции, когда это нужно.
303
Третий резерв
Есть еще и третья разновидность широко распространенной

“энергетической валюты”. Это натриевый потенциал, устроен-
ный точно так же, как протонный.
Натрий — это металл. Он обозначается химическим сим-
волом Na, а в водном растворе образует положительно заря-
женные ионы Na+. Наиболее широко известное соединение
натрия — поваренная соль NaCl, кристаллы которой состоят
из положительно заряженных ионов натрия (Na+) и отрица-
тельно заряженных ионов хлора (Cl–).
Ионы натрия, как и протоны, практически не прохо-
дят через клеточную мембрану. (Оговорка насчет “практиче-
ски” тут добавлена не просто так. Она означает, что подтекать
сквозь мембрану ионы на самом деле все-таки могут, но по
сравнению с типичными скоростями внутриклеточных про-
цессов это происходит настолько медленно, что в большинст-
ве случаев может вовсе не учитываться. С протонами ситуа-
ция точно такая же. В нужном нам сейчас приближении кле-
точная мембрана практически непроницаема как для натрия,
так и для протонов.) Поэтому, если по одну сторону мембраны
скопилось много ионов натрия, а по другую сторону их нет
(или мало), разность концентраций надолго останется устой-
чивой. И в результате возникнет натриевый потенциал ΔμNa.
Как и протонный потенциал, он включает в себя не только
концентрационную составляющую, но и электростатическую.
Это означает, что, если концентрации окажутся одинаковыми,
натрий, дай ему волю, будет течь туда, где электрический за-
ряд отрицательный, а не положительный, в полном соответ-
ствии с законом Кулона (см. главу 1).
Энергию натриевого потенциала можно перевести
в энергию связей АТФ, если дать натрию протечь через спе-
циально предназначенные для него каналы. Роль биохими-
ческой “водяной мельницы” при этом исполнит белок, род-
ственный протонной АТФ-синтазе, — натриевая АТФ-синтаза.
Можно и создать натриевый потенциал с нуля, если, наобо-
304
рот, потратить энергию АТФ на перекачку натрия. Для этого

служат натриевые насосы. В общем, тут, как и в случае с про-
тонным потенциалом, возможно “конвертирование” энергии
в обе стороны:
ΔμNa ⇌ АТФ
Можно утверждать, что протонный и натриевый потенциа-

лы взаимозаменяемы — по крайней мере, у микроорганиз-
мов. Служить источником энергии может и тот и другой. В
клетках эта энергия извлекается одинаковыми способами,
хотя оба варианта имеют свои мелкие достоинства и недо-
статки. В целом натриевая энергетика служит полноценной
альтернативой по отношению к протонной11. В условиях, ко-
торые распространены на Земле сейчас, протонный потенци-
ал, как правило, производительнее, поэтому у современных
бактерий и архей он используется гораздо чаще. Но бывают
и ситуации, когда натриевая энергетика становится выгоднее
протонной. Это происходит или при очень низкой кислотно-
сти (иными словами, в щелочном растворе), или при очень
высокой, по меркам живых организмов, температуре, напри-
мер около 60 °С. В щелочном растворе протонов просто слиш-
ком мало. А при высокой температуре клеточные мембраны
начинают пропускать протоны, в то время как натрий они все
еще “держат”. В этих случаях может дойти и до полного отказа
от протонного потенциала в пользу натриевого.
Современных микробов с чисто натриевой мембранной
энергетикой относительно немного. Большинство из них при-
способлены или к щелочной среде (алкалофилы), или к жизни
в горячей воде (гипертермофилы). Но не все. Исследования по-
следних десятилетий показали, что натриевая энергетика рас-
пространена у микробов гораздо шире, чем думали раньше12.
Возможно, это связано с тем, что данный тип обмена эволю-
ционно очень древний. Более того, есть основанная на срав-
нительном исследовании разных АТФ-синтаз гипотеза, что на-
триевая энергетика древнее протонной13. Это означает, что ког-
305
да в глубине веков первый микроб “научился” синтезировать

АТФ, пропуская сквозь мембрану ионы, то это были именно
ионы натрия. Аналогичный механизм, использующий прото-
ны, возник позже. Если эти выводы подтвердятся, они, в свою
очередь, могут подсказать нам много интересного о самых ран-
них этапах биологической эволюции и о среде, в которой воз-
никла жизнь. Чуть ниже мы об этом еще поговорим.
Натриевые и протонные потенциалы важны для многих
областей биологии, вплоть до физиологии человека и живот-
ных. У животных (в том числе, разумеется, и у человека) внеш-
няя клеточная мембрана относительно плохо “держит” про-
тоны, поэтому протонный потенциал на ней не используется
в качестве источника энергии. А вот натриевый — использу-
ется. Правда, там это реализуется не путем синтеза АТФ, а не-
которыми другими способами, с которыми мы тоже сейчас
познакомимся.
Мембраны и транспорт
Хорошо известно, что одной из главных задач, постоянно ре-

шаемых любым живым организмом, является поддержание
так называемой внутренней среды (которая противопостав-
ляется внешней, или окружающей, среде и в идеале никогда
не должна с ней смешиваться). Это относится и к отдельной
клетке. Внутриклеточная жидкость и внеклеточная среда от-
личаются друг от друга содержанием практически всех моле-
кул, включая самые простые. Например, цитоплазма абсолют-
ного большинства живых клеток содержит гораздо больше
ионов калия (K+), чем ионов натрия (Na+), хотя и в пресной,
и в морской воде соотношение обратное: там солей натрия
больше, чем солей калия. А уж по части более сложных моле-
кул различия между клеткой и внешней средой еще сильнее.
Как же эти различия создаются?
Ответ нам известен. Границей между любой живой клет-
кой и окружающей средой служит мембрана (в данном слу-
306
чае — внешняя, или плазматическая). Она всегда замкнутая.

Внешняя мембрана есть даже у некоторых вирусов, а уж клет-
ка без нее немыслима вовсе. В 1940-е некоторые биологи счи-
тали, что клетка — это безмембранный компартмент, под-
держивающий свою структуру за счет физических свойств
полужидкой цитоплазмы, а вовсе не благодаря мембране, су-
ществование которой эти ученые отрицали. Споры на эту те-
му закончились, когда мембрану удалось воочию увидеть под
электронным микроскопом. С тех пор никто не сомневается,
что любая живая клетка просто по определению ограничена
мембраной.
Самое важное с точки зрения живого организма свойство
мембраны называется избирательной проницаемостью. Попро-
сту говоря, это значит, что одни молекулы сквозь нее прохо-
дят, а другие нет. Например, вода проходит через мембрану
очень хорошо (хотя все равно с некоторыми ограничениями),
а вот белки не проходят совсем, потому что их молекулы для
этого слишком велики. Что касается молекул среднего разме-
ра, то с ними все бывает по-разному. Относительно хорошо
сквозь мембрану проходят гидрофобные молекулы, которые
несут очень мало локальных электрических зарядов (см. гла-
ву 2). Именно таковы, например, молекулы стероидных гор-
монов, которые могут поэтому проникать прямо в клеточное
ядро (см. главу 5). И наоборот, гидрофильные молекулы, где
локальных электрических зарядов много, проходят сквозь
мембрану с трудом.
Но ведь при всем этом любая живая клетка является от-
крытой системой. А это значит, что она должна постоянно об-
мениваться с внешней средой не только энергией, но и веще-
ством. (Система, способная обмениваться с внешней средой
только энергией, называется закрытой, но в биологии таких
систем практически не бывает.) Короче говоря, клетка долж-
на получать нужные вещества и выводить ненужные. Само
собой разумеется, что весь этот обмен идет через мембрану.
Молекулы любого вещества, во-первых, находятся в не-
прерывном хаотическом движении и, во-вторых, всегда стре-
307
мятся переходить из области с более высокой концентраци-

ей этого вещества в ту область, где его концентрация ниже.
Мы уже знаем, что этот процесс называется диффузией. При-
нято говорить, что диффузия идет по градиенту концентрации.
(Словом “градиент” в естественных науках называют направ-
ленное изменение некоторого параметра в пространстве. На-
пример, бывают градиенты концентрации, температуры,
плотности, солености, освещенности.) Движение молекул по
градиенту концентрации идет самопроизвольно, с уменьше-
нием свободной энергии. А вот движение молекул против
градиента (то есть от низкой концентрации к высокой) не мо-
жет быть самопроизвольным ни при каких условиях. Для это-
го нужна энергия, подводимая извне.
Однако ясно, что и движение молекул по градиенту, энер-
гетически “разрешенное” и даже выгодное, не сможет осуще-
ствиться, если для него есть непреодолимая преграда. Вот
такой преградой и служит клеточная мембрана. Например,
ионы натрия, которых снаружи клетки обычно гораздо боль-
ше, чем внутри, “стремятся” попасть внутрь, но при замкну-
той мембране сделать этого не могут.
Для молекул, которые с трудом преодолевают мембра-
ну, но при этом нужны клетке (или, наоборот, совершенно не
нужны и должны быть из нее выведены), существуют специ-
альные переносчики. Обычно таким переносчиком служит
встроенный в мембрану интегральный белок (см. главу 5). Мо-
лекула этого белка захватывает ту молекулу, которую нужно
перенести, на одной стороне мембраны и высвобождает ее
на другой. Никакой энергии, кроме той, что потребовалась на
создание переносчика и его встраивание в мембрану, клетка
при этом не тратит. Белок-переносчик просто облегчает моле-
кулам путь сквозь мембрану, который они в принципе могли
бы пройти и сами, но гораздо медленнее. Это называется об-
легченной диффузией.
Белки, производящие облегченную диффузию, принято
называть каналами (рис. 11.4А, Б). Молекула белка-канала ча-
сто бывает устроена как вставленный в мембрану колодец
308
(обычно со створкой, которая может открываться и закры-

ваться). Очень важное свойство белков-каналов — селектив-
ность, то есть избирательность. Как правило, каждый из них
предназначен только для одной молекулы или иона. Напри-
мер, натриевый канал плохо пропускает калий и наоборот.
Ионные каналы — натриевые, калиевые, протонные, хлор-
ные — очень широко распространены в природе, их разноо-
бразие просто огромно.
В отличие от облегченной диффузии активный транс-
порт — это перемещение молекул против градиента концен-
трации (см. рис. 11.4Д). При активном транспорте молекулы
переходят оттуда, где их концентрация низка, туда, где она и
без того уже высока, и на это тратится энергия. Мембранные
белки, производящие активный транспорт, называются насоса-
ми. Широко известен, например, натрий-калиевый насос, ко-
торый одновременно переносит ионы натрия изнутри клетки
наружу, а ионы калия снаружи внутрь — и то и другое против
градиента концентрации. Нечего и говорить, что энергии на
это нужно немало. На самом деле для многих клеток именно
работа мембранных насосов образует одну из главных “статей
расхода”, на которую тратится огромное количество АТФ. На-
сос устроен сложнее, чем канал. Селективность у него ничуть
не хуже: любой мембранный насос, как правило, переносит
только ту молекулу, для которой он изначально предназначен.
Кроме того, существует сопряженный транспорт, когда
один и тот же белок-переносчик одновременно переносит че-
рез мембрану разные молекулы — одну по градиенту концен-
трации, а другую — против. Тут есть как минимум два разных
варианта.
Сопряженный транспорт, при котором две молекулы
(или ионы) переносятся белком-переносчиком в одну и ту
же сторону, называется симпортом. Какая от него может быть
польза? Вот, например, представим себе животную клетку, ко-
торой нужна глюкоза (то есть в общем-то любую животную
клетку). Глюкоза — важнейший промежуточный продукт об-
мена веществ, ее концентрация в любой клетке заведомо го-
309
раздо выше, чем во внеклеточной среде. Тем не менее пере-

править ее из этой среды внутрь клетки как-то нужно. Конеч-
но, эту задачу можно было бы решить, просто потратив АТФ.
Но есть и обходной путь, причем очень удобный. Мы уже го-
ворили, что в любой живой клетке, в том числе и животной,
обычно очень мало натрия. Снаружи от клетки — в крови,
в тканевой жидкости, где угодно — его намного больше. Сам
по себе натрий клетке не нужен. Но если все-таки дать ему
в нее войти, это будет диффузия, приводящая к снижению
свободной энергии, попросту говоря, энергетически выгод-
ный процесс. Так вот, существует белок-переносчик, который
одновременно пропускает внутрь клетки ионы натрия и мо-
лекулы глюкозы (рис. 11.4, В). В результате перенос глюко-
зы энергетически “оплачивается” ценой переноса натрия —
без всякой траты АТФ! Именно с помощью такого глюкозно-
го транспортера происходит, например, всасывание глюкозы
клетками нашего кишечника.
Сопряженный транспорт, при котором молекулы или
ионы переносятся одним и тем же белком-переносчиком в
разные стороны, называется антипортом. Тут возможно точ-
но такое же энергетическое сопряжение, как и в симпорте:
одна молекула переносится по градиенту, вторая — против
градиента, и перенос первой “оплачивает” перенос второй.
Например, допустим, что из животной клетки нужно вывести
накопившиеся там лишние ионы H+, при том что в жидкости сна-
ружи от клетки их еще больше. Белок, способный решить эту за-
дачу, называется натрий-протонным антипортером (рис. 11.4, Г).
Он впустит в клетку некоторое количество ионов натрия (ко-
торых снаружи всегда больше, поэтому их вход энергетиче-
ски выгоден) и в обмен на них выведет из клетки протоны.
Этот механизм действует, например, в наших почках: именно
с помощью натрий-протонного антипортера ненужные про-
тоны выбрасываются в мочу, чтобы быть окончательно уда-
ленными из организма.
Очень широко используют натрий-протонный антипорт
бактерии. Обменивая протоны на ионы натрия, они фактиче-
310
ски конвертируют натриевый мембранный потенциал в про-

тонный (или, с тем же успехом, наоборот):
ΔμNa ⇌ ΔμH.
Это позволяет одной и той же бактерии использовать в каче-

стве запасов энергии и протонный, и натриевый потенциалы,
переходя от одного к другому в зависимости от условий внеш-
ней среды. Раз уж такая возможность есть, почему бы ею не
пользоваться? Вот бактерии и пользуются, для них это полез-
ный инструмент адаптации.
Как видим, транспорт через клеточную мембрану занима-
ет в энергетическом обмене важнейшее место. Настолько важ-
ное, что впору задать вопрос: не началась ли жизнь как тако-
вая именно с мембранной энергетики? И в самом деле, такую
мысль иногда высказывают. Мы еще вернемся к ней.
Окислительно-восстановительные реакции
В зависимости от того, откуда живые организмы берут энер-

гию, их можно разделить всего на две главные категории:
фототрофы, для которых источником энергии является свет,
и хемотрофы, для которых источником энергии являются
окислительно-восстановительные химические реакции. В от-
ношении света нам вполне достаточно понимать, что это раз-
новидность электромагнитных волн. А вот что такое окисли-
тельно-восстановительные реакции — придется пояснить,
благо все необходимые для этого понятия мы из предыдущих
глав уже знаем.
Итак, представим себе любое вещество, состоящее из мо-
лекул. Атомы в типичной молекуле соединены между собой
ковалентными связями, каждая из которых образована парой
электронов. Число ковалентных связей, которые может обра-
зовать данный атом, называется его валентностью (см. главу 1).
Валентность водорода равна 1, кислорода 2, азота 3, углерода
311
Рис. 11.4. Белки, разными способами переносящие вещества через мембрану. А — калие-
вый канал (облегченная диффузия), Б — натриевый канал (облегченная диффузия),
В — глюкозный транспортер (сопряженный транспорт), Г — натрий-протонный
антипортер (сопряженный транспорт), Д — натрий-калиевый насос (активный
транспорт)
4 и фосфора 5. В соединениях с ионными связями, где элек-

троны целиком переходят от одного атома к другому, валент-
ность каждого иона приравнивается к величине его заряда.
Ковалентные связи делятся на полярные и неполярные
(см. главу 2). В неполярной ковалентной связи электроны,
условно говоря, расположены точно посредине, а в полярной
они смещены в сторону одного из атомов. Сила, с которой
этот атом оттягивает на себя электроны, называется его элек-
троотрицательностью. На самом-то деле правильнее говорить,
что смещаются не целые электроны, а максимум плотности
электронного облака. Но так или иначе из-за этого частично-
го смещения электронов атомы, участвующие в полярной ко-
валентной связи, приобретают маленькие (намного меньше
единицы) электрические заряды. На одном атоме этот заряд
положительный, на другом отрицательный. Например, на
кислороде он обычно отрицательный, потому что электро-
отрицательность кислорода очень высока. Это означает, что
он почти во всех своих соединениях оттягивает электроны
на себя.
Еще древние философы знали, что человеческому уму го-
раздо удобнее работать с дискретными единицами, чем с не-
прерывными совокупностями. Вот поэтому химики и при-
думали чисто формальное, зато достаточно емкое понятие
312
под названием “степень окисления”. Степень окисления — это

условный заряд данного атома, вычисленный исходя из пред-
положения, что все его связи являются ионными (независи-
мо от того, так ли это на самом деле). Неполярные ковалент-
ные связи, в которых партнеры строго равноправны, в рам-
ках этого определения игнорируются. А вот любую полярную
ковалентную связь мы мысленно заменяем на ионную и во-
ображаем, что каждый участвующий в ней электрон целиком
захвачен каким-нибудь из атомов. Каким именно — зависит
от электроотрицательности. Но в любом случае степень окис-
ления может быть только целым числом. Например, молеку-
ла воды (H2O) состоит из одного атома кислорода (O) и двух
атомов водорода (H), каждый из которых соединен с атомом
кислорода одинарной ковалентной связью. Электроотрица-
тельность кислорода больше, чем у водорода, поэтому элек-
троны, образующие ковалентные связи, он оттягивает на се-
бя. Это означает, что в молекуле воды атом кислорода имеет
степень окисления –2, а каждый из атомов водорода +1. Моле-
кула углекислого газа (CO2) состоит из атома углерода и двух
атомов кислорода, соединенных с ним двойными ковалент-
ными связями. В этой молекуле атом углерода имеет степень
окисления +4, а каждый из атомов кислорода –2. Сумма сте-
пеней окисления всех атомов в любой частице равна ее пол-
ному электрическому заряду. Если эта частица — незаряжен-
ная молекула, то сумма степеней окисления всех атомов рав-
на нулю. На примере углекислого газа и воды мы видим, что
это действительно так.
Теперь посмотрим на вещи чуть шире. Некоторые хими-
ческие реакции приводят к тому, что распределение электрон-
ной плотности у атомов существенно меняется. Попросту го-
воря, это означает, что около каких-то атомных ядер электро-
нов становится меньше, а около каких-то больше. Понижение
электронной плотности у данного атома называется окисле-
нием, а ее повышение — восстановлением. Говоря формально,
окисление — это потеря электронов, а восстановление — при-
обретение электронов. Если атом, степень окисления которо-
313
го до реакции была равна нулю, в результате реакции окис-

лился, то его степень окисления становится положительной,
а если восстановился, то отрицательной (поскольку заряд
электрона равен –1). В реальных химических реакциях элек-
троны могут только переходить от одних атомов к другим, по-
этому процессы окисления и восстановления всегда идут од-
новременно. Вот те реакции, в которых они идут, и называют-
ся окислительно-восстановительными. Особо подчеркнем, что
к этой категории относятся не все химические реакции, а
только некоторые.
Например, уже знакомая нам реакция взаимодействия
водорода и кислорода с образованием воды является типич-
но окислительно-восстановительной. Посмотрим еще раз на
уравнение этой реакции:
H2 + ½O2 → H2O.
В левой части этого уравнения степени окисления водорода

и кислорода по определению равны нулю. В правой же части
мы видим, что водород окислился, а кислород восстановился.
Иначе говоря, произошло перераспределение электронной
плотности: у водорода она уменьшилась, а у кислорода уве-
личилась. Эта реакция (как мы уже знаем) энергетически вы-
годна. И неудивительно, что есть бактерии, способные реаль-
но использовать ее как источник энергии, — они называются
водородными бактериями.
Вот еще один пример окислительно-восстановительной
реакции, используемой некоторыми живыми существами
для получения энергии:
CO2 + 4H2 → CH4 + 2H2O.
Здесь происходит превращение углекислого газа (CO2) в ме-

тан (CH4), в результате которого атом углерода восстанавлива-
ется. В подобных случаях часто говорят попросту: углекислый
газ восстанавливается до метана. Агентом-восстановителем в
314
данном случае служит водород, который сам при этом окис-

ляется. (Водород вообще часто бывает восстановителем, а его
отнятие, наоборот, во многих реакциях равносильно окис-
лению.) И это дает энергию, которую можно запасти в виде
АТФ. Восстановление углекислого газа до метана — реакция,
на которой основана вся жизнь метанообразующих архей,
для краткости называемых метаногенами. Это очень древние
и широко распространенные микробы, живущие в самых раз-
ных средах — от болот и горячих источников до кишечника
млекопитающих.
Окислительно-восстановительные реакции, которыми
пользуются живые организмы как источниками энергии, до-
вольно разнообразны. Например, дыхание — это тоже окис-
лительно-восстановительная реакция. В ходе нее углерод не
восстанавливается, как у метаногенов, а, наоборот, окисляет-
ся до состояния углекислого газа (CO2). Эта реакция исключи-
тельно энергетически выгодна, так что АТФ в ходе нее полу-
чается очень много.
Для некоторых живых существ источниками энергии мо-
гут служить и неорганические окислительно-восстановитель-
ные реакции, идущие без всякого участия углерода. Простой
пример такой реакции — окисление сероводорода (H2S) до чи-
стой серы (S), степень окисления которой при этом меняется
с отрицательной на нулевую:
H2S + ½O2 → H2O + S.
Микроорганизмы, владеющие этим способом получения

энергии, называются серобактериями (в данном случае это
именно бактерии, а не археи). Энергетический обмен бакте-
рий вообще очень многообразен. Есть, например, бактерии,
которые не окисляют, а восстанавливают серу. А есть и та-
кие, которые используют для получения энергии неоргани-
ческие реакции с участием других элементов, например же-
леза или азота. Кроме того, многие бактерии умеют получать
энергию сразу несколькими способами, переключаясь с од-
315
ного на другой в зависимости от внешних условий. Напри-

мер, зеленые серобактерии владеют одновременно и окисле-
нием сероводорода, и фотосинтезом, то есть могут получать
энергию просто из света. Надо еще раз оговорить, что под
энергией мы сейчас фактически подразумеваем АТФ. “Спо-
соб получения энергии” — это любой процесс, позволяю-
щий его синтезировать.
Интересно, что есть некоторое количество бактерий, во-
обще не умеющих (или почти не умеющих) самостоятельно
синтезировать АТФ. Это — внутриклеточные паразиты, кото-
рые ухитряются довольствоваться готовым АТФ, синтезиру-
емым клеткой хозяина. Их часто называют “энергетически-
ми паразитами”. Весь их механизм получения энергии может
сводиться к АТФ-транспортерам, встроенным во внешнюю
мембрану. Судя по современным данным, такими транспор-
терами служат в основном белки-антипортеры, одновремен-
но переправляющие ненужный АДФ наружу и полезный АТФ
внутрь.
Источники углерода
Мы хорошо знаем, что жизнь на Земле построена на основе

соединений углерода. Любому живому организму необходи-
мы как минимум аминокислоты, сахара, азотистые основа-
ния и липиды, иначе он просто не сможет существовать. От-
куда все эти молекулы берутся? Очевидно, что их можно по-
лучить с пищей, а можно синтезировать самостоятельно. По
типу питания живые организмы делятся на две большие груп-
пы, границу между которыми принято проводить (как мы сей-
час понимаем) достаточно произвольно. Организмы, которые
нуждаются только в углекислом газе (CO2) и могут самостоя-
тельно синтезировать все остальные углеродные соединения
из него, называются автотрофами. А организмы, которым на-
до дополнительно получать из внешней среды еще какие-ни-
будь углеродные соединения, называются гетеротрофами. (Тут
316
есть одно исключение, до которого мы скоро дойдем, но пока

примем эти понятия как данность.)
Если с автотрофностью все более-менее ясно, то степень
гетеротрофности бывает очень разной. С одной стороны, не-
которым бактериям-паразитам жизненно необходимо по-
лучать из внешней среды полный набор аминокислот, нук-
леотиды и даже целые белки. А с другой стороны, есть и та-
кие бактерии, которым хватает ровно одного органического
источника углерода. Этим источником может быть, напри-
мер, глюкоза, или мочевая кислота (соединение, родственное
аденину), или какой-нибудь спирт, а все другие углеродные
соединения такие организмы умеют синтезировать сами. Но
в любом случае они гетеротрофы, раз уж нуждаются во внеш-
нем источнике органики.
То, что граница между автотрофами и гетеротрофами по
своей сути несколько искусственна, становится очень нагляд-
ным, если взглянуть на используемые микробами одноуглерод-
ные соединения. Дело в том, что есть достаточно большой на-
бор молекул, содержащих только один углеродный атом, лю-
бая из которых реально служит единственным источником
углерода для какой-нибудь группы бактерий или архей. При-
меры таких молекул — углекислый газ (CO2), угарный газ (CO),
муравьиная кислота (HCOOH), формальдегид (НСНО), метило-
вый спирт (CH3OH), метиламин (CH3NH2) и метан (CH4). Поми-
мо бактерий, использующих углекислый газ, к автотрофам
можно отнести еще и тех, кто использует угарный газ CO (ред-
кий пример соединения, где валентность углерода равна не
4, а 2). Это и есть то исключение, о котором говорилось вы-
ше. А все остальные номинально относятся к гетеротрофам,
поскольку муравьиная кислота, формальдегид, метиловый
спирт, метиламин и метан принято считать органическими
веществами. Хотя реальная биохимическая разница между
автотрофами и гетеротрофами, живущими на одноуглерод-
ных субстратах, может быть совсем невелика.
Деление живых существ на автотрофов и гетеротрофов
сложилось в XIX веке, когда в поле зрения биологов были
317
в основном растения и животные. Растения — типичные ав-

тотрофы, животные — типичные гетеротрофы, ну а промежу-
точные случаи тогда были просто неизвестны. Что ж, такое
деление по крайней мере наглядно. В любой современной
экосистеме автотрофы создают органическое вещество, а ге-
теротрофы разлагают его, превращая обратно в углекислый
газ и выдыхая (если, конечно, у них есть дыхание). Это кар-
тина, привычная жителю современной Земли. С более объ-
ективной точки зрения — например, с точки зрения исследо-
вателя из другой галактики, которому любая разновидность
углеродной биохимии одинаково чужда, — было бы, возмож-
но, правильнее классифицировать типы обмена не по отно-
шению к углекислому газу, а по наличию или отсутствию в
источнике углерода химических связей между углеродными
атомами (C–C). Очевидно, что ни в каких одноуглеродных мо-
лекулах этих связей нет, и столь же очевидно, что для созда-
ния биологически активных соединений они абсолютно не-
обходимы.
Впрочем, есть особое понятие, объединяющее всех ми-
кробов, которые питаются восстановленными одноуглерод-
ными субстратами (то есть любыми одноуглеродными моле-
кулами, кроме углекислого и угарного газов). Такие микробы
называются метилотрофами. Потребители муравьиной кисло-
ты, формальдегида, метилового спирта, метана — все это ти-
пичные примеры метилотрофов. Существует старая, но под-
тверждаемая данными современной биохимии гипотеза, что
древние живые организмы освоили потребление муравьи-
ной кислоты и формальдегида раньше, чем связывание угле-
кислоты14. Причем способность связывать CO2, вероятно, по-
явилась несколько раз независимо в разных эволюционных
ветвях15. Если все это верно — значит, автотрофность истори-
чески развилась на основе метилотрофности. Иное дело, что
сейчас все многочисленные разновидности метилотрофно-
сти отошли на второй план, вытесненные гораздо более вы-
годным, как показали события последних трех миллиардов
лет, усвоением углекислого газа.
318
Формы жизни
В 1907 году известный революционер и ученый Николай

Александрович Морозов опубликовал удивительно интерес-
ный рассказ под названием “Эры жизни”. Жанр рассказа обо-
значен автором как “научная полуфантазия”, а его действие
происходит в XIX столетии, в царствование Александра II.
Герой рассказа — безымянный ученый, арестованный властя-
ми за участие в политической деятельности, — сидит в оди-
ночной камере Петропавловской крепости и размышляет об
отдаленном будущем земного шара. По его представлениям
(общепринятым для того времени), через много тысячелетий
Земля остынет, вся вода на ней замерзнет и жизнь исчезнет.
Но ученый задается вопросом — что будет дальше? — и при-
ходит к выводу, что на ледяной Земле может возникнуть но-
вый океан, состоящий из жидкой углекислоты (CO2). Обраща-
ясь затем к далекому прошлому, он предполагает, что на древ-
ней раскаленной Земле, где вода была только в виде пара, мог
существовать океан из расплавленного кварца (SiO2), то есть
в буквальном смысле из стекла. В итоге перед мысленным
взором героя проходит целая последовательность грандиоз-
ных эпох, за время которой континенты и океаны возника-
ли на Земле много раз, при разных температурах и на разной
химической основе. Стеклянный океан, водный океан, угле-
кислотный океан — звенья этой последовательности. И поче-
му бы в любую из этих эр не существовать жизни, в том чи-
сле и разумной, конечно, основанной не на белках, а на их
химических аналогах, приспособленных к совершенно дру-
гим условиям?
Взволнованный этими мыслями, герой рассказа прикла-
дывает ладонь к холодной каменной стене своей комнаты,
расположенной в печально знаменитом Алексеевском раве-
лине.
“И эти твердые камни, — тихо прошептал он, — когда-
то бушевали могучими волнами и грозно били в давно ми-
нувшие берега. И неужели из всей этой бесконечной цепи
319
океанов лишь один наш водный океан населен живыми су-

ществами? Неужели только азотисто-углеводородные соеди-
нения, всецело приспособленные лишь к современной эре
земной жизни, одни способны к построению живого, чувст-
вующего и разумного существа, когда та же единая и вечная
материя, прибавив или убавив в каждой их частице несколь-
ко атомов, может образовать другие вещества, совершенно
аналогичные им и способные к той же функции создания
жизни и физиологического обмена, но при других темпера-
турах и стихиях?”
Николай Александрович Морозов был исключительно
самостоятельно мыслящим человеком. Он прожил долгую
насыщенную жизнь, в которой 25-летнее заключение в Шлис-
сельбургской крепости за терроризм оказалось лишь эпизо-
дом, и всегда непрерывно пополнял свои знания, генерируя
“на выходе” весьма оригинальные идеи. Его самый извест-
ный научный труд — это многотомная ревизия всемирной
истории с поистине невероятными выводами, которые мно-
гим сейчас знакомы по работам последователя Морозова, ака-
демика Анатолия Тимофеевича Фоменко. Нечего и говорить,
что, с точки зрения специалистов-историков (которые, конеч-
но, абсолютно правы), эти построения несерьезны. Однако
именно Морозов одним из первых высказал и обосновал со-
вершенно верную мысль, что атомы не являются неделимы-
ми единицами материи, а имеют способную к перестройкам
внутреннюю структуру. Что касается рассказа “Эры жизни”,
то мнения о нем разделились даже среди личных знакомых
автора. Революционерка Вера Николаевна Фигнер отозвалась
об этом рассказе как о “настоящей галлюцинации сумасшед-
шего” и усомнилась, в своем ли уме был Морозов, когда его
писал. Сейчас, через 100 лет, поддержать такой резкий от-
зыв никак невозможно. Наоборот, многие рассуждения Мо-
розова выглядят в начале XXI века удивительно современны-
ми. Например, возможность жизни в углекислотном океане
рассматривается нынешними учеными вполне всерьез, она
не противоречит никаким известным фактам или законам
320
(см. главу 2). Правда, описанная Морозовым грандиозная по-

следовательность “эр жизни” все-таки малореальна — но не
по фундаментальным причинам, а потому, что для нее, как
мы сейчас понимаем, скорее всего, просто-напросто не хва-
тит времени существования Земли как планеты.
В любом случае Морозов и его литературный герой с ред-
кой проницательностью оценили размах, до которого много-
образие проявлений жизни может доходить. Реальные фор-
мы жизни, существующие на Земле прямо сейчас, почти так
же разнообразны, как морозовские “эры жизни”; если это
и преувеличение, то не слишком большое. Разные формы
жизни совершенно по-разному взаимодействуют и с энерги-
ей, и с веществом. Чтобы наглядно убедиться в этом, доста-
точно сравнить, например, человека и дерево. Но даже разли-
чия между животными и растениями — это всего лишь крае-
шек огромного многообразия обменных процессов, большая
часть которого относится к невидимому простым глазом ми-
ру микробов.
Совокупность химических реакций, идущих в организме
для поддержания жизни, называется метаболизмом. Термины
“метаболизм” и “обмен веществ” часто используют как сино-
нимы. Нечего и говорить, что любой метаболизм очень сло-
жен. Для удобства его делят на две группы процессов, кото-
рые в некотором приближении можно рассматривать отдель-
но друг от друга:
• энергетический метаболизм, результатом которого являет-

ся получение энергии, пригодной для превращения в ра-
боту;
• конструктивный метаболизм, результатом которого явля-
ется синтез сложных молекул — белков, нуклеиновых
кислот, углеводов и липидов.
Конечно, энергетический и конструктивный метаболизм связа-

ны между собой и иногда очень тесно (бывает, например, что ис-
ходным субстратом для них служит одно и то же вещество). Но
321
деление все равно полезное. Обо всех главных разновидностях

этих уровней метаболизма мы на самом деле уже говорили. По
типу энергетического метаболизма все живые организмы де-
лятся на фототрофов и хемотрофов, а по типу конструктивного
метаболизма — на автотрофов и гетеротрофов. Фототрофы син-
тезируют АТФ за счет энергии света, хемотрофы — за счет энер-
гии окислительно-восстановительных химических реакций.
Автотрофы получают углерод из углекислого газа (или иногда
из угарного), гетеротрофы — из более сложных углеродных сое-
динений, которые люди называют органическими. Захват угле-
кислого газа или любой другой простой молекулы для включе-
ния в более сложные соединения принято называть фиксацией,
так что автотрофы — это те, кто живет за счет фиксации CO2 или
CO. Скомбинировав оба деления друг с другом, мы тут же полу-
чаем четыре возможных типа жизненных форм:
1. Фотоавтотрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет

энергии света и (2) не нуждаются ни в каких источниках
углерода, кроме углекислого газа. Энергия света посред-
ством некоторого достаточно сложного механизма пере-
водится в энергию АТФ и попутно используется для фик-
сации углекислоты. Весь этот процесс принято называть
фотосинтезом. На Земле сейчас особенно распростра-
нен кислородный фотосинтез, в ходе которого расходует-
ся вода (H2O). Отобранный у нее водород восстанавливает
углекислоту, а оставшийся кислород выводится в атмос-
феру как побочный продукт. Этим типом фотосинтеза
обладают цианобактерии и растения. Бывает и бескисло-
родный фотосинтез, в котором расходуется не вода, а дру-
гие восстановители — например, сероводород (H2S), мо-
лекулярный водород (H2) или некоторые соединения же-
леза. Выделением кислорода он не сопровождается. Если
кислородным фотосинтезом пользуются цианобактерии
и растения, то бескислородным — пурпурные, зеленые
и некоторые другие бактерии. У эукариот бескислородно-
го фотосинтеза нет.
322
2. Хемоавтотрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет

энергии неорганических химических реакций и (2) не ну-
ждаются ни в каких источниках углерода, кроме углекис-
лого или угарного газа. В самом простом случае такие ор-
ганизмы могут использовать одно и то же вещество и для
получения энергии, и для синтеза органики. Например,
это осуществили уже упоминавшиеся метаногены, кото-
рые получают энергию, восстанавливая углекислый газ
до метана, и из продуктов фиксации того же углекисло-
го газа синтезируют абсолютно все нужные им органиче-
ские вещества. Метаногенам не нужны никакие источни-
ки углерода и энергии, кроме углекислого газа и водоро-
да. В свете они не нуждаются, а перерабатывать внешнюю
органику все равно не умеют, даже живя прямо в ее гуще
(например, в чьих-нибудь кишках).
К этой же категории относятся довольно разнообраз-
ные бактерии, окисляющие или восстанавливающие
соединения серы, азота, железа (из них мы упоминали
серобактерий, получающих энергию путем окисления
сероводорода). За счет полученной в ходе неорганических
реакций энергии эти бактерии фиксируют углекислый газ,
который нужен им только для конструктивного метаболиз-
ма, то есть для синтеза собственной органики. То же самое
делают водородные бактерии, способные жить за счет окисле-
ния молекулярного водорода. И наконец, к этой же катего-
рии приходится отнести карбокситрофов, которые питаются
угарным газом. Они получают энергию, окисляя угарный
газ до углекислого, а образующийся углекислый газ фикси-
руют и используют в конструктивном метаболизме. Окис-
лительно-восстановительная реакция, на которой основана
жизнь карбокситрофных бактерий, выглядит так:
СO + H2O → CO2 + H2.
Этим бактериям не нужны никакие источники угле-

рода и энергии, кроме угарного газа и воды. Обратим
323
внимание, что в качестве побочного продукта они вы-

деляют водород, который вполне могут потом использо-
вать другие организмы — например, те же метаногены
и водородные бактерии. Так образуются микробные со-
общества.
3. Хемогетеротрофы, которые (1) синтезируют АТФ за счет

энергии окисления органических молекул и (2) нуждают-
ся во внешних источниках этих молекул, потому что син-
тезировать всю нужную им органику из углекислого га-
за не могут. Под “окислением органических молекул” мы
сейчас подразумеваем окисление входящего в них угле-
рода, то есть, говоря более предметно, уменьшение элек-
тронной плотности на этом углероде. Этот процесс дает
энергию очень многим живым организмам, в том числе
и людям.
Хемогетеротрофы — группа огромная и сборная.
В нее входит большинство прокариот и все эукариоты,
кроме фотосинтезирующих. Прежде всего, к хемогете-
ротрофам по определению должны быть отнесены ме-
тилотрофы, окисляющие одноуглеродные субстраты —
муравьиную кислоту, формальдегид, метиловый спирт,
метан, метиламин и т. п. Надо еще раз подчеркнуть, что
бактерии, питающиеся угарным газом, по сути своей де-
лают то же самое, что и метилотрофы: окисляют частич-
но восстановленный одноуглеродный субстрат до угле-
кислоты. То, что им приписывается иной тип питания,
есть чистейший формализм, вызванный людскими при-
вычками.
Кроме того, многие хемогетеротрофы (включая нас)
питаются гораздо более сложными веществами, содержа-
щими целые цепочки атомов углерода. Это могут быть са-
хара, спирты, карбоновые кислоты, аминокислоты или
азотистые основания. При окислении такие вещества рас-
падаются на более простые молекулы с разрывом углерод-
углеродных связей (C–C).
324
Есть два способа переработки сложных органических

веществ: брожение и дыхание. Брожение не требует участия
молекулярного кислорода (для многих бродильщиков он
даже ядовит) и может от начала до конца идти в обычном
растворе, где нет никаких мембран и связанных с ними
переносчиков протонов. В отличие от брожения, дыхание
требует непосредственного участия кислорода (или хотя
бы богатых им окислителей вроде нитратов или сульфа-
тов) и обязательно включает этап переноса протонов через
мембрану, сопровождаемого синтезом АТФ. В ходе дыхания
протоны, отобранные у молекул субстрата, сначала скапли-
ваются по одну сторону непроницаемой для них мембра-
ны, а потом образовавшийся протонный потенциал разря-
жается с помощью протонной АТФ-синтазы: ΔμH → АТФ.
Конечные продукты брожения разнообразны, но это
всегда вещества, в которых углерод окислен не до конца:
молочная кислота (C3H6O3), этиловый спирт (C2H5OH), про-
пионовая кислота (CH3CH2COOH), ацетон (CH3–СO–CH3)
или некоторые другие. А конечным продуктом дыхания
является углекислый газ (CO2), в котором углерод окислен
до крайнего предела, дозволенного законами химии. Ор-
ганизмы, владеющие дыханием, всегда владеют и броже-
нием, но не наоборот.
Можно для наглядности сравнить суммарные уравне-
ния реакций распада глюкозы путем широко распростра-
ненного молочнокислого брожения (при котором глюко-
за распадается на две молекулы молочной кислоты) и пу-
тем классического кислородного дыхания:
C6H12O6 → 2C3H6O3
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O
Для первой реакции ΔG = –197 кДж/моль, а для второй

ΔG = –2870 кДж/моль. Это означает, что дыхание пример-
но в 15 раз энергетически выгоднее.
325
4. Фотогетеротрофы, которые (1) получают энергию в виде

света, но (2) при этом все-таки нуждаются во внешнем
источнике органического углерода. Этот удивительный
для нас тип метаболизма возникает в случае, если фото-
синтез используется для синтеза АТФ, а вот механизма
фиксации углекислоты при этом нет. Такой неполноцен-
ный фотосинтез обязательно сочетается с брожением. Ти-
пичные обладатели фотогетеротрофности — гелиобакте-
рии, живущие в почве, в болотах или на заливаемых во-
дой рисовых полях.
Помимо прочего, гелиобактерии известны своим
умением фиксировать азот, то есть брать прямо из атмос-
феры молекулы чистого азота (N2) и включать этот азот
в состав органических соединений. Эта способность не
уникальна для гелиобактерий, но у них она очень хоро-
шо развита, и именно от нее в большой степени зависит
плодородие рисовых полей. Как известно, азот составля-
ет 78% современной атмосферы Земли, и примерно так же
было более-менее во все известные времена. Наша атмос-
фера — в первую очередь азотная. Казалось бы, это пре-
красно: ведь азот необходим для синтеза любой амино-
кислоты и любого нуклеотида, а вот и его источник “под
боком”. Но, к сожалению, азот в форме молекулы N2 по-
чти недоступен для использования живыми существами.
Дело в том, что в этой молекуле атомы соединены трой-
ной связью (N≡N), которую очень трудно разорвать. По-
этому фиксация азота — чрезвычайно энергоемкий про-
цесс. Для усвоения одной молекулы азота надо потратить
энергию 12 молекул АТФ. Так что гелиобактериям есть на
что расходовать АТФ, заработанный путем фотосинтеза.
Добавим, что никакие эукариоты самостоятельно фикси-
ровать азот не умеют: в этом плане они полностью зави-
сят от бактерий.
Классификация, с которой мы только что познакоми-

лись, — почти всеобъемлющая.
326
Она охватывает все живые организмы, кроме вирусов, у ко-

торых вообще нет собственного метаболизма (во всяком случае,
независимого от метаболизма зараженных ими клеток; см. об
этом главу 12). Иначе говоря, эта классификация относится к лю-
бым клеточным организмам. Все они делятся на фотоавтотро-
фов, фотогетеротрофов, хемоавтотрофов и хемогетеротрофов.
Однако нетрудно заметить, что эти четыре типа обмена
веществ распределены по древу жизни очень неравномерно.
Например, все типы обмена, которыми владеют эукариоты, —
это кислородный фотосинтез, брожение (причем далеко не все
его разновидности) и дыхание. Больше эукариоты не умеют ни-
чего — по крайней мере, без помощи бактериальных симбион-
тов, которые иногда встречаются в их телах. А вот у бактерий и
архей способов метаболизма, принципиально отличающихся
друг от друга, можно насчитать десятки. Например, никакие
эукариоты не могут питаться метаном или угарным газом,
или чистым водородом, или муравьиной кислотой, или же-
лезом. Зато бактерии или археи — иначе говоря, прокарио-
ты — все это умеют. На уровне простой прокариотной клетки
жизнь невероятно пластична. И это, кстати говоря, дает нам
немалые шансы найти хотя бы прокариотную жизнь (или ее
аналоги) на других планетах, пусть даже условия там и силь-
но отличаются от земных.
Три закона биоэнергетики
В конце XX века биохимик Владимир Петрович Скулачев

сформулировал — во многом на основе своих собственных
открытий — серию обобщений, которые он назвал закона-
ми биоэнергетики16. Нелишне будет сказать, что на момент на-
писания этих строк (февраль 2017 года) Владимир Петрович
жив и активно работает — в частности, он остается деканом
им же основанного факультета биоинженерии и биоинфор-
матики МГУ; это к вопросу о том, что далеко не все класси-
ки уже умерли и существуют только в виде пыльных пор-
327
третов на стенах. Само название “биоэнергетика”, означаю-

щее изучение преобразований энергии в живых организмах,
стало общепринятым именно благодаря Скулачеву, который
посвятил этой науке полвека своей жизни. Протонные и на-
триевые потенциалы, связь синтеза АТФ с окислительно-вос-
становительными реакциями, механизмы фотосинтеза и ды-
хания — все это типичные предметы биоэнергетики. Как и
азимовских законов роботехники, законов биоэнергетики
по Скулачеву насчитывается ровно три. Давайте же их сфор-
мулируем, благо все нужные для этого понятия нам теперь
уже знакомы.
Первый закон биоэнергетики: живая клетка избегает прямо-
го использования энергии внешних ресурсов (света или хи-
мических реакций) для совершения полезной работы. Она
сначала превращает их в одну из трех конвертируемых форм
энергии (“энергетических валют”), а именно в АТФ, ΔμH или
ΔμNa, и уже эти “валюты” расходуются на разные энергоем-
кие процессы.
Примером такого энергоемкого процесса может послу-
жить самая обыкновенная механическая работа. Чаще всего
на нее тратится АТФ: например, именно за счет расщепления
АТФ сокращаются мышцы. Между прочим, когда в 1939 году
Энгельгардт и Любимова открыли АТФазную активность ми-
озина (см. главу 10), то многие коллеги вначале не хотели им
верить: ну не может же вся мышечная клетка быть набита рас-
щепляющим АТФ ферментом! Оказалось, вполне может. Жгу-
тик какой-нибудь эвглены (или любого другого жгутиконос-
ца) тоже работает за счет распада АТФ.
Правда, это относится только к эукариотному жгутику,
который представляет собой покрытый плазматической мем-
браной вырост клетки с проходящим внутри пучком микро-
трубочек. Бактериальный жгутик устроен совершенно иначе
(см. рис. 11.5). Это тонкая жесткая трубка из белка флагелли-
на, изогнутое основание которой (в его состав входит еще не-
сколько разных белков) вмонтировано в клеточную стенку
бактерии таким образом, что может относительно нее свобод-
328
но вращаться. Если бактерию поймать за жгутик (например,

если она им за что-нибудь зацепится), она станет вращаться
относительно жгутика сама. В нормальной же ситуации жгу-
тик обеспечивает бактериям очень быстрое движение, хотя
ни с какими белками, расщепляющими АТФ, он не связан.
Проще говоря, на вращение бактериального жгутика АТФ не
тратится. Его вращение происходит не за счет энергии АТФ,
а за счет протонного потенциала ΔμH, который преобразуется
в работу без всякого химического посредника. Механизм этого
оказался относительно простым. Основание бактериального
жгутика связано с клеточной мембраной, на которой поддер-
живается разность концентраций протонов — снаружи их го-
раздо больше. Когда открываются протонные каналы, прото-
ны текут внутрь клетки и попутно действуют на специальные
моторные белки таким образом, что заставляют вставленный
в мембрану диск крутиться. А вместе с ним крутится и жгутик.
Установлено, что на один оборот жгутика расходуется энергия
примерно 1000 протонов.
Стоит добавить, что если бактерия грамотрицательная, то
все рассказанное относится к ее внутренней мембране, а не
к наружной (см. главу 5). Через наружную мембрану жгутик
проходит насквозь (там тоже для этого есть специальные бел-
ки), но в генерации движения она не участвует.
Самое интересное, что существуют и такие бактерии,
у которых жгутик работает не на протонах, а на ионах натрия.
Энергия натриевого потенциала может точно так же перехо-
дить в механическую работу и вращать жгутик, механизм там
очень схожий. Более того, есть морские бактерии, которые
имеют сразу два типа жгутиков — с протонными “моторами”
и с натриевыми, и пользуются теми или другими в зависи-
мости от солености окружающей среды, благо жгутики мож-
но по мере надобности собирать и разбирать. В морской во-
де, где снаружи много натрия, выгоднее пользоваться натри-
евым движителем, а вне моря можно перейти на протонный.
Эта история очень наглядно показывает, что протонный и на-
триевый потенциалы взаимозаменяемы.
329
Рис. 11.5. Бактериальный жгутик
Жгутик архей по своей конструкции похож на бактериаль-

ный, хотя и показано, что он сформировался независимо на
основе других белков. У общего предка бактерий и архей ни-
какого жгутика не было. Но при этом архейный жгутик тоже
вращается и тоже работает на протонном потенциале. Это оз-
начает, что механизм вращения жгутика за счет потока про-
тонов возник в ходе эволюции по меньшей мере дважды —
у бактерий и у архей.
Второй закон биоэнергетики: любая живая клетка распо-
лагает как минимум двумя основными “энергетическими
валютами”. Одна из них — всегда АТФ, вторая — или ΔμH,
или ΔμNa.
Нередко бывает, что у одной и той же бактерии в клет-
ке есть все три “валюты” — и АТФ, и ΔμH, и ΔμNa (с возмож-
ностью между ними переключаться). Впрочем, это зависит
от среды: например, у пресноводных бактерий ΔμNa обыч-
но не используется, потому что натрия в среде обитания
просто маловато. Все три “валюты” есть и в животной клет-
ке. Там они разделены в пространстве: на внешней (плаз-
матической) мембране энергетика натриевая, а на внутри-
клеточных мембранах протонная. У животных натриевая
энергетика очень активно используется и для транспорта
330
веществ, и для обеспечения работы нервных клеток. У ра-

стений значение натриевой энергетики меньше, но нере-
дко она тоже есть (а сочетание протонной энергетики и АТФ
есть всегда). Живых организмов, обходящихся только од-
ной энергетической валютой, по-видимому, просто не су-
ществует. Этих валют всегда не меньше двух. Исключение —
только вирусы, у которых нет собственных энергетических
систем.
Третий закон биоэнергетики: все три “энергетические валю-
ты” могут свободно конвертироваться друг в друга. Поэтому
одной из них (любой) в принципе достаточно для поддержа-
ния жизнедеятельности.
Например, при фотосинтезе за счет энергии захвачен-
ных квантов света сначала образуется протонный потенциал
(ΔμH) на специально предназначенной для этого мембране,
а потом уже с помощью протонной АТФ-синтазы энер-
гия этого потенциала трансформируется в энергию свя-
зей АТФ. То же самое происходит и при дыхании. Но есть
морские бактерии, у которых в процессе дыхания гене-
рируется не протонный потенциал (как у большинства
других дышащих бактерий и у всех эукариот), а натри-
евый. Тут мы снова видим, насколько эти потенциалы
взаимозаменяемы.
Благодаря ионным АТФ-синтазам и ΔμH, и ΔμNa могут
свободно конвертироваться в энергию АТФ. И наоборот — то-
же; если, например, клетке выгодно “инвестировать” энер-
гию АТФ в протонный потенциал, она всегда может это сде-
лать. Дело в том, что роторный механизм любой АТФ-синтазы
можно раскрутить в другую сторону, и тогда она будет делать
строго обратное тому, что делает “штатно”: расщеплять АТФ,
перекачивая ионы против градиента концентрации. Так что
с переводом энергии протонного (или натриевого) потенци-
ала в энергию АТФ или обратно нет никаких трудностей. И
наконец, ΔμH и ΔμNa могут свободно конвертироваться друг
в друга вообще без всяких посредников, с помощью уже упо-
минавшегося натрий-протонного антипортера.
331
Загадка дыхания
Теперь мы в общих чертах представляем себе, насколько мно-

гообразны биохимические пути (то есть цепочки реакций),
служащие живым существам для превращений энергии.
И тут будет уместно задаться вопросом: есть ли у этого много-
образия какие-нибудь пределы?
В 1960-х годов, на волне впечатлений от открытого тогда
единства генетического кода, среди биологов распространи-
лось убеждение, что и все другие важные биологические ме-
ханизмы столь же едины: “То, что верно для бактерии, вер-
но и для слона”. В этот период Джеймс Уотсон — тот самый,
который прославился открытием двойной спирали ДНК, —
регулярно говорил на лекциях своим студентам, что, по его
мнению, на текущем этапе развития науки биологам вооб-
ще не следует изучать никакие многоклеточные организмы:
ведь все интересующие нас молекулярные основы жизни есть
и у бактерий, экспериментировать с которыми гораздо про-
ще. (Уотсон продолжал твердить это студентам, несмотря на
недовольство многих коллег. Всяческих зоологов, ботаников
и эмбриологов он в те годы откровенно считал биологами
второго сорта.)
Но первые свидетельства того, что на самом деле не все
так просто, появились очень быстро. По словам некоторых
генетиков, уже в 1970-х годах было бы гораздо правильнее
сказать: “То, что верно для бактерии, неверно даже для дрож-
жей”17. А с тех пор данных о разнообразии механизмов жизни
накопилось еще больше. Где же истина?
Здесь может помочь вот какая аналогия. Знаменитый
лингвист Ноам Хомский сумел убедить большинство своих
коллег, что все земные языки объединены одной и той же
универсальной грамматикой, основы которой “встроены”
в мозг человека. По Хомскому, если бы на Землю попал марси-
анский ученый, он наверняка решил бы, что все земляне го-
ворят на диалектах одного языка. Так вот, в этом смысле с раз-
нообразием живых организмов дело обстоит примерно так
332
же, как и с разнообразием языков. У живых организмов есть

своя “универсальная грамматика”, роль которой исполняет
единство набора аминокислот, генетического кода и аппарата
трансляции. А уже на ее основе развились бесчисленные ва-
рианты и формы — “бесконечное число самых прекрасных
форм”, как сказал когда-то Чарльз Дарвин; но сама “универ-
сальная грамматика” при этом осталась незыблема. Правда,
живые организмы (в противоположность языкам) явно отли-
чаются друг от друга по сложности, так что для корректности
нам лучше ограничить сравнение биохимическими механиз-
мами. В этом случае тут же окажется, что биохимия человека
отличается от биохимии какой-нибудь водородной бактерии
примерно так же, как, например, китайский язык от алгон-
кинского, — не больше и не меньше.
В этой книге у нас нет ни возможности, ни цели подроб-
но рассмотреть все многочисленные биохимические пути,
снабжающие жизнь энергией. Некоторые из них, правда, мы
уже мимоходом упомянули. А сейчас обсудим (очень кратко
и бегло) только один выбранный в качестве примера путь, ко-
торый называется кислородным дыханием. Есть целых три
причины, чтобы особо его выделить. Во-первых, так уж сло-
жилось, что мы, люди, относимся к тем формам жизни, для
которых кислородное дыхание — вещь исключительно важ-
ная. Во-вторых, механизм дыхания сам по себе очень интере-
сен; даже марсианский ученый с этим, скорее всего, согласил-
ся бы. И в-третьих, дыхание как бы венчает собой несколько
других важных биохимических путей: оно служит продол-
жением как брожения (вернее, его начального этапа), так
и фотосинтеза.
Природа процесса дыхания долго оставалась для ученых
полной загадкой. Сейчас-то мы понимаем, что вопрос об этой
природе было невозможно не то что решить, но даже адек-
ватно поставить, пока не возникла полноценная научная хи-
мия. Базовая идея, что при дыхании организм поглощает
и усваивает некоторую составную часть воздуха, отвергая дру-
гие его части, была впервые четко сформулирована только
333
в XVI веке — ее автором считается Парацельс, который во-

обще ратовал за химический подход к жизненным явлени-
ям. Но что это за составные части воздуха, Парацельс выяс-
нить не мог. Это выяснил больше чем через 200 лет после него
Антуан Лоран Лавуазье, к тому времени уже знавший, что та-
кое кислород. Лавуазье опытным путем установил, что “чи-
стый воздух, войдя в легкие, выходит из них частично в виде
связываемого воздуха или меловой кислоты. Следовательно,
чистый воздух, проходя через легкие, претерпевает такое раз-
ложение, которое имеет место при горении угля”. Меловой
кислотой Лавуазье называл не что иное, как хорошо знако-
мый нам углекислый газ. Растворяясь в воде, он и правда мо-
ментально превращается в кислоту, которая сейчас называет-
ся угольной (H2CO3) и соли которой действительно составляют
основу мела. Таким образом Лавуазье фактически сказал, что
дыхание — это процесс, с химической точки зрения строго
тождественный горению. И он был прав. В процессе дыхания
глюкоза (C6H12O6) с помощью кислорода (O2) превращается в
углекислый газ (CO2) и воду (H2O). Точно такой же результат по-
лучится, если эту глюкозу просто сжечь. И в самом деле, люди
испокон веку жгут для обогрева древесину, которая (если она
сухая) представляет собой массу пустых растительных клеточ-
ных стенок. А главный материал, из которого состоят расти-
тельные клеточные стенки, — это целлюлоза, полимер глюко-
зы, о котором мы говорили в главе 6.
Разница между дыханием и горением в том, что при горе-
нии энергия выделяется сразу, а при дыхании — постепенно,
маленькими порциями, в процессе, состоящем из ряда регу-
лируемых этапов. Именно эта разбивка на порции позволя-
ет захватывать выделяемую энергию и запасать ее в молеку-
лах АТФ. Это было бы невозможно, если бы выделение энер-
гии происходило бурно, как при горении или тем более при
взрыве.
Дыхание — это окислительно-восстановительная реак-
ция. Как мы уже знаем, окислительно-восстановительными
называются такие реакции, в которых происходит перенос
334
электронов от некоего донора (восстановителя) к некоему ак-

цептору (окислителю). Окислительно-восстановительные ре-
акции, идущие в живых организмах, катализируются фер-
ментами, которые называются оксидоредуктазами. Таких фер-
ментов очень много. Само собой разумеется, что каждая
оксидоредуктаза катализирует только одну реакцию — ту, для
которой она предназначена.
Дыхание используется гетеротрофными организмами.
Значит, исходным субстратом для него всегда будет органи-
ческое вещество. Как вообще может выглядеть окисление ор-
ганических молекул? Например, можно отобрать атомы во-
дорода у двух соседних атомов углерода, вынудив последние
образовать между собой двойную связь. Есть и другой широ-
ко распространенный вариант: отнятие водорода у спирто-
вой группы (C–OH), на месте которой в результате образуется
альдегидная или кетонная группа (C=O). Вот уравнения соот-
ветствующих реакций:
–CH2–CH2– → –CH=CH– + 2H+ + 2e–

–CHOH– → –CO– + 2H+ + 2e–
Обратим особое внимание на правую часть этих уравнений,

где значится отобранный у органических молекул водород.
Мы знаем, что атом водорода состоит из одного протона (H+)
и одного электрона (e–). Сейчас в наших уравнениях эти ча-
стицы записаны по отдельности. И не случайно: их дальней-
шая судьба может быть разной.
Итак, куда же деваются частицы, отобранные у окислен-
ной органической молекулы (H+ и e–)? С протонами все про-
сто: их всегда можно сбросить в водный раствор, где они пре-
красно себя чувствуют (другими словами, для них энергети-
чески выгодно нахождение там). При надобности их легко
можно будет оттуда же и взять. Реакция диссоциации воды
(H2O ⇌ H+ + OH–) идет постоянно, поэтому любой водный рас-
твор в любой момент содержит практически неограничен-
ный запас протонов.
335
А вот электроны в свободном виде в водном растворе су-

ществовать не могут. Для них нужен специальный перенос-
чик. Любой фермент, отнимающий у кого-то водород, дол-
жен обязательно содержать в себе ловушку для электронов.
Причем в реальности такими ловушками служат не амино-
кислоты, входящие в состав фермента (как можно было бы
подумать), а особые молекулы, связанные с ферментом, одна-
ко сами имеющие небелковую природу. Их называют кофер-
ментами или кофакторами. Любой белок, катализирующий
окислительно-восстановительную реакцию, обязательно со-
держит тот или иной кофактор, который сам может обрати-
мо окисляться и восстанавливаться. По химической структуре
кофакторы очень разнообразны — они бывают даже неорга-
ническими; но чаще всего это небелковая органика. Многие
кофакторы связаны с белками постоянно и настолько проч-
но, что не отделяются от них никогда (во всяком случае, пока
не развалится сам белок). Но бывают и свободные кофакторы,
которые взаимодействуют с ферментами только непосред-
ственно в ходе реакций, а остальное время просто плавают
в растворе. Познакомимся для начала с одним связанным ко-
фактором и с одним свободным.
Самый распространенный связанный кофактор называется
гемом (см. рис. 11.6А). Это органическая молекула, представляю-
щая собой довольно-таки сложную конструкцию: четыре пяти-
членных кольца с четырьмя атомами углерода и одним атомом
азота в каждом, соединенные перемычками с двойными свя-
зями и имеющие вдобавок несколько разнообразных боковых
цепочек (с метильными, карбоксильными и прочими группа-
ми — их точный набор зависит от разновидности гема). Иногда
гем связан со своим белком ковалентно, а иногда другими спо-
собами, но все равно очень прочно. А в центре гема обязатель-
но находится атом железа (Fe). Это — сердце гема. Дело в том, что
железо, как и любой металл, достаточно легко превращается в
положительно заряженный ион, но при этом оно является эле-
ментом с переменной валентностью: ионы железа бывают двух-
валентными (Fe2+), а бывают и трехвалентными (Fe3+). Присоеди-
336
няя электрон, ион железа переходит из трехвалентной формы

в двухвалентную, а отдав его — наоборот. Кстати, это тоже окис-
лительно-восстановительная реакция, хоть и очень простая:
Fe3+ + e– ⇌ Fe2+
Именно за счет этой реакции гем и служит отличным пере-

носчиком электронов. Когда надо, он присоединяет электрон,
когда надо — отдает.
Самый распространенный свободный кофактор — нико-
тинамидадениндинуклеотид, сокращенно НАД (см. рис. 11.6Б).
Эта молекула не так сложна, как гем. Вот из каких компонен-
тов она состоит:
• рибоза (две штуки);

• фосфат (две штуки);
• аденин;
• амид никотиновой кислоты, он же просто никотинамид.
Фактически молекула НАД — это два нуклеотида, соединен-

ных друг с другом через свои фосфатные группы фосфоан-
гидридной связью. В одном из этих нуклеотидов азотистым
основанием служит обыкновенный аденин. А вот во втором
азотистое основание необычное. Представим себе замкнутое
кольцо, состоящее из пяти атомов углерода и одного атома
азота, с такой же системой двойных связей, как в бензоле (см.
главу 1). Эта молекула будет называться пиридином (см. главу 7).
Теперь представим себе, что к одному из атомов углерода
в пиридине (но не к соседнему с азотом, а через один) при-
соединена карбоксильная группа. Вот это и будет молекула,
которая называется никотиновой кислотой. Она была когда-
то впервые получена при окислении известного раститель-
ного яда никотина — того самого, что содержится в табаке.
А теперь представим себе, что от карбоксильной группы
никотиновой кислоты (–COOH) оторвали гидроксил (–OH)
и присоединили взамен него аминогруппу (–NH2). Тогда вместо
337
карбоксила получится группа –CONH2. Производное кисло-

ты, образовавшееся в результате такой операции, называет-
ся амидом.
В молекуле НАД никотинамид связан с сахаром через
атом азота, находящийся в пиридиновом кольце. В результате
этот азот становится четырехвалентным — ничего удивитель-
ного здесь нет, мы можем сейчас вспомнить, что уже видели
подобное в ионе аммония NH4+ (см. главу 1). В этих молекулах
четырехвалентный азот образует структуру, очень похожую
на четырехвалентный углерод, но с другим зарядом ядра цен-
трального атома. А в результате молекула никотинамида, ока-
завшаяся в составе НАД, приобретает положительный заряд
в области атома азота. Это ее характерная особенность. Поэто-
му если молекула НАД находится в состоянии покоя (то есть
никого не присоединила), то ее сокращенное название обыч-
но пишут с указанием заряда: НАД+.
Именно остаток никотинамида служит в молекуле НАД+
коллектором электронов, способным восстанавливаться
и окисляться (см. рис. 11.6В). Когда он восстанавливает-
ся, в пиридиновом кольце становится на одну двойную
связь меньше и на один атом водорода больше, а положи-
тельный заряд исчезает. Уравнение этой реакции выглядит
вот как:
НАД+ + 2H ⇌ HAДH + H+
Молекула НАД+ присоединяет один атом водорода целиком

(электрон и протон), а от второго — только электрон. Остав-
шийся от второго атома протон уходит в окружающий рас-
твор. Это, как мы уже знаем, не беда, поскольку протон из
раствора можно в любой момент взять обратно.
В названии восстановленной формы никотинамидаде-
ниндинуклеотида — НАДH — первая буква — это русская
Н, а последняя — латинская “аш”, их не надо путать. И НАД+,
и HAДH хорошо растворяются в воде, так что использовать их
во всевозможных реакциях очень удобно. В общем, молекула
338
НАД+ отлично подходит для приема электронов, отобранных

у окисленного субстрата.
В некоторых биохимических реакциях (не в дыхании)
вместо НАД+ участвует его фосфорилированное производное,
носящее еще более замечательное название никотинамид-
адениндинуклеотидфосфат (НАДФ+). На самом деле это тот же
НАД+, в состав которого вместо обычной рибозы входит ри-
бозо-2-фосфат. Иными словами, НАД+ и НАДФ+ не отличаются
ничем, кроме одной фосфатной группы. Обычно НАДФ+ при-
нимает участие в конструктивном метаболизме, то есть во
всевозможных синтезах. На свойства молекулы, касающиеся
переноса электронов, наличие “пришитой” к сахару фосфат-
ной группы никак не влияет. Скорее всего, она нужна просто
затем, чтобы ферменты не путали НАД+ и НАДФ+ между собой,
а использовали их в разных реакциях. А это, в свою очередь,
нужно для того, чтобы энергетический и конструктивный ме-
таболизм не были связаны друг с другом через общий кофак-
тор, а были разделены: тогда их будет легче независимо регу-
лировать.
Многие кофакторы синтезируются из содержащихся в на-
шей пище биологически активных веществ, которые назы-
ваются витаминами. Собственно говоря, большинство вита-
минов — это и есть либо кофакторы, либо их прямые хими-
ческие предшественники. Время жизни молекул кофакторов
велико, так что они могут использоваться в реакциях огром-
ное число раз повторно. Поэтому организму они нужны в до-
вольно малом количестве. И по этой же причине человеку
требуется лишь очень небольшое количество витаминов. Но
если того или иного витамина в пище нет совсем, могут на-
чаться серьезные проблемы. Например, никотиновая кисло-
та, без которой невозможен синтез НАД+, организмом чело-
века не синтезируется. Она должна поступать в него с пищей.
А если никотиновой кислоты в пище не хватает, начинает-
ся серьезная болезнь — пеллагра. Вылечить ее можно, если
давать больному никотиновую кислоту или даже прямо
никотинамид. Неудивительно, что никотиновая кислота ина-
339
340
В Окисление и восстановление НАД
никотинамид
А Б
рибоза Г
убихинон (Q)
полностью окисленная форма
аденин
рибоза
гем
никотинамидадениндинуклеотид убихинол (QH2)

(окисленная форма) полностью восстановленная форма
Рис. 11.6. Кофакторы, принимающие участие в процессе дыхания

че называется витамином PP, что значит “предотвращающий

пеллагру” (pellagra preventing).
Еще один важный свободный кофактор называется уби-
хиноном, или коферментом Q (см. рис. 11.6Г). Его структура не-
сложна, но по-своему интересна. Представим себе бензоль-
ное кольцо (с соответствующей системой двойных связей),
к которому друг против друга присоединены две гидроксиль-
ные группы (–OH). Это будет спирт. Теперь представим, что
у каждой гидроксильной группы отобрали по атому водоро-
да. Это типичная окислительно-восстановительная реакция,
в результате которой кислороду бывшего гидроксила ниче-
го не останется, кроме как образовать с углеродом двойную
связь. А поскольку валентность углерода в органике всегда
равна 4, то система двойных связей в бывшем бензольном
кольце вынужденно перестроится: их станет две вместо трех.
И получится молекула, которая называется хиноном. Так вот,
убихинон — это типичный хинон, к ядру которого добавлено
несколько боковых цепей, а именно метильная группа, две
группы –O–CH3 и (это самое главное) длинная углеводородная
цепочка, которая может включать несколько десятков атомов
углерода. Присоединив к себе два атома водорода, убихинон
может легко восстановиться и превратиться в спирт:
убихинон (окисленная форма) + 2H+ + 2e– ⇌

⇌ убихинол (восстановленная форма)
Вот на этой реакции и основано использование убихинона

в качестве кофактора. Однако убихинон отличается от НАД+
тем, что он из-за своей длинной углеводородной боковой це-
пи совершенно нерастворим в воде. Растворяться он может
только в гидрофобных веществах, то есть в липидах. Это тоже
иногда бывает нужно. Убихинон действует как кофактор пря-
мо внутри мембраны, в ее гидрофобной фазе.
Убихинон в норме синтезируется организмом человека,
но при некоторых заболеваниях его может там не хватать. По-
этому к витаминам его можно отнести только с оговорками
341
(витаминами принято называть молекулы, которые не синте-

зируются организмом человека вовсе). Но иногда убихинон
все-таки считают витамином и тогда обозначают его как ви-
тамин Q. Это жирорастворимый витамин, в отличие от нико-
тиновой кислоты, которая относится к водорастворимым ви-
таминам.
Ну а теперь поговорим о дыхании.
От глюкозы до пирувата
Первый этап процесса дыхания — гликолиз — представляет

собой цепочку из 10 последовательных реакций, в результа-
те которых молекула глюкозы (C6H12O6) превращается в две
молекулы пировиноградной кислоты, или пирувата (C3H4O3).
Это замечательное вещество с красивым названием открыл
в 1835 году великий шведский химик Йенс Якоб Берцелиус,
автор терминов “протеин”, “органическая химия” и многих
других (см. главу 3). Пировиноградная кислота — это трех-
углеродная кислота, состоящая из карбоксильной группы, ке-
тогруппы и метильной группы (см. главу 1 и рис. 1.8). Вот сум-
марное уравнение гликолиза:
C6H12O6 + 2НАД+ + 2АДФ + 2H3PO4 → 2C3H4O3 + 2НАДH +

+ 2H+ + 2АТФ + H2O
Здесь мы на самом деле видим сразу три сопряженных про-

цесса. Первый из них — распад глюкозы (C6H12O6) до пирувата
(C3H4O3); еще раз напомним, что в биохимии различие между
кислотами и их анионами часто игнорируется, так что пиро-
виноградная кислота и пируват для нас одно и то же. Второй
процесс — восстановление двух молекул НАД+ до состояния
“НАДH + H+”. Разумеется, это произошло за счет водорода, от-
нятого у глюкозы. (Если быть точным, атомы водорода отбира-
ются не прямо у глюкозы, а у одного из промежуточных про-
дуктов ее распада, и происходит это во время шестой по сче-
342
ту из составляющих гликолиз десяти реакций.) Ну а третий

процесс, ради которого все, вообще говоря, и затевалось, —
это синтез двух молекул АТФ. Уравнение показывает, что АТФ
синтезируется из АДФ и фосфорной кислоты (H3PO4) с выделе-
нием воды (H2O). На уровне начальных и конечных продук-
тов так и есть, хотя реальный механизм тут гораздо сложнее.
Но в любом случае образовавшиеся молекулы АТФ захвати-
ли свободную энергию, выделившуюся при распаде глюкозы
и частичном окислении продуктов этого распада. Именно ра-
ди их синтеза вся эта система реакций и была нужна.
Гликолиз хорош тем, что абсолютно не требует участия
молекулярного кислорода (O2). Поэтому, если кислород-
ное дыхание по какой-то причине невозможно, гликолиз
в принципе можно превратить в единственный способ полу-
чения энергии. И некоторые живые организмы на это дей-
ствительно способны. В том случае, если гликолиз не пред-
полагает продолжения в виде кислородного дыхания, к не-
му добавляется еще одна реакция, а именно восстановление
пировиноградной кислоты (пирувата) до молочной кислоты
(лактата):
C3H4O3 (пируват) + НАДH + H+ → С3H6O3 (лактат) + НАД+
Как ни странно, смысл этой реакции вовсе не в пирувате

и не в лактате. Ее истинный главный продукт — это кофак-
тор НАД+. Дело в том, что запасы кофакторов в клетках обыч-
но очень малы: мы уже говорили, что их молекулы обора-
чиваются в одних и тех же реакциях несчетное число раз.
Но если молекулы НАД+ уже загружены водородом (то есть
перешли в состояние НАДH), то использовать их для но-
вых актов гликолиза невозможно. Чтобы продолжить пе-
реработку поступающей в клетку глюкозы, нужно сначала
окислить НАДH до НАД+, вернув кофактор в рабочее состо-
яние. На ученом языке это называют регенерацией НАД+.
Вот именно для этого реакция образования лактата и нуж-
на. Сам лактат является тут только побочным продуктом.
343
А гликолиз вместе с реакцией образования лактата скла-

дывается в процесс, который называется молочнокислым
брожением.
Надо учитывать, что гликолиз и молочнокислое броже-
ние не синонимы, но в них совпадают 10 из 11 реакций (то
есть все, кроме последней). Есть и другие типы брожения,
основу которых тоже составляет гликолиз, но с иными “над-
ставками”.
Достойно внимания, что биохимический путь молоч-
нокислого брожения одинаков у молочнокислых бактерий,
с помощью которых мы получаем кисломолочные продукты,
и у многих эукариот, включая человека. Открытие этого био-
химического пути было в свое время, пожалуй, исторически
первой полученной наглядной иллюстрацией фундаменталь-
ного единства жизни на Земле. Человек, конечно, не спосо-
бен полностью перейти на брожение, но тем не менее наши
клетки могут на него временно переключаться в случаях, ког-
да дыхательные ферменты не успевают до конца окислять
глюкозу — например, при очень сильных мышечных нагруз-
ках. Это та самая ситуация, когда молочная кислота накапли-
вается в мышцах. После прекращения нагрузки накопившую-
ся молочную кислоту приходится все-таки метаболизировать:
с кровью она поступает в печень и там вновь превращается
в пируват, который уже можно использовать в кислородном
дыхании.
Нельзя не сказать, что у биохимического пути гликолиза
есть второе красивое название: путь Эмбдена — Мейергофа —
Парнаса. Это имена трех биохимиков, каждый из которых
посвятил десятки лет своей жизни изучению обмена углево-
дов. Густав Георг Эмбден и Отто Фриц Мейергоф были блестя-
щими представителями классической немецкой биохимии.
Эмбден умер в 1933 году, не успев получить Нобелевскую пре-
мию, хотя несколько раз номинировался на нее. Мейергоф
получил свою Нобелевскую премию еще в 1922 году, а в 1938-м
эмигрировал из Германии, спасаясь от нацистов, и закончил
свою жизнь профессором в Пенсильвании. И наконец, судь-
344
ба последнего из этой тройки оказалась еще более сложной.

Якуб Кароль Парнас, он же Яков Оскарович Парнас, родился
в Западной Украине, которая тогда входила в состав Австро-
Венгрии. Высшее образование он получил в Германии, затем
в роли самостоятельного исследователя сотрудничал с уни-
верситетами Кембриджа, Неаполя, Страсбурга, Гента и Цю-
риха, но в качестве основного места работы выбрал Львов,
к тому времени уже принадлежавший независимой Поль-
ше. При Львовском университете Парнас создал целый Ин-
ститут медицинской химии с группировавшейся вокруг
него мощной научной школой. В сентябре 1939 года Поль-
ша рухнула, и ее бывшая восточная часть — то есть Запад-
ная Украина и Западная Белоруссия — была присоединена
к СССР. Парнас мог бы попытаться эмигрировать, но пред-
почел остаться во Львове и продолжить свою работу. Совет-
ская власть поначалу приняла его очень хорошо, он — к то-
му времени уже всемирно известный ученый — стал ака-
демиком АН СССР. В конце июня 1941 года Парнас успел
эвакуироваться из Львова за считаные сутки, если не часы,
до вступления в город немецких войск; если бы он задер-
жался, то, скорее всего, был бы убит нацистами, как десятки
оставшихся во Львове польских профессоров и тысячи про-
стых евреев. Парнас переехал в Москву, где стал первым ди-
ректором созданного в 1944 году Института биологической
и медицинской химии (этот институт существует до сих
пор под названием ИБМХ РАН). Однако в начале 1949 года
он был арестован советским министерством государствен-
ной безопасности по надуманному обвинению в шпионаже
и умер в тюрьме прямо в день ареста то ли от инфаркта, то
ли от диабетической комы. Никаких подтверждений обви-
нения против Парнаса в дальнейшем не получили — при-
чины его ареста явно были чисто политическими, возмож-
но, связанными с тем, что он, как и Мейергоф, был евреем
по национальности. Это одна из многих трагических судеб
ученых в страшную “эру разобщенного мира” первой поло-
вины XX века.
345
Цикл лимонной кислоты
Итак, мы остановились на том, что молекула глюкозы распа-

лась до двух молекул пирувата, то есть пировиноградной кис-
лоты. Ее формула нам уже давно знакома, и сейчас достаточ-
но просто напомнить, что это — молекула с тремя атомами
углерода. Если к пировиноградной кислоте добавить вторую
карбоксильную группу, она превратится в молекулу, кото-
рая называется щавелевоуксусной кислотой (ЩУК). Это сое-
динение с четырьмя атомами углерода, двумя карбоксильны-
ми группами и кетогруппой. А из щавелевой кислоты можно
при желании получить еще более великолепную на вид мо-
лекулу, которая называется лимонной кислотой: соединение
с шестью атомами углерода, тремя карбоксильными группа-
ми и одной гидроксильной группой в придачу (см. главу 1
и рис. 1.8). В дальнейших биохимических событиях эти ве-
щества принимают самое активное участие. Итак, запомним,
что пировиноградная кислота — это трехуглеродная молеку-
ла, щавелевоуксусная — четырехуглеродная, а лимонная —
шестиуглеродная.
Местом “приключений” всех этих веществ служит мито-
хондрия. Если гликолиз происходит в обычной цитоплазме,
то все дальнейшие процессы, составляющие дыхание, могут
идти только внутри митохондрий (если мы говорим об эука-
риотной клетке, конечно). Поэтому именно сейчас есть смысл
рассмотреть митохондрии чуть детальнее, чем мы делали это
до сих пор.
Митохондрии были открыты с помощью микроскопа
еще в XIX веке В то время их описывали как находящиеся
внутри клеток палочки или зерна. На самом деле форма ми-
тохондрий весьма разнообразна. В некоторых клетках мито-
хондрии вообще сливаются друг с другом, образуя сложные
ветвящиеся структуры. Кроме того, митохондрии обычно свя-
заны с цитоскелетом (точнее, с микротрубочками). Это помо-
гает им занимать фиксированное положение, а когда нужно,
то и перемещаться по клетке.
346
Любая митохондрия имеет две мембраны — наружную

и внутреннюю. Промежуток между ними называется межмем-
бранным пространством. Это типичный пример компартмен-
тализации — разделения клетки на мембранные отсеки
(см. главу 10). В наружную мембрану митохондрии в изобилии
встроены каналообразующие интегральные белки (порины), ко-
торые пропускают туда и обратно практически все не слишком
крупные молекулы. Грубо говоря, наружная мембрана митохон-
дрии похожа на сито. Поэтому химический состав межмембран-
ного пространства примерно такой же, как у окружающей мито-
хондрию цитоплазмы, то есть у обычного содержимого клетки.
Наоборот, внутренняя мембрана митохондрии очень ма-
ло проницаема для молекул и особенно для ионов (свойства
липидного состава этой мембраны таковы, что ее проница-
емость уменьшена до предела). Пространство, ограниченное
внутренней мембраной митохондрии, называется матриксом.
Кроме того, внутренняя мембрана митохондрии всегда име-
ет множество складок, которые принято называть кристами.
Это нужно для увеличения ее поверхности. Переход молекул
из межмембранного пространства в матрикс возможен толь-
ко с помощью особых мембранных белков, часто использую-
щих сопряженный транспорт. Именно в матриксе и происхо-
дят дальнейшие превращения пирувата.
Превращения эти, прямо скажем, довольно сложны. Мы
сейчас ограничимся предельно упрощенным описанием,
в котором будем обращать внимание в основном на судьбу
атомов углерода. В конечном итоге путь этих атомов всегда за-
вершается тем, что они окисляются до углекислого газа (CO2).
Углекислый газ — бесполезный для дышащих существ конеч-
ный продукт, из которого вся энергия уже извлечена; даль-
ше его можно только выдохнуть. Помня об этом, дальней-
шую судьбу пировиноградной кислоты (то есть пирувата) лег-
ко разбить на четыре стадии.
• Вначале пировиноградная кислота декарбоксилируется.

Это означает, что от нее отрывается карбоксильная груп-
347
па, остаток которой в данном случае сразу же окисляется

до углекислого газа (CO2).
• Фрагмент, оставшийся от пировиноградной кислоты и
содержащий теперь только два атома углерода, уносится
специальным кофактором и присоединяется к щавелево-
уксусной кислоте (четырехуглеродной), которая превраща-
ется тем самым в лимонную кислоту (шестиуглеродную).
• Молекула лимонной кислоты еще дважды декарбоксили-
руется, попутно перестраиваясь. Последнее означает, что
во всех реакциях, кроме первой, на самом деле фигури-
рует уже не сама лимонная кислота, а ее производные, но
мы не будем их тут перечислять, а удовольствуемся ко-
нечным результатом. Важно то, что на этой стадии в ито-
ге образуется еще две молекулы углекислоты (CO2). Таким
образом, все три атома углерода, которые были в пирови-
ноградной кислоте, теперь окислены до предела. Эти ре-
акции требуют расхода воды (H2O), потому что кислорода,
содержащегося в самой пировиноградной кислоте, на та-
кое полное окисление не хватит.
• В конечном счете четырехуглеродный фрагмент, оставший-
ся от лимонной кислоты после реакций декарбоксилиро-
вания, превращается обратно в щавелевоуксусную кислоту.
Тем самым цепочка реакций замыкается в цикл, который
называют циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса (см.
рис. 11.7).
Большинство реакций, входящих в цикл Кребса, являются

окислительно-восстановительными. Вот типичный пример
такой реакции:
HOOC–CH2–CHOH–COOH + НАД+ →
→ HOOC–CH2–CO–COOH + НАДH + H+
Здесь перед нами окисление яблочной кислоты (слева) до ща-

велевоуксусной (справа). Между этими двумя кислотами есть
одно-единственное различие: там, где в яблочной кислоте
348
находится гидроксильная группа (–CHOH–), в щавелевоуксус-

ной кислоте на ее месте кетогруппа (–CO–). Чтобы превратить
гидроксильную группу в кетогруппу, нужно отнять у молеку-
лы два атома водорода (H). Именно это и делает фермент под
названием малатдегидрогеназа. Это название легко расшифро-
вать: малат — анион яблочной кислоты, а дегидрогеназы — об-
щее название всех ферментов, отнимающих водород. Фермен-
ты-дегидрогеназы — это одна из подгрупп ферментов-оксидо-
редуктаз, о которых мы говорили выше. Как и во многих
других подобных реакциях, отобранные у яблочной кислоты
два атома водорода тут же захватывает кофермент НАД+, кото-
рый превращается при этом в НАДН (плюс протон в растворе).
Рис. 11.7. Сильно упрощенная схема цикла Кребса. Подписаны только те промежуточные про-
дукты, которые упоминаются в тексте. Сукцинатдегидрогеназа — это тот самый фер-
мент, на примере которого в главе 3 было объяснено понятие конкурентного инги-
бирования, см. рис. 3.9
Итак, в матриксе митохондрий идет целая серия окислитель-

но-восстановительных реакций, конечные продукты кото-
349
рых, во-первых, углекислый газ и, во-вторых, отобранный у

субстрата водород (см. рис. 11.8). Углекислый газ — это отход,
который просто выдыхается (его молекулы так малы, что да-
же внутренняя мембрана митохондрии для них проницаема).
Теперь от исходного субстрата, то есть от глюкозы, ничего не
осталось, кроме отобранных атомов водорода, судьба которых
совершенно особая.
Рис. 11.8. Локализация цикла Кребса в митохондрии и его конечные продукты
Дыхательная цепь
Итак, молекула глюкозы, с которой мы начали разговор о ды-

хании, наконец-то полностью распалась. И произошло это
в ходе цикла лимонной кислоты. Давайте посмотрим на глав-
ные особенности этого процесса.
Во-первых, он идет в матриксе митохондрий (то есть
в замкнутом пространстве, ограниченном внутренней мем-
браной митохондрии), и только там.
Во-вторых, он не требует молекулярного кислорода (O2).
В-третьих, он хотя и сопровождается синтезом АТФ, но
в очень малом количестве (всего одна молекула на каждый
оборот цикла).
Главный продукт цикла лимонной кислоты — восстанов-
ленные формы свободных кофакторов. “Восстановленные”
350
в данном случае, конечно, значит “нагруженные водородом”.

Кофакторов с такой функцией, фигурирующих на выходе из
цикла лимонной кислоты, существует два. Первый из них —
это уже хорошо знакомый нам НАД+. Со вторым же мы еще
не сталкивались. Не будем вникать в его молекулярную струк-
туру, а ограничимся названием, благо оно красивое: флавин-
адениндинуклеотид, сокращенно ФАД. Химический предше-
ственник ФАД хорошо известен медикам как водораствори-
мый витамин B2. Молекула ФАД может присоединить к себе
два атома водорода, перейдя в восстановленную форму, а мо-
жет и отдать их обратно:
ФАД + 2H ⇌ ФAДH2
В грубом приближении (которого мы и будем тут при-

держиваться) можно вообще игнорировать ФАД и свести весь
“окислительно-восстановительный сюжет” к обороту НАД,
вклад которого все равно существенно больше. Если говорить
точно, в результате каждого оборота цикла лимонной кисло-
ты восстанавливаются три молекулы НАД+ и одна молекула
ФАД. Легко сосчитать, что вместе они поглощают восемь ато-
мов водорода.
Проблема в том, что никакой механизм регенерации
этих кофакторов в цикле лимонной кислоты не предусмо-
трен. А это должно означать, что использовать их можно толь-
ко один раз. Дальше они нагружаются водородом и в рамках
самого цикла лимонной кислоты разгружены быть не могут.
Что же с ними делать?
Вот тут-то и начинается самое интересное. Но чтобы оце-
нить, насколько это интересно, нужно (в который уже раз) не-
большое вступление.
Начать тут лучше всего с немецкого биохимика Эдуарда
Бухнера. В 1880-х годах, когда Бухнер начинал работать, хими-
ки и биологи вовсю спорили о природе брожения. Имело ме-
сто противостояние двух мнений. Одни ученые были уверены,
что брожение есть физиологический акт, неотделимый от жи-
351
вой материи по самой своей природе, и воспроизвести его вне

живой клетки принципиально невозможно. Другие же счита-
ли, что брожение — это чисто химический процесс, требую-
щий, конечно, определенных катализаторов, но потенциаль-
но вполне способный протекать и без всяких клеток, в любом
растворе, где эти катализаторы есть. Обе точки зрения имели
своих яростных защитников, и спор растянулся на несколь-
ко десятилетий. В 1897 году Бухнеру удалось наконец-то одноз-
начно решить эту проблему. Он превратил клетки дрожжей
в бесклеточный экстракт, растерев их в ступке с песком, и по-
казал, что если добавить этот экстракт в раствор сахара, то там
произойдет брожение, абсолютно идентичное естественному
(в данном случае это было спиртовое брожение, конечными
продуктами которого являются углекислый газ и этиловый
спирт). Между прочим, это отличный пример того, как биолог
вынужденно разрушает живое тело, превращая его в неживое,
чтобы выяснить действующие там механизмы, а потом мыслен-
но воссоздать живой объект, уже понимая, как он устроен. Такая
аналитическая наука, как биохимия, основана на этом подходе
практически целиком18. А историю современной биохимии ча-
сто отсчитывают именно от работы Бухнера, экспериментально
доказавшего, что брожение — это обычный химический про-
цесс, в котором ферменты играют роль катализаторов19.
Сам Бухнер сразу понял огромное значение своего откры-
тия. Зная высочайшую требовательность немецких химиков
(как-никак лучших в то время в мире), он потратил еще месяц на
тщательное проведение повторных опытов и только потом опу-
бликовал сообщение о них. И оно произвело сенсацию. Теперь
Бухнеру была обеспечена блестящая профессорская карьера,
а в 1907 году он получил одну из первых Нобелевских премий
по химии. К сожалению, жизнь Бухнера оказалась не слишком
долгой из-за того, что он, как и многие другие немецкие интел-
лектуалы кайзеровской эпохи, был настроен довольно мили-
таристски. В момент начала Первой мировой войны ему было
уже 54 года, но он все равно вступил в армию, где через неко-
торое время получил Железный крест и чин майора. В 1917 году
352
он погиб от ранения на второстепенном и, по сути, не нужном

никому из участников этой войны Румынском фронте.
Почему все это для нас важно? А вот почему. После откры-
тия Бухнера у биохимиков сложилось стойкое убеждение, что
живая клетка — это в общем-то просто мешок с ферментами.
В 1901 году австриец Франц Хофмейстер, известный исследо-
ватель белков, выступил с четким предсказанием: для любой
жизненно важной химической реакции должен найтись спе-
цифический внутриклеточный фермент. Буквально за счита-
ные годы эта позиция стала общепринятой. Теперь для по-
священных клетка выглядела не таинственным вместили-
щем жизни, а просто неким объемом с раствором, где идут
реакции, вызываемые набором довольно сложных, но впол-
не поддающихся обычному химическому исследованию бел-
ковых катализаторов (то есть ферментов). И это, конечно, бы-
ла правда. Но вот беда — не вся.
Дело тут вот в чем. И гликолиз, и брожение, и цикл лимон-
ной кислоты — это цепочки химических реакций, идущих
в однородной (гомогенной) жидкой среде, в которой фермен-
ты просто растворены. Вопрос о направлении такой реакции
в пространстве не только не имеет ответа, но и вообще ли-
шен смысла (как и для подавляющего большинства реакций,
изучаемых “обычной” химией). А вот дальше нам придется
иметь дело с реакциями, организация которых в пространст-
ве имеет важнейшее значение, потому что в них происходят
строго направленные переходы молекул между разными фа-
зами. Среду, где идут такие реакции, уже невозможно рассма-
тривать как простой мешок с раствором ферментов. Это систе-
ма с внутренней структурой, где есть направления, границы,
поверхности раздела. И первым, кто это понял, был гениаль-
ный Питер Митчелл. Однако давайте обо всем по порядку.
Согласно общепринятому определению, фаза — это часть
объема системы, однородная по составу и свойствам и отде-
ленная от других частей той же системы поверхностью раз-
дела. Последнее очень важно. Там, где никакой поверхности
раздела нет, говорить о разных фазах нельзя. Например, если
353
растворить в воде поваренную соль, получится система, не

разделенная на фазы (обычный раствор). Но если насыпать
в воду столько соли, чтобы она начала выпадать в осадок, то
получится уже система с двумя фазами — жидкой (раствор)
и твердой (кристаллы соли). Еще более простой пример сис-
темы c жидкой и твердой фазами — обычная вода, в которой
плавают куски льда.
Система с двумя жидкими фазами тоже вполне возмож-
на. Например, вода и бензол не растворяются друг в друге, по-
тому что бензол — ярко выраженное гидрофобное вещество
(см. главы 1 и 2). Если попытаться их смешать, в сосуде обра-
зуется два слоя: сверху бензол (он легче), снизу вода. И между
ними будет четкая поверхность раздела.
Давно известно, что и клеточную мембрану можно в не-
плохом приближении рассматривать как гидрофобную жид-
кость, зажатую в очень тонком слое. И таким образом, на арене,
где происходит дыхание (то есть внутри митохондрии), мы ви-
дим систему из трех жидких либо полужидких фаз: (1) матрикс,
(2) внутренняя мембрана митохондрии и (3) межмембранное
пространство. Первая и третья из этих фаз — гидрофильные,
а вот вторая — гидрофобная. И она тут никак не менее важна,
чем остальные две. Мы уже видели, что есть специальные ко-
факторы, способные работать только в гидрофобных условиях,
то есть внутри мембраны: например, убихинон, который не-
растворим в воде, зато хорошо растворяется в “жирных” сре-
дах. Но главное, прямо в мембране находится несколько фер-
ментов-оксидоредуктаз, называемых вместе дыхательной цепью.
И эти ферменты могут не только присоединять к себе остатки
атомов водорода (то есть электроны), но и передавать их друг
другу по цепочке — потому они так и названы.
Ферменты дыхательной цепи сами по себе очень интерес-
ны. Они были открыты еще в XIX веке и активно изучаются би-
охимиками до сих пор. Это огромные белки со сложнейшей
четвертичной структурой, дрейфующие в фосфолипидном мо-
ре мембраны, подобно айсбергам, верхушки которых высовы-
ваются наружу — в водную фазу. Каждый фермент дыхатель-
354
ной цепи обязательно связан со своим кофактором, который,

собственно, и захватывает электроны (это может быть упоми-
навшийся выше гем, но могут быть и другие кофакторы, кото-
рые мы не обсуждали, потому что “нельзя объять необъятное”).
Поскольку мембрана по своим физическим свойствам близка
к жидкости, ферменты и кофакторы могут в ней перемещать-
ся, сталкиваясь друг с другом и передавая электроны по цепи.
Причем один из этапов этого переноса электронов внутри мем-
браны осуществляет даже не белок, а гораздо более простой
свободный кофактор — уже знакомый нам убихинон.
Ну а теперь вернемся к тому, что происходит дальше с ко-
нечными продуктами цикла лимонной кислоты.
Главный из этих продуктов — конечно, НАДH. Напомним,
что это восстановленный вариант НАД+, присоединивший
к себе два электрона (e–) и один протон (H+). При наличии же-
лания и возможности молекулу НАДH можно разложить на
составные части:
НАДH ⇌ НАД+ + H+ + 2e–
Именно это разложение ферменты дыхательной цепи

и осуществляют. Молекуле НАДH, плавающей в матриксе,
нужно только приблизиться к мембране, чтобы соответству-
ющий фермент дыхательной цепи (он называется комплек-
сом I) отобрал у нее оба электрона. А пройдя всю цепь, элек-
троны доходят до комплекса IV, который тут же захватывает
молекулярный кислород — только сейчас он наконец-то по-
надобился! — и объединяет его с электронами и протонами
(последних, как мы знаем, всегда хватает в окружающем рас-
творе). В результате два электрона, один атом кислорода и два
протона монтируются в молекулу воды:
½O2 + 2H+ + 2e– → H2O
Теперь глюкоза “сгорела” окончательно — до углекислого га-

за и воды. Процесс дыхания завершен.
355
А заодно произошла регенерация НАД+. Его теперь мож-

но заново использовать в цикле лимонной кислоты или в лю-
бых других реакциях, в каких только захочется. Мы видим,
что в данном случае именно кислород забрал у восстановлен-
ного НАДH атомы водорода, которыми тот был нагружен. Вот
зачем, собственно, и нужен кислород при дыхании: чтобы по-
служить окислителем, отбирающим электроны у НАДH. Сум-
марное уравнение этого процесса выглядит так:
НАДH + H+ + ½O2 → НАД+ + H2O
Справа у нас тут восстановленный НАДH (с протоном)

и кислород, а слева — окисленный НАД+ и вода. Таким обра-
зом, мы имеем полное формальное право сказать, что НАДH
окисляется кислородом. Хотя физически молекула НАДH во-
обще не взаимодействует с молекулой O2: они разделены це-
лой цепочкой ферментов, передающих электроны.
Осталось выяснить, каким же, собственно говоря, спо-
собом организм получает при этом энергию. Ведь к момен-
ту окончания цикла лимонной кислоты молекул АТФ у нас
пока еще мало, в несколько раз меньше, чем могло бы синте-
зироваться за счет полного сгорания глюкозы, если исходить
из свободной энергии этого процесса. Чтобы понять, откуда
в дыхательной цепи берется энергия, нужно обратить внима-
ние на обмен протонов.
Зубчатые колеса
Что происходит с протонами, пока во внутренней мембране

митохондрии работает дыхательная цепь (она же цепь пере-
носа электронов)?
Дать ответ на этот вопрос нам сейчас уже не составит
особого труда. Но, прежде чем к нему перейти, отметим не-
сколько важных фактов, которые мы на самом-то деле уже
знаем.
356
Во-первых, из-за того, что вода постоянно диссоциирует

(Н2О ⇌ H+ + OH–, см. главу 1), запас протонов в водных раство-
рах неограничен. С точки зрения подавляющего большинства
реакций они там всегда в избытке. Но — внимание! — этот из-
быток отнюдь не означает, что концентрации протонов всюду
равны. Их вполне может быть где-то больше, а где-то меньше.
Во-вторых, внутренняя мембрана митохондрии практи-
чески непроницаема для всех ионов, не исключая и протоны
(особенности ее состава таковы, что она даже более непрони-
цаема для них, чем другие мембраны в той же клетке).
В-третьих, внутренняя мембрана митохондрии строго
асимметрична: две ее стороны обладают разными свойства-
ми. Белки дыхательной цепи “высовываются” из мембраны
в окружающий водный раствор, но каждый — только в свою
сторону, в согласии с той функцией, которую он выполняет.
А нередко и разные части одного и того же белкового ком-
плекса бывают направлены в разные стороны, причем ка-
ждая — в точном соответствии со своим предназначением.
Например, белковый комплекс I, который отбирает электро-
ны у НАДH, имеет два совершенно разных активных цент-
ра, один из которых “высовывается” из мембраны в матрикс,
а другой — совсем наоборот, в сторону межмембранного про-
странства. Это типичная ситуация.
В-четвертых, давайте вспомним о завершающем дыха-
тельную цепь белковом комплексе IV, который захватывает
кислород и соединяет его с электронами и протонами, обра-
зуя воду. Электрон и протон в сумме дают атом водорода. На
одну молекулу кислорода (O2) тратится четыре электрона (e–)
и четыре протона (H+), давая в результате две молекулы воды
(H2O). Электроны приходят по мембранной цепи, их перено-
сящей, а протоны захватываются из водного раствора. Так вот,
активный центр этого комплекса обращен на внутреннюю сто-
рону мембраны, то есть в матрикс. Где, таким образом, прото-
нов по ходу его работы становится меньше.
И наконец, последний важнейший момент. Перенос элек-
тронов с НАДH на конечный окислитель, в данном случае на
357
кислород, — это энергетически очень выгодный процесс. Ко-

личество свободной энергии, которая в нем выделяется, впол-
не сравнимо с количеством свободной энергии, выделяемой
в настоящем пламени. Весь смысл процесса дыхания в том
и состоит, чтобы, захватив эту энергию, конвертировать ее
в форму, подходящую для дальнейшего использования.
Что же это за форма такая? Мы уже давно знаем, что са-
мый популярный в современной живой природе способ запа-
сания энергии — это обратить ее в энергию связей АТФ. Что ж,
ничто не мешает нам вообразить встроенную в мембрану мо-
лекулярную машину в виде белка, конвертирующего энер-
гию переноса электронов прямо в АТФ. Такое вполне, что на-
зывается, мыслимо. В наглядных образах эту “машину” мож-
но было бы представить как две сцепленные шестеренки,
одна из которых вертится под напором текущих электронов,
а вторая автоматически пришивает фосфаты к АДФ, превра-
щая его в АТФ.
Однако, хотя ничего принципиально невозможного в су-
ществовании такого белка нет, эволюция его почему-то не
создала. Наша аналогия не совсем фантастична: некоторые
(отдаленные, конечно) аналоги сцепленных шестеренок
в белках дыхательной цепи и в самом деле присутствуют. Но
энергию потока электронов они используют не для синте-
за АТФ, а для транспорта протонов. Это типичный активный
транспорт: протоны принудительно переносятся из матрик-
са (где их и так меньше) в межмембранное пространство (где
их и так больше). Причем такие встроенные системы сопря-
женного транспорта есть подряд в нескольких белках ды-
хательной цепи, через которые последовательно проходят
переносимые электроны. В результате изнутри наружу сум-
марно выбрасывается 64 протона на каждую исходную моле-
кулу глюкозы. И таким образом, снаружи от мембраны ста-
новится не просто больше, а намного больше протонов, чем
внутри:
[H+]out ≫ [H+]in
358
Теперь дело сделано. Ведь разность концентраций прото-

нов, она же протонный потенциал (ΔμH), — это не что иное,
как еще один универсальный способ хранения энергии. Уж
это мы теперь прекрасно знаем. Согласно законам биоэнерге-
тики, энергию протонного потенциала всегда можно конвер-
тировать в энергию АТФ:
ΔμH ⇌ АТФ
Именно это и делает встроенная во внутреннюю мембрану

митохондрии протонная АТФ-синтаза. С белками дыхатель-
ной цепи она не связана. Она просто пропускает накопивши-
еся протоны снаружи (где их больше) внутрь (где их меньше),
а за счет высвобожденной при этом энергии синтезирует АТФ.
Тот самый АТФ, благодаря которому мы живем. Подсчеты по-
казывают, что из 38 молекул АТФ, которые синтезируются в ре-
зультате полного окисления одной молекулы глюкозы, 34 син-
тезирует протонная АТФ-синтаза. Последней всего-то и оста-
ется, что открыть протонный канал да позволить крутиться
своей “водяной (вернее, протонной) мельнице” (см. рис. 11.9).
Вот этот завершающий процесс и открыл в свое время Питер
Митчелл, получив в результате Нобелевскую премию.
Интересно, а могла бы дыхательная цепь обойтись вооб-
ще без переходного звена, каковым тут является активный
транспорт протонов? Что мешает перевести энергию пере-
носа электронов на окислитель прямо в энергию АТФ, отка-
завшись от ее промежуточного запасания в виде протонного
(или, у некоторых бактерий, натриевого) потенциала? Чисто
физически, видимо, ничто не мешает. О белках дыхательной
цепи известно, что они могут отвечать серьезными конфор-
мационными изменениями даже на присоединение одного-
единственного электрона. Тогда почему бы и не создать элек-
тронную АТФ-синтазу? Но за четыре миллиарда лет биоло-
гической эволюции этого так и не произошло. Может быть,
вариант с протонным потенциалом чем-то выгоднее (напри-
мер, тем, что протонный потенциал автоматически распреде-
359
ляется по всей протяженности сколь угодно длинной и развет-

вленной митохондрии — в некоторых клетках митохондрии
даже специально сливаются друг с другом, чтобы использо-
вать эту возможность). А может быть, дело в том, что это насле-
дие очень древнего эволюционного прошлого, отказ от кото-
рого потребовал бы столь серьезной перестройки обмена ве-
ществ, что лучше уж было оставить все как есть. Вероятно, мы
поймем это несколько лучше, когда разберемся в том, какой
из способов запасания энергии эволюционно первичен.
Поэма начала
В этой главе мы уже говорили о том, насколько разными спосо-

бами живые существа получают энергию. Теперь нам осталось
сузить эту проблему до предела и обсудить способы синтеза АТФ,
которых насчитывается всего-то навсего два (причем чаще всего
они наблюдаются одновременно у одних и тех же организмов).
Первый способ называется субстратным фосфорилирова-
нием. В этом случае по ходу предназначенного для поставки
энергии биохимического пути создается некоторая молекула,
включающая в себя фосфат с макроэргической связью (X~Ф).
А потом этот фосфат переносится на АДФ. В результате полу-
чается молекула АТФ, содержащая новую макроэргическую
связь и запасающая энергию в себе:
X~Ф + АДФ → X + АТФ
Именно так генерируется энергия в процессе гликолиза (ве-

ществом, которое мы обозначили как X~Ф, там служит фос-
фоенолпируват). Подобные реакции идут просто в растворе,
никакая сложная структура среды с выделенными направле-
ниями и границами для них не нужна. А это означает, что суб-
стратное фосфорилирование вполне соответствует бухнеров-
скому представлению о клетке как простом мешке с раство-
ренными ферментами.
360
Рис. 11.9. Конечный этап дыхания, происходящий на внутренней мембране митохондрии. Рим-
скими цифрами пронумерованы белковые комплексы дыхательной цепи (комплекс II —
это на самом деле не что иное, как уже знакомая нам сукцинатдегидрогеназа).
Обратим внимание также на кофермент Q, который функционирует в гидрофоб-
ном слое мембраны и передает электроны с комплексов I и II на комплекс III. За-
хват кислорода и синтез воды осуществляет комплекс IV. За счет энергии перено-
са электронов комплексы дыхательной цепи перекачивают протоны из матрикса
в межмембранное пространство, создавая градиент, на котором работает протон-
ная АТФ-синтаза; обратим внимание, что она физически не связана с белками
дыхательной цепи и может находиться в любой точке мембраны — градиент есть
везде
Второй способ — мембранное фосфорилирование — представ-

ляет собой уже хорошо знакомое нам обращение энергии про-
тонного (или натриевого) потенциала в энергию АТФ с помо-
361
щью соответствующей ионной АТФ-синтазы. Ясно, что для

мембранного фосфорилирования необходима замкнутая мем-
брана, сквозь которую протоны (или ионы натрия) будут прохо-
дить только с помощью особых белков и только в одну сторону.
Этот способ получения АТФ — основной и в дыхании, и в фото-
синтезе. В ходу он и у обладателей многих других типов метабо-
лизма. Например, метаногенные археи (которые живут за счет
восстановления углекислого газа до метана) тоже пользуются
мембранным фосфорилированием как главным источником
энергии. Они создают на своей внешней мембране протонный
потенциал, а потом конвертируют его в энергию связей АТФ.
А теперь зададимся вопросом, который наверняка по-
кажется самым интересным во всей этой истории многим
биологам независимо от того, связаны ли они с биохимией
(хочется надеяться, что и многим небиологам тоже): какое
фосфорилирование появилось раньше — субстратное или
мембранное?
Сразу признаемся, что это вопрос исключительно слож-
ный (даже сама возможность его поставить появилась счи-
таные десятилетия назад) и никакого окончательного ответа
на него нет. Как раз наоборот, на эту тему прямо сейчас идет
активная полемика. И чтобы разобраться в ее предмете, нам
придется обратиться к самым истокам жизни.
В 1929 году английский биолог Джон Холдейн опублико-
вал статью о происхождении жизни, в которой бегло, вовсе не
претендуя на окончательную истину, попытался обрисовать
свои тогдашние представления об этом процессе20. Холдейн
всегда отличался ясностью и смелостью мыcли. Предложен-
ный им сценарий происхождения жизни оказался невероят-
но убедительным — до такой степени, что вошел в школьные
учебники и породил многочисленные мемы (вроде, напри-
мер, изображений консервных банок с надписью “Haldane’s
Primordial Soup” — “Первичный бульон Холдейна”). Сводится
этот сценарий вот к чему. Изначально древняя Земля, разуме-
ется, была совершенно безжизненной. Она имела водный оке-
ан и атмосферу, состоявшую в основном из углекислого газа
362
(CO2), аммиака (NH3) и водяного пара. Свободного кислорода в

атмосфере не было и озонового слоя, соответственно, тоже. По-
этому ультрафиолетовый компонент солнечных лучей свобод-
но достигал поверхности воды. Ультрафиолетовые лучи несли
вполне достаточно энергии, чтобы вызывать спонтанные прев-
ращения углекислого газа, аммиака и воды в органические мо-
лекулы, которыми постепенно заполнялся океан. Так и возник
знаменитый “первичный бульон”: целый океан, представляв-
ший собой теплый разбавленный раствор уже довольно разно-
образной органики. Идеальная питательная среда для жизни,
которой на тот момент еще не было. В этой-то среде и появи-
лись первые живые существа — очень простые, возможно (го-
ворит Холдейн) похожие на вирусы: ведь те и по сей день про-
являют активность, только оказавшись в богатой питательной
среде, внутри чужой клетки. Во всяком случае, Холдейн был
уверен, что первые на Земле живые организмы были гетеро-
трофами, и считал, что их способом питания, скорее всего, бы-
ло брожение (тут он цитирует великого французского биолога
Луи Пастера: “Брожение — это жизнь без кислорода”). Вот в та-
ком виде гипотеза Холдейна и обрела огромную популярность,
которой он, возможно, и сам не ожидал.
Почему эта гипотеза важна для нас? А вот почему. Броже-
ние — это способ получения энергии, полностью основан-
ный на субстратном фосфорилировании. В брожении не уча-
ствуют никакие мембранные белки, оно от начала до конца
протекает в растворе, и с этой точки зрения его механизм вы-
глядит очень примитивным. Казалось бы, все отлично соот-
ветствует гипотезе Холдейна. Однако со времен Холдейна на-
копилось много фактов, заставляющих серьезно усомниться
в том, что первые живые организмы на Земле могли быть бро-
дильщиками21.
Прежде всего, брожение попросту малоэффективно. Его
реакции идут в общем-то на грани энергетической выгоды
и дают очень мало АТФ (две молекулы на одну молекулу глю-
козы, как мы уже знаем). А вот биохимическая “машинерия”
брожения, хоть и не требующая мембранных белков, на са-
363
мом деле весьма сложна. Для молочнокислого или спирто-

вого брожения нужно примерно 12 ферментов, катализиру-
ющих последовательные реакции, причем каждый из этих
ферментов представляет собой довольно сложный белок, ко-
дируемый особым геном. А ведь любой из этих белков и ге-
нов сам должен быть продуктом долгой эволюции. Трудно
поверить, что подобный тип обмена возник самым первым.
Гораздо вероятнее, что он появился позже, как пристройка
к неким более простым и в то же время более эффективным
энергетическим механизмам. У современных специализи-
рованных бродильщиков эти древние механизмы исчезли,
а брожение осталось. В общем, из того, что брожение обхо-
дится без мембранного фосфорилирования, никак не следу-
ет, что этот способ добычи энергии очень прост, и уж тем бо-
лее не следует, что он был исходным для всех живых существ.
Современная молекулярная биология подтверждает эти
мысли. На эволюционных деревьях видно, что все бродильщи-
ки относятся к производным эволюционным ветвям, достаточ-
но далеким от общего предка всех клеточных организмов. К то-
му же показано, что ферменты гликолиза у бактерий и у архей
не имеют между собой ничего общего22. Все это означает, что
брожение — довольно позднее приобретение, появлявшееся в
ходе эволюции независимо несколько раз. Ничего невероятно-
го в таком выводе нет, мы знаем и другие примеры, когда до-
статочно сложные механизмы неоднократно независимо “изо-
бретались” разными эволюционными ветвями; по всей види-
мости, это относится к фотосинтезу и даже к репликации ДНК
(см. главу 9). Вот и с брожением та же история.
Сравнивая друг с другом современные живые организмы,
легко убедиться, что мембранное фосфорилирование гораздо
более универсально, чем субстратное. Оно есть и у бактерий,
и у архей, и у эукариот. На мембранном фосфорилировании
основана система получения энергии у всех без исключения
организмов, использующих фотосинтез или дыхание, а так-
же у метаногенов, карбокситрофов, метилотрофов, водород-
ных бактерий и серобактерий. И ведь это еще неполный спи-
364
сок: надо учитывать, что некоторые типы метаболизма мы тут

просто не обсуждали (хотя в знакомую нам теперь классифи-
кацию все они, конечно, так или иначе входят). Специализи-
рованные бродильщики — вообще единственные в современ-
ном мире, кто получает энергию просто из реакций, идущих
в растворе внутри клетки, без всякой генерации потенциала
на плазматической мембране этой клетки.
К этому можно добавить, что и у бродильщиков ионный
потенциал на мембране обычно все-таки есть. Если он и не
служит для получения энергии, то служит для других целей,
в первую очередь для сопряженного транспорта. Всевозмож-
ные симпорты и антипорты очень удобно осуществлять, ког-
да на мембране постоянно поддерживается разность концен-
траций каких-нибудь ионов.
Английский биохимик Ник Лейн считает, что все эти
факты не оставляют сомнений в огромной древности ион-
ных потенциалов вообще и мембранного фосфорилирования
в частности. По мнению Лейна, для утверждения, что у обще-
го предка всех современных живых клеток было мембранное
фосфорилирование, есть примерно столько же оснований,
сколько и для утверждения, что у него были, например, рибо-
сомы (в чем давно уже никто не сомневается). Тогда получает-
ся, что у него была мембрана, уже способная “держать” либо
протонный, либо натриевый потенциал и пригодная для вы-
работки полезной энергии.
Тут надо сказать пару слов о самом Нике Лейне. Он не толь-
ко биохимик, но и известный популяризатор науки; четыре его
книги уже вышли на русском языке (они называются “Лестни-
ца жизни. Десять величайших изобретений эволюции”, “Энер-
гия, секс и самоубийство. Митохондрии и смысл жизни”, “Кис-
лород. Молекула, изменившая мир” и “Вопрос жизни”). А его
любимая узкая специальность — биоэнергетика. Неудивитель-
но, что сквозь многие работы Лейна, что называется, красной
нитью проходит одна и та же мысль: современная биология уде-
ляет слишком много внимания проблеме информации в ущерб
проблеме энергии. Давайте присмотримся к этой мысли.
365
Не кто иной, как Джон Холдейн, в свое время определил

жизнь как способ существования самовоспроизводящихся структур
за счет притока энергии извне. В этом определении важны обе
части. Основу живых самовоспроизводящихся структур обра-
зуют носители наследственной информации, то есть у боль-
шинства живых организмов молекулы ДНК; процесс их копи-
рования хорошо нам знаком, он называется репликацией (см.
главу 9). А теперь подумаем о том, что в ходе репликации лю-
бая цепочка ДНК собирается из большого количества — от ты-
сяч до миллионов — отдельных плавающих в растворе моно-
меров-нуклеотидов, которые специальные ферменты должны
сначала захватить, потом расположить в необходимом поряд-
ке, примерно как типографские литеры при наборе текста, по-
том сшить фосфатными мостиками, а потом еще придать полу-
чившейся молекуле строго определенную пространственную
укладку. Нечего и говорить, что этот сложный процесс, без ко-
торого земная жизнь немыслима, требует огромных (по моле-
кулярным меркам) затрат энергии. Откуда эта энергия берется?
И откуда она бралась, когда жизнь только-только возникала?
На этот вопрос Лейн дает вот какой общий ответ. Пусть
мы и не знаем точно, в какой именно природной системе по-
явилась жизнь, но из общих соображений следует ожидать,
что эта система была, выражаясь научным языком, термоди-
намически неравновесной. Это означает, что в ней наверня-
ка существовал какой-нибудь устойчивый перепад или поток,
к которому новорожденная жизнь могла бы, грубо говоря,
“присосаться”. Древний океан, освещенный Солнцем, подхо-
дит на роль такой системы очень плохо. Во-первых, он слиш-
ком однороден. Во-вторых, ультрафиолетовое излучение, слу-
жащее в этих условиях главным поставщиком энергии (его
кванты мощнее, чем кванты видимого света), разрушает при-
мерно столько же химических связей, сколько создает. Ис-
пользовать его как источник энергии для синтеза сложных
молекул очень трудно. И таким образом, Мировой океан, по-
степенно превращающийся в полный питательной органики
первичный бульон, — вещь малореальная.
366
А что, если жизнь возникла на границе двух растворов,

резко отличавшихся друг от друга содержанием каких-то важ-
ных ионов? Это не только сразу решает вопрос об источни-
ке энергии (любая разность концентраций ионов — готовый
потенциал, который можно превратить в работу), но и объ-
ясняет, почему мембранные потенциалы настолько широко
распространены: да потому, что именно на создающей их по-
верхности раздела жизнь когда-то и началась.
Есть, например, остроумная идея, что подходящие для
этого условия вполне могли бы предоставить бьющие на оке-
анском дне, на окраинах рифтовых зон, щелочные гидро-
термальные источники. Они в меру горячи (достаточно для
ускорения большинства реакций, но не настолько, чтобы
в них разрушались органические молекулы), отличаются вы-
соким содержанием молекулярного водорода (H2) и, что для нас
сейчас особенно важно, чрезвычайно низкой кислотностью.
А важно это вот почему. Древняя атмосфера Земли, скорее все-
го, содержала колоссальную долю углекислого газа (тут очень
показательно, что атмосферы двух других планет земного ти-
па — Венеры и Марса — по сей день состоят преимуществен-
но из углекислоты). Растворяясь в воде, углекислый газ (CO2)
превращается в угольную кислоту (H2CO3), которая тут же
диссоциирует, распадаясь на анионы и протоны. А это с не-
избежностью означает, что океан древней Земли был очень
кислым. И получается, что внутри геотермального источника
среда была щелочная и восстановительная (там много ионов
OH– и молекул H2), а снаружи от него в то же время — кислая
и окислительная (там много ионов H+ и молекул CO2). Просто
идеальные условия, чтобы использовать перепад концентра-
ции протонов для получения энергии. Особенно если теплый
источник и окружающая его океанская толща были чем-то
разделены — ну, для начала хотя бы перегородкой или труб-
кой из отложенных водой пористых минералов (а это уж точ-
но вполне реально, такие перегородки и трубки при источни-
ках подобного типа образуются сами). Тогда сразу возникает
система из двух компартментов с естественной протондви-
367
жущей силой между ними. Вот эту-то силу зарождающаяся

жизнь и может “оседлать”.
Добавим, что направление протонного градиента во всех
клетках, использующих его для получения энергии, именно
таково, как предсказывается этой моделью. Снаружи прото-
нов гораздо больше, чем внутри. Это относится и к бактери-
ям, у которых синтез АТФ идет прямо на плазматической мем-
бране клетки, и к потомкам бактерий — митохондриям, где
синтез АТФ идет на внутренней мембране (вероятно, проис-
ходящей из плазматической мембраны бывшей бактерии). Во
всех этих случаях энергетически выгодный поток протонов
направлен снаружи внутрь.
На сегодняшний день существует подробно разработан-
ная модель, описывающая возможные первые шаги возник-
новения жизни в горячих щелочных источниках23. Главный
энтузиаст этой модели — биохимик Уильям Мартин. Недав-
но при его участии было проведено исследование, на осно-
вании сравнений прочитанных геномов восстановившее
несколько вероятных признаков общего предка всех живых
клеток24. Получилось там следующее. Общий предок бакте-
рий, архей и эукариот, скорее всего, был анаэробом (жил в
отсутствие кислорода) и термофилом (жил при довольно вы-
сокой по нынешним меркам температуре). По типу метабо-
лизма он был или метаногеном (восстанавливающим угле-
кислый газ до метана), или ацетогеном (восстанавливающим
углекислый газ до уксусной кислоты). И наконец, у него не
было протонных насосов, зато были протонные АТФ-синтазы.
Последнее означает, что он не умел самостоятельно созда-
вать трансмембранную разность концентраций протонов,
зато умел использовать уже существующую разность для ге-
нерации энергии. И весь этот набор признаков отлично со-
гласуется с идеей, что наш далекий предок жил на границе
щелочного горячего источника.
Тут, однако, нужно притормозить, чтобы четко разделить
статусы обсуждаемых утверждений. Например, широчайшая
распространенность мембранных потенциалов у самых раз-
368
ных живых организмов — это просто факт. Первичность мем-

бранного фосфорилирования по отношению к субстратно-
му — гипотеза, хотя и довольно правдоподобная. А происхо-
ждение жизни в щелочных геотермальных источниках — это
сценарий, основанный на целом наборе допущений и, к со-
жалению, по самой своей природе трудно поддающийся про-
верке. Как говорит сам же Уильям Мартин, даже если мы по-
строим в лаборатории реактор, в который с одного конца
подаются водород, углекислый газ и азот, а с другого конца
выходят готовые бактерии, это будет доказательством того,
что жизнь в принципе может возникнуть таким образом, но не
того, что она действительно возникла именно так в реальной
истории планеты Земля. Хотя и первое, конечно, тоже было
бы очень интересно, тем более что попытки создать такой ре-
актор уже предпринимаются25.
Сделаем еще одно отступление. В 1952 году американ-
ский фантаст Рэймонд Джоунс опубликовал замечательный
рассказ под названием “Уровень шума”, сюжет которого сле-
дующий. Некая чрезвычайно солидная государственная ор-
ганизация приглашает крупных физиков и сообщает им, что
один молодой изобретатель недавно построил антигравита-
ционную машину. К сожалению, при испытании машины
изобретатель погиб, и никаких записей после него не оста-
лось. Но то, что машина работала, — факт. Это подтверждает-
ся снятым во время испытаний фильмом и, главное, свиде-
тельствами авторитетных ученых и военных, которые виде-
ли работу антигравитационного устройства своими глазами.
Ставится задача воссоздать это достижение. Приглашенные
физики сперва заходят в тупик, но убеждают себя: кто-то же
это сделал, значит, и мы можем! — и в конце концов дей-
ствительно создают антигравитационную машину, хотя со-
вершенно не такую, как можно было бы ожидать, исходя из
полученной в начале работы информации. После чего фи-
зикам объясняют, что вся эта информация была вымышлен-
ной: никакой антигравитационной машины на самом деле
не было. Они создали ее первыми. Беда в том, что изначаль-
369
но все грамотные физики были убеждены в невозможности

антигравитации и не стали бы по своей воле даже пытаться
ее открыть. Трюк с правдоподобным сообщением о построй-
ке вымышленной машины был специально придуман, что-
бы снять этот мысленный фильтр. “Внутреннее решение от-
носительно того, можно ли найти ответ на проблему, при-
нимается обычно еще до начала поисков ответа”, — говорит
руководивший этим проектом психолог.
В рассказе Джоунса есть и другие интересные мысли,
не вошедшие в этот краткий пересказ. Но нам сейчас глав-
ное — отметить, что положение реальных современных био-
химиков, исследующих происхождение жизни, на самом де-
ле довольно похоже на положение описанных в рассказе фи-
зиков, пытающихся открыть антигравитацию. Правда, одно
важное отличие все-таки есть. Биохимики-то уж совершенно
точно знают, что возникновение живой материи из неживой
по крайней мере один раз действительно произошло. Значит,
это потенциально можно повторить. И не обязательно тем же
способом, какой сработал на Земле четыре с лишним милли-
арда лет назад. Здесь у науки появляются не только исследо-
вательские, но и творческие возможности.
Гипотеза происхождения жизни в щелочных источниках
порождает много неизбежных вопросов. Прежде всего: ка-
кая у общего предка всех живых организмов была мембрана?
Очевидно, что обойтись без полноценной внешней мембра-
ны (или ее аналога) этот предок не мог — иначе ему было бы
не на чем поддерживать устойчивую разность концентраций
протонов, от которой, согласно обсуждаемой теории, должен
был зависеть весь его метаболизм. Между тем в разных эволю-
ционных стволах, а именно у бактерий и у архей, состав кле-
точных мембран различается настолько серьезно, что между
ними трудно представить переходное состояние (см. главу 5).
Эволюционное превращение бактериальной мембраны в ар-
хейную (или наоборот) чисто биохимически выглядит мало-
вероятным, гораздо проще допустить, что бактерии и археи
“оделись” мембранами независимо друг от друга. Но как тог-
370
да их общий предок мог поддерживать протонный потенци-

ал? Значит, какой-то аналог мембраны у него все-таки был?
Но какой же?
В ранних работах Ника Лейна никаких убедительных
ответов на эти вопросы нет, хотя автор там и подчеркивает,
что прекрасно понимает саму проблему. Однако, поломав го-
лову несколько лет, он с помощью своих коллег из Лондон-
ского университетского колледжа нашел возможное объяс-
нение26. Шанс расставить все по своим местам появляется,
если предположить, что “изобретением”, которое независи-
мо совершили бактерии и археи, была не мембрана как та-
ковая, а мембрана, непроницаемая для протонов. Ведь протон —
это очень маленькая частица. Сделать мембрану непроница-
емой для протонов трудно, и нет ничего удивительного, что
в ходе эволюции этого удалось достичь не сразу. Между тем
расчеты Лейна и его коллег показывают, что самые древние
формы жизни могли обойтись и более простой мембраной,
сквозь которую протоны “протекали”. Правда, при одном до-
бавочном условии. В эту мембрану должен был быть встроен
натрий-протонный антипортер — белок, обменивающий
протоны на ионы натрия, то есть, иными словами, превра-
щающий градиент протонов в градиент натрия или наобо-
рот (ΔμH ⇌ ΔμNa). Показано, что при прочих равных услови-
ях проницаемость липидной мембраны для натрия на шесть
порядков величины, то есть примерно в миллион раз, ниже,
чем проницаемость той же самой мембраны для протонов.
Поэтому, если достаточно быстро (чтобы протоны не успева-
ли утечь) постоянно заменять градиент протонов градиентом
натрия, этот последний можно будет уже спокойно использо-
вать для мембранного фосфорилирования, то есть для перево-
да энергии запасенных ионов в энергию химических связей.
Остроумное решение.
Если это решение еще и соответствует тому, что реально
случилось в истории жизни на Земле, то получается, что мем-
брана общего предка всех современных живых клеток была
какой-то очень простой (вполне вероятно, что даже неоргани-
371
ческой). И только уже после того, как древо жизни раздели-

лось на две крупные ветви, представители этих ветвей — бак-
терии и археи — независимо друг от друга “изобрели” чисто
протонную мембранную энергетику. Для этого было необхо-
димо создать мембрану, не пропускающую протоны. Бакте-
рии и археи решили эту задачу примерно в одно и то же вре-
мя, но несколько разными способами, в результате чего их
мембраны стали отличаться.
Надо сказать, что эта новая гипотеза имеет как минимум
одно вполне проверяемое следствие. Согласно ей, натрий-
протонный антипортер должен быть не “новоделом”, а чрез-
вычайно древним белком, имевшимся уже у общего предка
всех современных живых клеток. Это можно проверить мето-
дами биоинформатики, сравнивая последовательности соот-
ветствующих белков (и генов, которые их кодируют) у разных
живых организмов. Данные на эту тему, имеющиеся сейчас,
вроде бы не противоречат гипотезе Лейна, но это еще надо
выверить и уточнить.
В целом у Лейна и его коллег получается, что система
переработки энергии развивалась ступенчато. Первым важ-
нейшим ключевым новшеством было случившееся в очень
глубокой древности “изобретение” натрий-протонного ан-
типортера, которое сразу позволило эффективно генери-
ровать энергию на примитивной мембране. А вторым нов-
шеством, причем “изобретенным” в двух эволюционных
ветвях параллельно, стала мембрана, не пропускающая про-
тоны. Это дополнительно увеличило эффективность систем
переработки энергии, заодно сделав их более универсальны-
ми: например, в пресной воде удобнее пользоваться протон-
ными АТФ-синтазами, чем натриевыми, а в морской —нао-
борот.
Возвращаясь к обсуждению гипотезы возникновения
жизни в щелочных источниках, надо сказать, что в ней, при
всем ее изяществе, есть несколько слабых мест.
Во-первых, предполагаемая этой гипотезой химическая
среда с точки зрения современных взглядов на возникнове-
372
ние жизни не является идеальной. По Мартину, щелочная по-

лость гидротермального источника соответствует цитоплаз-
ме готовой клетки, а слабокислая морская вода — внешней
среде. Проблема в том, что РНК — судя по всему, ключевой
для ранней жизни полимер — в щелочной среде неустойчива,
а устойчива как раз в слабокислой27. Это явное противоречие,
и можно ли его снять, пока неизвестно.
Во-вторых, расчеты некоторых биофизиков приводят
к выводу, что для работы ионной АТФ-синтазы любого типа
нужен достаточно мощный мембранный потенциал, кото-
рый можно поддерживать только на мембране, уже близкой
по структуре к мембранам современных организмов. Это мо-
жет означать, что мембранное фосфорилирование появилось
в эволюции все-таки позже, чем субстратное28, 29. Как Лейн
и его коллеги справятся с этим возражением, покажет
время.
В-третьих, биохимики уже достаточно давно показали
(в том числе и экспериментально), что конденсация органи-
ческих молекул в сложные полимеры, потенциально способ-
ные стать основой живых клеток, гораздо легче происходит
на фоне колебаний влажности, чем в стабильно-водных усло-
виях. Это сильный довод против происхождения жизни в глу-
боководных горячих источниках, как по умолчанию предпо-
лагает гипотеза Мартина. Иное дело, что горячие источники
могут быть и мелководными — или вообще находиться на су-
ше. В последнее время появляются палеонтологические дан-
ные, достоверно показывающие, что во времена, когда жизнь
(судя по всему) недавно возникла, древние бактерии жили
в горячих источниках, располагавшихся именно на суше,
в окрестностях наземных вулканов30. Само по себе это не
опровергает и не подтверждает ни одну из гипотез возникно-
вения жизни, но заставляет серьезно задуматься.
В-четвертых, мы до сих пор исходили — невольно и неяв-
но — из того, что древнейшая форма жизни была или счаст-
ливым обладателем мембранного фосфорилирования, или
же бродильщиком. Третьего варианта на современной Земле
373
нет. Но ведь интересующие нас события происходили в эпо-

ху, очень далекую от современности. Многие процессы тог-
да могли идти по-другому. На современной Земле действует
скулачевский первый закон биоэнергетики, согласно которо-
му энергия из внешних источников не используется живыми
организмами напрямую: они сначала обязательно должны
“конвертировать” ее или в энергию связей АТФ, или в один из
двух ионных потенциалов (протонный или натриевый). Но на
древней Земле первый закон биоэнергетики мог и нарушать-
ся31. Первые живые организмы как раз вполне могли напря-
мую использовать в биохимических процессах небольшие
порции энергии из внешней среды — например, в виде мо-
лекул пирофосфата или квантов света, запускающих самопро-
извольное фосфорилирование органики (уже упоминавший-
ся эффект, который называется фотофосфорилированием).
Есть и другие варианты. Древняя жизнь отнюдь не стояла пе-
ред выбором “или мембранное фосфорилирование — или
брожение”, на самом деле у нее было гораздо больше возмож-
ностей.
В любом случае мы теперь понимаем, что история жиз-
ни на Земле — это история взаимодействия живых систем не
только с информацией, но и с энергией. Проведя рискован-
ную аналогию, можно сказать, что сводить все биологические
явления к информационным процессам — все равно что сво-
дить всю историю Европы к биографиям королевских особ.
К тому же надо иметь в виду, что биоэнергетика — сущест-
венно более молодая наука, чем сосредоточенная на наслед-
ственной информации генетика. Например, свое нынешнее
название биоэнергетика получила только в 1969 году (гене-
тика — в 1905 году). И сейчас у биоэнергетики еще многое
впереди.
12. вирусы
На Земле развитие животного мира всегда шло от малого

к большому, от простого к сложному. А вне Земли? В ка-
кой-то иной точке Вселенной развитие могло идти в обрат-
ном направлении, ко все более мелким формам. Подобно
тому как прогресс человеческой техники ведет к миниатю-
ризации многих вещей, так и эволюция на какой-то более
совершенной стадии, вполне возможно, приводит ко все
более и более мелким формам жизни.
майкл крайтон.
штамм “андромеда”
Двести лет назад великий французский биолог Жан Батист

Ламарк писал, что всем живым организмам свойственно в хо-
де истории постепенно и неуклонно усложняться. Конечно,
он был не прав. На самом деле биологическая эволюция мо-
жет с примерно одинаковой вероятностью идти как в сторо-
ну усложнения организмов, так и в сторону их упрощения
(и это останется верным, как бы мы ни определяли просто-
ту и сложность). Фактор, который чаще всего направляет эво-
люцию в сторону большей простоты, — это паразитизм. Глу-
боко специализированные паразиты могут терять даже жиз-
ненно важные механизмы и свойства, иногда доходя в этом
до крайностей. В главе 11 уже упоминались так называемые
375
энергетические паразиты, которые лишены собственной си-

стемы выработки энергии и “воруют” АТФ у клеток, внутри
которых живут. Энергетический паразитизм — не столь уж
и редкое явление. Внутриклеточные энергетические парази-
ты есть даже среди эукариот: это микроспоридии, до неузна-
ваемости изменившиеся родственники грибов1. У более про-
стых организмов, например у бактерий, такой образ жизни
встречается еще чаще. Ну а следующей ступенью упрощения
после энергетического паразитизма, по логике вещей, мог бы
стать паразитизм генетический.
Можно ли представить себе паразитическое существо,
у которого нет собственной полноценной системы оборота ге-
нетической информации и которое, чтобы выжить, должно
подключиться к генетическому аппарату хозяина, перенастро-
ив его в своих интересах? Конечно, можно. Более того, таких су-
ществ на Земле великое множество. Они называются вирусами.
Внимание: ни в коем случае не надо думать, что вирусы
(подобно множеству других паразитов) непременно произош-
ли от организмов, которые были устроены сложнее их. Ско-
рее всего, именно в случае с вирусами это неверно. Их проис-
хождение — особое. Но тем не менее их тоже можно считать
паразитическими живыми существами. Пусть и очень про-
стыми (к вопросу о том, следует ли считать их живыми суще-
ствами вообще, мы еще вернемся).
Вирус — это внутриклеточный паразит, состоящий из ну-
клеиновой кислоты (ДНК или РНК) и белка, который служит
для защиты этой нуклеиновой кислоты и кодируется ею же.
Только вот синтезировать этот белок самостоятельно вирус не
может. Вирусы тем и отличаются от любых других живых ор-
ганизмов, что у них нет собственной системы трансляции, то
есть синтеза белка. Свои системы репликации (копирования
генома) и транскрипции (синтеза РНК) у вируса вполне мо-
гут быть, а вот к трансляции это не относится. В деле синте-
за белка вирус целиком полагается на ту клетку, которую он
заражает. Правда, у самых крупных и сложных вирусов иног-
да встречаются собственные белки, участвующие в процессе
376
часть ii механизм жизни 12. вирусы
трансляции — но только в отдельных его этапах. Полной си-

стемы трансляции (и особенно рибосом, без которых транс-
ляция невозможна) у них не бывает никогда. Это, пожалуй,
самое главное отличие вирусов от клеток. Вирусы — единст-
венная принципиально неклеточная форма жизни на совре-
менной Земле, да и вообще в известной нам части Вселенной,
если уж на то пошло.
Другое важное отличие вирусов от клеток состоит в том,
что вирусы никогда не размножаются делением. Каждая вирус-
ная частица собирается заново из нуклеиновых кислот и бел-
ков, которые синтезируются совершенно отдельно друг от дру-
га (очень часто — в разных местах зараженной вирусом клет-
ки). Эта особенность размножения еще лучше подчеркивает,
насколько сильно вирусы и клетки различаются между собой.
Все вирусы без исключения — облигатные внутриклеточ-
ные паразиты. Слово “облигатный” буквально значит “обяза-
тельный”. Облигатный внутриклеточный паразит — тот, кто
не способен жить ни в каких других условиях, кроме как вну-
три чужой клетки. Вне клетки вирус всегда представлен толь-
ко неактивной стадией — компактной частицей, которую для
краткости называют вирионом. “Вирусная частица” и “вири-
он” — синонимы. Сам по себе вирион пассивен, “вести себя”
он начинает только при встрече с живой клеткой; парадокс
в том, что именно в этот момент он и теряет форму вирио-
на — или даже любую форму вообще. Вирус, активно дейст-
вующий в клетке, часто (хотя и не всегда!) бывает неотличим
от ее собственного внутреннего содержимого.
Как бы ни были просты вирусы, у любого из них есть соб-
ственный геном. Там обычно закодированы белки, необходи-
мые для репликации самого генома и для постройки новых
вирусных частиц. Это — минимальный “функционал”. Но
у некоторых вирусов, главным образом у крупных, геном
обогащен множеством дополнительных генов. Большинст-
во из них — это гены, продукты которых (то есть белки) так
или иначе участвуют в многоэтапном взаимодействии вируса
с клеткой хозяина.
377
На стадии вириона генетический материал вируса за-

ключен в белковую оболочку, которая называется капсидом
(см. рис. 12.1). Это чисто вирусное “изобретение”, у живых
клеток никаких капсидов нет. У многих вирусов (но далеко
не у всех) капсид имеет форму икосаэдра, то есть правиль-
ного двадцатигранника, одного из знаменитых Платоновых
тел. Бывают и другие капсиды, например спиралевидные,
нитевидные, палочковидные. Некоторые вирусные капсиды
устроены очень сложно. Например, у миовирусов, которые
паразитируют в клетках бактерий и архей, капсид (по словам
одного известного вирусолога) похож на лунный посадочный
модуль: он состоит из икосаэдрической головки, трубчатого
хвоста с винтовой симметрией и нитевидных ножек, обеспе-
чивающих “посадку” вирусной частицы на клетку. А есть ви-
русы, у которых капсид, в свою очередь, заключен в мембра-
ну, похожую на клеточную: например, таковы вирусы СПИДа
и оспы. Эту внешнюю мембрану, в отличие от капсида, у ви-
русов принято называть просто оболочкой.
Разнообразие вирусных частиц связано, прежде всего,
с разнообразием способов воздействия вирусов на живые
клетки. Вирусы — великолепные манипуляторы. Например,
вирусы животных часто попадают внутрь клеток, в самом бук-
вальном смысле провоцируя эндоцитоз, то есть активный за-
хват клеткой посторонних частиц (см. рис. 12.2А). (Частным
случаем эндоцитоза является фагоцитоз, о котором мы гово-
рили в главе 10.) Оболочка такого вируса содержит сигналь-
ные белки, которые входят в контакт с рецепторами, сидящи-
ми в клеточной мембране, и заставляют их запустить в клет-
ке механизм захвата. В результате поглощенный клеткой
вирус оказывается у нее внутри, что, собственно, и требова-
лось. Это немного напоминает описанную Станиславом Ле-
мом в “Звездных дневниках Ийона Тихого” охоту на курдля:
охотник, намазавшийся специальной пастой и обсыпавший-
ся мелко накрошенным зеленым луком, проглатывается этим
зверем, после чего устанавливает у него в брюхе бомбу с часо-
вым механизмом.
378
Рис. 12.2. Жизненные циклы некоторых вирусов (очень упрощенно)
Вирусы, поражающие бактерий (так называемые бактери-

офаги), действуют не столь изощренно, но тоже по-своему
изящно (см. рис. 12.2Б). Типичный бактериофаг закрепляет-
ся на клетке бактерии, проделывает отверстие в ее клеточ-
ной стенке и впрыскивает внутрь свою нуклеиновую кислоту,
379
используя для этого механизм вроде шприца. Пустой белко-

вый капсид вируса при этом остается снаружи. В простейшем,
очень распространенном случае в бактериальную клетку вво-
дится только чистая ДНК. Такой вирус и правда можно назвать
“завернутой в белок скверной новостью”, как однажды выра-
зился известный английский биолог Питер Медавар. Но мы
еще увидим, что не со всеми вирусами дело обстоит так просто.
Вирусы есть абсолютно у всех клеточных организмов,
включая животных, растения, грибы, водоросли, однокле-
точных эукариот, бактерий и архей. Во всех без исключения
случаях, когда биологи задавались вопросом: (есть ли у тако-
го-то живого существа вирусы? — им удавалось найти если
не сами вирусы, то уж по крайней мере генетические сле-
ды того, что в этом организме они когда-то присутствовали.
А как правило, и сами вирусы тоже с успехом находятся2.
Живая природа Земли насыщена вирусами до предела. Бо-
лее того, очень часто на одном и том же биологическом виде
паразитирует сразу несколько разных вирусов. Мы отлично
знаем это на своем собственном опыте — человека поража-
ют десятки вирусных болезней, от желтой лихорадки до бе-
шенства и от гриппа до СПИДа. А ведь есть и такие вирусы,
которые вообще не вызывают никаких заболеваний, и их то-
же весьма немало. Ведь в некотором смысле вершина эволю-
ционного успеха вируса достигается тогда, когда он переста-
ет убивать хозяина и вообще доставлять ему неприятности,
а заражает всю популяцию как безвредный сожитель. У чело-
века таких вирусов хватает, и их настоящую биологическую
роль еще предстоит оценить.
Неудивительно, что вирусов во всех смыслах очень мно-
го. Например, литр океанской воды содержит в среднем мил-
лиард вирусных частиц3. Клеточных организмов, даже самых
мелких, там раз в десять меньше. Общее число вирионов на
планете Земля составляет 1031 (по грубым подсчетам)4. Это на
несколько порядков больше полного числа звезд в наблюда-
емой части Вселенной, которое, по мнению астрономов, рав-
но примерно 1024.
380
И наконец, у вирусов невероятно разнообразны способы

хранения и передачи генетической информации. Клеткам та-
кое разнообразие, что называется, и не снилось. Да и ученые
не сразу поверили, что оно возможно. Что ж, взглянем на это
разнообразие поближе.
Генетические стратегии
Начнем с того, что любой вирус обязательно так или иначе

взаимодействует с какой-нибудь клеткой. Он встраивается
в ее генетический аппарат, переключая некоторые (а иног-
да и все) функции на себя. Поток генетической информации,
идущий в самой клетке, в целом описывается уже извест-
ным нам заклинанием “ДНК-РНК-белок”, со смыслом кото-
рого мы познакомились в главе 9. Вспомним вкратце, в чем
там было дело. Генетическая информация постоянно хранит-
ся на ДНК, которая перед каждым клеточным делением уд-
ваивается — этот процесс, как мы знаем, называется репли-
кацией. Когда информацию настает время пустить в дело,
происходит транскрипция, то есть ее перенос с ДНК на РНК.
В результате транскрипции могут синтезироваться разные
виды РНК, из которых нам сейчас важнее всего информаци-
онная РНК (иРНК), — она несет информацию, необходимую
для синтеза белка. Сам синтез белка иначе называется транс-
ляцией, это сложный процесс, идущий на рибосоме с помо-
щью довольно большого набора специальных молекул. А все
эти процессы вместе описываются центральной догмой мо-
лекулярной биологии: формула “ДНК-РНК-белок” именно ее
и выражает.
Как видим, аппарат передачи генетической информации
в клетке достаточно сложен. И подключаться к нему разные
вирусы могут совершенно по-разному.
Есть вирусы, генетический материал которых представ-
ляет собой готовую информационную РНК. Их называют ви-
русами с позитивным РНК-геномом, сокращенно (+)РНК. Такой
381
382
Рис. 12.1. Типичные формы вирусных частиц. Обратим внимание на отличие белкового капсида от оболочки — билипидной мембраны, в которую
вставлены интегральные белки, служащие для взаимодействия с клеткой хозяина. Капсид есть у всех вирусов, а оболочка далеко не
у всех
вирус действует, пожалуй, наипростейшим способом из всех

возможных: ему достаточно ввести в клетку свою РНК, пусть
даже совершенно “голую”. Попав в клетку, эта РНК распозна-
ется хозяйскими рибосомами и приводит к синтезу вирусных
белков. Только после этого начинается репликация вирус-
ной РНК. Для нее нужен фермент РНК-зависимая РНК-поли-
мераза, способный синтезировать РНК на основе другой РНК
и имеющийся только у вируса (хотя синтезируют его “под дик-
товку” вируса рибосомы хозяина). И наконец, накопившиеся
молекулы вирусных белков и РНК монтируются в новые ви-
русные частицы. К вирусам с позитивным РНК-геномом от-
носятся, например, вирусы полиомиелита и желтой лихорад-
ки. А также знаменитый вирус табачной мозаики, с которого
в свое время началось открытие вирусов как таковых.
Есть вирусы, генетический материал которых представ-
ляет собой не саму информационную РНК, а ее “зеркальную”
комплементарную копию. Они называются вирусами с нега-
тивным РНК-геномом, сокращенно (–)РНК. Такая РНК не рас-
познается рибосомами — для них она бессмысленна. Поэто-
му обойтись введением в хозяйскую клетку чистой РНК такой
вирус не может. Вместе с РНК он вводит туда РНК-зависимую
РНК-полимеразу, уже запасенную в готовом виде внутри ви-
русной частицы. Этот фермент копирует вирусный геном,
образуя в результате “нормальные”, то есть позитивные, мо-
лекулы РНК. А уж они связываются с рибосомами, диктуя им
“инструкции” для синтеза вирусных белков (в том числе и той
же РНК-зависимой РНК-полимеразы, которая здесь не толь-
ко обеспечивает дальнейшую репликацию вируса в данной
клетке, но и упаковывается в вирусные частицы, чтобы при-
нять участие в следующем цикле размножения). К вирусам
с негативным РНК-геномом относятся, например, вирусы
гриппа, бешенства и лихорадки Эбола.
Есть вирусы, у которых РНК двуцепочечная (дцРНК). Она
свернута в двойную спираль примерно так же, как обычно
сворачивается ДНК, и состоит из “позитивной” и “негатив-
ной” цепей, комплементарных друг другу. Жизненный цикл
383
этих вирусов в целом похож на жизненный цикл вирусов

с негативным РНК-геномом: в хозяйскую клетку сразу вводит-
ся РНК-зависимая РНК-полимераза, которая синтезирует как
(+), так и (–)РНК. В конце клеточного этапа жизни такого ви-
руса РНК собирается в двуцепочечные комплексы, которые —
как и у всех вирусов — одеваются белковыми капсидами.
К вирусам с двуцепочечной РНК относится, например, ро-
тавирус, часто вызывающий у человека кишечную инфекцию.
Общая черта перечисленных типов РНК-содержащих
вирусов следующая: они паразитируют только на аппарате
трансляции, не затрагивая клеточную ДНК. Таким образом,
внутриклеточную цепочку передачи генетической информа-
ции они захватывают только частично. В этом смысле их па-
разитизм не очень глубок.
Кроме РНК-содержащих вирусов в природе есть и много
ДНК-содержащих, у которых (как понятно из термина) генети-
ческим материалом служит не РНК, а ДНК. Довольно часто ви-
русная ДНК бывает двуцепочечной (дцДНК). Такая ДНК ничем
принципиально не отличается от обычной клеточной — а это
означает, что, попав в клетку, она может точно так же подвер-
гаться транскрипции. Что и происходит. В результате синтези-
руется вирусная информационная РНК, которая, связываясь
с рибосомами, делает свою обычную работу: диктует после-
довательности белков, которые надо синтезировать. Только
в данном случае эти белки — вирусные, со всеми вытекающи-
ми отсюда последствиями для клетки.
Разумеется, вирусная ДНК в зараженной клетке заодно
и реплицируется. Ее репликацией занимается ДНК-зависи-
мая ДНК-полимераза, а транскрипцией — ДНК-зависимая
РНК-полимераза. Эти ферменты есть абсолютно в любой клет-
ке, поэтому ДНК-содержащий вирус в принципе может обой-
тись без них, и некоторые действительно обходятся. Но быва-
ют и более сложные вирусы, которые “предпочитают” коди-
ровать эти ферменты в собственном геноме и синтезировать
их самостоятельно (самостоятельно — в том смысле, что по
собственной инструкции, но все равно, конечно, с помощью
384
клеточных рибосом). Затем из ДНК и вирусных белков, как

обычно, собираются новые вирусные частицы.
К вирусам с двуцепочечной ДНК относится, напри-
мер, вирус оспы. Сюда же входят герпес-вирусы, папиллома-
вирусы (вызывающие рак шейки матки и обычные бородавки)
и аденовирусы (вызывающие простудные заболевания, то
есть всем нам хорошо знакомую острую респираторную ви-
русную инфекцию — ОРВИ).
Вирусы с одноцепочечной ДНК (оцДНК) тоже существу-
ют. При попадании ДНК такого вируса в клетку она первым
делом достраивается до двуцепочечной формы — это делает
ДНК-зависимая ДНК-полимераза, которая, как мы уже знаем,
и без того есть в любой клетке. А дальше все происходит при-
мерно так же, как и у тех вирусов, ДНК которых двуцепочеч-
ная. К вирусам с одноцепочечной ДНК относятся, например,
парвовирусы, способные вызывать у человека инфекцион-
ную анемию и некоторые другие болезни.
Совершенно особую группу вирусов представляют со-
бой ретровирусы. Геном этих вирусов состоит из одноцепочеч-
ной “позитивной” РНК, которая в данном случае служит ос-
новой для обратной транскрипции, то есть для синтеза своей
ДНК-копии. Служащий для этого фермент — РНК-зависимая
ДНК-полимераза, она же обратная транскриптаза, она же про-
сто ревертаза (как знает каждый, читавший повесть Стругацких
“За миллиард лет до конца света”). Это вирусный фермент, кото-
рый должен попасть в клетку в готовом виде в составе вирус-
ной частицы. Полученная с его помощью вирусная ДНК встра-
ивается в геном хозяйской клетки (для этого есть еще один спе-
циальный фермент — интеграза) и начинает вести себя там
примерно так же, как “родные” хозяйские гены: успешно ре-
плицироваться, транскрибироваться, а после синтеза РНК и
транслироваться. Только в данном случае все это делается в ин-
тересах вируса и приводит к сборке новых вирусных частиц.
Самый знаменитый из ретровирусов, безусловно, вирус СПИДа,
он же вирус иммунодефицита человека (ВИЧ). Кроме того, из-
вестно, что некоторые ретровирусы могут вызывать опухоли.
385
И наконец, бывают вирусы с двуцепочечной ДНК, ко-

торая сперва транскрибируется, а потом... транскрибирует-
ся обратно. В этом случае на основе вирусной ДНК сначала
синтезируется обычная информационная РНК, а потом в де-
ло включается вирусная ревертаза, которая создает на основе
этой РНК обратный транскрипт (то есть вновь молекулу ДНК)
и встраивает его в хозяйский геном. Дальше все происходит
примерно так же, как и у ретровирусов. Но ретровирусы — по
определению РНК-содержащие. Поэтому их ДНК-содержащие
аналоги называются ретроидными вирусами или параретрови-
русами. Самый известный параретровирус — это вирус гепа-
тита B. Отметим, что у него нет ничего общего с вирусами ге-
патита A и гепатита C: последние относятся к РНК-содержа-
щим вирусам с позитивным геномом, а значит, имеют совсем
иную природу. Разница между этими вирусами гепатита гора-
здо более существенная, чем, к примеру, разница между жи-
вотными и растениями.
Итак, вирусы делятся на семь классов по генетическим
стратегиям. Это очень логичная классификация, которую
предложил еще в 1971 году — по меркам биологии, целую эру
назад! — крупнейший американский вирусолог Дэвид Балти-
мор5. Правда, в системе Балтимора классов было шесть (па-
раретровирусы тогда еще не успели изучить), но в остальном
она прекрасно выдержала проверку временем.
В то же время надо иметь в виду, что эта классификация
все-таки неполна. Во-первых, бывают полноценные виру-
сы, которые в нее не вписываются: например аренавирусы,
у которых на одной и той же цепи РНК могут сосуществовать
участки с полярностью (+) и (–). Во-вторых, классификация
Балтимора не охватывает все разновидности генетических па-
разитов — хотя бы потому, что она не относится к паразитам,
которым не нужна трансляция. А такие существуют. Напри-
мер, вироиды — небольшие одноцепочечные РНК, лишенные
белковых капсидов и (что самое интересное) не кодирующие
никаких белков, но тем не менее способные размножаться
в условиях чужих клеток и вызывать некоторые болезни.
386
Именно вироиды вызывают, скажем, веретеновидность кар-

тофеля. Есть и другие подобные явления, о которых лучше по-
читать в книгах, написанных профессиональными генетика-
ми (например, в “Логике случая” Евгения Кунина). Мы здесь
ограничимся разговором о классических вирусах — в основ-
ном из тех соображений, что “нельзя объять необъятное”.
Каждая из перечисленных генетических стратегий по-
своему способствует выживанию вирусов (что и логично —
иначе носители этих стратегий просто давно исчезли бы).
Каждая из них имеет свои уникальные преимущества. Что-
бы понять это, давайте представим себе вирус с позитивным
РНК-геномом. Он устроен предельно просто; чтобы запустить
инфекционный процесс, ему нужно ввести в клетку свою РНК
и больше ничего. Очень изящный механизм, к которому, ка-
залось бы, незачем что-то добавлять. Проблема, однако, в том,
что РНК такого вируса будет вынуждена конкурировать за до-
ступ к рибосомам с “нормальными” клеточными информа-
ционными РНК, которые весьма многочисленны и перед ко-
торыми у вирусной иРНК нет никаких особых преимуществ.
И количеством тут не возьмешь: в природе часто бывает, что
клетка инфицируется всего-навсего одной вирусной части-
цей. А вот вирус с негативным РНК-геномом вводит в клетку
“зеркальную” РНК, на которой, как на типографской матрице,
можно создать сколько угодно комплементарных ей полно-
ценных информационных РНК (и фермент, способный это
сделать, при ней тоже есть). После чего эти вирусные иРНК
во множестве загружают клеточные рибосомы, значительно
повышая шансы вируса на выживание. Таким образом, тут
возникает дополнительный каскад усиления, которого у ви-
русов с позитивным РНК-геномом нет6. На первый взгляд жиз-
ненный цикл вируса с негативным РНК-геномом может пока-
заться ненужным усложнением, а на самом деле это полезная
адаптация (причем ее описанная функция, скорее всего, еще
и не единственная).
В любом случае, разнообразие генетических стратегий
вирусов само по себе изумительно. В этом плане вирусы рез-
387
ко контрастируют с клетками, генетическая стратегия кото-

рых — на всех одна-единственная: генетическая информа-
ция хранится на двуцепочечной ДНК, которая и служит осно-
вой для транскрипции. А вот вирусы, похоже, реализовали
все генетические стратегии, какие только вообще можно при-
думать, — за единственным исключением. Это исключение
касается процесса трансляции. Можно утверждать, что в жи-
вой природе трансляция никогда не идет прямо с ДНК. Для нее
всегда, при любой самой необычной генетической стратегии,
используется посредник — информационная РНК. Возможно,
тут мы видим единственный во всей этой системе фундамен-
тальный запрет7. Причем этот запрет — не химический, а чи-
сто биологический. С химической точки зрения трансляцию
напрямую с ДНК вполне можно вообразить, и более того — ее
можно даже попытаться осуществить в искусственных усло-
виях8. Но в биологической эволюции эта возможность, на-
сколько мы знаем, не реализовалась ни разу.
Живые или нет?
Обсуждение вопроса, живые вирусы или нет, мы начнем с ча-

сто цитируемого высказывания англичанина Питера Медава-
ра, когда-то назвавшего вирус “завернутой в белок скверной
новостью” (или, как иногда переводят, “дурной вестью в бел-
ковом конверте”). Что он, собственно, хотел сказать? Это лег-
ко выяснить. Приведенные слова есть в популярной книге,
которая называется “Наука о живом” (с подзаголовком “Сов-
ременные концепции в биологии”); эта интересная и полез-
ная книга была написана Питером Медаваром в соавторстве
с его женой Джейн, впервые вышла в 1977 году, а в 1983-м по-
явился ее хороший русский перевод. О природе вирусов там
сказано следующее:
“Совершенно неважно, будет ли вирус определен как жи-
вой организм или нет. Одни свойства вирусов, например их
экстрактивность, заразность и изменчивость, склоняют нас
388
к тому, чтобы видеть в них мельчайшие живые организмы,

еще более мелкие, чем бактерии; другие же их свойства —
особенно способность нарушать механизм синтеза в живой
клетке таким образом, что он начинает производить бесчи-
сленное множество их копий, — заставляет видеть в них па-
кеты генетической информации. И вместо того, чтобы быть
живым, вирус оказывается всего лишь завернутой в белок
скверной новостью”.
Ключевые слова тут, как видим, в начале: “Совершенно
неважно, будет ли вирус определен как живой организм или
нет”. Медавар не решает вопрос о том, куда следует отнести
вирусы, — он отказывается его решать. Это типичный ход
мысли ученого-позитивиста. Есть такие-то доводы за то, что-
бы считать вирусы живыми, и такие-то доводы против, но по-
скольку этот вопрос все равно не имеет никакого практиче-
ского значения, то тратить на него время (по мнению Меда-
вара) не стоит. Как говорится, пусть в этом разбираются наши
схоласты. И не более.
Сейчас, в XXI веке, некоторые биологи продолжают счи-
тать, что вирусы нельзя относить к живым существам9. Прав-
да, такие заявления сразу же вызывают бурные дискуссии10.
Никакого единодушия среди ученых по этому вопросу на дан-
ный момент нет. Количественно сторонники того, чтобы все-
таки считать вирусы живыми, среди современных интеллек-
туалов, пожалуй, преобладают (проведенный при написании
этой главы опрос в ЖЖ показал, что 70% читателей считают
вирусы живыми и только 30% неживыми; судя по всему, это
довольно типичное соотношение). Впрочем, часто от этого во-
проса вообще отмахиваются, объявляя его бесполезным для
дела — как Питер Медавар. Но думается, что это пренебреже-
ние все же напрасно. Понятия живого и неживого слишком
глубоко укоренены в системе нашего мышления, в том, что
англосаксы называют емким словом mind. И это не случай-
ность, а отражение структуры Вселенной, в которой жизнь за-
нимает достаточно важное место. Пожалуй, даже хорошо, что
на Земле есть объекты, про которые не сразу понятно, живые
389
они или нет: это прекрасная “пограничная ситуация”, столк-

нувшись с которой люди волей-неволей возвращаются к ис-
ходным понятиям, чтобы прояснить их. Поступим так и мы.
А заодно немного обсудим, что такое вообще жизнь: именно
сейчас для этого наступил самый подходящий момент.
Итак, есть три главные причины, по которым вирусы
в разное время отказывались относить к живому. Вирусы не
могут самостоятельно размножаться, у них нет обмена ве-
ществ, и они (как многие раньше думали), скорее всего, пред-
ставляют собой что-то вторичное по отношению к клеткам.
Разберем эти доводы.
1. Неспособность самостоятельно размножаться

Действительно, ни один вирус не может воспроизвести
себя в среде, где нет живых клеток. Эта несамодостаточность
всегда была важнейшим основанием для того, чтобы исклю-
чить вирусы из живой природы. Ведь способность воспроиз-
водить себя безусловно, одно из важнейших свойств живых
объектов. Но что это, собственно, значит?
Мы знаем, что существуют молекулы, способные побу-
ждать некоторые среды к созданию копий этих молекул. Та-
кие молекулы называются репликаторами. Все системы, кото-
рые мы называем живыми, обязательно содержат те или иные
репликаторы (обычно это молекулы ДНК, но в случае вирусов
иногда и РНК). Любому репликатору просто по определению
нужна для самовоспроизводства определенная среда, причем
требования, предъявляемые к этой среде, часто бывают очень
строгими. Набор всех возможных сред, которые данный ре-
пликатор может заставить создавать его копии, философ
Дэвид Дойч назвал нишей данного репликатора (по аналогии
с известным термином “экологическая ниша”). Любой репли-
катор может функционировать только внутри своей ниши. За
ее пределами он будет представлять собой мертвую молеку-
лу, не проявляющую никаких свойств, кроме обычных хими-
ческих. Вирусный геном — это типичный репликатор, ниша
которого (в данном случае) находится внутри чужой клетки.
390
Ну и что тут особенного? Ведь и любой другой репликатор

всегда нуждается в определенной среде, часто причудливой
и специфичной. В этом смысле ни один репликатор не само-
достаточен.
Уточним, что репликатором мы сейчас называем не ви-
рус целиком (это было бы совершенно некорректно), а вирус-
ный геном, сравнивая его с геномом клетки. Сам же по себе
вирус — это отнюдь не голый репликатор, а целый организм,
пусть и более простой, чем клетка. По определению, кото-
рое дает “Биологический энциклопедический словарь”, орга-
низм — это “любая биологическая или биокосная целостная
система, состоящая из взаимозависимых и соподчиненных
элементов, взаимоотношения которых и особенности строе-
ния детерминированы их функционированием как целого”.
Вирус соответствует этому определению: как и клетка, он со-
стоит из набора разнородных компонентов, сведенных вме-
сте общей функцией. Уж во всяком случае у любого вируса
помимо молекул, несущих генетическую информацию, есть
белковый “футляр” для них, то есть капсид. С этой точки зре-
ния между самовоспроизводством вирусного и клеточного ге-
нома нет принципиальной разницы: и тому и другому нужна
внешняя среда, которую он частично сам формирует. (Можно
ли считать организмами и относить к вирусам репликаторы,
лишенные капсидов, мы сейчас обсуждать не будем, чтобы не
уйти “в область безбрежного”. Во всяком случае, такое отнесе-
ние пока не общепринято.)
Что же касается представления о самодостаточности, то
оно в биологии, честно говоря, иллюзорно. Очевидно, что ни
один внутриклеточный паразит не самодостаточен — ведь он
при всем желании не может самовоспроизвестись без участия
другого организма. Но это можно сказать и про “обычных”
паразитов (не внутриклеточных), а заодно и про хищников,
и про растительноядных, и про поедателей мертвой органи-
ки. С этой точки зрения самодостаточным нельзя признать ни
одно животное на свете. То же самое относится и к грибам,
и к цветковым растениям (которые сплошь и рядом нуждают-
391
ся в симбиозе с микоризными грибами и насекомыми-опы-

лителями), и вообще к большинству живых организмов на
Земле. В этом отношении вирусы не представляют собой ни-
чего особенного.
2. Отсутствие метаболизма, то есть обмена веществ

Утверждение, что у вирусов нет метаболизма, будет вер-
но только до тех пор, пока мы отождествляем вирус с его ком-
пактной расселительной формой — вирионом. Если же взгля-
нуть на жизненный цикл вируса целиком, включая и ту фор-
му, в которую он переходит внутри зараженной клетки, этот
аргумент сразу исчезнет. У вириона действительно нет ни ме-
таболизма, ни экспрессии генов. Но внутри зараженной клет-
ки у вируса все это есть: там экспрессируются вирусные гены,
реплицируется вирусная ДНК (или РНК) и идут запущенные
вирусом химические реакции. Между тем ясно, что мы в лю-
бом случае увидим проблему объемнее, рассматривая не изо-
лированную вирусную частицу, а полный жизненный цикл —
от вириона до вириона следующего поколения11.
Обсуждение этого вопроса имеет долгую историю. Про-
ницательный австралиец Фрэнк Макфарлейн Бёрнет, едва ли
не первым во всеуслышание заявивший о генетической роли
ДНК (мы упоминали об этом в главе 8), выпустил еще в 1945 го-
ду целую книгу, красноречиво озаглавленную “Вирус как ор-
ганизм”. А в 1983 году американский исследователь Клаудиу
Бандеа, уже опираясь на молекулярно-биологические данные,
предложил осознанно взглянуть на жизненный цикл вируса
так, как если бы это был жизненный цикл самого обычного
живого паразита12. Под этим углом зрения “взрослой” стади-
ей вируса, несомненно, будет выглядеть его внутриклеточ-
ная форма: именно она питается, размножается и преобразу-
ет энергию. На этой стадии вирус проявляет все физиологиче-
ские свойства живого организма. А вирион — это покоящаяся
стадия, аналогичная неактивным зачаткам, с помощью кото-
рых обычно расселяются растения и грибы. С этой точки зре-
ния вирусные частицы подобны, например, спорам гриба-
392
дождевика или летучим пушистым семенам ивы, которые Ри-

чард Докинз назвал “одноразовыми парашютами для ДНК”.
Особую наглядность эти соображения обрели после от-
крытия в начале XXI века гигантских ДНК-содержащих ви-
русов13. Такой вирус может заразить, например, пресновод-
ную амебу — одноклеточного эукариота, который двигается,
выпуская и втягивая ложноножки. В результате заражения
в клетке амебы возникает так называемая “вирусная фабри-
ка” — сложное образование, в котором вирусные белки под-
чиняют себе клеточный цитоскелет, митохондрии и элемен-
ты системы внутренних мембран14. Получается совершенно
оригинальная структура, не имеющая никаких аналогов в не-
зараженной клетке и работающая только на воспроизводство
вируса. В ней реплицируется вирусный геном и собираются
новые вирусные частицы. “Вирусные фабрики” — очень ши-
роко распространенное явление, по крайней мере у вирусов
эукариот15. Выглядеть они могут по-разному, иногда скромно,
а иногда и грандиозно (по клеточным меркам, конечно). “Ви-
русная фабрика” гигантского ДНК-содержащего вируса, воз-
никающая внутри амебы, — это уж точно весьма впечатляю-
щая конструкция, расположенная прямо посреди клетки и не
уступающая размером ее собственному ядру16. Бывали случаи,
когда микробиологи даже принимали “вирусные фабрики”
за ядра. Очевидно, “вирусная фабрика” — это и есть актив-
ная форма вируса, аналогичная зрелому живому организму17.
У бактерий и архей нет ни цитоскелета, ни митохондрий,
ни системы замкнутых внутренних мембран. Поэтому инфи-
цирующие их вирусы не образуют различимых под микро-
скопом “вирусных фабрик”. Вместо этого они превращают
в “вирусную фабрику” всю пораженную клетку целиком. Хо-
зяйский геном при этом обычно полностью разрушается (или,
по крайней мере, инактивируется), так что в клетке — пра-
вильнее сказать, в бывшей клетке — экспрессируется толь-
ко геном вируса. Особое искусство использования хозяйской
клетки выработали, например, некоторые вирусы цианобак-
терий — организмов, более знакомых нам как синезеленые
393
водоросли. Поражающие их вирусы для краткости называ-

ют цианофагами. Существует вирус-цианофаг, который, раз-
рушив зараженную клетку изнутри, начинает синтезировать
в ней свои собственные фотосинтетические белки (от анало-
гичных белков цианобактерии они отличаются особо высо-
кой устойчивостью к ультрафиолету). В итоге в разрушенной
клетке создается новый аппарат фотосинтеза, обеспечиваю-
щий энергией процессы репликации вирусной ДНК и сборки
вирусных частиц18. И, таким образом, бывшая клетка циано-
бактерии превращается не более и не менее как в фотосинте-
зирующий вирус19. Более яркую иллюстрацию существования
вирусного метаболизма просто трудно представить.
Исторически сложились два разных подхода к вирусам.
Одни авторы считают, что вирус как таковой (the virus “self”)
— это не что иное, как компактная вирусная частица, то есть
вирион20. А другие авторы убеждены, что вирион и внутри-
клеточная “вирусная фабрика” суть равноправные стадии
единого жизненного цикла, который надо рассматривать не
иначе как целиком21. Переходя от первого подхода ко второму,
мы получаем заведомо более полную систему. Очевидно, что
это уже большое преимущество. В конце концов, любой гра-
мотный зоолог или ботаник согласится, что всегда лучше ис-
следовать полный жизненный цикл интересующего нас ор-
ганизма, чем какую-то одну стадию (неважно, взрослую или
нет). Этот подход вполне можно распространить и на вирусы.
Более того, он распространяется на них сам собой. В конце
концов, не случайно никто никогда не сомневался в том, что
вирусами должны заниматься биологи, а не химики.
Представим себе внутриклеточного паразита, в жизнен-
ном цикле которого есть две стадии — вегетативная (пита-
ющаяся и растущая) и расселительная. Вегетативная стадия
обладает метаболизмом, ростом и экспрессией генов, но су-
ществовать она может только внутри чужой клетки, потому
что нигде больше для нее нет подходящей среды. Расселитель-
ная стадия метаболически неактивна, гены в ней не экспрес-
сируются, и вообще никакие жизненные процессы не идут,
394
но зато она благодаря плотной оболочке может перемещать-

ся по планете на большие расстояния, заражая новых хозяев.
У клеточного организма такая расселительная стадия называ-
лась бы спорой. Во всей этой картине нет ровно ничего фанта-
стического. Облигатные внутриклеточные паразиты, неспо-
собные жить ни в какой другой среде и размножающиеся не-
активными спорами, есть не только среди бактерий, но даже
среди эукариот. Ну и что, собственно, мешает считать, что ви-
рион — это спора вируса, а после проникновения в клетку он
просто переходит в вегетативную стадию? Да ничего.
3. Вторичность вирусов по отношению к клеткам

В ХХ веке было широко распространено мнение, что ви-
русы являются не более чем побочными продуктами клеточ-
ной жизни — то ли “взбесившимися” фрагментами клеток,
освоившими самостоятельное существование, то ли целыми
клетками, которые перешли к паразитизму внутри других
клеток и в результате до предела упростились. Однако совре-
менные исследования вирусных геномов показывают, что это
почти наверняка неверно. Дело в том, что обнаружено доволь-
но много специфически вирусных генов, не встречающихся
ни в каких клетках, — например, гены, кодирующие белки
вирусного капсида (для любой клетки они бесполезны). То же
самое можно сказать о некоторых генах и белках, обеспечи-
вающих вирусную репликацию. Биоинформатика довольно
быстро выделила набор чисто вирусных белков — в основ-
ном обеспечивающих копирование вирусных генов и сбор-
ку вирусной частицы, — которые широко распространены
в мире вирусов, но не найдены ни у одной клеточной формы
жизни22. Скорее всего, это означает, что ни у каких клеточных
организмов этих белков и соответствующих им генов просто-
напросто никогда и не было. А это, в свою очередь, приводит
к выводу, что вирусы вовсе не произошли от клеток. Их гене-
тическое разнообразие имеет самостоятельный источник —
вероятно, не менее (если не более) древний, чем первая жи-
вая клетка.
395
Правда, гены и белки клеточного происхождения у виру-

сов тоже встречаются. Но тут есть очень важная тонкость. Ви-
русный геном довольно четко делится на генетическое “ядро”
(общее для многих вирусов и обеспечивающее жизненно
важные функции — репликацию, построение капсида) и ге-
нетическую “периферию” (разную у разных вирусов и обес-
печивающую в первую очередь взаимодействие с клеткой хо-
зяина). Так вот, клеточное происхождение имеют только (или,
во всяком случае, почти исключительно) гены “периферии”.
У крупных вирусов их может быть очень много, и тогда они
составляют большую часть генома. Но это все равно гены “пе-
риферии”, только раздутой. А вот для генов “ядра” генома
клеточное происхождение как раз не обнаруживается. Отсю-
да и сделан вывод, что изначально было очень древнее “ядро”,
на которое потом уже наслоились разнообразные заимствова-
ния из клеток.
Добавим, что аргумент насчет эволюционной вторично-
сти вирусов мог бы лишить их своего места в живой приро-
де, только если бы оказалось, что вирусы — это “сбежавшие”
фрагменты клеток, но не целые клетки, упрощенные до неуз-
наваемости. Если бы верным было последнее, это, наоборот,
означало бы, что вирусы с эволюционной точки зрения долж-
ны быть отнесены к той же категории, что и клетки. Но в лю-
бом случае все эти гипотезы плохо подтверждаются современ-
ными данными и сейчас непопулярны. Скорее всего, совре-
менные вирусы никогда не были ни клетками, ни их частями.
Это просто совсем иная форма жизни.
Подавляющее преобладание клеточных форм в той части
живой природы Земли, которая доступна людским органам
чувств (это важная оговорка), успело было приучить людей
полагать по умолчанию, что клетка и есть жизнь. Например,
крупный вирусолог Андре Львов отказывался считать вирусы
живыми существами. Он даже свою Нобелевскую лекцию на-
чал с утверждения, что все живые организмы состоят только
из клеток23. Но Львов говорил об этом полвека назад. С пози-
ции наших современных знаний представляется, что строгое
396
приравнивание “жизнь = клетка” сейчас может быть только

произвольно установленной догмой. С тем же успехом мож-
но было бы ограничить понятие живого, например, подвиж-
ными организмами (потому что только их “живость” замет-
на с первого взгляда), или автотрофными (потому что только
их питание напрямую не зависит от других живых существ),
или способными самостоятельно синтезировать АТФ (тогда
пришлось бы объявить неживыми довольно многих внутри-
клеточных паразитов). Очевидно, что любое из этих ограни-
чений было бы искусственным, то есть случайным с точки
зрения природы.
Впрочем, произвольность и искусственность определе-
ния — сама по себе не такая уж беда. Гораздо важнее, что-
бы определение было полезным инструментом, помогаю-
щим расширять кругозор, а не ограничивающим его заранее.
Например, можно ли считать живым Океан, описанный в ле-
мовском “Солярисе”? И что мы сказали бы на месте исследо-
вателей, которые его открыли?
Одно из самых популярных определений жизни было
выработано североамериканским Национальным аэрокос-
мическим агентством (НАСА) специально на случай встречи
с инопланетной жизнью, которую первым делом надо будет
опознать в качестве таковой. Согласно определению НАСА,
“жизнь — это самоподдерживающаяся химическая система,
способная к дарвиновской эволюции”24. Процесс, называ-
емый дарвиновской эволюцией, требует четырех условий:
самовоспроизводство, наследственность, изменчивость и конку-
ренция за субстрат. Самовоспроизводство — это, как мы зна-
ем, по определению главное свойство любого репликатора.
Изменчивость возникает из-за случайного характера движе-
ния молекул, в силу которого при копировании любых ре-
пликаторов неизбежна некоторая доля ошибок. Эти ошибки
передаются репликаторам следующих поколений, то есть на-
следуются. В результате возникает разнообразие репликато-
ров, которые начинают конкурировать между собой за суб-
страт (например, за мономеры, из которых можно собрать
397
новые полимеры). А при совпадении этих условий автома-

тически запускается естественный отбор и начинает рабо-
тать механизм биологической эволюции, вскрытый когда-
то Чарльзом Дарвином (лучшее современное описание этого
механизма можно найти в книге Ричарда Докинза “Слепой
часовщик”). Попросту говоря, одни репликаторы копируют-
ся быстрее — их становится больше, другие медленнее — их
становится меньше. Вирусы эволюционируют именно так, по-
этому, по определению НАСА, их следует считать живыми. На-
пример, компьютерная программа в принципе тоже может
эволюционировать по-дарвиновски, но она не является хими-
ческой системой и поэтому не подходит под это определение.
А вот вирусы подходят под него однозначно.
Другое определение жизни, менее распространенное, но
тоже очень интересное, гласит, что жизнь — это система с двой-
ным развитием. Тут имеется в виду следующее: живой орга-
низм всегда обладает индивидуальным развитием (жизнен-
ным циклом), любая стадия которого потенциально способна
измениться. Сумма этих изменений складывается в истори-
ческое развитие (эволюцию). Таким образом, биологическая
эволюция — это развитие второго порядка, то есть развитие
развития. “Все и только живые системы обладают взаимо-
обусловливающими друг друга процессами индивидуального
и исторического развития”25. По этому определению вирусы
тоже следует считать живыми: у них есть жизненный цикл,
являющийся субъектом эволюции.
Итак, мы видим, что вирусы соответствуют даже доволь-
но строгим формальным определениям жизни — если уж во-
обще браться такие определения искать.
А надо ли их искать? Знаменитый французский вирусо-
лог Патрик Фортерр имеет по этому вопросу особое мнение.
Он совершенно справедливо замечает, что само стремление
создать общее определение, характеризующее сущность жиз-
ни, есть идеалистический предрассудок, восходящий в конеч-
ном счете к философии Платона. Поиск такого определения
как бы предполагает, что где-то в бестелесном мире существу-
398
ет идеальная форма жизни, платоновскими “тенями” которой

являются все реальные живые объекты. Однако мир, с кото-
рым имеет дело современная наука, оказался гораздо ближе
не к платоновскому царству абсолютных идей, а к геракли-
товскому космосу, в котором все течет и изменяется26. Сколь-
ко бы определений жизни мы ни придумали, это не отменит
того факта, что исторически мы знаем только земную жизнь
(включая вирусы). Вот на ней-то и надо сосредоточиться — по
крайней мере, пока на других планетах не найдут нечто жи-
вое. Тогда и можно будет подумать, как расширить наше по-
нимание жизни и стоит ли его расширять. А пока условимся,
что мы называем живыми природные объекты планеты Зем-
ля, существование которых основано на активном копирова-
нии информационных макромолекул (это не определение,
а просто-напросто кратчайшее описание). И будем стремиться
не к платоновским абстракциям, а к исследованию того, что
реально происходило и происходит на этой планете. С этой
точки зрения жизнь есть не более чем эпизод земной истории.
Две великие империи
Латинское слово virus вообще-то значит “яд”. Например, зме-

иный яд и яд, которым смазывают наконечник отравленной
стрелы, обозначаются в классической латыни именно этим
словом. Ну а в конце XIX века биологи назвали вирусами бо-
лезнетворные агенты, обладающие тремя очень характерны-
ми особенностями:
• они невидимы под световым микроскопом;

• они свободно проходят сквозь фильтры, предназначен-
ные для задержки бактерий (отсюда устойчивое, хотя и
совсем уж сейчас устаревшее выражение “фильтрующий-
ся вирус”);
• они не поддаются выращиванию ни на каких искусствен-
ных питательных средах.
399
Не приходится удивляться, что при таких вводных приро-

да вирусов первое время была совершенно загадочна. Вирус
мог оказаться мельчайшим живым организмом, а мог и про-
сто ядовитой молекулой. Лет 100 назад биологи вполне допу-
скали и то и другое.
В 1935 году американский биохимик Уэнделл Стэнли ухи-
трился не только выделить из табачного сока вирус табачной
мозаики, но и кристаллизовать его — так, как если бы это бы-
ла обычная молекула. В то время это произвело сенсацию, тем
более что под микроскопом вирусы на тот момент еще никто
не видел. Неудивительно, что, получив этот результат, Стэнли
посчитал вирус просто белковой молекулой, пусть и имею-
щей кое-какие особые свойства. “Вирус табачной мозаики мо-
жет рассматриваться как автокаталитический белок, способ-
ный использовать живые клетки для собственного умноже-
ния”27.
Тем не менее постепенно биологам становилось ясно, что
вирус — не простая молекула. Одну из попыток дать вирусам
четкое определение сделал уже нами упоминавшийся Андре
Львов28. По Львову, вирус — это мелкий (не больше 200 на-
нометров) инфекционный агент, не обладающий автономно-
стью и не способный размножаться делением, в отличие от
живых клеток. (Для справки: нанометр — это миллионная
часть миллиметра или, соответственно, 1/1000 часть микро-
на.) К этому Львов добавил, что любой вирус обязательно со-
держит помимо белка нуклеиновую кислоту, но только одно-
го типа — или ДНК, или РНК. Последнее резко отличает ви-
русы от живых клеток, в состав которых (как тогда уже было
хорошо известно) всегда входят оба типа нуклеиновых кис-
лот. Это и понятно, иначе никакая клетка просто не смогла
бы функционировать. А вот вирусу содержать в себе сразу оба
типа нуклеиновых кислот не нужно.
В любом случае такие взгляды подразумевали, что виру-
сы — это по сути своей нечто более простое, чем клетки. Гора-
здо, качественно более простое. Иная ступень устройства при-
роды, если угодно.
400
Вот это мнение и оказалось неверным. Скажем аккурат-

нее: не вполне верным. Потому что в 2003 году был открыт
мимивирус.
Выше мы уже упоминали это существо, хотя и не назва-
ли тогда его по имени. Мимивирус — тот самый гигантский
вирус, который паразитирует в пресноводных амебах и со-
здает в них “вирусные фабрики”29. Его вирион приближает-
ся к невероятному для вирусов размеру в 500 нанометров, то
есть 0,5 микрона. Этот размер больше, чем у некоторых бак-
терий (среди последних есть внутриклеточные паразиты со
средним размером 200–300 нанометров). Такой вирус вполне
можно увидеть в световой микроскоп, а не только в электрон-
ный. И бактериальные фильтры его задерживают. Собственно
говоря, поначалу мимивирусы за бактерий и приняли. Неуди-
вительно, учитывая, что средний размер обычных вирусов —
всего-то около 100 нанометров.
Все гигантские вирусы оказались ДНК-содержащими,
причем ДНК у них двуцепочечная. Прочтение генома мими-
вируса показало, что этот геном состоит из 1,18 миллиона пар
нуклеотидов и включает 979 генов, кодирующих белки30. Это
очень серьезные цифры. Для сравнения: вирус натуральной
оспы — тоже крупный вирус с двуцепочечной ДНК (группа,
к которой он относится, называется поксвирусами), однако
его геном состоит только из 186 000 пар нуклеотидов и вклю-
чает всего-навсего 197 генов. По вирусным меркам и это нема-
ло. Но у мимивируса геном в несколько раз больше. Он при-
ближается по величине к геномам клеточных организмов —
и не просто приближается, а вполне достигает их размеров.
Действительно, самый маленький полноценный архей-
ный геном (он принадлежит одной морской архее) состоит
из 490 000 пар нуклеотидов и включает 540 генов. А самый
маленький полноценный бактериальный геном (принадле-
жащий паразиту микоплазме) состоит из 580 000 пар нуклео-
тидов и включает 475 генов. Как видим, эти геномы почти
вдвое меньше, чем у мимивируса. Причем их обладатели не
уникальны, одноклеточных организмов с подобными разме-
401
рами геномов еще десятки. Многие из них — внутриклеточ-

ные паразиты, но не все.
Конечно, у большинства бактерий и архей (не говоря уж
об эукариотах) геномы все же крупнее. Например, геном ки-
шечной палочки состоит из 4,6 миллиона пар нуклеотидов
и включает 4288 генов. (Тут учитываются только гены, кодиру-
ющие белки, но это сейчас неважно.) Вот это как раз “средняя”
бактерия, ее геном не слишком велик и не слишком мал. И он,
уж конечно, больше, чем у любого вируса, во всяком случае —
насколько мы пока знаем.
Но ведь и мимивирус не уникален. Исследования быстро
показали, что гигантских ДНК-содержащих вирусов в приро-
де не так уж мало (см. рис. 12.3).
Рис. 12.3. Форма и размеры некоторых гигантских ДНК-содержащих вирусов в сравнении

с “обычными” вирусами и с клетками
За прошедшие годы было открыто еще несколько близких

друг к другу родов гигантских ДНК-содержащих вирусов. Они
получили разнообразные названия: марсельвирусы, мамави-
русы, мегавирусы, пандоравирусы, молливирусы, питовиру-
сы и даже моумоувирусы31. Недавно к этому списку добавились
клоснойвирусы, индивирусы, катовирусы и хоковирусы32.
И каждый из них внес что-то свое в постоянно растущую сум-
му знаний о подобных созданиях.
402
У мамавируса, который тоже паразитирует в пресновод-

ных амебах, в геноме 1023 гена. Одна из статей о нем так и оза-
главлена: “Вирус, у которого больше 1000 генов”33. Да, это дей-
ствительно впечатляет.
У мегавируса число генов, подсчитанных тем же спосо-
бом, достигает 1120 штук34. Для сравнения: у возбудителя си-
филиса — бледной трепонемы, которую никогда не считали
ни карликовой, ни деградировавшей бактерией, — геном со-
стоит из 1,14 миллиона пар нуклеотидов и включает 1039 ге-
нов. Чуть больше, чем у мамавируса, но чуть меньше, чем
у мегавируса.
Еще позже были открыты пандоравирусы — огромные
вирусы, тоже паразитирующие в амебах и отлично видимые
под обычным световым микроскопом. Вирион пандоравиру-
са, одетый мембраной и слегка напоминающий по форме ан-
тичную амфору, вполне может быть длиной больше микрона.
Геном одного из видов пандоравирусов состоит из 2,47 мил-
лиона пар нуклеотидов и включает 2556 генов, кодирующих
белки35. Такой геном уже превосходит размером геномы не
только многих бактерий, но и некоторых эукариот! Напри-
мер, у микроспоридий — упоминавшихся выше эукариот, ко-
торые освоили внутриклеточный паразитизм, — геномы со-
вершенно точно бывают меньше, чем геном пандоравируса36.
В 2017 году был описан еще один гигантский вирус —
клоснойвирус, названный по имени города Клостерной-
бург в Нижней Австрии37. Его геном состоит из 1,47 милли-
она пар нуклеотидов и включает 1545 генов. По нынешним
меркам, это не рекорд — у пандоравируса, как мы знаем, ге-
ном еще крупнее. Но у клоснойвируса есть другая удивитель-
ная особенность. Его геном содержит необычайно большой
(для вируса) набор генов, служащих для трансляции: 25 ге-
нов транспортных РНК и 19 генов ферментов-кодаз, которые
“пришивают” к транспортным РНК транспортируемые ими
аминокислоты (см. главу 9). Судя по всему, вирус получил эти
гены из геномов своих хозяев — одноклеточных эукариот;
в мире вирусов подобные захваты чужих генов вообще не
403
редкость. Но вот уж чего-чего, а трансляции у вирусов быть

не должно.
Впрочем, полного аппарата трансляции, способного к са-
мостоятельной работе, нет и у клоснойвируса. У него полно-
стью отсутствуют гены, кодирующие рибосомную РНК и ри-
босомные белки. Этих генов нет ни у одного известного виру-
са, что в общем-то и неудивительно: ведь именно отсутствие
рибосом — это, как мы уже говорили, одно из самых глав-
ных различий между вирусами и клетками. По этому призна-
ку никаких переходных форм между ними пока не видно.
Между прочим, в том же исследовании было заодно пока-
зано, что у разных эволюционных ветвей гигантских вирусов
(например, у мимивирусов и у клоснойвирусов) наборы заим-
ствованных генов совершенно разные. Общим у них оказа-
лось только жизненно необходимое “ядро” генома. Тут напра-
шивается аналогия с компьютерной операционной системой:
есть устойчивое “ядро”, а есть состоящая из множества про-
грамм-приложений “периферия”, которую можно легко ме-
нять и дополнять. Разнообразие этой “периферии” у гигант-
ских вирусов показывает, что их эволюция шла очень быстро.
Возможно, что и гигантами они стали независимо друг от дру-
га, а их общий предок был куда скромнее.
Так или иначе открытие гигантских вирусов смело мож-
но назвать одним из важнейших в современной биологии.
Оно целиком датируется XXI веком (некоторые гигантские
вирусы были известны и раньше, но тогда их принимали за
каких-то странных бактерий). И тут замечателен не просто
сам факт открытия новых, необычных организмов. Дело еще
и в том, что открытие гигантских вирусов заметно измени-
ло наши представления о структуре живой природы в целом.
Конечно, никто не утверждает, что пандоравирус устроен
сложнее кита-полосатика. Верхний предел сложности (даже
чисто генетической) у клеточных организмов явно гораздо
выше; это видно хотя бы по размерам их геномов. Но вот ска-
зать, что любая клетка устроена сложнее любого вируса, теперь
нельзя никак.
404
Итак, главный вывод: вирусы и клеточные организмы су-

щественно перекрываются друг с другом как по размеру, так и по
сложности. Это не две эволюционные ступени, а две ветви.
А теперь обратимся к роли личности в истории. Открытие
гигантских вирусов, как и многие из дальнейших исследова-
ний на эту тему, связано с именем крупнейшего французско-
го вирусолога и микробиолога Дидье Рауля (он тут уже упоми-
нался). Рауль, конечно, работает далеко не в одиночку; самый
известный его коллега — вирусолог Патрик Фортерр. Так вот,
в некоторый момент Рауль и Фортерр написали совместную
статью, в которой предложили новый взгляд на само понятие
живого организма38.
Будем исходить из того, что структура любого организ-
ма в достаточно неплохом приближении определяется его ге-
номом. В некоторых ситуациях это утверждение может быть
спорным, но в том масштабе, какой нам сейчас нужен, оно
отлично работает. Можно сказать, что организм — это произ-
водное генома, фрагмент среды, которую геном организует
вокруг себя. Итак, сравним геномы клеточных организмов
(бактерий, архей и эукариот) с геномами вирусов. Чем они
принципиально отличаются друг от друга? Во всяком случае,
не величиной. Мы уже видели, что некоторые вирусные гено-
мы превосходят числом генов некоторые клеточные, причем
принадлежащие и бактериям, и археям, и эукариотам (число
генов и размер генома на самом деле далеко не одно и то же,
но сейчас это неважно: сравнение числа генов и сравнение
размеров геномов, измеренных в парах нуклеотидов, в на-
шем случае дадут примерно один и тот же результат). Значит,
разница между вирусными и клеточными геномами не коли-
чественная. А какая же?
Ответить на этот вопрос нетрудно, благо многие геномы
сейчас уже полностью прочитаны. Любой вирусный геном от-
личается от любого клеточного (даже имеющего такой же раз-
мер) долями, которые отведены в нем некоторым строго опре-
деленным категориям генов. Бросается в глаза, что есть как
минимум две важные группы генов, свойственных клеткам,
405
но не свойственных вирусам. Это гены энергетического об-

мена и гены, ответственные за создание рибосом. У подавля-
ющего большинства вирусов никаких генов энергетического
обмена нет вообще, а если даже они есть, то кодируют только
отдельные ферменты, но не полную систему синтеза АТФ (вы-
ше мы обсуждали такой пример — вирус-цианофаг, модифи-
цирующий систему фотосинтеза в разрушенной клетке сине-
зеленой водоросли). А по поводу рибосом Рауль и Фортерр
замечают, что, судя по биоинформатическим данным, послед-
ний общий предок всех клеточных организмов имел как ми-
нимум 34 рибосомных белка, и эти белки (вместе с кодирую-
щими их генами) сохранились у всех бактерий, архей и эука-
риот. У вирусов же нет ни одного из них.
Таким образом, бактерий, архей и эукариот можно с пол-
ным основанием назвать рибосомокодирующими организмами
(ribosome-encoding organisms, REO). Этот признак четко отде-
ляет всех их, вместе взятых, от вирусов.
Пока что мы выявили, так сказать, “негативные” отли-
чия — констатировали, чего вирусы лишены. А есть ли от-
личия “позитивные”? Обладают ли вирусы чем-то таким, что
ни у каких клеток не встречается? Да. В геноме любого виру-
са, заслуживающего этого названия, есть гены, кодирующие
белки капсида — белкового “футляра”, заключающего в себе
ДНК или РНК. Слово “футляр” тут, пожалуй, вводит в заблу-
ждение, на самом деле вирусные капсиды частенько бывают
довольно сложными структурами, построенными из разно-
родных частей и способными изменять свою геометрию (как,
например, капсид бактериофага, который будто бы шприцем
впрыскивает вирусный генетический материал в клетку бак-
терии). Вирус без капсида — это не вирус, а cубвирусная ча-
стица. Итак, особенность, которая есть у всех вирусов, и толь-
ко у них, — это экспрессия генов капсида.
Таким образом, вирусы можно с полным основани-
ем назвать капсид-кодирующими организмами (capsid-encoding
organisms, CEO). Этот признак четко отделяет их от всех, кто
состоит из клеток.
406
Человеческий разум любит дихотомии — отмечают Рауль

и Фортерр. Деление организмов на рибосомокодирующие
и капсид-кодирующие — это первичная дихотомия, на кото-
рой может основываться вся система живой природы. Она
соответствует двум огромным эволюционным ветвям, разо-
шедшимся на заре жизни, — двум ветвям, каждая из которых
породила свой собственный биологический мир. Одни орга-
низмы “изобрели” рибосому и получили автономный аппа-
рат трансляции — эффективный, но требующий постоянного
снабжения энергией. А другие организмы сделали ставку на
манипулятивное использование в своих интересах чужих ап-
паратов трансляции и на очень быстрое размножение. Слож-
ностью при этом пришлось по большей части пожертвовать,
но зато выживание генетического материала, рассеянного
в чуждой и часто агрессивной среде, потребовало “изобрете-
ния” капсида.
Более того, не исключено, что заодно некоторые древ-
ние вирусы “изобрели” и ДНК39. Ведь приспособительный
смысл особенностей ДНК, отличающих ее от РНК, в том, что
она чисто химически более устойчива (см. главу 8). А в усло-
виях, когда вирионы переносились на большие расстояния
водой или ветром, это могло быть особенно важно для со-
хранности их генетического материала. Между тем есть не-
зависимо обоснованная гипотеза, что первые клетки бы-
ли РНК-содержащими — аналогично тому, как бывают РНК-
содержащие вирусы40. Это хорошо согласуется с тем фактом,
что рибосомы со всем прилагающимся к ним набором РНК
и белков появились раньше, чем клеточные механизмы ре-
пликации ДНК (во всяком случае, к таким выводам приводят
данные сравнительной геномики). А если первые ДНК-со-
держащие вирусы уже существовали в эпоху первых клеток,
то... Почему бы этим клеткам не получить “ноу-хау” хране-
ния генетической информации на ДНК прямо от вирусов?
Такой обмен генами вполне возможен. Тогда получается, что
взаимодействие (или даже слияние) ДНК-содержащего виру-
са и РНК-содержащей клетки произвело на свет ДНК-содер-
407
жащую клетку — ту самую форму жизни, которая сейчас до-

минирует на Земле.
Еще более вероятно, что некоторые клеточные организ-
мы, а именно эукариоты, получили от вирусов механизм
кэпирования информационной РНК (см. главу 10). Интрига
тут вот в чем. Вирус, стремящийся подчинить себе крупную
клетку, крайне заинтересован в том, чтобы его информаци-
онная РНК отличалась от обычной клеточной — например,
несла на каком-нибудь своем конце специальную химиче-
скую метку. Тогда все молекулы иРНК, лишенные этой метки,
можно будет разрушить, разобрав на отдельные нуклеотиды,
а молекулы иРНК с меткой (принадлежащие вирусу) сохра-
нить и направить на рибосомы, чтобы они дали вирусные
белки. И в ходе эволюции вирусов такие метки действитель-
но были “изобретены”. Например, у поксвирусов — круп-
ных ДНК-содержащих вирусов, к которым относится вирус
оспы, — к 5'-концу каждой иРНК “пришивается” мостиком из
трех фосфатов особый модифицированный нуклеозид (гуано-
зин с добавочной метильной группой), причем “пришивает-
ся” он уникальным способом, как бы задом наперед. Поксви-
русы — паразиты эукариот. А у самих эукариот, во всяком
случае у современных, информационная РНК всегда помеча-
ется абсолютно так же! Собственно, эта-то метка и называет-
ся кэпом. Причем ни у бактерий, ни у архей кэпирования нет.
Очень похоже, что эукариоты заимствовали этот механизм,
вместе с обеспечивающими его генами, от своих вирусов41.
Но зачем эукариотам это понадобилось? Ведь если бы
кэпирование не приносило им никакой пользы, оно не удер-
жалось бы в их геноме — во всяком случае, в работоспособ-
ном виде. Подсказку здесь дает наличие у эукариот, и только
у них, особых ферментов, которые расщепляют свободную
РНК на отдельные нуклеотиды, начиная с 5'-конца42. Эти фер-
менты называются 5'-экзорибонуклеазами, и они стремятся
разрушить любую информационную РНК, у которой на 5'-кон-
це нет кэпа. Скорее всего, сочетание механизма кэпирования
с присутствием 5'-экзорибонуклеаз является механизмом за-
408
щиты клеток от РНК-содержащих вирусов, которые особенно

склонны поражать именно эукариот (бактерий — гораздо ре-
же)43. Вирусная РНК исходно не имела никакого кэпа, поэтому
5'-экзорибонуклеазы были обязаны ее атаковать, в то время
как клеточные иРНК были защищены своим кэпом от такой
атаки. Если все эти соображения верны, то получается, что
один вирус (ДНК-содержащий) передал эукариотам гены фер-
ментов кэпирования и тем самым подарил им способ защиты
от других вирусов (РНК-содержащих). Ну а почему бы и нет?
Иное дело, что все современные РНК-содержащие вирусы
эукариот, в свою очередь, успели приспособиться к этому за-
щитному механизму и научиться его так или иначе обходить
(например, вирус гриппа “ворует” кэп у клеточных иРНК,
перенося его оттуда специальными ферментами). Так что эу-
кариотам приходится создавать новые способы защиты от ви-
русов, основанные, например, на распознавании двуцепочеч-
ной РНК: самим эукариотам она не нужна, а вот в жизненном
цикле большинства РНК-содержащих вирусов хотя бы корот-
кая стадия дцРНК есть обязательно, и это хороший признак
объекта, который нужно атаковать. Как сказал герцог Карл
в финале пьесы Августа Стриндберга “Король Эрик XIV”,
“борьба не кончается — никогда!”.
Однако вернемся к основной теме. По мнению Патрика
Фортерра, современные РНК-содержащие вирусы, скорее все-
го, являются не чем иным, как остатками древнейшего РНК-
мира, в котором РНК служила не только передатчиком, но
и единственным носителем генетической информации (см.
главу 9). Что касается ДНК-содержащих вирусов, то они почти
наверняка произошли от РНК-содержащих44. Переходной ста-
дией между РНК- и ДНК-содержащими вирусами могли быть
ретровирусы: у них как раз есть фермент, “переписывающий”
генетическую информацию с РНК на ДНК.
По всей вероятности, первый вирус появился очень быс-
тро — почти сразу же после появления первой рибосомы (не-
зависимо от того, возникла ли она в клетке или в какой-то
доклеточной системе). Утверждать это можно с уверенностью,
409
потому что возникновение паразитов неизбежно в любом

эволюционном процессе. И эта неизбежность, как принято
в таких случаях выражаться у ученых, имеет фундаментальный
характер. Это означает, что она не является каким-то случай-
ным “привходящим обстоятельством”, а логически вытекает
из самой сути рассматриваемых объектов. В любом множе-
стве репликаторов после нескольких циклов размножения
(когда накопится случайная изменчивость) обязательно най-
дутся такие, которые тем или иным способом повысят ско-
рость своей репликации за счет чужих ресурсов. Для систем,
состоящих из самореплицирующихся РНК, этот вывод под-
твержден математическими моделями45. Но понять его легко
и “на пальцах”. С точки зрения дарвиновской эволюции по-
вышение скорости собственной репликации за чужой счет
попросту слишком выгодно, чтобы упустить такую возмож-
ность. Именно поэтому во всех без исключения природных
экосистемах есть огромное количество паразитов. Причем
эти паразиты могут принадлежать к каким угодно эволюци-
онным ветвям, от вирусов до высших растений и многокле-
точных животных. Даже у гигантских вирусов, как мы теперь
знаем, есть свои собственные паразиты — вирофаги, оказав-
шиеся ДНК-содержащими вирусами обычного среднего раз-
мера46. Это наглядно показывает, насколько глубоко укоренен
паразитизм в любой биологической эволюции, или, правиль-
нее сказать, в биологической эволюции как таковой.
В древнейшем РНК-мире между предшественниками ви-
русов и предшественниками клеток не было никакой раз-
ницы. И те и другие реплицировались за счет рибозимов —
особых РНК, обладающих каталитическими свойствами
(см. главу 9). Рубежом, который резко отделил вирусные фор-
мы жизни от клеточных, стало появление трансляции. При-
обретя систему трансляции, всякий организм получал воз-
можность синтезировать по собственным инструкциям какой
угодно набор белков — сложных молекул, которые, как мы
знаем, являются великолепными инструментами для всевоз-
можных взаимодействий с окружающим миром (см. главу 3).
410
Но и цена этого приобретения была достаточно высокой. Си-

стема трансляции требует бесперебойного снабжения энер-
гией и к тому же замедляет размножение — просто потому,
что она слишком громоздка. Неудивительно, что в тогдашнем
живом сообществе тут же нашлись любители пользоваться
преимуществами, которые дает система трансляции, но не
платить за нее положенную цену. Единственным способом
сделать это, конечно же, оказалась манипуляция теми соседя-
ми, у которых система трансляции была честно установлена.
С этой задачей первые вирусы (которых с этого момента уже
можно так называть) вполне справились. А их главным преи-
муществом стала скорость размножения, доведенная до мак-
симума за счет отказа от всего, от чего только можно отказать-
ся. Этой стратегии вирусы успешно следуют и по сей день47.
Эволюционным новшеством, маркирующим вирусы
“в хорошем смысле этого слова”, стало, как мы уже знаем, со-
здание капсида — футляра, защищающего генетический мате-
риал от разрушения внешней средой. Именно поэтому виру-
сы и называют капсид-кодирующими организмами. Впрочем,
иногда против такого названия возражают — надо признать,
что не без некоторых оснований. Дело в том, что в природе
есть множество еще более простых паразитических репли-
каторов, которые представляют собой “голые” РНК или ДНК
без всяких капсидов, но при этом имеют примерно такой же
жизненный цикл, как и у вирусов48. И мир этих репликато-
ров эволюционно связан с миром вирусов. В этом смысле вы-
деление обладателей капсидов в особую категорию выглядит
и вправду искусственным. Впрочем, с той или иной точки
зрения искусственной выглядит любая система, стремящаяся
разбить на четкие категории непрерывно меняющиеся при-
родные объекты. От этого никуда не деться.
В оправдание классификации Рауля — Фортерра можно
добавить, что главный объект биологии — все-таки организм,
а “голый” репликатор считать таковым, пожалуй, нельзя.
Биология вообще изучает историю организмов, а не генетиче-
ских текстов; последнее — всегда лишь средство. И та система,
411
в создании которой поучаствовали Рауль с Фортерром и о ко-

торой пойдет речь дальше в этой книге, — это именно сис-
тема организмов. Репликаторы, не имеющие ни рибосом,
ни капсидов, Рауль и Фортерр называют “сиротами” (orphan
replicons)49. А граница между этими “сиротами” и настоящи-
ми вирусами, по их мнению, проходит по наличию структур-
ных белков вириона. Вполне резонно.
В любом случае мы можем быть уверены, что миру кле-
точных организмов всегда, на всех этапах его развития и во
всех эволюционных разветвлениях, сопутствовала виросфе-
ра — колоссальный невидимый мир вирусов и субвирусных
частиц, скрытый от обычных органов чувств, но невероятно
разнообразный и никогда не прекращавший свою стреми-
тельную, запутанную, бурную эволюцию. Иногда виросфера
убивала, иногда внезапно делала ценные подарки, а иногда
и манипулировала клеточными существами, подталкивая их
собственную эволюцию в ту или иную сторону.
Полиднавирусы
У замечательного английского писателя Лоренса Даррелла

есть роман “Месье, или Князь Тьмы”, входящий в пенталогию
“Авиньонский квинтет”. Герои этого романа, живя в XX веке,
сталкиваются с сектой египетских гностиков — продолжате-
лей древних религиозных учений, согласно которым повели-
тель мира — не Бог, а Князь Тьмы. Гностики убеждены, что
весь материальный мир, полный смерти, боли и распада, есть
царство зла. Их предводитель, таинственный человек по име-
ни Аккад, читает что-то вроде лекции, в которой поясняет эту
мысль, пользуясь примерами из биологии:
“...Самка богомола, которая пожирает своего самца в то са-
мое время, когда он ее оплодотворяет. Паук, который ловит
муху в западню. Помпил, закалывающий паука ударом жа-
ла. Церцерис, который поражает тремя уколами три главных
центра нервной системы златки, а потом его личинка поеда-
412
ет эту златку, еще живую, с чудовищной научной точностью

обходя жизненно важные части, пока жертва не доедена до
конца. А есть еще и наездники. И траурница, которая приса-
сывается к личинке пчелы-каменщицы, постепенно выпивая
ее досуха, и в конце концов съедает искусно сохраненный все
еще живой остаток. И филант, убийца пчел, который, прежде
чем утащить жертву в норку, давлением вынуждает ее изверг-
нуть свой мед и сосет язык несчастного умирающего насеко-
мого... Что за зрелище это Творение! Всеобщая бойня!”50
Надо сказать, что все эти биологические примеры реаль-
ны. Скорее всего, Даррелл (как и его персонаж) взял их из книг
великого французского энтомолога Жана Анри Фабра. Там
можно найти рассказ и про помпила, и про церцериса, и про
наездников, и про траурницу, и про филанта. И даже основное
место действия “Авиньонского квинтета” по прихотливой слу-
чайности близко к местам, где Фабр вел свои исследования (он
жил поблизости от Авиньона, на юге Франции).
Сам Фабр был типичным ученым-позитивистом, интере-
совавшимся только фактами (и одновременно — популяри-
затором науки, умевшим, надо отдать ему должное, блиста-
тельно эти факты описывать). Персонаж Даррелла — человек
совершенно иного склада; открытия Фабра служат ему иллю-
страцией гностического представления о материальной при-
роде как о цепи существ, бесконечно пожирающих друг друга.
“Природы вековечная давильня”, как выразился русский по-
эт по сходному поводу51. Именно из-за такого взгляда на мир
символом гностицизма считается уроборос — змей, заглаты-
вающий свой хвост (см. рис. 1.5).
Однако посмотрим на приведенные примеры с чисто би-
ологический точки зрения.
Филанта иногда называют пчелиным волком. Это оса,
которая убивает пчел и кормит своих личинок их трупами.
А вот помпилы, церцерисы, наездники и траурницы поедают
своих жертв живьем. Вернее, это делают их личинки. Ради пи-
тания личинок некоторые насекомые парализуют свою добы-
чу точными уколами жала, превращая ее буквально в живые
413
консервы; помпил поступает так с пауком, а церцерис — с жу-

ком-златкой. У других, например у наездников, жала нет, но
их жертвам от этого ничуть не легче.
Хищники это или паразиты? В мире насекомых между
этими понятиями нет четкого рубежа. Паразиты отличают-
ся от хищников только тем, что их добыча крупнее их самих
и нападение не является смертоносным. Паразитов на гра-
ни хищничества, которые постепенно потребляют все тело
своего хозяина и в конце концов его убивают, принято назы-
вать паразитоидами. Некоторые паразитоиды относятся к му-
хам (например, траурница), некоторые — к другим группам
насекомых. Но большинство из них — это осы. И помпилы,
и церцерисы, и наездники входят в отряд перепончатокры-
лых, то есть являются осами, — конечно, в широком смысле
этого слова.
Из всех этих существ вершины специализации к парази-
тизму достигли, пожалуй, наездники. Жала у них нет, вместо
него — яйцеклад, иногда очень длинный, с помощью кото-
рого оса аккуратно помещает свои яйца внутрь другого насе-
комого. Из яйца вылупляется личинка, которая осваивает те-
ло жертвы, поедая его постепенно, начиная с менее важных
органов; жизненно важные она оставляет напоследок. Иног-
да жертва заражается одной личинкой наездника, а иногда
и сразу несколькими — это зависит от вида.
В 1960-х годах канадский энтомолог Джордж Солт, деталь-
но исследовавший взаимоотношения наездника с организ-
мом хозяина (в данном случае это была гусеница), выяснил,
что действия самки наездника при заражении новой жертвы
вовсе не сводятся к тому, чтобы просто отложить в нее яйца52.
Наездник — воистину совершенный паразит. Чтобы сделать
организм жертвы комфортной для себя средой, он вводит ту-
да некий яд, вызывающий (как мы сейчас знаем) удивительно
многогранные физиологические эффекты. Во-первых, — это
самое главное — подавляется иммунная система гусеницы,
в норме активно стремящаяся уничтожить яйца паразита или,
по крайней мере, не дать им развиваться. Без подавления им-
414
мунной системы жертвы наезднику придется плохо. Во-вто-

рых, блокируется метаморфоз. Гусеница, пораженная наезд-
ником, никогда не превратится в бабочку, даже если чудом
выживет. В-третьих, обмен веществ гусеницы слегка модифи-
цируется, чтобы личинке наездника было выгоднее питать-
ся ее внутренностями (особенно жировым телом, в котором
у насекомых накапливается важнейший запасной углевод —
гликоген).
А еще через несколько лет биологи обнаружили, что неко-
торые наездники зачем-то вводят внутрь гусеницы огромное
количество плавающих в растворе вирусных частиц53. Этот
раствор впрыскивается в тело жертвы вместе с яйцами, через
яйцеклад. Очень скоро было экспериментально показано, что
именно загадочные вирусы и вызывают в организме гусени-
цы физиологические изменения54. Получается, что в качестве
яда наездник использует вирус. Не химическое оружие, а био-
логическое! (Иногда вместе с вирусами в тело жертвы вводят-
ся и чисто химические яды, но в таких случаях они только до-
полняют действие вирусов, а не наоборот.)
Вирусы, которые наездник вводит в организм гусеницы,
были вскоре выделены и описаны. Называются они полидна-
вирусами. Это название возникло как сокращение от доволь-
но неуклюжего словосочетания “полидисперсный ДНК-содер-
жащий вирус”55. Использование полиднавирусов в качестве
“биологического оружия” характерно для двух семейств наезд-
ников — браконид и ихневмонид; связанные с этими семей-
ствами вирусы называются, соответственно, браковирусами
и ихновирусами. Между ними есть мелкие отличия, но в глав-
ных чертах они очень похожи.
Полиднавирусы оказались вирусами с двуцепочечной
ДНК, в общем-то довольно обычными на вид. Ни по разме-
рам, ни по структуре они не представляют собой ничего уни-
кального — вирусы как вирусы. Но вот геном полиднавиру-
сов поначалу сбил исследователей с толку. Обычно весь вирус-
ный геном заключается в одной крупной молекуле ДНК (если
вирус ДНК-содержащий, конечно). Так вот, у полиднавируса
415
такой молекулы не нашлось. Вместо нее внутри вирусной ча-

стицы оказалось множество (10–30 штук, в зависимости от ви-
да) маленьких кольцевых ДНК, несущих какой-то странный
набор генов. Мы уже знаем, что любому вирусу в первую оче-
редь нужны гены, обеспечивающие репликацию и построе-
ние капсида. А их-то в кольцевых ДНК полиднавирусов как
раз и не оказалось. И прошло еще некоторое время, прежде
чем поразительный жизненный цикл этих вирусов был пол-
ностью выяснен (см. рис. 12.4).
Полиднавирус имеет двух хозяев. Один из них — это оса-
наездник, второй — поедаемая личинкой наездника гусени-
ца. Неудивительно, что их роли в жизни вируса (как и роли,
которые играет вирус в их жизни) абсолютно различны.
Оказалось, что геном полиднавируса целиком “вмонтиро-
ван” в геном осы56. Он копируется и передается из поколения
в поколение вместе с обычными осиными генами, с точки
зрения молекулярных механизмов не отличаясь от них ров-
но ничем. Получается, что у каждой особи наездника в ядре ка-
ждой клетки тела содержится полный вирусный геном, вклю-
ченный в какую-то из хромосом (или рассеянный по разным
хромосомам — может быть и так и так, для нас это сейчас не-
принципиально).
У самцов наездников вирусные гены, по-видимому, пос-
тоянно “спят”. У самок же эти гены приобретают активность
только по достижении половой зрелости и только в одной
строго определенной части организма, а именно в клетках
выстилки яйцевода. В этих клетках собираются вирусные ча-
стицы и синтезируются многочисленные маленькие кольце-
вые ДНК, содержащие — внимание! — далеко не все вирус-
ные гены, а только те, которые нужны вирусу для действия
на организм второго хозяина, гусеницы. Судя по всему, эти
гены происходят из генома самой осы, хотя за время эволю-
ции, связанной с вирусом, они успели заметно измениться,
подстроившись под него57. В результате можно считать, что
это гены вируса, заимствованные им у осы, а можно считать,
что это гены осы, которые она в определенный момент свое-
416
го жизненного цикла “одалживает” вирусу, используя послед-

ний в качестве действующего на жертву внешнего эффектора.
Самое интересное, что и то и другое будет совершенно верно.
Ген вовсе не обязан непременно принадлежать какому-то од-
ному организму! (Желающим понять, откуда берется это ут-
верждение, можно посоветовать почитать книги Ричарда До-
кинза “Эгоистичный ген” и “Расширенный фенотип”, в кото-
рых все великолепно объяснено; здесь мы в теорию вдаваться
не будем, потому что ничего нового по сравнению с этими
книгами все равно не сообщим.)
Итак, вместе с яйцами осы, в составе жидкости, наполня-
ющей ее яйцевод, вирионы полиднавируса попадают в тело
гусеницы. Вот тут-то вирус и начинает свою работу. В первую
очередь он поражает клетки иммунной системы гусеницы,
делая их неактивными и не способными уничтожать яйца
паразита. Есть и другие эффекты, причем довольно разно-
образные: например, вирус заставляет клетки гусеницы син-
тезировать специальный белок, блокирующий гормональ-
ный запуск метаморфоза58. Ведь если гусеница превратится
в куколку, а потом и в бабочку, это грозит спутать все планы
живущей в ней личинке наездника. В общем, вирус и в самом
деле работает послушным эффектором, делая все, чтобы прев-
ратить тело гусеницы в максимально комфортную для наезд-
ника среду.
А вот никакого размножения полиднавируса в теле гусе-
ницы не происходит. Его полностью обеспечивает оса. Имен-
но поэтому гены репликации и капсида, которые необходи-
мы для создания новых вирусных частиц, не включаются в со-
став вирионов: они там не нужны. Того, что эти гены хранятся
в геноме осы, более чем достаточно, чтобы вирус (если можно
так выразиться) был уверен в собственном выживании.
Интересно, что известен по крайней мере один вид по-
лиднавирусов, у которого внутри вирионов вообще нет ни-
какой ДНК — только готовые белки59. В этом случае абсолют-
но все генетические процессы идут в теле осы, а вирионы
используются только для переноса непосредственно действу-
417
ющих молекул. Еще одна прекрасная иллюстрация того, что

эффекты генов могут и не зависеть от границ организмов.
Вирусные частицы, внедренные в гусеницу, — это тупи-
ковая ветвь жизненного цикла, они в любом случае вместе
с гусеницей и погибнут. Воспроизводство полиднавируса про-
исходит исключительно путем передачи из поколения в поко-
ление его генома, включенного в состав генома осы. Иными
словами, он передается точно так же, как обычные осиные ге-
ны. При этом на организм самой осы скрытый в ней вирус не
действует вообще никак. Даже вирусные частицы там созда-
ются только тогда, когда настает пора вывести их наружу вме-
сте с яйцами, и только в тех клетках, которые находятся пря-
мо на пути этих яиц.
Теперь посмотрим на всю эту ситуацию с точки зрения
интересов участников. Поселившись в наезднике, вирус по-
лучает эффективнейший механизм для выживания своих ге-
нов: целый биологический вид, все 100% особей которого да-
же не просто заражены этим вирусом, а несут в своих хро-
мосомах его полный геном. С точки зрения дарвиновской
эволюции это огромный успех — для вируса. А для наездни-
ка? Если бы присутствие вирусных генов не приносило на-
езднику никакой пользы, тот, вероятно, давно избавился бы
от них и уж наверняка отключил бы. Последнее в таких слу-
чаях происходит само собой: нарушающие работу гена слу-
чайные ошибки накапливаются в нуклеотидном тексте очень
быстро, если естественный отбор их специально не вычища-
ет. А раз вирусные гены долгое время остаются в осином гено-
ме целыми и работающими, значит, они чем-то помогают вы-
живанию осы. И мы уже знаем, чем. Поступившие из осино-
го яйцевода вирусные частицы активно осваивают организм
обреченной гусеницы — по словам исследователей, “генети-
чески колонизируют” его, готовя к заселению наездником60.
Собственно, без вирусного сопровождения личинка наездни-
ка и не разовьется: сами по себе защитные системы гусеницы
обычно справляются с паразитом. Это означает, что полидна-
вирус просто-напросто необходим осе для выживания61. А это,
418
в свою очередь, вполне позволяет считать, что он стал частью

ее организма62.
Однако не только оса пользуется вирусом в своих интере-
сах, но и вирус использует осу как машину для собственного
воспроизводства. И правильно делает: ведь за десятки милли-
онов лет совместной жизни он довел ее до состояния, когда
она просто не может существовать без его поддержки. Теперь
ни у вируса, ни у осы выбора нет.
Надо заметить, что сложные серии взаимных манипуля-
ций с разнообразными исходами вообще самое обычное дело
во взаимоотношениях паразитов и хозяев. Известный япон-
ский вирусолог Сусуму Маэда в свое время выразил эту мысль
чеканной фразой: “Вирус — это хозяин”63. Почти как у Стру-
гацких: “А милях в двадцати отсюда, если идти вдоль рва, на-
ходится область, где людей поработили пришельцы с Альта-
ира, разумные вирусы, которые поселяются в теле человека
и заставляют его делать, что им угодно”.
Одна хорошая статья о паразитах насекомых, написанная
в том же ключе, получила заглавие “Игры, в которые игра-
ют паразиты”64. Это — явный парафраз названия знаменитой
книги психоаналитика Эрика Берна “Игры, в которые игра-
ют люди”. Хотя по сути тут скорее отсылка к современной ма-
тематической теории игр. Действительно, в случае с полидна-
вирусом перед нами типичная игра с ненулевой суммой. Три
участника, двое из которых в результате сложных взаимных
манипуляций выигрывают, и только третий — гусеница —
в итоге не получает ничего. Горе побежденным.
Интересно, что жизненный цикл полиднавируса порази-
тельно похож на жизненный цикл не кого-нибудь, а много-
клеточного животного. Это сравнение, кажущееся парадок-
сальным, на самом деле бросается в глаза. В теле многоклеточ-
ного животного всегда выделяется относительно небольшая
группа клеток, которые потенциально бессмертны: они ста-
новятся половыми и могут передать генетическую информа-
цию следующим поколениям. Эти клетки называют клетками
зародышевого пути. Все остальные клетки половыми стать не
419
420
Рис. 12.4. Жизеннный цикл полиднавирусов. А — общая схема жизненного цикла, Б — момент, когда самка осы вводит в тело гусеницы вирусные
частицы
могут и умирают вместе с телом данной особи (если нет бес-

полого размножения, но оно у животных не слишком распро-
странено). Эти клетки называют соматическими, от греческого
слова σωμα — “тело”. Соматические клетки — это тупиковая
ветвь жизненного цикла. Они заведомо смертны, несмотря на
то что именно из них создаются все сложные органы — или,
может быть, как раз по этой причине. Так или иначе функ-
ции передачи наследственной информации из поколения
в поколение и создания системы эффекторов, взаимодейст-
вующих с внешней средой, у многоклеточных животных чет-
ко разделены.
Но в точности такое же разделение этих функций выра-
ботали и полиднавирусы! У них есть “зародышевый путь” —
скрытая форма вируса, заключенная в геноме осы, и есть си-
стема внешних эффекторов — вирусные частицы, набитые
копиями специализированных генов или даже готовыми бел-
ками, которые атакуют гусеницу и затем погибают вместе с
ней. Эти вирусные частицы — не что иное, как “соматическая”
часть вируса, его смертное “тело”. Бессмертен у него только “за-
родышевый путь”. Перед нами разновидность жизненного ци-
кла, вполне аналогичная жизненному циклу многоклеточных
животных, но выработанная существами, которые и из кле-
ток-то не состоят. Поистине инопланетная форма жизни; до та-
кого и сам Станислав Лем не сразу бы додумался. В данном слу-
чае открытие ученых опередило фантастику.
Остается разобраться в том, как эта удивительная форма
жизни вообще появилась. Впрочем, большой тайны тут нет.
Можно не сомневаться, что в ходе эволюции у насекомых про-
изошло постепенное “одомашнивание” изначально самого
обычного ДНК-содержащего вируса, геном которого интегри-
ровался в геном осы65. Вирусов с двуцепочечной ДНК, парази-
тирующих на насекомых, известно достаточно много. В том,
что кто-то из них стал полиднавирусом, нет ничего невероятно-
го, известные генетические механизмы это вполне допускают.
Интересно другое: таких событий было как минимум два.
Мы уже упоминали, что есть две большие группы полидна-
421
вирусов — браковирусы и ихновирусы, связанные с разны-

ми семействами ос. Так вот, эти группы вирусов не имеют об-
щего происхождения. Во всяком случае, их общий предок по-
лиднавирусом еще не был.
Все браковирусы, скорее всего, произошли от одного-
единственного “обыкновенного” ДНК-содержащего виру-
са, геном которого некогда встроился в геном древней осы-
бракониды66. Генетики подсчитали, что интеграция этого ви-
руса в осиный геном произошла примерно 103 миллиона лет
назад67. Причем общим у всех браковирусов — как и можно
было ожидать — оказалось только “ядро” генома, состоящее
из генов репликации и капсида. Геномную “периферию” они
заимствовали у ос лишь недавно и во многом независимо
друг от друга.
Об эволюционных корнях ихновирусов пока известно
меньше, но есть все основания думать, что история их проис-
хождения была примерно такой же68. И это не случайное сход-
ство. Тут мы видим прекрасный пример параллельного хода
эволюционного процесса в двух близких, но уже успевших
разойтись эволюционных ветвях.
Два интересующих нас семейства ос — бракониды и их-
невмониды — разошлись примерно 150 миллионов лет назад,
а вирусных сожителей и те и другие, надо думать, приобрели
еще спустя десятки миллионов лет69. Причем ни бракониды,
ни ихневмониды не “охвачены” этими вирусами полностью.
В обоих семействах есть много представителей, у которых ни-
каких полиднавирусов нет — и, вероятно, никогда не было.
Этот факт как нельзя нагляднее показывает, что обретение по-
лиднавирусов внутри семейства браконид и внутри семейст-
ва ихневмонид произошло совершенно независимо.
Так или иначе сейчас полиднавирусами заражено —
если тут применимо это слово — примерно 50 000 видов ос-
браконид и примерно 14 000 видов ос-ихневмонид (в скоб-
ках отметим, что у всех этих видов до единого их, конечно,
не искали — тут перед нами прикидки, сделанные на основа-
нии конфигурации эволюционного древа)70. Это означает, что
422
все особи всех этих видов несут во всех своих клетках вирус-
ные геномы. Впечатляющий эволюционный успех — особен-
но учитывая, что начаться он мог всего-навсего с двух индиви-
дуальных вирусных частиц, которым повезло некогда встро-
ить свои геномы в половые клетки двух древних ос. Вот так
эволюция может усиливать случайные события.
Вирусы и эволюция
“Отнесение вирусов к неживой природе, долго преобладав-

шее в современной биологии, имело одно непредусмотрен-
ное последствие: большинство исследователей стало игно-
рировать вирусы при изучении эволюции”71. И в самом де-
ле: ну что такое вирусы для обычного зоолога или ботаника?
Полумифические объекты, невидимые даже под микроскопом,
и вообще непонятно, живые они или нет. А если неживые, то
так ли уж важно биологу их знать? Казалось, что биологиче-
ская картина мира вполне могла бы обойтись без всяких ви-
русов. И действительно, в большинстве написанных в XX ве-
ке трудов на эволюционные темы упоминание вирусов (если
оно там вообще есть) по духу своему похоже на подстрочное
примечание, которое ставят для порядка, но к которому ни-
когда больше не возвращаются.
После открытия реальной генетической роли вирусов ма-
ятник качнулся в другую сторону. Появилась тенденция счи-
тать (или, по крайней мере, молчаливо предполагать), что ви-
русы — величайшие творческие агенты и что мир вирусов таит
в себе скрытые причины чуть ли не всех крупных эволюцион-
ных событий, какие только происходили в истории жизни на
Земле. Неудивительно, что первыми так начали думать неко-
торые профессиональные вирусологи. В это русло попала, на-
пример, вирусная гипотеза происхождения клеточного ядра —
впрочем, так и не ставшая общепринятой (см. главу 10).
Значение вирусов в живой природе, безусловно, огромно.
Даже в роли простых возбудителей болезней они заметно вли-
423
яют и на структуру экосистем, и на эволюцию своих жертв. Тут

как раз нет ничего особенного: как говорится, “убивать и руко-
ед может”. Но ведь на самом деле отношения вирусов с клеточ-
ными организмами невероятно многогранны. К паразитизму
и убийству они никак не сводятся. Вирусы и клеточные орга-
низмы могут, например, вступать в симбиоз, то есть взаимо-
выгодное сожительство. Мы обсудили всего лишь один случай
такого симбиоза (полиднавирусов с осами), а на самом-то деле
подобных примеров море. Чтобы описать хотя бы только те из
них, что уже детально изучены, понадобилась бы отдельная
книга. Симбиотические вирусы в большом количестве есть
у бактерий, грибов, растений, животных — да в общем, у ко-
го угодно72. Хуже всех в этом плане изучены археи; но и виру-
сы архей, судя по всему, иногда участвуют в симбиотических
отношениях73. При этом “бонусы”, которые дают симбиотиче-
ские вирусы своим клеточным партнерам, поразительно раз-
нообразны. Синтезируя те или иные белки, вирус может за-
щищать своего хозяина от других вирусов, или от бактерий,
или от хищников, или от конкурентов за пищу, или помогать
ему на ком-нибудь паразитировать, или регулировать его жиз-
ненный цикл, или понижать вероятность каких-нибудь со-
вершенно незаразных болезней. Есть, например, вирус, кото-
рый — внезапно — предотвращает заболевание мышей ин-
сулинозависимым сахарным диабетом, потому что подавляет
приводящую к нему аутоиммунную реакцию74. Бывают и сим-
биотические союзы, состоящие более чем из двух участников:
например, гриб, растение и вирус; или животное, бактерия
и вирус; или животное и два вируса... Одним словом, творче-
ские возможности природы тут колоссальны.
Совершенно исключительную роль в биологической эво-
люции играют ретровирусы. (И параретровирусы тоже, осо-
бенно в эволюции растений — но здесь мы не будем в это вни-
кать.) Как мы знаем, главная особенность ретровируса состо-
ит в том, что он может полностью интегрировать свой геном
в геном хозяина, поместив его туда на правах обычных генов,
принадлежащих клетке: что называется, как будто так и было.
424
Иногда такое удается и другим вирусам, но у ретровируса это

попросту является обязательной стадией жизненного цикла.
Если ретровирус поражает соматические клетки, это не имеет
никаких особых эволюционных последствий (например, та-
кое происходит при СПИДе). Совсем иное дело, если клетка,
в которую интегрировался геном ретровируса, оказывается
клеткой зародышевого пути. Тогда вирус — а точнее, его ге-
ном — попадает в половые клетки и начинает передаваться
по наследству, получая тем самым шанс на бессмертие. Это со-
бытие называется эндогенизацией ретровируса.
Довольно часто бывает, что образовавшийся эндогенный
ретровирус становится нормальной частью генома целого
вида животных. Его гены при этом могут “молчать”, а могут
и экспрессироваться — с самыми разнообразными последст-
виями, от вредных до полезных. Эндогенные ретровирусы,
накапливающиеся в геноме, образуют своего рода генетиче-
скую летопись древних вирусных инфекций75. Ретровирусы,
гены которых не экспрессируются вообще, в одной статье на-
звали “молчаливыми пассажирами” — действительно, у них
встречается и такой способ выживания. Но не все они тако-
вы. Эндогенные ретровирусы могут провоцировать болезни,
а могут приносить хозяину и пользу — как повезет.
В силу своих особых свойств ретровирусы служат отлич-
ными агентами горизонтального переноса генов (про этот
процесс мы упоминали в главе 10). Благодаря ретровирусам
может происходить мгновенный обмен генами между орга-
низмами, относящимися к совершенно разным эволюцион-
ным ветвям. Впрочем, считать вирусы не более чем пассив-
ными переносчиками чужих генов будет большой ошибкой.
Дело в том, что у вирусов обычно очень быстро идет собствен-
ная эволюция, поэтому за время пребывания в геноме виру-
са захваченные им гены вполне могут успеть измениться до
неузнаваемости, обретя совершенно новые функции. Бурная
эволюция вирусов создает новые гены так активно, что иног-
да их называют “генными фабриками”76. И во всех этих про-
цессах ретровирусы играют не последнюю роль.
425
Особенно интересен в этом плане класс животных, к ко-

торому относимся мы сами — млекопитающие.
Дело в том, что разные классы вирусов предпочитают раз-
ных хозяев. Причины этого зачастую неизвестны, но факты
остаются фактами. Например, большинство вирусов бакте-
рий относится к вирусам с двуцепочечной ДНК. Грибам на-
иболее свойственны вирусы с двуцепочечной РНК, цветко-
вым растениям — вирусы с позитивной одноцепочечной РНК.
А вот млекопитающие почему-то пользуются особой “любо-
вью” ретровирусов (хотя и другие группы вирусов не обходят
их своим вниманием).
Уже довольно давно известно, что встроенные эндоген-
ные ретровирусы составляют примерно 8% генома человека77.
Это более-менее рядовая величина; у большинства позвоноч-
ных доля эндогенных ретровирусов в геноме — от 4 до 14%78.
Надо заметить, что тут речь идет только об эндогенных ретро-
вирусах как таковых, без учета других включенных в геном
мобильных элементов, часть которых тоже наверняка имеет
ретровирусное происхождение; если их добавить, цифры бу-
дут гораздо больше. Но так или иначе 8% генома человека —
это тоже совсем не мало. Многие из входящих в эти проценты
ретровирусных генов давно утратили активность. Но не все.
Некоторые из них экспрессируются — с разнообразными по-
следствиями, в том числе и неприятными.
Например, установлено, что эндогенные ретровирусы
каким-то образом участвуют в развитии такой страшной
болезни, как боковой амиотрофический склероз, которым
страдал Стивен Хокинг79. Как знать, может быть, мы когда-
нибудь научимся и лечить подобные болезни, манипулируя
вирусами? В конце концов, лечили же в свое время бакте-
риофагами дизентерию и раневые инфекции. А современ-
ная биотехнология наверняка сможет создавать искусствен-
ные полезные вирусы с заданными свойствами. Но для этого
надо будет сначала разобраться в тончайших скрытых ме-
ханизмах, о самом существовании которых ученые узнали
лишь недавно.
426
Есть у млекопитающих и полезные приобретения, свя-

занные с ретровирусами. Например, это касается плацен-
ты — органа, обеспечивающего питание зародыша за счет ор-
ганизма матери. К плацентарным относятся все современные
млекопитающие, кроме сумчатых, утконоса, ехидны и про-
ехидны, — иначе говоря, подавляющее большинство. Со сто-
роны раннего зародыша в образовании плаценты принимает
участие наружный слой его клеток, который называется тро-
фобластом. А во внешнем слое самого трофобласта, непосред-
ственно контактирующем с тканями матери, клетки обычно
сливаются в единое многоядерное целое; видимо, так удоб-
нее регулировать обмен веществ между двумя организмами80.
Многоядерный слой, образующийся из бывших клеток тро-
фобласта, называется синцитиотрофобластом. Это одна из са-
мых необычных структур в организме млекопитающих.
Не у всех обладателей плаценты есть синцитиотрофоб-
ласт. Например, у слонов и у большинства копытных его нет,
и это — исходное для плацентарных млекопитающих состо-
яние81. А тем, у кого он есть, в определенный момент эмбри-
онального развития приходится обеспечивать слияние кле-
ток трофобласта — изначально одноядерных, как и все другие
клетки, — в единый протяженный слой с общей цитоплазмой.
Вот тут-то на помощь и пришли ретровирусы. Дело в том,
что ретровирусы млекопитающих обычно проникают внутрь
клеток, провоцируя слияние мембран. Каждая ретровирусная
частица одета собственной мембраной (примерно такой же,
как клеточная) и несет встроенные в эту мембрану сигналь-
ные белки. Когда вирусная мембрана контактирует с клеточ-
ной, эти белки связываются с определенными клеточными ре-
цепторами и передают сигнал, заставляющий мембраны про-
сто-напросто слиться. И в результате генетический материал
вируса оказывается внутри клетки, что ему и требовалось.
Точно такое же слияние мембран — только клеточных —
происходит при возникновении синцитиотрофобласта мле-
копитающих. И происходит оно за счет тех же самых “про-
воцирующих” сигнальных белков (у млекопитающих они
427
называются синцитинами). Эти белки — вирусные, они коди-

руются находящимися в геноме млекопитающих ретровирус-
ными генами. Причем заимствование этих генов, с придани-
ем им функции участия в образовании плаценты, произошло
в эволюции млекопитающих независимо как минимум четы-
ре раза: у обезьян Старого Света, у грызунов, у зайцеобразных
и у хищных82. А скорее всего, таких событий было еще боль-
ше. Человек в этом отношении не отличается от других обезь-
ян Старого Света: у него есть синцитиотрофобласт, формиро-
вание которого обеспечивается ретровирусными белками-
синцитинами. Вот так ретровирусы подарили млекопитаю-
щим полезный молекулярный инструмент.
Большинство эндогенных ретровирусов человека — об-
щие с обезьянами Старого Света. Но не все. Есть по меньшей
мере одна группа эндогенных ретровирусов, которая у чело-
векообразных обезьян представлена слабо, а у человека —
отлично. Эта группа называется HERV-K (human endogenous
retrovirus K). Например, из десяти обнаруженных в человече-
ском геноме “встроенных” ретровирусов этого семейства все-
го два встречаются у африканских человекообразных обезь-
ян — остальные восемь уникальны для человека83. Значит,
интеграция этих ретровирусов произошла только в человече-
ской эволюционной линии. С чем это связано — сказать по-
ка не может никто. Известно, что гены HERV-K активируются
при некоторых болезнях, в их числе рассеянный склероз, ши-
зофрения и биполярное расстройство84. Так что дело может
быть и в нервной системе: все-таки она у человека отличает-
ся от обезьяньей. Так или иначе эта тайна еще не разгадана.
Итак, мы можем убедиться, что любая эволюционная
ветвь клеточных организмов на всем протяжении своего су-
ществования отбрасывает густую вирусную “тень”. Роль ви-
русов в эволюционной драме поистине всеобъемлющая. Тем
не менее эту роль не стоит (пока) преувеличивать, изображая
вирусы какими-то невидимыми повелителями всего живого
на Земле. На данный момент для такого мнения нет доста-
точных оснований. Вирусы не создали ни эукариот, ни пла-
428
центарных млекопитающих, ни ос-наездников, ни человека.

Во всех этих четырех случаях (как, надо думать, и во многих
других) они всего лишь ускорили эволюцию клеточных ор-
ганизмов в направлении, которое было к тому моменту уже
выбрано.
Что вирус действительно может сделать — это помочь
точно “притереть” какой угодно организм к своей экологи-
ческой нише, снабдив его дополнительными молекулярны-
ми инструментами для полезных адаптаций. И конечно, ор-
ганизм всегда за это чем-то платит, так что процесс получает-
ся с обратной связью.
Великий эволюционный генетик Рональд Фишер в свое
время сравнил биологическую эволюцию с тонкой настрой-
кой оптического прибора — например, микроскопа85. Пред-
ставим, что мы смотрим в обычный микроскоп и хотим по-
высить качество изображения. Очевидно, для этого придется
покрутить винты, чтобы поманипулировать расположением
линз, углом наклона зеркала и другими доступными пере-
менными. Причем этот процесс должен идти постепенно (от
резкого перемещения линзы на большое расстояние вряд ли
будет толк) и обязательно включать в себя обратную связь:
подняв или опустив линзу, мы оцениваем: стало изображе-
ние лучше или хуже — и в зависимости от этого решаем, в
какую сторону двигать ее дальше. Действуя подобным обра-
зом, мы почти наверняка довольно быстро получим требуе-
мый результат.
Вот именно такую “тонкую настройку” клеточных орга-
низмов могут невольно осуществлять вирусы. И получается
это у них прекрасно. Можно сказать, что вирусы вложили до-
бавочный и очень острый резец в руку того самого слепого
скульптора, с которым Станислав Лем (в который раз поми-
наемый в этой книге) сравнил однажды биологическую эво-
люцию.
часть iii
ДРЕВО ЖИЗНИ
13. земля и жизнь
В период Чоу твердеющая масса опускается; образуют-

ся вода, огонь, горы, камни, земля — пять элементов, ко-
торые получили название пяти стихий. Поэтому и гово-
рят, что земля появилась в период Чоу. Через следующие
5400 лет период Чоу кончается, и с наступлением периода
Инь на земле зарождается жизнь.
у чэн-энь.
путешествие на запад
Пять миллиардов лет назад ни Солнца, ни Земли еще не суще-

ствовало. По современным оценкам, самая точная дата нача-
ла образования Солнечной системы — 4,5682 миллиарда лет
назад (это определено по возрасту древнейших твердых вклю-
чений в метеоритах)1. К тому времени Вселенная уже имела
длинную и сложную историю. Мы знаем, что Большой взрыв
произошел примерно 13,8 миллиарда лет назад. А это означа-
ет, что в момент начала формирования Солнечной системы
возраст Вселенной уже насчитывал около 9,2 миллиарда лет.
Почти бездонная пропасть исторического прошлого, настоя-
щая “бездна времен”.
К моменту рождения Солнечной системы несколько со-
вершенно разных космических эпох успели сменить друг
друга. Началу образования звезд предшествовали так называ-
433
емые “темные века” (Dark Ages), когда во Вселенной не бы-

ло никаких светящихся объектов. Первые звезды зажглись не
раньше чем через 100 миллионов лет после Большого взрыва2.
И эти звезды очень сильно отличались от Солнца. Наше Сол-
нце — желтый карлик с ожидаемой продолжительностью
жизни порядка 10 миллиардов лет. А первые звезды во Все-
ленной, судя по расчетам астрономов, были голубыми гиган-
тами с массой, которая могла в 500–1000 раз превосходить мас-
су Солнца, и со светимостью в миллионы раз выше солнеч-
ной, но со средней продолжительностью жизни всего лишь
три миллиона лет3. Планетных систем эти звезды не имели:
в древнейшей Вселенной, состоявшей целиком из водорода
и гелия, им было бы просто не из чего образоваться.
Когда короткий жизненный цикл звезд первого поко-
ления заканчивался, эти звезды или взрывались в качестве
сверхновых, или (если их масса более чем в 250 раз превыша-
ла массу Солнца) коллапсировали в черные дыры без взрывов.
Некоторые из этих массивных черных дыр потом сливались
друг с другом и становились центрами ядер формирующих-
ся галактик. А те звезды, которые становились сверхновы-
ми, при взрывах разбрасывали на огромные расстояния газ
и пыль — теперь уже насыщенные новыми химическими
элементами, гораздо более тяжелыми, чем водород и гелий.
Эти тяжелые элементы могли синтезироваться только в нед-
рах звезды (или даже непосредственно во время ее взрыва).
И в туманностях, которые оставались от таких звезд, посте-
пенно началось образование звезд следующих поколений —
уже с планетными системами.
Около пяти миллиардов лет назад одна из таких туман-
ностей находилась на окраине галактики Млечный Путь.
Вероятно, она могла бы до сих пор оставаться в покое, если бы
не близкий взрыв сверхновой звезды4, 5. По крайней мере, та-
кова популярная у современных астрономов гипотеза, осно-
ванная на особенностях изотопного состава некоторых ме-
теоритов6. Ударная волна сверхновой, распространившаяся
в безвоздушном пространстве благодаря огромному количе-
434
часть iii древо жизни 13. земля и жизнь
ству выброшенного при взрыве звездного материала, заста-

вила наше газопылевое облако потерять устойчивость и кол-
лапсировать. Оно расслоилось, в нем появились сгущения,
которые притянули к себе окружающее вещество, и в кон-
це концов вся масса облака стала стягиваться к одному цент-
ральному ядру. Это и была растущая звезда. Но одновременно
потерявшее устойчивость облако начало вращаться, поэтому
возникшая центробежная сила растянула его в диск. В конце
концов центральное ядро крутящегося газопылевого диска
стало Солнцем, а периферия — планетами.
Планетная система делится на две части так называемой
“линией льда”, которая в нашем случае проходит между ор-
битами Марса и Юпитера. Внутри от “линии льда” летучие
вещества (вода, аммиак, метан, углекислый газ, угарный газ)
в основном испаряются, а снаружи от нее — конденсируются
в ледяные пылинки, огромные массы которых могут входить
в состав планет. В результате внутри от “линии льда” обра-
зовались твердые планеты земного типа (Меркурий, Венера,
Земля, Марс), а снаружи — планеты-гиганты, превосходящие
планеты земного типа массой в десятки и сотни раз, но гора-
здо менее плотные (Юпитер, Сатурн, Уран, Нептун).
При этом большая часть воды, находящейся в Солнеч-
ной системе, оказалась как раз по внешнюю сторону “линии
льда”. Например, ядра комет состоят из водяного льда на 80%,
а в составе Урана и Нептуна воды столько, что эти планеты
относят к классу ледяных гигантов7. Мантия Нептуна, скорее
всего, представляет собой океан жидкой воды с примесью
аммиака и метана, имеющий непредставимую для нас глуби-
ну — около 10 000 километров. Очень вероятно, что и Уран
устроен примерно так же8. А с другой стороны, гипербазиты,
из которых в основном состоит мантия Земли, содержат всего
лишь 0,05–0,06% воды9. Очевидно, что по сравнению со мно-
гими другими объектами Солнечной системы это ничтожно
мало.
По счастью, Земля еще и очень активная планета. Ее ко-
ра (вместе с верхней мантией) расколота на гигантские лито-
435
сферные плиты, которые непрерывно движутся. В глубине

Земли идут конвективные потоки мантийного вещества, а на
ее поверхности есть множество действующих вулканов (при-
чем в некоторые эпохи их было гораздо больше, чем сейчас).
А вулканические газы обычно не меньше чем на 75% состоят
из водяного пара. Та вода, которая все-таки есть в земной ман-
тии, выходит с этим паром, конденсируется и образует океан.
Впрочем, есть вероятность, что значительную часть воды на
Землю принесли врезавшиеся в нее льдистые метеориты или
кометы10. Но, как бы там ни было, без участия вулканов облик
нашей планеты был бы совсем другим.
Одной из главных причин высокой тектонической актив-
ности Земли, скорее всего, является ее уникальный естест-
венный спутник. Луна всего-навсего в 3,7 раза меньше Земли.
Ни у одной другой планеты Солнечной системы нет спутни-
ка, настолько огромного относительно нее. У Венеры спут-
ников нет вообще, а спутники Марса имеют ничтожные раз-
меры (27 и 24 километра) и представляют собой небольшие
астероиды, захваченные полем тяготения планеты. Правда,
в Солнечной системе есть и более крупные спутники, чем Лу-
на, но это спутники планет-гигантов: Ганимед, Титан, Калли-
сто и Ио. По относительному размеру Луна совершенно не-
обычна (если не учитывать систему Плутон — Харон, которая
к планетам не относится). И это очень важно. Поле тяготе-
ния Луны, направление которого постоянно меняется из-за
ее движения по орбите, создает приливные силы, “накачива-
ющие” дополнительной энергией всевозможные перемеще-
ния вещества внутри Земли. Конечно, Луна — не единствен-
ная причина тектонической активности Земли, но она значи-
тельно усиливает ее, ускоряя в итоге всю эволюцию планеты11.
В общем, со спутником Земле повезло.
Откуда взялась Луна? Предполагается, что через 50–
60 миллионов лет после начала своего формирования моло-
дая Земля столкнулась с другим небесным телом — несуще-
ствующей ныне планетой размером примерно с Марс, то есть
вдвое меньше Земли12, 13. Столкновение выбросило в космос
436
некоторое количество материала земной мантии, который и

стал основой формирующейся Луны. Планета, нанесшая удар,
развалилась, ее остатки или вошли в состав Луны, или ста-
ли метеоритами. Эта гипотеза — ее называют гипотезой вели-
кого столкновения, или мегаимпакта (Giant Impact), — поро-
ждает много вопросов, но и подтверждений у нее хватает. На-
пример, исследование лунных образцов показывает, что Луна
на несколько десятков миллионов лет моложе как Земли, так
и других тел Солнечной системы; Земля и Луна почему-то уни-
кально близки друг к другу по изотопному составу (их назы-
вают “геохимическими близнецами”); и наконец, Луна близ-
ка по типу пород к земной мантии, но, в отличие от Земли,
почти лишена железного ядра. Гипотеза мегаимпакта изящно
объясняет все эти факты.
Так или иначе Земля — единственная землеподобная
планета, которая богата одновременно тектонической энер-
гией и жидкой водой. Причем ей посчастливилось сохранить
эти свойства на протяжении нескольких миллиардов лет —
в отличие от Марса, где тоже когда-то был водный океан14.
А ведь именно эти две особенности и есть главные предпо-
сылки возникновения жизни (во всяком случае, жизни зем-
ного типа): жидкая вода — потому что она служит растворите-
лем для биохимических реакций, а тектоническая энергия —
потому что она может эти реакции запустить. Тектоническая
активность Земли не только дает тепло, но и обеспечивает
перепады концентраций молекул или ионов (начиная с про-
стейшего иона H+), которые сами по себе становятся источни-
ками энергии.
Возникновение жизни
Есть несколько гипотез, более-менее детально расписываю-

щих вероятные первые химические шаги на пути к жизни15–19.
Они отличаются в деталях, но едины в главном. Все эти ги-
потезы предполагают, что местами зарождения жизни были
437
не открытые водоемы, а микрополости в грунте или мине-

ральных осадках, куда подводилась энергия от горячих
источников или от вулканов. Надо сказать, что это не та-
кая уж новость. Например, известный швейцарский био-
лог Карл фон Нэгели еще в XIX веке писал по поводу заро-
ждения жизни: “Вероятно, это случилось не в открытой воде,
а во влажном слое тонкого пористого материала (песка, гли-
ны), где совместно действовали молекулярные силы твердых,
жидких и газообразных тел”. Вот это мнение сейчас и стало
научным мейнстримом. Где возникновение жизни наименее
вероятно — так это в водной толще спокойного океана, осве-
щенного солнцем. Там просто нет таких потоков энергии и ве-
щества, которые зарождающаяся жизнь могла бы “оседлать”
и перенаправить себе на пользу.
Итак, где-то в воде, пропитывавшей окрестности древ-
них вулканов или горячих источников, начались автокатали-
тические (то есть самоускоряющиеся) химические реакции,
цепочки которых вскоре стали пересекаться за счет общих
промежуточных продуктов и замыкаться в циклы. Главные
участники этих реакций, скорее всего, были небольшими ор-
ганическими молекулами, поначалу даже одноуглеродными20.
Но реакции-то были не простыми. Особенность любой авто-
каталитической реакции по определению состоит в том, что
ее продукт одновременно является катализатором, то есть ве-
ществом, ускоряющим ход самой реакции. При условии до-
статочной сложности реакционной системы (а оно в данном
случае наверняка соблюдалось: и реагентов, и продуктов бы-
ло множество) автокаталитические реакции приобретают
свойство саморазвития, потому что в них появляется обрат-
ная связь: небольшое изменение механизма реакции влияет
на состав ее продуктов, изменение которого, в свою очередь,
влияет на механизм — и так шаг за шагом21. Спустя какое-то
время в системе автокаталитических реакций начали синте-
зироваться аминокислоты, простейшие углеводы, а там дело
дошло и до полимеров — сперва простых, потом посложнее.
Наконец, некоторые из этих полимеров “научились” катали-
438
зировать сначала синтез друг друга (это совсем легко), а потом

и воспроизводство самих себя. Иными словами, они стали ре-
пликаторами. А с появлением репликаторов автоматически
включается дарвиновский механизм естественного отбора,
необходимые и достаточные условия для которого — само-
воспроизводство, наследственность, изменчивость и конку-
ренция за субстрат. Все, с этого момента биологическая эво-
люция запущена.
Можно не сомневаться, что на этих первых этапах жизнь
была еще практически незаметной для постороннего наблю-
дателя (если бы, конечно, он мог тогда существовать). Это лег-
ко понять, если вообразить себя инопланетным путешест-
венником, прибывшим пусть даже к самой колыбели земной
жизни. Что он увидит? Теплый вулканический грунт, башни
пористых осадков на морском дне... И все. Ничего примеча-
тельного. Без химического анализа такой путешественник
и не понял бы, с чем столкнулся.
Первыми в истории Земли полноценными репликато-
рами, скорее всего, были молекулы РНК (см. рис. 13.1). Дело
в том, что из всех биологически активных молекул только
РНК может выполнять сразу все жизненно важные функции:
и хранение наследственной информации, и ее копирование,
и катализ реакций обмена веществ. Белки и их предшествен-
ники, более простые пептиды, никогда таких возможностей
не имели. Тем не менее первые пептиды наверняка появи-
лись примерно в те же времена, что и первые РНК. Это следу-
ет из чисто химических соображений. Дело в том, что синтез
РНК довольно сложен, а вот аминокислоты — причем именно
альфа-аминокислоты, из которых пептиды обычно состоят, —
достаточно легко синтезируются из самых простых моле-
кул, например из угарного газа (CO) и циановодорода (HC≡N),
в условиях, примерно соответствующих вероятным условиям
в окрестностях древних вулканов22. Поэтому существование
эволюционного этапа, когда автокаталитические системы со-
стояли бы исключительно из РНК, маловероятно23. Скорее
всего, эволюция пептидов и РНК была сопряженной всегда,
439
еще со времен их гораздо более простых общих предшест-

венников. Возможно, что дополнительной (в придачу к само-
копированию) задачей первых репликаторов как раз и был
катализ синтеза пептидов, влиявших на химическую среду
таким образом, чтобы эти репликаторы с большей вероятно-
стью могли выжить.
Рис. 13.1. Начало эволюции жизни на Земле (до расхождения клеточных организмов на ар-
хей и бактерий). Разумеется, это гипотетический сценарий, но достаточно правдо-
подобный. Момент приобретения клетками (или их предшественниками) собствен-
ного механизма репликации ДНК тут намеренно не уточняется, этот вопрос все еще
открыт
С другой стороны, из современного опыта мы знаем, что

белки — более мощные катализаторы, чем РНК, и их воз-
можности в этом плане несравненно разнообразнее. Поэто-
му неудивительно, что те РНК, которые “научились” ката-
лизировать синтез каких-нибудь особых пептидов, получи-
ли преимущество в выживании. В результате пептиды (или
уже белки?) стали использоваться репликаторами в качест-
440
ве своего рода молекулярных инструментов, которыми мож-

но было действовать на среду, повышая свои шансы уцелеть
и размножиться. Конкурируя друг с другом, РНКовые ре-
пликаторы постепенно совершенствовали способность про-
граммировать синтез белков, делая это все более и более точ-
но. И в конце концов они “изобрели” механизм трансляции
на рибосоме24. Этот механизм позволяет запрограммировать
всю структуру белка с абсолютной точностью — до каждой
аминокислоты. И вот с этого момента возможности живой
природы по созданию белков стали буквально безграничны-
ми. Заодно появились и первые вирусы — “оппортунистиче-
ские” репликаторы, которые не стали заводить собственную
систему синтеза белка, зато научились паразитировать на
чужой.
Следующим важным эволюционным событием был пере-
нос генетической информации с РНК на ДНК. Дело в том, что
молекула РНК всем хороша, но вот химическая устойчивость
у нее низкая и разрушается она довольно легко. Поэтому дли-
тельно хранить на ней генетическую информацию — дело
ненадежное. Для этого предпочтителен какой-нибудь другой
полимер. Им-то и стала ДНК. Если первые РНК вполне могли
синтезироваться спонтанно в неживой природе, то синтез
ДНК уже со всей определенностью является “изобретением”
живых организмов, и эта молекула с самого начала получила
единственную функцию: хранить информацию. Ничего дру-
гого она делать не умеет. Одно-единственное преимущест-
во, которое имеет ДНК перед РНК, — ее высокая химическая
устойчивость, позволяющая долго и надежно храниться. Для
того, кто владеет уникальным “ноу-хау” синтеза каких-нибудь
полезных белков, это по-настоящему ценно.
Таким образом, началась эпоха великой перезаписи гено-
мов с РНК на ДНК. В начале этой эпохи на Земле жили РНК-
содержащие организмы, которые наверняка уже освоили к то-
му моменту технологию точного синтеза белка. Иными сло-
вами, ДНК появилась эволюционно позже, чем трансляция.
Вполне возможно, что генетическая стратегия первых ДНК-
441
содержащих организмов была похожа на генетическую стра-

тегию ретровирусов (см. главу 12). В жизненном цикле виру-
сов этого типа есть обязательная стадия ретротранскрипции,
то есть обратной транскрипции — переноса генетической ин-
формации с РНК на ДНК25. А вот собственного механизма ре-
пликации ДНК у ретровирусов нет. И у клеточных организмов
его тоже, скорее всего, вначале не было. Надежные ферменты
репликации (они называются ДНК-зависимые ДНК-полимера-
зы) появились позже. Но уж когда они появились, это дало воз-
можность хранить на ДНК генетическую информацию непре-
рывно, при необходимости сразу перезаписывая ее с одной мо-
лекулы ДНК на другую. И тогда ретротранскрипция стала не
нужна.
В результате образовалась самая привычная нам форма
жизни: ДНК-содержащая клетка с генетической стратегией
“ДНК-РНК-белок”.
Признаемся честно: мы не знаем, когда именно живое ве-
щество разбилось на клетки, отделенные от внешней среды
и друг от друга замкнутыми липидными мембранами. Впол-
не возможно, что это произошло раньше, чем появилась ре-
пликация ДНК и исчезла обязательная ретротранскрипция.
В таком случае вполне может оказаться, что первые клетки
по жизненному циклу напоминали ретровирусы (или даже
классические РНК-содержащие вирусы, хотя это менее веро-
ятно). Клеточная мембрана делит весь мир на внутреннюю сре-
ду, где химические реакции жестко контролируются геномом,
и окружающую среду, где контроль гораздо менее жесткий, тре-
бует специальных инструментов (например, выделения из
клетки каких-нибудь белков) и где его приходится делить
с обладателями других геномов, конкурируя с ними за влия-
ние. Кроме того, клеточная мембрана придает геному целост-
ность, резко ограничивая обмен генетическими элементами
с окружающей средой и защищая генетическую систему от ге-
нетических паразитов26. Только с этого момента приобретает
реальный смысл понятие особи, индивидуума, — слово, ко-
торое по-латыни значит “неделимый”.
442
Парадоксальным образом размножаются все живые клет-

ки именно делением. Материнская клетка делится на две до-
черние, которые получают достаточно точные копии ее ге-
нома. Цепь последовательно делящихся клеток — это цепь
прямых, без всяких метафор, предков и потомков. Иногда по-
томки одной и той же клетки оказываются в разных услови-
ях (или получают разные мутации) и начинают под действием
естественного отбора накапливать различия. Тогда мы можем
заметить, что линия предков и потомков ветвится.
Первым таким ветвлением было разделение всех клеточ-
ных организмов на архей и бактерий. Оно произошло точно
раньше, чем появился полноценный механизм репликации
ДНК, и наверняка раньше, чем появились клеточные мембраны
современного типа. А это означает, что типичные (с нашей точ-
ки зрения) клетки, окруженные липидной мембраной и имею-
щие генетическую стратегию “ДНК-РНК-белок”, с самого начала
существовали в виде двух расходящихся эволюционных ветвей.
Так возникло древо жизни.
Arbor vitae
Из всех естественных наук только биология может представить

свои объекты в виде эволюционного древа. Связано это с тем,
что у живых организмов (и только у них) есть передаваемый по
наследству геном, который обеспечивает уникальную преем-
ственность информации и структуры. Белок, возникший мил-
лиард лет назад, вполне может до сих пор сохранить не только
свою функцию, но и большую часть аминокислотной последо-
вательности — конечно, если этот белок достаточно важен, что-
бы его устойчивость поддерживалась естественным отбором.
Предок человека, живший миллиард лет назад, скорее всего,
был одноклеточным существом. И тем не менее сохранившая-
ся преемственность (причем не только чисто генетическая, но
и запечатленная в наблюдаемой под микроскопом структуре
клеток) не дает забыть о нашем прямом родстве.
443
Древо жизни — это не воображаемая конструкция или

модель, а совершенно реальный объект. Любая его веточка
так же реальна, как любая веточка любого дерева, разветвля-
ющегося в пространстве. (Эту фразу написал в одной статье
замечательный зоолог и биогеограф Иван Иванович Пузанов,
но она выражает настолько очевидную мысль, что ее и в ка-
вычки заключать не хочется: все равно как если бы Пузанов
сказал, что Волга впадает в Каспийское море.) Эволюцион-
ное древо ничем качественно не отличается от родословной
какой-нибудь королевской семьи или линии охотничьих со-
бак. Точнее, различия-то между ними есть (например, очень
разным может быть вклад процесса гибридизации), но все
они одинаково реальны. Кстати, это одна из причин, почему
англичане в середине XIX века довольно легко поняли тео-
рию Дарвина. Англия традиционно была животноводческой
страной, ее жители превосходно знали, как составляются ро-
дословные породистых коров, собак, голубей и тому подоб-
ных одомашненных тварей. Перейти от родословных к эво-
люционным древесам было нетрудно.
Вот всего одна наглядная иллюстрация. В 1938 году южно-
африканский ихтиолог Джеймс Смит сделал поразительное
открытие. Он обнаружил, что “кистеперые рыбы вымерли не
совсем”. Действительно, кистеперые рыбы — сборная груп-
па, в которую входит открытая Смитом латимерия, — близ-
ки к эволюционным корням наземных позвоночных, но до
1938 года они были известны только из палеонтологической
летописи. Считалось, что они вымерли даже раньше, чем ди-
нозавры. Поэтому современная кистеперая рыба была потря-
сающей находкой. Но проблема состояла в том, что латиме-
рия была одна-единственная, и поймать второй экземпляр
никак не удавалось. Поиски мест, где живет латимерия, заня-
ли много лет и шли очень трудно (эта захватывающая исто-
рия прекрасно изложена самим Смитом в книжке “Старина-
четвероног”). В какой-то момент Смит обратился за помощью
к премьер-министру Южной Африки — известному политику
Даниэлю Франсуа Малану, объяснив ему по телефону, почему
444
это так важно. И Малан помог. Он выделил самолет и решил

все проблемы с зарубежными визами, которые были нужны
для срочного полета за пойманной рыбой. Когда рыбу доста-
вили в Кейптаун, Малан спросил Смита: “Вы хотите сказать,
что и мы некогда выглядели таким образом?” Смит несколь-
ко растерялся и отделался шуткой. Спустя некоторое время
известный английский биолог Джулиан Хаксли сказал по это-
му поводу, что правильным ответом было бы: “Вообще гово-
ря, да!” И он был абсолютно прав. Самым верным ответом тут
было бы простое “ДА”. Правда, латимерия в действительнос-
ти не предок наземных позвоночных, она, скорее, их эволю-
ционная “кузина”. Но и самые что ни на есть прямые предки,
судя по всему, выглядели достаточно похоже на нее — неспе-
циалист не отличил бы.
Древо жизни — это совокупность целых организмов
(а не только их геномов). Графически оно в самом деле похоже
на дерево, ветви которого, правда, могут иногда и сливаться.
Пример такого слияния — объединение организмов древней
археи и древней альфа-протеобактерии, которое дало начало
эволюционной ветви эукариот (см. главу 10). В этом месте дре-
во жизни замкнулось в кольцо. Но полное слияние эволюци-
онных ветвей происходит все-таки редко (гораздо реже, чем
обмен отдельными генами). Основной способ биологической
эволюции — дивергенция, то есть расхождение ветвей. Этот вы-
вод в целом сохраняет силу со времен Чарльза Дарвина, кото-
рый описал вероятную общую структуру эволюционных дре-
вес, и Эрнста Геккеля, который первым всерьез попытался по-
строить истинное эволюционное древо всего живого.
Конечно, эволюционные деревья, помещаемые в науч-
ных работах, бывают несовершенными — точно так же, как
несовершенны старые карты мира. На доколумбовых картах
нет Америки, а на картах XVIII века еще начисто отсутству-
ет Антарктида. Но уж тут-то ясно, что отсутствие этих конти-
нентов на картах не имеет никакой фундаментальной причи-
ны: их просто еще не успели открыть. Вот так же обстоит дело
и с неточностями эволюционных древес, которые рисуют уче-
445
ные (и заодно со спорами о том, какая версия древа более пра-

вильна, — а они часто бывают очень бурными).
Оглянувшись на эволюцию Вселенной от Большого взры-
ва до возникновения на Земле животных и растений, мы сра-
зу увидим, что генетическое родство — это совершенно осо-
бый тип отношений, по самой своей сути возможный только
между живыми объектами. Здесь есть одно исключение —
языки, для которых лингвисты тоже устанавливают самое на-
стоящее родство. Родословные деревья языков очень похожи
на родословные деревья живых организмов (они и строятся
близкими способами, с применением сходных математиче-
ских аппаратов). Но это не столь уж удивительно, поскольку
любой человеческий язык — в конечном счете явление жи-
вой природы, часть “расширенного фенотипа” вида Homo
sapiens. Так что исключение на самом деле подтверждает пра-
вило. Нигде в неживой природе нет ничего подобного. Беспо-
лезно сравнивать по признаку родства две молекулы, два кри-
сталла, две звезды или два вулкана (если только не понимать
“родство” совсем уж метафорически). Зато для любой пары жи-
вых существ, сколь угодно далеких друг от друга, определить
родственные отношения хотя бы в первом приближении не-
трудно. Неудивительно, что именно на родстве в первую оче-
редь и основана биологическая система.
14. рождение системы
Моя цель — просто набросать здесь проект систематики

китообразных. Я архитектор, а не строитель. Но это — гран-
диозная задача; простому сортировщику писем в почто-
вой конторе она не по плечу. Вслепую пробираться вслед
за ними на дно морское, шарить руками в неизречен-
ных основах, в плечевом и тазовом поясе самого мира —
разве это не жутко?
герман мелвилл.
моби дик, или белый кит
Область биологии, занимающаяся разнообразием живых ор-

ганизмов, называется систематикой. Строго говоря, система-
тика — это абсолютно неустранимый аспект биологическо-
го знания как такового. Любое живое существо, изучаемое
любым биологом с любыми целями, обязательно имеет ка-
кую-нибудь систематическую принадлежность. Другое дело,
что есть (и никогда не переведутся) биологи, у которых сис-
тематика сама по себе является главной областью интересов.
Часто говорят, например, что такой-то человек — величайший
знаток систематики жуков-долгоносиков, или хищных дино-
завров, или сумчатых грибов, или еще кого-нибудь.
Основным понятием систематики является таксон —
группа организмов, обладающая заданной степенью однород-
447
ности1. Таксон — это единица системы. Любая система живой

природы представляет собой некоторое сочетание таксонов.
А любой таксон, в свою очередь, имеет четкие границы. Мож-
но сказать, что природа делится на таксоны примерно так же,
как территории континентов делятся на страны и провинции.
И об их границах примерно так же спорят — хотя, как прави-
ло, и без применения аргументов, опасных для жизни. Все
названия таксонов суть имена собственные. Недаром в ста-
рых книгах их было принято писать с большой буквы, а ла-
тинские названия пишутся так и сейчас. По правилам, заве-
денным еще в XVIII веке и соблюдаемым по сей день, любой
таксон обязательно получает в первую очередь именно латин-
ское название, а уж оно переводится (или не переводится) на
современные языки.
Таксоны различаются рангом по возрастанию: вид, род, се-
мейство, отряд, класс, тип, царство, домен. Ранг таксона обо-
значает его мощность как подмножества: чем выше ранг, тем
эта мощность больше2. Виды группируются в роды, роды —
в семейства, семейства — в отряды, отряды — в классы, клас-
сы — в типы, типы — в царства, а царства — в домены. В об-
щем, система живой природы от начала до конца иерархиче-
ская. Группы последовательных рангов вложены друг в дру-
га. Например, класс млекопитающих включает в себя отряды
грызунов, приматов, рукокрылых, парнокопытных, непар-
нокопытных, хищных и разные прочие. А отряд хищных,
в свою очередь, включает семейства псовых, медвежьих, ку-
ньих, енотовых, кошачьих, гиеновых, виверровых и (опять
же) некоторые другие. В общем случае таксон может состоять
из скольких угодно таксонов подчиненного ранга, в том чи-
сле и из одного-единственного. Например, в отряде трубкозу-
бов всего одно семейство, один род и один вид (если не счи-
тать ископаемых). Такие “вырожденные” таксоны называют-
ся монотипическими. В случае с трубкозубом удивляться этому
не приходится: он настолько не похож ни на одно другое со-
временное млекопитающее, что для него пришлось создать
собственный отряд, состоящий из одного вида.
448
часть iii древо жизни 14. рождение системы
Часто бывает, что систематикам не хватает основных ран-

гов и они создают промежуточные: подтип, надкласс, под-
класс, надотряд и т. п. Но тут действует простое правило: лю-
бой полностью систематизированный организм должен быть
обязательно отнесен к какому-нибудь таксону каждого из ос-
новных рангов (от вида до домена включительно), а вот про-
межуточные ранги не обязательны.
Кроме того, в некоторых областях биологии есть особые
исторические традиции: например, в ботанике отряд приня-
то называть порядком, а тип — отделом. Сути дела это не ме-
няет.
И наконец, в современной биологии встречается совер-
шенно иной подход к построению системы — безранговый
(хотя иерархический принцип и в этом случае строго соблю-
дается). О таких системах мы поговорим позже, в главе 15.
Биологи всегда стремились создать систему, максималь-
но устойчивую к введению в нее новых объектов или призна-
ков. Такая система называется естественной. Чем меньше ме-
няется система при добавлении новых фактов, тем она естест-
веннее. Идеальная естественная система отличается от любой
другой системы тем, что ее невозможно оптимизировать: она
уже наилучшим образом отображает отношения между объ-
ектами, и любые поправки ее только испортят. Стремление
к такой системе, конечно, подобно бесконечному “асимпто-
тическому приближению к абсолютной истине”, математиче-
ские свойства которого изучали некоторые второстепенные
персонажи Стругацких. Тем не менее эта цель по-своему при-
влекательна. История биологии — по крайней мере, ее систе-
матических областей — это, по сути, и есть сильно растянув-
шаяся во времени история попыток построить полную естес-
твенную систему живых организмов.
Первая такая попытка связана с именем Аристотеля. Это
неудивительно: от Аристотеля начинается история большин-
ства естественных наук и уж во всяком случае — биологии
и физики. Аристотель вообще уделял очень много внимания
исследованиям природы. Этим он отличался от своего учи-
449
теля Платона, для которого идеалом науки была геометрия

и который, насколько можно судить, считал полноценным зна-
нием только то, что хотя бы в принципе можно вывести в уме
из набора аксиом. “Естествознание — родная стихия аристо-
телевской мысли, особенно когда речь идет о живой приро-
де”, — писал историк биологии Валериан Викторович Лунке-
вич3. И это не пустая фраза, а совершенно точное наблюдение.
Способ мышления Аристотеля был мало приспособлен к ма-
тематическим абстракциям, зато идеально — к изучению жи-
вых организмов, сложных, многообразных и развивающихся.
Характерно, что Аристотель не внес никакого научного вкла-
да в математику, хотя, безусловно, хорошо знал ее просто как
образованный человек. А вот в зоологии он открыл настолько
много, что его с полным правом считают основателем этой на-
уки. Принимался он и за ботанику, но жизни не хватило на все
(Аристотель умер в 62 года). И в результате крупнейшим бота-
ником античности стал его ученик Теофраст.
Система Аристотеля была проста и наглядна. Он разде-
лил живую природу на три ступени: растения (живут, но не
движутся), животные (живут и движутся), человек (живет, дви-
жется и мыслит). Естественно, при этом он сразу же столкнул-
ся с так называемой проблемой переходных форм, которая
всегда возникает при попытке классифицировать непрерыв-
ную совокупность по качественным признакам. Дело в том,
что античные исследователи знали о существовании орга-
низмов, которые (по тогдашним представлениям) неподвиж-
ны или малоподвижны, как растения, но могут питаться, как
животные. В основном это некоторые морские существа: губ-
ки, коралловые и гидроидные полипы, актинии, голотурии.
Аристотель предполагал, что в этих “промежуточных” орга-
низмах растительная природа смешана с животной. Более
поздние античные авторы стали называть их зоофитами, то
есть “животными-растениями”. Так что de facto в аристотелев-
ской системе живой природы не три, а четыре категории: че-
ловек, животные, зоофиты и растения.
450
Созданная в середине XVIII века система Карла Линнея

принципиально отличается от системы Аристотеля в двух от-
ношениях. Во-первых, она состоит из вложенных друг в дру-
га групп, которым присвоены ранги: царство — класс — от-
ряд — семейство — род — вид (ранги типа и домена были
добавлены позже). Система Аристотеля тоже иерархична, но
четкого понятия о рангах там нет. Это изобретение Линнея.
Животные и растения у Линнея имеют ранг царств.
Во-вторых, человек у Линнея не образует особую катего-
рию, равноправную животным и растениям, а входит в цар-
ство животных — отныне и навсегда.
Cистема Линнея претендовала на то, чтобы охватить не
одну лишь живую природу, а вообще все объекты во Вселен-
ной. Кроме животных и растений там есть третье царство —
минералов. Эта особенность линнеевской системы сейчас ин-
тересна только как факт истории культуры. Или, может быть,
альтернативной истории науки, которая не осуществилась
в нашей реальности.
Справедливости ради надо сказать, что распростране-
ние систематики на всю природу (и живую, и неживую) не
было личной причудой Карла Линнея, а отражало совершен-
но нормальное для натуралистов XVIII века отношение к ве-
щам. Мир объектов естественной истории виделся им еди-
ным целым. Были, например, авторы, которые добавляли
к трем линнеевским царствам четвертое и пятое — царство
воды и царство огня4. А уж царство минералов признавали
все. Причем натуралисты тех времен умудрялись находить
переходные формы между всеми тремя общепринятыми цар-
ствами — растений, животных и минералов. Они писали не
только о зоофитах (“животных-растениях”), но и о литофитах
(“растениях-камнях”), и о литозоях (“животных-камнях”); к по-
следним относили, например, коралловых полипов, образу-
ющих известковые постройки. Эти взгляды продержались до
второй половины XIX века, когда победа эволюционной идеи
в биологии и — с другой стороны — стремительное развитие
451
наук о Земле сделали единую классификацию живых и нежи-

вых объектов практически бессмысленной.
Главным отличием животных от растений Линней считал
активную подвижность. Он писал: “Естественные тела, наде-
ленные всегда одной и той же формой и способностью к пе-
ремещению, называются животными; имеющие всегда одну
и ту же форму, но не способные перемещаться — растениями;
а те, которые имеют разнообразную форму, называются мине-
ралами”. Аристотелевских “зоофитов” Линней отнес к царст-
ву животных (правда, после долгих колебаний): он понимал,
что некоторая подвижность, основанная на чувствительности
животного типа, у них все же есть.
Однако проблема переходных форм никуда не делась.
Во-первых, есть подвижные растения, в том числе и хищ-
ные — вроде росянки, которая ловит насекомых своими
листьями. Во-вторых, есть совершенно неподвижные жи-
вотные — например, губки. Найти у них хоть какие-то со-
кращающиеся элементы смог только современник Линнея
англичанин Джон Эллис: путем тщательных наблюдений
он выяснил, что губка может сокращать и расслаблять ма-
ленькие отверстия, сквозь которые в ее тело затекает вода5.
И в-третьих, есть еще и грибы, которые один ботаник, быв-
ший на поколение старше Линнея, в сердцах обозвал произ-
ведениями дьявола, призванными нарушать гармонию при-
роды и приводить исследователей в отчаяние (современные
специалисты по грибам — микологи — обожают это цитиро-
вать). Положение грибов в линнеевской системе было край-
не туманным. На первый наивный взгляд это растения. Но
у грибов есть особенности, резко отличающие их от типич-
ных растений, — например, независимость от света и отсут-
ствие ветвления (на самом деле микроскопические нити, из
которых состоит тело гриба, ветвятся, но Линней этого не
знал). Неудивительно, что отнести грибы к растениям Лин-
ней решился лишь после больших сомнений, приписав ком-
ментарий: “Порядок грибов, к позору ботаники, и поныне
представляет собою хаос”.
452
Проблему переходных форм не раз пытались решить, вы-

делив третье царство живого. Но вот что это должно быть за
царство? Тут разные ученые рассуждали по-разному. Ботаник
барон Отто фон Мюнхгаузен, современник и хороший зна-
комый Линнея, в 1766 году предложил создать промежуточ-
ное царство — по-немецки Das Mittelreich, куда вошли грибы,
а вместе с ними коралловые полипы и другие прикреплен-
ные животные. Это была первая трехцарственная система жи-
вой природы, долго не продержавшаяся.
Другую идею опубликовал в 1783 году ботаник Ноэль Мар-
тен Жозеф де Неккер. Он предложил выделить в третье цар-
ство только грибы6. Это было куда более разумное решение.
К 1780-м годам исследователи, в общем, успели убедиться, что
кораллы, гидры и губки — не переходные формы между цар-
ствами, а просто животные. А вот с грибами ситуация была
в точности противоположной. Натуралисты, решившие ими
всерьез заняться, обычно довольно быстро приходили к твер-
дому убеждению, что грибы — никак не растения. Неккер
был первым из таких натуралистов, но далеко не последним.
Тем удивительнее, что признание этих фактов широкими
массами ученых задержалось аж на 200 лет. Почти до конца
XX века во многих учебниках ботаники грибы по традиции
продолжали числиться растениями, хотя к тому времени уже
все понимали, что с зелеными растениями у них нет ничего
общего. Кроме банальной инерции мышления, никакой серь-
езной причины тут не найти.
Следующий шаг в развитии системы живой природы был
связан с появлением клеточной теории. Согласно этой теории,
клетка есть элементарная единица живого. В 1838–1839 годах
ботаник Матиас Шлейден и зоолог Теодор Шванн убедитель-
но показали, что это относится и к растениям, и к животным:
организмы и тех и других состоят из клеток. Надо сказать, что
у Шлейдена и Шванна, безусловно, были предшественники,
но авторами клеточной теории по традиции считают имен-
но их, потому что они первыми рискнули провозгласить эту
теорию громко и четко — и выиграли7. Для нас это важно вот
453
почему. К XIX веку было известно уже довольно много микро-

скопических живых существ — инфузорий, амеб, жгутико-
носцев, радиолярий и других. Их начал исследовать еще ве-
ликий Антони ван Левенгук, современник Исаака Ньютона.
Но долгое время натуралисты считали, что инфузории и аме-
бы — это просто очень маленькие животные, и все тут.
Надо сказать, что животные такого размера действитель-
но существуют (коловратки, например). Но подавляющее
большинство микроскопических живых существ отличается
от крупных животных гораздо серьезнее. Животные — много-
клеточные организмы, а инфузории, амебы, жгутиконосцы
и радиолярии — одноклеточные. На то, чтобы понять это, у ис-
следователей ушло полтора века. Первым, кто четко отде-
лил одноклеточные организмы от многоклеточных, был не-
мецкий зоолог Карл фон Зибольд. В 1845 году он выпустил
свою “Сравнительную анатомию беспозвоночных”, в которой
“одноклеточные животные” (как их с этого момента стали на-
зывать) были отнесены к особому таксону Protozoa. В русских
учебниках зоологии название Protozoa обычно переводилось
как “простейшие”. По рангу это был (у разных авторов) или
тип, или подцарство.
Карл фон Зибольд выделил четыре группы простейших:
жгутиконосцы, корненожки, инфузории и споровики. Жгу-
тиконосцы — это одноклеточные существа, плавающие с по-
мощью жгутиков. Корненожки передвигаются с помощью
ложноножек, временных выростов клетки, которые можно
выпускать и втягивать; их типичный представитель — обык-
новенная амеба. Инфузории покрыты ресничками (которые
устроены точно так же, как жгутики, но их не одна-две, а ты-
сячи) и имеют два клеточных ядра. А споровики — это чисто
паразитические простейшие со сложными жизненными ци-
клами; к ним относится, например, возбудитель малярии. Эту
классификацию, по тем временам новаторскую, а по нынеш-
ним немыслимо архаичную, многие читатели наверняка еще
застали: в школьных учебниках зоологии она фигурировала
как минимум до 1980-х годов.
454
Заодно тот же Зибольд предположил, что главный при-

знак, отличающий животных от растений, — не подвиж-
ность или чувствительность, а тип питания. Растения пита-
ются автотрофно, животные — гетеротрофно (Зибольд еще не
знал этих терминов, но суть различия понимал правильно).
Иначе говоря, растения самостоятельно синтезируют слож-
ные молекулы из углекислого газа и воды, а животные полу-
чают готовые питательные вещества из тел других организ-
мов (живых или мертвых). Механизмом автотрофного пита-
ния у растений служит фотосинтез. Для него нужен зеленый
пигмент — хлорофилл, который содержится в специальных
частях растительной клетки — хлоропластах. Некоторые ра-
стения, в том числе и цветковые (петров крест, подъельник,
повилика), лишены хлорофилла и могут питаться только ге-
теротрофно, но это эволюционно вторично: все они произош-
ли от зеленых предков.
Куда более серьезной проблемой для систематиков стали
грибы, которые строго гетеротрофны и не имеют хлорофилла
никогда. Чтобы все-таки отнести их к растениям, ботаникам
пришлось придумывать для царства растений дополнитель-
ные общие признаки: характер роста, способность всасывать
питательные вещества всей поверхностью тела и размноже-
ние неактивными зачатками (семенами или спорами). Выде-
лить грибы в самостоятельное царство подавляющее боль-
шинство биологов еще долго не решалось.
Но сложнее всего было разобраться в одноклеточных ор-
ганизмах. Чем подробнее их изучали, тем больше “переход-
ных форм” среди них обнаруживалось. Например, есть авто-
трофные одноклеточные, у которых прекрасно выражена ак-
тивная подвижность, — растения они или животные? Есть
одноклеточные, у которых автотрофное питание сочетается
с гетеротрофным (таких называют миксотрофами). И наконец,
есть одноклеточные, которые могут довольно легко менять
тип питания с автотрофного на гетеротрофный или наоборот.
Так стало ясно, что в мире одноклеточных организмов прове-
сти границу между растениями и животными очень трудно.
455
В результате в 1860-х годах сразу несколько исследова-

телей предложили объединить всех одноклеточных в соб-
ственное царство, отдельное и от растений, и от животных.
Знаменитый немецкий биолог-эволюционист Эрнст Геккель
в 1866 году назвал это царство Protista (протисты). Трехцарст-
венная система Геккеля выглядела вполне разумно: есть ра-
стения, есть животные, а есть протисты, к которым относятся
одноклеточные предки как растений, так и животных.
Справедливости ради надо сказать, что первым однокле-
точных в самостоятельное царство выделил не Геккель, а ан-
глийский натуралист Джон Хогг. Еще в 1860 году он предло-
жил создать царство под названием Protoctista (буквально
“первично созданные”). В него вошла примитивная (по опре-
делению Хогга) жизнь, слабо дифференцированная на расти-
тельную и животную8. Интересно, что в системе Хогга это цар-
ство было не третьим, а четвертым — в придачу к животным,
растениям и минералам. Дальше мы будем учитывать только
царства живой природы и — соответственно — называть сис-
тему из животных, растений и протоктистов (или протистов)
трехцарственной, но надо учитывать, что для Хогга и многих
натуралистов его времени это было не так.
Протоктисты Хогга и протисты Геккеля — очень близкие
понятия, но все же не синонимы. В XX веке название “проти-
сты” обычно использовали исследователи, стремившиеся су-
зить объем этого царства, а “протоктисты” — исследователи,
стремившиеся, наоборот, расширить его, включив туда неко-
торых примитивных многоклеточных. Например, многокле-
точные зеленые водоросли не входили в царство Protista, но
входили в царство Protoctista.
Были и другие попытки выделить третье царство, до кото-
рых докопались историки науки, но которыми мы не станем
утруждать здесь читателя9. В общем, по всему видно, что к на-
чалу 1860-х годов эта мысль уже носилась в воздухе. Эрнст Гек-
кель просто высказал ее громче и убедительнее всех.
Однако биология продолжала развиваться, и cпустя не-
сколько десятилетий стало ясно, что объединить всех одно-
456
клеточных в одно царство невозможно. Трехцарственная сис-

тема Геккеля создавалась, когда о строении клетки еще было
известно очень мало, поэтому она игнорирует такой важней-
ший признак, как клеточное ядро. У бактерий и синезеленых
водорослей (которые в широком смысле тоже бактерии) ядер
в клетках нет. У остальных, в том числе и у многих однокле-
точных, — есть. В XX веке это было твердо установлено. В ре-
зультате появились четырехцарственные системы, состояв-
шие из царств растений, животных, протистов и бактерий10.
Протистами теперь стали называться одноклеточные или ко-
лониальные (но не многоклеточные) существа с клеточными
ядрами. На бактерий это название больше никогда не распро-
страняли.
В 1925 году французский протистолог Эдуард Шаттон впер-
вые предложил разделить живые организмы на две крупней-
шие группы: эукариоты (с клеточными ядрами) и прокариоты
(безъядерные). Шаттон не был теоретиком: он увлеченно из-
учал одноклеточных паразитов, инфузорий и водоросли, а об-
щими вопросами интересовался мало. Свою классификацию
он ввел мимоходом, просто для удобства, и опубликовал ее
в виде краткого попутного замечания в работе, которую мало
кто читал, кроме других протистологов11. Неудивительно, что
ее не сразу заметили. К тому же названия, предложенные Шат-
тоном, пишутся по-разному у разных авторов: или Prokaryota
и Eukaryota, или Procaryota и Eucaryota. Первый вариант бли-
же к правильному написанию греческого слова карион (ядро),
а второй — к версии самого Шаттона, который, как часто дела-
ют французские биологи, пренебрегал латынью и писал назва-
ния “с французским акцентом” — в данном случае Procaryotes
и Eucaryotes. Сейчас правильным считается все-таки первый
вариант — через k. Для любителей филологической точности
можно добавить, что в исконно латинских словах буква k упо-
требляется редко, зато она часто служит маркером проникаю-
щих в латынь греческих заимствований, что мы тут и видим.
В конце концов прокариоты и эукариоты получили ранг
надцарств. В такой системе было одно царство прокариот
457
(бактерии) и три царства эукариот — протисты, растения

и животные. Стало считаться, что система живых организмов
начинается именно с деления всего живого на прокариот
и эукариот, а все остальные таксоны — всего лишь более мел-
кие подразделения внутри этих двух гигантских групп.
Тут нужна поправка: речь идет о системе всего живого,
кроме вирусов. И прокариоты, и эукариоты состоят из кле-
ток, а вот вирусы — нет. Поэтому в 1965 году зоолог Нико-
лай Николаевич Воронцов предложил ввести таксономиче-
ский ранг империи, более высокий, чем ранг надцарства.
В империю доклеточных (Non-Сellulata) входят только виру-
сы, а империя клеточных (Cellulata) делится на надцарства
прокариот и эукариот. Это предложение, хотя и не прошло
незамеченным, всеобщей поддержки не получило: большин-
ство биологов в те времена еще сомневались, стоит ли вооб-
ще относить вирусы к живым организмам. В 2008 году, когда
о вирусах стало известно неизмеримо больше, чем в 1960-е го-
ды, близкую идею высказали французские вирусологи Дидье
Рауль и Патрик Фортерр (см. главу 12). Они предложили раз-
делить все живые организмы на рибосомокодирующие и капсид-
кодирующие. Здесь и далее мы будем обсуждать исключитель-
но систему рибосомокодирующих организмов, состоящих
из клеток. Увы, для вирусов построить единое эволюцион-
ное древо просто невозможно — в первую очередь потому,
что нет ни одного гена, который был бы общим абсолютно
для всех вирусов и который можно было бы считать унасле-
дованным от их общего предка (мы обсуждали это в главе 12).
У клеточных организмов такие универсальные гены есть,
и их немало.
Широкую известность в тех же 1960-х годах получили
идеи американского эколога Роберта Уиттэкера, который за-
ново пересмотрел всеобщую систематику, учитывая послед-
ние на тот момент научные достижения12. Уиттэкер наконец-
то выделил в самостоятельное царство грибы, поэтому царств
стало пять: животные, растения, грибы, протисты и бактерии
(см. рис. 14.1).
458
Рис. 14.1. Система Роберта Уиттэкера, “отредактированная” Линн Маргулис, о которой мы

упоминали в главе 10 в связи с проблемой происхождения эукариот. Маргулис
опубликовала эту версию системы в 1971 году. Царство протистов тут так сильно
расширено, что фактически это, скорее, протоктисты, — к этому наименованию
Маргулис вскоре и перешла. Почти все обозначенные здесь представители этой
группы так или иначе обсуждаются дальше в тексте. Пунктиром обведены предпо-
лагаемые родственники растений, животных и грибов, относящиеся к протистам по
уровню организации. По прочтении главы 15 внимательный читатель сможет, если
захочет, сделать собственные выводы о том, кто из них оказался тут на своем месте,
а кто нет
459
Главной проблемой такой пятицарственной систе-

мы оказались границы царства протистов (или протоктис-
тов). Оно было чрезмерно разнородным, и ничего поделать
с этим не удавалось никакими силами: решив одну пробле-
му, систематики тем самым тут же создавали другую. Если
остальные три царства эукариот хоть как-то соответствова-
ли эволюционным ветвям, то царство протистов охватыва-
ло целый эволюционный уровень, в котором ветвей было
множество. Фактически это царство было образовано мето-
дом исключения: в него заносили всех эукариот, которые не
приобрели полноценной многоклеточности, а часто и не-
которых многоклеточных с ними за компанию. В итоге ре-
альный статус царства протистов резко отличался от статуса
царств растений, животных и грибов. Это бросалось в глаза
и не могло не создавать впечатления, что такая система вну-
тренне нелогична.
В 1970-х многие биологи, в том числе и авторы уни-
верситетских учебников, предпочли вообще ликвидиро-
вать царство протистов, сочтя его слишком сборным. Таким
образом, царств опять стало четыре — бактерии, растения,
животные и грибы. Последние три царства, по идее, долж-
ны были включить в себя всех одноклеточных родственни-
ков соответствующих организмов. В реальности такой под-
ход привел к чудовищной путанице, которая продлилась до
начала XXI века, а кое-где (например, в школьных програм-
мах) продолжается и по сей день. Сплошь и рядом на биоло-
гических факультетах одни и те же группы одноклеточных
существ фигурировали и в курсах ботаники, и в курсах зо-
ологии, причем в совершенно разном статусе. В результате
студентам приходилось одновременно учить две противо-
речащие друг другу системы — зоологическую и ботаниче-
скую. Неудивительно, что в глазах большинства биологов
это начисто обесценивало систематику как научную дис-
циплину. Ее стали рассматривать или как второстепенную
и прикладную область знания (этакое составление инвентар-
ной описи), или как чистейшую “игру в бисер”, слабо связан-
460
ную с реальным миром. Бесконечные перестановки одних

и тех же групп никого не вдохновляли. В общем, в система-
тике явно наступил кризис.
Ветви и домены
Кризис систематики был преодолен ценой ее почти полно-

го поглощения другой биологической наукой — филогене-
тикой. Если систематика может (по крайней мере, в прин-
ципе) пользоваться любыми, сколь угодно разнообразными
и необычными способами классификации живых организ-
мов, то филогенетика изучает их родство, и только родство.
Попросту говоря, филогенетика — это наука о том, кто от ко-
го произошел.
До того как биологи признали эволюцию, фактор родства
между организмами при построении систем не учитывался.
Вернее, учитывался, но лишь в скрытой форме; то, что сходст-
во организмов может отражать их самые настоящие родствен-
ные отношения, в додарвиновскую эпоху признавали очень
немногие. Эта идея, для нас совершенно очевидная, тогда ка-
залась слишком смелой и (как это ни странно) слишком упро-
щенной. Что касается естественных и искусственных сис-
тем, то о них стали рассуждать еще во времена Карла Линнея,
но вот содержание этих понятий за прошедшие без малого
300 лет сильно поменялось. В XVIII веке естественной нача-
ли было считать систему, построенную по как можно боль-
шему числу признаков. Иногда оговаривалось, что признаки
должны быть “существенными”, но определить, что это такое,
толком никто не мог. А в XIX веке возникла идея, что естест-
венная группа организмов — это родственная группа. Имен-
но этому подходу следовал знаменитый немец Эрнст Геккель,
когда создавал свою систему из трех царств. Слово “филогене-
тика” придумал тоже он, и не случайно. Геккель был твердо
убежден, что естественная система живых организмов — это
система, описывающая ход эволюции.
461
В XIX веке этой геккелевской идеи было достаточно для

продуктивной работы, но в XX веке она стала нуждаться в уточ-
нениях. Поэтому в середине XX века немецкий биолог Вилли
Хенниг создал новое научное направление, которое назвал фи-
логенетической систематикой13. Современную версию хеннигов-
ской филогенетической систематики чаще всего называют кла-
дистикой — от слова “клада”, придуманного на основе грече-
ского корня и обозначающего эволюционную ветвь.
Главное требование филогенетической систематики со-
стоит в том, что соответствие между эволюционным древом
и иерархической системой организмов должно быть взаимно-
однозначным. Иначе говоря, при правильно выбранном ме-
тоде для данного эволюционного древа должно быть воз-
можно построить только одну систему. Любой произвол
в этом деле исключается.
Чтобы это требование выполнялось, Хеннигу пришлось
ввести строгое правило: любая систематическая группа долж-
на включать в себя только одну эволюционную ветвь, причем
обязательно целиком. Последняя оговорка, на неискушенный
взгляд малозаметная, на самом деле тут важнее всего. Из нее
следует, что граница любого таксона может пересекать эволю-
ционное древо только один раз — на “входе” в этот таксон14.
Вот в этом и состоит главный принцип хенниговской систе-
мы (см. рис. 14.2).
Нетрудно видеть, что царство протистов совершенно не со-
ответствует этому условию. Растения, животные и грибы, без
сомнения, произошли от разных одноклеточных эукариот.
А все одноклеточные эукариоты по определению относятся
к протистам. Получается, что граница царства протистов пе-
ресекает эволюционное древо как минимум четырежды: пер-
вый раз при происхождении протистов от прокариот и еще
три раза — при происхождении животных, растений и грибов
от протистов. Это типичный, прямо-таки образцовый пример
таксона, запрещенного филогенетической систематикой.
А если попытаться классифицировать эукариот так, что-
бы граница каждого царства пересекала эволюционное древо
462
Рис. 14.2. Типы таксонов, выделяемые филогенетической систематикой. Монофилетический,

он же голофилетический, таксон включает эволюционную ветвь целиком, парафиле-
тический — только частично (с вырезом в произвольном месте), а полифилетический
и вовсе состоит из фрагментов разных ветвей. Прекрасный пример парафилетиче-
ского таксона — царство протистов. Пример полифилетического — царство грибов
в старом широком смысле, куда вместе с настоящими грибами относились оомице-
ты, миксомицеты, акразиомицеты и другие организмы, сходные с грибами, но на са-
мом деле не родственные им (см. главу 15). Филогенетическая систематика вообще
запрещает любые таксоны, кроме строго монофилетических (= голофилетических)
только один раз? Тогда система совершенно неминуемо ока-

жется многоцарственной. Это показал в 1974 году английский
ботаник Гордон Лидейл. Он честно попытался построить си-
стему эукариот таким образом, чтобы каждое царство дейст-
вительно заключало в себе ровно одну эволюционную ветвь
(согласно тогдашним представлениям о родстве, конечно).
В результате получилась система из 18 эукариотных царств,
причем 11 из них состояли только из “протистов”15.
Современники в целом не приняли систему Лидейла все-
рьез, сочтя ее своего рода интеллектуальным чудачеством.
А зря. Она была хотя бы внутренне последовательной. И глав-
ное, в 1970-х годах ничего более надежного все равно никто
не предложил.
Как раз тогда, когда эти проблемы начали осознаваться,
классическая система живой природы получила мощный
удар с совершенно неожиданной стороны. Его нанесла моле-
кулярная филогенетика — недавно (на тот момент) возникшая
наука, изучающая родственные связи организмов путем пря-
мого чтения аминокислотных последовательностей белков
и нуклеотидных последовательностей генов.
463
Все началось с того, что американский микробиолог Карл

Вёзе решил исследовать родственные отношения между раз-
ными группами прокариот. Для этого он нашел у разных бак-
терий (и заодно, для контроля, у нескольких представителей
эукариот) один и тот же ген, кодирующий определенную мо-
лекулу, входящую в состав рибосом. Это была одна из молекул
рибосомной РНК, сокращенно рРНК. Ее точное название —
16S рРНК у прокариот и 18S рРНК у эукариот (буква S тут обо-
значает некую константу, о которой нам сейчас достаточно
знать, что она связана с размером молекулы). Рибосомы есть
абсолютно во всех клетках. Их функции у разных организмов
ничем не отличаются. И у холерного вибриона, и у крапивы,
и у дрожжей, и у человека рибосомы делают только одно —
синтезируют белки в точном соответствии с “инструкциями”,
записанными на информационных РНК. Тогда логично пред-
положить, что различия между разными организмами в “тек-
стах” генов, обеспечивающих создание самих рибосом, мо-
гут быть только случайными. И чем больше этих случайных
различий успело накопиться, тем дальше организмы друг от
друга (иначе говоря, тем более давно жил их общий предок).
Результат исследования поразил Вёзе. Оказалось, что не-
которая часть прокариот настолько сильно отличается от ти-
пичных бактерий, что никак не может входить в одно с ними
царство. Так была открыта совершенно особая ветвь прока-
риотной жизни — архебактерии, которых вскоре стали назы-
вать просто археями (см. главы 5, 10).
У архей много абсолютно уникальных признаков. Напри-
мер, мы уже знаем, что у бактерий (и у эукариот тоже) клеточ-
ные мембраны состоят из сложных эфиров, образованных
L-изомером глицерофосфата, а у архей — из простых эфиров,
образованных D-изомером глицерофосфата; есть там и другие
химические отличия (см. главу 5). Эти типы мембран едва ли
могли произойти один от другого. Значит, они возникли неза-
висимо. Какой была мембрана у общего предка бактерий и ар-
хей — загадка; маловероятно, что ее не было вообще, но она
вполне могла быть, например, неорганической. Таким обра-
464
зом, открытие архей сразу же, просто в силу того, что эти суще-
ства стали известны, дает нам ценную информацию, пролива-
ющую свет на происхождение клеточной жизни. Это хороший
пример того, как важен в биологии сравнительный метод.
Не менее поразителен был тот факт, что по ряду призна-
ков археи оказались ближе к эукариотам, чем к бактериям.
Например, архейные рибосомы больше похожи на эукариот-
ные, чем на бактериальные. В архейных генах встречаются
интроны — некодирующие вставки, характерные в основном
для эукариот16. В то же время устройство клетки у архей ти-
пично прокариотное: ни ядра, ни митохондрий, ни других
видимых под микроскопом структур, характерных для эука-
риот, там нет.
Обдумав все эти данные, Вёзе решил, что деление на про-
кариот и эукариот попросту устарело. На самом деле множе-
ство всех клеточных организмов распадается не на две, а на
три главные группы: бактерии, археи и эукариоты17. Для этих
групп Вёзе предложил новый таксономический ранг — до-
мен (ниже империи, но выше царства). Таким образом, трех-
царственную систему Геккеля через 100 лет сменила трехдо-
менная система Вёзе.
А как же теперь обстоит дело со старой классификацией,
делившей клеточные организмы на прокариот и эукариот?
А никак. Эти две группы не могут считаться равноправными:
их статус совершенно различен. Эукариоты — действительно
эволюционная ветвь, происходящая от одного-единственного
предка (которым, скорее всего, была архея, вступившая в сим-
биоз с альфа-протеобактерией). И таксон “эукариоты” включа-
ет в себя эту ветвь целиком. Что же касается прокариот... но
тут лучше начать с начала, чтобы было яснее.
Начнем с того, что все клеточные формы жизни имеют
одного общего предка. Это следует в первую очередь из един-
ства генетического кода, удивительное постоянство которо-
го не спишешь ни на случайность, ни на параллельную эво-
люцию (она не могла повториться в разных ветвях настоль-
ко точно). А если у общего предка всех живых клеток был
465
генетический код, значит, у него был и аппарат трансляции.

И вообще он был достаточно сложным созданием. Этого об-
щего предка сейчас принято называть LUCA — сокращение,
которое чаще всего расшифровывается как last universal
common ancestor (последний универсальный общий предок).
Хотя, честно говоря, правильнее был бы вариант last
universal cellular ancestor (последний универсальный кле-
точный предок), который предпочитает Патрик Фортерр. Так
или иначе всех потомков “Луки” можно рассматривать как
одну гигантскую эволюционную ветвь. В таком случае старая
группа прокариот включает в себя лишь часть этой ветви:
в нее входят все потомки “Луки”, в какую бы сторону ни
пошла их эволюция, но почему-то за исключением одной
специализированной веточки, которая называется эукарио-
тами. Филогенетическая систематика категорически запре-
щает такие таксоны. Вывод: прокариоты — вообще не так-
сон, а название уровня организации, объединяющего всех тех
потомков “Луки”, которые не приобрели уникального плана
строения клетки, предусматривающего ядро и другие эука-
риотные признаки.
Ясно, что при этих условиях прокариоты никак не могут
быть равноправны эукариотам. Недаром в системе Вёзе эука-
риотный домен называется не Eukaryota, а Eukarya. Такое на-
звание подчеркивает, что это не одна из двух равноценных
групп, а нечто полностью уникальное.
Заодно эта история хорошо показывает, что научные
истины никогда не стоит воспринимать как “высеченные
в граните”. О том, что живые организмы делятся на прокари-
от и эукариот, в наше время слышали многие. Но какое ме-
сто эта классификация реально занимает в истории науки?
Давайте посмотрим. Термины “прокариоты” и “эукариоты”
были придуманы Эдуардом Шаттоном, который употребил их
в нескольких своих работах мимоходом — и все. Этих терминов
тогда никто и не узнал, кроме людей, непосредственно общав-
шихся с Шаттоном; до самого начала 1960-х годов они встреча-
ются в научных статьях очень редко. Кто же, наконец, провоз-
466
гласил их на весь мир? Это сделали два известных микро-

биолога — Роджер Станье и Корнелиус ван Ниль. В 1962 году
они выпустили обзорную статью под названием “Понятие
бактерии”18. Вот эта статья получила широкую известность,
и система, делящая организмы на прокариот и эукариот, ста-
ла общепринятой именно после нее. Но уже в 1977 году Карл
Вёзе и его коллеги ясно показали, что реальная структура
древа жизни этой системе не соответствует19. Таким образом
“прокариотно-эукариотная” классификация на самом-то деле
продержалась всего лишь 15 лет. До 1962 года о ней мало кто
знал, а после 1977-го ее уже можно было с полным основани-
ем объявить устаревшей. Иное дело, что инерция устаревших
представлений сама по себе большая сила.
Надо добавить, что в домен архей входит не меньше пяти
сильно различающихся групп, вполне заслуживающих ран-
га царств (эвриархеоты, кренархеоты, таумархеоты, корархе-
оты и другие, этот список сейчас продолжает пополняться).
В домене бактерий подобных групп еще больше. Но выделе-
ние такого количества царств прокариот вызвало бы столько
ненужной путаницы, что микробиологи предпочитают обхо-
диться без него, переходя к безранговой номенклатуре. Даль-
ше мы увидим, что и к царствам эукариот относится то же са-
мое. В хенниговской филогенетической систематике ранги
вообще не обязательны. Если они там сохраняются, то лишь
по традиции и для удобства.
Асгард
Итак, есть три эволюционные ветви клеточных организмов —

Archaea, Eukarya и Bacteria. Казалось бы, теперь картина ясна.
Но, как это постоянно бывает в науке, полученные ответы сра-
зу вызвали к жизни новые вопросы.
Эукариоты произошли от архей. Это твердо установлен-
ный факт (симбиотический компонент эукариотной клетки,
происхождение которого однозначно бактериальное, мы сей-
467
час временно не учитываем). Но что, собственно, значит “про-

изошли от архей”? Насколько буквально это стоит понимать?
Одно дело, если эукариоты и археи — это две ветви, разо-
шедшиеся от уникального для них общего предка. В этом слу-
чае их надо считать сестринскими группами, а вот предка-
ми или потомками друг друга называть, строго говоря, нельзя.
И совсем другое дело, если эукариоты отпочковались от какой-
то из групп архей уже после того, как древо самих архей раз-
ветвилось. Тогда эукариоты и вправду окажутся потомками
архей в самом точном смысле этого слова. Но одновременно
это будет означать, что эукариот надо считать не отдельным
доменом, а группой внутри архей — так сказать, их подмно-
жеством. По крайней мере этого в обязательном порядке по-
требует филогенетическая систематика. Иначе получится, что
граница домена архей пересечет эволюционное древо два-
жды — при происхождении самих архей от “Луки” и при про-
исхождении эукариот от архей; а такое, по современным по-
нятиям, недопустимо (см. рис. 14.3).
Рис. 14.3. Две версии положения эукариот и архей на филогенетическом древе. 1 — общий
предок эукариот, 2 — общий предок архей, 3 — общий предок бактерий, 4 — общий
предок эукариот и архей. На правом древе общие предки 2 и 4 совпадают, а эука-
риоты оказываются всего лишь ветвью архей — по крайней мере, с точки зрения
филогенетической систематики. Легко убедиться, что если выделить на этом древе
архей (без эукариот) в особый таксон, то он будет парафилетическим
468
Тем не менее именно эта вторая возможность сейчас

и подтверждается. По мере развития генетических иссле-
дований становится все яснее, что эукариоты эволюцион-
но ближе к одним археям, чем к другим. И в свою очередь,
некоторые археи ближе к эукариотам, чем друг к другу: на-
пример, кренархеоты, судя по современным филогенетиче-
ским древесам, доводятся куда более близкими родственни-
ками эукариотам, чем каким-нибудь эвриархеотам20, 21. Все
это означает, что ветвь эукариот возникла довольно глубоко
внутри архейного древа. Попросту говоря, эукариоты — это
специализированная веточка архей. А в таком случае на сме-
ну трехдоменному древу жизни неизбежно должно прийти
двудоменное22.
Интересно, что система из трех доменов (бактерии, археи,
эукариоты) в любом случае уже продержалась к настоящему
моменту дольше, чем система из двух надцарств (прокариоты
и эукариоты). Но похоже, что и она оказалась в развитии нау-
ки промежуточным этапом. Следующие шаги по обновлению
системы уже предпринимаются.
В 2015 году в ходе глубоководных исследований Север-
ного Ледовитого океана были открыты локиархеоты — ар-
хеи, являющиеся ближайшими родственниками эукариот23.
Локиархеоты оказались генетически ближе к эукариотам, чем
к любым другим археям, известным на тот момент. Название
они получили в честь Локи, скандинавского бога огня. У ло-
киархеот есть белки, очень близкие к актину — белку, из кото-
рого у эукариот образуются микрофиламенты, важнейшие со-
ставные части цитоскелета (см. главу 10). Причем генов акти-
ноподобных белков у них несколько штук. Значит, эволюция
этих белков началась достаточно задолго до появления эука-
риот. Кроме того, у них есть белки, работа которых связана
с изменением формы клеточной мембраны и с рециклизаци-
ей мембран — процессом, совершенно необходимым клет-
кам, которые транспортируют вещества в подвижных вакуо-
лях (см. опять же главу 10). Все это означает, что клетка локи-
археот имеет много общего с эукариотной.
469
В придачу к локиархеотам были вскоре открыты еще три

группы родственных им архей. Они тоже получили назва-
ния в честь скандинавских богов: одинархеоты, торархеоты
и хеймдалльархеоты. И наконец, все эти четыре группы вме-
сте были закономерно названы асгардархеотами.
Как это ни удивительно, на момент написания этих строк
асгардархеот еще никто никогда не видел своими глазами (вер-
нее, под микроскопом). Но генетического материала от них
найдено и прочитано уже столько, что характеристика этих
существ выходит достаточно детальной. Например, у один-
археот есть тубулин — белок, из которого у эукариот состоят
микротрубочки. И других белков, которые раньше считались
уникальными для эукариот, в клетках асгардархеот хватает.
При этом асгардархеоты однозначно более близкородствен-
ны эукариотам, чем любым другим археям. Иными словами,
существует эволюционная ветвь, которая включает асгардар-
хеот, эукариот и больше никого. Более того, похоже, что сами
эукариоты — это всего лишь веточка глубоко внутри эволюци-
онного “куста” асгардархеот; например, хеймдалльархеоты ге-
нетически гораздо ближе к эукариотам, чем к торархеотам или
одинархеотам24. Как бы там ни было, эти данные очень здоро-
во подкрепляют новую двудоменную систему жизни.
Ядерная интерлюдия
Сделаем отступление.
Открытие асгардархеот, бесспорно, величайшее дости-
жение. Теперь мы знаем точный “адрес”, по которому на эво-
люционном древе можно найти нашего архейного предка.
Значит ли это, что проблема происхождения эукариот
решена?
Конечно, нет.
Проблема происхождения эукариот — одна из самых
сложных и запутанных во всей эволюционной биологии. Мы
уже обсуждали ее в главе 10, но довольно кратко (о некоторых
470
гипотезах там вообще пришлось умолчать). Так что к этой те-

ме не грех вернуться — хотя бы ненадолго.
Итак, чем, собственно, эукариотная клетка отличается от
прокариотной? Во-первых, в ней есть сложная система вну-
тренних мембран, образующая эндоплазматическую сеть
и тесно связанное с ней ядро — ту самую структуру, которой
эукариоты обязаны своим названием. Во-вторых, в ней есть
митохондрии — или хотя бы их различимые на молекуляр-
ном уровне остатки25. В-третьих, в эукариотной клетке пере-
мешаны компоненты, имеющие совершенно разное проис-
хождение — как бактериальное, так и архейное. Любой со-
стоятельный сценарий происхождения эукариот должен
объяснить эти три особенности их клеток. Причем желатель-
но все разом — так, чтобы не приходилось вводить дополни-
тельные предположения ad hoc (“для данного случая”).
Собственно говоря, объяснить перечисленные признаки
по отдельности было бы гораздо проще. Приобретение мито-
хондрий легко объясняется симбиозом: предок эукариот
когда-то “проглотил” бактерию, ставшую предком митохон-
дрий, и оставил ее внутри себя жить. Обилие в эукариотной
клетке бактериальных генов и белков столь же легко объясня-
ется горизонтальным переносом генов: предок эукариот жил
в каком-то сложном бактериальном сообществе, вот и нахва-
тался генов от соседей. Ну а ядро вполне могло возникнуть
из впячивания плазматической мембраны, которое удачно
отшнуровалось и замкнулось. Судя по всему, нечто похожее
произошло в одной интересной группе грамотрицательных
бактерий, которая называется планктомицетами26. У них есть
довольно сложная система внутренних мембран, окружаю-
щая ту область цитоплазмы, где находится ДНК, и у некото-
рых родов это выглядит почти как клеточное ядро27. Вероят-
но, все внутренние мембраны планктомицетов развились из
впячиваний их плазматической мембраны (точнее внутрен-
ней из двух мембран, свойственных грамотрицательным бак-
териям)28. Самое же любопытное, что планктомицеты — во-
все не родственники эукариот и возникновение аналога ядра
471
наверняка произошло у них совершенно независимо. Но это

как раз и убеждает, что такие события в принципе возможны.
Сейчас, однако, нам нужно несколько другое. Нам нужен
эволюционный сценарий, который удовлетворительно объ-
яснял бы все главные особенности эукариот — и ядро, и мито-
хондрии, и генетическую “химерность”. Есть ли такой сцена-
рий в нашем распоряжении?
Серьезные попытки его создать, безусловно, налицо. Бли-
же всего к идеалу сейчас, видимо, подошли знакомые нам из
главы 10 гипотезы Евгения Кунина и двоюродных братьев Ба-
умов29, 30. Эти гипотезы отличаются друг от друга, но так или
иначе обе они утверждают примерно следующее. Предком эу-
кариот была некая архея, которая обзавелась наружным сим-
бионтом в виде альфа-протеобактерии. Со временем альфа-
протеобактерия оказалась окружена выростами архейной
клетки, и наружный симбиоз превратился во внутренний.
Одновременно с этим (и, вероятно, вследствие этого) возни-
кло ядро. В этом месте гипотезы расходятся. Кунин полагает,
что ядро образовалось из слившихся внутри клетки мембран-
ных пузырьков, а Баумы высказали и вовсе парадоксальную
идею: ядро эукариот соответствует “телу” архейной клетки,
а цитоплазма — ее разросшимся выростам, которые охвати-
ли альфа-протеобактерий и слились друг с другом (см. ранее
рис. 10.9). В любом случае изоляция архейного генома в ядре
оказалась в итоге полезна, чтобы защитить его от чрезмерно
активного проникновения генетического материала бакте-
рий-симбионтов. Но такое проникновение все равно на пер-
вых порах происходило, и генетическая “химерность” эука-
риотной клетки объясняется именно этим.
Что ж, авторы этих гипотез сложили пазл почти до кон-
ца. Но все-таки лишь “почти” — потому что есть, например,
еще такой бросающийся в глаза факт, как различие архейных
и бактериальных клеточных мембран. Липиды, из которых
состоят эти мембраны, могут создаваться на основе право-
или левовращающего изомера глицерофосфата. Архейные
мембраны состоят из “правозакрученных” липидов. Бактери-
472
альные — из “левозакрученных”. Разница между ними впол-

не фундаментальна. А теперь спросим себя: почему же в эука-
риотной клетке все мембраны (и плазматическая, и ядерная,
и вакуолярные) относятся к бактериальному типу? Это пара-
доксальный факт, на первый взгляд вовсе не следующий ни
из гипотезы Кунина, ни из гипотезы Баумов. Исходя из этих
гипотез, можно было бы скорее ожидать обратного: ведь это
архея охватила и поглотила бактерию, а не наоборот. Конеч-
но, объяснить наблюдаемые факты при желании все равно
легче легкого: мы же знаем, что большинство генов “домаш-
него хозяйства” (обеспечивающих всевозможные процессы
обмена веществ) в эукариотных геномах имеет бактериаль-
ное, а не архейное происхождение; вот продукты этих генов
и взяли на себя синтез компонентов мембран, а поскольку
“правозакрученные” и “левозакрученные” молекулы в одной
мембране лишь ограниченно совместимы, то архейные мем-
бранные липиды в конце концов были полностью вытеснены
бактериальными. И все бы хорошо — если не считать, что тут
перед нами типичное объяснение ad hoc, не вытекающее са-
мо по себе из основной гипотезы, а добавленное специально,
чтобы охватить не уложившиеся в нее факты. Хотя само по се-
бе это и не значит, что оно неверно.
Тут нам будет полезно вспомнить историю науки. В ста-
ринной астрономии почетное место занимало понятие “спа-
сения явлений” (во многом определявшее всю ее методоло-
гию). “Спасти” тот или иной факт значило привести его в
согласие с единой теорией, которая, в свою очередь, долж-
на была согласоваться со всеми остальными наблюдаемыми
фактами. Иногда эта операция оказывалась очень непростой.
Например, докоперниковская астрономия вынуждена была
создать ради нее представление о движении планеты по эпи-
циклу — маленькой окружности, центром которой являет-
ся точка, движущаяся по большой орбите. Астрономический
эпицикл стал настоящим символом вспомогательной гипоте-
зы, ниоткуда не вытекающей и нужной лишь затем, чтобы
свести концы с концами (то, что мы выше назвали “ad hoc”).
473
В конце концов борьба за наилучшее “спасение явлений”

привела к тому, что геоцентрическая система сменилась на
гелиоцентрическую, позволившую от эпициклов отказаться.
Что ж, европейская наука всегда, еще со времен Пифагора
и Платона, руководствовалась идеей, что рациональное объ-
яснение мира должно быть по возможности единым. На то
она и европейская.
А не можем ли мы и в вопросе происхождения эука-
риот, образно говоря, поменять местами Землю и Солнце?
Хотя бы из чисто хулиганских побуждений, чтобы посмотреть,
что из этого получится. До сих пор мы исходили из идеи,
что на заре эволюции эукариот бактерия (вероятно, альфа-
протеобактерия) была захвачена и поглощена какой-то археей.
А что, если наоборот: архея была захвачена и поглощена
какой-то бактерией?
Обратившись к литературе, мы сразу увидим, что это от-
нюдь не фантазия на пустом месте. В последнее десятилетие
XX века подобные гипотезы были удивительно популярны, да
и сейчас у них есть осторожные сторонники31–37. Существует
целое семейство гипотез, согласно которым клеточное ядро
имеет симбиотическое происхождение — от археи, встроив-
шейся в клетку более крупной бактерии и окруженной ее со-
мкнутыми выростами.
Образцом такой гипотезы можно считать эволюционный
сценарий, который опубликовали в 1996 году Радхей Гупта
и помогавший ему Брайан Голдинг; у этих авторов есть пол-
ная аргументация и нет ничего лишнего38. Гупта и Голдинг
изучали эволюцию белков, сравнивая их аминокислот-
ные последовательности. И они пришли к выводу, который
в основном подтверждается и сегодня: примерно половина
эукариотных белков восходит к археям, а другая половина —
к грамотрицательным бактериям. Причем это соотношение
настолько близко к равному, что классическая теория (соглас-
но которой архейный предок эукариот всего лишь захватил
бактериального симбионта как некий “предмет роскоши”)
становится неубедительной.
474
Кроме того, это соотношение трудно объяснить простым

горизонтальным переносом генов (даже при том, что интен-
сивность этого процесса могла быть в древние времена на-
много выше, чем сейчас). Такой перенос шел бы более-менее
равномерно между всеми участниками сообщества. И если
бы дело было только в нем, то предок эукариот “нахватал-
ся” бы генов от самых разных соседей-бактерий — и грампо-
ложительных, и грамотрицательных. Между тем Гупта и Гол-
динг обнаружили, что у эукариот очень много белков и генов,
каким-то образом унаследованных от грамотрицательных
бактерий, а вот от грамположительных не нашлось на тот мо-
мент ни одного. Конечно, эта избирательность не случайна,
вопрос только в ее источнике.
В общем, состав эукариотного генома дает все основа-
ния полагать, что при возникновении эукариот клетки археи
и грамотрицательной бактерии просто слились (см. рис. 14.4).
Получилась единая клетка, сначала унаследовавшая геномы
обоих “родителей” — Гупта и Голдинг прямо так их и называют.
Но, поскольку два полнофункциональных генома клетке бы-
ли не нужны, часть каждого из них исчезла, а между оставши-
мися частями произошло разделение функций. От архейного
генома в эукариотной клетке остались в основном “информа-
ционные” гены, обеспечивающие работу самого генетическо-
го аппарата. А от бактериального генома — в основном “опера-
ционные” гены, обеспечивающие обмен веществ. Тогда будет
вполне разумно предположить, что в химерной структуре (ка-
ковой эукариотная клетка в любом случае несомненно являет-
ся) от археи произошло ядро, а от бактерии — цитоплазма вме-
сте с наружной мембраной. И получается, что это именно ар-
хея проникла внутрь бактерии. Вероятно, сначала она жила во
впячивании наружной мембраны бактерии — этаком “заливе”.
Потом глубокие складки мембраны бактерии, со всех сторон
охватившие архею, сомкнулись друг с другом, образовав вну-
треннюю мембранную систему — ядро и эндоплазматическую
сеть. После этого плазматическая мембрана самой археи стала
лишней и исчезла. Фактически от археи остался голый гене-
475
тический аппарат, заключенный внутри системы бактериаль-

ных мембран. Ну а гены самой бактерии, сначала находивши-
еся снаружи от ядра, постепенно мигрировали в него (моле-
кулярные механизмы, делающие возможной такую миграцию,
известны). И получилась нормальная эукариотная клетка.
Рис. 14.4. Гипотеза Гупты. А — бактерия, во впячивании плазматической мембраны которой

поселилась архея. Б — впячивание мембраны бактерии начинает смыкаться, в то
же время разрастаясь. В — впячивание мембраны бактерии становится внутрен-
ней полостью, превращаясь в эндоплазматическую сеть, один из участков которой
заключает в себе геном археи (мембрана последней за ненадобностью исчезла).
Так, согласно этой гипотезе, возникло клеточное ядро
Интересно, что в гипотезе Гупты (назовем ее так для кратко-

сти, хотя ее поддерживали и другие ученые) есть кое-что об-
щее с уже знакомой нам гипотезой Баумов. И там и там по-
лучается, что остаток исходной архейной клетки находится
в основном в эукариотном ядре. Хотя приводящие к этому вы-
воду сценарии прямо-таки полярно противоположны. Гипоте-
за Баумов, при всем ее бесспорном изяществе, по части соста-
ва мембран (архейные vs. бактериальные) дает предсказания,
строго обратные тому, что наблюдается в действительности,
и выйти из этого положения она может только путем добав-
ления “эпициклов”.
Пурификасьон Лопес-Гарсия и Давид Морейра справед-
ливо замечают, что загадочное превращение архейных мем-
бран в бактериальные остается настоящей ахиллесовой пя-
476
той традиционных симбиотических гипотез, согласно ко-

торым цитоплазма эукариотной клетки имеет архейное
происхождение39. А вот если допустить, что происхождение
цитоплазмы — бактериальное, то проблема мембран тут же
снимается и существующая картина получает простое объ-
яснение.
Слабые места у этой гипотезы тоже есть — куда ж без них.
Прежде всего, она никак не объясняет происхождения мито-
хондрий (которые как-никак тоже потомки грамотрицатель-
ных бактерий и заведомо являются источником значительной
части генов, полученных эукариотами из этой эволюционной
ветви). С учетом гипотезы Гупты выходит, что симбионтов, без
которых немыслим эукариотный организм, было не два, а три.
Сначала клетка археи слилась с клеткой какой-то неведомой
грамотрицательной бактерии, а потом образовавшийся ги-
бридный монстр вобрал в себя еще и предка митохондрии.
Может показаться, что такой сложный сценарий, вклю-
чающий дополнительных участников, нарушает принцип
экономии мышления (согласно которому критерий истины
состоит в достижении максимума знаний с помощью мини-
мума познавательных средств). Само по себе это не страшно:
механизм такого уникального эволюционного события, как
возникновение эукариот, не мог быть простым. Хуже дру-
гое. Древнейший бактериальный хозяин симбиотической ар-
хеи (если он существовал) до сих пор неизвестен. На эту тему
были кое-какие предположения, но проверить их оказалось
очень трудно. Чтобы защитить гипотезу Гупты, приходится до-
пустить, что древнейший бактериальный предок в процессе
интеграции в эукариотную клетку изменился до неузнавае-
мости — в отличие от митохондрий, которые вступили в сим-
биоз позже и сохранили свой исходный тип обмена веществ40.
Это, конечно, возможно, но вот тут позиция сторонников ги-
потезы Гупты становится довольно слабой. Судя по данным
современной геномики, ни одна другая группа бактерий не
дала такого серьезного вклада в геном эукариот, как альфа-
протеобактерии (хотя мелких заимствований от самых раз-
477
ных групп там полным-полно). Между тем альфа-протеобак-

терии — это и есть та самая группа, в которую входят предки
митохондрий. А вот поиск какого-нибудь еще бактериального
предка эукариот зашел в тупик. Например, гены дельта-про-
теобактерий (которых Лопес-Гарсия и Морейра одно время
считали теми самыми “древнейшими бактериальными пред-
ками”) в эукариотных геномах встречаются, но в количестве,
ничем не выделяющемся на фоне многих других источников
генетического материала. Если дельта-протеобактерии когда-
то и сыграли некую особую роль, то последующая эволюция
стерла генетические свидетельства этого.
Конечно, можно предположить, что альфа-протеобакте-
риальных симбионтов было два: древний (предок цитоплаз-
мы) и поздний (предок митохондрии). Но такая гипотеза яв-
но не соответствует критерию “экономичности”, и, чтобы она
была принята, потребуются очень сильные свидетельства, ко-
торых пока нет. (Тем не менее кое-что на эту тему обсуждает-
ся в главе 10.)
На другие козырные аргументы теории Гупты сторонни-
кам теории Баумов тоже есть что ответить. Во-первых, сейчас
выяснилось, что не все бактерии, передавшие эукариотам
свои гены, были грамотрицательными. Например, гены, ко-
дирующие ферменты гликолиза, эукариоты получили не от
грамотрицательных бактерий, а от грамположительных41, 42.
Правда, от грамотрицательных бактерий взято больше, но это
может объясняться просто преобладанием грамотрицатель-
ных бактерий в тех природных сообществах, где эукариоты
возникли. Кроме того, в последнее время появились свиде-
тельства, что и обычные археи, до всякого происхождения
эукариот, уже довольно активно заимствовали гены от бак-
терий43. Выводы отсюда пока неясны, но в любом случае эти
факты дополнительно усложняют картину.
Во-вторых, “правозакрученные” и “левозакрученные” мо-
лекулы липидов не столь уж несовместимы в одной мембра-
не: оказывается, можно подобрать условия, при которых сме-
шанная мембрана будет вполне стабильна, и это в принци-
478
пе позволяет допустить, что именно такая мембрана и была

у первых эукариот44. Тогда замена компонентов мембран по
ходу эволюции могла быть и постепенной.
Наконец, еще одно замечание касается стройной схемы,
согласно которой архейные гены (информационные) управ-
ляют генетическим аппаратом, а бактериальные (операцион-
ные) — обменом веществ в цитоплазме. Из этой схемы есть
одно важное исключение: цитоскелет. Белки цитоскелета —
типично “операционные”, характерные не для ядра, а для ци-
топлазмы, но уж они-то абсолютно точно унаследованы эука-
риотами от архей. Тут налицо, если воспользоваться терми-
ном из наук о Земле, несогласие, уже давно озадачивавшее
исследователей45. Конечно, объяснить его так или иначе при
желании нетрудно: гены белков цитоскелета могли сохра-
ниться при любом слиянии клеток просто потому, что к то-
му моменту они были “ноу-хау” архей, полезным на все слу-
чаи жизни и не имевшим никаких бактериальных аналогов.
Но во всяком случае это еще раз показывает, с какой сложной
проблемой мы имеем дело. Остается дождаться, пока иссле-
дователи извлекут из морских бездн или еще откуда-нибудь
живых асгардархеот: тогда, скорее всего, что-нибудь да про-
яснится.
“Обозначились смутные контуры”
А теперь вернемся к системе самих эукариот. В последней тре-

ти XX века в этой области науки тоже начались интересные
события.
Прежде всего, 1970-е стали эпохой переоценки призна-
ков, по которым эукариоты обычно классифицируются. С од-
ной стороны, окончательно выяснилось, что выделять круп-
ные группы эукариот по способу питания, равно как и по со-
ставу клеточных стенок или по типу запасных веществ, — дело
безнадежное: эти признаки слишком легко меняются в ходе
эволюции. С другой же стороны, новым источником данных
479
о строении клеток стала электронная микроскопия. Она позво-

ляет изучать такие структурные детали, которые ни в один све-
товой микроскоп просто не видно. Например, оказалось, что
хлоропласты — части клеток, где происходит фотосинтез, —
у одних эукариот окружены двумя мембранами, а у других
почему-то тремя или даже четырьмя. Не менее интересной ока-
залась структура митохондрий. Как известно, любая митохон-
дрия имеет две мембраны — наружную и внутреннюю, при-
чем ключевые биохимические процессы, ради которых ми-
тохондрия, собственно, и нужна, связаны с ее внутренней
мембраной (см. главу 11). Неудивительно, что поверхность этой
мембраны увеличивается за счет складок, которые принято на-
зывать кристами. Так вот, электронная микроскопия показала,
что кристы митохондрий могут иметь разную форму. Они мо-
гут быть пластинчатыми, а могут быть трубчатыми. Есть и дру-
гие варианты формы крист (например, дисковидные и меш-
ковидные), но они встречаются реже. У большинства эукариот
кристы или пластинчатые, или трубчатые. Самое же интерес-
ное, что форма крист, судя по всему, обычно очень медленно
меняется в эволюции и остается устойчивой внутри крупных
групп эукариот. А значит, она может быть хорошим признаком
для различения этих групп. Почему бы не попробовать?
Забегая вперед, надо сказать, что сейчас форму крист ми-
тохондрий уже не помещают в основу системы хотя бы потому,
что некоторая изменчивость внутри групп по этому признаку
все же есть. И тем не менее ряд важных вещей по кристам ми-
тохондрий понять можно. Чем больше накапливалось данных
на эту тему, тем яснее становилось, что все эукариоты распа-
даются как минимум на две большие группы, связанные толь-
ко через общий корень46. Причем линия раздела между этими
группами пролегла довольно неожиданным образом: из клас-
сической зоологии и ботаники подобное никак не следовало.
В 1986 году петербургский зоолог Ярослав Игоревич Старобо-
гатов придал этим представлениям максимально четкую форму.
Он отважился разделить всех эукариот на таксоны Lamellicristata
(с пластинчатыми кристами) и Tubulicristata (с трубчатыми
480
кристами), которые получили ранг надцарств (см. рис. 14.5).

Предполагалось, что это два главных эукариотных эволюцион-
ных ствола. В группу Lamellicristata вошли зеленые водорос-
ли, высшие растения, эвгленовые жгутиконосцы, воротнич-
ковые жгутиконосцы, многоклеточные животные. В группу
Tubulicristata — бурые, золотистые и желтозеленые водоросли,
инфузории, фораминиферы, радиолярии. В обеих группах бы-
ли и одноклеточные, и многоклеточные, и автотрофные, и ге-
теротрофные представители. Теперь они делились не по этим
признакам, а исключительно по предполагаемому родству. Так
стали прорисовываться контуры совершенно новой системы
организмов, резко отличающейся от геккелевской.
Рис. 14.5. Митохондрии с пластинчатыми и трубчатыми кристами в разрезе
На самом деле в системе Старобогатова было еще и третье

надцарство — Akonta (безжгутиковые). В него вошли эукарио-
ты с пластинчатыми кристами митохондрий, на всех стадиях
жизненного цикла полностью лишенные жгутиков: красные
водоросли и типичные грибы. Это объединение не поддер-
живается никакими новыми данными, так что обсуждать его
нет смысла. Старобогатов был бы гораздо более прав, если бы
включил красные водоросли и грибы в группу Lamellicristata.
Увы, даже гениальные ученые (а Старобогатов явно был отме-
чен проблеском гениальности) почти никогда не угадывают
правильно все сразу.
В любом случае система Старобогатова (причем именно та
ее часть, которая успешно выдержала проверку временем) ве-
481
дет к одному серьезному выводу, который легко будет понять

всякому, кто хоть немного помнит обычный школьный учеб-
ник зоологии. Первая часть этого учебника знакомит читате-
ля с такими чудесными созданиями, как обыкновенная амеба,
инфузория-туфелька и малярийный плазмодий, иногда допол-
няя рассказ о них упоминаниями всевозможных сувоек, рако-
винных амеб, фораминифер и радиолярий. Так вот, все толь-
ко что названные существа имеют митохондрии с трубчатыми
кристами. А это уже само по себе означает, что они относятся
к совсем иным эволюционным ветвям, чем многоклеточные
животные. Инфузория-туфелька, активно плавающий поеда-
тель бактерий, действительно похожа на животных образом
жизни, но эволюционно она к ним ничуть не ближе, чем, на-
пример, какое-нибудь зеленое растение. Называть таких су-
ществ “одноклеточными животными” попросту неправильно.
Вновь забегая вперед, добавим, что понятие “одноклеточ-
ные животные” вообще вышло из употребления, причем уже
довольно давно. Поэтому с этого момента мы будем считать,
что “многоклеточные животные” и просто “животные” —
строгие синонимы. Никаких животных, кроме многоклеточ-
ных, просто нет на свете.
Ради справедливости укажем, что есть и такие однокле-
точные представители “фауны школьного учебника”, у ко-
торых кристы дисковидные (или дисковидные в сочетании
с трубчатыми). Это некоторые жгутиконосцы: фотосинтезиру-
ющая эвглена, хищный бодо и вызывающая сонную болезнь
трипаносома. От многоклеточных животных (у которых кри-
сты, напомним, пластинчатые) эти существа так же далеки,
как и инфузории.
В то же время есть как минимум две относительно боль-
шие эволюционные ветви эукариот, которые действитель-
но родственны многоклеточным животным. Это всем из-
вестные грибы и не столь знаменитые, но зато еще более
близкие к животным воротничковые жгутиконосцы. И те
и другие имеют пластинчатые кристы митохондрий и ге-
теротрофный обмен веществ. Надо заметить, что это доста-
482
точно “сильное” сочетание признаков, которое встречается

лишь у немногих эукариот (по крайней мере, если учиты-
вать крупные ветви, а не количество видов). Однако во всем
остальном грибы и воротничковые жгутиконосцы мало по-
хожи друг на друга.
Грибы — это преимущественно наземные организмы,
специализирующиеся на осмотрофном питании (см. главу 10).
Попросту говоря, “осмотрофы” значит “всасывальщики”.
Тело типичного гриба представляет собой систему очень тон-
ких — толщиной в одну клетку — нитей с огромной суммар-
ной поверхностью, сквозь которую всасываются питательные
вещества. В просторечии эта система нитей называется гриб-
ницей. Нити грибницы одеты хитиносодержащей клеточной
стенкой, которая придает им прочность, но затрудняет любое
активное изменение формы клеток (см. главу 5). Фагоцитоза
у грибов нет. У большинства из них нет и жгутиков, причем
ни на каких стадиях жизненного цикла (в отличие от много-
клеточных животных, у которых очень часто бывают жгути-
ковые сперматозоиды).
Воротничковые жгутиконосцы — это водные существа,
одноклеточные или образующие колонии (см. рис. 14.6). Клет-
ка воротничкового жгутиконосца имеет один жгутик, окру-
женный характерным “воротничком” — кольцевым выро-
стом, облегчающим ловлю пищевых объектов. Под электрон-
ным микроскопом видно, что этот “воротничок” на самом
деле состоит из множества длинных тонких выростов клет-
ки, укрепленных проходящими внутри микрофиламентами
и как бы склеенных вместе при помощи специальных белков.
Эти тонкие выросты называются микроворсинками. Воротнич-
ковые жгутиконосцы подвижны. Они могут плавать, а могут
и вести прикрепленный образ жизни, но в этом случае они
постоянно работают жгутиком, подгоняя к себе воду вместе
со взвешенными в ней пищевыми частицами. Питаются они
путем фагоцитоза, поглощая эти частицы. По-научному такое
питание называют фаготрофным, противопоставляя его осмо-
трофному.
483
Воротничковых жгутиконосцев открыли в XIX веке. И тут

же было замечено, что клетки, очень похожие на них, входят
в состав тел некоторых многоклеточных животных, а именно
губок47. Это, конечно, не случайность. Современные генети-
ческие данные надежно подтверждают сделанный еще пол-
тора века назад вывод: воротничковые жгутиконосцы — са-
мые близкие современные родственники многоклеточных
животных. Получается, что это едва ли не единственные “од-
ноклеточные животные”, для которых такое название могло
бы иметь хоть какой-то реальный смысл. Но при этом они-то
как раз в школьный учебник зоологии и не попали.
Рис. 14.6. Воротничковые жгутиконосцы. А — одиночный жгутиконосец монозига, Б — жгути-

коносец сфероэка, образующий шарообразные колонии (по соседству его же оди-
ночная клетка)
Вклад Кавалье-Смита
В 1981 году английский протистолог Томас Кавалье-Смит

предложил версию системы эукариот, в которой фигурирова-
ли шесть царств48.
484
Царство Fungi. Грибы. Организмы с осмотрофным пита-

нием, пластинчатыми кристами, хитиновой клеточной стен-
кой, лишенные каких бы то ни было жгутиковых стадий (за
исключением самых примитивных форм, выделяемых в осо-
бое подцарство).
В остальных пяти царствах жгутиковые клетки сохраня-
ются — если и не у всех представителей, то у многих.
Царство Animalia. Животные. Организмы с фаготрофным
питанием, пластинчатыми кристами и активной подвижно-
стью. В это царство входят многоклеточные животные и во-
ротничковые жгутиконосцы.
Царство Plantae. Растения. Фотосинтезирующие организ-
мы с пластинчатыми кристами. Хлоропласты окружены дву-
мя мембранами. Фагоцитоз отсутствует. Одноклеточные, коло-
ниальные или многоклеточные формы. В это царство входят
красные водоросли, зеленые водоросли, высшие растения.
Царство Chromista. Оно было впервые выделено самим
Кавалье-Смитом в этой самой работе. Фотосинтезирующие
организмы с трубчатыми кристами (за исключением одной
группы одноклеточных). Хлоропласты окружены тремя или
четырьмя мембранами. У многих представителей есть фаго-
цитоз. Одноклеточные, колониальные или многоклеточные
формы. В это царство входят бурые, золотистые и желтозеле-
ные водоросли, а также несколько довольно разнообразных
групп одноклеточных жгутиконосцев.
Царство Protozoa. Одноклеточные гетеротрофные или (ре-
же) миксотрофные организмы с трубчатыми кристами. Пита-
ются путем фагоцитоза. Передвигаются с помощью жгутиков,
ресничек или ложноножек. К этому царству относятся инфу-
зории, амебы, радиолярии, фораминиферы, солнечники, спо-
ровики и несколько групп жгутиконосцев. Это и есть “одно-
клеточные животные” в том (устаревшем) значении, которое
раньше встречалось в учебниках.
Царство Euglenozoa. Эвгленовые жгутиконосцы. Одно-
клеточные формы, плавающие с помощью жгутиков. Неко-
торые строго гетеротрофны (например, трипаносома и бодо),
485
некоторые способны к фотосинтезу и являются типичными

миксотрофами (например, эвглена), а некоторые даже стро-
го автотрофны (например, колациум и трахеломонас). Хлоро-
пласты, если они есть, окружены тремя мембранами. Кристы
митохондрий не пластинчатые и не трубчатые, а дисковид-
ные. Относительно немногочисленное царство, состоящее из
одних жгутиконосцев, но достаточно сильно обособленное,
чтобы его не следовало ни с кем объединять.
Что здесь можно увидеть? Во-первых, как мы сейчас по-
нимаем, эта система не свободна от ошибок (например, не-
которых паразитических жгутиконосцев, вошедших в царст-
во “протозоев”, на самом деле правильнее было бы сблизить
с “эвгленозоями”). Еще бы — в 1981-м! Скорее стоит удивиться,
что серьезных ошибок там не так уж и много. Кроме того, к че-
сти Томаса Кавалье-Смита, надо сказать, что он никогда не от-
стаивал свои гипотезы любой ценой. Он вполне сознательно
рассматривает их как ряд последовательных приближений,
описывающих эволюцию все более и более точно, но ни в ко-
ем случае не окончательных. Поэтому он всегда легко пере-
сматривал свои предположения, включая в них новые фак-
ты, а иногда и сразу формулировал их так, чтобы облегчить
последующий пересмотр. Характерно, что в статье 1981 года
(а это одна из десятков его работ на подобные темы) Кавалье-
Смит на самом-то деле предложил сразу несколько возмож-
ных вариантов системы эукариот, с числом царств от пяти до
девяти. Например, в отношении красных и зеленых водоро-
слей он тогда колебался — относятся ли они к одному цар-
ству или к разным. Поскольку эта книга — все же не труд по
истории науки, то во всех подобных случаях тут выбраны вер-
сии, наиболее соответствующие тем гипотезам, которые по-
том подтвердились.
Второе, что бросается в глаза: Кавалье-Смит сохраняет не-
вероятно архаичный таксон Protozoa (предложенный, как мы
помним, еще в середине XIX века. Карлом Зибольдом), но при
этом радикальным образом меняет его состав и значение. Он
исключает из этого таксона всех родственников животных,
486
зато оставляет в нем существ с трубчатыми кристами мито-

хондрий, которые не имеют к животным ни малейшего отно-
шения. В таких случаях для таксонов обычно придумывают
новые названия, но Кавалье-Смит, всегда склонный к пара-
доксам, делать этого не стал.
Кроме того, в той же статье 1981 года Кавалье-Смит выска-
зал два важных предположения:
1. Возможно, царства Fungi и Animalia образуют единую

эволюционную ветвь. Во-первых, между ними есть не-
которое биохимическое сходство: например, и у грибов,
и у животных широко распространен хитин. Во-вторых,
самостоятельно плавающие жгутиковые клетки грибов
(“низших”, у которых жгутики сохраняются), воротнич-
ковых жгутиконосцев и многоклеточных животных име-
ют один жгутик, направленный назад. У других эукариот
такое состояние не встречается.
2. Возможно, единую эволюционную ветвь образуют также
царства Chromista и Protozoa. Во всяком случае, только
в этих двух группах распространено сочетание трубчатых
крист митохондрий со способностью питаться путем фа-
гоцитоза.
Рассмотренная система Кавалье-Смита — не слишком об-

общенная (как система Уиттэкера, где почти все царства на
поверку оказались сборными), но и не слишком дробная (как
система Лидейла, где статус царства придается каждой круп-
ной ветви). Самое же главное, что эта система абсолютно по-
следовательно строится по родству, или, во всяком случае,
по достаточно хорошо обоснованным гипотезам о родстве.
Теперь контуры истинного эволюционного древа эукариот
стали наконец видны, пусть пока еще и смутно.
В 1987 году произошло историческое событие: Кавалье-
Смит формально выделил эволюционную ветвь, в которую
входят воротничковые жгутиконосцы, многоклеточные жи-
вотные и грибы49. Эта группа получила название Opisthokonta
487
(заднежгутиковые). Чтобы понять смысл этого названия, еще

раз вспомним, что очень многие эукариотные клетки име-
ют жгутик — нитевидный вырост, в котором проходит пу-
чок микротрубочек, обычно организованных по схеме 9+2
(девять сдвоенных микротрубочек по краю и две одиночные
в центре). Работа жгутика обеспечивает движение клетки в воде.
Если жгутиков очень много и они бьются согласованными
волнами, то их называют ресничками. Эти структуры уникаль-
ны для эукариот. Жгутики бактерий не имеют с эукариотны-
ми жгутиками ничего общего, кроме названия. А тех эукариот,
у которых жгутик служит основным средством движения,
принято называть жгутиконосцами — это слово мы уже не
раз встречали (см. рис. 14.7).
Жгутик, вызывающий поступательное движение клетки,
можно уподобить винту корабля или самолета, хотя, в отли-
чие от винта (и от бактериального жгутика), он не вращается,
а изгибается из стороны в сторону — примерно как рыбий
плавник. Тем не менее эукариотный жгутик, как и винт, мо-
жет быть тянущим (тогда он направлен вперед), а может быть
толкающим (тогда он направлен назад). Например, у самоле-
тов бывают винты обоих типов, хотя толкающие встречаются
заметно реже. Пример самолета с толкающим кормовым вин-
том — немецкий истребитель “Хеншель” Hs.P75, разработан-
ный во время Второй мировой войны, но так и не пущенный
в производство. (Между прочим, очень похожий на него са-
молет увековечил японский режиссер Мамору Осии в своем
знаменитом полнометражном аниме “Небесные скитальцы”.)
Возвращаясь к жгутиковым клеткам, можно сказать, что у них
ситуация примерно такая же, как в винтовой авиации: для
большинства эукариот характерны тянущие жгутики, а вот
толкающие — это скорее нечто необычное. Обладатели “кор-
мовых” толкающих жгутиков — воротничковые жгутиконос-
цы, жгутиковые стадии примитивных хитридиевых грибов
и сперматозоиды многоклеточных животных. Вот эти группы
и называются заднежгутиковыми (опистоконтами). Другие
общие признаки опистоконтов — пластинчатые кристы ми-
488
тохондрий и строгая гетеротрофность. Кавалье-Смит выделил

эту группу абсолютно правильно: ее реальность надежно под-
твердили дальнейшие исследования, в первую очередь моле-
кулярно-генетические. Хотя у самого Кавалье-Смита молеку-
лярных данных такого рода в ту пору не было (а если и были, то
настолько противоречивые, что это лишь сбивало с толку50, 51).
Кроме воротничковых жгутиконосцев, грибов и животных
к опистоконтам относится еще несколько небольших групп
одноклеточных и колониальных существ, родственных или
грибам, или животным.
В 1991 году Кавалье-Смит выделил еще одну группу эука-
риот, получившую название Alveolata. Это одноклеточные ор-
ганизмы с трубчатыми кристами митохондрий, имеющие до-
полнительные общие признаки на уровне тонкой структуры
клеток. Под наружной мембраной у них находятся многочи-
сленные плоские пузырьки, которые называются альвеолами.
Слой альвеол, укрепленный микротрубочками, образует вну-
треннюю оболочку клетки — пелликулу. К альвеолятам отно-
сятся инфузории, некоторые гетеротрофные жгутиконосцы
с их паразитическими родственниками (включая малярийно-
го плазмодия) и одна группа одноклеточных водорослей — ди-
нофлагелляты. Самое интересное, что эти существа в общем-то
совсем не похожи друг на друга ни по внешнему облику, ни
по образу жизни. Предполагая, что они образуют одну ветвь,
Кавалье-Смит основывался в первую очередь на сходстве вну-
триклеточных структур, невидимых без электронного микро-
скопа, и оказался опять прав. (В более старой системе 1981 года
эти организмы входили в царство Protozoa, но оно, по мне-
нию подавляющего большинства современных авторов, ока-
залось все же сборным.)
Между тем в биологии наступила эпоха молекулярной фи-
логенетики. Сама эта наука родилась значительно раньше. Но
именно в последнее десятилетие XX века исследования нук-
леотидных последовательностей генов начали ставить на по-
ток. Излюбленным объектом молекулярных филогенетиков
в тот период были гены, кодирующие рибосомную РНК: она
489
невелика, информативна, и ее изучение уже привело Карла

Вёзе к колоссальному успеху. Работы генетиков, сравнивав-
ших последовательности рРНК разных эукариот, сразу под-
твердили реальность групп Opisthokonta и Alveolata. А даль-
ше последовал еще более серьезный вывод. Появились указа-
ния на то, что группы Chromista и Alveolata образуют единую
эволюционную ветвь, многочисленную и разнообразную, но
состоящую в основном из организмов с трубчатыми кристами
митохондрий. Эта ветвь получила название Chromalveolata.
Хромальвеоляты просто поражают своим разнообразием.
Среди них есть одноклеточные, колониальные и многокле-
точные фотосинтезирующие существа (всевозможные водо-
росли), есть плавающие одноклеточные хищники (инфузо-
рии, хищные жгутиконосцы), есть крайне специализирован-
ные паразиты (споровики, к которым относится малярийный
плазмодий), а есть и многоклеточные осмотрофы, точные ана-
логи грибов по внешнему облику и образу жизни. В общем,
одних только хромальвеолят наверняка хватило бы, чтобы
обильно заселить эукариотами целую планету, создав на ней
сложные и разнообразные экосистемы со своими собствен-
ными растениями, фаготрофами, паразитами и поедателями
мертвой органики.
Вот кого среди хромальвеолят нет, так это многоклеточ-
ных хищников, аналогов животных. При всем их огромном
разнообразии такую жизненную форму им “изобрести” не
удалось. Судя по всему, живой природе Земли было намного
сложнее создать многоклеточных животных, чем многокле-
точные растения (мы еще поговорим про это в последней ча-
сти книги).
Заодно молекулярные исследования подтвердили един-
ство эволюционной ветви Plantae — в том объеме, в каком ее
выделил Кавалье-Смит. В эту группу входят все зеленые расте-
ния, от одноклеточных водорослей до цветковых, и красные
водоросли в придачу.
Тут возникает один интересный чисто эволюционный
момент. Общий предок эволюционных стволов Plantae
490
Рис. 14.7. Жгутиковые формы, входящие в состав разных крупных эволюционных ветвей эукариот. О некоторых из них говорится подробнее
дальше, в главе 15
491
и Chromalveolata мог быть только одноклеточным: это следу-

ет из конфигурации древа совершенно однозначно. Значит,
входящие в эти два ствола многоклеточные водоросли стали
таковыми независимо друг от друга. Если многоклеточные
животные возникли в эволюции (насколько мы сейчас зна-
ем) всего однажды, то многоклеточные растения совершенно
точно возникали несколько раз. Это стало окончательно яс-
но еще в первой половине XX века, после работ выдающего-
ся ботаника Адольфа Пашера: он показал, что есть несколько
совершенно самостоятельных эволюционных линий водоро-
слей, каждая из которых начинается с одноклеточных орга-
низмов и постепенно достигает многоклеточности52. Напри-
мер, многоклеточные зеленые и красные водоросли принад-
лежат к разным эволюционным линиям, начинающимся от
разных одноклеточных предков — и это несмотря на то, что
в системе, из которой мы сейчас исходим, обе линии входят
в группу Plantae. Можно точно сказать, что многоклеточность
растительного типа, пусть и примитивная, возникала не ме-
нее трех раз в эволюционной ветви Plantae (у красных, зеле-
ных и харовых водорослей) и по меньшей мере столько же
раз в эволюционной ветви Chromalveolata (у бурых, золоти-
стых и желто-зеленых водорослей). А скорее всего, таких со-
бытий было еще больше.
15. мир эукариот
Дерево Сфера царствует здесь над другими.

Дерево Сфера — это значок беспредельного дерева,
Это итог числовых операций.
Ум, не ищи ты его посредине деревьев:
Он посредине, и сбоку, и здесь, и повсюду.
николай заболоцкий.
деревья
Область биологической систематики, оперирующая катего-

риями выше типа, называется мегасистематикой. Нечего и го-
ворить, что область эта — исключительно важная. Именно
благодаря мегасистематике мы можем представить себе, как
в целом, в самом первом приближении устроена живая при-
рода. Крупнейшим мегасистематиком конца XX — начала
XXI века можно с полным основанием назвать Томаса Кавалье-
Смита. Он сделал в этой области много важных открытий, хо-
тя и ошибок совершил не меньше (но никогда не стеснялся
их исправлять, сразу используя для этого появляющиеся но-
вые данные). В любом случае надо учитывать, что современ-
ные эволюционные исследования — это всегда коллектив-
ный процесс. Над такими проблемами, как построение эво-
люционного древа эукариот, в наше время работают большие
международные группы ученых. Вот общую картину родст-
493
венных отношений, которую им удалось раскрыть, мы сейчас

и рассмотрим. Благо картина эта уже достаточно целостная.
Современная мегасистема эукариот сложилась в первые
годы XXI века в основном в результате молекулярно-филоге-
нетических исследований1–7. У этой современной мегасисте-
мы есть три важные особенности.
Во-первых, она выстроена строго по принципам фило-
генетической систематики — без всяких компромиссов. Это
означает, что любой таксон там охватывает свою эволюцион-
ную ветвь целиком, вместе со всеми потомками, как бы спе-
циализированы они ни были. Сборные группы, выделяемые
по образу жизни или по уровню организации, теперь полно-
стью исключены. Это радикально отличает новую систему от
большинства систем “классического” толка (в том числе и от
тех, что создал и продолжает создавать Кавалье-Смит: он-то
никогда не был последовательным кладистом).
Во-вторых, эту систему уже невозможно связать с именем
какого-либо одного ученого. “У нее нет единого автора: род-
ство между организмами — это факт, не допускающий автор-
ских трактовок. Ученые, создавшие эту систему, — это не фи-
лософы, а практики, изучающие структуру отдельных генов
и анализирующие полученные данные математизированны-
ми методами молекулярной кладистики”8.
В-третьих, современная систематика мало интересуется
рангами таксонов. Иногда их по старинке еще используют, но
в целом сейчас никого всерьез не волнует, считать ли такую-то
эволюционную ветвь царством, подцарством, надцарством или
субдоменом. Очень часто авторы статей по систематике обходят-
ся вовсе без этих рангов. Мы уже знаем, что в филогенетической
систематике это нормально: ранги в ней не обязательны, они
сохраняются только там, где это удобно. А в данном случае это
скорее неудобно (например, употребление хорошо всем знако-
мого слова “царство” сразу приведет к тому, что его новое зна-
чение начнут сравнивать со старым и это вызовет совершенно
ненужную путаницу). Поэтому здесь и далее мы будем для удоб-
ства считать, что у таксонов ниже домена, но выше типа рангов нет.
494
часть iii древо жизни 15. мир эукариот
Новая система — действительно совершенно новая. Она

не имеет никаких корней в старых двух-, трех-, четырех- или
пятицарственных системах и не является преемственной по
отношению к ним. Для простоты можно считать, что ее по-
строили вообще с нуля (на самом деле это, разумеется, не так,
но понять ее так будет легче).
Новая система, конечно, развивается. Более того, она не-
престанно модифицируется по принципу последовательных
приближений. “Если раньше ученый долгие годы размыш-
лял над деревом, создаваемым им из опыта, интуиции, вдох-
новения, то сейчас весомый отчет по гранту ставится выше
научной щепетильности, и научное сообщество не осуждает
практики выдвижения одним и тем же автором раз за разом
противоположных филогенетических гипотез при условии,
что для них привлекаются новые данные”9. Неудивительно,
что филогенетическое древо постоянно обновляется и в раз-
ных научных работах можно увидеть его слегка отличающи-
еся версии. Обновления происходят за счет включения в ана-
лиз новых генов, или изучения ранее мало изученных жи-
вых существ, или применения более совершенных методов
обработки данных. Никаких переворотов, подобных тем, что
происходили в конце XX века, это не вызывает (и, скорее все-
го, уже никогда не вызовет), но поток уточнений, которые ча-
сто сопровождаются еще и придумыванием новых названий,
вполне может сбить новичка с толку. Лучший выход в этой си-
туации — выбрать одну хорошую систему, которая в главных
своих чертах будет верна, и уж в ней-то разобраться основа-
тельно, а потом, где нужно, модифицировать ее с учетом но-
вых открытий.
В качестве такой “хорошей системы” мы рассмотрим эво-
люционное древо, которое опубликовали в 2004 году биоло-
ги Аластер Симпсон и Эндрю Роджер10. Название их статьи —
“Реальные “царства” эукариот” (именно так, со словом “царст-
ва” в кавычках). Чаще всего эти “царства” называют просто
супергруппами. Примем во внимание, что в этой системе кое-
что успело заведомо устареть: например, одна из супергрупп
495
496
Рис. 15.1. Эволюционное древо эукариот, соответствующее научным представлениям 2004 года и демонстрирующее шесть традиционных супер-
групп. Именно оно будет принято за основу обсуждения в этой главе, хотя надо учитывать, что во второй половине главы к нему будут
сделаны поправки
Симпсона и Роджера на самом деле, скорее всего, является

сборной, и подавляющее большинство современных систе-
матиков ее уже не признает. Так что наш обзор этой системы
будет относиться скорее к истории науки (пусть и совсем не-
давней), чем к ее нынешнему состоянию. Это сделано созна-
тельно, потому что такой порядок изложения представляется
здесь более удобным. До современного состояния мегасисте-
матики мы еще доберемся.
Итак, Симпсон и Роджер в своем обзоре 2004 года вы-
делили шесть супергрупп эукариот: Excavata, Rhizaria,
Chromalveolata, Plantae, Amoebozoa и Opisthokonta (см. рис.
15.1). Поговорим о них по порядку.
Excavata
Эта супергруппа состоит в основном из жгутиконосцев —

одноклеточных эукариот, у которых главным средством дви-
жения служат жгутики (см. рис. 15.2).
Название экскават связано с одной их структурной осо-
бенностью: на брюшной стороне клетки (то есть на той, кото-
рая обычно обращена к поверхности грунта) находится про-
дольное углубление, со стороны цитоплазмы армированное
микротрубочками. Это брюшная ротовая бороздка, через ко-
торую жгутиконосец заглатывает пищу (она продолжается
в так называемый клеточный рот). Брюшная бороздка есть
у многих экскават, но не у всех.
Широко известный представитель экскават — эвглена,
попавшая во многие школьные учебники зоологии в роли ти-
пичного жгутиконосца. Жгутиков у нее два, но один из них
очень короткий и в движении не участвует. Плазматическая
мембрана у эвглены подостлана изнутри спиральным карка-
сом из лент специальных опорных белков, придающим клет-
ке довольно устойчивую форму (в образовании этого каркаса
участвуют микротрубочки и даже элементы эндоплазматиче-
ской сети). Получается упругая оболочка, благодаря которой
497
тело эвглены очень обтекаемо и она хорошо плавает. Но од-

новременно оболочка затрудняет выпускание ложноножек —
и, соответственно, захват пищевых объектов. Поэтому фаго-
цитоз у эвглены не развит.
Рис. 15.2. Некоторые представители супергруппы Excavata. Масштаб здесь, как и на других по-
добных картинках, не соблюдается!
Эвглена — миксотрофный организм. Она прекрасно умеет

питаться гетеротрофно, всасывая полезные вещества из рас-
твора (когда эвглен разводят на корм малькам аквариумных
рыб, их самих кормят, добавляя в воду мясной бульон). Но она
может и фотосинтезировать, потому что у нее есть зеленые
хлоропласты. Причем эти хлоропласты произошли от захва-
ченных предком эвглены зеленых водорослей — одноклеточ-
ных эукариот из супергруппы Plantae11. В свое время эвглену
иногда ошибочно сближали с зелеными водорослями, на ко-
торые она похожа аппаратом фотосинтеза (и больше ничем).
На самом же деле зеленые водоросли родственны не эвглене,
а ее хлоропластам.
Близкий родственник эвглены — астазия, жгутиконосец,
внешне очень похожий на нее, но бесцветный и питающий-
ся только гетеротрофно. Самое интересное, что у астазии это
состояние, скорее всего, вторично: в ее геноме обнаружены
498
гены хлоропластного происхождения12. Судя по всему, захват

одноклеточной зеленой водоросли, которая стала предком
хлоропластов, произошел один раз — у общего предка эвгле-
ны и ее родственников. Но с тех пор многие из этих родст-
венников успели потерять хлоропласты и вновь стать гетеро-
трофными. Потеря хлоропластов произошла не меньше чем
в пяти разных ветвях эвгленовых жгутиконосцев, в том числе
и у астазии13. Благо это несложно: даже у самой эвглены быва-
ют бесхлоропластные популяции, нормально живущие на ге-
теротрофном питании14. Такой вот здесь получился эволюци-
онный зигзаг.
Кроме эвгленовых жгутиконосцев (к которым относится
и астазия) в супергруппу экскават входит много других ин-
тересных существ. Фотосинтезирующих форм среди них ма-
ло, эвглена тут скорее исключение, чем правило. Большинст-
во экскават никогда не имело хлоропластов. Зато среди них
есть много гетеротрофных жгутиконосцев, как хищных, так
и паразитов. К последним относятся некоторые возбудители
инфекционных болезней человека: трипаносомы, лямблии,
трихомонады, лейшмании. Все это — паразитические жгути-
коносцы из супергруппы Excavata.
Паразитические экскаваты часто имеют причудливую
форму клеток. Скорее всего, это связано с тем, что им не нуж-
на особенно высокая маневренность, зато нужен мощный
жгутиковый аппарат, чтобы пробиваться сквозь вязкую сре-
ду (кровь или содержимое кишечника). Поэтому у них ча-
сто увеличивается число жгутиков. Например, лямблия име-
ет два ядра и восемь жгутиков, ее клетка как бы частично
раздвоена. Это далеко не предел, у других жгутиконосцев
бывают клетки и посложнее. В то же время непаразитиче-
ские родственники лямблии живут в толще донных осад-
ков и чаще всего имеют только два жгутика15. Такое состоя-
ние свойственно большинству хищных жгутиконосцев, ко-
торым высокая маневренность как раз нужна. Один жгутик
они используют как винт для поступательного движения,
другой — как руль.
499
Некоторые жгутиконосцы-экскаваты, живущие внутри

других организмов, приносят им пользу. Например, жгутико-
носцы, которые живут в пищеварительном тракте термитов.
В отличие от подавляющего большинства животных, терми-
ты могут питаться одной только древесиной. А древесина —
это масса растительных клеточных стенок, которые состоят
в основном из целлюлозы (см. главу 6). Такой корм очень
малопитателен, тем более что у термитов — во всяком слу-
чае, у примитивных — нет никакого собственного фермента,
способного расщеплять связи между остатками глюкозы в ог-
ромной молекуле целлюлозы. Переваривать целлюлозу этим
термитам помогают симбиотические жгутиконосцы, живу-
щие у них в кишечнике. Вот эти жгутиконосцы и относятся
к супергруппе экскават. Причем жгутиконосцам, в свою оче-
редь, помогают в расщеплении целлюлозы симбиотические
бактерии, которыми клетка такого жгутиконосца прямо-таки
набита16. Так что симбиоз тут “многоэтажный”, по типу рус-
ской матрешки.
Типичные обитатели кишечника термитов — крупные
жгутиконосцы, называемые гипермастигинами (буквально
это значит что-то вроде “сверхжгутиковые”). Такой жгутико-
носец может иметь несколько сотен, а то и несколько тысяч
жгутиков, расположенных рядами, кругами или спиралями.
Ядро у него при этом вполне может быть одно, хотя у некото-
рых родов много ядер. Неудивительно, что архитектура цито-
скелета в таких клетках очень сложная и красивая. Кроме то-
го, у некоторых гипермастигин на поверхности клетки живут
еще и спирохеты — подвижные грамположительные бакте-
рии, длинные, тонкие и закрученные в спираль17. Они заяко-
риваются на клетке жгутиконосца и несут функцию допол-
нительных жгутиков. Раньше была популярна гипотеза, что
жгутики, собственно, и произошли от таких симбиотических
спирохет, но молекулярная биология ее не подтверждает.
Стоит отметить, что жгутиконосцы-гипермастигины
иногда живут в кишечнике не только у термитов, но и у тара-
канов, среди которых тоже есть виды, питающиеся древеси-
500
ной. Это неудивительно: термиты и тараканы — ближайшие

родственники18.
Еще один великолепный представитель экскават —
Mixotricha paradoxa, живущая в кишечнике одного австра-
лийского термита19. Это крупный — до полумиллиметра —
одноядерный жгутиконосец, несущий на своем переднем
конце не десятки и сотни жгутиков (как у гипермастигин),
а всего лишь четыре жгутика, и те малоподвижные. Зато все
остальное тело миксотрихи усеяно тысячами симбиотических
спирохет, которые бьются вместо ресничек. Причем похоже,
что этих спирохет там несколько видов20. По подсчетам, на
одной миксотрихе может жить примерно 250 000 спирохет21.
Если убить их антибиотиками, миксотриха тут же теряет под-
вижность22. При этом кроме спирохет на ее поверхности жи-
вут еще и другие бактерии, имеющие форму коротких пало-
чек. Эти бактерии сидят на теле миксотрихи там, где прикре-
пляются спирохеты, как бы заякоривая их. Но и это не все.
Помимо “якорных” бактерий и обычных спирохет, работа-
ющих как реснички, на теле миксотрихи сидят еще особые
крупные спирохеты, относящиеся к другому роду, но тоже
участвующие в движении, и какие-то длинные палочковид-
ные бактерии, прикрепляющиеся к ней одним концом23. В об-
щем, поверхность миксотрихи подобна густому саду, где про-
цветает никак не меньше четырех совершенно различных
разновидностей бактерий-симбионтов. А ведь у нее есть еще
и внутренние симбионты, помогающие переваривать целлю-
лозу. Так что клетка миксотрихи — это целое многовидовое
сообщество.
Термиты, как и другие насекомые, могут очень хорошо
сохраняться в ископаемом янтаре (если повезет, конечно).
В янтаре возрастом 20 миллионов лет палеонтологи на-
шли термита того самого рода, в котором живет миксотриха.
И в кишечнике этого термита обнаружены остатки симбиоти-
ческих одноклеточных, уже тогда связанных со спирохетами24.
Самое крупное из этих одноклеточных, по всей вероятности,
и есть миксотриха.
501
Для экскават характерны дисковидные кристы мито-

хондрий. Впрочем, многие паразитические экскаваты (и не-
которые свободноживущие тоже) митохондрий вообще ли-
шены. Например, ни у лямблии, ни у гипермастигин, ни
у миксотрихи митохондрий нет. Но это не признак прими-
тивности, а результат вторичной утраты. Потеря митохон-
дрий — обычное дело у паразитов, живущих в чьем-нибудь
кишечнике, или, скажем, у обитателей бескислородного ила.
Там, где нет кислорода, митохондрии бесполезны, и они ис-
чезают. Но в таких клетках обычно есть их остатки, сохранив-
шие некоторые метаболические функции, или хотя бы мито-
хондриальные гены, успевшие мигрировать в ядро.
В прошлом митохондрии были абсолютно у всех изучен-
ных эукариот. И это, конечно, очень важно для понимания их
происхождения. “Эмпирический факт заключается в том, что
не существует эукариота, возникшего без предшествующего
эндосимбиоза”, — писал в 2002 году крупнейший микробио-
лог Георгий Александрович Заварзин25. И добавлял: “Вероят-
но, проэукариот, так до сих пор и не найденный, уже был хи-
мерой”. Эти выводы совершенно верны, и у них есть эволю-
ционные следствия, о которых мы еще поговорим.
Rhizaria
Типичные представители этой супергруппы — одноклеточ-

ные существа с трубчатыми кристами митохондрий и длин-
ными тонкими ложноножками, которые часто бывают ните-
видными или шиловидными (см. рис. 15.3).
Самые знаменитые группы ризарий — фораминиферы
и радиолярии. Это морские амебоподобные существа со слож-
ными минеральными скелетами. Большинство фораминифер
живет на морском дне, и только немногие из них парят в вод-
ной толще. Их раковины чаще всего многокамерные, иногда
трубчатые, а иногда спиральные (хотя есть и другие формы).
“Фораминиферы” буквально значит “дырконесущие”. Называ-
502
ются они так потому, что в раковине фораминиферы есть мно-

жество маленьких отверстий, сквозь которые высовываются
тонкие ложноножки. Эти ложноножки ветвятся, переплета-
ются, сливаются и в результате образуют вокруг форамини-
феры сложную сеть, которая благодаря разным способам со-
кращения ложноножек может служить и для питания, и для
передвижения.
Рис. 15.3. Некоторые представители супергрупп Rhizaria (верхний ряд) и Chromalveolata (осталь-
ная часть иллюстрации). Вскоре мы узнаем, что на самом деле их сейчас принято объ-
единять в супергруппу Harosa, она же SAR (Stramenopiles + Alveolata + Rhizaria)
Особенно сложными формами отличались, например, глобо-

трунканиды — вымершие фораминиферы, которые жили
503
в конце мезозойской эры. Их раковина не только была много-

камерной, но еще имела разнообразные выросты и кили, по-
могавшие парить в толще воды. Конец мезозоя был эпохой
теплого безледникового климата, когда огромные площади
занимали мелководные окраинные моря (примерно как ны-
нешние Балтийское и Желтое). Резкая зональность отсутствова-
ла, работающих всепланетными “холодильниками” полярных
шапок не было и в помине, поэтому глобальное перемешива-
ние воды было гораздо слабее, чем в современности: массы хо-
лодных вод, погружающиеся в глубину и приводящие в дви-
жение всю океанскую толщу, тогда просто нигде не возникали.
В мезозойском спокойном море взвешенные в воде форами-
ниферы могли спокойно делить между собой экологические
ниши, специализируясь по узким интервалам глубин26. К сожа-
лению, глоботрунканиды вымерли вместе с динозаврами.
У радиолярий богатство форм вообще поразительно.
В первую очередь это касается их твердых скелетов. Тут мож-
но увидеть вставленные друг в друга дырчатые шары, эл-
липсоиды, диски, конусы, треножники, короны, многоло-
пастные и шлемовидные фигуры, и все это бывает оснаще-
но длинными иглами, палочками, мечевидными выростами,
решетками, перемычками или кольцами. Великолепными
формами радиолярий восхищался еще Эрнст Геккель, чьей уз-
кой научной специальностью они как раз и были (а посколь-
ку он к тому же профессионально рисовал, то многими изоб-
ражениями радиолярий в его исполнении можно и сейчас
полюбоваться). Все радиолярии живут в толще морской воды,
и сложные формы с выростами нужны им для того, чтобы луч-
ше там парить. Как и у фораминифер, у радиолярий есть сеть
переплетающихся ложноножек, которыми они ловят пище-
вые частицы. Но, кроме того, у них есть особые длинные не-
ветвящиеся ложноножки, которые называются аксоподиями.
Внутри каждой аксоподии проходит укрепляющий ее пучок
микротрубочек, еще и связанных между собой (в обычных
ложноножках ничего подобного не бывает). Аксоподии нуж-
ны радиоляриям в основном, опять же, для лучшего парения.
504
Многообразие ризарий не ограничивается фораминифе-

рами и радиоляриями. Среди них есть типичные жгутико-
носцы (в том числе хищные), есть амебы, а есть и паразиты.
Например, именно к ризариям относится плазмодиофора, воз-
будитель так называемой килы капусты. Ее питающаяся ста-
дия — это живущие в клетках капусты многоядерные амебы.
Такую жизненную форму принято называть плазмодием.
Интересная группа ризарий — хлорарахниофитовые во-
доросли. В эту группу входят самые настоящие фотосинтези-
рующие амебы (с характерными для ризарий длинными тон-
кими ложноножками), хотя у некоторых из них есть и жгу-
тики. Разумеется, хлорарахниофиты имеют хлоропласты,
которые в данном случае окружены четырьмя мембранами
и представляют собой захваченные одноклеточные зеленые
водоросли — эукариоты из супергруппы Plantae. Скоро мы
увидим, что ситуация, когда хлоропласты образуются из за-
хваченных эукариот (а не прокариот), встречается в эволю-
ции на самом-то деле очень часто.
“Chromalveolata”
Название этой супергруппы, единственной из шести, в заго-

ловке поставлено в кавычки. Вызвано это тем, что современ-
ная систематика признает ее выделенной некорректно —
вскоре мы узнаем почему. Тем не менее члены этой группы
действительно близки друг к другу, и мы можем для удобст-
ва рассмотреть их вместе, а поправки (которых требуют но-
вые данные) внести на следующем этапе: так будет понятнее.
Мы уже не раз говорили о том, что все эукариоты, умею-
щие фотосинтезировать, получили эту способность благода-
ря симбиозу. Точнее — эндосимбиозу, один из участников ко-
торого живет внутри другого. Эукариотная клетка поглотила
прокариотную и “поработила” ее, оставив жить внутри себя
в качестве хлоропласта. Именно поэтому хлоропласты до сих
пор размножаются делением.
505
Но возможна и другая ситуация. Эукариотная клетка мо-

жет проглотить, “поработить” и превратить в хлоропласт
другого эукариота, внутри которого уже есть собственный
прокариотный симбионт. Это называется вторичным эндо-
симбиозом. Два таких примера мы уже видели: эвглена
и амебы-хлорарахниофиты, хлоропласты которых — это быв-
шие зеленые водоросли. Но у хромальвеолят это не редкость,
а общее явление, определившее эволюцию всей супергруппы.
Их хлоропласты — вторичные (см. рис. 15.4). Среди хромаль-
веолят очень много фотосинтезирующих форм, и все их хло-
ропласты произошли от захваченных эукариот, а именно от
красных водорослей. Окрашены они обычно не в зеленые то-
на, а в желтовато-бурые. Иногда проглоченный эукариотный
симбионт даже сохраняет маленькое ядро, которое в этом слу-
чае называется нуклеоморфом. Чаще ядро симбионта исчеза-
ет, но сохраняются другие следы вторичного эндосимбиоза
в виде дополнительных мембран.
Более того, у одноклеточных хромальвеолят иногда встре-
чается третичный эндосимбиоз: захват эукариотного симби-
онта, внутри которого на правах хлоропласта живет еще один
эукариотный симбионт, и только уже внутри того — прока-
риотный симбионт, который, собственно, и фотосинтезирует.
Если один представитель хромальвеолят захватит другого
в качестве хлоропласта, именно так и получится. В случае тре-
тичного эндосимбиоза одна клетка объединяет в себе четыре
организма: двух разных хромальвеолят, красную водоросль
и цианобактерию, ставшую первичным хлоропластом27. И это
не считая митохондрий.
В группу хромальвеолят (в ее традиционном объеме) вхо-
дит не меньше семи больших групп преимущественно вод-
ных фотосинтезирующих эукариот, то есть водорослей. Это
криптомонады, гаптофиты, динофлагелляты, золотистые,
желто-зеленые, бурые и диатомовые водоросли. Из этих семи
групп четыре (криптомонады, гаптофиты, динофлагелляты
и диатомовые) состоят в основном из одноклеточных форм.
Колонии они образуют нечасто, а если образуют, то относи-
506
тельно простые. Зато некоторые из этих одноклеточных во-

дорослей живут огромными массами в освещенной зоне оке-
ана и играют там примерно ту же роль, что зеленые растения
в наземных экосистемах: изо всех сил фотосинтезируют, со-
здавая так называемую первичную продукцию. В первую
очередь это относится к динофлагеллятам, диатомовым во-
дорослям и гаптофитам. Последние знамениты тем, что
микроскопические известковые пластинки, которыми покры-
ты снаружи их клетки, образуют основу писчего мела. Воспе-
тые многими поэтами Дуврские белые скалы, что в графстве
Кент, сложены в основном из остатков панцирей мельчайших
планктонных водорослей-гаптофит, которые когда-то жили
в теплых мелководных морях мезозойской эры.
Рис. 15.4. Два независимых случая вторичного эндосимбиоза. Справа — Guillardia, предста-
витель криптомонад. Слева — Bigelowiella, представитель группы хлорарахниофит,
относящейся к супергруппе Rhizaria. Эукариотные симбионты, ставшие хлоропла-
стами, здесь разные: у криптомонад — красная водоросль, а у хлорарахниофит —
зеленая
С золотистыми и желто-зелеными водорослями дело обсто-

ит иначе. В этих группах есть обычные жгутиконосцы, есть
амебоидные существа, есть гигантские многоядерные клет-
ки, есть колонии, а есть и многоклеточные организмы, нит-
чатые или пластинчатые. Золотистые и желто-зеленые водо-
росли — это две совершенно отдельные эволюционные ли-
нии. Их предками были одноклеточные жгутиконосцы, хоть
507
и родственные, но все-таки разные. Все этапы усложнения (во

многом одни и те же!) эти две линии водорослей прошли не-
зависимо друг от друга, хотя и на основе набора общих генов,
связанного с близким родством. Это прекрасный пример то-
го, что в эволюционной биологии называется параллелизмом.
Наконец, группа бурых водорослей целиком состоит из
многоклеточных организмов. Почти все они живут в морях.
И некоторые из них более-менее сравнимы по сложности
с хорошо нам знакомыми наземными зелеными растения-
ми — например, ламинария, она же морская капуста. В фан-
тастическом романе Фрэнка Герберта и Билла Рэнсома “Ящик
Пандоры” подводные леса из бурых водорослей (их там назы-
вают “электрокелпом”) даже обзавелись чем-то вроде собст-
венного коллективного разума.
Кроме всевозможных водорослей среди хромальвеолят
есть и много нефотосинтезирующих существ. Есть бесцвет-
ные гетеротрофные жгутиконосцы, поедающие бактерий.
Есть оомицеты — потомки каких-то морских водорослей, по-
терявшие хлоропласты и вернувшиеся к гетеротрофности28.
Они стали осмотрофами (“всасывальщиками”) и приобрели
в связи с этим жизненную форму, в точности повторяющую
жизненную форму типичных грибов: тело, состоящее из вет-
вящихся тончайших нитей толщиной в одну клетку. Долгое
время их и принимали за грибы. Но к концу XX века выясни-
лось, что у оомицетов есть признаки, которых у настоящих
грибов быть просто не может: клеточная стенка из целлюло-
зы (а не из хитина), трубчатые кристы митохондрий и под-
вижная одноклеточная расселительная стадия с двумя жгути-
ками. Таким образом, сходство оомицетов с грибами — это
чистой воды конвергенция, независимое приобретение об-
щих черт, не связанное с родством. В отличие от большинства
грибов, оомицеты сохраняют жгутиковые стадии и (как пра-
вило) связь с водой. Типичный представитель оомицетов —
сапролегния, белесая водная плесень.
Случалось и такое, что оомицеты вмешивались в челове-
ческую историю. Великий голод в Ирландии в 1845–1849 го-
508
дах произошел из-за фитофторы — оомицета, вызывающе-

го картофельную гниль. Ирландские крестьяне тогда были
в массе своей бедны, и картошка составляла значительную до-
лю их рациона. Поэтому, когда практически все посевы кар-
тофеля в стране оказались поражены эпидемией фитофторы,
это стало настоящей катастрофой. Достаточно сказать, что на-
селение Ирландии после нее сократилось примерно на треть
в результате как гибели от голода, так и эмиграции в Америку
людей, пытавшихся от него спастись.
Очень интересная группа хромальвеолят — опалины. Это
одноклеточные, но многоядерные существа, живущие в ко-
нечном отделе кишечника амфибий (реже рыб и рептилий).
Особого вреда своим хозяевам они, судя по всему, не нано-
сят, так что их можно считать не паразитами, а просто сожи-
телями. Опалины — обычнейшие обитатели клоаки лягушек
(клоакой у животных называют расширенную часть задней
кишки, в которую впадают выделительные и половые про-
токи). Клетка опалины может нести несколько тысяч жгути-
ков, которые в этом случае уже можно называть ресничка-
ми. Они расположены рядами и бьются согласованными вол-
нами, давая возможность опалине довольно быстро плавать.
Опалины, без сомнения, произошли от обычных одноядер-
ных жгутиконосцев, но по ходу эволюции их клетка посте-
пенно увеличивалась и усложнялась. Мелкие (и, по-видимому,
примитивные) опалины имеют всего два клеточных ядра,
а у крупных в клетках бывает до 200 ядер и больше. Причем
все эти ядра одинаковы — по крайней мере, с виду.
Именно к хромальвеолятам, как выяснилось, относятся
и инфузории — одноклеточные существа, известные натура-
листам еще с XVII века. Первыми исследователями инфузорий
были создатели самых ранних микроскопов — великий нату-
ралист-любитель Антони ван Левенгук и не менее великий
физик Христиан Гюйгенс29. Инфузорий иначе называют рес-
ничными, потому что их тело, как правило, покрыто несколь-
кими тысячами типичных ресничек. Кроме того, для инфузо-
рий характерна очень сложная клетка с постоянным клеточ-
509
ным ртом и системой внутренних опорных структур. Внешняя

форма клетки у них тоже постоянная, часто выразительная
и красивая, о чем свидетельствуют названия: инфузория-
туфелька, инфузория-трубач. Неудивительно, что биологи до-
вольно долго принимали инфузорий за животных. Тем не ме-
нее на самом деле инфузории — самые настоящие однокле-
точные, причем даже не многоядерные. Чаще всего в клетке
инфузории два ядра: маленький микронуклеус (генеративное
ядро, содержащее полный геном и служащее для продолже-
ния рода) и большой макронуклеус (соматическое ядро, со-
держащее только ту часть генома, что нужна для повседнев-
ной жизни, но зато в огромном числе копий). Ядерный дуа-
лизм, то есть разделение функций между микронуклеусом
и макронуклеусом, — это, пожалуй, самая главная особен-
ность инфузорий как группы.
Сложность устройства инфузорий настолько впечатляет,
что некоторые биологи всерьез считали их предками много-
клеточных животных30. Но это, разумеется, не так. Инфузории
тем и интересны, что они нашли свой собственный путь эво-
люции, альтернативный по отношению к любой многокле-
точности.
Многие хромальвеоляты стали паразитами. В первую оче-
редь это группа Apicomplexa (название, буквально означаю-
щее что-то вроде “существа со сложным передним концом”).
Апикомплексы произошли от жгутиконосцев, и сейчас из-
вестно, от каких именно31. Но в процессе глубокого приспо-
собления к паразитизму они изменились очень сильно — во
многих случаях до неузнаваемости. Именно апикомплексы
составляли большую часть сборной группы паразитических
эукариот, которых со времен Карла фон Зибольда называли
споровиками. К апикомплексам относятся, например, возбу-
дители малярии и токсоплазмоза.
Интересно, что апикомплексы совершенно точно про-
изошли от фотосинтезирующих предков. У этих специализи-
рованных паразитов есть апикопласт — остаток вторичного
хлоропласта, ставший бесцветным, но сохранивший четыре
510
мембраны и собственную ДНК. Сохранился он потому, что по-

мимо фотосинтеза хлоропласты у предков апикомплексов за-
нимались синтезом жирных кислот и некоторых других полез-
ных веществ. После отказа от фотосинтеза эти метаболические
функции никуда не делись, а вместе с ними уцелели и остат-
ки хлоропластов, дающие прямое свидетельство сложного эво-
люционного пути своих хозяев. В глубокой древности пред-
ок апикомплексов был обычным хищным жгутиконосцем.
Однажды он проглотил водоросль (скорее всего, красную)
и сделал ее своим хлоропластом, а тем самым стал водорослью
и сам. Затем произошел отказ от фотосинтеза. Обесцветивший-
ся жгутиконосец вернулся к гетеротрофному питанию и стал
в конце концов специализированным паразитом32. Однако в со-
ответствии с законом необратимости эволюции в его организ-
ме сохранились следы пройденного эволюционного пути —
в данном случае не только генетические, но и структурные
(апикопласт виден в микроскоп). Когда в 1898 году англичанин
Рональд Росс и итальянец Джованни Батиста Грасси раскрыли
жизненный цикл возбудителя малярии, никто из них, конеч-
но, не мог и представить, что этот опаснейший микроб окажет-
ся потомком безобидной одноклеточной водоросли.
В целом среди хромальвеолят можно выделить две очень
крупные эволюционные ветви. Одна из них нам уже знако-
ма — она называется альвеолятами (Alveolata). К этой ветви
относятся инфузории, апикомплексы, динофлагелляты. Глав-
ная особенность альвеолят — их уже упоминавшаяся оболоч-
ка, которая называется пелликулой. Под внешней мембраной
у них находится слой плотно сомкнутых маленьких мембран-
ных пузырьков (так называемых альвеол), которые, в свою
очередь, подостланы микротрубочками. Это и есть пелликула.
Она придает клетке устойчивую форму, а заодно позволяет
устанавливать на базе имеющейся оболочки всевозможные
дополнения — вроде системы белковых корешков, синхро-
низирующих у инфузорий биение ресничек, или сложного
аппарата проникновения в клетку хозяина, который распо-
ложен на конце клетки апикомплексов.
511
Другая крупнейшая ветвь хромальвеолят называется

Stramenopiles33. Группу эту выделил в 1989 году протистолог
Дэвид Паттерсон. Подвижные клетки страменопилов обыч-
но имеют два жгутика: двигательный, направленный вперед
и опушенный, и рулевой, отогнутый назад и гладкий (либо опу-
шенный заметно слабее). Причем волоски, которыми опушен
двигательный жгутик, у них имеют особую трубчатую структуру.
Такое состояние называется гетероконтным (разножгутико-
вым). Название страменопилов отражает именно этот признак.
Если буквально истолковать вошедшие в это название латин-
ские корни, получится что-то вроде “имеющие солому в воло-
сах”: с соломинками тут сравниваются сидящие на двигатель-
ном жгутике волоски. К страменопилам относятся золотистые,
желто-зеленые, бурые и диатомовые водоросли, а также ооми-
цеты и опалины. У опалин разножгутиковость исчезает, но они
произошли от жгутиконосцев, у которых она точно была.
Есть и такие хромальвеоляты, которые не относятся ни
к альвеолятам, ни к страменопилам. Из тех, о ком мы тут го-
ворили, это две группы одноклеточных: криптомонады и гап-
тофиты. Возможно, это очень древние эволюционные линии.
К большому сожалению, современные генетические данные
(причем не такие уж и новые) показывают, что хромальвеоляты,
скорее всего, не являются группой, соответствующей требова-
ниям филогенетической систематики. Таксон Chromalveolata,
конечно, состоит из родственных друг другу форм, но они объ-
единены в него, по нынешним меркам, слишком произволь-
но. В одной своей части эта группа получилась сборной, а в дру-
гой, наоборот, неполной, с “фигурным вырезом”. Поэтому так-
сон Chromalveolata на данный момент надо считать устаревшим.
О том, как обстоят дела в реальности, мы поговорим чуть ниже.
Plantae
Эта супергруппа состоит в основном из фотосинтезирующих

организмов. Она единственная, где нет ни одной крупной эво-
512
люционной ветви, освоившей гетеротрофность. Поэтому на-

звание Plantae — растения — ей вполне подходит (см. рис. 15.5.).
Рис. 15.5. Некоторые представители супергруппы Plantae
У супергруппы растений есть несколько общих особенно-

стей. Во-первых, это пластинчатые кристы митохондрий
(у ризарий и у большинства хромальвеолят они трубчатые).
Во-вторых, подвижные клетки у растений чаще всего име-
ют два одинаковых гладких жгутика, направленных вперед.
Такое состояние называется изоконтным (равножгутиковым).
Отличный пример равножгутиковости — хламидомонада,
одноклеточная зеленая водоросль, описанная в школьных
учебниках ботаники.
Есть и третья очень важная особенность. Хлоропласты ра-
стений — первичные, то есть возникшие путем первичного
эндосимбиоза. Они произошли непосредственно от захвачен-
ных прокариот, а именно от цианобактерий. Этим растения
резко отличаются, например, от бурых или золотистых водо-
513
рослей, хлоропласты которых — вторичные, происходящие

от эукариотных симбионтов, то есть как раз от захваченных
представителей Plantae.
В состав супергруппы растений входит всего три эволю-
ционные ветви. Во-первых, это одна сильно обособленная
(и крайне примитивная по некоторым признакам) группа во-
дорослей, которая называется глаукофитами. Они в основном
одноклеточные, а если образуют колонии, то очень простые.
Во-вторых, это красные водоросли. И в-третьих, это огром-
ная и разнообразная эволюционная ветвь, для которой Томас
Кавалье-Смит предложил латинское название Viridiplantae
(зеленые растения)34. В нее входят как наземные зеленые ра-
стения, так и их многочисленные родственники-водоросли,
крайне разнообразные по уровню организации.
Именно к ветви Viridiplantae принадлежат и самые мел-
кие, и самые крупные современные эукариоты — по край-
ней мере, если не учитывать внутриклеточных паразитов (ко-
торые бывают очень маленькими) и разрастающиеся гриб-
ницы (которые, наоборот, бывают огромными, но все же не
являются компактными, истинно многоклеточными телами).
Самым мелким свободноживущим эукариотом считается оке-
анская планктонная зеленая водоросль остреококкус: размер
ее клетки меньше микрона. А крупнейшие истинно много-
клеточные организмы на Земле — это стометровые секвойи
и секвойядендроны, самые громадные экземпляры которых
получают собственные имена: “Генерал Шерман”, “Гиперион”
и т. п.
Первые зеленые растения, несомненно, были однокле-
точными жгутиконосцами. Но в ходе своей долгой и бур-
ной эволюции они успели дать огромный спектр жизнен-
ных форм. Среди них есть одноклеточные без всяких жгу-
тиков (например, хлорелла), есть шарообразные колонии из
нескольких сотен или тысяч жгутиковых клеток (например,
вольвокс), есть гигантские многоядерные клетки, есть нитча-
тые и пластинчатые примитивные многоклеточные, а есть
и обладатели довольно сложных ветвящихся тел, как у харо-
514
вых водорослей. Зеленые водоросли (в широком смысле это-

го слова) живут в любых водоемах от луж до Мирового океа-
на, а иногда даже и на суше. От кого же из них произошли на-
земные растения?
Прообразом наземных растений могут считаться или
пластинчатые колеохетовые водоросли, или нитчатые
водоросли-сцеплянки. Именно к этим двум группам назем-
ные растения ближе всего, судя по генетическим данным35, 36.
Водоросль, которая была предком наземных растений, жи-
ла на мелководье и представляла собой либо однослойную
пластинку, либо переплетение нитей. Большой разницы тут
нет, потому что эти жизненные формы могут легко перехо-
дить друг в друга37. Водоросли жили в переходной зоне меж-
ду водоемом и берегом, которая была в те древние времена
чрезвычайно протяженной: тут надо учитывать, что до появ-
ления сплошного растительного покрова, удерживающего
почву, реки на Земле не имели постоянных берегов, и мелко-
водьем была, по сути, почти вся суша38. Есть вполне правдо-
подобная гипотеза, что “изобретением”, запустившим эволю-
цию наземных растений, был стволик с коробочкой наверху,
поначалу предназначенный исключительно для разбрасыва-
ния воздушных спор, чтобы их разносил ветер39, 40. Нет сом-
нений, что этот способ расселения очень эффективен (на
современной Земле он позволяет растениям осваивать рас-
положенные за тысячи километров от ближайшей суши вул-
канические острова). Именно для того, чтобы его обеспечить,
могли бы появиться первые механические и проводящие
ткани, совершенно ненужные пластинчатой или нитчатой
водоросли в воде, но необходимые воздушному стволику.
А уж потом наличие этих тканей позволило растениям полно-
стью выйти на сушу и создать наземные жизненные формы.
И в результате мы теперь живем в мире, где целые природ-
ные зоны определяются наземными растениями: от степных
злаков до самых многочисленных деревьев на современной
Земле — лиственниц, образующих сибирскую и североаме-
риканскую светлохвойную тайгу.
515
Главным признаком, отличающим высшие растения

от водорослей, традиционно считается архегоний — колбо-
образный мешочек, в котором созревает яйцеклетка. Это на-
стоящий многоклеточный орган размножения. Причем заро-
дыш организма следующего поколения, уже в свою очередь
многоклеточный, какое-то время развивается прямо вну-
три архегония. Именно с этим связано латинское название
высших растений — Embryophyta. К этой группе относятся
мхи, плауны, хвощи, псилоты, папоротники, голосеменные
(хвойные, саговники, гинкго) и главные звезды современно-
го растительного мира Земли — цветковые. Правда, у голосе-
менных от архегониев остаются буквально считаные клетки,
а у цветковых и вовсе ничего, но тут важно то, что они были
у их предков.
Amoebozoa
Супергруппа Amoebozoa — это царство амеб (см. рис. 15.6). Она

состоит из существ, которые передвигаются амебоидным спо-
собом, выпуская и втягивая ложноножки и постоянно меняя
форму клетки. Очень характерна форма самих ложноножек:
они не длинные и тонкие, как у ризарий, а широкие, лопа-
стевидные. У некоторых амебозоев одновременно с ложно-
ножками есть и жгутики. Кристы митохондрий у них обычно
трубчатые, хлоропластов не бывает. Все амебозои — гетеро-
трофы. Некоторые из них потеряли митохондрии, потому что
живут или в бескислородном иле, или в чьем-нибудь кишеч-
нике (как дизентерийная амеба, например).
Обыкновенная амеба, она же амеба-протей, с которой
по традиции начинается школьный учебник зоологии, —
довольно типичный представитель амебозоев. Она относит-
ся к голым амебам, у которых нет никакого покрова сверх
плазматической мембраны. Но бывают и раковинные аме-
бы, причем с очень разнообразной формой и структурой ра-
ковинок. И голые, и раковинные амебы могут жить не толь-
516
ко в водоемах, но и в почве: находящейся там капиллярной

воды им вполне хватает, чтобы оставаться водными сущест-
вами.
Рис. 15.6. Некоторые представители супергруппы Amoebozoa
В то же время не будем забывать, что “амеба” (точно так же,

как и “жгутиконосец”), — это название не эволюционной
ветви, а жизненной формы. Увидев под микроскопом незна-
комую амебу, мы, строго говоря, еще ничего не знаем о ее
положении в системе. Вполне нормальные амебы, пришед-
517
шие к этой жизненную форме совершенно самостоятель-

но, есть и среди ризарий, и среди экскават. Но амебозои —
единственная супергруппа, где этот способ жизни безуслов-
но преобладает.
Существуют амебы, которые в определенный момент
своего жизненного цикла приобретают многоклеточность (во
всяком случае, примитивную). Большую часть времени они
могут ползать поодиночке где-нибудь в почве. Но когда при-
ходит время, эти амебы сползаются вместе и образуют много-
клеточное плодовое тело, очень похожее на плодовое тело
гриба. В другом случае странствующие амебы сначала обра-
зуют плазмодий — гигантскую многоядерную амебу, которая
ползает и питается, пока не настанет пора создавать плодовое
тело. Потом плодовое тело выбрасывает споры, и все повторя-
ется. Организмы с такими жизненными циклами называют-
ся слизевиками.
Жизненная форма слизевика распространена на удив-
ление широко. Например, сейчас мы знаем, что свои собст-
венные слизевики с настоящими плодовыми телами, совер-
шенно независимо освоившие этот образ жизни, есть в супер-
группе экскават. Они называются акразиевыми слизевиками,
или акразиомицетами. Это еще один яркий пример эволю-
ционной конвергенции. Более того, организмы, близкие по
типу жизненного цикла к слизевикам, есть и в группе риза-
рий (плазмодиофоромицеты), и в группе страменопилов (ла-
биринтуломицеты). Что же касается “настоящих” слизевиков,
которые входят в супергруппу амебозоев, то они называются
миксомицетами.
Многие биологи рассматривают слизевиков как прекрас-
ную модель начальных стадий эволюции многоклеточности.
Есть даже осторожно высказываемая гипотеза, что примерно
такой же жизненный цикл, как у типичных слизевиков, име-
ли предки многоклеточных животных41. Главная трудность
этой гипотезы в том, что многоклеточные животные относят-
ся к другой супергруппе эукариот — к последней, о которой
нам осталось поговорить.
518
Opisthokonta
В эту супергруппу входят гетеротрофные существа с пла-

стинчатыми кристами митохондрий и жгутиковыми клетка-
ми, имеющими единственный жгутик, направленный назад.
Мы можем легко догадаться, что такое состояние называется
заднежгутиковым, или опистоконтным.
Самое удивительное, что, кроме перечисленных призна-
ков, у разных опистоконтов нет между собой почти ничего об-
щего. По крайней мере, так кажется на первый взгляд. Сильно
ли похожи друг на друга воротничковый жгутиконосец, бе-
лый гриб и синий кит? А ведь по меркам мегасистемы эука-
риот они близкие родственники.
На самом деле кое-что общее найти все же можно. Напри-
мер, во внутреннем ухе позвоночных животных (в том числе
и в человеческом) есть чувствительные элементы, которые
называются волосковыми клетками (см. рис. 15.7). Вершина
такой клетки несет один жгутик (его функция тут опорная)
и группу собранных вместе микроворсинок. Если внешняя
сила — например, течение жидкости в полости внутреннего
уха — сгибает или наклоняет эти микроворсинки, то клетка
генерирует электрический сигнал. Это основной принцип ра-
боты внутреннего уха. Так вот, давно замечено, что волоско-
вая клетка внутреннего уха напоминает по структуре клет-
ку воротничкового жгутиконосца. Компоненты там те же са-
мые: жгутик и группа микроворсинок на вершине клетки,
они только смещены относительно друг друга42. И это отнюдь
не поверхностное сходство. Недавно исследователи показа-
ли, что в волосковых клетках внутреннего уха позвоночных
и во внутренних клетках губок, которые называются хо-
аноцитами, экспрессируется целая группа общих генов43.
В основном эти гены кодируют белки, связанные с цитоске-
летом и участвующие в образовании микроворсинок. А хо-
аноциты губок — это клетки, в точности похожие на ворот-
ничковых жгутиконосцев, уж тут преемственность очевидна.
Порядок ветвлений эволюционного древа животных вполне
519
позволяет допустить, что эта преемственность “дотянулась” и

до позвоночных.
Рис. 15.7. Волосковая клетка внутреннего уха (А) и сравнение воротничковой клетки губок
с клетками позвоночных (Б). Воротничковая клетка губки по ультраструктуре очень
похожа на клетки воротничковых жгутиконосцев, тут без разницы, кого из них
изображать
Про сперматозоиды животных мы уже упоминали. Спермато-

зоид — обладатель типичного жгутика (правда, в некоторых
группах животных встречаются безжгутиковые сперматозои-
ды, но это явно производное состояние). И плывет он жгути-
ком назад. Это и есть признак, характерный для опистокон-
тов, но не встречающийся у других эукариот. В этом отноше-
нии животные более архаичны, чем грибы, у большинства из
которых все жгутиковые стадии исчезли.
Итак, опистоконты — это грибы, животные и воротничко-
вые (см. рис. 15.8). Но не только они. Можно назвать по меньшей
мере четыре группы “странных опистоконтов”, не относящих-
ся ни к многоклеточным животным, ни к воротничковым жгу-
тиконосцам, ни к типичным безжгутиковым грибам. Это хитри-
диевые грибы, нуклеарииды, криптомицеты и мезомицетозои.
Все эти группы относительно малоизвестны (во всяком случае,
у широкой публики они не на слуху). Но это вовсе не значит, что
они неважны для понимания структуры древа жизни.
520
Рис. 15.8. Некоторые представители супергруппы Opisthokonta
Хитридиевые грибы, или хитридиомицеты, — это преимуще-

ственно водные организмы. Тело примитивного хитридиево-
го гриба представляет собой фактически амебу: одноядерную
или многоядерную, но в любом случае с длинными, тонкими
и сильно ветвящимися ложноножками, которые глубоко про-
никают в питательный субстрат. От таких ложноножек один
шаг до грибницы, и неудивительно, что этот шаг был в ходе
эволюции легко сделан: у высших хитридиевых налицо уже
типичная грибница (амебоидное тело в этом случае покрыва-
ется клеточной стенкой и теряет подвижность). Тем не менее
у хитридиомицетов, в отличие от других грибов, сохраняют-
ся плавающие жгутиковые споры — разумеется, со жгутиком,
обращенным назад.
Нуклеарииды — это пресноводные или почвенные аме-
бы с длинными тонкими ложноножками, эволюционно близ-
кие к грибам. Легко представить, что от кого-то вроде них гри-
бы как раз и произошли. Хотя скоро мы увидим, что мнения
на эту тему есть разные.
Криптомицеты — одноклеточные организмы, безжгути-
ковые или с одним жгутиком, лишенные клеточной стенки,
близкие, опять же, к грибам и паразитирующие внутри кле-
ток других грибов или водорослей44. Их считают примитив-
ными родственниками грибов, которым к тому же удалось
521
необычайно глубоко специализироваться в сторону парази-

тизма.
Но вот тут есть большая проблема. Кроме криптомице-
тов существует еще целых две группы специализированных
внутриклеточных паразитов, близких к примитивным гри-
бам: афелиды и микроспоридии. Афелиды паразитируют
в клетках водорослей, а микроспоридии — в клетках жи-
вотных, включая и человека. Мы между делом упоминали
в главе 12, что микроспоридии умудрились стать не просты-
ми паразитами, а энергетическими: они выкачивают из хо-
зяйской клетки АТФ. Современные молекулярно-биологиче-
ские исследования приводят к выводу, что криптомицеты,
афелиды и микроспоридии составляют единую эволюцион-
ную ветвь, сестринскую по отношению ко всем грибам45, 46.
Для этой единой ветви предложено название Opisthosporidia
(опистоспоридии). И что характерно, все ее члены — внутри-
клеточные паразиты. Не значит ли это, что внутриклеточным
паразитом был и общий предок опистоспоридий с грибами?
Не обязательно — но не исключено.
Мезомицетозои — группа амебообразных организмов,
которые чаще всего паразитируют в каких-нибудь морских
или пресноводных многоклеточных животных. Жгутиков
у них обычно нет, но есть ложноножки. Питаются они при-
мерно как грибы: осмотрофно, всасывая вещества сквозь кле-
точную мембрану. Известно, что на некоторых стадиях жиз-
ненного цикла у мезомицетозоев бывает клеточная стенка —
по-видимому, хитиновая, как и у грибов47. Но еще интереснее,
что некоторые мезомицетозои образуют в ходе своего размно-
жения колонии покоящихся амеб, удивительно похожие на
ранние зародыши многоклеточных животных. Причем пока-
зано, что деления клеточных ядер в такой колонии синхро-
низируются — тоже как у зародышей многоклеточных живот-
ных48. Это означает, что клетки “зародыша” (или не клетки,
а только их ядра, если клетки на этом этапе слиты) делятся не
вразнобой, но строго одновременно, так что их число остает-
ся степенью двойки: 4, 8, 16, 32.
522
Мезомицетозои — эволюционные “кузены” многокле-

точных животных (в одной статье их прямо так и назвали)49.
“Братья” многоклеточных животных, по генетическим дан-
ным, воротничковые жгутиконосцы: это самая близкая к ним
группа. Но при этом жизненный цикл воротничковых жгути-
коносцев, даже колониальных, слишком прост, чтобы быть
для многоклеточных животных предковым. Например, ни-
какого механизма синхронизации клеточных делений при
образовании колонии у воротничковых, судя по всему, нет. В
этом отношении мезомицетозои более продвинуты. Кстати, у
некоторых мезомицетозоев встречаются ультратонкие лож-
ноножки, из которых вполне могли бы получиться микровор-
синки “воротничка”.
В 2010 году у мезомицетозоев обнаружили свойствен-
ный многоклеточным животным ген, который называется
Brachyury50. У животных этот ген кодирует один регулятор-
ный белок, активно участвующий в эмбриональном разви-
тии. Например, у позвоночных экспрессия гена Brachyury
важна для нормального развития основы осевого скелета —
хорды — и прилегающих к ней зачатков (вдаваться в эмбрио-
логические детали мы тут не будем). Возникает естествен-
ный вопрос: зачем этот ген существу, у которого нет не то что
хорды, а вообще никаких органов? Данных на эту тему по-
ка маловато, но кое-что понять уже можно. Известно, напри-
мер, что у одного из мезомицетозоев ген Brachyury активен
в момент, когда его многоядерный плазмодий распадается
на множество одноядерных амеб51. Очевидно, он как-то регу-
лирует происходящие во время развития сложные взаимные
перемещения клеток — собственно, как и у животных. В лю-
бом случае мы знаем, что этот ген очень эволюционно консер-
вативен: его продукт, взятый у одноклеточной амебы, может
запустить развитие осевых структур в зародыше лягушки —
правда, не с таким успехом, как продукт гена самой лягушки52.
Но сам факт, что белковые продукты столь специализирован-
ных генов амебы и лягушки оказались взаимозаменяемыми,
уже поразителен.
523
Естественно, исследователи заинтересовались вопросом,

у кого еще есть ген Brachyury. Выяснилось, что за пределами
супергруппы опистоконтов он (равно как и родственные ему
гены) не встречается нигде. Зато внутри опистоконтов распро-
странен очень широко. Ген Brachyury есть у всех многоклеточ-
ных животных, у самых разных мезомицетозоев, у крипто-
мицетов, у хитридиевых грибов и еще у одной относительно
примитивной группы грибов, которая называется зигоми-
цетами. Унаследовать его они могли только от общего пред-
ка всех опистоконтов: конфигурация эволюционного древа
просто не оставляет других возможностей. А вот у воротнич-
ковых жгутиконосцев и у высших грибов гена Brachyury нет.
Причем из положения этих групп на древе однозначно следу-
ет, что у их предков он когда-то был, но оказался утрачен за
ненадобностью.
Итак, ген Brachyury имеется у мезомицетозоев и у много-
клеточных животных, но потерян у воротничковых жгутико-
носцев (которые, напомним, на эволюционном древе на-
ходятся к животным ближе всего). По-видимому, из этого
неумолимо следует, что жизненный цикл современных во-
ротничковых жгутиконосцев вторично упрощен. У реального
предка многоклеточных животных он наверняка был гораз-
до сложнее53. Увы, мы не знаем точно, каким был этот предок.
Эволюционное древо опистоконтов вообще полно провалов:
по нему видно, что многие переходные формы давно вымер-
ли и, скорее всего, не уцелели даже в палеонтологической ле-
тописи. Что-то (но не все) сохранили от общих предков мезо-
мицетозои, а что-то (но не все) — воротничковые. То, что пре-
док животных сочетал в себе некоторые признаки обеих этих
групп, можно утверждать наверняка. Кроме того, в последнее
время накапливаются молекулярные данные, позволяющие
считать, что мезомицетозои — это не эволюционная ветвь,
а эволюционный уровень, объединяющий всех примитив-
ных родственников животных54, 55. Тогда прямые предки жи-
вотных просто неизбежно должны были через этот уровень
так или иначе пройти.
524
Скорее всего, когда-то мезомицетозои (или их близкие

родственники) были свободноживущими и населяли море.
Но затем их постигла обычная судьба архаистов, пережив-
ших свое время: они были вытеснены из большинства место-
обитаний и сумели уцелеть только ценой глубокой специали-
зации, в данном случае — ухода в паразитизм. Причем вполне
вероятно, что вытеснили мезомицетозоев их же собственные
потомки. “Эволюция уничтожает свои причины”. Подобные
примеры история жизни на Земле знает. Правда, в данном
случае мезомицетозои “в отместку” научились на своих по-
томках паразитировать.
Теперь мы можем подвести некоторые итоги, и прежде
всего — понять, как в целом выглядит эволюционное дре-
во супергруппы опистоконтов (см. рис. 15.9). Эта супергруп-
па состоит из двух больших ветвей: Holomycota (“все грибы”)
и Holozoa (“все животные”). К ветви Holomycota относятся ну-
клеарииды, опистоспоридии, хитридиомицеты и высшие
грибы. К ветви Holozoa — мезомицетозои (в широком смы-
сле этого слова), воротничковые жгутиконосцы и многокле-
точные животные.
Высшие грибы — группа, эволюция которой связана
с сушей. По глубине приспособленности к наземному обра-
зу жизни с ними могут сравниться разве что цветковые ра-
стения (животные остаются далеко позади). У всех грибов,
кроме хитридиевых, жизненный цикл полностью лишен
жгутиковых стадий. У них не бывает никаких подвижных
половых клеток, а расселяются они с помощью спор, рассчи-
танных на перенос по воздуху. Поэтому размножение гри-
бов не зависит от наличия жидкой воды. Правда, грибнице
все равно нужна для роста высокая влажность, но независи-
мость размножения от воды тем не менее заметно расши-
ряет их экологические возможности. Примерно 98% совре-
менных видов грибов относится к группе Dikarya, у которой
половой процесс, как правило, сводится к обмену клеточны-
ми ядрами между вступившими в контакт нитями разных
грибниц56. В частности, к этой группе относятся все шляпоч-
525
ные грибы, плодовые тела которых мы называем “грибами”

в обыденной жизни.
Рис. 15.9. Эволюционное древо супергруппы Opisthokonta
Раньше грибами считались еще и оомицеты, которые на са-

мом деле, как мы теперь знаем, представляют собой бес-
хлоропластные разножгутиковые водоросли, относящиеся
к группе страменопилов. Среди прочих признаков грибы от-
личаются от оомицетов способом синтеза лизина — амино-
кислоты, которая входит в состав белков (см. главу 3). Форму-
ла лизина следующая: CH2(NH2)–CH2–CH2–CH2–CH(NH2)–COOH.
У большинства эукариот, в том числе и у оомицетов, ли-
зин синтезируется через диаминопимелиновую кислоту
(HOOC–CH(NH2)–CH2–CH2–CH2–CH(NH2)–COOH). Это так на-
зываемый ДАП-путь. Но у грибов лизин синтезирует-
ся другим путем, через альфа-аминоадипиновую кислоту
526
(HOOC–CH2–CH2–CH2–CH(NH2)–COOH). Это так называемый

ААА-путь57. Из этих двух путей ДАП-путь — намного более рас-
пространенный и, судя по всему, более древний. Почему же
грибы перешли на ААА-путь? Очевидно, их предки на каком-
то эволюционном этапе вообще потеряли способность син-
тезировать лизин, а потом восстановили ее с нуля58. И в со-
ответствии с законом необратимости эволюции восстанов-
ление получилось неточным. Но почему же предки грибов
разучились синтезировать лизин? Не потому ли, что они бы-
ли внутриклеточными паразитами и могли получать амино-
кислоты прямо из клеток хозяев? Это вполне логичное объяс-
нение, но верно ли оно, мы пока не знаем.
Многоклеточные животные — группа, которая по-латыни
называется Metazoa. Это единственная во всей живой при-
роде Земли эволюционная ветвь, в которой есть многокле-
точные хищники. Обратим внимание, что практически все
жизненные формы, о которых мы раньше говорили — ко-
лониальные и многоклеточные водоросли, амебы, слизеви-
ки, грибоподобные осмотрофы, — возникали в разных груп-
пах эукариот по несколько раз. В эволюции это обычное дело.
И только многоклеточные хищники составляют тут исключе-
ние: у них аналогов нет.
Хищниками, однако, можно назвать далеко не всех много-
клеточных животных. Группа Metazoa включает пять эволю-
ционных ветвей: губки, пластинчатые, гребневики, стрека-
ющие и билатерии, они же двусторонне-симметричные (см.
рис. 15.10). Губки — это сидячие неподвижные существа, ко-
торые проводят жизнь, будучи прикрепленными ко дну или
подводным предметам, и питаются за счет фильтрации воды.
А единственный представитель пластинчатых — трихоплакс,
существо хоть и подвижное, но размером с крупную амебу
(порядка миллиметра) и устроенное по меркам многоклеточ-
ных животных исключительно просто. Все, на что способны
губки и трихоплакс, — это поглощать микроскопические пи-
щевые частицы, которые им попадаются. При таком способе
питания многоклеточность хоть и полезна, но не обязательна.
527
Рис. 15.10. Эволюционное древо многоклеточных животных (вместе с их ближайшими совре-

менными родственниками — воротничковыми жгутиконосцами). Надо предупре-
дить, что тут есть по меньшей мере одно спорное место: о том, какая ветвь живот-
ных самая древняя — гребневики или губки — до сих пор идут дискуссии. Приве-
денное древо соответствует гипотезе Леонида Мороза, известного нейробиолога,
показавшего, что нервная система гребневиков, похоже, возникла независимо от
нервных систем билатерий и стрекающих
Совершенно иначе обстоит дело у животных, имеющих нерв-

ную систему, мышцы и рот. Иногда их называют “настоящи-
ми многоклеточными животными”. Они могут активно ис-
кать и захватывать крупную добычу, нередко сравнимую по
размеру с самим хищником. Скорее всего, выход на эволю-
ционный уровень “настоящих многоклеточных животных”
произошел дважды: у гребневиков и у общего предка стре-
кающих с билатериями. Есть серьезные указания на то, что
нервная система была независимо “изобретена” в этих двух
эволюционных линиях59–61. То же самое относится и к муску-
латуре. У гребневиков она относительно слабая, эти живот-
ные плавают в основном за счет биения ресничек. У стрекаю-
щих и билатерий тоже может сохраняться ресничное движе-
ние (коловратки, плоские черви, многие морские личинки),
но обычно оно сочетается с гораздо более эффективным мы-
шечным движением.
528
В группу стрекающих входят медузы и полипы (гидры,

актинии, кораллы). Стадии плавающей медузы и сидячего
полипа часто чередуются у них в одном жизненном цикле.
Почти все стрекающие — хищники. Признак, давший им на-
звание, — стрекательные клетки, которые поражают добы-
чу выбрасывающимися нитями. Симметрия тела у стрекаю-
щих лучевая, с центральной осью и несколькими равноцен-
ными сторонами. Но есть гипотеза, что лучевая симметрия
стрекающих — вторичная, возникшая на основе двусторон-
ней симметрии, которая была у их ползающих предков62.
Если это верно, то первичная лучевая симметрия есть толь-
ко у гребневиков.
И наконец, двусторонне-симметричные животные, или
билатерии, — это необыкновенно разнообразная эволюци-
онная ветвь, богатая оригинальными планами строения
(см. рис. 15.11). В теле билатерий выделяются срединная
плоскость, спинная и брюшная сторона, передний и задний
концы. Часто оно делится еще и на сегменты. На переднем
конце обычно концентрируются органы чувств и разраста-
ются нервные узлы. Чтобы обеспечивать развитие такого те-
ла в каждом жизненном цикле, у билатерий возникло много
новых регуляторных генов63. А это, в свою очередь, способ-
ствовало бурной эволюции новых форм. Некоторые билате-
рии стали сидячими и (или) сменили двустороннюю симме-
трию на лучевую. Некоторые, как садовая улитка, приобре-
ли диссимметрию, охватившую значительную часть их тела.
Некоторые до предела уменьшились в размере, став невиди-
мыми невооруженным глазом, но сохранив почти все сис-
темы органов. Некоторые перевернулись, так что спинная
и брюшная стороны у них поменялись местами. Некоторые
удлинились до нескольких сотен сегментов, а другие, на-
оборот, вовсе отказались от сегментации. Некоторые выра-
ботали сложный наружный скелет, а некоторые — еще более
сложный внутренний. Изучением этого невероятного богат-
ства форм животных занимается сравнительная анатомия —
интереснейшая наука, но погружение в нее, к сожалению,
529
увело бы нас слишком далеко за пределы тем, охваченных

этой книгой.
Рис. 15.11. Представители некоторых (далеко не всех) типов многоклеточных животных
Новые горизонты
Знаменитый американский физик-теоретик Джон Арчибальд

Уилер однажды сказал: “Мы живем на острове, окруженном
морем нашей неосведомленности. По мере того как растет
остров знания, растет и береговая линия соприкосновения
с неведомым”.
Конечно, Уилер был прав. Любой научный прорыв реша-
ет и закрывает те или иные вопросы, которые раньше были
актуальными (и могли мучить исследователей столетиями).
Но одновременно он тут же порождает новые вопросы и ста-
вит новые задачи, недоступные прежним поколениям уче-
530
ных. Причем этих новых вопросов и задач обычно больше,

чем прежних. Так в принципе устроена технология познания.
Хорошо это или плохо, но мы никогда не дождемся конца на-
уки. Даже если человечество просуществует несколько мил-
лиардов лет и доживет до превращения Солнца в красный ги-
гант, то и тогда любой ученый, скорее всего, найдет для себя
не меньше интересных нерешенных вопросов, чем он может
найти сейчас. Хотя, разумеется, вопросы эти к тому времени
будут другими — невообразимыми для нас.
Достигнутое в начале XXI века установление истинного
(в хорошем приближении) эволюционного древа эукариот
вписывается в эту тенденцию. Те, кто его установил, после
этого и не думали почивать на лаврах. Они оценили достиг-
нутое, увидели, какие новые вопросы оно порождает, и ста-
ли искать ответы на эти вопросы, привлекая новые данные
(в первую очередь генетические) и организуя работу по прин-
ципу последовательных приближений. И эти исследования
сейчас вовсю продолжаются. Увы, любая попытка дать их
полную сводку превратила бы эту главу в реестр латинских
названий, который никто не стал бы читать. В этой области,
условно говоря, еще не улеглась пыль. Поэтому сейчас мы ог-
раничимся в основном теми новыми фактами, которые уста-
новлены уже более-менее бесспорно и у которых к тому же
есть ясный биологический смысл. Ну, и добавим пару попра-
вок, без которых в наше время уж совсем не обойтись.
Первой такой поправкой стало переименование супер-
группы растений. Во всемирно известной сводке, которую вы-
пустил в 2005 году большой международный коллектив про-
тистологов, это название было сочтено неудачным по причи-
не его исторически сложившейся двусмысленности64. Вместо
него предложили название Archaeplastida (“имеющие древ-
ние хлоропласты”). Название Plantae в этой версии системы
было сохранено только за высшими наземными растениями,
то есть за теми, кого иначе называют Embryophyta.
Исчезла ли в результате этих переименований двусмы-
сленность, вопрос спорный. Но так или иначе название “архе-
531
пластиды” сейчас очень распространено. Смысл его прост:

это единственная супергруппа эукариот, где хлоропласты
произошли прямо от цианобактерий, а не от каких-нибудь
других эукариот со своими собственными хлоропластами
внутри.
Есть, впрочем, и такие авторы, которые как ни в чем не
бывало продолжают называть архепластид растениями65. Пра-
во на это у них есть, потому что выбор названий для групп та-
кого ранга не регламентирован никакими строгими прави-
лами. В данном случае это больше вопрос моды, чем правил.
Добавим, что первичные хлоропласты архепластид —
особенность чрезвычайно характерная, но все же не уникаль-
ная. Раковинная амеба паулинелла, относящаяся к супергруп-
пе ризарий, тоже приобрела первичный хлоропласт, возник-
ший из захваченной цианобактерии, причем сделала это
эволюционно очень недавно (скорее всего, порядка 100 мил-
лионов лет назад). Предок архепластид, безусловно, приобрел
свои хлоропласты гораздо раньше.
В 2007 году обнаружилась куда более серьезная проблема.
Генетические исследования показали, что группа Rhizaria
примерно так же близка к группам Alveolata и Stramenopiles,
как и эти две группы друг к другу66, 67. Это не раз перепрове-
ряли, и результат получался тот же самый. Попросту гово-
ря, ризарии встраиваются внутрь хромальвеолят. Более под-
робные молекулярные исследования вроде бы показывают,
что ризарии генетически ближе к альвеолятам, чем к стра-
менопилам68. Есть, однако, и результаты, противоречащие
этому. В любом случае тут мы имеем компактный “куст” из
трех ветвей. Этот “куст” стали называть SAR (Stramenopiles +
Alveolata + Rhizaria).
SAR — единая эволюционная ветвь, к основанию кото-
рой примыкают рано обособившиеся, очень древние группы
криптомонад и гаптофит. Положение этих групп на эволюци-
онном древе до сих пор неясно, но, во всяком случае, в саму
супергруппу SAR их предпочитают не включать69. Следует до-
бавить, что одно время криптомонад и гаптофит считали еди-
532
ной эволюционной ветвью, которой дали название Hacrobia,

но эта гипотеза так и не стала общепринятой70, 71.
Что касается самой группы SAR, то у нее есть и альтерна-
тивное название — Harosa72.
Главная проблема супергруппы SAR (= Harosa) состоит
в том, что ей пока невозможно дать никакую осмысленную
общую характеристику. Она выделена исключительно по
молекулярно-генетическим данным, и в нее входят организ-
мы, предельно различные по образу жизни и внешнему об-
лику. Разве что кристы митохондрий у них трубчатые, но этот
признак никак не является определяющим (он есть, например,
у амебозоев, которые не имеют с SAR ничего общего). Как воз-
никла группа SAR? Каким был ее предок? В чем уникальность
ее эволюционного пути? Эти вопросы — настоящий вызов
для биологов-эволюционистов.
Unikonta и Bikonta
В 2003 году уже знакомый нам Томас Кавалье-Смит, взявшись

в очередной раз корректировать свои представления о фило-
генетическом древе с учетом новых данных, пришел к выво-
ду, что супергруппы опистоконтов и амебозоев связаны тес-
ным родством73, 74. По Кавалье-Смиту, амебозои и опистокон-
ты образуют единую самостоятельную эволюционную ветвь.
Это подтверждается и сходством жизненных форм (которое
здесь налицо), и генетическими исследованиями. Например,
только у опистоконтов и амебозоев слиты вместе три гена, ко-
дирующие ферменты синтеза пиримидинов — очень важного
для всех живых организмов класса молекул, в который входят
цитозин, урацил и тимин (см. главу 7). Этого слияния нет ни
у других эукариот, ни у бактерий, ни у архей. По всей вероят-
ности, оно произошло только один раз. Именно по таким уни-
кальным признакам и следует выделять родственные группы.
Эволюционная ветвь, состоящая из опистоконтов и аме-
бозоев, называется Unikonta (одножгутиковые). Связано это
533
с тем, что у них, натурально, один жгутик. По крайней мере,

такое состояние в этой группе распространено довольно ши-
роко. У других эукариот жгутиков чаще всего два, если не счи-
тать случаев, когда один из них редуцирован — как у эвгле-
ны, к примеру.
Кавалье-Смит пошел и дальше. Он предположил, что все
эукариоты делятся на две эволюционные ветви: Unikonta
(одножгутиковые) и Bikonta (двужгутиковые). К униконтам от-
носятся опистоконты и амебозои, а к биконтам — все осталь-
ные, включая экскават, хромальвеолят, ризарий и архепластид.
В чем биологический смысл деления эукариот на
Unikonta и Bikonta? Кавалье-Смит не был бы Кавалье-Смитом,
если бы не попытался ответить и на этот вопрос75. Он обратил
внимание на то, что все основные группы Unikonta — это ис-
ходно обитатели твердых поверхностей (дна или почвы). Они
легко переходят в прикрепленное состояние и, даже будучи
подвижными, часто питаются, “заякориваясь” ложноножка-
ми на субстрате. В общем, их адаптивная зона — преимуще-
ственно придонная.
А вот Bikonta перешли от придонного образа жизни к
плаванию в толще воды, среди планктона. Они приобре-
ли второй жгутик, повышающий маневренность, и оболоч-
ки, основанные на каркасе из микротрубочек (как пелликула
альвеолят), которые придают клетке постоянную форму, де-
лая ее обтекаемой. Это позволило биконтам сначала научить-
ся отлично плавать, а потом и захватить фотосинтезирующих
симбионтов, ставших хлоропластами (у униконтов их нет).
Неудивительно, что жизненные формы биконтов теперь
гораздо разнообразнее.
К сожалению, этот изящный сценарий не выдержал про-
верки фактами. В 2009 году канадские исследователи Эндрю
Роджер и Аластер Симпсон (с которыми мы встречались в на-
чале этой главы) провели тщательное сравнение жгутиковых
аппаратов разных одноклеточных эукариот и убедительно по-
казали: общий предок всех современных униконтов навер-
няка имел два жгутика, а не один76. В таком случае называть
534
остальных эукариот “биконтами” бессмысленно. К тому же

единство эволюционной ветви биконтов не поддерживается
большинством генетических исследований. Видимо, от этого
таксона надо просто отказаться.
А вот гипотеза о существовании таксона Unikonta про-
верку выдержала. Молекулярно-генетические данные надеж-
но подтверждают: супергруппы Opisthokonta и Amoebozoa
в самом деле образуют единую эволюционную ветвь77–80.
Правда, большинство современных исследователей согласны
с тем, что старое название этой ветви — одножгутиковые —
не отражает исходное для нее состояние признаков81. Но во-
первых, это всего лишь название, а во-вторых, одножгутико-
вых существ среди униконтов и вправду очень много. Иногда
униконтов даже считают одной супергруппой, а опистокон-
тов и амебозоев — подразделениями внутри нее (например,
Евгений Кунин в книге “Логика случая” именно так описы-
вает систему эукариот). Что ж, с точки зрения филогенетиче-
ской систематики это по-своему резонно.
Томас Кавалье-Смит, всегда внимательно относящийся
к новым фактам, вскоре согласился, что предки как уникон-
тов, так и всех эукариот когда-то имели два жгутика82–86. Отсю-
да следует, что исчезновение второго жгутика у опистокон-
тов и у многих амебозоев — состояние производное. Тем не
менее верным остается то, что адаптивная зона, которую вы-
брали униконты, — в самом деле придонная, не предполага-
ющая (как правило) освоения водной толщи, зато связанная
с поверхностью грунта. Именно поэтому униконты специа-
лизировались в основном к жизни в пресных водоемах или
в почве87. Вот из этой-то группы и вышли миксомицеты, гри-
бы, животные.
В серии относительно недавних работ Кавалье-Смит от-
казался от деления на Unikonta и Bikonta, зато разделил эу-
кариот на два эволюционных уровня — Eozoa и Neozoa (см.
рис. 15.12). Это решение имеет простой биологический смысл.
Eozoa — это низшие эукариоты, которых раньше объединя-
ли (а многие авторы объединяют и сейчас) в ветвь экскават.
535
Однако, по мнению Кавалье-Смита, это на самом деле не

ветвь, а эволюционный уровень, являющийся исходным для
эукариот в целом. К нему принадлежат жгутиконосцы, имею-
щие два жгутика, — правда, один из них может редуцировать-
ся (как у эвглены), или же, наоборот, их может становиться
больше (как у гипермастигин). Кроме того, для примитивных
жгутиконосцев-“эозоев” характерна внутренняя оболочка из
микротрубочек — тоже как у эвглены. А вот передвижение
с помощью ложноножек у них не развито.
Рис. 15.12. Гипотеза Eozoa и Neozoa. Группа, которую мы уже привыкли называть экскава-
тами, здесь распадается на отдельные ветви и оказывается не более и не ме-
нее как примитивным эволюционным уровнем, через который когда-то прошли
все эукариоты. Выход на уровень Neozoa, по этой гипотезе, произошел дважды.
Corticata — название, предложенное Кавалье-Смитом для того же эволюцион-
ного ствола, который называют Diaphoretickes. По сравнению с оригинальны-
ми статьями Кавалье-Смита номенклатура здесь упрощена, но представления
о ходе эволюции переданы точно
Neozoa, по Кавалье-Смиту, — это высшие эукариоты, у кото-

рых возникли два расходящихся магистральных направле-
536
ния эволюции. Одни “неозои” освоили амебоидное движе-

ние, которое удобно при донном образе жизни и заодно спо-
собствует питанию путем фагоцитоза. Второй жгутик при этом
стал не нужен, и во многих эволюционных линиях он исчез.
По этому пути пошли униконты. Другие “неозои” сохранили
два жгутика, а в придачу приобрели пелликулу и (или) кле-
точную стенку — структуры, придающие клетке жесткую об-
текаемую постоянную форму. Это дало им возможность спе-
циализироваться к плаванию в толще воды и к фотосинтезу —
последнее, конечно, с помощью захваченных симбионтов. По
этому пути пошли SAR и растения, причем последние вообще
потеряли способность к фагоцитозу из-за слишком прочной
клеточной стенки.
Классификация “Eozoa/Neozoa” не получила большой по-
пулярности, потому что она противоречит принципам фило-
генетической систематики — та категорически запрещает вы-
деление эволюционных уровней в качестве таксонов. Сейчас
эта классификация интересна скорее как факт научной мыс-
ли, показывающий, что филогенетическая систематика —
еще не окончательная истина.
Заодно тут возникает одна частная, но интересная задачка.
Мы давно уже знаем, что митохондрии (у всех эукариот)
и хлоропласты (у фотосинтезирующих) произошли от сим-
биотических бактерий. Предками митохондрий были альфа-
протеобактерии, а предками первичных хлоропластов —
цианобактерии (вторичные хлоропласты, происходящие от
поглощенных эукариот с первичными хлоропластами вну-
три, нас в данном случае не интересуют). И митохондрии,
и первичные хлоропласты имеют две мембраны. Логично
предположить, что внутренняя мембрана митохондрии или
первичного хлоропласта — это плазматическая мембрана за-
хваченной бактерии, а внешняя — мембрана пищеваритель-
ной вакуоли ее эукариотного хозяина. Именно это и утвер-
ждала классическая теория эндосимбиоза.
Но давайте обратим внимание на то, что предки и мито-
хондрий, и хлоропластов относятся к грамотрицательным
537
бактериям. Это означает, что у них две мембраны — внутрен-

няя и внешняя. После захвата такой бактерии эукариотной
клеткой неизбежно образуется конструкция из трех мембран:
мембрана пищеварительной вакуоли и две мембраны бакте-
рии. Какая же из них была утрачена? Кавалье-Смит считает,
что и в хлоропластах, и в митохондриях наиболее вероятна
потеря самой внешней из трех мембран — той, что принад-
лежала пищеварительной вакуоли хозяина88, 89. Ибо потерять
ее легче всего: в конце концов, захваченная бактерия просто
разорвет эту мембрану, если вздумает внутри нее расти. Ко
всему прочему, внешние мембраны митохондрий/хлоропла-
стов и грамотрицательных бактерий совпадают по свойствам:
и те и другие устроены как свободное “сито”, проницаемое
для максимального числа всевозможных веществ (в отличие
как от внутренней мембраны бактерии, так и от внутрикле-
точных мембран хозяина-эукариота). Так что первая прихо-
дящая на ум схема, скорее всего, неверна. И в митохондри-
ях, и в хлоропластах сохранились обе мембраны грамотрица-
тельных бактерий. У одной группы эукариотных водорослей,
а именно у глаукофит из супергруппы Plantae, между мембра-
нами хлоропласта сохраняются даже остатки клеточной стен-
ки — пептидогликановой, как бактериям и положено90. Кста-
ти, это самое что ни на есть прямое свидетельство происхож-
дения хлоропластов от цианобактерий.
У Томаса Кавалье-Смита есть одна особенность, роднящая
его со многими другими хорошими биологами-эволюциони-
стами (начиная, пожалуй, с нашего соотечественника — па-
леонтолога Владимира Ковалевского). Он прекрасно понима-
ет, что на установлении родственных отношений организмов
серьезное изучение эволюции не заканчивается, а начинает-
ся. Эволюционная биология не просто наука о том, кто чей
предок. В такой же, если не большей мере ее интересует, как
и почему произошли те или иные эволюционные события.
Например, положение человека на молекулярно-филогенети-
ческом древе сейчас известно абсолютно точно: ближайшая
к нему эволюционная ветвь состоит из шимпанзе и бонобо;
538
эти виды разошлись уже после того, как их общий предок от-
делился от предка человека, и поэтому являются нашими род-
ственниками в строго одинаковой степени. Ну и что? В конце
концов, гораздо интереснее узнать, когда и почему человек
стал прямоходящим, как при этом менялась его система раз-
множения и социальная структура, для чего увеличился мозг,
откуда взялась речь. В общем, выстроить полный эволюцион-
ный сценарий, дополняющий тот, который предложил в свое
время гениальный Оуэн Лавджой (очень хорошее изложение
этого сценария на русском языке можно найти в книге До-
нальда Джохансона и Мейтленда Иди “Люси”). Разумеется, та-
кие сценарии должны быть проверяемыми, и надо быть гото-
выми к тому, что иногда они будут опровергаться. Но без них
изучать эволюцию было бы просто скучно.
Теперь вернемся к эволюционному древу эукариот и под-
ведем сухие итоги. Исследования последнего десятилетия
помимо множества спорных гипотез (которые мы тут не об-
суждаем) привели к твердому установлению двух важных
фактов. Во-первых, вместо двух равноценных супергрупп —
хромальвеолят и ризарий, занимающих на древе соседние
места, мы теперь имеем дело с тремя близкими, но самостоя-
тельными ветвями — страменопилов, ризарий и альвеолят, —
которые приходится сводить в одну супергруппу: иначе этот
пазл не складывается. Во-вторых (и что гораздо более важно),
существует эволюционная ветвь Unikonta, состоящая из двух
супергрупп — опистоконтов и амебозоев. Подчеркнем, что
и опистоконты, и амебозои сами по себе реальны. Просто они
вместе образуют ветвь более высокого порядка.
Таким образом, шесть супергрупп эукариот теперь мож-
но свести к четырем: экскаваты, униконты, растения (архе-
пластиды) и SAR91.
В капитальной коллективной сводке 2012 года группу
Unikonta предложили переименовать в Amorphea92. Буквально
это значит “бесформенные”: намек на то, что у многих предста-
вителей этой группы клетка не имеет постоянной формы. Луч-
ше ли это, чем “одножгутиковые”, — вопрос такой же спорный,
539
как и в случае с архепластидами, но, во всяком случае, в совре-

менных публикациях название Amorphea встречается нередко.
А можно ли еще сократить число главных естественных
групп эукариот — хотя бы до трех, а лучше до двух? Вероятно,
да, но с серьезной оговоркой: чем более древних ветвлений
мы коснемся, тем менее надежными будут выводы. В случае
с общим эволюционным древом эукариот эта зависимость —
очень сильная.
В конце 2000-х появились генетические данные, указыва-
ющие, что, скорее всего, эукариоты распадаются на три мега-
ствола: униконты, экскаваты и растения + SAR93, 94. Тогда по-
лучается, что растения и SAR образуют единую мегагруппу,
в которую входят почти все фотосинтезирующие организмы.
Правда, у этой мегагруппы нет уже совсем никаких общих
признаков, кроме генетических. Она установлена только бла-
годаря сравнению последовательностей генов, кодирующих
несколько сотен разных белков, и математической обработ-
ке этих данных. Мегагруппу, состоящую из растений и SAR,
предложено называть Diaphoretickes (“разнообразные”), как
раз в честь полного отсутствия общих структурных особенно-
стей95. Такое вот парадоксальное название. В общем, по этой
системе получается, что эукариоты состоят из трех эволюци-
онных мегастволов, названия двух из которых — “бесформен-
ные” и “разнообразные”. Сами эти слова показывают, сколь-
ко здесь неясного и насколько это направление исследований
открыто для будущего. Не стоит к тому же забывать, что есть
и третий мегаствол — экскаваты, уже знакомая нам группа,
занимающая на древе особое положение.
Древо и взрыв
Сумма данных, которыми мы сейчас располагаем, не оставляет

сомнений, что общий предок современных эукариот уже был
полноценной эукариотной клеткой. У него было ядро, эндо-
плазматическая сеть, аппарат Гольджи, микротрубочки, микро-
540
филаменты, митохондрии и жгутики. Был сложный метабо-

лизм, обеспеченный хорошо знакомым биохимикам набором
ферментов. Создается впечатление, что эукариотная клетка во
всем ее великолепии появилась в эволюции жизни на Земле
сразу в готовом виде. Сразу заметим, что это впечатление мо-
жет быть и ложным, связанным просто с тем, что переходные
формы вымерли, а палеонтологических данных не хватает (по
первым шагам эволюции эукариот они вообще отсутствуют).
Но так или иначе у общего предка всех современных эукариот
полный набор перечисленных атрибутов уже точно был.
Что же произошло дальше с его потомками? Вот здесь
структура эволюционного древа вполне может кое-что нам
подсказать.
Начнем с того, что есть несколько четко установленных
эволюционных стволов эукариот, существование которых
бесспорно. Если исходить из общепринятых гипотез и прене-
бречь некоторыми мелочами, таких стволов можно насчитать
девять: опистоконты, амебозои, архепластиды, страменопи-
лы, ризарии, альвеоляты, гаптофиты, криптомонады и экска-
ваты. Современные генетические данные наводят на мысль,
что все эти эволюционные стволы разошлись от некой очень
компактной группы предков почти одновременно96. И с тех
пор они остаются устойчивыми, хотя, конечно, продолжают
давать новые формы каждый внутри себя. Иными словами,
получается, что в истории эукариот был период чрезвычай-
но быстрой начальной дивергенции, после которого новые
крупные эволюционные ветви уже не возникали. Все расхо-
ждения ветвей первого-второго порядка произошли в самом
начале эволюции эукариот за такой короткий промежуток
времени, что практически наложились друг на друга. Возмож-
но, как раз поэтому выделить главные эволюционные ство-
лы эукариот относительно легко, а вот определить степени их
родства между собой очень трудно.
Эту идею нельзя назвать новой. На самом рубеже XX–
XXI веков французский биолог Эрве Филипп, поддержанный
группой коллег, высказал предположение, что трудность уста-
541
новления родственных связей между крупными ветвями эука-

риот не является следствием недостатка данных, а отражает ре-
альное событие — “эукариотный Большой взрыв”97–99. Филипп
считал, что триггером бурной эволюции эукариот стало уве-
личение содержания кислорода в атмосфере, вызвавшее сим-
биоз с предками митохондрий. Появление первого эукариота,
обладавшего митохондриями, создало принципиально новую
адаптивную зону, которую его потомки начали стремитель-
но осваивать, эволюционируя во все возможные стороны. Вот
тогда-то все главные ветви эукариот и возникли. На эволю-
ционном древе соответствующий момент выглядит как муль-
тифуркация — распад одной линии сразу на несколько (см.
рис. 15.3). И это не артефакт, связанный с недостатком данных,
а отражение реальных особенностей эволюционного процесса
в то время и в том месте. Численные прикидки здесь таковы:
эукариоты существуют на Земле никак не меньше двух милли-
ардов лет, но все их основные эволюционные ветви, вероятно,
возникли за первые десятки миллионов лет, и уж во всяком
случае — не более чем за первые 100 миллионов лет100.
В общем, “сейчас представляется, что все известные ли-
нии эукариот, дожившие до современности, возникли за про-
межуток времени, гораздо более короткий, чем время, про-
шедшее с тех пор. А отсюда следует важный вывод: ни одна
современная группа эукариот не может быть значительно
примитивнее других”101.
Когда стало понятно, что построить филогенетическое
древо эукариот все же удается, иные исследователи сочли бы-
ло это мнение Эрве Филиппа старомодным заблуждением102.
Но не исключено, что тут они поспешили с выводами.
Во-первых, эволюционный процесс не может идти совер-
шенно одинаково во все времена и во всех таксонах. Сущест-
вует такое понятие, как “эволюция эволюции”103. А возникно-
вение эукариотной клетки — это одно из самых уникальных
событий во всей истории жизни на Земле, и нет ничего уди-
вительного, если в его временной окрестности эволюция шла
в необычном (с нашей точки зрения) режиме.
542
Рис. 15.13. Гипотеза “эукариотного Большого взрыва”. А — древо, соответствующее старым

представлениям Эрве Филиппа. Обратим внимание, что три из 11 выделенных
здесь ветвей (дипломонады, трихомонады и эвгленовые) относятся к экскаватам.
Черной стрелочкой указан момент приобретения первичных хлоропластов, белы-
ми стрелочками — моменты приобретения вторичных хлоропластов. Б — компью-
терная модель взрывной эволюции. Очевидно, что свести такое древо к набору
ветвлений надвое (как того требует кладистика) чрезвычайно трудно
Во-вторых, необычность этого режима все-таки не стоит пре-

увеличивать. Ситуация, когда за короткий промежуток време-
ни один предок дает множество эволюционных ветвей, давно
известна биологам и особенно палеонтологам: она называет-
ся взрывной эволюцией (explosive evolution)104, 105. Хорошо изучен-
ные примеры таких событий есть, например, в эволюции мле-
копитающих106. Ничто не мешало подобному “взрыву” прои-
зойти и в начале эволюции эукариот. Напротив, к этому были
все предпосылки. И тут не надо допускать никаких неизвест-
ных факторов, все вполне укладывается в классическую эво-
люционную теорию.
Если “эукариотный Большой взрыв” действительно имел
место, то нам, как ни странно, не столь уж и важно знать, в ка-
ком именно порядке там расходились главные эволюцион-
ные стволы107. В любом случае первые члены этих стволов по-
чти ничем не отличались друг от друга: при эволюции путем
543
дивергенции иначе и быть не может. А вот что по-настоящему

интересно — это кто из них к чему приспосабливался и как
они потом делили между собой адаптивные зоны. Обо всем
этом мы пока знаем очень мало. Но, видимо, узнаем и боль-
ше: установленное эволюционное древо дает для этого непло-
хую основу.
“Микроцарства”
Настало время сделать очередной шаг вперед. Мы уже успе-

ли привыкнуть к тому, что эукариоты делятся на пять-шесть
супергрупп. И даже если границы этих супергрупп несколько
перекраиваются, общая картина остается более-менее той же.
Проблема в том, что существует несколько небольших
групп эукариот, которые ни в какие супергруппы включить
не удается (по крайней мере, без серьезных трудностей, на-
тяжек и споров). Мы уже упоминали две такие группы — это
гаптофиты и криптомонады. Но есть и другие, менее извест-
ные, зато еще более загадочные.
Известный протистолог Ян Павловский метко назвал эти
загадочные группы “микроцарствами”108. Обсудить их все тут
нет никакой возможности, иначе эта глава превратится в спра-
вочник. Краткое перечисление тем более не выход: те, кто все-
рьез заинтересуется темой, легко найдут его в научных статьях,
а всех остальных множество мудреных латинских названий
скорее отпугнет. Поэтому, чтобы получить какое-то представ-
ление о сути дела, но в то же время не запутаться, мы сейчас
кратко поговорим всего о трех живых организмах, явно отно-
сящихся к “микроцарствам”. В двух случаях это будут отдель-
ные роды, а в третьем — группа из нескольких родов: бревиа-
та, коллодиктион и апузомонады (см. рис. 15.4).
Бревиата — это одноклеточное амебообразное существо
со жгутиком, живущее в солоноватых водоемах. Жгутик у бре-
виаты один и направлен вперед, в отличие от опистоконтов,
у которых он тоже один, но направлен назад. При этом вто-
рой жгутик у нее, безусловно, когда-то был: электронная ми-
544
Рис. 15.14. Представители “микроцарств”
кроскопия обнаружила в клетке его остатки109, 110. Наряду со

жгутиком у бревиаты есть и ложноножки — вполне типич-
ные, как у самой настоящей амебы. Положение бревиаты на
эволюционном древе остается спорным. Достаточно правдо-
подобно выглядит версия, что это самый примитивный сов-
ременный представитель супергруппы амебозоев111. Тогда
получается, что эволюционная ветвь, которую образует бре-
виата, — сестринская по отношению ко всем остальным аме-
бозоям, вместе взятым. Но иногда бревиату вообще не вклю-
чают в супергруппу амебозоев, оставляя за ее пределами112.
И возможно, это разумнее, учитывая, что есть и такие резуль-
таты, которые больше сближают бревиату с опистоконтами113.
В любом случае получается, что бревиата примыкает к само-
му основанию какой-то из этих двух смежных ветвей. А что,
если в лице бревиаты перед нами и вовсе третья ветвь, име-
ющая тот же ранг, что опистоконты с амебозоями, и возник-
шая одновременно с ними? Такая гипотеза труднопроверяема
(и потому непопулярна), но с точки зрения эволюционной
теории в ней нет ничего невероятного.
Интересно, что бревиата предпочитает жить в воде с очень
низким содержанием кислорода. Поэтому у нее нет митохон-
дрий, хотя есть митохондриальные гены, успевшие мигри-
ровать в ядро. Учитывая, насколько бревиата примитивна (то
есть насколько древней эволюционной ветвью она являет-
ся), вполне можно было бы предположить, что митохондрий
у нее никогда и не было. К сожалению, это опровергается
545
твердо установленными генетическими фактами, против ко-

торых не пойдешь. Природа далеко не всегда так экономич-
на, как от нее этого ждут люди. Бревиата — в самом деле очень
древнее существо, но митохондрии она тем не менее успела
когда-то приобрести, а потом утратить.
Апузомонады — жгутиконосцы, которые живут в мор-
ских донных отложениях, на дне пресных водоемов, а ча-
сто и в почве: капельно-жидкой воды для них там вполне до-
статочно. Это отличный пример жизненной стратегии, ти-
пичной для “одножгутиковых” в классическом понимании
Кавалье-Смита114. Жгутиков у апузомонад тем не менее два.
Они не несут никаких волосков, но направлены в разные
стороны: один — вперед, а другой загнут и тянется вдоль те-
ла клетки (поэтому под микроскопом его бывает плохо вид-
но). Жгутиконосец-апузомонада скользит по грунту, работая
жгутиками, а на “брюшной” — то есть обращенной к суб-
страту — стороне он образует ложноножки, которыми захва-
тывает бактерий115. Группа эта относительно немногочислен-
ная, но в то же время широко распространенная. Благодаря
особенностям своего образа жизни апузомонады легко пре-
одолевают экологические барьеры как между пресными во-
дами и морем, так и между любыми водоемами и почвой116.
Поэтому весьма вероятно, что именно апузомонады (или
какие-то похожие на них существа) первыми среди эукари-
от вышли на сушу.
Положение этой группы на древе долго было неопреде-
ленным. Скорее всего, апузомонады все же примыкают к опи-
стоконтам117–119. Однако ни в группу Holomycota, ни в группу
Holozoa ветвь апузомонад не входит — она отошла от ствола
опистоконтов раньше, чем эти группы разделились.
Кроме того, в последние несколько лет появились моле-
кулярные данные, позволяющие объединить бревиат, апузо-
монад и опистоконтов в единую группу, которая получила
название Obazoa120. Это название образовано от сокращений:
O — Opisthokonta, B — Breviatea, A — Apusomonadida. Если
это подтвердится, значит, Unikonta (они же Amorphea) распа-
546
даются на ветви Amoebozoa и Obazoa. Такая версия мегасисте-

мы уже вошла в некоторые современные руководства121.
Интересен вопрос о кристах митохондрий. У апузомонад
кристы трубчатые, как у амебозоев. Но у другой сходной с ни-
ми группы жгутиконосцев — анкиромонад — кристы пла-
стинчатые, как у опистоконтов122. Палеонтологи прекрасно
знают, что признаки, обычно характеризующие крупные эво-
люционные стволы, могут быть очень изменчивыми на ран-
них этапах эволюции, когда эти стволы еще не разошлись
или разошлись едва-едва. Вот такой случай наблюдается и тут.
И наконец, коллодиктион. Мы уже вскользь упоминали
это существо в главе 10, но сейчас есть несомненный повод
вспомнить о нем еще раз. Коллодиктион был открыт еще во
времена Чарльза Дарвина. Однако понимать, насколько осо-
бое место он занимает в живой природе, биологи стали толь-
ко к началу XXI века123, 124. Итак, коллодиктион — это довольно
крупный пресноводный жгутиконосец. У него четыре одина-
ковых жгутика, направленных вперед. Кроме того, у него есть
ложноножки, причем широкие, лопастевидные, как у амебо-
зоев. На “брюшной” стороне, обычно обращенной к грунту,
у коллодиктиона находится ротовая бороздка, армированная
со стороны цитоплазмы корешками из микротрубочек. Этот
признак мы уже встречали у экскават, которые именно ему
и обязаны своим названием. Кристы митохондрий у колло-
диктиона трубчатые. По образу жизни он — хищник, причем
склонный питаться довольно крупными объектами. Чаще
всего это эукариотные зеленые водоросли, иногда однокле-
точные, а иногда и колониальные — вплоть до восьмиклеточ-
ных колоний (см. рис. 10.5, на котором это зафиксировано).
Причем проглоченные водоросли коллодиктион переварива-
ет настолько медленно, что они, по-видимому, успевают у не-
го поработать в качестве хлоропластов — прекрасная модель
ранних этапов симбиотической эволюции.
Что же это за существо такое? Здесь нас ожидает сюр-
приз — впрочем, не такой уж и большой, если учесть все то,
что мы к данному моменту уже знаем. Молекулярные иссле-
547
дования показывают, что коллодиктиона нельзя без натяжек

включить ни в одну супергруппу эукариот125–128. Это особая
эволюционная ветвь — ранний выброс “эукариотного Боль-
шого взрыва”. Бревиату, апузомонад и некоторые другие
группы тоже можно назвать такими “ранними выбросами”,
но коллодиктион, возможно, самый древний из них.
Задумаемся. Очень похоже, что ветвей эукариот, соответ-
ствующих по рангу традиционным супергруппам, на самом
деле куда больше, чем пять или шесть (см. рис. 15.15). Просто
далеко не все из них достигли большого разнообразия. И те,
кто его не достиг, статуса супергрупп не удостоились. Хотя
объективно, по положению на древе, они вполне могут быть
равноправны таковым (как, например, бревиаты равноправ-
ны амебозоям).
Коллодиктион — организм, настолько близкий к общему
предку всех современных эукариот, насколько это вообще воз-
можно. Его единственный явно производный признак — четы-
ре жгутика. По всей видимости, у общего предка всех современ-
ных эукариот жгутиков было два. Но мы знаем, что увеличение
числа жгутиков много раз происходило в эволюции экскават
(к которым коллодиктион относительно близок), и он просто
оказался еще одной группой, независимо от других пошедшей
по этому пути. Скорее всего, в его случае это связано с тем, что
коллодиктион за свою долгую историю успел специализиро-
ваться на питании сверхкрупной добычей — другими эукарио-
тами. Это вызвало увеличение размера, а оно потребовало до-
полнительных органов движения. И неудивительно, что это от-
носительно недавняя специализация: ведь во времена самых
первых эукариот никаких других эукариот, которыми можно
было бы питаться, еще просто не существовало в природе.
Состояние всех остальных признаков у коллодиктиона
примерно такое, какого и можно было бы ожидать от древ-
нейшего эукариота. Но история со жгутиками здесь очень
показательна. Каким бы древним коллодиктион ни был, он,
прежде всего, является реальным живым существом, а вовсе
не ожившей схемой. А жить — значит специализироваться.
548
Рис. 15.15. Упрощенное эволюционное древо эукариот, более-менее соответствующее совре-

менным представлениям. О положении криптомонад и гаптофит есть целая груп-
па разных гипотез — здесь проблема сознательно оставлена открытой. Проблема
родственных связей малых групп внутри Unikonta тоже оставлена открытой, но на-
до иметь в виду, что сейчас набрала популярность обсуждаемая в тексте гипотеза
Obazoa — если она верна, то ветви апузомонад и бревиат должны будут примкнуть
к опистоконтам. Наконец, далеко не факт, что Excavata действительно являются
единой ветвью, а не сборной группой. Подробное обсуждение всех этих нерешен-
ных вопросов — дело будущего, хочется надеяться, что ближайшего, — но уже не
этой книги
549
Ну а теперь — торжественный момент. Зная все, что нам

сейчас известно, мы можем легко представить себе реального
общего предка всех современных эукариот и достаточно под-
робно описать его. Безусловно, это был жгутиконосец. Одно-
временно со жгутиками он, скорее всего, имел ложноножки —
примерно того же типа, что у обыкновенной амебы, но менее
развитые и используемые только для захвата пищи, а не для
передвижения. Жгутиков у него было два (без всяких волосков
на них). Кристы митохондрий, скорее всего, были трубчатыми,
с меньшей вероятностью — пластинчатыми, но в любом слу-
чае их форма легко менялась от вида к виду: на том эволюци-
онном этапе этот признак еще не устоялся. Образ жизни был
придонным: жгутиконосец передвигался в основном у поверх-
ности грунта, лишь изредка поднимаясь в толщу воды, поэто-
му в его клетке дифференцировались “спинная” и “брюшная”
стороны. На “брюшной” стороне, скорее всего, была продоль-
ная ротовая бороздка — та самая, которая сохранилась в супер-
группе экскават и благодаря которой эта супергруппа получи-
ла свое название. И конечно, наш предок был хищником —
в той мере, в какой в тогдашнем мире вообще было возможно
хоть какое-то хищничество. Он питался всеми, кого мог пой-
мать, и занимал самую вершину пищевой пирамиды.
Обычному человеку может быть нелегко совместить с на-
глядными представлениями о мире тот факт, что его личный
прямой предок — ничуть не менее прямой, чем дед или пра-
дед, — когда-то, пару миллиардов лет назад, был одноклеточ-
ным жгутиконосцем, похожим на коллодиктиона. Но, судя по
всему, это чистая правда. Как сказал герой известной пьесы
Григория Горина: “Это гораздо больше, чем факт. Так оно и бы-
ло на самом деле”.
Многоклеточность
Вся биология когда-то началась с изучения многоклеточных

организмов. Это совершенно естественно. “Люди, львы, ор-
550
лы и куропатки, рогатые олени, гуси, пауки, молчаливые

рыбы, обитавшие в воде, морские звезды и те, которых нель-
зя было видеть глазом”, — легко заметить, что в этом клас-
сическом списке, порожденном трепетным подсознанием
героини Чехова, девять наименований из десяти относятся
к многоклеточным существам, которые были объектами на-
уки еще во времена Аристотеля. Изучение природы всегда
начинается с очевидного, а к менее очевидному переходит
лишь постепенно.
Давайте еще раз взглянем на знакомое нам теперь эволю-
ционное древо эукариот. Перед нами великое множество эво-
люционных ветвей, большинство из которых — это бросает-
ся в глаза — состоит из одних только одноклеточных организ-
мов, как правило, и в самом деле невидимых простым глазом:
их удалось открыть только после изобретения микроскопа.
Несколько меньше — ветвей, в которых есть колониальные
формы, и совсем уж немного тех, где возникает многоклеточ-
ность в самом полном смысле этого слова. Например, много-
клеточные животные — это всего лишь одна из нескольких
сотен (без преувеличения) эволюционных ветвей аналогич-
ного ранга129.
Что же интересного в таком редком явлении, как много-
клеточность? Какой, собственно, вклад в картину мира она
дает? И в конце концов, достойна ли она вообще глубокого
фундаментального интереса? Может быть, значение иссле-
дований многоклеточных организмов в основном приклад-
ное — для медицины, ветеринарии, сельского хозяйства и то-
му подобных отраслей?
Обойти эти вопросы было бы интеллектуальной нечест-
ностью. К счастью, ответ на них достаточно очевиден. Любой
многоклеточный организм предоставляет нам для изучения
множество интереснейших явлений, которых ни у каких од-
ноклеточных просто-напросто не существует. Это программи-
рование зародышевого развития, в ходе которого тысячи кле-
ток должны располагаться в пространстве заданным образом,
обновляя это расположение с каждым очередным клеточным
551
делением; работа генных сетей, тончайшим образом регулиру-

ющих экспрессию разных генов в разных клетках; клеточная
дифференцировка; гормональная сигнализация; регуляция
обмена веществ на уровне целого организма; и наконец, рабо-
та сложнейшего из всех известных нам природных объектов —
человеческого мозга. Неудивительно, что огромная доля биоло-
гов занималась (и, вероятно, всегда будет заниматься) именно
этими вопросами. Можно смело утверждать, что даже если бы
во Вселенной существовал всего лишь один вид многоклеточ-
ных организмов, притом не имеющий никакого практического
значения, то и тогда он заслужил бы огромное внимание биоло-
гов, к какой бы форме жизни сами эти биологи ни относились.
Им было бы ясно, что они столкнулись с принципиально но-
вым способом организации живой материи, который грех не
попытаться изучить как следует. В похожей ситуации оказа-
лись, например, герои лемовского “Соляриса”. Организм, ко-
торый они обнаружили, был единственным в своем роде и не
имел для Земли никакого практического значения, но тем не
менее он сразу вызвал к жизни целую область науки — соляри-
стику. Лем прекрасно понимал психологию ученых, в реально-
сти все так и было бы.
Кроме того, появление многоклеточных организмов са-
мым серьезным образом изменило облик Земли как планеты.
Они повлияли и на состав атмосферы, и на ландшафты,
и на глобальные круговороты разных химических элементов
(в первую очередь углерода), и на климат. Без многоклеточ-
ной жизни Земля выглядела бы совершенно иначе.
Итак, многоклеточность — это важно. Увы, компактно об-
судить ее у нас сейчас не получится. Дело в том, что спосо-
бы реализации многоклеточности в разных группах орга-
низмов слишком различны, чтобы о них можно было хотя
бы в самом общем приближении рассказать как о едином це-
лом. Этим занимаются специальные науки — зоология, бо-
таника, альгология (наука о водорослях) и микология (нау-
ка о грибах), — погрузиться в которые в этой книге нет ни-
какой возможности: как сказал классик, никто не обнимет
552
необъятного. К счастью, и о многоклеточных животных,

и о многоклеточных растениях, и даже о грибах источников ин-
формации для желающих хватает (о грибах, например, есть кни-
га “Занимательная микология”, которую написал один из самых
блестящих профессоров биофака МГУ — Юрий Таричанович
Дьяков). А мы тут поневоле ограничимся общими моментами.
Для начала представим себе простенькую зеленую водо-
росль с двумя жгутиками — вроде хламидомонады, той са-
мой, которая описана в школьном учебнике ботаники. Она,
безусловно, одноклеточная. Но если она поделится, а потом
еще раз поделится и образовавшиеся клетки почему-либо не
разойдутся, то мы получим колонию из четырех клеток —
а значит, уже многоклеточное существо, по крайней мере су-
губо номинально. И такие четырехклеточные колонии ре-
ально существуют (зеленая водоросль гониум, например).
Если делений будет больше, то образуются колонии из 8, 16,
32, 64 клеток: все эти примеры тоже реальны. При этом экс-
периментально установлено, что грань между колонией, где
все клетки одинаковы и обладают равными возможностями,
и организмом, где они начинают необратимо специализиро-
ваться, в данном случае проходит на уровне 32-клеточной во-
доросли эудорины. “Любая из 32 клеток Eudorina elegans так-
же способна дать новую колонию. Однако у 32-клеточных
Eudorina illinoisensis четыре передние клетки более мелкие, они
уже не могут участвовать в размножении, представляя диффе-
ренцированную и не способную к инициальной роли часть
колониальной особи”130. Именно здесь мы видим рубеж меж-
ду колонией, члены которой потенциально могут разойтись
и жить независимо, и организмом, откуда обратного хода нет.
Но означает ли это, что эудорина находится на одной ступени
организации с метасеквойей, пшеницей, слоном или челове-
ком? А если нет, то в чем между ними разница?
Известный американский протистолог Джон Корлисс ре-
шил, что разбираться в этом нужно, основываясь на понятии
ткани131, 132. По общепринятому определению, ткань — это сис-
тема клеток и межклеточного вещества, объединенных проис-
553
хождением, строением и выполняемыми функциями. Так вот,

Корлисс предложил считать, что протистом называется любой
эукариотный организм, имеющий не более одной ткани. Тогда по-
лучается, что к протистам относятся все одноклеточные... и не-
которые многоклеточные тоже. Например, любая нитчатая во-
доросль, хоть она и многоклеточная, должна считаться проти-
стом, потому что никакого разнообразия тканей у нее нет.
В то же время определение Корлисса четко указывает
границу, за которой отнести живое существо к протистам
уже при всем желании нельзя. Например, у многоклеточного
протиста не может быть никакой сосудистой системы, пото-
му что она по самой своей природе требует наличия хотя бы
двух тканей: той, из которой состоят сосуды, и той, которая их
окружает и через них снабжается.
Организмы, имеющие не менее двух полноценных
тканей, Корлисс вполне логично назвал многотканевыми.
Например, все многоклеточные животные бесспорно попадают
в эту категорию. У любого уважающего себя животного, даже
если у него нет нервной системы и мышц, есть хотя бы две
ткани: эпителиальная (покровная) и соединительная, занимаю-
щая внутренний объем и богатая межклеточным веществом.
И той и другой необходимы межклеточные контакты, о кото-
рых мы упоминали в конце главы 10. Для эпителиев особен-
но важны плотные контакты и десмосомы, а для соединитель-
ной ткани — фокальные контакты, которые позволяют клет-
кам закрепляться на волокнах межклеточного вещества.
По мнению Корлисса, на уровень многотканевых орга-
низмов вышли всего две эволюционные ветви: многоклеточ-
ные животные (Metazoa) и высшие растения (Embryophyta).
Все остальные до полноценной многотканевости, грубо гово-
ря, недотянули. Ближе всех к ней подошли некоторые водо-
росли — бурые, красные, а также харовые, которые близки
к наземным растениям и раньше считались их прямыми
предками. Но Корлисс все равно считает их всех протистами,
несмотря на то что длина некоторых бурых водорослей дости-
гает 60 метров. У грибов многотканевость сомнительна, и по
554
классификации Корлисса грибы — тоже протисты. Они по-

тенциально способны выйти на многотканевый уровень, но
им это просто не нужно. Есть одна группа грибов — лабуль-
бениомицеты, паразиты насекомых, — в теле которых все-
таки возникла практически настоящая тканевая организация.
Клетки делятся там в разных направлениях и образуют целую
трехмерную структуру, хоть и мелкую (доли миллиметра). Но
в мире грибов это исключение, а не правило.
На грани перехода к многотканевости находятся некото-
рые слизевики, входящие в супергруппу амебозоев. Тут есть
примеры, когда в плодовом теле возникает настоящая покров-
ная ткань, причем устроенная поразительно похоже на эпите-
лий животных133, 134. Более того, некоторые мембранные бел-
ки, обеспечивающие межклеточные контакты, у слизевиков
те же самые, что и у животных135. Взглянув на эволюционное
древо, мы видим, что слизевики и животные могли унасле-
довать эти белки только от общего предка всей мегагруппы
Unikonta. Значит, молекулярная “машинерия”, позволяющая
в принципе создать многоклеточность, у этого предка —
очень древнего! — уже была на месте.
В высшей степени замечательно, что собственные слизе-
вики нашлись не только в супергруппе амебозоев (куда вхо-
дит большая их часть), но и в группе опистоконтов. Это фон-
тикула — с виду вполне типичный слизевик, у которого пита-
ющаяся стадия состоит из множества одиночных амеб, а для
образования спор служит плодовое тело136, 137. Но типичные
слизевики принадлежат к амебозоям. А вот фонтикула, как по-
казала молекулярная генетика, вовсе к ним не относится. Она
относится к супергруппе опистоконтов и занимает там место
в основании “грибного” эволюционного ствола Holomycota —
рядом с амебами-нуклеариидами, на которых ее амебоидная
стадия, собственно, и похожа138, 139. Это означает, что в супер-
группе опистоконтов (в которую, напомним, входят не толь-
ко грибы, но и животные) была самостоятельно, хотя и на об-
щей с амебозоями молекулярной основе, выработана жизнен-
ная форма слизевика. И как ни странно, это вполне ожидаемо.
555
Слизевики независимо возникали в разных группах эукариот

не меньше семи раз140. Единственная из традиционных супер-
групп эукариот, в которой нет собственных слизевиков, — это
растения (архепластиды). Во всех остальных супергруппах
они есть. Как видим, жизненная форма слизевиков почему-то
оказалась среди эукариот очень “популярной”. И мы не мо-
жем исключить, что через такую жизненную форму когда-то
прошли предки многоклеточных животных.
История со слизевиками показывает нам еще одну важ-
ную вещь. Многоклеточный и даже многотканевый организм
вовсе не обязан быть таким на протяжении всей своей жизни.
У слизевиков и, если уж на то пошло, у грибов многоклеточ-
ные плодовые тела образуются только на коротком отрезке
жизненного цикла. К тому же они никак не участвуют в пита-
нии, а служат только для размножения. В общем-то эти орга-
низмы вполне могли бы обойтись и без плодовых тел, если
бы им не требовалось разбрасывать споры (и многие грибы
действительно обходятся).
Теперь посмотрим под тем же углом зрения на эволю-
цию растений. Мы уже говорили о гипотезе, согласно кото-
рой предками наземных растений были пластинчатые зеле-
ные водоросли, напоминающие современные колеохетовые
(см. рис. 15.16А). Если эта гипотеза верна, то тело первого на-
земного растения должно было состоять из двух частей: фото-
синтезирующая зеленая пластинка, погруженная в воду либо
растущая на влажном грунте, и образующийся в период раз-
множения воздушный стволик с коробочкой для разбрасыва-
ния спор (см. рис. 15.16Б–Д). Вот только этот стволик на пер-
вых порах и обладал многотканевой организацией. Основ-
ной части растения — зеленой пластинке, погруженной во
влажную среду, — она была не нужна.
Не просматривается ли тут закономерность? Насколько
мы можем судить, и у слизевиков, и у грибов, и у растений
многотканевая организация начинает формироваться на вре-
менных непитающихся стадиях. И только потом (у растений)
многотканевость распространяется почти на весь жизненный
556
цикл, порождая хорошо нам знакомые жизненные формы

трав, деревьев, кустарников. Заметим, что, например, у сли-
зевиков ничего подобного не произошло. Правда, у некото-
рых из них бывают стадии ползающих многоядерных амеб,
но там ни на какую многотканевость нет и намека. Плодовые
же тела служат для размножения, и ни для чего больше.
Рис. 15.16. Происхождение наземных растений. А — пластинка современной колеохетовой во-

доросли. Б–Д — вероятные последовательные стадии формирования воздушного
стволика
Еще один фрагмент мозаики мы получим, обратившись к до-

стижениям современной молекулярной биологии. Есть це-
лая группа генов и белков, которые сначала считались уни-
кальными для многоклеточных животных, но затем были
обнаружены у воротничковых жгутиконосцев и мезомице-
тозоев — иначе говоря, у одноклеточных и колониальных
представителей эволюционной ветви “животных в широ-
ком смысле”, которая называется Holozoa. Про один из та-
ких генов мы уже говорили — это ген Brachyury, участвую-
щий у позвоночных в развитии осевых структур. Но есть
и другие: например, гены, кодирующие мембранные белки,
обычно связанные у животных с межклеточными плотны-
ми контактами (теми самыми, что важны для эпителиаль-
ной ткани). Или тирозинкиназы — ферменты, переносящие
фосфат от АТФ на остаток аминокислоты тирозина в белке-
мишени (о том, что это за процесс, см. главу 7). Эти фермен-
ты служат важными внутриклеточными посредниками в хо-
557
де сигнальных взаимодействий, которые — опять же — осо-

бенно важны для многоклеточных животных. Причем все
перечисленные гены распространены как минимум по всей
группе Holozoa, а некоторые и шире.
Какой же отсюда следует вывод? По всей вероятности,
жизненный цикл общего предка всех Holozoa уже был до-
статочно сложным и включал в себя многоклеточную ста-
дию — не обязательно питающуюся, вполне вероятно, что
покоящуюся или расселительную141. Именно на этой сугубо
временной стадии, скорее всего, и была первоначально “об-
катана” многотканевость, которая затем, в одной специализи-
рованной эволюционной ветви, распространилась почти на
весь жизненный цикл (см. рис. 15.17). И в результате возник
один из сложнейших и красивейших объектов в известной
Рис. 15.17. Жизненный цикл, который мог бы быть у предка многоклеточных животных.
А — половые клетки (яйцеклетка и сперматозоид). Б — результат слияния половых
клеток (зигота). В — расселительные жгутиковые клетки (зооспоры). Г — питающая-
ся жгутиковая стадия. Д — амебоидная стадия. Е–З — временные многоклеточные
стадии: Е — “усовершенствованная” многоклеточная зооспора (синзооспора, как
у некоторых водорослей); Ж — колония жгутиконосцев (как у воротничковых);
З — скопление амеб (плазмодий, как у слизевиков). Стадия Ж — питающаяся, стадии Е
и З, вероятнее всего непитающиеся. При возникновении животных все однокле-
точные стадии, кроме половых клеток и зиготы, исчезли, а одна (или не одна) из
многоклеточных стадий сохранилась
558
нам Вселенной: животный организм, внутреннюю структуру

которого изучает сравнительная анатомия.
Подвижные в подвижном
Животные — это многоклеточные организмы, образ жизни

которых определяется неразрывной связью питания с движе-
нием. Любое животное или активно движется в среде, или
столь же активно движет среду относительно себя — напри-
мер, гонит воду бьющимися ресничками, попутно извлекая
из нее питательные частицы. Иногда то и другое совмещается.
Тогда мы видим фильтраторов, способных к активному дви-
жению, среди которых есть наши очень близкие (по меркам
эволюционного древа) родственники: например, ланцет-
ник и головастики некоторых лягушек. А вот обратный слу-
чай — неподвижное животное в неподвижной среде — по-
чти невозможен. “Почти” — потому что тут, как и обычно
в биологии, можно найти исключения: есть крайне специа-
лизированные паразиты, которые живут внутри других жи-
вотных, а сами по образу жизни приближаются к грибам (хо-
тя и у них есть подвижные личинки). Но это — отличный
пример исключения, подтверждающего правило. Как сказал
один хороший московский профессор зоологии, “во всех тех
случаях, когда подвижность теряется, животные теряют свой
образ и подобие”142. Типичному многоклеточному животному
больше, чем любому другому живому существу, подходит де-
виз корабля капитана Немо: Mobilis in mobile — “Подвижное
в подвижном”. Кстати, и свое название этот корабль получил
в честь животного — головоногого моллюска наутилуса, сво-
бодно плавающего в океанской толще.
Именно с совершенством двигательной системы, скорее
всего, связан эволюционный успех одной из самых разно-
образных групп животных — типа хордовых (см. рис. 15.18).
Этот тип не является самым многочисленным в животном
царстве. Есть как минимум два типа, превосходящие его по
559
Рис. 15.18. Одно из самых древних хордовых — хайкоуихтис, живший около 520 миллионов лет
назад. Тело этого маленького (несколько сантиметров) существа, скорее всего, бы-
ло более-менее прозрачным, поэтому неудивительно, что здесь видны мышечные
сегменты
числу видов: членистоногие и моллюски. Тем не менее раз-

нообразие формы тела и образа жизни у хордовых огромно,
а в экологических нишах, требующих крупного размера, они
просто вне конкуренции. Почему? Тут стоит обратить внима-
ние на тот самый признак, который дал типу хордовых назва-
ние. Их “визитная карточка” — хорда, или спинная струна, тя-
нущаяся вдоль большей части тела. Она связана с массивной
сегментированной мускулатурой, которая позволяет живот-
ному двигаться, волнообразно изгибаясь (хорда при этих из-
гибах благодаря своей упругости не дает телу потерять форму).
Получается очень эффективный двигательный аппарат, кото-
рый иногда называют миохордальным комплексом. Никаких
других уникальных преимуществ, кроме миохордального
комплекса, у ранних хордовых, насколько можно судить, не
было. Их эволюционный успех вызван необыкновенно удач-
ной конструкцией опорно-двигательной системы, которая, с
одной стороны, дала им возможность стать со временем луч-
шими в мире хищниками, увеличив размер и заняв самую
вершину пищевой пирамиды, а с другой — создала потенци-
ал для бурной эволюции на структурном уровне. Выражаясь
современным языком, план строения хордовых имеет очень
высокую эволюционируемость (evolvability)143. Но при этом
даже на самых неожиданных эволюционных поворотах он не
560
разрушается, а остается самим собой, сохраняя глубокое един-

ство общей структуры — то, что великий сравнительный ана-
том XIX века Ричард Оуэн назвал архетипом позвоночных144.
Сочетание высокой эволюционируемости с фундаменталь-
ной устойчивостью плана строения проходит красной нитью
сквозь всю эволюцию хордовых животных, начавшуюся свы-
ше 500 миллионов лет назад со скромного, длиной в несколь-
ко сантиметров, плавающего фильтратора — “подвижного
в подвижном”. Как мы знаем, именно на этом эволюционном
пути в конце концов возникли общество и разум.
часть iv
ИСТОРИЯ ЖИЗНИ
16. криптозой
И вновь, прорезав плотные туманы,

На теплые архейские моря,
Где отбивают тяжкий пульс вулканы,
Льет бледный свет пустынная заря.
И, размножая легких инфузорий,

Выращивая изумрудный сад,
Все радостней и золотистей зори
Из облачного пурпура сквозят.
михаил зенкевич.
темное родство
Зададимся следующим вопросом: можно ли рассматривать

историю Вселенной как единый процесс, начавшийся Боль-
шим взрывом, охватывающий наше время и продолжаю-
щийся в неведомом космическом будущем? Средневеково-
го книжника такой подход, вероятно, совсем не удивил бы.
Написанная в XII веке хроника Оттона Фрейзингенского —
“самая всеобщая из всех всеобщих историй”, по выражению
великого историка-медиевиста Марка Блока, — начинается
с сотворения мира и заканчивается Страшным судом. В кон-
це XX века такое отношение к вещам возродилось в учебной
дисциплине, которая получила название “большой истории”
565
(Big History). Курсы “большой истории” выстраивают в еди-

ную последовательность события любого рода — от зарожде-
ния первых звезд до промышленной революции. Все разви-
тие мира там представлено единой шкалой, охватывающей
13,8 миллиарда лет: примерно столько времени, по расчетам,
прошло от Большого взрыва до современности.
Ясно, что “большая история” ставит себе грандиозную
задачу. Требуемый для нее объем сведений (еще и стреми-
тельно растущий) очень трудно уложить в сколько-нибудь
компактный рассказ. В этом отношении Оттону Фрейзинген-
скому приходилось куда легче, чем авторам, работающим
с современными научными данными. Поэтому важнейшим
понятием в “большой истории” является порог (threshold) —
момент качественного изменения системы, дающий истори-
ку точку отсчета. В любом историческом процессе число по-
настоящему значительных порогов относительно невелико.
А привязав к ним обзор, можно “с птичьего полета” увидеть
важные вещи, которые иначе могли бы и ускользнуть от
внимания.
Попробуем, не вдаваясь ни в какие вселенские обобще-
ния, применить этот подход к биологическому и палеонто-
логическому материалу. Мы сразу увидим, что за несколько
миллиардов лет земная жизнь не раз миновала качественные
пороги, любой из которых можно было бы и не пройти. При-
чем иногда это выглядело весьма драматично, напоминая
пропасть, через которую перекинут узкий мост. И после каж-
дого такого порога не только жизнь на Земле, но и вся Земля
как планета серьезно менялась. Пущенное в оборот австрий-
ским геологом Эдуардом Зюссом выражение “лик Земли” как
нельзя лучше характеризует объект этих изменений.
Для удобства разговора введем два термина: биосфера —
целостная живая оболочка Земли и биота — совокупность ви-
дов живых организмов. Биота отличается от биосферы тем,
что связи между организмами в нее не включены: грубо го-
воря, это просто список видов. Термин “биосфера” предло-
жил сам Эдуард Зюсс, а термин “биота” — румынский зоолог
566
часть iv история жизни 16. криптозой
Эмиль Раковицэ. Каждый пройденный глобальный порог на-

всегда менял состояние и биосферы, и биоты.
Ясно, что любая “пороговая” схема эволюции биосферы
будет в чем-то несовершенна просто из-за того, что частью
событий совершенно неизбежно придется пренебречь. Тем
не менее попытки создания подобных схем иногда удаются.
Замечательным образцом этого подхода можно назвать кни-
гу Кирилла Еськова “История Земли и жизни на ней”, осно-
ванную на учебном курсе и выдержавшую несколько переи-
зданий. К сожалению, со времени создания этой книги прош-
ло уже около 20 лет, а для такой бурно развивающейся науки,
как палеонтология, это огромный срок. Нисколько не наме-
реваясь критиковать великолепную работу Кирилла Юрьеви-
ча, попробуем предложить что-то вроде краткого коммента-
рия к ней.
Здесь мы рассмотрим семь порогов, соответствующих важ-
ным событиям в истории Земли: (1) появление жизни как та-
ковой, (2) кислородная революция, (3) эпоха “Земли-снеж-
ка”, (4) кембрийский взрыв, (5) появление лесов и насекомых,
(6) пермский кризис и (7) приобретение некоторыми животны-
ми эусоциальности1. Поговорим о них по порядку (см. рис. 16.1).
Логика случая
Насколько закономерным или случайным событием по мер-

кам Вселенной было появление земной жизни? Тут будет ин-
тересно сравнить мнения двух крупных биологов, работав-
ших примерно в одно и то же время. Это француз Жак Моно
и бельгиец Кристиан де Дюв. Оба они получили Нобелевскую
премию за открытия в области клеточной биологии: Моно от-
крыл важные механизмы регуляции работы генов, а де Дюв
обнаружил несколько новых клеточных органелл. В том, как
работает живая клетка, и Моно, и де Дюв разбирались пре-
восходно. К тому же они поддерживали дружеские отноше-
ния, благо оба принадлежали к франкоязычному миру. Но вот
567
Рис. 16.1. Выделенные в тексте пороговые события, наложенные на геохронологическую шкалу
их взгляды на происхождение жизни оказались совершенно

разными.
Жак Моно считал, что раз жизнь (насколько мы пока зна-
ем) уникальна, то нет никакой необходимости объяснять ее
появление чем-то иным, кроме игры слепого случая. В кон-
це концов, Вселенная настолько огромна, что где-нибудь на
568
ее просторах вполне может один раз произойти любое сколь

угодно маловероятное событие. Достаточно, чтобы вероят-
ность такого события не была строго нулевой. Это не дает по-
вода принимать случайность за закономерность.
“Вселенная не была чревата жизнью, как и биосфера не
была чревата человеком, — писал Моно. — Нам просто выпал
счастливый шанс в рулетке, как тому, кто только что выиграл
миллион в казино”.
Де Дюв, наоборот, считал, что появление жизни — это за-
кономерный процесс, готовый реализоваться на любой пла-
нете с подходящими физико-химическими условиями. Возра-
жая Моно, он говорил, что Вселенная как раз “чревата жиз-
нью”, и приводил два довода, которые с тех пор стали только
сильнее2.
Во-первых, химические “строительные блоки”, пригод-
ные для создания живых систем, легко синтезируются в кос-
мосе. Хорошо известно, что они входят в состав метеоритов
и комет. Де Дюв пользуется здесь труднопереводимым выра-
жением “vital dust” — “жизнетворная пыль”. По его словам,
“жизнетворная пыль” пронизывает всю Вселенную и образу-
ет своего рода семена жизни, готовые взойти на любом под-
ходящем небесном теле. И в самом деле, сейчас мы точно
знаем, что в метеоритах есть аминокислоты, сахара, азоти-
стые основания, спирты, жирные кислоты и другие углерод-
ные соединения, причем все они там довольно разнообраз-
ны. Похоже, что их синтез не требует никаких особенно ред-
ких условий.
Во-вторых, возникновение жизни — процесс по своей сути
химический. Все информационные аспекты здесь вторичны.
Истинные действующие лица — это нуклеиновые кислоты,
углеводы, липиды и другие молекулы. А уж химию-то мы зна-
ем хорошо — и можем уверенно сказать, что все химические
процессы в большой степени детерминистичны, то есть дают
при одних и тех же условиях один и тот же результат. Конечно,
здесь участвует статистика (поскольку молекул очень много),
но в итоге на волю случая почти ничего не остается. Приме-
569
нительно к нашей задаче это должно означать, что если на ка-

кой-нибудь планете сложатся такие же условия, какие были
на Земле примерно четыре миллиарда лет назад, то вероят-
ность возникновения жизни там будет близка к единице.
Сейчас мы понимаем, что многие свойства живых объ-
ектов на самом деле предопределены чистейшей химией.
Например, каталитическая активность РНК, то есть ее способ-
ность ускорять химические реакции, появляется автоматиче-
ски, как только начинают синтезироваться (каким угодно спо-
собом) цепочки РНК длиной хотя бы в десятки нуклеотидов.
Сборка жирных кислот и других липидов в мембраны, по-
добные клеточным, тоже происходит сама собой, стоит толь-
ко им попасть в водный раствор. Для всего этого достаточно
подходящих внешних условий. Другое дело, что такие усло-
вия далеко не повсеместны, и — что еще важнее — даже там,
где они готовы сложиться, системе ничего не стоит выйти за
их пределы по каким-нибудь случайным причинам; пользу-
ясь английской идиомой, это проще, чем упасть с бревна (as
easy as falling off a log). Например, на современной Венере за-
рождение жизни земного типа совершенно невозможно, хо-
тя почти по всем физическим параметрам эта планета очень
близка к Земле и изначально они, скорее всего, были гораздо
более похожи друг на друга, чем сейчас. Судьба Венеры на-
глядно показывает, насколько Земле повезло.
Первая жизнь
Когда на Земле появилась жизнь? Самый распространенный

до недавнего времени ответ на этот вопрос таков: древней-
шие предполагаемые остатки живых организмов найдены
в Гренландии, в горных породах зеленокаменной формации
Исуа, имеющих возраст 3,8 миллиарда лет. Значит, к этому
времени жизнь уже точно существовала. Правда, неизвестно,
какая именно. И вот тут таится первая проблема. Дело в том,
что найденные в Исуа остатки не сохранили никаких следов
570
структуры живых клеток. Это зерна чистого углерода, и вывод

о том, что они когда-то были живыми существами, сделан ис-
ключительно по составу этого углерода.
Чтобы понять, в чем тут дело, вспомним, как устроены
атомы (см. главу 1). Главный параметр любого атома — число
протонов, или атомный номер (Z). Только от него зависит, к ка-
кому химическому элементу атом относится. Однако в атом-
ном ядре есть не только протоны, но и нейтроны. Суммарное
количество протонов и нейтронов в ядре данного атома на-
зывается его массовым числом (A). И вот оно у атомов одного
и того же элемента может различаться. Например, любой атом,
в ядре которого шесть протонов, будет атомом углерода. Но
есть несколько разных типов атомов углерода, например
с шестью нейтронами в ядре (12C) или с семью нейтронами
в ядре (13C). Атомы, имеющие одинаковый атомный номер, но
разное массовое число, называются изотопами.
Углекислый газ (CO2) может включать в себя как атом
12
C, так и атом 13C. Но вот белок, связывающий углекислый
газ для фотосинтеза, гораздо охотнее захватывает молеку-
лы CO2 с углеродом 12C просто потому, что они более легкие.
В результате происходит разделение изотопов. На самом де-
ле оно идет не только при фотосинтезе, но и при других спо-
собах биологической фиксации CO2, но фотосинтез — самый
распространенный из них на современной Земле. Однако
в любом случае отсюда следует, что живые организмы, прямо
или опосредованно питающиеся продуктами фиксации угле-
кислоты — то есть практически все живые организмы на све-
те, — имеют смещенное соотношение “легкого” и “тяжело-
го” изотопов углерода: доля “тяжелого” изотопа там заметно
понижена по сравнению с атмосферным углекислым газом.
А это означает, что, найдя чистый углерод, можно по соотно-
шению 12C/13C определить, является ли этот углерод биоген-
ным, то есть входил ли он когда-нибудь в состав живого тела.
Но что, если при переплавлении горных пород заработал
какой-нибудь другой, чисто физический механизм разделе-
ния изотопов углерода? Это теоретически возможно, и неко-
571
торые ученые считают, что в случае с породами Исуа именно

так оно и было3. Тогда “следы самой древней жизни” исчезают.
Нельзя сказать, что эта тема закрыта, но статус пород Исуа сей-
час определенно под сомнением. Печальнее всего, что биоло-
ги тут и сделать ничего не могут — решающее слово принад-
лежит геологии и изотопной химии. Биогенное происхож-
дение углерода из Исуа не исключено, оно просто спорно.
С другой же стороны, в самое последнее время появились дан-
ные, что в формации Исуа есть остатки строматолитов — сло-
истых бактериальных колоний, но это еще требует проверки4.
В любом случае зеленокаменная формация Исуа, судя по
всему, не предел. Недавно было объявлено, что найден пред-
положительно биогенный углерод возрастом 4,1 миллиарда
лет5, 6. Это совершенно поразительно, потому что для настоль-
ко древних времен почти неизвестны полноценные горные
породы. Главные сохранившиеся с тех пор твердые объекты —
это мелкие зерна чрезвычайно устойчивого минерала цирко-
на, захороненные где-нибудь в более поздних осадках. Вот в
составе этих цирконовых зерен геологи и нашли углерод со
смещенным изотопным соотношением, типичным для жи-
вых организмов. По оценке авторов исследования, другие пу-
ти разделения изотопов в данном случае маловероятны, так
что это могут быть следы жизни — невообразимо древней
жизни! Какой она была, остается загадкой, ведь в изученных
образцах налицо только химический сигнал.
Между тем первые живые организмы могли очень силь-
но отличаться от современных — причем под “современ-
ностью” в данном случае приходится подразумевать не бо-
лее и не менее как последние три с лишним миллиарда лет.
Например, мы знаем, что в современной цепочке передачи
генетической информации есть три главных звена: копиро-
вание ДНК (репликация), синтез РНК (транскрипция) и синтез
белка (трансляция). При этом молекулярные данные свиде-
тельствуют, что у общего предка всех клеточных организмов
системы транскрипции и трансляции были намного более
простыми, чем у современных клеток, а системы репликации
572
ДНК не было совсем. Еще Карл Вёзе показал, что белки репли-
кации бактерий не имеют ничего общего с белками реплика-
ции архей и эукариот7. Скорее всего, это означает, что весь ме-
ханизм копирования ДНК возник минимум дважды — у бак-
терий и у архей (эукариоты унаследовали его от последних).
Тогда получается, что у общего предка всех их, вместе взятых,
генетическая информация хранилась в основном на РНК, как
и предполагает популярная в наше время теория “РНК-мира”.
Кроме того, этот общий предок вполне мог еще не до-
стичь так называемого дарвиновского порога — момента, ког-
да интенсивность привычной нам вертикальной передачи
генов (от предков к потомкам) начала существенно превы-
шать интенсивность горизонтального переноса генов (между
соседними геномами независимо от родства). Понятие “дар-
виновский порог” (Darwinian Threshold) ввел тот же Карл
Вёзе — он вообще много занимался ранними этапами эволю-
ции. Нам сейчас трудно вообразить, как выглядела жизнь по
ту сторону дарвиновского порога, но ясно, что тогдашние ор-
ганизмы были предельно изменчивы: никаких устойчивых
видов в тех условиях существовать не могло. Нетрудно дога-
даться, что устойчивость биологических видов определяется
именно надежной передачей генетической информации от
предков к потомкам. Когда этот механизм еще не сложился,
мир был совершенно другим. Вёзе потому и назвал порог дар-
виновским, что его переход означал происхождение видов
в самом что ни на есть буквальном смысле слова “вид”
(а “Происхождением видов”, как известно, называется глав-
ная книга Дарвина). Живые системы, не достигшие дарвинов-
ского порога, просто не могли распадаться на биологические
виды таким же образом, как распадается на них жизнь сейчас.
Самые древние более-менее достоверно определимые
остатки живых клеток имеют возраст 3,4 миллиарда лет8. Это
уже типичные прокариоты, скорее всего входящие в дожив-
шую до современности группу сульфатредуцирующих бакте-
рий. На этой отметке заканчивается туманная повесть о про-
исхождении жизни и начинается ее собственная история.
573
Обоюдоострый меч О2
Переходя ко второму порогу — кислородной революции, на-

до прежде всего сказать, что биологические свойства молеку-
лярного кислорода (O2) как минимум двуедины. Кислород —
мощный окислитель, с помощью которого можно получить
много полезной энергии, и в то же время сильный яд, свобод-
но проходящий сквозь клеточные мембраны и разрушающий
структуру клеток. Иногда говорят, что кислород — это обоюдо-
острый меч9. Древнейшим жителям Земли существа, дыша-
щие кислородом, скорее всего, показались бы кем-то вро-
де людей с фторной планеты из повести “Сердце Змеи” (см.
главу 2). У всех организмов, имеющих дело с кислородом, обя-
зательно есть специальные ферментные системы, гасящие
его агрессивное химическое воздействие. А те, у кого таких
ферментных систем нет, обречены быть строгими анаэроба-
ми, выживающими только в бескислородной среде. На совре-
менной Земле это некоторые бактерии и археи.
Практически весь молекулярный кислород на Земле име-
ет биогенное происхождение, то есть выделяется живыми су-
ществами. Главный источник O2 — это кислородный фото-
синтез. Других процессов, способных давать его в сравнимых
количествах, просто нет. Как мы уже знаем, фотосинтезом на-
зывается синтез глюкозы (С6H12O6) из углекислоты (CO2) и во-
ды (H2O), происходящий с помощью энергии света. Главным
“действующим лицом” тут служит углекислый газ, который
восстанавливается водой. Кислород же в этой реакции — не
что иное, как побочный продукт, отход. Фотосинтез может во-
обще не приводить к выделению кислорода, если вместо воды
в нем используется в качестве восстановителя какое-нибудь
другое вещество — например, сероводород, свободный во-
дород или соединения железа. Такой фотосинтез называется
бескислородным, и есть несколько его разных вариантов.
Бескислородный фотосинтез наверняка появился рань-
ше кислородного. Поэтому в первый миллиард лет существо-
вания жизни (а скорее всего, дольше) фотосинтез хотя и шел,
574
но никакого насыщения атмосферы Земли кислородом не вы-

зывал. Содержание кислорода в атмосфере в те времена со-
ставляло не больше 0,001% от современного — попросту гово-
ря, это значит, что его там не было.
Все изменилось, когда на сцену вышли синезеленые во-
доросли, или цианобактерии. Впоследствии именно эти су-
щества стали предками хлоропластов, фотосинтезирующих
элементов клеток эукариот. Цианобактерии — очень древ-
няя эволюционная ветвь. По меркам земной истории, они
удивительно неизменны. Например, широко распростра-
ненная в современных водоемах синезеленая водоросль
осциллятория имеет ископаемых родственников, живших
800 миллионов лет назад, причем от современных осцил-
ляторий они практически неотличимы10. Таким образом, ос-
циллятория — чрезвычайно впечатляющий пример живого
ископаемого. Но самые первые цианобактерии появились
намного раньше нее, это надежно подтверждено палеонто-
логическими данными.
Поначалу цианобактерии не были многочисленны, по-
тому что освоенный ими кислородный фотосинтез не давал
никаких серьезных преимуществ по сравнению с бескисло-
родным, которым владели другие группы микробов. Но хи-
мическое окружение этих микробов постепенно менялось.
Наступил момент, когда “сырья” для бескислородного фото-
синтеза просто перестало хватать. И вот тогда час цианобак-
терий пробил. Кислородный фотосинтез имеет одно большое
преимущество и один большой недостаток. Преимущество —
это совершенно неограниченный запас исходного реагента-
восстановителя (воды), а недостаток — высокая токсичность
побочного продукта (кислорода). Неудивительно, что понача-
лу этот тип обмена не был “популярен”. Зато при малейшем
дефиците других субстратов, кроме воды, обладатели кис-
лородного фотосинтеза должны были сразу получить конку-
рентное преимущество, что, по всей видимости, и произошло.
После этого наступила эпоха длиной примерно в милли-
ард лет, на протяжении которой облик Земли определяли
575
в первую очередь цианобактерии. Недавно эту эпоху даже

предложили неофициально назвать в их честь “цианозоем”11.
Именно из-за цианобактерий 2,4 миллиарда лет назад на-
чалась кислородная революция, она же кислородная катастрофа,
или Великое окислительное событие (Great Oxidation Event,
GOE). Строго говоря, это событие не было ни мгновенным, ни
абсолютно уникальным12. Краткие всплески концентрации
кислорода, так называемые “кислородные дуновения”, слу-
чались и раньше — это палеонтологически зафиксировано.
И все же 2,4 миллиарда лет назад произошло нечто новое.
За короткое по меркам земной истории время (считаные де-
сятки миллионов лет) концентрация кислорода в атмосфере
выросла примерно в 1000 раз и осталась на этом уровне (см.
рис. 16.2). До прежних ничтожных величин она не опустилась
больше никогда. Биосфера необратимо стала кислородной.
Рис. 16.2. График изменения концентрации кислорода в атмосфере Земли. Первый резкий
подъем — это и есть кислородная революция. Обратим внимание, что вертикальная
шкала здесь логарифмическая: это означает, что любое ее деление соответствует из-
менению не на единицу, а в десять раз
Для подавляющего большинства древних прокариот такой

уровень кислорода был смертельно опасен. Неудивитель-
576
но, что первым результатом кислородной революции, ско-

рее всего, стало вымирание (хотя, возможно, и не столь ка-
тастрофическое, как думали ученые лет 30 назад, когда по-
явился термин “кислородный холокост”). Выжили в первую
очередь те, кто успел создать защищающие от кислорода
ферментные системы. Есть основания полагать, что в пер-
вые 100–200 миллионов лет “нового кислородного мира”
кислород был для живых организмов только ядом, и ничем
больше. А вот потом ситуация поменялась. Ответом биоты
на кислородный вызов стало появление бактерий, которые
включили кислород в цепочку реакций, разлагающих глю-
козу, и таким образом начали использовать его для получе-
ния энергии.
Сразу оказалось, что кислородное окисление глюкозы
(дыхание) намного энергетически эффективнее бескислород-
ного (брожения). В расчете на одну молекулу глюкозы оно да-
ет в несколько раз больше свободной энергии, чем любой
сколь угодно “навороченный” вариант бескислородного об-
мена. При этом все начальные этапы распада глюкозы у поль-
зователей дыхания и брожения остались общими: кислород-
ное окисление послужило всего лишь надстройкой над уже
имевшимся древним биохимическим механизмом, который
сам по себе в кислороде не нуждался.
Группа микробов, которая освоила рискованное, но эф-
фективное получение энергии с помощью кислорода, называ-
ется протеобактериями. Согласно общепринятой сейчас тео-
рии, именно от одной из их подгрупп произошли дыхатель-
ные органеллы эукариотных клеток — митохондрии. Судя по
генетическим данным, ближайший современный родствен-
ник митохондрий — это пурпурная спиральная альфа-протео-
бактерия Rhodospirillum rubrum13. Родоспириллум обладает
и дыханием, и брожением, и бескислородным фотосинтезом
(в котором вместо воды используется сероводород), и может
переключаться между этими тремя типами метаболизма в за-
висимости от внешних условий. Без сомнения, такой симби-
онт был предку эукариот очень полезен.
577
Более того, многие современные ученые считают, что сим-

биоз древних архей с альфа-протеобактериями был толчком
к образованию эукариотной клетки14. Это “раннемитохондри-
альная” гипотеза, которую мы уже обсуждали в главе 10. Как
мы помним, она предполагает, что разделение будущей эукари-
отной клетки на цитоплазму и ядро произошло только после
того, как в нее внедрился симбионт — протеобактерия. Более
старый “позднемитохондриальный” сценарий, согласно кото-
рому протеобактерия была попросту проглочена готовой эука-
риотной клеткой, сейчас выглядит несколько менее вероятным.
Но надо учитывать, что в любом случае обе клетки — и архей-
ная, и протеобактериальная — были в процессе объединения
серьезно “пересобраны”, породив своего рода химеру с новыми
свойствами. Эта химера и стала эукариотной клеткой. Молеку-
лярные компоненты архейного и протеобактериального проис-
хождения в ней сильно перемешались, разделив между собой
функции15. Так или иначе без протеобактерий эукариоты не воз-
никли бы. А это означает, что их появление было прямым след-
ствием кислородной революции. В свете сказанного почти не
выглядят преувеличением слова двух современных крупных
ученых, палеонтолога и геолога: “Все согласны с тем, что эволю-
ция синезеленых водорослей была самым значительным био-
логическим событием на нашей планете (даже более значитель-
ным, чем развитие эукариотических клеток и появление много-
клеточных организмов)”16. Действительно, знакомый нам мир
животных и растений не существовал бы, если бы не циано-
бактерии и вызванный ими кризис. При всей малопривлека-
тельности марксизма приходится признать, что известный те-
зис Маркса “революции — локомотивы истории” применитель-
но к биосферным революциям иногда все-таки подтверждается.
Эпохи жизни
Вся история Земли делится на четыре огромных промежут-

ка, именуемых эонами. Названия эонов следующие: катархей
578
или гадей (4,6–4,0 млрд лет назад), архей (4,0–2,5 млрд лет на-
зад), протерозой (2,5–0,54 млрд лет назад) и фанерозой (начался
0,54 млрд лет назад и продолжается сейчас). Первые три эона
(то есть все, кроме фанерозоя) принято объединять понятием
“криптозой”, что буквально значит “скрытая жизнь”. Это деле-
ние будет нам постоянно помогать. Сделаем оговорку, что по-
чти во всех подобных случаях запоминать стоит не точные
датировки, а саму последовательность эпох и относящихся
к ним событий: она гораздо важнее (см. рис. 16.1). Исключе-
ние можно сделать разве что для двух-трех ключевых дат вро-
де возраста Земли.
Катархей — это так называемая догеологическая эпо-
ха, от которой почти не осталось “нормальных” горных по-
род, расположенных послойно. Классические геологические
и палеонтологические методы, основанные на сравнении по-
следовательных слоев отложений, там принципиально не-
применимы. Оставшиеся от катархея твердые объекты — это
в первую очередь мелкие зерна циркона, те самые, в которых
недавно нашли предположительно биогенный углерод. О ка-
тархейской жизни (если она была) известно крайне мало.
В архее Земля принадлежит прокариотам — бактери-
ям и археям (совпадение корней в названии геологической
эры “архей” и группы микробов “археи” случайно). Граница
архея и протерозоя приходится примерно на момент одного
из сильных “кислородных дуновений”, предшествовавших
кислородной революции. Сама кислородная революция про-
изошла уже внутри протерозоя, хотя и в самом его начале.
Протерозой — это эпоха кислорода и эукариот. О кисло-
роде мы уже говорили, а с датировкой происхождения эу-
кариот связан интересный парадокс. Дело в том, что более-
менее надежно определимые многоклеточные эукариоты по-
являются в палеонтологической летописи гораздо раньше,
чем столь же надежно определимые одноклеточные. Нитча-
тая водоросль Grypania spiralis, которую обычно считают эука-
риотом, появилась 2,1 миллиарда лет назад17. Справедливо-
сти ради нужно сказать, что главным доводом за эукариотную
579
природу грипании служит ее крупный размер — все осталь-

ные признаки на самом деле не дают уверенности, что это
не гигантская колония цианобактерий18. Но дело в том, что
эта находка далеко не единственная. Самым древним извест-
ным эукариотом сейчас считается грибообразный организм
Diskagma buttonii возрастом 2,2 миллиарда лет19. А еще есть за-
гадочные крупные спиралевидные существа — скорее всего,
водоросли, возраст остатков которых не меньше 2,1 миллиар-
да лет, как и у грипании20. Зато самые ранние одноклеточные,
однозначно определяемые как эукариоты, имеют возраст все-
го 1,6 миллиарда лет21. Это, разумеется, не значит, что много-
клеточные эукариоты возникли раньше одноклеточных — та-
кое предположение противоречит и молекулярным данным,
и здравому смыслу. Одноклеточные просто хуже сохраняют-
ся, да и признаков, по которым можно понять, что это за ор-
ганизм, у них меньше.
Из приведенных цифр следуют важные общебиологиче-
ские выводы. Вспомним, что дата кислородной революции —
2,4 миллиарда лет назад. Следовательно, мы теперь знаем, что
всего через 200 миллионов лет после кислородной револю-
ции в палеонтологической летописи появляются не просто
эукариоты, а многоклеточные эукариоты. Это означает, что
первые этапы эволюции эукариот были пройдены, по меркам
глобальной истории, очень быстро. Безусловно, эукариотной
клетке потребовалось некоторое время, чтобы оформить сим-
биоз с предками митохондрий, создать ядро, усложнить цито-
скелет. Но после того, как эти процессы завершились, первые
многоклеточные организмы возникли буквально сразу же.
На уровне клетки это не потребовало никаких дополнитель-
ных приспособлений. Любая эукариотная клетка уже имеет
в наличии полный набор молекулярных структур, необходи-
мых, чтобы построить из таких клеток многоклеточное тело
(во всяком случае, относительно простое). Разумеется, все эти
структуры не менее полезны и для жизни одиночной клет-
ки, иначе они просто не появились бы. Общий предок эука-
риот, без сомнений, был одноклеточным, и очень многим его
580
потомкам многоклеточность так никогда и не пригодилась.

Насколько разнообразны современные одноклеточные эука-
риоты, мы отчасти знаем из главы 15.
Добавим, что совсем недавно палеонтологи описали нит-
чатые структуры, очень похожие по деталям строения на
настоящую грибницу, в горных породах, возраст которых
оценивается в 2,2–2,4 миллиарда лет (причем 2,2 миллиар-
да лет — это минимальная оценка)22. Кстати, имеющая воз-
раст 2,2 миллиарда лет Discagma во многом напоминает отно-
сительно примитивные современные грибы — зигомицеты
(см. рис. 16.3). Если предположение о таком огромном возра-
сте грибов подтвердится, это заодно послужит прекрасным
подтверждением гипотезы “эукариотного Большого взрыва”,
которую мы обсуждали в главе 15. Тогда волей-неволей полу-
чится, что все главные эволюционные ветви эукариот возни-
кли очень быстро, за считаные десятки миллионов лет, — ти-
пичная взрывная эволюция. Альтернативное объяснение мог-
ло бы состоять в том, что эукариоты появились на несколько
сотен миллионов лет раньше, чем мы сейчас думаем. Такая
гипотеза тоже существует, но она пока более чем спорная23.
Кислородная революция имела еще одно важное послед-
ствие, коснувшееся состава атмосферы. В архейской атмосфе-
ре было много азота (как и сейчас), а также углекислого газа
и метана (гораздо больше, чем сейчас). Углекислый газ и ме-
тан очень хорошо поглощают инфракрасное излучение и тем
самым удерживают в атмосфере Земли тепло, мешая ему ухо-
дить в космос. Это называется парниковым эффектом. При-
чем считается, что от метана парниковый эффект как ми-
нимум раз в 20–30 сильнее, чем от углекислого газа. А в ар-
хейские времена метана в атмосфере Земли было примерно
в 1000 раз больше, чем сейчас, и это обеспечивало довольно
теплый климат.
Тут вмешивается еще и астрономия. Согласно общепри-
нятой теории эволюции звезд, светимость Солнца медлен-
но, но непрерывно растет. В архее она составляла всего 70–
80% от современной — понятно, почему парниковый эффект
581
Рис. 16.3. Самый древний известный эукариот — загадочный организм Diskagma buttonii
возрастом 2,2 миллиарда лет. Он напоминает строением современные гломеро-
мицеты — примитивные грибы, живущие в симбиозе с синезелеными водорослями
был важен для поддержания планеты в тепле. Но после кисло-

родной революции атмосфера стала окислительной и почти
весь метан (CH4) превратился в углекислый газ (CO2), эффек-
тивность которого как парникового газа гораздо ниже. Это
вызвало катастрофическое гуронское оледенение, длившее-
ся около 100 миллионов лет и в некоторые моменты охваты-
вавшее практически всю Землю: на участках суши, которые
тогда находились всего в нескольких градусах широты от эк-
ватора, найдены следы ледников24. Пик гуронского оледене-
ния наступил 2,3 миллиарда лет назад. К счастью, оледенение
не могло остановить тектоническую активность земной ман-
тии. Вулканы продолжали выбрасывать в атмосферу углекис-
лый газ, и со временем его накопилось достаточно, чтобы вос-
становить парниковый эффект и растопить льды.
Надо сразу сказать, что такое климатическое испытание
было в истории Земли не последним. Самое широко извест-
582
ное глобальное оледенение — позднепротерозойское, о кото-

ром речь впереди. Оно оставило больше следов, чем ранне-
протерозойское гуронское оледенение, и было раньше откры-
то палеонтологами, став в свое время настоящей сенсацией.
Видимо, при определенных обстоятельствах Земле было не
так уж и трудно превратиться в ледяной шар.
“Скучный миллиард лет” и его конец
За бурными событиями начала протерозоя последовал так на-

зываемый “скучный миллиард лет” (Boring Billion). В это вре-
мя не происходило никаких оледенений, никаких резких
перемен в составе атмосферы, никаких биосферных пере-
воротов. Эукариотные водоросли жили в океанах, понемно-
гу выделяя кислород. Их мир был по-своему разнообразным
и сложным. Например, из эпохи “скучного миллиарда” из-
вестны многоклеточные красные и желто-зеленые водоросли,
поразительно похожие на своих современных родственни-
ков25. Известны оттуда и грибы26. А вот многоклеточные жи-
вотные на просторах “скучного миллиарда лет” отсутствуют.
Будем аккуратны: на нынешний момент никто не может с пол-
ной уверенностью утверждать, что многоклеточных живот-
ных тогда не было, но аргументы в пользу того, что они были,
в лучшем случае очень сомнительны27.
В чем тут дело? Напрашивается мысль, что многоклеточ-
ность как таковая гораздо более совместима с образом жиз-
ни растения, чем с образом жизни животного. Любая клетка
растения заключена в жесткую клеточную стенку, и нет сом-
нений, что это сильно облегчает регуляцию взаимного рас-
положения клеток в сложном теле. Наоборот, клетки живот-
ных вообще лишены клеточной стенки, их форма неустой-
чива да еще и постоянно меняется при актах движения или
фагоцитоза. Собрать из таких клеток целый организм — слож-
ная задача. Если бы никаких многоклеточных животных не
появилось вовсе, а биологами стали представители растений
583
либо грибов, они, скорее всего, после изучения этой пробле-

мы пришли бы к выводу, что сочетание многоклеточности
с отсутствием клеточной стенки просто невозможно. Во вся-
ком случае, это объясняет, почему многоклеточность много
раз возникала в разных группах водорослей, но только один
раз — у животных.
Есть и другая идея. В 1959 году канадский зоолог Джон
Ральф Нерселл связал внезапное (как тогда считалось) появле-
ние животных в палеонтологической летописи с ростом кон-
центрации кислорода в атмосфере28. Животные, как правило,
обладают активной подвижностью, которая требует столько
энергии, что без кислородного дыхания им никак не обой-
тись. И кислорода им нужно много. А в эпоху “скучного мил-
лиарда” содержание О2 в атмосфере почти наверняка не до-
стигало 10% от современного уровня — минимума, который
принято считать необходимым для поддержания животной
жизни. Правда, эта подозрительно круглая цифра, скорее
всего, завышена: физиологические исследования показыва-
ют, что многие животные могут обойтись и меньшим коли-
чеством кислорода29. Подобные оговорки, однако, не мешают
признать, что старая идея Нерселла как минимум не противо-
речит современным данным: предполагаемое начало эволю-
ции многоклеточных животных весьма приближенно, но все-
таки совпадает по времени с новым ростом концентрации ат-
мосферного кислорода в конце протерозоя30. Это просто не
могло не стать фактором, облегчившим появление животных:
в конце-то концов ясно ведь, что чем больше кислорода, тем
для них лучше. Не надо только считать кислородный фактор
строго единственным. Будем помнить, что и во времена, ког-
да кислорода стало сколько угодно, никаких многократных
попыток создания многоклеточности животного типа не от-
мечается. Этот эксперимент удался природе только один раз.
Уютная эпоха “скучного миллиарда лет” могла бы длить-
ся еще долго, если бы в биологию не вмешалась география.
Драматические события, героем которых стала сама плане-
та, привлекали внимание ученых на протяжении полувека,
584
но только лет 15 назад информацию о них удалось сложить

в более-менее цельную картинку. Бросим на эту картинку
беглый взгляд, начав, как и положено, с начала.
“Земля-снежок”: пролог
В 1964 году английский геолог Брайан Харленд опублико-

вал статью, в которой констатировал, что абсолютно на всех
континентах есть следы древнего оледенения, относящегося
к одному и тому же времени — позднему протерозою. Как раз
в начале 1960-х геологи научились определять прошлое поло-
жение континентов с помощью данных о намагниченности
горных пород. Харленд собрал эти данные и увидел, что убе-
дительно объяснить их можно только одним способом: пред-
положив, что позднепротерозойское оледенение охватило
сразу все широты Земли, то есть было всепланетным. Любые
другие гипотезы выглядели еще менее правдоподобными
(например, пришлось бы предполагать немыслимо быстрое
перемещение полюсов, чтобы все континенты по очереди на-
крывались полярной шапкой). Как сказал Шерлок Холмс во
время поисков Джонатана Смолла, “отбросьте все невозмож-
ное, то, что останется, и будет ответом, каким бы невероятным
он ни казался”. Именно так Харленд и поступил. Выпущенная
им с соавтором обстоятельная, написанная прекрасным язы-
ком статья не претендует ни на какие сенсации — там просто-
напросто честно изложены факты и выводы31. И все же гипо-
теза о всепланетном оледенении была для большинства уче-
ных слишком смелой. Поэтому популярность она получила
далеко не сразу.
Буквально в те же годы теорией оледенений занялся из-
вестный геофизик, ленинградец Михаил Иванович Будыко.
Он обратил внимание на то, что оледенение может самораз-
виваться. Ледяной покров имеет высокую отражательную спо-
собность (альбедо), поэтому чем больше суммарная площадь
ледников, тем большая доля солнечного излучения отражает-
585
ся обратно в космос, унося с собой тепло. А чем меньше Земля

получает тепла, тем на ней становится холоднее, и площадь
ледяного покрова в результате растет, повышая альбедо еще
сильнее. Получается, что оледенение — это процесс с положи-
тельной обратной связью, то есть способный усиливать сам
себя. А в таком случае должен существовать некоторый кри-
тический уровень оледенения, после которого оно будет на-
растать, пока волны льда с Северного и Южного полюсов не
схлопнутся на экваторе, полностью заключив планету в ледя-
ной покров и понизив ее температуру на несколько десятков
градусов. Будыко математически показал, что такое развитие
событий возможно32. Но он и понятия не имел, что в истории
Земли несколько раз это действительно происходило! Потому
что на тот момент Будыко и Харленд еще не читали друг друга.
“Земля-снежок”: основное действие
Сейчас оледенение, которое открыл Харленд, принято назы-

вать эпохой “Земли-снежка” (Snowball Earth). Судя по всему,
оно действительно было всепланетным. А главной его причи-
ной считается резкое ослабление парникового эффекта из-за
падения концентрации углекислого газа (который стал глав-
ным парниковым газом после того, как кислород “съел” по-
чти весь метан). Фотосинтез и дыхание тут, скорее всего, ни
при чем. Если кислородную революцию биота Земли устрои-
ла себе сама, то теперь она оказалась жертвой внешнего фак-
тора, совершенно небиологического по своей природе.
Дело в том, что оборот углекислого газа в целом гораздо
меньше зависит от живых существ, чем оборот кислорода.
Основным источником атмосферного CO2 на Земле до сих пор
служат извержения вулканов, а основным стоком — процесс,
который называется химическим выветриванием. Углекислый
газ взаимодействует с горными породами, разрушая их, а сам
при этом превращается в карбонаты (ионы HCO3– или CO32–).
Последние отлично растворяются в воде, зато в состав атмосфе-
586
ры больше уже не входят. И получается предельно простая за-

висимость. Если интенсивность работы вулканов превосходит
интенсивность химического выветривания, атмосферная кон-
центрация CO2 растет. Если наоборот — падает.
На исходе “скучного миллиарда”, 800 миллионов лет на-
зад, почти вся земная суша входила в состав единственного
суперконтинента под названием Родиния. По словам извест-
ных геологов, гигантские суперконтиненты, как и крупные
империи в социальной истории Земли, всегда оказывались
неустойчивыми33. Поэтому неудивительно, что Родиния быст-
ро начала раскалываться. По краям разломов застывал изверг-
нутый базальт, который сразу же становился объектом хими-
ческого выветривания. А почвы тогда не было, и продукты
выветривания легко сносились в океан. В конце концов Ро-
диния распалась на семь или восемь небольших — размером
примерно с Австралию — континентов, которые стали дрей-
фовать в стороны друг от друга.
Расход CO2 на выветривание базальта привел к падению
его уровня в атмосфере. Вулканизм, которым распад супер-
континента неизбежно сопровождался, мог бы это скомпен-
сировать, если бы не одно случайное обстоятельство. В силу
каких-то причуд дрейфа континентов и Родиния, и ее облом-
ки находились у экватора, в теплом поясе, где химическое
выветривание шло особенно быстро. Математические моде-
ли показывают, что именно по этой причине концентрация
CO2 опустилась ниже порога, за которым начинается оледене-
ние34. А когда оно началось, останавливать выветривание бы-
ло уже поздно.
Надо признать, что положение континентов в позднем
протерозое оказалось настолько неудачным (с точки зре-
ния обитателей планеты), насколько это вообще возмож-
но. Дрейф континентов направляется потоками вещества
земной мантии, динамика которых, по сути, неведома. Но
мы знаем, что в данном случае эти потоки собрали всю зем-
ную сушу в единый континент, находившийся точно на эк-
ваторе и вытянутый по широте. Если бы он оказался на од-
587
ном из полюсов или был вытянут с севера на юг, начавше-

еся оледенение закрыло бы часть пород от выветривания
и тем самым приостановило уход углекислого газа из атмо-
сферы — тогда процесс мог бы притормозиться. Как раз та-
кую ситуацию мы наблюдаем сейчас, когда есть ледяные щи-
ты Антарктиды и Гренландии35. А в конце протерозоя почти
все крупные участки суши находились близко к экватору —
и оставались обнаженными до того самого момента, когда
северный и южный ледяные покровы наконец сомкнулись.
Земля стала ледяным шаром.
На самом деле эпизодов “Земли-снежка” было не мень-
ше трех. Первый из них относится еще к гуронскому оледене-
нию (которое, как мы помним, произошло не из-за углекисло-
го газа, а из-за метана). Потом в течение более чем миллиарда
лет никаких оледенений не было совсем. А затем последовало
еще два разделенных небольшим перерывом всепланетных
оледенения, одно из которых длилось примерно 60 миллио-
нов лет, другое — примерно 15 миллионов лет. Именно их от-
крыл Брайан Харленд. Геологический период, охватывающий
эти оледенения, называют криогением (он является частью про-
терозойской эры).
О живой природе криогения известно относительно мало.
Климат тогда на всей Земле был, по нынешним меркам, ан-
тарктическим. Большую часть Мирового океана покрывал
километровый слой льда, так что интенсивность фотосин-
теза не могла быть высокой. Свет, неожиданно ставший цен-
нейшим ресурсом, попадал в океан только местами, сквозь
трещины, полыньи или небольшие участки тонкого льда.
Удивительно, что некоторые многоклеточные организмы су-
мели пережить криогений, совершенно не изменившись, —
например, красные водоросли. Они и сейчас приспособле-
ны к тому, чтобы использовать очень слабый свет, прони-
кающий на такую глубину, где уже не могут жить никакие
другие фотосинтезирующие существа36. Никуда не исчез
и одноклеточный планктон. Содержание кислорода в крио-
гениевом океане сильно упало, поэтому жизнь на его дне,
588
скорее всего, была в основном анаэробной, но подробности

этого от нас пока скрыты.
Окончания эпизодов “Земли-снежка” тоже были по-свое-
му драматичны. Во время всепланетных оледенений все про-
цессы, связанные с поглощением больших объемов углекис-
лого газа, в буквальном смысле замораживались. А между тем
вулканы (работу которых никто не останавливал) выбрасыва-
ли и выбрасывали CO2 в атмосферу, постепенно доводя его
концентрацию до огромных величин. В какой-то момент ле-
дяной щит уже не мог сопротивляться парниковому эффекту,
и тогда начинался лавинообразный процесс разогрева плане-
ты (см. рис. 16.4). Буквально за несколько тысяч лет — то есть
геологически за мгновение — весь лед таял, освободившаяся
вода заливала значительную часть суши мелкими окраинны-
ми морями, а температура земной поверхности, судя по рас-
четам, подскакивала до 50 °С37. И только после этого начинал-
ся постепенный возврат Земли к “нормальному” для нее вне-
ледниковому состоянию. За время криогения весь этот цикл
был пройден минимум дважды.
Необычный мир венда
Эпоха “Земли-снежка” закончилась 635 миллионов лет на-

зад. Начался последний период протерозоя — эдиакарий (635–
542 млн лет назад). Теперь нам будет удобнее вести счет времени
не на миллиарды лет, а на миллионы — это наглядно показыва-
ет, насколько события ускоряются. Хотя, возможно, дело просто
в том, что они к нам ближе и от них сохранилось больше следов.
Раньше эдиакарий называли вендом, в честь нескольких
групп древних индоевропейских племен — венедов (от это-
го же слова, по-видимому, произошло название города Вене-
ция). К сожалению, сейчас это красивое наименование сохра-
нилось лишь как нестрогий синоним.
Главным событием эдиакария (нельзя не добавить: с нашей
антропоцентричной точки зрения) следует назвать появление
589
Рис. 16.4. Динамика типичного эпизода “Земли-снежка” на примере первой (стёртской) фа-
зы криогениевого глобального оледенения. График показывает изменение темпе-
ратуры земной поверхности
многоклеточных животных. Датировать это событие нелегко.

В палеонтологической летописи эдиакария хватает свиде-
тельств перехода к многоклеточности животного типа — прав-
да, чем они более ранние, тем более спорные38. Во второй по-
ловине эдиакария в изобилии появляются вендобионты —
крупные (до метра длиной) загадочные существа с плоским
590
дисковидным или листовидным телом, состоящим из множест-

ва однотипных повторяющихся “сегментов” (см. рис. 16.5). “Сег-
менты” здесь поставлены в кавычки, потому что сегментация
вендобионтов почти наверняка не имеет ничего общего с сег-
ментацией настоящих многоклеточных животных. Сам термин
“вендобионты” предложил немецкий палеонтолог Адольф Зей-
лахер, который считал этих существ совершенно особой фор-
мой жизни — гигантскими многоядерными клетками39.
Рис. 16.5. Некоторые вендобионты
Действительно, есть серьезные основания считать, что вендо-

бионты были во многих отношениях ближе не к многокле-
точным животным, а к амебам или грибам (между прочим,
и у тех и у других большие многоядерные клетки не редкость).
Они совершили попытку выхода в крупный размер, которая
сначала привела к успеху, но в итоге кончилась неудачей:
в конце эдиакария вендобионты вымерли.
При этом надо учитывать, что вендобионты были очень
разнообразны. Не факт, что их вообще можно хоть в каком-
то приближении считать единой группой. Это скорее эволю-
ционный уровень. И несмотря на то, что большинство вен-
добионтов никаких потомков не оставило, от кого-то из них
вполне могли напрямую произойти некоторые современные
животные — например, такие типы, как пластинчатые и греб-
591
невики40, 41. В эдиакарских корнях этих эволюционных ветвей

нет ничего невероятного.
Самое древнее, абсолютно бесспорное ископаемое
многоклеточное животное называется Kimberella quadrata
(см. рис. 16.6). Это двусторонне-симметричное существо дли-
ной до 15 сантиметров, ползавшее по морскому дну. Характер
изменений формы тела найденных кимберелл (а найдено их
много, в разных частях света) вместе с отпечатками следов не
оставляет никаких сомнений, что они активно ползали, рас-
тягиваясь, сжимаясь и изгибаясь с помощью мышц. Характер-
ные признаки кимбереллы — вытянутое, но компактное те-
ло с ногой (мускулистой нижней поверхностью) и мантией
(складкой, окаймляющей туловище). По этим признакам она
очень похожа не на кого-нибудь, а на моллюсков42. Есть мне-
ние, что у кимбереллы была даже радула — свойственный
моллюскам “язык” с хитиновыми зубцами, приспособлен-
ный для соскребания водорослей43. Так или иначе это уже по
всем статьям настоящее многоклеточное животное — с мыш-
цами, нервной системой, ротовым аппаратом и вообще всем,
что такому животному полагается иметь.
Рис. 16.6. Кимберелла
592
Кимберелла жила 555 миллионов лет назад44. И пример-

но в это же время впервые появляются многочисленные иско-
паемые следы животных, явно активно ползавших по дну45.
Тут надо заметить, что “настоящие многоклеточные живот-
ные” — не особенно строгий термин. Сейчас нам достаточно
условиться, что мы называем так животных с мускулатурой,
нервной системой и ртом. У вендобионтов, насколько мож-
но судить, ничего этого не было. Они питались в лучшем слу-
чае микроскопическими водорослями, а скорее всего — про-
сто веществами, растворенными в морской воде46. И только
в конце эдиакария появились многоклеточные существа, спо-
собные активно отыскивать добычу и захватывать ее круп-
ными кусками, чтобы переварить внутри. Вендобионты бы-
ли перед такими чудовищами беззащитны — неудивительно,
что их “золотой век” на этом закончился. В истории донных
сообществ началась совершенно другая эпоха.
17. фанерозой
И солнце парит топь в полдневном жаре,

И в зарослях хвощей из затхлой мглы
Возносятся гигантских сигиллярий
Упругие и рыхлые стволы.
Косматые — с загнутыми клыками —

Пасутся мамонты у мощных рек,
И в сумраке пещер под ледниками
Кремень тяжелый точит человек.
михаил зенкевич.
темное родство
Конец эдиакарского периода является в то же время рубежом

двух эонов — протерозоя и фанерозоя. И вот тут нужно не-
большое пояснение.
“Фанерозой” буквально означает “явная жизнь”. Это эпоха,
к которой относится подавляющее большинство изучаемых
палеонтологами ископаемых остатков. Все предшествующие
времена, включая протерозой, архей и катархей, собиратель-
но называют криптозоем — “скрытой жизнью”. Фанерозой же,
в свою очередь, делится на три эры, названия которых, ско-
рее всего, знакомы большинству читателей: палеозой, мезозой
и кайнозой. “Палеозой” буквально означает “древняя жизнь”,
594
часть iv история жизни 17. фанерозой
“мезозой” — “средняя жизнь” и “кайнозой” — “новая жизнь”.

А каждая из этих эр делится на периоды. Период, с которого
начинается палеозой (и тем самым весь фанерозой), называ-
ется кембрием. Как и многие другие геологические периоды,
кембрий получил свое имя из географии: Кембрия — это рим-
ское название Уэльса, кельтской страны на западе Британии.
Соответственно, очень распространенный синоним крипто-
зоя — докембрий.
Чтобы правильно видеть перспективу, будем помнить сле-
дующее: весь фанерозой составляет (округленно) всего лишь
примерно 1/9 как от времени существования Земли, так и от
истории жизни на ней. Остальные 8/9 — это криптозой, или
докембрий, которому посвящена предыдущая глава. Иное де-
ло, что в фанерозое события очень сгущаются.
В 1845 году шотландский геолог Родерик Мурчисон пред-
ложил назвать все времена до начала кембрия азойской
эрой, то есть — буквально — безжизненной. Долго это на-
звание не продержалось: уже палеонтологи XIX века пока-
зали, что в толще докембрийских пород есть следы жизни1.
А сейчас мы точно знаем, что жизнь существовала на Земле
на протяжении большей части докембрия, и можем датиро-
вать многие ключевые события докембрийской истории —
например, кислородную революцию или появление много-
клеточности. И о том и о другом мы вкратце говорили в пре-
дыдущей главе.
“Большой взрыв жизни”
Главное отличие фанерозойской жизни от докембрийской —

колоссальное обилие многоклеточных животных. Причем по-
давляющее большинство этих животных с самого начала от-
носится уже к современным типам. В кембрии появляются
губки, гребневики, стрекающие, круглые и кольчатые черви,
членистоногие, моллюски, брахиоподы, иглокожие, полухор-
довые и хордовые. Внезапное появление всех этих животных
595
в палеонтологической летописи принято называть кембрий-

ским взрывом. В более древних слоях их остатков нет (по край-
ней мере, определяемых однозначно и бесспорно). Таким
образом, кембрий — это время рождения фауны, близкой
к современной. Кембрийский взрыв дал такой эффект и про-
изошел так быстро, что его часто называют “эволюционным
Большим взрывом” — по аналогии с тем Большим взрывом,
в котором родилась Вселенная2.
Еще кембрийский взрыв иногда называют скелетной ре-
волюцией. Действительно, многие появившиеся в этот мо-
мент группы животных приобрели твердые скелеты, причем
совершенно разные по структуре и на разной биохимиче-
ской основе: например, между спикулами губок, раковина-
ми моллюсков и хитиновыми панцирями членистоногих нет
буквально ничего общего. Такая одновременность никак не
может быть случайной. Тем не менее “кембрийский взрыв”
и “скелетная революция” — не синонимы. Во-первых, твер-
дые скелеты были далеко не у всех кембрийских живот-
ных (например, у первых хордовых их не было). Во-вторых,
и в докембрии иногда попадаются явные скелетные структу-
ры — например, непонятно кому принадлежавшие жилые
трубки3. В общем, понятие “кембрийский взрыв” куда более
определенное, и неудивительно, что современные авторы ча-
ще говорят именно о нем.
А был ли взрыв?
Но вот вопрос: произошел ли кембрийский взрыв на самом

деле? Существует мнение, что многие современные группы
животных появились еще в глубоком докембрии, но долгое
время не оставляли ископаемых остатков, а потому были па-
леонтологически “невидимы”4. Причины этого могли быть
разными: мелкий размер животных, отсутствие у них твер-
дых скелетов или просто неподходящие для захоронения фи-
зические условия. Гипотеза “долгой скрытой докембрийской
596
эволюции” неплохо поддерживается молекулярной филоге-

нетикой, основанной на сравнении аминокислотных и нук-
леотидных последовательностей белков и генов разных жи-
вотных (разумеется, современных — ведь со времен кембрия
ни белков, ни ДНК не осталось). Реконструкции, сделанные
исключительно по молекулярным данным, зачастую уводят
корни современных типов животных даже не в эдиакарий,
а в предыдущий период — криогений5. Тогда выходит, что
кембрийский взрыв — это не столько реальное эволюцион-
ное событие, сколько артефакт сохранности. На рубеже кем-
брия животные просто “проявились”, обретя твердые скеле-
ты и начав захораниваться в осадочных толщах. А возникли
они гораздо раньше.
Однако есть впечатление, что тщательной проверки, при
которой молекулярно-биологические данные аккуратно шаг
за шагом сопоставляются с палеонтологическими, гипотеза
“долгой скрытой докембрийской эволюции” все же не выдер-
живает. В 2013 году группа исследователей под руководством
австралийского палеонтолога Майкла Ли попыталась прове-
сти такую проверку, использовав материал по самому много-
численному типу животных — членистоногим6. Были рас-
смотрены и морфологические признаки, изучаемые палеон-
тологами, и последовательности ядерных генов, изучаемые
генетиками. Специальная компьютерная программа постро-
ила по всему этому массиву данных единое эволюционное
древо (причем молекулярные последовательности она учи-
тывала наравне с морфологией). Назовем его для краткости
“древом Ли”. Программа, использованная для построения дре-
ва Ли, могла определить скорость эволюции на каждом отрез-
ке этого древа и в результате вычислить наиболее вероятные
даты расхождений эволюционных ветвей. Это и было целью
исследователей.
Теперь давайте следить за цифрами. Считается, что кем-
брийский период начался 542 миллиона лет назад. Согласно
древу Ли, расхождение двух главных эволюционных ветвей
членистоногих — Chelicerata (мечехвосты и паукообразные)
597
и Mandibulata (многоножки, ракообразные и насекомые) —

произошло 543 миллиона лет назад. А расхождение двух
подгрупп внутри Mandibulata, многоножек и ракообразных,
произошло 538 миллионов лет назад. Как видим, граница
кембрия попадает точно между этими датами: Chelicerata
и Mandibulata разошлись перед самым началом кембрия,
а многоножки и ракообразные — сразу после него. Понятно,
что точность таких датировок не абсолютна, но уж случай-
ным совпадением они не могут быть никак. Итак, мы видим,
что рождение главных эволюционных ветвей членистоно-
гих произошло в ближайшей временной окрестности ниж-
ней границы кембрия. На этот момент действительно при-
шелся пик изменений.
Получается, что кембрийский взрыв — никакой не арте-
факт. Вероятно, большинство крупнейших эволюционных вет-
вей животных действительно возникло в ближайшей времен-
ной окрестности границы кембрия (плюс-минус несколько мил-
лионов лет). Есть и математические модели, подтверждающие,
что погруженные в докембрий “стволы” эволюционных дре-
вес современных типов животных должны быть короткими7.
Время существования этих докембрийских “стволов” — счи-
таные миллионы лет, может быть, первые десятки миллионов,
но уж никак не сотни миллионов. В общем, на данный момент
у нас достаточно оснований, чтобы считать гипотезу “долгой
скрытой докембрийской эволюции” скорее неверной, а кем-
брийский взрыв — реальностью, как это, собственно говоря,
и следует напрямую из палеонтологических данных.
Чтобы ослабить категоричность, добавим: вывод, ко-
торый мы только что сделали, безусловно обладает свойст-
вом фальсифицируемости. Это означает, что можно сформули-
ровать четкие условия, при которых он будет опровергнут.
Например, для этого достаточно найти хотя бы одного до-
стоверно определимого скорпиона (или сороконожку, или
улитку) криогениевого возраста. Но пока такого не было,
и вероятность, что это когда-нибудь случится, с каждым го-
дом уменьшается.
598
Причины взрыва
Итак, в начале кембрия невероятно быстро возникло множе-

ство новых крупных эволюционных ветвей животных. Тако-
го не случалось больше никогда, ни раньше, ни позже. Даже
после катастрофических массовых вымираний (о которых
речь впереди) животный мир восстанавливался за счет нара-
стания разнообразия уже существовавших больших групп,
а не за счет появления новых. Вот почему кембрийский взрыв
обязательно требует объяснения.
Правда, “невероятно быстро” не значит “мгновенно”.
Новые группы животных отнюдь не появились в начале кем-
брия все разом в полном составе, как актеры после подъема
занавеса. Кембрийский взрыв был хоть и сильно сжатым во
времени, но все же постепенным. Скорость эволюционных
процессов в нем вполне можно измерить, и такие исследова-
ния, как мы видели, есть. Кембрий длился примерно 57 мил-
лионов лет (542–485 млн лет назад), при этом в самом его на-
чале (первые шесть миллионов лет) морская фауна была еще
довольно бедна. Новые группы животных появились там дей-
ствительно быстро, по меркам истории Земли, но вовсе не
одномоментно.
С чем же все-таки это было связано? За полтора века, про-
шедших с тех пор, как ученые (и в том числе Чарльз Дарвин)
осознали загадку кембрийского взрыва, предлагались разно-
образнейшие объяснения этого события, от генетических до
космических. Одна современная обзорная статья на эту те-
му так и называется — “По ту сторону кембрийского взры-
ва: от галактики до генома”8. Например, тенденция к массово-
му образованию минеральных скелетов — знаменитая “ске-
летная революция”, она же “биоминерализация”, — в начале
кембрия охватила не только самых разных многоклеточных
животных, но и одноклеточных эукариот, и некоторые водо-
росли. Напрашивается предположение, что это было связа-
но с глобальным изменением химического состава внешней
среды, то есть в данном случае морской воды. И в самом де-
599
ле, показано, что в начале кембрия по каким-то чисто геоло-

гическим причинам примерно в три раза выросла концент-
рация в морской воде кальция (Ca2+) — иона, который нужен
для создания твердых скелетов как никакой другой9. Мине-
ральная основа скелетов животных — чаще всего карбонат
кальция (раковины моллюсков, иглы и чашечки коралловых
полипов, спикулы губок), а иногда фосфат кальция (кости по-
звоночных). Уже из этих названий ясно, что без кальция тут
так или иначе не обойтись.
Проблема в том, что объяснить скелетную революцию
еще не значит объяснить сам кембрийский взрыв. Скелетная
революция всего лишь снабдила твердыми минерализован-
ными тканями животных, уже существовавших к моменту ее
начала. Причем это коснулось далеко не всех из них. В тех
кембрийских местонахождениях, тип сохранности которых
допускает захоронение бесскелетных существ, сразу же обна-
руживается, что значительная часть кембрийской фауны так
и осталась “мягкотелой”. Так что дело не в скелетах. Явление,
которое надо объяснить в первую очередь, — это уникальное
ускорение эволюции многоклеточных животных, очень быс-
тро (за конец эдиакария и начало кембрия) создавшее множе-
ство новых крупных групп, неважно, скелетных или нет.
В дальнейшем рассказе мы будем исходить из сценария, ко-
торый кратко изложил еще в начале 1970-х годов американский
палеонтолог Стивен Стэнли. Конечно, тут надо помнить, что
палеонтология — очень быстро развивающаяся наука. Работы
40-летней давности в ней всегда требуют поправок, и мы эти
поправки по ходу разговора внесем. Правда, в данном случае
это будут скорее дополнения. Главная идея Стэнли исключи-
тельно хорошо выдержала проверку временем. Сумма фактов,
известных на данный момент, вполне в нее вписывается.
Начнем с начала. На полях заметим: решить, что именно
стоит принять за “начало”, при разборе любого историческо-
го процесса — задача непростая, ведь причинно-следствен-
ные цепочки могут тянуться в прошлое едва ли не до беско-
нечности, сбивая неосторожного исследователя с толку. В на-
600
шем случае “началом” будет эдиакарская биота. Что же она

собой представляла?
В экологии принято выделять организмы-средообразо-
ватели, активность которых определяет собой структуру це-
лых сообществ. Такие организмы называются эдификаторами.
Например, в дубраве эдификатором является дуб, в малень-
ком тихом пруду им вполне может быть ряска, и т. д. Так вот,
в эдиакарских морях эдификаторами были покрывавшие дно
“ковры” нитчатых водорослей — так называемые водоросле-
вые маты10. На этих “коврах” жили уже знакомые нам вендоби-
онты. Большинство из них вело прикрепленный образ жизни.
Как они питались — не совсем понятно, но, скорее всего, ос-
мотрофно, всасывая из воды растворенные вещества всей по-
верхностью тела. Таким способом до сих пор питаются неко-
торые морские протисты, например крупные — до 20 сан-
тиметров! — многоядерные ксенофиофоры, похожие на
гигантских амеб (они относятся к супергруппе Rhizaria). Вен-
добионты вполне могли быть близки к ним по образу жизни.
Впрочем, на эту тему есть и другие идеи. В 1986 году па-
леонтолог Марк Макменамин предположил, что вендоби-
онты были экологическими аналогами современных пого-
нофор — глубоководных кольчатых червей, лишенных рта
и кишечника. Погонофоры живут в океане на такой глуби-
не, куда солнечный свет не проникает. Зато там встречают-
ся горячие источники, выделяющие в воду сероводород (H2S).
Тело погонофоры набито симбиотическими бактериями, ко-
торые окисляют сероводород до серы и полученную при этом
энергию используют для фиксации углекислоты, как при фо-
тосинтезе. За счет этого процесса питаются и сами бактерии,
и червь, в котором они живут. Некоторые погонофоры пита-
ются за счет других бактерий, окисляющих не сероводород,
а метан, но тоже автотрофных. В любом случае погонофоры —
это фактически автотрофные животные. Что касается вендо-
бионтов, то им было еще проще: они часто жили на мелково-
дье, где солнечного света хватало для фотосинтеза, и вполне
могли бы питаться за счет наполнявших их тело симбиотиче-
601
ских одноклеточных водорослей. Это тоже реально, есть со-

временные черви и моллюски, которые именно так и делают.
Правда, у них этот способ питания обычно является дополни-
тельным, но почему бы ему не стать и основным? Мир вендо-
бионтов, где никто никого не ел, Макменамин назвал “садом
Эдиакары”, с явной шуточной аллюзией на сад Эдема11. Боль-
шой недостаток этой гипотезы в том, что ее пока трудно про-
верить. К тому же она заведомо не может распространяться на
всех вендобионтов без исключения: некоторые из них жили
в море глубже уровня, куда проникает достаточно света для
фотосинтеза12. Но в конце концов, в разных условиях они мог-
ли питаться по-разному.
Парадокс в том, что концепция “сада Эдиакары” пред-
ставляется близкой к истине при любом сколько-нибудь реа-
листичном предположении о способе питания вендобионтов.
Тут уже и неважно, жили в них водоросли или нет. В эдиакар-
ском мире действительно никто никого не ел (не считая одно-
клеточных организмов). Принципиально важно, что в эдиа-
карских сообществах до некоторого момента не было не толь-
ко хищников (которые питались бы другими животными), но
и “травоядных” (которые умели бы механически соскребать
водоросли). Таким образом, водорослевым матам там никто
особо не мешал расти.
Все изменилось, когда повышение концентрации кисло-
рода в морской воде (судя по геологическим данным, оно шло
постепенно в течение всего эдиакария) позволило некоторым
многоклеточным существам ускорить обмен веществ настоль-
ко, чтобы начать вести по-настоящему активный образ жизни.
Тогда появились “сборщики урожая” — крупные животные
со сложной двигательной системой и ртом, которые переме-
щались по водорослевым матам и выедали их значительные
участки. Одним из таких “сборщиков” была знакомая нам
кимберелла. По образу жизни и по скорости передвижения
первые эдиакарские животные-водорослееды, скорее всего,
приблизительно напоминали современных улиток. Для нас
это выглядит безобидно, но с точки зрения эдиакарских жи-
602
телей появление таких чудищ было настоящей катастрофой.

Водорослевые маты немедленно перестали быть сплошными.
К тому же животные не только соскребали их сверху, но и объ-
едали снизу, освоив для этого проникновение в грунт (у зоо-
логов принято называть такое поведение “минированием”).
Тут досталось заодно и вендобионтам, которые в конце эдиа-
кария просто исчезли.
С этого момента начала работать общая закономерность,
установленная экологами уже давно и проверенная разными
способами вплоть до прямых экспериментов: в условиях дав-
ления хищника разнообразие его жертв повышается по срав-
нению с сообществом, где хищников нет вовсе13. Если раньше
донные сообщества заполнялись очень немногочисленны-
ми доминирующими видами водорослей, то теперь равно-
весие рухнуло и на этом фоне началась бурная эволюция.
А между тем набор экологических ниш, доступных животным,
тоже расширялся. Появились, например, активные грунто-
еды, приспособленные к тому, чтобы постоянно жить в но-
рах, пропуская донный грунт сквозь кишечник и извлекая
из него питательные вещества. Так и до сих пор живут мно-
гие морские черви, вроде пескожила. Черви-грунтоеды впер-
вые стали рыть в морском дне не только горизонтальные, но
и вертикальные ходы, вызывая обогащение грунта кислородом
и тем самым дополнительно облегчая его заселение другими
животными (см. рис. 17.1). Эти события получили название
субстратной революции14. Таким образом, эволюционирующие
животные не только занимали готовые экологические ниши,
но и активно создавали новые, превращая процесс в автока-
талитический (самоускоряющийся).
Некоторые жители поверхности дна стали расширять
свои экологические ниши не в сторону грунта, а, наоборот,
в сторону водной толщи. В результате возник зоопланктон —
сообщество мелких животных, пребывающих взвешенными
в воде и дрейфующих вместе с ней. Как правило, предста-
вители зоопланктона питаются, фильтруя воду и отцеживая
из нее фитопланктон, то есть находящиеся в той же водной
603
толще одноклеточные водоросли (а таких к моменту кем-

брийского взрыва было уже сколько угодно, на все вкусы).
И действительно, в раннем кембрии в палеонтологической
летописи появляются первые планктонные фильтраторы —
жаброногие рачки15. Жаброноги, как и все ракообразные,
обладатели членистых конечностей, исходно предназна-
ченных для хождения по грунту, то есть по дну. Поэтому нет
никаких сомнений, что ранние этапы своей эволюции они
прошли на дне, а к планктонному образу жизни обратились
только после этого.
Рис. 17.1. Субстратная революция
Последствия появления зоопланктона, в свою очередь, ока-

зались вполне глобальными. Дело в том, что животные-
планктеры отфильтровывают из воды не только водоросли,
но и любую взвесь, в которой могут быть хоть какие-то пи-
604
тательные вещества. В основном это распыленные остат-

ки мертвых организмов. Отфильтровав взвесь и всосав из
нее полезные молекулы, планктеры (в первую очередь рако-
образные) аккуратно “упаковывают” остальное содержимое
кишечника в плотные комки — фекальные пеллеты, которые
из-за своей компактности быстро тонут и отправляются на
дно. А вода в результате очищается. Пеллетная транспорти-
ровка взвеси — важнейший фактор, понижающий мутность
воды в океане.
Надо сказать, что переменивший облик Земли фено-
мен пеллетной транспортировки непосредственно связан
с одной чисто физиологической особенностью животных,
образующих основную массу зоопланктона, — ракообраз-
ных. Дело в том, что находящаяся в кишечнике пища у них
окружается перитрофической мембраной — тонкой белково-
хитиновой пленкой, пропускающей мелкие молекулы, но
отфильтровывающей крупные. Остатки переваренной пищи
оформляются в компактные пеллеты именно благодаря ей.
Перитрофическая мембрана есть и у насекомых, что неуди-
вительно: ведь насекомые — это на самом-то деле всего лишь
одна из многих эволюционных ветвей ракообразных16, 17.
“В лице” насекомых ракообразные освоили сушу. Впрочем,
тут мы забегаем вперед.
Итак, после появления планктонных фильтраторов вода
в океане стала прозрачной, свет начал проникать в нее на
большую глубину и повысилась концентрация кислоро-
да (часть которого раньше расходовалась на окисление той
же мертвой взвеси). Первый фактор сразу увеличил глуби-
ну зоны, в которой света достаточно для фотосинтеза, а вто-
рой улучшил условия для придонной фауны. По всем дан-
ным, прозрачный насыщенный кислородом фанерозойский
океан резко отличается от мутного докембрийского океана18.
Заодно повысилась концентрация кислорода и в атмосфере.
Естественно, что в новых благоприятных условиях разноо-
бразие как растений, так и животных дополнительно выро-
сло. Замкнулась еще одна автокаталитическая петля.
605
Пришествие хищника
Все животные, о которых мы до сих пор говорили, были “тра-

воядными” — хотя бы в самом наиширочайшем смысле это-
го слова. Они питались или фотосинтезирующими организ-
мами, или, на худой конец, чьими-то останками. При этом
собственная биомасса “травоядных” представляла собой цен-
ный (и до какого-то момента совершенно невостребованный)
ресурс для животных, питающихся другими животными, то
есть для хищников.
Поначалу никаких многоклеточных хищников просто не
существовало. Но при наличии таких атрибутов активной жиз-
ни, как нервная система, мускулатура и ротовой аппарат, их
появление было всего лишь вопросом времени. Первые круп-
ные хищники, уже совершенно определенно специализиро-
ванные на питании другими многоклеточными животными,
появляются в летописи примерно 520 миллионов лет назад.
Это динокариды — хорошо плавающие существа, родствен-
ные членистоногим19. Самый известный представитель дино-
карид — аномалокарис, стройное сегментированное созда-
ние длиной около метра со сложными фасеточными глазами
и мощными членистыми околоротовыми конечностями, яв-
но служившими для захвата крупной подвижной добычи (см.
рис. 17.2). В самом начале кембрия подобных хищников нет.
Пресловутая “скелетная революция”, несомненно, в какой-
то мере стала ответом на их появление — изменение хими-
ческого состава морской воды только облегчило ее. А появ-
ление скелетов, в свою очередь, запустило освоение новых
и новых экологических ниш.
Стивен Стэнли совершенно правильно писал, что для
объяснения кембрийского взрыва вполне достаточно чисто
биологических причин. Факторы, действующие на биосферу
извне, могли повлиять на скорость того или иного процесса,
но все главные события можно объяснить и без них. Вспыш-
ка разнообразия многоклеточных животных была естествен-
ным результатом серии автокаталитических процессов, запу-
606
щенных появлением первых “травоядных” (вроде кимберел-

лы) и происходивших на уровне природных сообществ, то
есть, иначе говоря, экосистем. Вне экологии понять кембрий-
ский взрыв невозможно.
Рис. 17.2. Аномалокарис, преследующий свою жертву — трилобита
С появлением хищников процесс образования новых жиз-

ненных форм стал понемногу тормозиться. Репертуар эколо-
гических ниш сложился, почти все они уже были распределе-
ны и заняты. Разумеется, расширение сообществ продолжа-
лось и дальше — просто медленнее. Например, только после
окончания кембрийского периода появились лопатоногие
моллюски, занявшие довольно-таки экзотическую нишу рою-
щих хищников, преследующих своих жертв внутри грунта20.
Но такого размаха, как на рубеже эдиакария и кембрия,
крупномасштабная эволюция животных больше никогда не
достигала.
С точки зрения событийной истории началом кембрий-
ского взрыва можно считать появление первых эффективных
водорослеедов (кимберелла), а концом — появление первых
эффективных хищников (аномалокарис). Кимберелла появи-
лась 555 миллионов лет назад, аномалокарис — 520 миллио-
нов лет назад, интервал между ними — 35 миллионов лет. Не
так уж и быстро.
607
Первопроходцы суши
Выход жизни на сушу — событие, настолько сильно растя-

нутое во времени, что его просто невозможно рассматривать
как четкий порог. Более того, сама постановка вопроса о вы-
ходе на сушу на самом деле спорна. Утверждение “море — ко-
лыбель жизни” вовсе не настолько само собой разумеющееся,
как может показаться.
Например, в последние годы стала популярной гипоте-
за, согласно которой жизнь возникла не в океане, а в мелких
наземных водоемах21. В пользу этой гипотезы есть несколько
биохимических доводов, самый простой и наглядный из ко-
торых следующий. Известно, что цитоплазма практически
всех живых клеток содержит гораздо больше ионов калия (K+),
чем ионов натрия (Na+). Между тем почти во всех природных
водоемах соотношение концентраций этих ионов в точности
обратное. В морской воде в 40 раз больше натрия, чем калия,
а в живой клетке, наоборот, в 10–20 раз больше калия, чем
натрия. Внутриклеточный избыток калия важен для работы
многих ферментов, и в том числе для системы синтеза белка.
Причем анализ генных последовательностей показывает, что
эти калий-зависимые ферменты очень древние. Скорее всего,
они были уже у общего предка всех современных живых ор-
ганизмов. Значит, первые клетки формировались в среде, где
калия было намного больше, чем натрия. Океан такой средой
быть не мог. Гораздо вероятнее, что это были горячие источ-
ники, вода в которых как раз может иметь подходящий хими-
ческий состав. И располагаться эти источники могли как в мо-
ре, так и на суше (см. главу 11).
Но даже если живые клетки появились в неглубоких во-
доемах на суше, то после этого они быстро заселили океан.
Дело в том, что по большинству параметров морская среда
намного комфортнее наземной: в ней всегда хватает воды,
и в нее почти не проникают опасные для клеток ультрафио-
летовые лучи. Сейчас ультрафиолетовый компонент солнеч-
ного света экранируется слоем атмосферы, обогащенным га-
608
зом озоном (O3), который постоянно образуется в небольшом

количестве из атмосферного кислорода (O2). До кислородной
революции на Земле не было никакого озонового слоя, поэто-
му защищать клетки от ультрафиолетовых лучей могла толь-
ко вода. Получается, что океан был если и не колыбелью жиз-
ни, то уж точно ее убежищем на первые несколько миллиар-
дов лет эволюции.
Первые признаки жизни на суше относятся еще к ранне-
му докембрию22. В основном это палеопочвы, обогащенные
“легким” изотопом углерода 12C — как мы помним, именно
по этому критерию биогенный углерод, прошедший по био-
химическим путям живых клеток, отличается от абиогенного.
Первые такие палеопочвы имеют возраст примерно 2,7 мил-
лиарда лет, но не исключено, что они существовали и раньше.
Это — архейская эпоха, когда на Земле жили одни прокари-
оты. Зная, насколько огромны экологические возможности
прокариот, нетрудно допустить, что кто-то из них прижился
и в таком негостеприимном месте, как архейская суша.
Первое прямое свидетельство наземной жизни — остат-
ки нитчатых синезеленых водорослей в ископаемой пещере
возрастом 1,2 миллиарда лет23. Этот момент времени относит-
ся к эпохе “скучного миллиарда лет”, когда синезеленые во-
доросли, они же цианобактерии, уже не только были много-
численны, но и мало чем отличались от своих современных
родичей. А о современных синезеленых водорослях известно,
что они довольно часто живут вне воды, например на почве
или на скалах. Так что никаких серьезных причин сомневать-
ся в этой находке нет.
Несколько позже — один миллиард лет назад — появля-
ются остатки наземных водорослей, предположительно отно-
сящихся уже к эукариотам24. Они образуют пластинчатые ко-
лонии, а также цисты, то есть покоящиеся стадии с толстой
сложно структурированной клеточной стенкой. Тут надо ска-
зать, что проникновение эукариотных водорослей в назем-
ную среду — явление, опять же, не столь и редкое. Напри-
мер, современная зеленая водоросль трентеполия не просто
609
выдерживает наземные условия, а специализирована к ним

и ведет полностью наземный образ жизни. У нее есть целый
набор приспособлений к жизни на воздухе — очень толстые
клеточные стенки, обилие запасных веществ. Колонии трен-
теполии обычно выглядят как кирпично-красный или жел-
тый налет на коре деревьев (зеленый цвет, присущий боль-
шинству растений, тут маскируется дополнительными крас-
ными пигментами, защищающими водоросль от “световых
перегрузок” в слишком хорошо освещенной среде). В том, что
водоросли с похожим образом жизни существовали милли-
ард лет назад, нет ровным счетом ничего невероятного.
Надо отметить, что оценки, которые мы сейчас обсу-
ждаем, не самые смелые, а, наоборот, самые скептические.
Например, древнейшая известная кора выветривания (поня-
тие, частным случаем которого является почва) образовалась
примерно 3,5 миллиарда лет назад, и есть исследователи, ко-
торые допускают существование наземной жизни уже тогда25.
Это не выглядит невозможным, но пока не имеет строгих до-
казательств. В чем мы можем быть уверены, так это в том, что
наземная жизнь, причем многоклеточная, существовала еще
до позднепротерозойской эпохи “Земли-снежка”. Неудиви-
тельно, что сразу после “Земли-снежка”, то есть в эдиакар-
ском периоде, она возродилась.
И как возродилась! Есть гипотеза, что именно активно-
стью наземной биоты объясняется “вторая кислородная ре-
волюция”, то есть происходивший в эдиакарии рост содержа-
ния кислорода в атмосфере. Причинно-следственная цепочка
тут вот какая. Важным фактором, влияющим на концентра-
цию кислорода, является присутствие в той же среде мертво-
го органического вещества. Если такого вещества много, то
значительная часть кислорода тратится на его окисление, пе-
реходя в итоге в углекислоту и воду. Если любым способом
вывести из оборота мертвую органику, свободного кислоро-
да при прочих равных условиях станет больше. Именно это
произошло, когда кембрийский зоопланктон освоил пеллет-
ную транспортировку мелкой взвеси на дно. В эдиакарии ме-
610
ханизм, приводивший к этому эффекту, тоже существовал, но

был несколько другим. Мертвая органика связывалась части-
цами глины, которые поступали в океан с континентальным
стоком, и оседала на дно вместе с этими частицами. Между
тем геологи считают, что источником такого количества гли-
ны может быть только биогенная кора выветривания, то есть
почва26. Тогда получается, что эдиакарская наземная биота,
предположительно состоявшая из водорослей и грибов, запу-
стила уже достаточно мощное почвообразование. Кстати, есть
данные, что в эдиакарии были и лишайники27.
С другой стороны, в палеонтологии, как мы уже знаем,
довольно широко распространена идея, что эволюция мно-
гоклеточных животных зависела от содержания кислорода
в атмосфере (так называемая гипотеза кислородного конт-
роля). Высокая концентрация кислорода, несомненно, облег-
чила переход к “настоящей” животной многоклеточности,
требующей много энергии. Если же подъем этой концентра-
ции произошел в конечном счете из-за активности наземных
организмов — значит, выход жизни на сушу не только пред-
шествовал появлению настоящих многоклеточных живот-
ных, но и был в какой-то мере его причиной.
Леса и насекомые
В первые четыре периода палеозойской эры — кембрий (542–

485 млн лет назад), ордовик (485–443 млн лет назад), силур (443–
419 млн лет назад) и девон (419–359 млн лет назад) — наземная
биота постепенно, но неуклонно усложнялась. Высшие споро-
вые растения, относящиеся примерно к тому же уровню орга-
низации, что и современные мхи, совершенно достоверно по-
явились в ордовике28. Наземные водоросли, от которых они,
скорее всего, произошли, известны из кембрия29. Ну а в кон-
це ордовика уже существовали первые сосудистые растения,
имеющие специальные проводящие ткани для транспорта
воды и питательных веществ. К ним относятся все современ-
611
ные высшие растения, кроме мхов: папоротники, псилоты,

хвощи, плауны, голосеменные и цветковые. Начиная с силу-
ра именно сосудистые растения преобладают в растительном
покрове Земли30.
Животные тоже вышли на сушу. В первую очередь это
членистоногие — тип, который в наземных условиях до-
стиг колоссального расцвета (см. рис. 17.3). В силуре появи-
лись многоножки и скорпионы, в девоне — сенокосцы, кле-
щи, ложноскорпионы и насекомые31. Причем на сушу некото-
рые из них выбрались довольно рано: например, ископаемые
следы, наверняка принадлежащие наземным многоножкам,
обнаруживаются в ордовике32. А в начале девона появились
хищные губоногие многоножки, которые могли питаться
только другими членистоногими. У ископаемых экземпляров
этих многоножек сохранились даже ногочелюсти с крючка-
ми, сквозь которые в тело жертвы впрыскивался яд из ядови-
тых желез — этот механизм у них одинаков с современными
представителями группы33. Это означает, что к началу дево-
Рис. 17.3. Фауна раннего девона Шотландии: паукообразное Palaeocharinus (А), многонож-
ка Crussolum (Б), многоножка Leverhulmia (В), эвтикарциноид Heterocrania (Г),
ракообразное Lepidocaris (Д). Эвтикарциноиды — это полностью вымершая груп-
па членистоногих, сходная отчасти с ракообразными, а отчасти с многоножками
612
на сообщество наземных членистоногих было уже достаточно

сложным, чтобы хищник всегда мог найти себе добычу.
Что касается позвоночных, то они вышли на сушу едва
ли не последними. Наземные позвоночные появляются в па-
леонтологической летописи только во второй половине дево-
на, причем их первые известные представители, скорее всего,
еще вели в основном водный образ жизни34. Расцвет их начал-
ся в следующем периоде — каменноугольном, или карбоне (359–
299 млн лет назад). Освоившись на суше, наземные позвоноч-
ные заняли в сообществе место “суперхищников”, способных
без особого труда съесть любое членистоногое, и приступили
к собственной бурной эволюции.
В сложившемся “пазле” наземной фауны явно не хватает
двух привычных нам фрагментов. Во-первых, там нет пауков.
Их ископаемые родичи, еще не умевшие плести паутину,
вышли на сушу в силуре, но настоящие пауки, и то очень при-
митивные, появились только в конце карбона35. А во-вторых,
мы пока еще не сказали ни слова о летающих насекомых.
Упомянутые девонские насекомые были первичнобескры-
лыми, то есть относились к таким группам, у которых кры-
льев никогда не было. Первичнобескрылые насекомые есть
и сейчас: например, встречающаяся в домах сахарная чешуй-
ница. Но подавляющее большинство современных насеко-
мых — крылатые (включая сюда и тех, кто по той или иной
причине потерял крылья вторично). И вот этой группы в де-
воне еще нет. Первый бескрылый родственник крылатых на-
секомых, очень похожий на них строением ротового аппара-
та, обнаружен в конце девона36. А первое насекомое с крылья-
ми — в начале карбона37. С этого момента в истории жизни
на Земле началась новая эпоха, хотя поначалу, вероятно, это
особенно заметно не было.
Дело в том, что крылатые насекомые во многих отношени-
ях уникальны на фоне всей остальной земной фауны, вместе
взятой. Достаточно сказать, что к этой группе относится при-
мерно две трети всех современных видов животных. Кстати,
наиболее богатый видами отряд крылатых насекомых — жест-
613
кокрылые, или жуки; с этим связано знаменитое (хотя и не

имеющее четкого подтверждения в источниках) высказыва-
ние биолога Джона Холдейна: “Если Создатель существует, он,
должно быть, необычайно любит жуков”. При всем этом крыла-
тые насекомые обладают необычайно широким набором спо-
собов питания. Это наглядно выражено во многообразии их
ротовых аппаратов: грызущий, лижущий, грызуще-лижущий,
трубчато-сосущий, колюще-сосущий, режуще-сосущий и др.,
вплоть до таких необычных, как хватательная маска личинки
стрекозы, гигантские жвалы жука-оленя или 20-сантиметро-
вый спирально закрученный хоботок длиннохоботного браж-
ника. Крылатые насекомые встречаются везде, где только мо-
гут жить многоклеточные существа, за исключением морских
глубин. Они бывают хищниками, растительноядными, парази-
тами, поедателями грибов или разрушителями мертвой орга-
ники, и во всех этих ролях могут вырабатывать тончайшие пи-
щевые специализации. Кроме того, они образуют еще и мно-
жество других, непищевых связей с соседями по сообществам:
например, насекомые-опылители сильно повлияли на эволю-
цию цветковых растений. В общем, биосферную роль крыла-
тых насекомых трудно переоценить.
Растительный мир на рубеже девона и карбона тоже из-
менился. В середине девона сразу несколько неродственных
групп наземных растений выработали жизненную форму
дерева с мощной корневой системой и вертикальным вет-
вящимся стволом высотой до восьми метров38. А в позднем
девоне появились первые леса, состоявшие в основном из
древовидного папоротника археоптериса39. И хотя археопте-
рисовые леса конца девона не пережили, другие древесные
породы тут же пришли им на смену. Например, в карбоне по-
явились те самые сигиллярии с “упругими и рыхлыми ство-
лами”, которые упомянул в стихах поэт-акмеист Михаил Зен-
кевич. В общем, на рубеже девона и карбона началось вели-
кое “облесение суши” (afforestation of the land)40. Лес открыл
множество новых экологических ниш, которые не замедли-
ли занять животные, питавшиеся как растениями, так и друг
614
другом. И тот же лес выбрасывал в атмосферу огромное ко-

личество кислорода, тем самым облегчая животным всевоз-
можные “эксперименты” с формой и размером. В карбоне
достигли своего расцвета амфибии и появились первые реп-
тилии — несомненно, в связи с ростом разнообразия насе-
комых, которыми эти позвоночные могли питаться. Так пош-
ло и дальше. Крылатые насекомые и леса — два фактора, вот
уже примерно 350 миллионов лет определяющие облик зем-
ной суши.
Парк пермского периода
Последний период палеозойской эры — пермский — продол-

жался 46 миллионов лет (298–252 млн лет назад). Пермский
мир был уже во многих отношениях близок к нынешнему.
Сушу населяли многообразные наземные позвоночные, сре-
ди которых были и хищники, и растительноядные. Процветал
мир насекомых; именно в перми появился отряд, оказавший-
ся самым эволюционно успешным в этом классе, — жуки. На
континентах росли леса, состоявшие в Северном полушарии
из древних хвойных, а в Южном — из лиственных голосемен-
ных, отдаленно родственных современному гинкго. Водная
жизнь тоже бурно развивалась: пермские моря были полны
моллюсков, иглокожих, брахиопод, ракообразных, корал-
лов и других беспозвоночных, не говоря уж о рыбах. Совре-
менного наблюдателя (если бы он не слишком всматривался)
в перми поразило бы, прежде всего, отсутствие птиц, млеко-
питающих и цветковых растений, а если бы он мог увидеть
Землю из космоса — то еще и совершенно другое расположе-
ние материков.
В конце карбона — начале перми произошло так назы-
ваемое гондванское оледенение, охватившее значительную
часть суши Южного полушария. Очень вероятно, что его глав-
ной причиной было распространение лесов. Деревья карбо-
нового периода связывали огромное количество углерода
615
в биомассе своих стволов, разлагать которую было некому:

эффективные разрушители древесины тогда еще не возни-
кли. В результате деревья падали и захоранивались как есть,
создавая залежи каменного угля. Переход углерода из атмо-
сферного углекислого газа в эти залежи, где он оказался “за-
перт”, сильно ослабил парниковый эффект — вот этого, по-
видимому, и хватило для запуска оледенения. Достоверно
показано, что атмосферная концентрация CO2 в тот момент
сильно упала41. Гондванское оледенение создало холодный
климат на части земной суши, но никаких биосферных пере-
воротов, насколько можно судить, не вызвало. Все крупные
группы организмов его спокойно пережили.
События конца перми были гораздо драматичнее. Но что-
бы к ним перейти, нам понадобится небольшое вступление.
Пять великих рубежей
Еще палеонтологи XIX века прекрасно знали, что рубежи пе-

риодов, а тем более эр, обычно характеризуются спадами
разнообразия живых организмов, то есть, попросту говоря,
вымираниями. Это естественно: одни живые существа выми-
рают, другие приходят им на смену. Границы периодов как
раз и проводятся по моментам, когда смены флор и фаун осо-
бенно заметны. А конец пермского периода одновременно яв-
ляется концом всей палеозойской эры — не приходится удив-
ляться, что некоторая часть биоты на этом рубеже исчезла.
А что получится, если оценить это явление количествен-
но? В 1979 году палеонтолог Дэвид Рауп, много занимавшийся
статистическим анализом разнообразия древних фаун, опуб-
ликовал статью со следующим выводом: есть основания счи-
тать, что в конце пермского периода вымерло, не оставив потом-
ков, примерно 96% всех видов морских животных на Земле42.
Получалось, что биота, по крайней мере морская, прошла
в этот момент через настоящее “бутылочное горлышко”. Под-
счеты Раупа были основаны на огромном материале. И хотя
616
его результаты касались только морской фауны, они не остав-

ляли сомнений, что в конце перми действительно случилось
очень крупное вымирание.
Другой известный палеонтолог, Дуглас Эрвин, решил
определить скорость этого процесса. Анализируя вместе
с коллегами распределение остатков животных в осадочных
толщах, он постепенно пришел к выводу, что пермское выми-
рание произошло за очень короткий срок — меньше одного
миллиона лет43. Коротким этот срок, конечно, можно назвать
только по меркам истории Земли, но для событий такого мас-
штаба он действительно мал.
Итак, на границе палеозоя и мезозоя произошло нечто
большее, чем рядовая смена ископаемых фаун. Рауп и Эрвин
столкнулись с явлением, относящимся к категории массовых
вымираний (mass extinctions). Что же это, собственно, такое?
Массовые вымирания, они же биосферные кризисы, слу-
чались в истории Земли довольно регулярно. Принято счи-
тать, что в фанерозое крупнейших вымираний было пять44.
Пермское — одно из них. Из остальных четырех два произош-
ли внутри палеозоя (в конце ордовика и в конце девона), од-
но — внутри мезозоя (на рубеже триасового и юрского перио-
дов), и еще одно отделяет мезозой от кайнозоя (именно тог-
да исчезли динозавры). Некоторые из этих событий вполне
могли иметь внешние причины. Например, вымирание на
границе мезозоя и кайнозоя связывают с падением на Зем-
лю 10-километрового астероида, кратер от которого сейчас на-
ходится на побережье полуострова Юкатан. Но похоже, что
если это и верно, то случай тут все же исключительный: боль-
шинство вымираний объяснить подобными единичными ка-
тастрофами не удается. Необходимо учитывать, что кризисов,
лишь немного уступающих пяти “главным” вымираниям,
а то и сравнимых с ними, в фанерозое на самом-то деле было
еще больше десятка45. Космических катастроф просто не хва-
тит на них на всех.
Некоторые палеонтологи считают, что кризис, сопрово-
ждающийся массовым вымиранием, есть совершенно нор-
617
мальная стадия развития природного сообщества, во всяком

случае, сообщества размером с земную биосферу. Известный
палеоботаник Валентин Абрамович Красилов так и писал:
кризис — это естественный механизм эволюции сообществ46.
Под этим углом зрения становится понятно, почему некото-
рые кризисы не удается толком связать ни с какими внешни-
ми воздействиями на живую природу. Но столь же ясно, что
само по себе признание кризиса нормальным явлением еще
ничего не объясняет. В основе любого исторического собы-
тия, и биосферного кризиса в том числе, лежат вполне реаль-
ные причинно-следственные связи. Наша задача — их рас-
крыть. Если нет внешних причин, значит, есть внутренние,
и наоборот.
В этом плане вымирание на границе палеозоя и мезозоя
особенно интересно. Чтобы понять почему, его можно бегло
сравнить с вымиранием на границе мезозоя и кайнозоя, тем
самым, которое погубило динозавров. Прежде всего уточним
названия этих событий. Последний период мезозоя называет-
ся меловым, первый период кайнозоя — палеогеновым, поэто-
му “динозавровый” кризис мы будем называть мел-палеоге-
новым, как это обычно и делают. Кризис на рубеже палеозоя
и мезозоя по тому же принципу называют пермо-триасовым.
Разница между этими кризисами следующая. Во-первых,
пермо-триасовое вымирание было намного мощнее. Аккурат-
ный подсчет по одной и той же методике показывает, что мел-
палеогеновый кризис уничтожил примерно 15% от всех суще-
ствовавших тогда биологических видов, а пермо-триасовый —
примерно 60%47. Эти цифры несколько меньше тех, которые
обычно приводятся в научно-популярных публикациях, но за-
то уж в них можно не сомневаться. Во-вторых, в отличие от мел-
палеогенового кризиса, пермо-триасовый кризис не был выз-
ван никаким внешним ударом вроде астероидного импакта
(гипотеза, что подобный импакт был и тут, высказывалась, но
не подтвердилась). И в-третьих, после пермо-триасового кри-
зиса разрушенная биосфера вступила в очень долгий — растя-
нувшийся на десятки миллионов лет — период постепенного
618
восстановления, чего после мел-палеогенового кризиса не бы-

ло вообще: там сообщества восстановились сразу48.
Недавно детальные геологические исследования показа-
ли, что пермское вымирание заняло гораздо более короткий
срок, чем думали раньше, — всего 60 000 лет49. Это 0,06 мил-
лиона лет, срок по меркам планетной истории просто неверо-
ятно маленький. Что же там случилось?
Пермский кризис
Большинство ученых сейчас считает, что пермскую катастрофу

вызвали вулканы. Показано, что точно в момент биосферного
кризиса (то есть 252 миллиона лет назад) на территории, кото-
рая сейчас называется Западной и Средней Сибирью, образо-
валась трапповая провинция — система действующих вулка-
нов, не ограниченных точечными кратерами, а занимающих
сплошное протяженное поле. Выглядело это, должно быть, гран-
диозно. Расколотая во многих местах земная кора извергла бук-
вально море расплавленного базальта, залившее 1,6 миллиона
квадратных километров — это площадь современного Ирана.
Текущий базальт затопил огромную территорию и постепен-
но застывал, создавая абсолютно плоскую безжизненную рав-
нину, по которой текли новые базальтовые волны от новых из-
вержений. А дым от них, надо полагать, затмил небо. Но все это
было только прологом ко всепланетной катастрофе.
Трапповые вулканы неизбежно выбрасывали в атмос-
феру колоссальные объемы вулканических газов — углекис-
лого газа (CO2), хлороводорода (HCl), сероводорода (H2S), сер-
нистого ангидрида (SO2) и др. Это имело много последствий.
Во-первых, углекислый газ усилил парниковый эффект, выз-
вав сильное глобальное потепление. Во-вторых, вулканиче-
ские газы повысили кислотность морской воды, а это по чисто
химическим причинам сильно затруднило жизнь кораллов
и иглокожих: карбонаты, из которых состоят твердые скеле-
ты этих животных, в слишком кислой воде просто-напросто
619
растворяются. В-третьих, сероводород ядовит для большинст-

ва живых организмов, особенно при концентрации, в тыся-
чи раз превышающей нынешнюю атмосферную, — а именно
такой уровень сероводорода создавали трапповые вулканы50.
Более того, показано, что существует концентрация серо-
водорода, которая еще не мешает росту фитопланктона (то
есть одноклеточных водорослей), но уже мгновенно убивает
зоопланктон (например, веслоногих рачков). Если такое слу-
чится в реальном водоеме, он тут же “зацветет”. Дальше по-
следует цепочка событий, обычная для цветущих водоемов
и в наше время: бесконтрольно размножающимся водоро-
слям не хватит ресурсов, часть из них погибнет, погрузится
на дно и там начнет разлагаться, связывая запас кислорода
в нижних слоях воды, который в данном конкретном случае
должен быть и без того невелик: ведь чем выше температура,
тем хуже кислород растворяется в воде51. Если этим водоемом
будет Мировой океан, то его глубины в результате станут пра-
ктически бескислородными, что, собственно, в момент перм-
ского кризиса и наблюдалось52. Называя вещи своими имена-
ми, там случился глобальный замор.
Между тем в бескислородной среде, богатой соединени-
ями серы, прекрасно себя чувствуют анаэробные бактерии,
в том числе и сульфатредуцирующие, выделяющие в качест-
ве побочного продукта метаболизма опять же сероводород53.
Готово — петля положительной обратной связи замкнулась.
И наверняка подобных петель было несколько. Вулканиче-
ских газов могло и не хватить, чтобы убить все живое, но их
хватило, чтобы запустить серию обратных связей, сделавших
катастрофу саморазвивающейся.
Пустынная планета
Сразу после пермского кризиса Земля представляла собой до-

вольно унылое место. Ничем не сдерживаемый парниковый
эффект привел к разогреву Мирового океана до 38–40 ºС54. Это
620
близко к смертельной для большинства животных и растений

температуре денатурации белков (примерно 45º). К тому же при
высокой температуре снижается растворимость кислорода в во-
де, так что существование водной фауны практически исключа-
ется. Палеонтологические данные показывают, что рыбы в эту
эпоху остались только в приполярных областях океана. Суша,
скорее всего, прогревалась еще сильнее, поэтому тропические
и субтропические широты были непригодны для жизни круп-
ных наземных животных. Авторы, опубликовавшие эти дан-
ные, делают твердый вывод: в раннем триасе температура ста-
ла дополнительной причиной массового вымирания.
Не блестяще обстояло дело и с кислородом. В перми его
концентрация в атмосфере поднялась почти до 30%, а после
пермского кризиса она упала до 10–15% и оставалась такой
большую часть триаса55. Это сильно ограничивало физиоло-
гические возможности уцелевших позвоночных, не давая им
достичь крупных размеров. Полностью исчезли леса — дере-
вьев, способных их образовать, просто не осталось нигде на
Земле. Соответственно, вымерли все животные, занимавшие
специфически лесные экологические ниши56. Самым круп-
ным и многочисленным наземным позвоночным этой эпохи
был листрозавр — всеядная зверообразная рептилия разме-
ром со среднюю собаку. Впрочем, еще чаще листрозавра срав-
нивают со свиньей, подразумевая, что он вел похожий образ
жизни и питался чем попало. Участвуя в подготовке телепере-
дачи о листрозавре, английский палеонтолог Майкл Бентон
назвал ее “Когда свиньи правили Землей”.
В целом можно утверждать, что больше всего от пермо-
триасового кризиса пострадали морские беспозвоночные,
а меньше всего — насекомые57. У последних вообще все “про-
валы” разнообразия, вызванные массовыми вымирания-
ми, сглажены по сравнению с другими группами животных.
Частично это связано с их удачной анатомией и физиологией
(дыхательная система насекомых состоит из микроскопиче-
ских трубочек — трахей, которые пронизывают тело, достав-
ляя воздух прямо к клеткам без всякого переноса кровью; как
621
бы мало кислорода в этом воздухе ни было, животное его по-

лучит), а частично — с тем, что наземная среда, к которой они
приспособлены, гораздо более разнообразна и расчленена,
чем водная. Если вы — жук, то уж какое-нибудь приемлемое
для себя микроместообитание всегда найдете.
Триасовое возрождение
На протяжении триасового периода структура сообществ по-

степенно восстанавливается. Более того, в ней возникают прин-
ципиально новые жизненные формы — например, морские
рептилии. В середине триаса появляются двукрылые насеко-
мые (то есть комары и мухи), а в конце — черепахи, крокодилы,
динозавры, летающие ящеры (птерозавры) и млекопитающие.
Это уже почти современная биота. Из групп, представителей
которых мы привыкли каждый день видеть, не хватает только
птиц (появляются в юре) и цветковых растений (появляются
в мелу). Никаких переворотов, сравнимых с кембрийским
взрывом или пермским кризисом, в истории Земли отныне
больше не будет, по крайней мере до появления человека.
Тут уместно привести интереснейший чисто эмпириче-
ский результат, который получил американский палеонто-
лог Джон Сепкоски. Он собрал данные по морским живот-
ным за все времена — от кембрия до современности — и по-
строил график, где по горизонтали было отложено время, а по
вертикали — разнообразие, измеренное числом родов и се-
мейств (см. рис. 17.4). Оказалось, что в течение всего палеозоя,
не считая начального периода роста сразу после кембрийско-
го взрыва, разнообразие остается в целом стабильным. После
кризисов оно просто возвращается к прежнему уровню. На
границе перми и триаса, естественно, виден глубокий про-
вал. И что же дальше? За пермо-триасовым провалом следует
не возвращение к прежнему устойчивому уровню, а непре-
рывный подъем, который иногда притормаживается очеред-
ными кризисами, но тем не менее неуклонно длится вот уже
622
почти 250 миллионов лет. На графике Сепкоски очень нагляд-

но видно, что вся эволюция как бы делится на две части: до
пермского кризиса, когда разнообразие было по большому
счету стабильным, и после него, когда оно непрерывно рас-
тет. Никакого общепринятого объяснения этому до сих пор
нет, но сам факт установлен твердо58. И получается, что перм-
ский кризис изменил весь режим развития жизни на Земле.
Перефразируя знаменитого английского историка Арнольда
Тойнби, вполне можно сказать: эволюция — это ответ на вызов.
Рис. 17.4. График Сепкоски, изображающий динамику разнообразия морских животных в фане-
розое. Обозначения: V — венд (или эдиакарий), Cm — кембрий, O — ордовик, S — силур,
D — девон, C — карбон, P — пермь, Tr — триас, J — юра, K — мел, T — третичный период,
Cz — кайнозой. Цифрами с 1 по 5 обозначены пять главных массовых вымираний (ор-
довикское, девонское, пермское, триасовое и меловое), 0 — кембрийский взрыв
От клетки к социуму
Сумма доступных нам сейчас научных знаний, в общем, не

оставляет сомнений, что одним из самых важных процессов
в эволюции эукариот было слияние организмов. Оно шло на
623
разных уровнях. Уже самая первая эукариотная клетка, скорее

всего, возникла в результате симбиоза археи с бактерией. На
следующем эволюционном этапе, который наступил довольно
быстро, эукариотные клетки начали всевозможными способа-
ми объединяться друг с другом. Интересно, что генетическая
близость клеток, вступающих в союз, была при этом моментом
хоть и важным, но не решающим. В общем случае клетки, со-
ставляющие единый организм, могут быть как строго генетиче-
ски одинаковыми (в типичном многоклеточном теле), так и во-
все не родственными друг другу (например, в лишайнике, где
клетки гриба самым натуральным образом порабощают клет-
ки зеленой водоросли). Преобладание в нынешней биоте ор-
ганизмов “первого типа”, каждый из которых возникает из
одной-единственной яйцеклетки, — не сам собой разумеющий-
ся факт, а поворот эволюции, требующий объяснения. Но так
или иначе, не позже чем к началу палеозойской эры Земля ста-
ла миром многоклеточных эукариот — растений и животных.
На новом эволюционном витке началось объединение
целых организмов в системы следующего уровня — социаль-
ные. Довольно точные эквиваленты слова “социальность” —
“общественность”, или, в устаревшей лексике, “общежитель-
ность”. Любая социальность основана на обмене сигналами
между особями, в результате которого у них формируется
некоторое общее поведение. Например, социальные амебы,
относящиеся к так называемым клеточным слизевикам (из
супергруппы Amoebozoa), могут обмениваться химическими
сигналами в виде молекул циклического аденозинмонофос-
фата (цАМФ, см. главу 8). Под действием этого сигнального ве-
щества они сползаются вместе и образуют грибообразное пло-
довое тело. Это один из простейших случаев социальности,
часто рассматриваемый как ее элементарная модель. Но ясно,
что канал для обмена сигналами у слизевиков очень узкий.
Примерно так же обстоит дело у растений, сигнальные сис-
темы которых почти исключительно химические и передают
мало информации. Тут, однако, вспоминается знаменитый
роман Джона Уиндема “День триффидов”, в котором хищные
624
растения-мутанты научились общаться звуковыми сигнала-

ми, тем самым резко расширив канал передачи информации
и создав сложное, организованное поведение. Нетрудно дога-
даться, какая группа организмов получила подобные возмож-
ности не в фантастике, а в реальности. Это — животные.
Качественно новым эволюционным достижением была не
столько социальность животных как таковая, сколько ее выс-
шая форма — эусоциальность, при которой “представители ви-
да живут группами, состоящими из нескольких поколений,
и члены группы действуют альтруистично по отношению друг
к другу в соответствии с регулярным разделением труда”59.
Животные, ставшие эусоциальными, фактически объединяются
в суперорганизм, члены которого больше не являются само-
достаточными (не могут существовать без поддержки това-
рищей по виду и сами вынуждены тратить ресурсы на такую
поддержку), но обретают взамен новые возможности, прин-
ципиально недоступные одиночной особи. Согласно процитиро-
ванному определению, человек разумный — эусоциальный вид.
“В этом смысле люди вполне сравнимы с муравьями, термита-
ми и другими эусоциальными насекомыми” (там же). И есть
некоторые основания полагать, что именно эусоциальность со-
здала человека разумного — во всяком случае, в большей сте-
пени, чем любая другая его биологическая особенность.
Рассмотренное определение эусоциальности взято из от-
носительно недавней книги Эдварда Уилсона, крупнейше-
го в мире специалиста по муравьям и глубокого мыслителя,
в свое время фактически создавшего науку социобиологию.
Тут возникает загвоздка, которую мы не можем обойти вни-
манием. Дело в том, что традиционно биологи называли
эусоциальными только тех животных, у которых есть разде-
ление на размножающуюся касту и стерильных рабочих. Иде-
ал эусоциальности — это муравейник, где яйца откладывает
только матка. Причем раньше так считал и сам Эдвард Уилсон.
В своей обзорной работе 1975 года он перечисляет три при-
знака эусоциальности: (1) общественная забота о потомстве,
(2) разделение особей на размножающиеся и стерильные ка-
625
сты и (3) перекрывание как минимум двух поколений60. Оче-

видно, что в случае с человеком камнем преткновения слу-
жит второй признак. Общественная забота о потомстве и пе-
рекрывание поколений у него есть, а вот разделения особей
на размножающихся и стерильных — нет (если не считать
бездетных элит вроде духовенства некоторых религий и ки-
тайских чиновников-евнухов, но наличие таких элит никак
нельзя считать всеобщей чертой нашего вида).
Спустя 30 лет, в 2005 году, Уилсон с соавтором выпустили
обзорную статью о муравьях, в которой дали следующее опре-
деление: “Эусоциальность — это эволюционно достигнутый
уровень колониального существования, при котором взрос-
лые члены колонии относятся к двум или более перекры-
вающимся поколениям, сотрудничают в уходе за молодью
и делятся на размножающуюся и неразмножающуюся (или,
по крайней мере, менее размножающуюся) касты”61. Как ви-
дим, тут уже появилась оговорка. Кроме того, в этом же обзо-
ре подчеркивается, что главное в явлении эусоциальности —
это “общие принципы, существующие на организменном
и сверхорганизменном уровне”, “параллели, ясно прочер-
ченные между построением организма из молекул и тканей
и суперорганизма — из взаимодействующих целостных ор-
ганизмов”. А в конце статьи упоминается и человек. Авторы
признают, что путь его эволюции имеет много общего с эусо-
циальными животными, но прямо назвать человека эусоциа-
льным существом еще пока не решаются.
Однако в том же 2005 году вышла статья, озаглавленная
“Новое эусоциальное позвоночное?”62. Ее авторы, английские
биологи Кевин Фостер и Фрэнсис Рэтникс, обратили внима-
ние на одну всем известную особенность человека — мено-
паузу. Это генетически запрограммированная физиологи-
ческая перемена, имеющая отчетливо пороговый характер
(в отличие от старения, которое идет медленно и постепенно).
И она приводит к тому, что все особи одного из двух полов вы-
ключаются из размножения примерно в середине жизни, при
этом сохраняя свою социальную функцию — участие в выра-
626
щивании потомства. Вероятнее всего, менопауза — это адап-

тация, появление которой было как-то связано с социальной
структурой наших предков. Здесь Фостер и Рэтникс отмечают,
что свойственная человеку полная и необратимая стериль-
ность значительной части особей, ухаживающих за потом-
ством, — это признак, вообще уникальный среди позвоноч-
ных. У голых землекопов — грызунов, которых часто считают
образцом эусоциальности, — такого нет, стерильность рабо-
чих особей у них физиологически обратима. Таким образом,
если можно считать эусоциальным видом голого землекопа,
то можно и человека разумного63.
При всей спорности этой аргументации она, очевидно, да-
ла нужную подсказку Эдварду Уилсону, мысли которого и без
того много лет развивались в сходном направлении. В статье,
опубликованной им вместе с соавторами в 2010 году, уже прямо
сказано, что существует широкое определение эусоциальности
(наличие “частично неразмножающихся каст”), под которое че-
ловек подходит64. К этому времени Уилсон стал убежденным
сторонником расширенной интерпретации эусоциальности:
главное в ней — не распределение репродуктивных функций
(как считали когда-то первые социобиологи), а возникновение
сверхорганизма, “часто причудливого по устройству, но пред-
ставляющего особый уровень биологической организации”
(оттуда же). И вот в такое понимание эусоциальности чело-
век уже вписывается. В 2012 году Уилсон выпустил замечатель-
ную книгу “Социальное завоевание Земли” (в русском перево-
де, вышедшем в 2014 году, — “Хозяева Земли”), целиком посвя-
щенную тому, какую роль в эволюции жизни на Земле сыграли
эусоциальные существа, включая человека.
Муравьиными тропами
Именно на работах Эдварда Уилсона и будет преимуществен-

но основан наш краткий рассказ про эусоциальность. Уил-
сон — идеальный проводник по этой теме, независимо от
627
того, согласны ли мы с его общефилософскими взглядами

(которые он решительно высказывает в нескольких своих по-
следних книгах). И действительно, кто может разбираться во
всем этом лучше, чем человек, посвятивший 60 лет своей жиз-
ни изучению муравьев?
Итак, первое, что можно констатировать: эусоциальность
часто дает ее обладателям огромный эволюционный успех.
Во многих тропических лесах две трети насекомых — это му-
равьи. Скоординированная активность множества муравьев
или термитов позволяет построить огромное защищенное по-
селение с собственным микроклиматом, организовать похо-
ды на фуражировку и даже создать аналог сельского хозяй-
ства (и среди муравьев, и среди термитов есть виды, разво-
дящие в гнездах строго определенные грибы по достаточно
сложным технологиям). Ясно, что одиночным насекомым та-
кое не под силу.
Тем удивительнее, что эусоциальность появилась в эво-
люции относительно поздно. В палеозое неизвестны ника-
кие следы активности эусоциальных животных — судя по
всему, такого феномена тогда просто не существовало. На-
сколько мы знаем, первыми на Земле эусоциальными суще-
ствами стали термиты. Самые ранние известные остатки тер-
митов относятся к началу мелового периода65. При этом ме-
ловые термиты очень похожи на современных — настолько,
что неспециалист не смог бы их отличить, и, что еще важнее,
они обнаруживаются на нескольких разных континентах, ко-
торые в меловом периоде уже отделены друг от друга океа-
ном. Единым целым эти континенты были только в триасе.
Так что, скорее всего, первые термиты произошли от своих
тараканообразных предков не в мелу, а значительно раньше.
Специалисты помещают вероятное время их возникновения
где-то между средним триасом и ранней юрой, в интервале
237–174 миллиона лет назад66. Получается, что первые обще-
ственные насекомые заняли (или создали) одну из принципи-
ально новых экологических ниш, открывшихся после пермо-
триасовой “перезагрузки” биосферы.
628
Несколько позже, но тоже в мезозойскую эру, появляют-

ся общественные перепончатокрылые насекомые — мура-
вьи, пчелы, шмели, некоторые осы. На их развитие сильно
повлияла так называемая “цветковая революция”, когда голо-
семенные растения в большинстве сообществ массово смени-
лись недавно возникшими цветковыми — родственниками
привычных нам магнолий, буков, роз и других деревьев, трав
и кустарников. Это произошло примерно в середине мелово-
го периода, и как раз тогда же началась очень бурная эволю-
ция муравьев, в итоге сделавшая их одними из самых замет-
ных членов наземных экосистем67. Конечно, это не случайное
совпадение. “Цветковые” леса обладают более сложной струк-
турой местообитаний, в которую разным насекомым, в том
числе и общественным, оказалось легче встроиться.
В масштабе эволюционного древа эусоциальность — в об-
щем-то нечастое явление. Эдвард Уилсон и его соавторы пока
насчитывают всего 18 независимых событий возникновения
эусоциальности у животных (не считая человека), 16 из кото-
рых относятся к членистоногим. Эусоциальность возникла
один раз у термитов, девять раз у перепончатокрылых (ос, пчел,
муравьев), три раза у других насекомых и три раза у ракообраз-
ных68. При этом во всех без исключения известных случаях не-
обходимым предварительным условием для эусоциальности
было защищенное гнездо, в котором постоянно живет и раз-
множается группа особей одного вида. Эусоциальные морские
ракообразные — десятиногие раки-щелкуны — умудряются
создавать такое гнездо даже внутри тела другого животного,
а именно губки. Только на основе постоянного гнезда может
начаться разделение функций, при котором одни особи раз-
множаются, а другие занимаются исключительно добычей
пищи, уходом за личинками или защитой от внешнего мира.
И тогда группа превращается в сверхорганизм.
У позвоночных животных эусоциальность возникает очень
редко. Самый известный пример эусоциального позвоночно-
го — африканский грызун под названием голый землекоп
(Heterocephalus glaber). Голые землекопы ведут роющий образ
629
жизни. Они создают подземное защищенное гнездо, в котором

живет группа, представляющая собой расширенную семью
с “маткой” (размножающейся самкой), ее двумя-тремя “мужья-
ми” и несколькими десятками “рабочих” обоих полов, кото-
рые не размножаются, пока это делает “матка”. Такой уровень
эусоциальности не уступает тому, которого достигли термиты.
У голых землекопов есть еще два необычных признака.
Во-первых, они не стареют (смертность не растет с возрастом)
и могут жить до 30 лет и больше — для млекопитающих тако-
го размера это уникальный случай. Во-вторых, они не способ-
ны самостоятельно поддерживать постоянную температуру
тела, то есть фактически не являются теплокровными живот-
ными. Последнее очевидным образом вызвано колониаль-
ной жизнью землекопов: температура в хорошо устроенном
подземном поселении достаточно стабильна, чтобы физиоло-
гические механизмы терморегуляции можно было и отклю-
чить. Причины “отключения” старения гораздо более загадоч-
ны (одно из самых простых объяснений, хотя и не обязатель-
но самое верное, таково: у землекопов любая рабочая самка
в принципе может дождаться своего шанса занять место цари-
цы, но для этого ей нужно как можно дольше прожить, сохра-
нив силы, — отсюда естественный отбор против старения), но
в любом случае они наверняка так или иначе связаны с не-
обычной социальной структурой этих зверей.
Второй вид стопроцентно эусоциальных млекопитаю-
щих — дамарский землекоп (Fukomys damarensis). Если голый
землекоп живет в Восточной Африке, то дамарский — в Юго-
Западной. Эусоциальность сложилась у этих двух близких ви-
дов, скорее всего, независимо, так же, как она несколько раз
независимо возникала у близких видов ос и пчел. Вот, по сути,
и все эусоциальные позвоночные, не считая человека. Прав-
да, к эусоциальности приближаются некоторые грызуны (пре-
рийные полевки) и хищники (гиеновые собаки), но с голыми
землекопами их по глубине приспособлений нельзя и срав-
нивать. В любом случае подавляющее большинство обладате-
лей эусоциальности — это насекомые.
630
Эусоциальный мозг
Чем же отличается эусоциальность человека от эусоциально-

сти любых других животных? Начнем с того, что в ней общего.
Это склонность объединяться в устойчивые группы на стоян-
ках. Тут стоит привести длинную цитату из Эдварда Уилсона,
она лучше любого пересказа своими словами:
“Стоянки a priori были важнейшей адаптацией на пути
к эусоциальности: по сути, стоянки — это человеческие гне-
зда. Все без исключения животные, достигшие эусоциально-
сти, начинали со строительства гнезда и защиты его от врагов.
Они выводили в нем потомство, покидали его, уходя на пои-
ски пищи, и возвращались в него с добычей, которую делили
с остальными обитателями... Почему защищенное гнездо иг-
рает такую важную роль? Потому что в нем члены группы вы-
нуждены собираться вместе. Им приходится уходить на раз-
ведку и поиски пищи, но в конце концов они всегда возвра-
щаются”.
Именно плотная “упаковка” разновозрастных и разнопо-
лых особей в компактном гнезде, которое нельзя покинуть
без риска для жизни, вынуждает животных совершенство-
вать систему взаимодействий друг с другом. В истории чело-
вечества таким “гнездом” мог быть и костер, вокруг которого
собиралась группа степных охотников, и пещера, и рыцар-
ский замок, и даже советская коммунальная квартира. Этот
фактор действовал на человека с самого начала, так же как он
действует, например, на каких-нибудь социальных ос (кстати,
именно от ос произошли муравьи).
И вот тут мы упираемся в принципиальные отличия че-
ловеческой эусоциальности от той, которая свойственна насе-
комым. Их, по мнению Уилсона, всего два: ограниченная спо-
собность к расселению и слишком крупный размер особей.
На расселение общественных насекомых очень сильно
влияет их главное преимущество — крылья. Оплодотворен-
ная муравьиная матка может легко пролететь расстояние, ко-
торое для человека (с поправкой на размер тела) было бы эк-
631
вивалентно нескольким сотням километров. После этого она

обламывает крылья и основывает новую колонию на новом
месте, где, если повезет, может не оказаться никаких конку-
рентов. Следует добавить, что эта возможность стремитель-
ного расселения реализуется не всегда: например, у рыжих
лесных муравьев гнезда обычно образуются “почкованием”,
рядом со старыми, соединяясь с ними поначалу обменными
дорогами. Но так или иначе расселение путем дальних пере-
летов муравьям в принципе доступно. А млекопитающим, во
всяком случае наземным, — нет. Они могут расселяться толь-
ко очень постепенно, не имея “предохранительного клапана”,
позволяющего за один шаг разделить родственные колонии
в пространстве и тем самым снизить напряженность конку-
ренции между ними. Это касается как голых землекопов, так
и людей, и имеет у них одни и те же последствия, а именно
высокую внутривидовую агрессивность. Показано, что голые
землекопы отличаются “ксенофобией” и часто нападают на
незнакомых — а значит, заведомо принадлежащих другому
гнезду — особей своего вида69. В отношении человека разум-
ного тут можно обойтись без пояснений. В фильме Мамору
Осии “Небесные скитальцы”, который уже упоминался сов-
сем по другому поводу в главе 14, недаром звучат слова: “Нель-
зя уничтожить войну, не уничтожив человека”. В самом этом
утверждении можно усомниться, но вот в том, что склонность
к войне запечатлена в нашей чисто биологической природе,
особых сомнений нет.
Не менее важен размер тех особей, которые образуют ко-
лонию. Млекопитающие — гиганты животного мира. Типич-
ное современное млекопитающее превосходит массой ти-
пичное современное насекомое примерно на три порядка, то
есть в тысячу раз. Это не абсолютный закон (некоторые млеко-
питающие бывают меньше некоторых насекомых), но — по-
вторимся — типичное соотношение именно таково. Что же
касается человека, то его размер очень велик даже по стандар-
там большинства млекопитающих: среди них на самом деле
не так уж и много животных, вес которых превосходит кило-
632
грамм, а тем более измеряется десятками килограммов. В эпо-

ху динозавров, то есть в мезозое, таких зверей не существова-
ло вовсе, но и в кайнозое их доля никогда не была особенно
велика. Достаточно сказать, что две трети всех современных
видов млекопитающих — это грызуны и летучие мыши.
Почему это важно? Очевидно, что чем крупнее животное,
тем крупнее будут и его отдельные органы, в том числе мозг.
Любой мозг состоит из более-менее однотипных нервных кле-
ток — нейронов, размер которых у всех позвоночных в пер-
вом приближении одинаков. Чем мозг больше, тем большее
число нейронов он вместит. А чем больше будет нейронов,
тем больше между ними установится связей и тем сложнее
при прочих равных условиях может стать поведение. Прав-
да, оговорка насчет “прочих равных” тут очень сильна (в моз-
ге слона втрое больше нейронов, чем в мозге человека, но 97%
из них находятся в мозжечке — отделе мозга, который управ-
ляет в первую очередь мышечным движением). И тем не ме-
нее, если усреднить данные по крупным группам животных,
мы, скорее всего, увидим, что абсолютные цифры тут важнее
относительных. В мозге муравья примерно 250 000 нервных
клеток, в мозге пчелы — около миллиона. При таком количе-
стве нейронов поведение относительно жестко программи-
руется инстинктами (это видно хотя бы из классических книг
Жана Анри Фабра, детально описывавшего сложные формы
поведения перепончатокрылых). У серой крысы 200 миллио-
нов нейронов, и это уже другое дело: все мы знаем, как разно-
образно поведение этих зверьков и как хорошо развита у них
способность к обучению. А у современного человека нормаль-
ное число нейронов составляет 86 миллиардов. Эусоциальное
существо с мозгом такого размера просто обречено стать раз-
умным.
Опять же — почему? Есть серьезные основания считать,
что самая ресурсоемкая область применения головного мозга
крупных животных — это социальные контакты, то есть вы-
страивание системы взаимодействий с сородичами по виду.
Основанное на этом представление, связанное в основном
633
с именем английского антрополога Робина Данбара, получи-

ло название гипотезы социального мозга. Наблюдения над раз-
ными видами обезьян показывают, что с ростом абсолютно-
го размера мозга взаимодействия между особями очень бы-
стро усложняются. А в сложной социальной системе, в свою
очередь, индивиды с более крупным мозгом могут получить
за счет этого преимущество при естественном отборе, то есть
заработает положительная обратная связь. Размер мозга голо-
го землекопа, существа размером с мышь, по всей видимо-
сти, не достиг порога, за которым эта положительная обрат-
ная связь может запуститься. Ну а размер мозга первых пред-
ставителей рода Homo, появившихся около двух миллионов
лет назад, — достиг.
Примем во внимание, что и крупный размер, и эусоциа-
льность — качества в целом довольно редкие (например, из
всех современных насекомых эусоциальностью обладает
только 2% видов). А их сочетание, судя по всему, реализова-
лось за всю историю Земли только один раз70. Вот результа-
том этого сочетания и стала наша цивилизация. Результат не-
избежный, зато само сочетание крайне маловероятное.
Люди и селениты
Огромный мозг человека позволил ему реализовать в высшей

степени неэкономичную эволюционную стратегию, сочетаю-
щую эусоциальность с универсальностью каждой особи. Оче-
видно, что любой здоровый человек потенциально способен
не только размножаться, но и более-менее успешно освоить
любой предлагаемый наличным социумом род деятельности
(разве что с небольшими ограничениями, вытекающими из
случайной индивидуальной изменчивости по таким, напри-
мер, признакам, как музыкальный слух). Причем эта способ-
ность сохраняется на протяжении большей части активной
жизни. Кроме того, человек способен десятилетиями накап-
ливать знания, формируя в итоге совершенно неповторимую
634
структуру личности с уникальными навыками. Поддержание

социальной системы, состоящей из особей с такими свойст-
вами, — дело достаточно затратное. Не могла ли природа вы-
брать какой-то другой путь?
Здесь помогут мысленные эксперименты, поставленные
научными фантастами. Например, в романе Герберта Уэл-
лса “Первые люди на Луне” описана гуманоидная цивилиза-
ция, устроенная совершенно по иному принципу, чем наша.
Уэллсовские селениты (жители Луны) готовят каждого члена об-
щества к строго определенной профессии с самого рождения,
используя для этого не только сложную систему воспитания, но
и “смелые хирургические операции”. Например, селенит-
математик чисто физиологически не способен занимать-
ся чем-либо, кроме математики: у него сильно развит мозг
(и даже определенные области мозга), конечности и внутрен-
ние органы уменьшены, а сильные и яркие переживания мо-
гут быть связаны только с математикой, и ни с чем другим.
Селенит-пастух, наоборот, хорошо физически тренирован,
имеет глаза, защищенные “твердой и угловатой роговой обо-
лочкой”, но не знает ничего, кроме технических понятий сво-
его ремесла, и счастье может испытывать, только занимаясь
пастушеской работой. “И так обстоит дело с селенитами всех
сословий — каждый представляет собой в совершенстве за-
конченную составную часть общей машины”.
Уэллс прекрасно знал биологию и не мог не понимать, что
с точки зрения этой науки он рисует довольно реалистичную
картину. Эусоциальность почти всегда приводит к тому, что
отдельные особи начинают специализироваться, приобретая
физиологические и даже анатомические различия между со-
бой. Чтобы оценить последнее, достаточно сравнить, напри-
мер, рабочего термита с термитом-солдатом. Уэллсовские се-
лениты вписываются в это правило. Примерно такого уровня
специализации особей и стоило бы “из общих соображений”
ожидать от эусоциальных существ с крупным мозгом.
С этой точки зрения социум Homo sapiens, в котором каж-
дая особь одновременно универсальна и уникальна, выгля-
635
дит чудом. А ведь он существует уже несколько десятков ты-

сячелетий. По эволюционным меркам это мало, но по мер-
кам истории культуры — очень много. Более того, внутри
человеческих обществ время от времени возникают очаги
дополнительного “сброса специализации”. Например, после
так называемой катастрофы бронзового века (XII в. до н.э.)
начались события, которые Михаил Константинович Пет-
ров, известный философ, специалист по истории античной
культуры, в свое время проанализировал в статье с замеча-
тельным названием: “Пентеконтера. В первом классе евро-
пейской школы мысли”71. Гибель крупных империй Восточ-
ного Средиземноморья разрушила специализацию людей,
основанную на кастовом делении, и породила мир, где каж-
дый мужчина был универсальным матросом на борту столь
же универсального небольшого корабля — пентеконтеры
(см. рис. 17.5). По мнению Петрова, именно с этого и нача-
лось знаменитое “греческое чудо”, создавшее в конце кон-
цов европейскую цивилизацию.
Рис. 17.5. Реконструкция знаменитого корабля “Арго”
636
Космическая рулетка
Насколько закономерны в нашей Вселенной такие явления,

как жизнь и разум?
Кратко на этот вопрос не ответить. Современные научные
знания не дают оснований поддерживать связанную с име-
нем маркиза Пьера Симона де Лапласа позицию полного де-
терминизма. В реальности существует не только необходимое.
Существование жизни не противоречит никаким положени-
ям физики или химии, но оно и не вытекает непосредственно
из этих положений. Обратим внимание, что такое утвержде-
ние верно далеко не для всех природных явлений: например,
образование атомов, молекул, звезд при данных физических
законах было неизбежно. О возникновении жизни этого ска-
зать нельзя. Звездные системы не обязательно порождают
жизнь, как и жизнь (судя по всему) не обязательно порожда-
ет разум. Во всяком случае, у нас пока нет никаких серьезных
оснований утверждать обратное.
Можно мысленно прочертить траекторию, соединяющую
в одно целое все ключевые моменты химической и биологи-
ческой эволюции, начиная от формирования планетной сис-
темы и заканчивая становлением цивилизации. Такие собы-
тия, как возникновение первых клеток, многоклеточности
или мозга, будут на этой траектории промежуточными точ-
ками. Как же оценить вероятность того, что жизнь на данной
планете пройдет по ней от начала до конца?
Думается, что тут уместна вот какая аналогия. Представим
себе игрока в рулетку, который все время ставит на красное
с одним дополнительным условием: серия выпадений крас-
ного должна быть обязательно непрерывной. Пока раз за раз-
ом выпадает красное, человек остается в игре. Если хотя бы
один раз выпало черное, игра прекращается и он выбывает.
Какие шансы будут у такого игрока?
Это легко подсчитать. При одном испытании игрой в ру-
летку вероятность выпадения красного составляет ½. Но уже
при десятке испытаний вероятность постоянного выпадения
637
красного станет меньше 1/1000, а при сотне испытаний в зна-

менателе окажется вполне астрономическое 32-значное чи-
сло. Вот оно-то и будет характеризовать соотношение тех, кто
выиграл, и тех, кто проиграл.
Похоже, что жизнь в космосе сталкивается примерно с та-
кой же игрой вероятностей. Для каждого отдельного фактора
или события вероятность помешать развитию жизни может
быть невысока. Настоящая проблема в том, что этих факторов
и событий очень много. Планета не должна оказаться слиш-
ком близко или слишком далеко от звезды, не должна быть
разрушена ударом другого небесного тела, не должна про-
являть слишком высокую или слишком низкую тектониче-
скую активность — продолжать в таком роде можно до беско-
нечности. Между тем никакого суммирования, приводящего
к взаимной компенсации, здесь нет. Единичного события, хо-
тя бы на короткое время выводящего условия на планете за
пределы пригодных для жизни, может быть достаточно, что-
бы закрыть вопрос навсегда, даже если значения всех осталь-
ных переменных при этом остаются в пределах допустимого.
Более того, биосфера может не только погибнуть от внеш-
них по отношению к ней факторов (это можно назвать угро-
зой первого рода), но и буквально совершить самоубийство
(угроза второго рода). Причем для этого не обязательно ну-
жен разумный агент, который устроит термоядерную войну.
У известного геолога Джозефа Киршвинка есть интересная
статья под названием “Красная Земля, белая Земля, зеленая
Земля, черная Земля”72. Под “красной Землей” тут понима-
ется Земля в начале кислородной эпохи: тогдашние осадки
богаты окисленными соединениями железа, часто имеющи-
ми красноватый оттенок. “Белая Земля” — это Земля эпохи
“Земли-снежка”. “Зеленая Земля” — это современная Земля
с ее почти сплошным растительным покровом. А вот “чер-
ная Земля” — это ситуация, которая, по мнению Киршвинка,
в принципе могла бы реализоваться в далеком будущем.
Современные системы фотосинтеза поглощают свет разных
цветов (синий, красный), но вот зеленый свет они большей
638
частью отражают. Именно поэтому современные растения

и выглядят зелеными. Между тем в солнечном свете зеленый
компонент очень силен. А что, если эволюция создаст фото-
синтезирующий организм с такими пигментами, которые бу-
дут преимущественно поглощать зеленый свет? Это вполне мо-
жет повысить эффективность фотосинтеза и дать такому ор-
ганизму преимущество в выживании: эволюция — слепой
скульптор, она никогда не заглядывает вперед дальше чем на
один шаг. Земля, покрытая растениями, поглощающими зеле-
ный свет, будет из космоса выглядеть черной. Отражательная
способность планеты при этом грозит снизиться настолько,
что биосфера не сможет справиться с перегревом и большин-
ство живых организмов погибнет от высокой температуры
(как это чуть было не произошло на рубеже перми и триаса).
При всей внешней фантастичности этого сценария никаким
законам природы он не противоречит.
Говоря о жизни в космосе, мы сразу сталкиваемся с еще
одной проблемой, связанной скорее с человеческим восприя-
тием реальности. Рассуждая о том, почему мы до сих пор не
встретили инопланетные цивилизации, люди очень часто
основываются (больше подсознательно, чем сознательно) на
старинных представлениях, согласно которым Вселенная
практически вечна. Философы, убежденные, что мир никогда
не рождался и никогда не умрет, были даже в Средневековье.
В Новое время близкую к этому позицию выразил, например,
шотландский геолог Джеймс Геттон, писавший: “В истории
Земли мы не видим никаких следов начала и никаких при-
знаков конца”. Но сейчас-то мы знаем, что это совсем не так!
Любая планетная система имеет конечный срок существова-
ния, в который развивающаяся там жизнь должна уложиться.
И в сравнении с темпами эволюции самой жизни этот срок
не так уж велик. Например, часть “жизненного цикла” Сол-
нца, охватывающая промежуток от протозвезды до красного
гиганта, должна занять около 10 миллиардов лет. Это всего-
навсего вдвое больше, чем уже длится история Солнечной
системы.
639
Кроме того, возникновение жизни было невозможно

в первые миллиарды лет после Большого взрыва, пока зве-
зды первых поколений не достигли стадии сверхновых
и не взорвались, разбросав по Галактике пригодные для сбор-
ки планетных систем и живых тел тяжелые химические эле-
менты. Считается, что наше Солнце — звезда даже не второго,
а третьего поколения. В древней Вселенной, включавшей
только звезды первого поколения и состоявшей почти исклю-
чительно из водорода и гелия, никакой жизни быть не могло.
Это дополнительно ограничивает максимальный срок, отпу-
щенный на биологическую эволюцию.
С другой стороны, эта эволюция обычно идет очень не-
равномерно. Например, первые эукариоты появились толь-
ко после “кислородной революции”, и, скорее всего, вследст-
вие нее. До этого биосфера Земли в течение двух миллиардов
лет была чисто прокариотной. Но и в эукариотной биосфе-
ре эволюция отнюдь не всегда шла быстро: за “эукариотным
Большим взрывом” (если он был) последовал “скучный мил-
лиард лет”, в течение которого в живой природе Земли не по-
явилось никаких качественных новшеств. Вполне возможно,
что без них обходилось бы и дальше, если бы не катастрофи-
ческое оледенение, вызванное особенностями дрейфа конти-
нентов и приведшее к вынужденной перестройке всей био-
сферы (эпоха “Земли-снежка”). Сложись геологическая исто-
рия Земли несколько иначе, самыми сложными живыми
организмами на ней до сих пор могли бы быть строматоли-
ты — или, в лучшем случае, красные водоросли. Более того,
не исключен сценарий, когда целая биосфера доживает до ги-
бели в огне своего солнца (ставшего красным гигантом), так
и не успев породить ни многоклеточных животных, ни выс-
ших растений.
Отсюда следует ясный вывод. Обычно (и чаще всего не-
явно) принимаемое “господами ксенологами” допущение,
что время, нужное для развития цивилизации, пренебре-
жимо мало по сравнению с временем существования Все-
ленной, совершенно неверно. На самом деле эти времена
640
сравнимы друг с другом. Первое, конечно, меньше, но не на

порядки, а всего лишь в разы. На Земле от возникновения
жизни до возникновения разума прошло время, прибли-
зительно равное трети времени существования Вселенной,
и ничего не стоит вообразить сценарий, где это время было
бы еще больше.
Эта логика сразу подсказывает возможное решение пре-
словутой загадки “молчания Вселенной” (Silentium Universi),
или основного парадокса ксенологии, как предпочитали вы-
ражаться Стругацкие. Весьма вероятно, что наша цивилиза-
ция — просто первая в Галактике. Другие биосферы, если
они где-то и существуют, еще не успели дойти до этой ста-
дии. Только и всего. Может быть, успеют в будущем — а мо-
жет быть, и нет.
“Человек — не статический центр мира, как он долго по-
лагал, а ось и вершина эволюции, что много прекраснее”, —
писал в середине XX века Пьер Тейяр де Шарден. Что ж, со-
временные научные данные не исключают, что Тейяр был
в каком-то смысле прав. Удивительный сверхорганизм чело-
вечества — острие эволюции жизни во Вселенной.
заключение
Природа не ведает сна. Жизнь никогда не останавлива-

ется. Сотворение мира не закончено. Библия учит нас,
что в День Шестой бог сотворил человека и потом дал се-
бе отдых, но каждый из шести дней длился миллионы лет.
День же отдыха был, верно, очень коротким. Человек —
не завершение, а начало. Мы живем в начале второй
недели творения. Мы — дети Дня Восьмого.
торнтон уайлдер.
день восьмой
Пьер Тейяр де Шарден писал в книге “Феномен человека”,

первое издание которой вышло в 1955 году:
“Нам кажется невероятным, что могли жить люди, кото-
рые и не подозревали, что звезды мерцают над нами на рас-
стояниях в сотни световых лет или что контуры жизни нача-
ли вырисовываться уже миллионы лет назад у границ нашего
горизонта. И, однако, достаточно открыть любую из чуть по-
желтевших книг, в которых авторы XVI и даже еще XVIII века
пространно рассуждали о структуре мира, чтобы с изумлени-
ем констатировать, что наши прапрапрадедушки чувствова-
ли себя совершенно непринужденно в пространстве-ящике,
где звезды вращались вокруг Земли менее шести тысяч лет.
В космической атмосфере, в которой мы бы сразу же задохну-
643
лись, в перспективе, куда мы бы физически были не в состоя-

нии вступить, они дышали без малейшей стесненности, если
не полной грудью”1.
Это высказывание Тейяра прекрасно описывает начав-
шуюся в Новое время революцию в понимании природы —
революцию, которую часто называют переходом “от сущест-
вующего к возникающему” или “от бытия к становлению”.
Нам сейчас трудно вообразить Вселенную, которая существу-
ет 6000 лет и оканчивается сферой неподвижных звезд за ор-
битой Сатурна. А ведь на протяжении тысячелетий подобное
представление о мире было нормой, пусть и находились ве-
ликие умы, его оспаривавшие.
Многочисленные открытия, сделанные на протяжении
трех веков (с XVIII по XX), открыли перед людьми совершен-
но новую космологическую перспективу. Научная картина
мира перестала быть стационарной. Кант и Лаплас предло-
жили первую физическую модель образования Солнечной
системы. Геология Геттона и Лайеля продемонстрировала без-
донную (как тогда казалось) глубину истории нашей плане-
ты, а начавшая развиваться после выхода знаменитой кни-
ги Дарвина эволюционная биология доказала, что не менее
сложная история была и у живой природы. Благодаря тео-
рии относительности Эйнштейна возникла модель расширя-
ющейся Вселенной — сначала чисто математическая, но бы-
стро получившая астрономические подтверждения. После
этого Жорж Леметр и Георгий Гамов сформулировали тео-
рию расширения Вселенной “от первоначального атома”, ко-
торую еще при их жизни назвали теорией Большого взрыва.
Радиоизотопный метод позволил определить возраст Солнеч-
ной системы (4,6 миллиарда лет), а расчеты на основе тео-
рии Большого взрыва — возраст Вселенной (13,8 миллиар-
да лет). Теория тектоники плит в основных чертах объяснила,
как и почему на Земле менялось расположение континентов.
Инфляционная теория дополнила классическую космологию,
установив, что видимая Вселенная — это не просто не вся Все-
ленная, а ее ничтожно малая часть (из-за стремительного рас-
644
ширения в самом начале). Неравновесная термодинамика на-

чала исследовать физические принципы, делающие возмож-
ной самоорганизацию материи — упорядоченное изменение
от простого к сложному. Одним словом, Вселенная обрела
историю. На месте статичного аристотелевско-птолемеевско-
го космоса возникла картина грандиозного потока, несущего
в себе все вещи и устремленного из бурного прошлого в не-
ведомое будущее.
Вот частью этого потока и является древо жизни — ина-
че говоря, эволюционное древо. Надо сказать, что сейчас мы
знаем довольно много даже о его глубоких “корнях”: загад-
ка происхождения жизни, рассуждения о которой еще не-
давно воспринимались как бездоказательные, в наше вре-
мя обернулась рядовой научной проблемой, вполне подда-
ющейся решению экспериментальными методами. Однако
тема этой книги — не столько “корни” древа жизни, сколь-
ко его “ствол” и главные ветви. Автор должен признаться,
что на протяжении всей работы он считал смысловым цент-
ром книги третью часть, так и озаглавленную — “Древо жиз-
ни”, — и именно ее писал с особым удовольствием. То, что эта
часть не стала заодно и самой большой, объясняется — увы —
чрезмерным объемом первых двух частей, которые задумы-
вались как вводные (например, глава о биоэнергетике разро-
слась в процессе написания до совершенно непредвиденного
размера, а сокращать было жалко: тема-то интересная). Впро-
чем, нет худа без добра: широкий охват материала позволяет
нам увидеть, что субъектами эволюции в том или ином смы-
сле могут быть структуры всех уровней — от атомов и моле-
кул до планеты Земля.
“Философский камень” биологии
Открытие генетического кода подарило людям такие возмож-

ности для изучения биологической эволюции, которые до се-
редины XX века было просто невозможно вообразить. Напри-
645
мер, представим, что молекулярный филогенетик сравнивает

несколько видов эукариот, у которых прочитаны аминокис-
лотные последовательности 100 белков. Типичный размер
эукариотного белка — 300 аминокислот. Получается, что срав-
нению подлежат 30 000 аминокислотных позиций. Если про-
читаны еще и нуклеотидные последовательности генов, ко-
дирующих эти белки, то — поскольку любая аминокисло-
та кодируется тремя нуклеотидами — сравнение охватит
уже 90 000 позиций, на каждой из которых в принципе мо-
жет стоять любой из четырех нуклеотидов (А, Т, Г или Ц).
Таково количество признаков, с которыми работают система-
тики в молекулярную эру. Открытие методов работы с гене-
тической информацией поистине стало “философским кам-
нем” биологии, во всяком случае эволюционной. Отметим,
что все приведенные числа не взяты с потолка — они заим-
ствованы из реальных свежих научных работ, причем доста-
точно скромных по размаху: объем анализируемых данных
запросто может быть и больше (например, во многих совре-
менных исследованиях сравниваются целые геномы, и тогда
речь идет уже о миллионах нуклеотидов).
Любая группа живых организмов имеет общего предка,
у которого был свой геном. От этого генома путем конвари-
антной редупликации, то есть копирования с сохранением
изменений, произошли геномы всех современных предста-
вителей группы. Многообразные события, меняющие гено-
мы в ходе эволюции, оставляют следы, которые наслаиваются
друг на друга. Их можно найти и прочитать, примерно так же,
как можно найти и прочитать следы правок в обычном тек-
сте. Ведь геном — это тоже текст (хотя и не только текст, ко-
нечно). Геном любого организма заключает в себе целую ле-
топись эволюционных изменений, многие из которых мож-
но довольно точно распознать и датировать. Сплошь и рядом
это относится даже к изменениям, которые произошли много
сотен миллионов лет назад. Текст может сохранить все.
Любой геном — это в некотором смысле архив, документи-
рующий события, происходившие на всем протяжении эволю-
646
ционной линии от последнего общего предка всех живых ор-

ганизмов (или, во всяком случае, клеточных организмов, если
мы говорим о них) до обладателя этого генома. Конечно, следы
многих событий в конце концов стираются из генома начисто,
и с этим ничего не поделаешь: “Полностью утраченная инфор-
мация, не сохранившаяся ни в одном экземпляре, восстановле-
на быть не может”2. С другой стороны, бывают и такие эволю-
ционные новшества, которые запечатлеваются в геноме очень
четко — так, что “прочитать” их следы можно даже спустя мил-
лиарды лет. “Впечатанные” в геном свидетельства в принци-
пе могут воспроизводиться из поколения в поколение сколь
угодно долго. Причем все они заключены внутри сложной упо-
рядоченной структуры, дающей возможность их послойно да-
тировать. Это означает, что наряду с палеонтологической ле-
тописью, которая интенсивно изучается с начала XIX века,
в распоряжении биологов теперь есть еще одна настоящая ле-
топись — генетическая. Как и палеонтологическая летопись,
она неполна, но зато любой ее сохранившийся фрагмент несет
огромное количество информации.
Установление родства между организмами — далеко
не единственная, но, безусловно, очень важная задача эво-
люционной биологии. Сейчас эта задача частью уже реше-
на, а частью активно решается. Неудивительно, что книги
на эту тему быстро устаревают, и данная книга не составит
исключения. Особенно это относится к главе 15, которая ме-
стами, вероятно, успеет устареть еще до выхода книги из пе-
чати. Избежать этого невозможно: скорость открытий в обла-
сти мегасистематики сейчас такова, что любая сводка должна
обновляться по меньшей мере раз в год, а иногда и быстрее.
Например, супергруппа Excavata все более четко разбивает-
ся современными исследованиями на две самостоятельные
супергруппы — Discoba и Metamonada, которые независимо
отходят от “корня” общего древа эукариот3. Вместо супергруп-
пы Opisthokonta на эволюционном древе эукариот все чаще
появляется супергруппа Obazoa, включающая тех же описто-
контов плюс две небольшие группы примитивных жгутико-
647
носцев4. Загадочную ветвь криптомонад в последнее время

сближают с архепластидами, то есть с растениями — в про-
тивовес старой системе, причислявшей криптомонад к хром-
альвеолятам5. С другой стороны, на молекулярных деревьях,
построенных с учетом новейших данных, регулярно возни-
кает сестринская по отношению к ризариям ветвь, состоя-
щая из страменопилов и альвеолят — а это означает, что си-
стематики, возможно, поторопились с “закрытием” груп-
пы Chromalveolata: не достаточно ли было просто изменить
ее состав, выкинув оттуда криптомонад и гаптофит? Нако-
нец, в феврале 2018 года, когда эта книга уже версталась,
вышла авторитетная и основанная на большом наборе но-
вых данных работа, показывающая, что коллодиктион (мно-
гократно здесь упоминавшийся) вместе с двумя другими
“микроцарствами” малоизвестных протистов образует целую
супергруппу, сестринскую по отношению ко всем одножгу-
тиковым (Unikonta = Amorphea)6. И конечно же, “продолже-
ние следует”. Остается лишь посоветовать интересующимся
этой темой следить за научными новостями, благо освещают-
ся они сейчас неплохо, а тема — и впрямь интригующая.
Подчеркнем примечательную вещь. Все перечисленные
изменения касаются новой мегасистемы, которая оформи-
лась только на рубеже XX–XXI веков. Преемственной по от-
ношению к старой мегасистеме (разбивавшей живые орга-
низмы на два, три, четыре или пять царств) она не является.
Можно утверждать, что современная мегасистема соотносит-
ся со старыми системами живой природы (образца “живот-
ные — растения — грибы — протисты — бактерии...”) так же,
как современная астрономия, во всей ее красе и славе, соот-
носится с геоцентрической системой Птолемея. С точки зре-
ния истории науки это утверждение будет верным букваль-
но, без всяких преувеличений. И это прекрасно! Нам выпа-
ло жить в годы, когда новая научная картина мира (во всяком
случае, биологическая) формируется прямо на глазах.
Будем помнить, что построение филогенетического дре-
ва, отображающего — в идеале — родственные связи абсо-
648
лютно всех земных живых организмов, в любом случае ста-

нет только первым шагом к настоящему, глубокому познанию
эволюционного процесса. Как механизмы эволюции, так и ее
результаты невероятно многообразны. Известный американ-
ский биолог Стивен Гулд говорил по этому поводу:
“Проблема с историей жизни состоит в том, что у нас есть
только один эксперимент. Благодаря огромному биохимиче-
скому сходству мы понимаем, что вся жизнь на Земле прои-
зошла из одного источника. Тем самым у нас нет никакого от-
вета на главный вопрос: должна ли любая жизнь быть устро-
ена так, как она устроена на Земле, или мы наблюдаем всего
одну возможность, осуществившуюся на фоне сотни миллио-
нов нереализованных альтернатив?”7
Сам Гулд, насколько можно судить, склонялся ко второ-
му варианту ответа. Если бы историю Вселенной можно было
каким-то непостижимым образом повторить, возникла ли бы
в ней хоть какая-нибудь жизнь? И если да — то как бы она
выглядела? К чему пришла бы жизнь на Земле, если бы не
было столкновения, породившего Луну, или “Земли-снеж-
ка”, или пермского кризиса (см. главы 16, 17)? За всеми эти-
ми поворотами и развилками скрываются возможности, ко-
торых мы, скорее всего, никогда не сможем даже вообра-
зить (как сказал писатель Олег Ладыженский: “Вся западная
мифология не смогла придумать кенгуру”). Вряд ли кто-ни-
будь мог бы предсказать, например, такое уникальное собы-
тие, как возникновение эукариот, точный механизм которого
до сих пор остается загадкой (см. главы 10, 14). Вряд ли инопла-
нетный биолог, посетивший Землю в мезозойскую эру, мог бы
предсказать великую эволюционную судьбу тогдашних мле-
копитающих. Или, скажем, если бы тот же биолог попал три
миллиона лет назад в Африку и встретил там странных прямо-
ходящих обезьян — смог бы он предсказать, что именно эти не-
лепые и малочисленные существа создадут великую письмен-
ную культуру, преобразуют облик планеты, выйдут в космос?..
А ведь перед нами будущее — и оно еще более сложно
и непредсказуемо, чем прошлое.
649
От древа к лабиринту
Чарльз Дарвин считал, что родственные отношения всех жи-

вых организмов могут быть изображены ветвящимся древом.
Сам термин “древо жизни” изобретением Дарвина не явля-
ется — он, скорее всего, заимствован из библейской Книги
Бытия. Классическая биология полагала, что все биологиче-
ское разнообразие возникло из единственного начального
узла эволюционного древа в результате серии его последова-
тельных ветвлений. Сейчас эту “нулевую гипотезу” дополня-
ет постулат, блестяще популяризированный Ричардом Докин-
зом в книгах “Эгоистичный ген” и “Расширенный фенотип”:
эволюция генов и эволюция целых организмов — просто-
напросто разные вещи. Гены вполне могут перемещаться из од-
ного организма в другой, и все реальные организмы (включая
человека) суть в той или иной степени генетические химеры.
Например, в геноме человека имеется довольно много генов
и еще больше некодирующих нуклеотидных последователь-
ностей, включенных туда эндогенными ретровирусами (см.
главу 12). Все эукариоты получили от вирусов такие важные
для работы генетического аппарата вещи, как механизм кэпи-
рования информационной РНК и фермент топоизомеразу,
играющий важную роль в репликации ДНК (см. главу 10)8.
Список подобных примеров легко продолжить. Итак, в об-
щем случае нам приходится иметь дело не с единым молеку-
лярно-филогенетическим древом, а с набором древес, относя-
щихся к отдельным генам, которые совсем не обязаны совпа-
дать друг с другом.
Картина еще больше усложняется в тех случаях, когда
по ходу эволюции организмы не просто обменивались генами,
а сливались целиком. Таких примеров гораздо меньше, но не-
которые из них очень важны для истории жизни на Земле:
например, происхождение эукариот, которое сопровожда-
лось слиянием минимум двух, а может быть, и трех микро-
организмов (см. главы 10, 14). Систему родственных связей,
650
возникающую в результате наложения друг на друга множест-

ва событий подобного рода, “древом” уже не назвать.
В 2010 году известный французский биолог Дидье Рауль
предложил для обозначения структур такого типа термин
“ризома”9. Попросту говоря, ризома — это сеть. Типичную ри-
зому дает, например, попытка построить по молекулярным
данным общее эволюционное древо бактерий. Иначе и не мо-
жет быть, учитывая, насколько легко разные бактерии обме-
ниваются генами. Внутри древа эукариот эффекты горизон-
тального переноса генов выражены гораздо меньше, но зато
происхождение эукариот как таковых без учета этого процес-
са вообще необъяснимо.
Французское слово “ризома” (rhizome) буквально означа-
ет “корневище”. В 1976 году философы-постмодернисты Жиль
Делёз и Феликс Гваттари сделали это слово философским тер-
мином. Ризома — это сетевая структура, противопоставляе-
мая древовидной; визуализацией ризомы будет запутанная
корневая система, лишенная сколько-нибудь четкой формы,
но пронизанная множеством внутренних связей. “Ризома
так устроена, что в ней каждая дорожка имеет возможность
пересечься с другой. Нет центра, нет периферии, нет выхода.
Потенциально такая структура безгранична”, — писал Умбер-
то Эко в “Заметках на полях “Имени розы””, рассуждая о ти-
пах лабиринтов. Ризома — образ мира, “потерявшего свой
стержень”, но таящего в себе неожиданные возможности, —
“творящий Хаос”. Превращая “ризому” из чисто философско-
го термина в биологический, Дидье Рауль, несомненно, учи-
тывал эти оттенки значений. В своих интервью он обратился
еще и к философии Ницше, говоря, что эволюция — не столь-
ко аполлонический мир (красивый, разумный, организован-
ный), сколько дионисический (хаотичный, бурный, внезап-
ный). С точки зрения Рауля, эволюция гораздо более прерыви-
ста, случайна и непредсказуема, чем полагало большинство
ученых XIX–XX веков.
Разумеется, такой взгляд на вещи не надо превращать
в догму (впрочем, к любым другим научным взглядам это то-
651
же относится). Тем не менее здесь наверняка отражены не-

которые реальные свойства природных процессов — при-
чем не только генетических. Из сказанного в этой книге
можно увидеть, что система траекторий, по которым двига-
лась (или могла бы двинуться) история жизни на Земле, в об-
щем-то гораздо больше похожа на сеть тропинок в дремучем
лесу, чем на прямую, как стрела, провешенную трассу. Это от-
носится к нашему прошлому, и нет никаких оснований счи-
тать, что это не будет относиться к будущему. Стоит добавить,
что такой вывод не должен служить основанием для песси-
мизма. Конечно, путь сопряжен с риском — в ризоме легко
заблудиться, но она же может подарить путнику новые, не-
ожиданные возможности: ведь сотворение мира еще длится.
Эволюция — не освещенная дорога, ведущая от амебы прямо
к человеку, а темный лабиринт, полный обрывов, провалов,
тупиков, внезапных пересечений, катастроф и эвкатастроф.
Дионисический космос, таящий в себе и смерть, и надежду.
примечания
1 Broda E. The evolution of the bioenergetic processes. Pergamon
Press, 1975. Перевод на русский: Брода Э. Эволюция биоэнерге-
тических процессов. — М.: Мир, 1978.
2 Циркин Ю.Б. Мифы Угарита и Финикии. — М.: АСТ, 2003.
3 Dobzhansky T. Nothing in biology makes sense except in the light
of evolution // The American Biology Teacher, 1973, V. 14, № 3, 125–129.
Русский перевод этой статьи можно прочитать в сети по адресу:
http://heathland.ru/111/LJ/Dobzhansky_rus.pdf
глава 1. углерод
1 Фейнмановские лекции по физике. — М.: Мир, 1965.
2 Вклад легких частиц вроде фотонов и нейтрино здесь не учтен,
но в современной Вселенной он в любом случае невелик (деся-
тые доли процента).
3 Brock W. H. The life and work of William Prout // Medical history,
1965, V. 9, №2, 101–126.
4 Caffau E. et al. An extremely primitive halo star // arXiv preprint
arXiv: 1203.2612 (2012).
5 Oddo G. Die molekularstruktur der Radioaktiven atome // Zeitschrift
fur anorganische und allgemeine Chemie, 1914, V. 87, №1, 253–268.
653
Harkins W. D. The evolution of the elements and the stability of

complex atoms. I. A new periodic system which shows a relation
between the abundance of the elements and the structure of the
nuclei of atoms // Journal of the American Chemical Society, 1917, V. 39,
№5, 856–879.
6 Binnemans K. et al. Rare-earth economics: the balance problem //
JOM, 2013, V. 65, №7, 846–848.
7 Burbidge E. M. et al. Synthesis of the elements in stars // Reviews of
Modern Physics, 1957, V. 29, №4, 547–650.
8 Dobzhansky T. Teilhard de Chardin and the orientation of
evolution // Zygon, 1968, V. 3, №3, 242–258. Перевод этого фрагмен-
та несколько сокращен (без потери для смысла).
9 Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Вла-
дивосток: Дальневосточный научный центр АН СССР, 1986.
10 Bracher P. J. Origin of life: Primordial soup that cooks itself // Nature
Chemistry, 2015, V. 7, №4, 273–274.
11 Vanderbilt B. Kekule’s whirling snake: Fact or fiction // Journal of
Chemical Education, 1975, V. 52, №11, 709.
12 Irwin L. N., Schulze-Makuch D. Petrolakes // Cosmic Biology, 2011, 225–251.
13 Bracher, 2015.
глава 2. вода
1 Страйер Л. Биохимия. — М.: Мир, 1984–1985 (2 тома).
2 Менделеев Д.И. Рассуждение о соединении спирта с водою,
представленное в физико-математический факультет Импера-
торского Санкт-Петербургского университета для получения сте-
пени доктора химии (1865).
3 Друг с другом они взаимодействуют за счет так называемых
ван-дер-ваальсовых сил — электростатического притяжения
нейтральных молекул, возникающего между мгновенными ми-
крозарядами, которые неизбежно образуются из-за случайного
характера движения электронов внутри этих молекул. Благода-
ря ван-дер-ваальсовым силам даже совершенно неполярные
молекулы могут притягиваться друг к другу, хотя и слабо.
654
4 Inagaki F. et al. Microbial community in a sediment-hosted CO2

lake of the southern Okinawa Trough hydrothermal system //
Proceedings of the National Academy of Sciences, 2006. V. 103, №38,
14164–14169.
5 Budisa N., Schulze-Makuch D. Supercritical carbon dioxide and its
potential as a life-sustaining solvent in a planetary environment //
Life, 2014, V. 4, №3, 331–340.
6 Whittet D. C. B. et al. Observational constraints on methanol
production in interstellar and preplanetary ices // The Astrophysical
Journal, 2011, V. 742, №1, 1–10.
7 Schulze-Makuch D. Io: Is life possible between fire and ice // Journal
of Cosmology, 2010, V. 5, 912–919.
8 Азимов А. Асимметрия жизни. От секрета научных прозрений
до проблемы перенаселения. — М.: Центрполиграф, 2008.
глава 3. белки
1 Vickery H. B. The origin of the word protein // The Yale Journal of
Biology and Medicine, 1950, V. 22, №5, 387–393.
2 Кольцов Н.К. Физико-химические основы морфологии // Труды
Третьего Всероссийского съезда зоологов, анатомов и гистологов
в Ленинграде 14–20 декабря 1927 г. — Издание Главного управле-
ния научных учреждений, 1928.
3 Williams A. N., Woessner K. M. Monosodium glutamate ‘allergy’:
menace or myth? // Clinical & Experimental Allergy, 2009, V. 39, № 5,
640–646.
4 Пармон В.Н. Новое в теории появления жизни // Химия и жизнь.
2005. №5.
5 Cronin J. R., Pizzarello S. Amino acids in meteorites // Advances in
Space Research, 1983, V. 3, №9, 5–18.
6 Блюменфельд Л.А. Проблемы биологической физики. — М.: Нау-
ка, 1974.
7 Хургин Ю.И., Чернавский Д.С., Шноль С.Э. Молекула белка-фер-
мента как механическая система // Колебательные процессы
в биологических системах. — М.: Наука, 1967.
655
8 Povolotskaya I. S., Kondrashov F. A. Sequence space and the

ongoing expansion of the protein universe // Nature, 2010, V. 465,
922–926.
глава 4. симметрия
1 Bruckner H. et al. Liquid chromatographic determination of D-
amino acids in cheese and cow milk. Implication of starter cultures,
amino acid racemases, and rumen microorganisms on formation,
and nutritional considerations // Amino Acids, 1992, V. 2, №3, 271–
284.
2 Elsila J. E. et al. Meteoritic amino acids: diversity in compositions
reflects parent body histories // ACS Central Science, 2016, V. 2, №6,
370–379.
глава 5. липиды и мембраны

1 Крысова А.В., Циркин В.И., Куншин А.А. Роль аквапоринов
в транспорте воды через биологические мембраны // Вятский
медицинский вестник. 2012. №2.
2 Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволю-
ции. — М.: Наука, 1979.
3 Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system
of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and
Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1990, V. 87,
№12, 4576–4579.
4 Lombard J., Lopez-Garcia P., Moreira D. The early evolution of
lipid membranes and the three domains of life // Nature Reviews.
Microbiology, 2012, V. 10, №7, 507–515.
5 Koga Y. et al. Did archaeal and bacterial cells arise independently
from noncellular precursors? A hypothesis stating that the advent
of membrane phospholipid with enantiomeric glycerophosphate
backbones caused the separation of the two lines of descent //
Journal of Molecular Evolution, 1998, V. 46, №1, 54–63.
656
6 Martin W., Russell M. J. On the origins of cells: a hypothesis

for the evolutionary transitions from abiotic geochemistry to
chemoautotrophic prokaryotes, and from prokaryotes to nucleated
cells // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B:
Biological Sciences, 2003, V. 358, №1429, 59–85.
глава 6. углеводы
1 Cordova A. et al. Amino acid catalyzed neogenesis of carbohydrates:
A plausible ancient transformation // Chemistry: A European Journal,
2005, V. 11, №16, 4772–4784.
2 Watanabe H. et al. A cellulase gene of termite origin // Nature, 1998,
330–331.
3 Tanimura A. et al. Animal cellulases with a focus on aquatic
invertebrates // Fisheries Science, 2013, V. 79, №1, 1–13.
4 Robinson J. M. Lignin, land plants, and fungi: biological evolution
affecting Phanerozoic oxygen balance // Geology, 1990, V. 18, №7,
607–610.
5 Beerling D. J. et al. Carbon isotope evidence implying high O2/CO2
ratios in the Permo-Carboniferous atmosphere // Geochimica et
Cosmochimica Acta, 2002, V. 66, №21, 3757–3767.
6 Cavalier-Smith T. Cell evolution and Earth history: stasis and
revolution // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B:
глава 7. нуклеотиды
1 Callahan M. P. et al. Carbonaceous meteorites contain a wide range
of extraterrestrial nucleobases // Proceedings of the National Academy of
Sciences, 2011, V. 108, №34, 13995–13998.
2 Mulkidjanian A. Y., Cherepanov D. A., Galperin M. Y. Survival
of the fittest before the beginning of life: selection of the first
oligonucleotide-like polymers by UV light // BMC Evolutionary Biology,
2003, V. 3, №1, 12–18.
657
глава 8. нуклеиновые кислоты

1 Dahm R. Friedrich Miescher and the discovery of DNA //
Developmental Biology, 2005, V. 278, №2, 274–288.
2 Troland L. T. Biological enigmas and the theory of enzyme action //
The American Naturalist, 1917, V. 51, №606, 321–350.
3 Demerec M. What is a gene? // Journal of Heredity, 1933, V. 24, №10,
369–378.
4 Avery O. T., MacLeod C. M., McCarty M. Studies on the chemical
nature of the substance inducing transformation of Pneumococcal
types // Journal of Experimental Medicine, 1944, V. 79, №2, 137–158.
5 Watson J. D., Crick F. H. Molecular structure of nucleic acids //
Nature, 1953, V. 171, 737–738.
6 Jeffries A. C., Symons R. H. A catalytic 13-mer ribozyme // Nucleic
Acids Research, 1989, V. 17, №4, 1371–1377.
7 Forterre P. Three RNA cells for ribosomal lineages and three DNA
viruses to replicate their genomes: a hypothesis for the origin of
cellular domain // Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 2006, V. 103, №10, 3669–3674.
глава 9. генетическая информация

1 Коляскина Е.А. Дающая жизнь: традиционные представления рус-
ских крестьян Алтая о женском плодородии и деторождении //
Вестник Томского государственного университета. 2008. №317.
2 Маклин Ф. 1759. Год завоевания Британией мирового господст-
ва. — М.: АСТ, 2011. Книга посвящена решающим событиям Се-
милетней войны.
3 Roberts I. F. Maupertuis: Doppelganger of Doctor Moreau // Science
Fiction Studies, 2001, V. 28, №2, 261–274.
4 Крик Ф., Ниренберг М. Генетический код // Успехи физических
наук. 1964. Т. 82. Вып. 1, 133–160.
5 Gamow G., Ycas M. Statistical correlation of protein and ribonucleic
acid composition // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1955,
V. 41, №12, 1011–1019.
658
6 Аспиз М.Е. Об А.А. Нейфахе как об ученом // А.А. Нейфах —

взгляды, идеи, раздумья. — М.: Наука, 2001, 114–118.
7 Кроме стоп-кодона существует еще и другой “знак препина-
ния” — старт-кодон, с которого синтез полипептидной цепочки
начинается. Обычно им является кодон аминокислоты метиони-
на — АУГ. Таким образом, первым “кирпичиком”, с которого на-
чинает синтезироваться почти любой белок, служит метионин.
Это, однако, не значит, что все белки обязательно начинаются
с метионина, потому что он вполне может удаляться в ходе так
называемой посттрансляционной модификации.
8 Здесь воспроизведена идея, которую высказал в сетевом об-
суждении китайский биохимик Минь Чжоу: https://www.
researchgate.net/post/Why_did_evolution_favor_ATP_and_not_
GTP_TTP_or_CTP
9 Вот описание этого опыта, которое в данном случае будет луч-
ше любого пересказа своими словами: “В экспериментах с бес-
клеточной системой Маршалл Ниренберг и Генрих Маттэи, ис-
следовавшие активность различных препаратов РНК в роли ма-
триц для белкового синтеза, в качестве контроля использовали
синтетическую полиуридиловую кислоту (poly U), рассчитывая,
что она не будет проявлять существенной матричной активно-
сти. К своему большому удивлению, они обнаружили, что poly U
достаточно эффективно направляет синтез полифенилалани-
на. Более того, полифенилаланин оказался единственным поли-
пептидом, синтезируемым в присутствии poly U. Из этих наблю-
дений непосредственно вытекало, что триплет UUU служит ко-
доном для фенилаланина. Вскоре аналогичным образом было
установлено, что poly C направляет синтез полипролина, а poly
A — полилизина, то есть CCC является пролиновым кодоном,
а AAA кодирует лизин. К счастью, использованная в этих экспе-
риментах бесклеточная система содержала повышенную кон-
центрацию ионов магния, при которой (как выяснилось в даль-
нейшем) инициация синтеза полипептидной цепи происхо-
дит и в отсутствие инициаторного кодона AUG. Только поэтому
вышеупомянутые синтетические матрицы и удалось использо-
вать для аномальной инициации трансляции. Так, отчасти бла-
659
годаря счастливой случайности, удалось сделать первые шаги на

пути к полной расшифровке генетического кода”.(Кайгер Д., Ай-
ала Ф. Современная генетика. — М.: Мир, 1987. Т. 2. С. 76.)
глава 10. эукариотная клетка

1 Retallack G. J. et al. Problematic urn-shaped fossils from a
Paleoproterozoic (2.2 Ga) paleosol in South Africa // Precambrian
Research, 2013, V. 235, 71–87.
2 Кунин Е.В. Логика случая. — М.: Центрполиграф, 2014.
3 Hussell T., Bell T. J. Alveolar macrophages: plasticity in a tissue-
specific context // Nature Reviews. Immunology, 2014, V. 14, 81–93.
4 Малахов В.В. Основные этапы эволюции эукариотных организ-
мов // Палеонтологический журнал. 2003. №6. 25–32.
5 Раутиан А.С., Сенников А.Г. Отношения хищник — жертва
в филогенетическом масштабе времени // Экосистемные пере-
стройки и эволюция биосферы. 2001. Вып. 4, 29–46.
6 Danovaro R. et al. The first metazoa living in permanently anoxic
conditions // BMC Biology, 2010, V. 8, №1, 30.
7 Joseph R. The origin of eukaryotes: Archaea, bacteria, viruses and
horizontal gene transfer // Journal of Cosmology, 2010, V. 10, 3418–
3445.
8 Кунин. Е.В.Логика случая — М.: Центрполиграф, 2014.
9 Yutin N. et al. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis //
Biology Direct, 2009, V. 4, №1, 9.
10 Muller F. et al. First description of giant Archaea (Thaumarchaeota)
associated with putative bacterial ectosymbionts in a sulfidic
marine habitat // Environmental Microbiology, 2010, V. 12, №8, 2371–
2383.
11 Pittis A. A., Gabaldon T. Late acquisition of mitochondria by a host
with chimaeric prokaryotic ancestry // Nature, 2016, V. 531, 101–104.
12 Baum D., Baum B. An inside-out origin for the eukaryotic cell // BMC
Biology, 2014, V. 12, №1, 76.
13 Baum D., Baum B. The world in a cell // New Scientist, 2015, V. 225,
№3008, 28–29.
660
14 Albers S. V., Meyer B. H. The archaeal cell envelope // Nature Reviews.

Microbiology, 2011, V. 9, 414–426.
15 Хороший обзор гипотезы Баумов на русском языке: https://
postnauka.ru/faq/35994
16 Bell P. J. L. Viral eukaryogenesis: was the ancestor of the nucleus a
complex DNA virus? // Journal of Molecular Evolution, 2001, V. 53, №3,
251–256.
17 Takemura M. Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus //
Journal of Molecular Evolution, 2001, V. 52, №5, 419–425.
18 Abedin M., King N. Diverse evolutionary paths to cell adhesion //
Trends in Cell Biology, 2010, V. 20, №12, 734–742.
глава 11. энергия

1 Szymona M., Ostrowski W. Inorganic polyphosphate glucokinase of
Mycobacterium phlei // Biochimica et Biophysica Acta (BBA), Specialized
Section on Enzymological Subjects, 1964, V. 85, №2, 283–295.
2 Hug L. A. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology,
2016, V. 1, 1–6.
3 Кулаев И.С. Неорганические полифосфаты и их роль на разных
этапах клеточной эволюции // Соросовский образовательный
журнал. 1996. №2.
4 Липман Ф. Современный этап эволюции биосинтеза и предше-
ствовавшее ему развитие // Происхождение предбиологических
систем. — М.: Мир, 1966.
5 Yamagata Y. et al. Volcanic production of polyphosphates and its
relevance to prebiotic evolution // Nature, 1991, V. 352, 516–519.
6 Скулачев В.П. Эволюция биологических механизмов запасания
энергии // Соросовский образовательный журнал. 1997. №5.
7 Энергия может передаваться от одного тела к другому и путем
излучения, без непосредственного контакта между частицами,
но для процессов, интересующих нас сейчас, это особого значе-
ния не имеет.
8 Романовский Ю.М., Тихонов А.Н. Молекулярные преобразовате-
ли энергии живой клетки. Протонная АТФ-синтаза — вращаю-
661
щийся молекулярный мотор // Успехи физических наук. 2010.

Т. 180, 931–956.
9 Yoshida M. et al. ATP synthase — a marvellous rotary engine of the
cell // Nature Reviews. Molecular Cell Biology, 2001, V. 2, 669–677.
10 Langen P., Hucho F. Karl Lohmann and the Discovery of ATP //
Angewandte Chemie International Edition, 2008, V. 47, №10, 1824–1827.
11 Skulachev V. P. Sodium bioenergetics // Trends in Biochemical Sciences,
1984, V. 9, №11, 483–485.
12 Mulkidjanian A. Y., Dibrov P., Galperin M. Y. The past and present
of sodium energetics: may the sodium-motive force be with you
// Biochimica et Biophysica Acta (BBA). Bioenergetics, 2008, V. 1777, №7,
985–992.
13 Mulkidjanian A. Y. et al. Evolutionary primacy of sodium
bioenergetics // Biology Direct, 2008a, V. 3, №1, 13–22.
14 Quayle J. R., Ferenci T. Evolutionary aspects of autotrophy //
Microbiological Reviews, 1978, V. 42, №2, 251–273.
15 Pereto J. et al. Comparative biochemistry of CO2 fixation and the
evolution of autotrophy // International Microbiology, 1999, V. 2, 3–10.
16 Скулачев В.П. Законы биоэнергетики // Соросовский образова-
тельный журнал. 1997. №1.
17 Голубовский М.Д. Век генетики: эволюция идей и понятий.
Научно-исторические очерки. — СПб.: Борей Арт, 2000.
18 Тут трудно не вспомнить популярный у биологов весьма реа-
листичный анекдот: “Инструкция по биохимическому опыту.
Пункт первый. Подготовьте крысу к опыту. Пункт второй. Полу-
ченную кашицу...”
19 Корнберг А. Биохимия на рубеже веков // Химия и жизнь. 2002.
№12.
20 Haldane J. B. S. The origin of life // Rationalist Annual, 1929.
21 Lane N., Allen J. F., Martin W. How did LUCA make a living?
Chemiosmosis in the origin of life // BioEssays, 2010, V. 32, №4, 271–
280.
22 Siebers B., Schonheit P. Unusual pathways and enzymes of
central carbohydrate metabolism in Archaea // Current Opinion in
Microbiology, 2005, V. 8, №6, 695–705.
662
23 Martin W., Russell M. J. On the origin of biochemistry at an alkaline

hydrothermal vent // Philosophical Transactions of the Royal Society of
London, B: Biological Sciences, 2007, V. 362, №1486, 1887–1926.
24 Weiss M. C. et al. The physiology and habitat of the last universal
common ancestor // Nature Microbiology, 2016, V. 1, 16116–16122.
25 Herschy B. et al. An origin-of-life reactor to simulate alkaline
hydrothermal vents // Journal of Molecular Evolution, 2014, V. 79, №5-6,
213–227.
26 Sojo V., Pomiankowski A., Lane N. A bioenergetic basis for
membrane divergence in archaea and bacteria // PLoS Biology, 2014,
V. 12, №8, e1001926.
27 Bernhardt H. S., Tate W. P. Primordial soup or vinaigrette: did the
RNA world evolve at acidic pH? // Biology Direct, 2012, V. 7, №1, 4.
28 Диброва Д.В. и др. Системы Nа+/К+-гомеостаза как предшествен-
ники мембранной биоэнергетики // Биохимия. 2015. Т. 80. №5.
590–611.
29 Dibrova D. V. et al. The role of energy in the emergence of biology
from chemistry // Origins of Life and Evolution of Biospheres, 2012, V. 42,
№5, 459–468.
30 Djokic T. et al. Earliest signs of life on land preserved in ca. 3.5 Ga
hot spring deposits // Nature Communications, 2017, V. 8, 15263.
31 Благодарю Михаила Никитина за то, что обратил на это мое вни-
мание.
глава 12. вирусы

1 Keeling P. J. et al. The reduced genome of the parasitic
microsporidian Enterocytozoon bieneusi lacks genes for core carbon
metabolism // Genome Biology and Evolution, 2010, V. 2, 304–309.
2 Felix M. A. et al. Natural and experimental infection of
Caenorhabditis nematodes by novel viruses related to nodaviruses //
PLoS Biology, 2011, V. 9, №1, e1000586.
3 Suttle C. A. Viruses in the sea // Nature, 2005, V. 437, 356–361.
4 Weitz J. S., Wilhelm S. W. An ocean of viruses // Scientist, July 2013.
663
5 Baltimore D. Expression of animal virus genomes // Bacteriological

Reviews, 1971, V. 35, №3, 235–241.
6 Агол В.И. Разнообразие вирусов // Соросовский образовательный
журнал. 1997. №4.
8 На эту тему есть экспериментальные данные, показывающие,
что запустить трансляцию прямо с ДНК в принципе можно, хотя
далеко этот процесс не заходит и для синтеза полноценных бел-
ков он непригоден. Damian L. et al. Single-strand DNA translation
initiation step analyzed by Isothermal Titration Calorimetry //
Biochemical and Biophysical Research Communications, 2009, V. 385, №3,
296–301.
9 Moreira D., Lopez-Garcia P. Ten reasons to exclude viruses from the
tree of life // Nature Reviews Microbiology, 2009, V. 7, 306–311.
10 Hegde N. R. et al. Reasons to include viruses in the tree of life //
Nature Reviews Microbiology, 2009, V. 7, 615.
11 Forterre P. Defining life: the virus viewpoint // Origins of Life and
Evolution of Biospheres, 2010, V. 40, Issue 2, 151–160.
12 Bandea C. I. A new theory on the origin and the nature of viruses //
Journal of Theoretical Biology, 1983, V. 105, №4, 591–602.
13 La Scola B. et al. A giant virus in amoebae // Science, 2003, V. 299,
№5615, 2033–2033.
14 Miller S., Krijnse-Locker J. Modification of intracellular membrane
structures for virus replication // Nature Reviews Microbiology, 2008, V.
6, 363–374.
15 Novoa R. R. et al. Virus factories: associations of cell organelles for
viral replication and morphogenesis // Biology of the Cell, 2005, V. 97,
№2, 147–172.
16 Suzan-Monti M. et al. Ultrastructural characterization of the giant
volcano-like virus factory of Acanthamoeba polyphaga Mimivirus //
PLoS One, 2007, V. 2, №3, e328.
17 Claverie J. M. Viruses take center stage in cellular evolution //
Genome Biology, 2006, V. 7, №6, 110.
18 Thompson L. R. et al. Phage auxiliary metabolic genes and the
redirection of cyanobacterial host carbon metabolism // Proceedings
of the National Academy of Sciences, 2011, V. 108, №39, E757–E764.
664
19 Forterre, 2010.
20 Bamford D. H. Do viruses form lineages across different domains of
life? // Research in Microbiology, 2003, V. 154, №4, 231–236.
21 Raoult D., Forterre P. Redefining viruses: lessons from Mimivirus //
Nature Reviews Microbiology, 2008, V. 6, 315–319.
22 Koonin E. V., Senkevich T. G., Dolja V. V. The ancient Virus World
and evolution of cells // Biology Direct, 2006. V. 1, №1, 29.
23 Lwoff A. Interaction among virus, cell, and organism. Nobel Lecture,
December 11, 1963.
24 Benner S. A. Defining life // Astrobiology, 2010, V. 10, №, 10, 1021–
1030.
25 Раутиан А.С. О природе генотипа и наследственности // Журнал
общей биологии. 1993. Т. 54. №2, 131–148.
26 Редактируя эту главу, А.В. Марков заметил, что — в противовес
этому рассуждению — в молодой Вселенной довольно долго все
элементы тяжелее лития существовали именно в мире “плато-
новских идей”. И все их химические соединения тоже, и все
свойства. И пространство белковых последовательностей, о ко-
тором идет речь в главе 3, — это тоже в основном мир платонов-
ских идей. Какого-то белка нет в природе, но он возможен, и его
свойства предопределены.
27 Stanley W. M. Isolation of a crystalline protein possessing the
properties of tobacco mosaic virus // Science, 1935, V. 81, №2113, 644–
645.
28 Lwoff A. The concept of virus // Microbiology, 1957, V. 17, №2, 239–
253.
29 La Scola et al., 2003.
30 Arslan D. et al. Distant Mimivirus relative with a larger genome
highlights the fundamental features of Megaviridae // Proceedings of
the National Academy of Sciences, 2011, V. 108, №42, 17486–17491.
31 Abergel C., Legendre M., Claverie J. M. The rapidly expanding
universe of giant viruses: Mimivirus, Pandoravirus, Pithovirus and
Mollivirus // FEMS Microbiology Reviews, 2015, V. 39, №6, 779–796.
32 Schulz F. et al. Giant viruses with an expanded complement of
translation system components // Science, 2017, V. 356, №6333,
82–85.
665
33 Colson P. et al. Viruses with more than 1,000 genes: Mamavirus, a

new Acanthamoeba polyphagamimivirus strain, and reannotation
of Mimivirus genes // Genome Biology and Evolution, 2011, V. 3, 737–
742.
34 Legendre M. et al. Genomics of Megavirus and the elusive fourth
domain of life // Communicative & Integrative Biology, 2012, V. 5, №1,
102–106.
35 Philippe N. et al. Pandoraviruses: amoeba viruses with genomes up
to 2.5 Mb reaching that of parasitic eukaryotes // Science, 2013, V. 341,
№6143, 281–286.
36 Corradi N. et al. The complete sequence of the smallest known
nuclear genome from the microsporidian Encephalitozoon intestinalis //
Nature Communications, 2010, V. 1, 77–83.
37 Schulz et al., 2017.
38 Raoult, Forterre, 2008.
39 Forterre P. The origin of DNA genomes and DNA replication
proteins // Current Opinion in Microbiology, 2002, V. 5, №5, 525–
532.
40 Forterre P. The two ages of the RNA world, and the transition to the
DNA world: a story of viruses and cells // Biochimie, 2005, V. 87, №9–
10, 793–803.
41 Forterre P., Prangishvili D. The great billion-year war between
ribosome- and capsid-encoding organisms (cells and viruses) as
the major source of evolutionary novelties // Annals of the New York
Academy of Sciences, 2009, V. 1178, №1, 65–77.
42 Shuman S. What messenger RNA capping tells us about eukaryotic
evolution // Nature Reviews. Molecular Cell Biology, 2002, V. 3, 619–
625.
43 Это связано с тем, что РНК-содержащему вирусу не нужно про-
никать в ядро, чтобы размножиться. Ему достаточно проник-
нуть в цитоплазму. Fay N., Pante N. Nuclear entry of DNA viruses //
Frontiers in Microbiology, 2015, V. 6, 467.
44 Forterre P. The origin of viruses and their possible roles in major
evolutionary transitions // Virus Research, 2006, V. 117, №1, 5–16.
45 Takeuchi N., Hogeweg P. Evolution of complexity in RNA-like
replicator systems // Biology Direct, 2008, V. 3, №1, 11.
666
46 La Scola B. et al. The virophage as a unique parasite of the giant

mimivirus // Nature, 2008, V. 455, 100–104.
47 Suttle C. A. Marine viruses — major players in the global ecosystem
// Nature Reviews. Microbiology, 2007, V. 5, 801–812.
48 Eugene V. Koonin E. V., Dolja V. V. Virus world as an evolutionary
network of viruses and capsidless selfish elements // Microbiology
and Molecular Biology Reviews, 2014, V. 78, №2, 278–303.
49 Forterre P. To be or not to be alive: How recent discoveries
challenge the traditional definitions of viruses and life // Studies in
History and Philosophy of Science, Part C: Studies in History and Philosophy
of Biological and Biomedical Sciences, 2016, V. 59, 100–108.
50 Перевод мой.
51 Беляков С.С. Гностик из Уржума // Урал. 2003. №5.
52 Salt G. Experimental studies in insect parasitism. XIII. The
haemocytic reaction of a caterpillar to eggs of its habitual parasite //
Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences, 1965, V.
162, №988, 303–318.
53 Stoltz D. B., Vinson S. B. Penetration into caterpillar cells of
virus-like particles injected during oviposition by parasitoid
ichneumonid wasps // Canadian Journal of Microbiology, 1979, V. 25,
№2, 207–216.
54 Edson K. M. et al. Virus in a parasitoid wasp: suppression of the
cellular immune response in the parasitoid’s host // Science, 1981, V.
211, №4482, 582–583.
55 Stoltz D. B. et al. Polydnaviridae — a proposed family of insect
viruses with segmented, double-stranded, circular DNA genomes //
Intervirology, 1984, V. 21, №1, 1–4.
56 Fleming J. G., Summers M. D. Polydnavirus DNA is integrated in the
DNA of its parasitoid wasp host // Proceedings of the National Academy
of Sciences, 1991, V. 88, №21, 9770–9774.
57 Gundersen-Rindal D. et al. Parasitoid polydnaviruses: evolution,
pathology and applications: Dedicated to the memory of Nancy E.
Beckage // Biocontrol Science and Technology, 2013, V. 23, №1, 1–61.
58 Hayakawa Y. Growth-blocking peptide: an insect biogenic peptide
that prevents the onset of metamorphosis //Journal of Insect
Physiology, 1995, V. 41, №1, 1–6.
667
59 Beckage N. E. Parasitoids and polydnaviruses // Bioscience, 1998, V. 48,

№4, 305–311
60 Stoltz D. B. The polydnavirus life cycle // Parasites and pathogens of
insects, 1993, V. 1, 167–187.
61 Webb B. A. Polydnavirus biology, genome structure, and evolution //
The insect viruses. Springer US, 1998, 105–139.
62 Federici B. A., Bigot Y. Origin and evolution of polydnaviruses by
symbiogenesis of insect DNA viruses in endoparasitic wasps //
Journal of Insect Physiology, 2003, V. 49, №5, 419–432.
63 Webb B., Fisher T., Nusawardani T. The natural genetic engineering
of polydnaviruses // Annals of the New York Academy of Sciences, 2009, V.
1178, №1, 146–156.
64 Beckage N. E. Games parasites play: the dynamic roles of proteins
and peptides in the relationship between parasite and host //
Parasites and Pathogens of Insects: Parasites. Academic Press, 1993,
25–57.
65 Whitfield J. B., Asgari S. Virus or not? Phylogenetics of
polydnaviruses and their wasp carriers // Journal of Insect Physiology,
2003, V. 49, №5, 397–405.
66 Whitfield J. B. Molecular and morphological data suggest a
single origin of the polydnaviruses among braconid wasps //
Naturwissenschaften, 1997, V. 84, №11, 502–507.
67 Bezier A. et al. Polydnaviruses of braconid wasps derive from an
ancestral nudivirus // Science, 2009, V. 323, №5916, 926–930.
68 Volkoff A. N. et al. Analysis of virion structural components reveals
vestiges of the ancestral ichnovirus genome // PLoS Pathogens, 2010,
V. 6, №5, e1000923.
69 Strand M. R., Burke G. R. Polydnaviruses: nature’s genetic engineers //
Annual Review of Virology, 2014, V. 1, 333–354.
70 Strand M. R., Burke G. R. Polydnaviruses: from discovery to current
insights // Virology, 2015, V. 479, 393–402.
71 Villarreal L. P. Can viruses make us human? // Proceedings of the
American Philosophical Society, 2004, V. 148, №3, 296–323.
72 Roossinck M. J. The good viruses: viral mutualistic symbioses //
Nature Reviews. Microbiology, 2011, V. 9, №2, 99–108.
668
73 Thurber R. V. et al. Virus-host interactions and their roles in coral

reef health and disease // Nature Reviews Microbiology, 2017, V. 15, №4,
205–216.
74 Oldstone M. B. A. Prevention of type I diabetes in nonobese
diabetic mice by virus infection // Science, 1988, V. 239, №4839,
500–503.
75 Stoye J. P. Studies of endogenous retroviruses reveal a continuing
evolutionary saga // Nature reviews. Microbiology, 2012, V. 10, №6, 395–
406.
76 Villarreal L. P. et al. Virus-host symbiosis mediated by persistence //
Symbiosis (Rehovot), 2007, V. 44, №1/3, 1–9.
77 Gregory T. R. Synergy between sequence and size in large-scale
genomics // Nature Reviews. Genetics, 2005, V. 6, 699–708.
78 Stoye, 2012.
79 Li W. et al. Human endogenous retrovirus-K contributes to motor
neuron disease // Science Translational Medicine, 2015, V. 7, №307,
307ra153-307ra153.
80 Lager S., Powell T. L. Regulation of nutrient transport across the
placenta // Journal of Pregnancy, 2012, V. 2012.
81 Mess A., Carter A. M. Evolutionary transformations of fetal
membrane characters in Eutheria with special reference to
Afrotheria // Journal of Experimental Zoology, Part B: Molecular and
Developmental Evolution, 2006, V. 306, №2, 140–163.
82 Dupressoir A., Lavialle C., Heidmann T. From ancestral infectious
retroviruses to bona fide cellular genes: role of the captured
syncytins in placentation // Placenta, 2012, Volume 33, Issue 9, 663–
671.
83 Magiorkinis G., Blanco-Melo D., Belshaw R. The decline of human
endogenous retroviruses: extinction and survival // Retrovirology,
2015, V. 12, №1, 8.
84 Manghera M., Ferguson J., Douville R. Endogenous retrovirus-K and
nervous system diseases // Current Neurology and Neuroscience Reports,
2014, V. 14, №10, 488.
85 Fisher R. A. The genetical theory of natural selection. Oxford
University, 1930.
669
глава 13. земля и жизнь

1 Bouvier A., Wadhwa M. The age of the Solar System redefined by
the oldest Pb–Pb age of a meteoritic inclusion // Nature Geoscience,
2010, V. 3, 637–641.
2 Larson R. E., Bromm V. The first stars in the Universe // Scientific
American, 2004, V. 14, №4, 4–11.
3 Glover S. The first stars // The First Galaxies. Springer Berlin
Heidelberg, 2013, 103–174.
4 Cameron A. G. W., Truran J. W. The supernova trigger for
formation of the solar system // Icarus, 1977, V. 30, №3, 447–461.
5 Hester J. J. et al. The cradle of the solar system // Science, 2004, V. 304,
№5674, 1116–1117.
6 Tachibana S. et al. 60Fe in chondrites: Debris from a nearby
supernova in the early Solar System? // The Astrophysical Journal
Letters, 2006, V. 639, №2, L87–L90.
7 Leger A. et al. A new family of planets? “Ocean-Planets” // Icarus,
2004, V. 169, №2, 499–504.
8 Elkins-Tanton L. T. Uranus, Neptune, Pluto, and the Outer Solar
System. Chelsea House Publishers, 2006.
9 Сорохтин О.Г., Ушаков С.А. Развитие Земли. — М.: Издательство
МГУ, 2002.
10 Robert F. The origin of water on Earth // Science, 2001, V. 293, №5532,
1056–1058.
11 Robert F. The origin of water on Earth // Science, 2001, V. 293, №5532,
1056–1058.
12 Halliday A. N. The Origin of the Moon // Science, 2012, V. 338,
№6110, 1040–1041.
13 Hartmann W. K. The giant impact hypothesis: past, present
(and future?) // Philosophical Transactions of Royal Society, A:
Mathematical, Physical and Engineering Sciences, 2014, V. 372,
№2024, 2013.0249.
14 Di Achille G., Hynek B. M. Ancient ocean on Mars supported by
global distribution of deltas and valleys // Nature Geoscience, 2010, V.
3, 459–463.
670
15 Huber C., Wachtershauser G. α-Hydroxy and α-amino acids under

possible Hadean, volcanic origin-of-life conditions // Science, 2006, V.
314, №5799, 630–632.
16 Martin W., Russell M. J. On the origin of biochemistry at an alkaline
hydrothermal vent // Philosophical Transactions of the Royal Society of
London, B: Biological Sciences, 2007, V. 362, №1486, 1887–1926
17 Russell M. J. The alkaline solution to the emergence of life: energy,
entropy and early evolution // Acta Biotheoretica, 2007, V. 55, №2,
133–179.
18 Mulkidjanian A. Y. On the origin of life in the zinc world: 1.
Photosynthesizing, porous edifices built of hydrothermally
precipitated zinc sulfide as cradles of life on Earth // Biology Direct,
2009, V. 4, №1, 26.
19 Mulkidjanian A. Y., Galperin M. Y. On the origin of life in the zinc
world. 2. Validation of the hypothesis on the photosynthesizing
zinc sulfide edifices as cradles of life on Earth // Biology Direct, 2009,
V. 4, №1, 27.
20 Wachtershauser G. On the chemistry and evolution of the pioneer
organism // Chemistry & Biodiversity, 2007, V. 4, №4, 584–602.
21 Руденко А.П. Теория развития открытых каталитических сис-
тем. — М.: Издательство МГУ, 1969.
22 Huber C., Eisenreich W., WachtershÄuser G. Synthesis of α-amino
and α-hydroxy acids under volcanic conditions: implications for the
origin of life // Tetrahedron Letters, 2010, V. 51, №7, 1069–1071.
23 Wachtershauser G. Origin of life: RNA world versus autocatalytic
anabolist // The Prokaryotes. Springer Berlin Heidelberg, 2013. 81–88.
24 О том, как возник аппарат трансляции, подробно рассказано
в книге: Никитин М. Происхождение жизни. От туманности до
клетки. — М.: Альпина нон-фикшн, 2018.
25 Leipe D. D., Aravind L., Koonin E. V. Did DNA replication evolve
twice independently? // Nucleic Acids Research, 1999, V. 27, №17, 3389–
3401.
26 Takeuchi N., Hogeweg P. Evolutionary dynamics of RNA-like
replicator systems: a bioinformatic approach to the origin of life //
Physics of Life Reviews, 2012, V. 9, №3, 219–263.
671
глава 14. рождение системы

1 Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. — М.: Издательство
МГУ, 1992.
2 Заренков Н.А. Лекции по теории систематики. — М.: Издательст-
во МГУ, 1996.
3 Лункевич В.В. От Гераклита до Дарвина. — М.: Издательство Ми-
нистерства просвещения РСФСР, 1960. Т. 1.
4 Willdenow K. L. The principles of botany, and of vegetable
physiology. Edinburgh, University Press, 1805.
5 Ellis J. On the Nature and Formation of Sponges: In a Letter
from John Ellis, Esquire, FRS to Dr. Solander, FRS // Philosophical
Transactions, 1765, V. 55, 280–289.
6 Ragan M. A. A third kingdom of eukaryotic life: History of an idea //
Archiv fur Protistenkunde, 1997, V. 148, №3, 225–243.
7 Sapp J. Genesis: the evolution of biology. Oxford University Press
(USA), 2003.
8 Hogg J. On the distinctions of a plant and an animal, and on a
fourth kingdom of nature // The Edinburgh New Philosophical Journal,
1860, V. 12.
9 Sapp J. The new foundations of evolution: on the tree of life. Oxford
University Press (USA), 2009.
10 Copeland H. F. The kingdoms of organisms // The Quarterly Review of
Biology, 1938, V. 13, №4, 383–420.
11 Katscher F. The history of the terms prokaryotes and eukaryotes //
Protist, 2004, V. 155, №2, 257–263.
12 Whittaker R. H. New concepts of kingdoms of organisms // Science,
1969, V. 163, №3863, 150–160.
13 Hennig W. Phylogenetic systematics // Annual Review of Entomology,
1965, V. 10, №1, 97–116.
14 Клюге Н.Ю. Современная систематика насекомых. Принципы
систематики живых организмов и общая система насекомых
с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. —
СПб.: Лань, 2000.
15 Leedale G. F. How many are the kingdoms of organisms? // Taxon,
1974, V. 23, №2/3, 261–270.
672
16 Watanabe Y. et al. Introns in protein-coding genes in Archaea //

FEBS Letters, 2002, V. 510, №1/2, 27–30.
17 Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system
of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and
Eucarya // Proceedings of the National Academy of Sciences, 1990, V. 87,
№12, 4576–4579.
18 Stanier R. Y., Van Niel C. B. The concept of a bacterium // Archiv fur
Mikrobiologie, 1962, V. 42, №1, 17–35.
19 Woese C. R., Fox G. E. Phylogenetic structure of the prokaryotic
domain: the primary kingdoms // Proceedings of the National Academy
of Sciences, 1977, V. 74, №11, 5088–5090.
20 Williams T. A. et al. An archaeal origin of eukaryotes supports only
two primary domains of life // Nature, 2013, V. 504, 231–236.
21 Hug L. A. et al. A new view of the tree of life // Nature Microbiology,
2016, V. 1, 16048.
22 Gribaldo S. et al. The origin of eukaryotes and their relationship
with the Archaea: are we at a phylogenomic impasse? // Nature
Reviews. Microbiology, 2010, V. 8, №10, 743–752.
23 Embley T. M., Williams T. A. Steps on the road to eukaryotes //
Nature, 2015, V. 521, 169–170.
24 Zaremba-Niedzwiedzka K. et al. Asgard archaea illuminate the origin
of eukaryotic cellular complexity // Nature, 2017, V. 541, 353–358.
25 Единственный эукариот, у которого не удалось обнаружить не
только остатков митохондрий, но и никаких митохондриаль-
ных белков, — бесцветный жгутиконосец Monocercomonoides, от-
носящийся к супергруппе Excavata. Но из положения этого жгу-
тиконосца на филогенетическом древе однозначно следует, что
и у его предков митохондрии когда-то были. Karnkowska A. et
al. A eukaryote without a mitochondrial organelle // Current Biology,
2016, V. 26, №10, 1274–1284.
26 Fuerst J. A. Intracellular compartmentation in planctomycetes //
Annual Review of Microbiology, 2005, V. 59, 299–328.
27 Fuerst J. A. Beyond prokaryotes and eukaryotes: planctomycetes
and cell organization // Nature Education, 2010, V. 3, №9, 44.
28 McInerney J. O. et al. Planctomycetes and eukaryotes: a case of
analogy not homology // Bioessays, 2011, V. 33, №11, 810–817.
673
29 Yutin N. et al. The origins of phagocytosis and eukaryogenesis //

Biology Direct, 2009, V. 4, №1, 9.
30 Baum D. A., Baum B. An inside-out origin for the eukaryotic cell //
BMC Biology, 2014, V. 12, №1, 76.
31 Sogin M. L. Early evolution and the origin of eukaryotes // Current
Opinion in Genetics & Development, 1991, V. 1, №4, 457–463.
32 Gupta R. S. et al. Cloning of Giardia lamblia heat shock protein
HSP70 homologs: implications regarding origin of eukaryotic cells
and of endoplasmic reticulum // Proceedings of the National Academy of
Sciences, 1994, V. 91, №8, 2895–2899.
33 Lake J. A., Rivera M. C. Was the nucleus the first endosymbiont? //
Proceedings of the National Academy of Sciences, 1994, V. 91, №8, 2880–
2881.
34 Moreira D., Lopez-Garcia P. Symbiosis between methanogenic
archaea and δ-proteobacteria as the origin of eukaryotes: the
syntrophic hypothesis // Journal of Molecular Evolution, 1998, V. 47,
№5, 517–530.
35 Lopez-Garcia P., Moreira D. Metabolic symbiosis at the origin of
eukaryotes // Trends in Biochemical Sciences, 1999, V. 24, №3, 88–93.
36 Lake J. A. Eukaryotic origins // Philosophical Transactions of the Royal
Society of London, B: Biological Sciences, 2015, V. 370, №1678, 20140321.
37 Lopez-Garcia P., Moreira D. Open questions on the origin of
eukaryotes // Trends in Ecology & Evolution, 2015, V. 30, №11, 697–708.
38 Gupta R. S., Golding G. B. The origin of the eukaryotic cell // Trends
in Biochemical Sciences, 1996, V. 21, №5, 166–171.
39 Lopez-Garcia, Moreira, 2015.
40 Там же.
41 Марков А.В., Куликов A.M. Происхождение эвкариот: выводы из
анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой приро-
ды // Происхождение и эволюция биосферы. — Новосибирск:
ИК РАН, 2005.
42 Takishita K., Inagaki Y. Eukaryotic origin of glyceraldehyde-3-
phosphate dehydrogenase genes in Clostridium thermocellum
and Clostridium cellulolyticum genomes and putative fates of the
exogenous gene in the subsequent genome evolution // Gene, 2009,
V. 441, №1, 22–27.
674
43 Nelson-Sathi S. et al. Origins of major archaeal clades correspond to

gene acquisitions from bacteria // Nature, 2015, V. 517, 77–80.
44 Shimada H., Yamagishi A. Stability of heterochiral hybrid
membrane made of bacterial sn-G3P lipids and archaeal sn-G1P
lipids // Biochemistry, 2011, V. 50, №19, 4114–4120.
45 Hartman H., Fedorov A. The origin of the eukaryotic cell: a genomic
investigation // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2002, V.
99, №3, 1420–1425.
46 Taylor F. J. R. Problems in the development of an explicit
hypothetical phylogeny of the lower eukaryotes // BioSystems, 1978,
V. 10, №1/2, 67–89.
47 Schulze F. E. XXXII.—On the relationship of the sponges to the
Choanoflagellata // Journal of Natural History, 1885, V. 15, №89, 365–377.
48 Cavalier-Smith T. Eukaryote kingdoms: seven or nine? // BioSystems,
1981, V. 14, №3/4, 461–481
49 Cavalier-Smith T. The origin of eukaryote and archaebacterial cells
// Annals of the New York Academy of Sciences, 1987, V. 503, №1, 17–54.
50 Baroin A. et al. Partial phylogeny of the unicellular eukaryotes based
on rapid sequencing of a portion of 28S ribosomal RNA // Proceedings
of the National Academy of Sciences, 1988, V. 85, №10, 3474–3478.
51 Lynn D. H., Sogin M. L. Assessment of phylogenetic relationships
among ciliated protists using partial ribosomal RNA sequences derived
from reverse transcripts // BioSystems, 1988, V. 21, №3/4, 249–254.
52 Mollenhauer D. Adolf Pascher (1881–1945) — Romantic Phycologist
// Protist, 2001, V. 152, №3, 231–238.
глава 15. мир эукариот

1 Baldauf S. L. et al. A kingdom-level phylogeny of eukaryotes based
on combined protein data // Science, 2000, V. 290, №5493, 972–977.
2 Baldauf S. L. The deep roots of eukaryotes // Science, 2003, V. 300,
№5626, 1703–1706.
3 Adl S. M. et al. The new higher level classification of eukaryotes
with emphasis on the taxonomy of protists // Journal of Eukaryotic
Microbiology, 2005, V. 52, №5, 399–451.
675
4 Keeling P. J. et al. The tree of eukaryotes // Trends in Ecology &

Evolution, 2005, V. 20, № 12, 670–676.
5 Baldauf S. L. An overview of the phylogeny and diversity of eukaryotes
// Journal of Systematics and Evolution, 2008, V. 46, № 3, 263–273.
6 Koonin E. V. The origin and early evolution of eukaryotes in the
light of phylogenomics // Genome Biology, 2010, V. 11, № 5, 209.
7 Adl S. M. et al. The revised classification of eukaryotes // Journal of
Eukaryotic Microbiology, 2012, V. 59, № 5, 429–514.
8 Леонтьев Д. В. Общая биология: система органического мира.
Конспект лекций (издание 2-е). — Харьковская государственная
зооветеринарная академия, 2014.
9 Алешин В. В. Филогения беспозвоночных в свете молекулярных
данных: перспективы завершения филогенетики как науки //
Труды Зоологического института РАН. 2013. Т. 317, приложение
№ 2, 9–38.
10 Simpson A. G. B., Roger A. J. The real ‘kingdoms’ of eukaryotes //
Current Biology, 2004, V. 14, № 17, R693 — R696.
11 Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their
hosts // American Journal of Botany, 2004, V. 91, № 10, 1481–1493.
12 Mullner A. N. et al. Phylogenetic analysis of phagotrophic,
photomorphic and osmotrophic euglenoids by using the
nuclear 18S rDNA sequence // International Journal of Systematic and
Evolutionary Microbiology, 2001, V. 51, № 3, 783–791.
13 Marin B. Origin and fate of chloroplasts in the euglenoida // Protist,
2004, V. 155, № 1, 13–14.
14 Pringsheim E. G., Hovasse R. The loss of chromatophores in Euglena
gracilis // New Phytologist, 1948, V. 47, № 1, 52–87.
15 Kolisko M. et al. A wide diversity of previously undetected free-
living relatives of diplomonads isolated from marine / saline habitats
// Environmental Microbiology, 2010, V. 12, № 10, 2700–2710.
16 Hongoh Y. et al. Genome of an endosymbiont coupling N2 fixation
to cellulolysis within protist cells in termite gut // Science, 2008, V.
322, № 5904, 1108–1109.
17 Carpenter K. J., Keeling P. J. Morphology and phylogenetic position
of Eucomonympha imla (Parabasalia: Hypermastigida) // Journal of
676
18 Misof B. et al. Phylogenomics resolves the timing and pattern of

insect evolution // Science, 2014, V. 346, № 6210, 763–767.
19 Sutherland J. L. et al. Protozoa from Australian termites // Quarterly
Journal of Microscopic Science, 1933, V. 76, 145–173.
20 Wenzel M. et al. Identification of the ectosymbiotic bacteria of
Mixotricha paradoxa involved in movement symbiosis // European
Journal of Protistology, 2003, V. 39, № 1, 11–23.
21 Margulis L. The conscious cell // Annals of the New York Academy of
Sciences, 2001, V. 929, № 1, 55–70.
22 Radek R., Nitsch G. Ectobiotic spirochetes of flagellates from the
termite Mastotermes darwiniensis: attachment and cyst formation //
European Journal of Protistology, 2007, V. 43, № 4, 281–294.
23 Brugerolle G. Devescovinid features, a remarkable surface
cytoskeleton, and epibiotic bacteria revisited in Mixotricha paradoxa,
a parabasalid flagellate // Protoplasma, 2004, V. 224, № 1, 49–59.
24 Wier A. et al. Spirochete and protist symbionts of a termite
(Mastotermes electrodominicus) in Miocene amber // Proceedings of
the National Academy of Sciences, 2002, V. 99, № 3, 1410–1413.
25 Заварзин Г. А. Роль комбинаторных событий в развитии биораз-
нообразия // Природа. 2002. № 1.
26 Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Вла-
27 Keeling P. J. The endosymbiotic origin, diversification and fate of
plastids // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B:
Biological Sciences, 2010, V. 365, № 1541, 729–748.
28 Beakes G. W., Glockling S. L., Sekimoto S. The evolutionary
phylogeny of the oomycete “fungi” // Protoplasma, 2012, V. 249, № 1,
3–19.
29 Turner A. Microscopical advances: the posterity of Huygens’ simple
microscope of 1678 // ENDOXA, 2004, V. 1, № 19, 41–58.
30 Hadzi J. An attempt to reconstruct the system of animal
classification // Systematic Zoology, 1953, V. 2, № 4, 145–154.
31 Leander B. S. et al. Molecular phylogeny and surface morphology of
Colpodella edax (Alveolata): insights into the phagotrophic ancestry
of apicomplexans // Journal of Eukaryotic Microbiology, 2003, V. 50, № 5,
334–340.
677
32 Obornik M. et al. Evolution of the apicoplast and its hosts: from

heterotrophy to autotrophy and back again // International Journal for
Parasitology, 2009, V. 39, № 1, 1–12.
33 Adl et al., 2005.
34 Cavalier-Smith T. A revised six-kingdom system of life // Biological
Reviews, 1998, V. 73, № 3, 203–266.
35 Finet C. et al. Multigene phylogeny of the green lineage reveals the
origin and diversification of land plants // Current Biology, 2010, V. 20,
№ 24, 2217–2222.
36 Wickett N. J. et al. Phylotranscriptomic analysis of the origin and
early diversification of land plants // Proceedings of the National
Academy of Sciences, 2014, V. 111, № 45, E4859 — E4868.
37 Graham L. E. et al. Aeroterrestrial Coleochaete (Streptophyta,
Coleochaetales) models early plant adaptation to land // American
Journal of Botany, 2012, V. 99, № 1, 130–144.
38 Пономаренко А. Г. Основные события в эволюции биосферы //
Проблемы доантропогенной эволюции биосферы. — М.: Наука,
1993.
39 Kenrick B. Alternation of generations in land plants: new
phylogenetic and palaeobotanical evidence // Biological Reviews, 1994,
V. 69, № 3, 293–330.
40 Graham L. E., Cook M. E., Busse J. S. The origin of plants: body plan
changes contributing to a major evolutionary radiation // Proceedings
of the National Academy of Sciences, 2000, V. 97, № 9, 4535–4540.
41 Журавлев А. Ю. Ранняя история Metazoa — взгляд палеонтолога
// Журнал общей биологии. 2014. Т. 75. № 6, 411–465.
42 Fritzsch B., Straka H. Evolution of vertebrate mechanosensory hair
cells and inner ears: toward identifying stimuli that select mutation
driven altered morphologies // Journal of Comparative Physiology A,
2014, V. 200, № 1, 5–18.
43 Pena J. F. et al. Conserved expression of vertebrate microvillar gene
homologs in choanocytes of freshwater sponges // EvoDevo, 2016, V.
7, № 1, 13.
44 James T. Y., Berbee M. L. No jacket required — new fungal lineage
defies dress code // Bioessays, 2012, V. 34, № 2, 94–102.
678
45 Karpov S. A. et al. Obligately phagotrophic aphelids turned out to

branch with the earliest-diverging fungi // Protist, 2013, V. 164, № 2,
195–205.
46 Karpov S. A. et al. Morphology, phylogeny, and ecology of the
aphelids (Aphelidea, Opisthokonta) and proposal for the new
superphylum Opisthosporidia // Frontiers in Microbiology, 2014, V. 5, 112.
47 Mendoza L., Taylor J. W., Ajello L. The class Mesomycetozoea: a
heterogeneous group of microorganisms at the animal-fungal
boundary // Annual Reviews in Microbiology, 2002, V. 56, № 1, 315–344.
48 Suga H., Ruiz-Trillo I. Development of ichthyosporeans sheds light
on the origin of metazoan multicellularity // Developmental Biology,
2013, V. 377, № 1, 284–292.
49 Paps J., Ruiz-Trillo I. Animals and their unicellular ancestors // eLS,
2010.
50 Sebe-Pedros A. et al. Unexpected repertoire of metazoan
transcription factors in the unicellular holozoan Capsaspora
owczarzaki // Molecular Biology and Evolution, 2010, V. 28, № 3, 1241–
1254.
51 Sebe-Pedros A., Ruiz-Trillo I. Evolution and Classification of the T-
Box Transcription Factor Family // Current Topics in Developmental
Biology, 2017, V. 122, 1–26.
52 Sebe-Pedros A. et al. Early evolution of the T-box transcription
factor family // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2013, V.
110, № 40, 16050–16055.
53 Mikhailov K. V. et al. The origin of Metazoa: a transition from
temporal to spatial cell differentiation // Bioessays, 2009, V. 31, № 7,
758–768.
54 Paps J. et al. Molecular phylogeny of unikonts: new insights into
the position of apusomonads and ancyromonads and the internal
relationships of opisthokonts // Protist, 2013, V. 164, № 1, 2–12.
55 Sebe-Pedros A., Degnan B. M., Ruiz-Trillo I. The origin of Metazoa: a
unicellular perspective // Nature Reviews. Genetics, 2017, V. 18, 498–
512.
56 James T. Y. et al. Reconstructing the early evolution of Fungi using a
six-gene phylogeny // Nature, 2006, V. 443, 818–822.
679
57 Xu H. et al. The α-aminoadipate pathway for lysine biosynthesis in

fungi // Cell Biochemistry and Biophysics, 2006, V. 46, № 1, 43–64.
58 Vogel H. J. Distribution of lysine pathways among fungi:
evolutionary implications // The American Naturalist, 1964, V. 98,
№ 903, 435–446.
59 Moroz L. L. On the independent origins of complex brains and
neurons // Brain, Behavior and Evolution, 2009, V. 74, № 3, 177–190.
60 Moroz L. L. et al. The ctenophore genome and the evolutionary
origins of neural systems // Nature, 2014, V. 510, № 7503, 109–114.
61 Jekely G., Paps J., Nielsen C. The phylogenetic position of
ctenophores and the origin (s) of nervous systems // EvoDevo, 2015, V.
6, № 1, 1.
62 Малахов В. В. Симметрия и щупальцевый аппарат книдарий //
«Биология моря», 2016, т. 42, № 4, 249–259.
63 Holland P. W. H. Did homeobox gene duplications contribute to the
Cambrian explosion? // Zoological Letters, 2015, V. 1, № 1, 1.
64 Adl et al., 2005.
65 Butterfield N. J. Early evolution of the Eukaryota // Palaeontology,
2015, V. 58, № 1, 5–17.
66 Burki F. et al. Phylogenomics reshuffles the eukaryotic supergroups //
PloS One, 2007, V. 2, № 8, e790.
67 Hackett J. D. et al. Phylogenomic analysis supports the monophyly
of cryptophytes and haptophytes and the association of rhizaria
with chromalveolates // Molecular Biology and Evolution, 2007, V. 24,
№ 8, 1702–1713.
68 He D. et al. Reducing long-branch effects in multi-protein data
uncovers a close relationship between Alveolata and Rhizaria //
Molecular Phylogenetics and Evolution, 2016, V. 101, 1–7.
69 Adl et al., 2012.
70 Burki F. et al. The evolutionary history of haptophytes and
cryptophytes: phylogenomic evidence for separate origins //
Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences, 2012,
rspb20112301.
71 Cavalier-Smith T. Kingdoms Protozoa and Chromista and the
eozoan root of the eukaryotic tree // Biology Letters, 2010, V. 6, № 3,
342–345.
680
72 Cavalier-Smith T. Protist phylogeny and the high-level classification

of Protozoa // European Journal of Protistology, 2003, V. 39, № 4, 338–348.
73 Stechmann A., Cavalier-Smith T. The root of the eukaryote tree
pinpointed // Current Biology, 2003, V. 13, № 17, R665 — R666.
74 Cavalier-Smith T. Megaphylogeny, cell body plans, adaptive
zones: causes and timing of eukaryote basal radiations // Journal of
75 Roger A. J., Simpson A. G. B. Evolution: revisiting the root of the
eukaryote tree // Current Biology, 2009, V. 19, № 4, R165 — R167.
76 Burki et al., 2007.
77 Baldauf, 2008.
78 Hampl V. et al. Phylogenomic analyses support the monophyly of
Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups”
// Proceedings of the National Academy of Sciences, 2009, V. 106, № 10,
3859–3864.
79 He D. et al. An alternative root for the eukaryote tree of life //
Current Biology, 2014, V. 24, № 4, 465–470.
80 Adl et al., 2012.
81 Cavalier-Smith T. Deep phylogeny, ancestral groups and the four
ages of life // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B:
Biological Sciences, 2010, V. 365, № 1537, 111–132.
82 Cavalier-Smith T. Early evolution of eukaryote feeding modes,
cell structural diversity, and classification of the protozoan phyla
Loukozoa, Sulcozoa, and Choanozoa // European Journal of Protistology,
2013, V. 49, № 2, 115–178.
83 Cavalier-Smith T. Symbiogenesis: mechanisms, evolutionary
consequences, and systematic implications // Annual Review of Ecology,
Evolution, and Systematics, 2013a, V. 44, 145–172.
84 Cavalier-Smith T. et al. Multigene eukaryote phylogeny reveals
the likely protozoan ancestors of opisthokonts (animals, fungi,
choanozoans) and Amoebozoa // Molecular Phylogenetics and Evolution,
2014, V. 81, 71–85.
85 Cavalier-Smith T. Origin of animal multicellularity: precursors,
causes, consequences — the choanoflagellate / sponge transition,
neurogenesis and the Cambrian explosion // Philosophical Transactions
of the Royal Society, B: Biological Sciences, 2017, V. 372, 1713.
681
86 Cavalier-Smith, 2009.
87 Cavalier-Smith T. The origins of plastids // Biological Journal of the
Linnean Society, 1982, V. 17, № 3, 289–306.
88 Cavalier-Smith, 2013a.
89 Keeling P. J. Diversity and evolutionary history of plastids and their
hosts // American Journal of Botany, 2004, V. 91, № 10, 1481–1493.
90 Burki F. The eukaryotic tree of life from a global phylogenomic
perspective // Cold Spring Harbor. Perspectives in Biology, 2014, V. 6, № 5,
a016147.
91 Adl et al., 2012.
92 Burki F., Shalchian-Tabrizi K., Pawlowski J. Phylogenomics reveals
a new ‘megagroup’ including most photosynthetic eukaryotes //
Biology Letters, 2008, V. 4, № 4, 366–369.
93 Hampl et al., 2009.
94 Adl et al., 2012.
95 Germot A., Philippe H. Critical analysis of eukaryotic phylogeny:
a case study based on the HSP70 family // Journal of Eukaryotic
Microbiology, 1999, V. 46, № 2, 116–124.
96 Germot, Philippe, 1999.
97 Philippe H., Germot A., Moreira D. The new phylogeny of
eukaryotes // Current Opinion in Genetics & Development, 2000, V. 10,
№ 6, 596–601.
98 Philippe H. Early — branching or fast — evolving eukaryotes? An
answer based on slowly evolving positions // Proceedings of the Royal
Society of London, B: Biological Sciences, 2000, V. 267, № 1449, 1213–1221.
99 Philippe, 2000.
100 Philippe et al., 2000. «Примитивность» — двусмысленный термин.
В данном случае Эрве Филипп называет примитивностью раннее
отхождение группы от общего ствола (а не простоту организации
или сходство с общим предком — такие значения термина «при-
митивность» тоже существуют, но здесь они неактуальны).
101 Baldauf, 2003.
102 Завадский К. М., Колчинский Э. И. Эволюция эволюции. — Л.:
Наука, 1977.
103 Simpson G. G. Periodicity in vertebrate evolution // Journal of
Paleontology, 1952, V. 26, № 3, 359–370.
682
104 Colbert E. H. Explosive evolution // Evolution, 1953, V. 7, № 1, 89–90.

105 Chaline J. Rodents, evolution, and prehistory // Endeavour, 1977, V. 1,
№ 2, 44–51.
106 Rokas A., Carroll S. B. Bushes in the tree of life // PLoS Biology, 2006,
V. 4, № 11, e352.
107 Pawlowski J. The new micro-kingdoms of eukaryotes // BMC Biology,
2013, V. 11, № 1, 40.
108 Walker G., Dacks J. B., Martin Embley T. Ultrastructural description
of Breviata anathema, n. gen., n. sp., the organism previously
studied as “Mastigamoeba invertens” // Journal of Eukaryotic
Microbiology, 2006, V. 53, № 2, 65–78.
109 Heiss A. A., Walker G., Simpson A. G. B. The flagellar apparatus of
Breviata anathema, a eukaryote without a clear supergroup affinity
// European Journal of Protistology, 2013, V. 49, № 3, 354–372.
110 Minge M. A. et al. Evolutionary position of breviate amoebae and
the primary eukaryote divergence // Proceedings of the Royal Society of
London, B: Biological Sciences, 2009, V. 276, № 1657, 597–604.
111 Burki, 2014.
112 Brown M. W. et al. Phylogenomics demonstrates that breviate
flagellates are related to opisthokonts and apusomonads //
Proceedings of the Royal Society of London, B: Biological Sciences, 2013, V.
280, № 1769, 20131755.
113 Cavalier-Smith, 2009.
114 Cavalier-Smith T., Chao E. E. Phylogeny and evolution of
apusomonadida (protozoa: apusozoa): new genera and species //
Protist, 2010, V. 161, № 4, 549–576.
115 Torruella G., Moreira D., Lopez-Garcia P. Phylogenetic and ecological
diversity of apusomonads, a lineage of deep-branching eukaryotes //
Environmental Microbiology Reports, 2017, V. 9, № 2, 113–119.
116 Brown et al., 2013.
117 Paps J. et al. Molecular phylogeny of unikonts: new insights into
the position of apusomonads and ancyromonads and the internal
relationships of opisthokonts // Protist, 2013, V. 164, № 1, 2–12.
118 Cavalier-Smith et al., 2014.
119 Atkins M. S., McArthur A. G., Teske A. P. Ancyromonadida: a new
phylogenetic lineage among the protozoa closely related to the
683
common ancestor of metazoans, fungi, and choanoflagellates

(Opisthokonta) // Journal of Molecular Evolution, 2000, V. 51, № 3, 278–285.
120 Carter H. J. XXXII. — On the fresh-and salt-water Rhizopoda of England
and India // Journal of Natural History, 1865, V. 15, № 88, 277–293.
121 Brugerolle G. et al. Collodictyon triciliatum and Diphylleia rotans
(= Aulacomonas submarina) form a new family of flagellates
(Collodictyonidae) with tubular mitochondrial cristae that is
phylogenetically distant from other flagellate groups // Protist, 2002,
V. 153, № 1, 59–70.
122 Zhao S. et al. Collodictyon — an ancient lineage in the tree of
eukaryotes // Molecular Biology and Evolution, 2012, V. 29, № 6, 1557–
1568.
123 Brown et al., 2013.
124 Burki, 2014.
125 Cavalier-Smith T. et al. Multigene phylogeny resolves deep
branching of Amoebozoa // Molecular Phylogenetics and Evolution, 2015,
V. 83, 293–304.
126 Burki, 2014.
127 Голиченков В. А., Никерясова Е. Н., Попов Д. В. Значение массы
клеток для становления и эволюции онтогенеза // Современная
эволюционная морфология. — Киев: Наукова думка, 1991.
С. 130–139.
128 Corliss J. O. The kingdom Protista and its 45 phyla // BioSystems, 1984,
V. 17, № 2, 87–126.
129 Corliss J. O. Protistan diversity and origins of
multicellular / multitissued organisms // Italian Journal of Zoology,
1989, V. 56, № 3, 227–234.
130 Dickinson D. J., Nelson W. J., Weis W. I. An epithelial tissue in
Dictyostelium challenges the traditional origin of metazoan
multicellularity // BioEssays, 2012, V. 34, № 10, 833–840.
131 Dickinson D. J., Nelson W. J., Weis W. I. Studying epithelial
morphogenesis in Dictyostelium // Tissue morphogenesis: methods
and protocols. Springer New York, 2015. 267–281.
132 Miller P. W. et al. The evolutionary origin of epithelial cell-cell
adhesion mechanisms // Current Topics in Membranes, 2013, V. 72,
267–311.
684
133 Worley A. C., Raper K. B., Hohl M. Fonticula alba: a new cellular
slime mold (Acrasiomycetes) // Mycologia, 1979, V. 71, № 4, 746–760.
134 Deasey M. C. Spore formation by the cellular slime mold Fonticula
alba // Mycologia, 1982, V. 74, № 4, 607–613.
135 Brown M. W., Spiegel F. W., Silberman J. D. Phylogeny of the
“forgotten” cellular slime mold, Fonticula alba, reveals a key
evolutionary branch within Opisthokonta // Molecular Biology and
Evolution, 2009, V. 26, № 12, 2699–2709.
136 Paps, Ruiz-Trillo, 2010.
137 Brown M. W. et al. Aggregative multicellularity evolved
independently in the eukaryotic supergroup Rhizaria // Current
Biology, 2012, V. 22, № 12, 1123–1127.
138 Mikhailov et al., 2009.
139 Беклемишев К. В. Зоология беспозвоночных. Курс лекций. — М.:
Издательство МГУ, 1979.
140 Kirschner M., Gerhart J. Evolvability // Proceedings of the National
Academy of Sciences, 1998, V. 95, № 15, 8420–8427.
141 Rupke N. A. Richard Owen’s vertebrate archetype // Isis, 1993, V. 84,
№ 2, 231–251.
глава 16. криптозой

1 Список может показаться произвольным, но это совершенно не-
избежная особенность выбранного подхода. Произвольной
(в той или иной степени) будет любая попытка выделить счет-
ное число пороговых событий в истории жизни на целой пла-
нете. Хотя, разумеется, каждый сделанный тут выбор имеет свое
объяснение: например, появление эукариот не вошло в список,
потому что его можно включить в тему кислородной револю-
ции, а появление первых многоклеточных животных — потому
что его гораздо труднее датировать, чем кембрийский взрыв.
2 De Duve C. Constraints on the origin and evolution of life // Proceedings
of the American Philosophical Society, 1998, V. 142, №4, 525–532.
3 Fedo C. M., Whitehouse M. J. Metasomatic origin of quartz-
pyroxene rock, Akilia, Greenland, and implications for Earth’s
Earliest Life // Science, 2002, V. 296, №5572, 1448–1452.
685
4 Nutman A. P. et al. Rapid emergence of life shown by discovery of

3,700-million-year-old microbial structures // Nature, 2016, V. 537,
535–538.
5 Bell E. A. et al. Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-
year-old zircon // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2015, V.
112, №47, 14518–14521.
6 Harrison T. M., Bell E. A., Boehnke P. Hadean zircon
petrochronology // Reviews in Mineralogy and Geochemistry, 2017, V. 83,
№1, 329–363.
7 Woese C. R. On the evolution of cells // Proceedings of the National
8 Wacey D. et al. Microfossils of sulphur-metabolizing cells in
3.4-billion-year-old rocks of Western Australia // Nature Geoscience,
2011, V. 4, №10, 698–702.
9 Sessions A. L. et al. The continuing puzzle of the great oxidation
event // Current Biology, 2009, V. 19, №14, R567–R574.
10 Schopf J. W. The fossil record of cyanobacteria // Ecology of
cyanobacteria II. Springer Netherlands, 2012. 15–36.
11 Barbieri M. Code Biology. A New Science of Life. Springer, 2015.
12 Lyons T. W., Reinhard C. T., Planavsky N. J. The rise of oxygen in
Earth’s early ocean and atmosphere // Nature, 2014, V. 506, 307–315.
13 Esser C. et al. A genome phylogeny for mitochondria among
α-proteobacteria and a predominantly eubacterial ancestry of yeast
nuclear genes // Molecular Biology and Evolution, 2004, V. 21, №9,
1643–1660.
15 Марков А.В., Куликов A.M. Происхождение эвкариот: выводы из
анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой приро-
ды // Происхождение и эволюция биосферы. — Новосибирск:
ИК РАН, 2005.
16 Уорд П., Киршвинк Д. Новая история жизни на Земле. — СПб.:
Питер, 2016.
17 Wang Y., Wang Y., Du W. The long-ranging macroalga Grypania
spiralis from the Ediacaran Doushantuo Formation, Guizhou, South
China // Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology, 2016, V. 40,
№3, 303–312.
686
18 Butterfield N. J. Early evolution of the Eukaryota // Palaeontology,

2015, V. 58, №1, 5–17.
Research, 2013, V. 235, 71–87.
20 El Albani A. et al. Large colonial organisms with coordinated
growth in oxygenated environments 2.1 Gyr ago // Nature, 2010, V.
466, 100–104.
21 Knoll A. H. et al. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans //
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological
Sciences, 2006, V. 361, №1470, 1023–1038.
22 Bengtson S. et al. Fungus-like mycelial fossils in 2.4-billion-year-old
vesicular basalt // Nature Ecology & Evolution, 2017, V. 1, 0141.
23 Rasmussen B. et al. Reassessing the first appearance of eukaryotes
and cyanobacteria // Nature, 2008, V. 455, №7216, 1101–1104.
24 Kopp R. E. et al. The Paleoproterozoic snowball Earth: a climate
disaster triggered by the evolution of oxygenic photosynthesis
// Proceedings of the National Academy of Sciences, 2005, V. 102, №32,
11131–11136.
25 Knoll A. H. et al. Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans //
Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B: Biological
Sciences, 2006, V. 361, №1470, 1023–1038.
26 Butterfield N. J. Probable proterozoic fungi // Paleobiology, 2005, V. 31,
№1, 165–182.
Research, 2013, V. 235, 71–87.
28 Nursall J. R. Oxygen as a prerequisite to the origin of the Metazoa //
Nature, 1959, V. 183, 1170–1172.
29 Mills D. B. et al. Oxygen requirements of the earliest animals //
Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, V. 111, №11, 4168–4172.
30 Sperling E. A., Knoll A. H., Girguis P. R. The ecological physiology of
Earth’s second oxygen revolution // Annual Review of Ecology, Evolution,
and Systematics, 2015, V. 46, 215–235.
31 Harland W. B., Rudwick M. J. S. The great infra-Cambrian ice age //
Scientific American, 1964, V. 211, 28–36.
687
32 Budyko M. I. The effect of solar radiation variations on the climate

of the earth // Tellus, 1969, V. 21, №5, 611–619.
33 Ломизе М.Г., Хаин В.Е. Геотектоника с основами геодинамики. —
М.: Издательство МГУ, 1995.
34 Donnadieu Y. et al. A ‘snowball Earth’ climate triggered by
continental break-up through changes in runoff // Nature, 2004, V.
428, 303–306.
35 Hoffman P. F., Schrag D. P. Snowball Earth // Scientific American, 1999,
№9.
36 Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. — М.: Изда-
тельство МГУ, 2000.
37 Kirschvink J. L. Red Earth, White Earth, Green Earth, Black Earth //
Engineering and Science, 2005, V. 68, №4, 10–20.
38 Chen L. et al. Cell differentiation and germ-soma separation in
Ediacaran animal embryo-like fossils // Nature, 2014, V. 516, 238–241.
39 Seilacher A. Evolutionary innovation versus ecological incumbency
// Planetary Systems and the Origins of Life. Cambridge, 2007. 193–
209.
40 Sperling E. A., Vinther J. A placozoan affinity for Dickinsonia
and the evolution of late Proterozoic metazoan feeding modes //
Evolution & Development, 2010, V. 12, №2, 201–209.
41 Tang F. et al. Eoandromeda and the origin of Ctenophora // Evolution
& Development, 2011, V. 13, №5, 408–414.
42 Ivantsov A. Y. New reconstruction of Kimberella, problematic
Vendian metazoan // Paleontological Journal, 2009, V. 43, №6, 601–611.
43 Seilacher A., Hagadorn J. W. Early molluscan evolution: evidence
from the trace fossil record // Palaios, 2010, V. 25, №9, 565–575.
44 Martin M. W. et al. Age of Neoproterozoic bilatarian body and trace
fossils, White Sea, Russia: Implications for metazoan evolution //
Science, 2000, V. 288, №5467, 841–845.
45 Budd G. E. The earliest fossil record of the animals and its
significance // Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B:
46 Xiao S., Laflamme M. On the eve of animal radiation: phylogeny,
ecology and evolution of the Ediacara biota // Trends in Ecology &
Evolution, 2009, V. 24, №1, 31–40.
688
глава 17. фанерозой

1 Gregory J. W., Barrett B. H. The major terms of the pre-Paleozoic //
The Journal of Geology, 1927, V. 35, №8, 734–742.
2 Shu D. On the phylum Vetulicolia // Chinese Science Bulletin, 2005, V.
50, №20, 2342–2354.
3 Журавлев А.Ю. Скелетный докембрий // Природа. 2006. №12.
4 Erwin D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and
later ecological success in the early history of animals // Science, 2011,
V. 334, №6059, 1091–1097.
5 Wheat C. W., Wahlberg N. Phylogenomic insights into the
Cambrian explosion, the colonization of land and the evolution of
flight in Arthropoda // Systematic Biology, 2012, V. 62, №1, 93–109.
6 Lee M. S. Y., Soubrier J., Edgecombe G. D. Rates of phenotypic and
genomic evolution during the Cambrian explosion // Current Biology,
2013, V. 23, №19, 1889–1895.
7 Budd G. E., Jackson I. S. C. Ecological innovations in the Cambrian
and the origins of the crown group phyla // Philosophical Transactions
of the Royal Society of London, B: Biological Sciences, 2016, V. 371, №1685,
20150287.
8 Isozaki Y. et al. Beyond the Cambrian explosion: from galaxy to
genome // Gondwana Research, 2014, V. 3, №25, 881–883.
9 Brennan S. T., Lowenstein T. K., Horita J. Seawater chemistry and
the advent of biocalcification // Geology, 2004, V. 32, №6, 473–476.
10 Seilacher A. Biomat-related lifestyles in the Precambrian // Palaios,
1999, V. 14, №1, 86–93.
11 McMenamin M. A. S. The garden of Ediacara // Palaios, 1986, V. 1, №2,
178–182.
12 Laflamme M., Xiao S., Kowalewski M. Osmotrophy in modular
Ediacara organisms // Proceedings of the National Academy of Sciences,
2009, V. 106, №34, 14438–14443.
13 Stanley S. M. An ecological theory for the sudden origin of
multicellular life in the late Precambrian // Proceedings of the National
14 Bottjer D. J., Hagadorn J. W., Dornbos S. Q. The Cambrian substrate
revolution // GSA Today, 2000, V. 10, №9, 1–7.
689
15 Butterfield N. J. Plankton ecology and the Proterozoic-Phanerozoic

transition // Paleobiology, 1997, V. 23, №2, 247–262.
16 Алешин В.В. и др. О положении насекомых в кладе Pancrustacea //
Молекулярная биология. 2009. Т. 43. №5. 866–881.
17 Алешин В.В., Петров Н.Б. Происхождение насекомых: взгляд ге-
нетика // Суперкомпьютерные технологии в науке, образовании
и промышленности. — М.: Издательство МГУ, 2009.
18 Butterfield N. J. Oxygen, animals and oceanic ventilation: an
alternative view // Geobiology, 2009, V. 7, №1, 1–7.
19 Zhang X. et al. Triggers for the Cambrian explosion: hypotheses and
problems // Gondwana Research, 2014, V. 25, №3, 896–909.
20 Reynolds P. D. The scaphopoda // Advances in Marine Biology, 2002, V.
42, 137–236.
21 Mulkidjanian A. Y. et al. Origin of first cells at terrestrial, anoxic
geothermal fields // Proceedings of the National Academy of Sciences,
2012, V. 109, №14, E821–E830.
22 Beraldi-Campesi H., Retallack G. J. Terrestrial ecosystems in the
Precambrian // Biological soil crusts: an organizing principle in
drylands. Springer International Publishing, 2016. 37–54.
23 Horodyski R. J., Knauth, L. P. Life on Land in the Precambrian //
Science, 1994, V. 263, №5146, 494–498.
24 Strother P. K. et al. Earth’s earliest non-marine eukaryotes // Nature,
2011, V. 473, №7348, 505–509.
25 Beraldi-Campesi H. Early life on land and the first terrestrial
ecosystems // Ecological Processes, 2013, V. 2, №1, 1.
26 Kennedy M. et al. Late Precambrian oxygenation; inception of the
clay mineral factory // Science, 2006, V. 311, №5766, 1446–1449.
27 Yuan X., Xiao S., Taylor T. N. Lichen-like symbiosis 600 million years
ago // Science, 2005, V. 308, №5724, 1017–1020.
28 Steemans P. et al. Origin and radiation of the earliest vascular land
plants // Science, 2009, V. 324, №5925, 353–353.
29 Graham L. et al. Early terrestrialization: transition from algal to
bryophyte grade // Photosynthesis in bryophytes and early land
plants. Springer Netherlands, 2014. 9–28.
30 Wellman C. H. The nature and evolutionary relationships of the
earliest land plants // New Phytologist, 2014, V. 202, №1, 1-3.
690
31 Kenrick P. et al. A timeline for terrestrialization: consequences for the

carbon cycle in the Palaeozoic // Philosophical Transactions of the Royal
Society of London, B: Biological Sciences, 2012, V. 367, №1588, 519–536.
32 Wilson H. M. Juliformian millipedes from the Lower Devonian of
Euramerica: implications for the timing of millipede cladogenesis
in the Paleozoic // Journal of Paleontology, 2006, V. 80, №4, 638–649.
33 Anderson L. I., Trewin N. H. An early Devonian arthropod fauna
from the Windyfield cherts, Aberdeenshire, Scotland // Palaeontology,
2003, V. 46, №3, 467–509.
34 Ahlberg P. E., Clack J. A. Palaeontology: a firm step from water to
land // Nature, 2006, V. 440, 747–749.
35 Selden P. A., Penney D. Fossil spiders // Biological Reviews, 2010, V. 85,
№1, 171–206.
36 Garrouste R. et al. A complete insect from the Late Devonian period //
Nature, 2012, V. 487, №7409, 82–85.
37 Prokop J., Nel A., Hoch I. Discovery of the oldest known Pterygota
in the lower Carboniferous of the Upper Silesian Basin in the Czech
Republic (Insecta: Archaeorthoptera) // Geobios, 2005, V. 38, №3,
383–387.
38 Meyer-Berthaud B., Soria A., Decombeix A. L. The land plant cover
in the Devonian: a reassessment of the evolution of the tree habit //
Geological Society, London, Special Publications, 2010, V. 339, №1, 59–70.
39 Meyer-Berthaud B., Scheckler S. E., Wendt J. Archaeopteris is the
earliest known modern tree // Nature, 1999, V. 398, №6729, 700–701.
40 Retallack G. J. Afforestation of the land // Soils of the Past. Springer
Netherlands, 1990. 399–421.
41 Fielding C. R., Frank T. D., Isbell J. L. The late Paleozoic ice age—
a review of current understanding and synthesis of global climate
patterns // Geological Society of America Special Papers, 2008, V. 441,
343–354.
42 Raup D. M. Size of the Permo-Triassic bottleneck and its
evolutionary implications // Science, 1979, V. 206, №4415, 217–218.
43 Bowring S. A. et al. U/Pb zircon geochronology and tempo of the end-
Permian mass extinction // Science, 1998, V. 280, №5366, 1039–1045.
44 Raup D. M., Sepkoski J. J. Mass extinctions in the marine fossil
record // Science, 1982, V. 215, №4539, 1501–1503.
691
45 Bambach R. K. Phanerozoic biodiversity mass extinctions // Annual

Review of Earth and Planetary Sciences, 2006, V. 34, 127–155.
46 Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции. — Вла-
47 Benton M. J. et al. Diversification and extinction in the history of
life // Science, 1995, V. 268, №5207, V. 52–58.
48 Sahney S., Benton M. J. Recovery from the most profound mass
extinction of all time // Proceedings of the Royal Society of London, B:
49 Burgess S. D., Bowring S., Shen S. High-precision timeline for
Earth’s most severe extinction // Proceedings of the National Academy of
Sciences, 2014, V. 111, №9, 3316–3321.
50 Kump L. R., Pavlov A., Arthur M. A. Massive release of hydrogen
sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of
oceanic anoxia // Geology, 2005, V. 33, №5, 397–400.
51 Уорд П., Киршвинк Д. Новая история происхождения жизни на
Земле. — СПб.: Питер, 2016.
52 Benton M. J., Twitchett R. J. How to kill (almost) all life: the end-
Permian extinction event // Trends in Ecology & Evolution, 2003, V. 18,
№7, 358–365.
53 Knoll A. H. et al. Paleophysiology and end-Permian mass extinction
// Earth and Planetary Science Letters, 2007, V. 256, №3, 295–313.
54 Sun Y. et al. Lethally hot temperatures during the Early Triassic
greenhouse // Science, 2012, V. 338, №6105, 366–370.
55 Huey R. B., Ward P. D. Hypoxia, global warming, and terrestrial Late
Permian extinctions // Science, 2005, V. 308, №5720, 398–401.
56 Benton M. J., Newell A. J. Impacts of global warming on Permo-
Triassic terrestrial ecosystems // Gondwana Research, 2014, V. 25, №4,
1308–1337.
57 Расницын А.П. Когда жизнь и не думала умирать // Природа. 2012. №9.
58 Sepkoski J. J. Biodiversity: past, present, and future // Journal of
Paleontology, 1997, V. 71, №4, 533–539.
59 Уилсон Э. Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты чело-
вечеством. — СПб.: Питер, 2014.
60 Wilson E. O. Some central problems of sociobiology // Social Science
Information, 1975, V. 14, №6, 5–18.
692
61 Wilson E. O., Holldobler B. The rise of the ants: a phylogenetic and

ecological explanation // Proceedings of the National Academy of Sciences,
2005, V. 102, №21, 7411–7414.
62 Foster K. R., Ratnieks F. L. W. A new eusocial vertebrate? // Trends in
Ecology & Evolution, 2005, V. 20, №7, 363–364.
63 Есть данные, что самая настоящая менопауза имеется у некото-
рых китообразных, а именно у гринд, косаток и, возможно, да-
же у кашалотов. Это связано с их социальной структурой: моло-
дые самки долгое время остаются в составе группы вместе с мате-
рями. Таким образом, в логике Фостера и Рэтникса нам придется
или считать гринд, косаток и кашалотов эусоциальными наравне
с человеком, или же признать, что этот критерий эусоциальности
все-таки не единственный. McAuliffe K., Whitehead H. Eusociality,
menopause and information in matrilineal whales // Trends in Ecology
& Evolution, 2005, V. 20, №12, 650.
64 Nowak M. A., Tarnita C. E., Wilson E. O. The evolution of eusociality //
Nature, 2010, V. 466, №7310, 1057–1062.
65 Thorne B. L., Grimaldi D. A., Krishna K. Early Fossil History of
the Termites // Termites: evolution, sociality, symbioses, ecology.
Springer Netherlands, 2000. 77–93.
66 Wilson E. O., Nowak M. A. Natural selection drives the evolution of
ant life cycles // Proceedings of the National Academy of Sciences, 2014, V.
111, №35, 12585–12590.
67 Wilson, Holldobler, 2005.
68 Wilson, Nowak, 2014. Составленный Уилсоном и его соавторами
список, скорее всего, при желании можно будет дополнить. Не-
зависимо возникшая эусоциальность наблюдается, например,
у некоторых паразитических плоских червей: Hechinger R. F.,
Wood A.C., Kuris A. M. Social organization in a flatworm: trematode
parasites form soldier and reproductive castes // Proceedings of the Royal
Society of London, B: Biological Sciences, 2011, V. 278, №1706, 656–665.
69 Burda H. et al. Are naked and common mole-rats eusocial and if so,
why? // Behavioral Ecology and Sociobiology, 2000, V. 47, №5, 293–303.
70 Очень близко к этому сочетанию подошли некоторые кито-
образные — например, косатки, у которых есть и большой мозг,
и сложный социум, и даже менопауза. Но на китообразных дей-
693
ствует сильное ограничение: отсутствие возможности исполь-

зовать огонь. “Даже самый умный дельфин или осьминог не
способен изобрести кузнечный горн — и никогда не сможет
построить культуру, которая сконструировала бы микроскоп,
расшифровала процесс фотосинтеза и сфотографировала спут-
ники Сатурна”, — пишет по этому поводу Эдвард Уилсон.
71 Петров М.К. Пентеконтера. В первом классе европейской школы
мысли // Вопросы истории естествознания и техники. 1987. №3.
С. 100–109.
72 Kirschvink J. L. Red Earth, White Earth, Green Earth, Black Earth //
Engineering and Science, 2005, V. 68, №4, 10–20.
1 Тейяр де Шарден П. Феномен человека. — М., Наука, 1987.
2 Ляпунов А. А. О соотношении понятий материя, энергия и ин-
формация. Тезисы доклада, написанного для Международного
конгресса по философии (Варна, 1973) // Ляпунов А. А. Проблемы
теоретической и прикладной кибернетики. — М., Наука, 1980,
320–323.
3 Simpson A. G. B., Slamovits C. H., Archibald J. M. Protist diversity
and eukaryote phylogeny // Handbook of the Protists. Springer,
2017, 1–21.
4 Leontyev D. V., Schnittler M. The Phylogeny of Myxomycetes //
Myxomycetes, Academic Press, 2017, 83–106.
5 Janouskovec J. et al. A new lineage of eukaryotes illuminates early
mitochondrial genome reduction // Current Biology, 2017, V. 27, № 23,
R1270 — R1271.
6 Brown M. W. et al. Phylogenomics places orphan protistan lineages
in a novel eukaryotic supergroup // Genome Biology and Evolution,
2018, V. 10, № 2, 427–433.
7 Текст интервью, из которого взято это высказывание, выложен
в сети по адресу: http://www.pbs.org / lifebeyondearth / resources / int
gouldpop.html
694
8 Erives A. J. Phylogenetic analysis of the core histone doublet and

DNA topo II genes of Marseilleviridae: evidence of proto-eukaryotic
provenance // Epigenetics & Chromatin, 2017, V. 10, № 1, 55.
9 Raoult D. The post-Darwinist rhizome of life // The Lancet, 2010, V.
375, № 9709, 104–105.
избранная литература
1. Азимов А. Асимметрия жизни. — М.: Центрполиграф, 2007.

Оригинальное название этой книги — “Левая рука электрона”,
что уже само по себе отлично ее характеризует. Фактически это
сборник очерков на разные темы, интересные автору и пунк-
тирно связанные общей идеей, — от фундаментальной асимме-
трии Вселенной до роли асимметрии в происхождении
жизни.
2. Азимов А. Мир углерода. — М.: Химия, 1978.
Введение в органическую химию, увлекательное (как и все у
Азимова) и не требующее абсолютно никаких начальных зна-
ний. Рассказывает о многих интересных вещах, в том числе не
имеющих ни малейшего отношения к биологии: бывает ведь
и просто химия.
3. Азимов А. Мир азота. — М.: Химия, 1981.
Непосредственное продолжение книги “Мир углерода”. Азимов
не успел в первой книге рассказать обо всем, что ему показалось
интересным, и написал вторую — про азотсодержащую органику.
4. Гранин Д.А. Зубр. — Л.: Советский писатель, 1987.
Документальный биографический роман о жизни выдающего-
ся биолога, упоминаемого в данной книге. Рассказывает про его
интеллектуальный круг, его учителей и учеников — многие из
них были причастны к открытиям, которые тут обсуждаются.
5. Джохансон Д., Иди М. Люси: Истоки рода человеческого. —
М.: Мир, 1984.
697
Подробный рассказ о находке одного из древнейших представи-

телей гоминид. При этом в состав книги входит целая часть, где
подробно излагаются теоретические взгляды антрополога Оуэна
Лавджоя на происхождение человека — взгляды, которые с тех
пор получили много новых подтверждений.
6. Дойч Д. Структура реальности. — М.: Альпина нон-фикшн, 2015.
Книга современного философа и физика-теоретика, в которой
в числе прочего разбирается теория репликаторов (но есть
и еще много интересного, относящегося не к биологии, а к кос-
мологии).
7. Докинз Р. Рассказ предка. — М.: АСТ: CORPUS, 2015.
Книга об эволюции жизни на Земле, описывающая, как устрое-
но всеобщее эволюционное древо. Содержит ценный, хотя
и устаревший с тех пор обзор системы эукариот, ну и еще много
хорошего попутно.
8. Докинз Р. Расширенный фенотип. — М.: АСТ: CORPUS, 2011.
Книга по эволюционной теории, развивающая идеи другой
работы Докинза — “Эгоистичный ген”. Требует некоторых на-
чальных знаний (как минимум предварительного прочтения
того же “Эгоистичного гена”), но зато и глубоких мыслей со-
держит много.
9. Докинз Р. Слепой часовщик. — М.: АСТ: CORPUS, 2014.
Книга о том, как идет эволюция, согласно теории Дарвина. Как
говорил Фрэнсис Крик, “если вы до сих пор сомневаетесь в ре-
альности эволюции — во имя спасения ваших душ, прочитайте
эту книгу!”.
10. Докинз Р. Эгоистичный ген. — М.: АСТ: CORPUS, 2013.
Главная книга знаменитого биолога и популяризатора науки
Ричарда Докинза по эволюционной теории. Вполне популярно
написана (так, что начальных знаний не нужно).
11. Дьяков Ю.Т. Занимательная микология. — М.: Ленанд, 2015.
Популярная книга о грибах, написанная крупнейшим специа-
листом по ним — человеком, который много лет заведовал со-
ответствующей кафедрой биофака МГУ и был одним из лучших
лекторов на этом факультете. Сочетает познавательность с хоро-
шим стилем.
698
12. Еськов К.Ю. История Земли и жизни на ней: От хаоса до челове-

ка. — М.: НЦ ЭНАС, 2004.
Рассказ обо всей эволюции жизни на Земле, написанный на вы-
соком уровне (почти как в университетском спецкурсе) и в то
же время отличным живым литературным языком (ибо автор
не только ученый, но и крупный современный писатель). Эта
книга была бы идеальным источником знаний по теме, если бы
не успела местами устареть, что и неизбежно, за семнадцать-то
лет. Но лучше нее все равно ничего нет. Несколько раз переи-
здавалась, в том числе под другими названиями (“Удивительная
палеонтология”, например).
13. Журавлев А.Ю. Парнокопытные киты, четырехкрылые динозав-
ры, бегающие черви... — М.: Ломоносовъ, 2015.
Свежая книга, написанная известным, активно работающим
современным палеонтологом. Содержит много ценных фактов
и мыслей, в том числе по вопросу о происхождении многокле-
точных животных. К сожалению, там встречаются огрехи в ре-
дактировании, но читать все равно стоит.
14. Кемп П., Армс К. Введение в биологию. — М.: Мир, 1988.
Идеальное введение в биологию “с нуля”, не требующее ровно
никаких начальных знаний. Особенно подходит для тех, кто хо-
чет разобраться в клеточной биологии и основах генетики.
Таким людям можно начинать читать прямо со второй части,
которая называется “Химия жизни”.
15. Кунин Е.В. Логика случая. О природе и происхождении биоло-
гической эволюции. — М.: Центрполиграф, 2014.
Книга крупнейшего современного биоинформатика о механиз-
мах и закономерностях эволюции. Популярной, строго говоря,
не является, поэтому рекомендуется продвинутому читателю
(но не обязательно профессиональному биологу). Очень насы-
щена мыслями.
16. Лэйн Н. Кислород. Молекула, изменившая мир. — М.: Эксмо, 2016.
Рассказ о роли кислорода в истории жизни на Земле. Местами
устарел (русский перевод вышел с опозданием), но остается ин-
тересным и может кое в чем дополнить данную книгу, особенно
ее IV часть.
699
17. Лейн Н. Лестница жизни. Десять величайших изобретений эво-

люции. — М.: АСТ: CORPUS, 2013.
Хороший популярный обзор всей эволюции жизни на Земле,
написанный со специфической точки зрения ученого, изучаю-
щего в основном клеточные механизмы.
18. Лэйн Н. Энергия, секс и самоубийство. Митохондрии и смысл
жизни. — СПб.: Питер, 2016.
Книга, рассказывающая про разнообразные проблемы, связан-
ные с митохондриями. Кстати, одна из ее частей содержит инте-
ресный разбор проблемы происхождения эукариот.
19. Леонтьев Д.В. Общая биология: система органического мира.
Конспект лекций (изд. 4-е). — Харьковская государственная зоо-
ветеринарная академия, 2017.
Запись курса лекций, рассказывающего о системе живых орга-
низмов в ее самой современной версии. Регулярно обновляется,
с учетом новейших открытий, и переиздается. На русском язы-
ке — лучшее, если не единственное, что можно сейчас почитать
на эту важнейшую тему. В сети встречаются предыдущие изда-
ния — они, разумеется, чуть-чуть устарели (обзор по этой теме
неизбежно устаревает даже за год), но тоже представляют цен-
ность.
20. Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В. Биохимия человека.
Т. 1–2. — М.: Мир, 1993.
В отличие от большинства включенных сюда книг, это не науч-
но-популярное произведение, а чистой воды вузовский учебник.
Но очень хороший. За четким, последовательным, тщательно
логически и терминологически выверенным изложением основ
биохимии стоит обращаться именно к нему.
21. Медавар П., Медавар Дж. Наука о живом. Современные концеп-
ции в биологии. — М.: Мир, 1983.
Компактное популярное введение в современную (на тот мо-
мент) биологию, написанное крупным известным ученым. Кое-
где спорно, но читать от этого только интереснее.
22. Райан Ф. Виролюция. — М.: Ломоносовъ, 2016.
Хорошая популярная книга о роли вирусов в эволюции. Есть
мелкие редакторские сбои, но ценности книги они не снижают.
700
23. Марков А.В. Рождение сложности. — М.: АСТ: CORPUS, 2010.

Книга нашего известнейшего популяризатора науки, в которой
рассказано немало интересного о происхождении жизни
и о ранних этапах ее эволюции.
24. Никитин М.А. Происхождение жизни. От туманности до клет-
ки. — М.: Альпина нон-фикшн, 2016.
Содержание книги вполне соответствует ее названию. Очень
подробно, с опорой на новейшую научную литературу разбира-
ются все химические и молекулярно-биологические события,
с которых начиналась эволюция жизни. Для интересующихся
этой темой незаменима.
25. Смит Дж. Старина-четвероног. — М.: Географгиз, 1962.
Захватывающий рассказ о поисках живого ископаемого —
кистеперой рыбы латимерии в прекрасном переводе Льва
Жданова.
26. Тайсон Н. Д., Голдсмит Д. История всего. 14 миллиардов лет
космической эволюции. — СПб.: Питер, 2016.
Хороший популярный рассказ о развитии Вселенной, от Боль-
шого взрыва до происхождения жизни.
27. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция, значение мето-
дологии в естествознании. — Екатеринбург: Токмас-пресс, 2009.
Курс лекций, которые великий генетик читал аудитории, вклю-
чавшей физиков и математиков (может поэтому рекомендовать-
ся и людям без всякого биологического образования: лектор это
учитывал).
28. Уилсон Э. Хозяева Земли. Социальное завоевание планеты чело-
вечеством. — СПб.: Питер, 2014.
Книга об эволюции жизни на Земле, написанная под особым
углом зрения крупного ученого, всю жизнь изучавшего природ-
ные социальные системы на примере общественных насеко-
мых. При серьезном интересе к теме эволюции обязательна
к прочтению, даже если с какими-то мыслями вы там и не согла-
ситесь.
29. Эттенборо Д. Жизнь на Земле. — М.: Мир, 1984.
Достаточно легкая, но в то же время очень грамотная книга, на-
писанная знаменитым английским популяризатором биологии.
701
За тридцать с лишним лет, естественно, кое-где устарела, но все

равно так хороша, что не стоит ее списывать со счетов. Содер-
жит чудесные иллюстрации.
30. Яковлева И.Н., Яковлев В.Н. По следам минувшего. — М.: Дет-
ская литература, 1983.
Великолепная книга о развитии жизни на Земле, написанная на
редкость живо и увлекательно. В отличие от книги Кирилла Есь-
кова не требует никаких предварительных знаний по теме.
В то же время, несмотря на то что написана для детей, букваль-
но набита примечательными фактами и серьезными научны-
ми загадками (примерно как у Стругацких: “Эта книга читалась
как приключенческий роман, потому что была битком набита
поставленными и нерешенными проблемами”). И устарела на
удивление мало. Полузабытый шедевр научно-популярной лите-
ратуры.
Ястребов Сергей
От атомов
к древу
Введение
в современную науку о жизни
Руководитель проекта Д. Петушкова

Корректоры М. Миловидова, С. Чупахина
Компьютерная верстка А. Фоминов
Оформление обложки и макет Андрей Бондаренко
Подписано в печать 17.04.2018. Формат 6090/16.

Бумага офсетная № 1. Печать офсетная.
Объем 44 печ. л. Тираж 5000 экз. Заказ № .
ООО “Альпина нон-фикшн”

123007, г. Москва, ул. 4-я Магистральная, д. 5,
строение 1, офис 13
Тел. +7 (495) 980-5354
www.nonfiction.ru
Знак информационной продукции

12+
(Федеральный закон № 436-ФЗ от 29.12.2010 г.)
«АЛЬПИНА НОН-ФИКШН» РЕКОМЕНДУЕТ
Происхождение всего
От Большого взрыва
до человеческой цивилизации
Дэвид Берковичи, пер. с англ., 2017, 202 с.
О чем книга
Невероятно компактный рассказ геофизика Дэвида
Берковичи о том, как все везде появилось: звезды
и галактики, атмосфера Земли, океаны, клетка и,
наконец, человеческие цивилизации, написан тре-
петно и талантливо. Сочетая юмор и безупречную
научную канву, Берковичи с головокружительной скоростью проводит нас сквозь
пространство и время — почти 14 млрд лет, показывая при этом связи между
теориями, помогающие понимать такие темы, как физика частиц, тектоника плит
и фотосинтез. Уникальный эксперимент Берковичи в равной мере впечатляет
научной убедительностью и литературным мастерством и станет незабываемым
опытом знакомства с вопросами космологии, геологии, климатологии, человеческой
эволюции как для искушенного читателя, так и для новичка.
Почему книга достойна прочтения

«Ого! — подумали вы, прочитав название этой книги. — Неужели этот самонадеянный
автор сможет объяснить нам, откуда что взялось в этом мире?» Но именно так и обстоит
дело. Берковичи рассказывает об эволюции нашего мира понятно, профессионально
и с легким юмором. Эта книга — для любознательных, желающих из немногословного,
но точного рассказа сформировать для себя картину эволюции мира — от его рождения
до наших дней. При чтении этой талантливой книги мозаика наших клиповых знаний
о Большом взрыве, эволюции звезд, тектонике плит и фотосинтезе складывается
в стройную картину развития мира. И это побуждает нас еще глубже погружаться в его
тайны, которых все еще немало.
Владимир Сурдин, доцент физического факультета МГУ,
старший научный сотрудник ГАИШ МГУ
Кто автор
Дэвид Берковичи — профессор геологии и геофизики Йельского университета,
обладатель многочисленных научных наград и премий, член Американского геофи-
зического общества и Американской академии искусств и наук. Специализируется
в области физики планет, а также тектоники плит, внутреннего строения Земли
и вулканической деятельности.
Покупая бумажные книги на сайте alpina.ru, вы бесплатно получаете

их электронные версии. Подробнее на alpina.ru/free.
Больше о книгах АНФ на сайте nonfiction.ru
Воля и самоконтроль
Как гены и мозг мешают нам бороться
с соблазнами
Ирина Якутенко, 2018, 456 с.
Почему одни люди с легкостью отказываются от
соблазнов, а другие не в силах им противосто-
ять? Автор книги, собрав самые свежие научные
данные, доказывает, что люди, которым сложно
сопротивляться искушениям, физиологически
и биохимически отличаются от тех, у кого этих про-
блем нет. Из-за генетических особенностей у таких людей иначе распределяются
и работают нейромедиаторы — вещества, которые регулируют работу мозга.
Нарушения бывают разными: обладателям одних постоянно не хватает ощущения
удовольствия, носители других испытывают от приятных вещей настолько сильные
ощущения, что не могут противиться им. Но итог один: «животная» часть мозга —
лимбическая система, которая требует удовольствия прямо здесь и сейчас, чаще
берет верх над самой «умной» зоной — префронтальной корой, которая помнит,
что сиюминутное удовольствие угрожает большим жизненным планам.

Эта книга — увлекательный рассказ. Читатель узнает, как устроен и работает мозг,
что из этого задано генами, а что — средой, и почему то, что кажется слабоволием
или вредными привычками, зачастую предопределено эволюцией. В книге есть психо-
логические тесты, советы, как укрепить силу воли (и как не надо это делать), объяснения,
как понимать результаты генотипирования, — и все это на строго научной основе.
Михаил Гельфанд,
доктор биологических наук, член Academia Europaea
Кто автор
Ирина Якутенко, молекулярный биолог, выпускница МГУ им. М. В. Ломоносова.
С 2007 года занимается популяризацией науки. Работала в ведущих российских
СМИ, автор сотен научно-популярных статей и видеоблога «Бодрые новости»,
заведующая отделом науки «Вокруг света». Лектор и ведущая научно-популярных
мероприятий.

Время генома
Как генетические технологии меняют
наш мир и что это значит для нас
Стивен М. Липкин, Джон Луома, пер. с англ., 2018, 296 с.
Как стремительное развитие генетики меняет мир
и каким будет наше будущее? Почти каждую неделю
в СМИ появляются заголовки о новых, захватываю-
щих достижениях в области генетики, сулящих нам
долголетие без болезней. Полногеномное секвени-
рование позволяет выявить ранее не диагностируемые заболевания, обнаружить
рак на ранней стадии, узнать тайны нашей родословной. Казалось бы, остается
только воспользоваться всеми этими новыми возможностями. Но так ли все просто?
На примерах своих пациентов авторы книги — доктор медицинских наук Стивен
Липкин и научный журналист Джон Луома — показывают как огромный потенциал,
так и серьезные опасности генетических технологий.

Если вы раздумываете о том, чтобы секвенировать свой геном или просто интере-
суетесь современными достижениями генетической науки, эта книга — невероятно
полезный ресурс. Стивен Липкин, один из ведущих американских специалистов
в области медицинской генетики, учит нас на примере познавательных историй
из жизни своих пациентов.
Эрик Тополь, профессор геномики,
автор книги «Будущее медицины. Ваше здоровье в ваших руках»
Кто автор
Стивен Монро Липкин — доктор медицинских наук, сотрудник Американского кол-
леджа медицинской генетики и геномики (ACMG), более двадцати лет занимается
клиническими исследованиями в области генетики. Профессор Корнеллского
университета.
Джон Луома — научный журналист изданий National Geographic, GQ, The New York
Times Sunday Magazine.

Самая главная молекула

От структуры ДНК
к биомедицине XXI века
Максим Франк-Каменецкий, 2017, 336 с.
Как ни трудно в этом признаться, но существует только одна-
единственная цель, с которой каждый из нас пришел в этот
мир: передать свою ДНК следующему поколению.
Знаете ли вы, какая молекула в нашем организме
по праву может быть названа «королевой живой
клетки»? Конечно же ДНК. Невероятно многое
в нашей судьбе определяется нашими генами, то есть последовательностью нук-
леотидов в молекулах ДНК: и то, каким будет цвет наших глаз и волос, насколько
высоким будет рост и насколько тонким музыкальный слух или толстым нос.
Почему молекула ДНК напоминает штопор? Как достижения в физике положили
начало молекулярной биологии и привели к открытию генетического кода? В этой
книге известный специалист в области исследований ДНК рассказывает обо всех
особенностях «самой главной молекулы» и о том, к каким головокружительным
последствиям в понимании основ жизни привело ее изучение.
Мы уже вступили в век ДНК. В результате открытия структуры этой молекулы
биотехнологии стремительно начали менять нашу реальность: стала возможной
расшифровка генома человека, направленное изменение наследственности,
ДНК-диагностика в криминалистике, новые способы борьбы со СПИДом и раком,
многие другие замыслы, ранее казавшиеся фантастическими.
Кто автор
Максим Франк-Каменецкий — доктор физико-математических наук, профессор
факультета биомедицинской инженерии Бостонского университета, специалист
в области биофизики, автор открытия новой, трехспиральной, так называемой
H-формы, структуры ДНК. Приглашенный профессор Сколковского института
науки и технологий (2014).

Эволюция
Неопровержимые доказательства
Джерри Койн, пер. с англ., 2018, 424 с.
В результате научных поисков обнаруживается все
больше и больше ископаемых переходных форм,
отражающих важнейшие эволюционные события,
которые произошли миллионы лет назад: появление
оперения у динозавров, конечностей у рыб и многие
другие. Кроме того, сегодня ученые имеют возмож-
ность изучать процессы видообразования у животных и растений, происходящие
буквально на наших глазах. Впечатляющие доказательства эволюции множатся.
Ведущий эволюционный генетик Джерри Койн демонстрирует «неизгладимую
печать» процессов, которые первым объяснил Дарвин, с ясностью и научной убе-
дительностью, достойной своего великого предшественника. Особенно полезна эта
книга для людей, которые не вполне понимают теорию эволюции и сомневаются
в ней или же принимают ее, но не знают, как лучше аргументировать свою точку
зрения.

Необычайно хорошо… Познания Койна в области эволюционной биологии порази-
тельны, а излагает он их столь же мастерски, сколь и непринужденно.
Ричард Докинз
Эволюция — это истина не потому, что так утверждают специалисты, и не потому, что так
требует мировоззрение, но потому, что тому есть огромное количество неопровержи-
мых доказательств. Существует множество великолепных книг об эволюции, но эта
книга великолепна по-новому: она объясняет самые свежие доказательства эволюции
доходчиво, подробно и ошеломляюще убедительно.
Стивен Пинкер
Кто автор
Джерри Койн на протяжении последних 20 лет преподает в Чикагском университете
на кафедре экологии и эволюции. Специализируется в эволюционной генетике
и происхождении новых видов. Регулярно публикуется в The New Republic, The Times
Literary Supplement, NPR.

Мифы об эволюции человека

Александр Соколов, 2018, 390 с.
Первым делом стоит развеять возможные ложные ожидания
читателей. Дарвин был прав. Человек произошел от обезьяны.
Прародина человечества находится в Африке.
Отрекся ли Чарльз Дарвин в конце жизни от своей
теории эволюции человека? Застали ли древние люди
динозавров? Правда ли, что Россия — колыбель чело-
вечества, и кто такой йети — уж не один ли из наших
предков, заблудившийся в веках? Хотя палеоантропо-
логия — наука об эволюции человека — переживает
бурный расцвет, происхождение человека до сих пор окружено множеством мифов.
Это и антиэволюционистские теории, и легенды, порожденные массовой культурой,
и околонаучные представления, бытующие среди людей образованных и начитан-
ных. Хотите узнать, как все было «на самом деле»? Александр Соколов собрал целую
коллекцию подобных мифов и проверил, насколько они состоятельны.

• Она увлечет всех, кто интересуется вопросами происхождения человека и эво-
люцией.
• 65 самых распространенных мифов развенчиваются автором ярко и убедительно.
• Каждая глава иллюстрирована уникальными изображениями и фотографиями
реконструкций.
• Если вам интересно, кто был нашим предком, куда исчезли неандертальцы,
как ученые определяют возраст древних костей, верил ли Дарвин в Бога
и почему человечество делится на расы, — вам точно стоит прочитать эту книгу.
Кто автор
Александр Соколов — научный журналист, преподаватель, создатель и редак-
тор крупнейшего русскоязычного интернет-ресурса по эволюции человека
ANTROPOGENEZ.RU. Александр родился в 1975 году в Ленинграде. С отличием
окончил Санкт-Петербургский государственный университет по специальности
«прикладная математика».

На заре человечества
Неизвестная история наших предков
Николас Уэйд, пер. с англ., 2017, 408 с.
Книга помогает современному человеку понять себя,
восстановив историю происхождения нашего вида
с самого начала, от единого общего предка. Известно,
что еще совсем недавно первые шаги человечества
были покрыты мраком — 5 млн лет человеческой эво-
люции и 50 000 лет доисторической эпохи оставались
для всех загадкой. Лишь в последнее десятилетие силами ученых-генетиков откры-
лись абсолютно новые данные. Это стало возможным в первую очередь благодаря
завершению работы по определению последовательности ДНК в человеческом
геноме. Научный эксперт, журналист Николас Уэйд делится с читателями уникаль-
ной информацией, записанной в ДНК человеческого генома, которая помогает нам
в изучении нашего общего прошлого. Книга будет интересна всем тем, кто увлекается
антропологией, исследованиями в области генетики и историей.

• Николас Уэйд следует по тропе эволюции и знакомит читателя с историческими
событиями и фактами: когда человеческая ветвь отделилась от ветви шимпанзе,
появление языка, исход первых современных людей из Африки, война с неан-
дертальцами, оседлость и одомашнивание, возникновение общества и религии.
• В книге автор описывает находки, сделанные в самые последние годы, при-
водит результаты научных исследований и открытий, ставших несомненными
научными прорывами.
• Книга занимает 12-е место в разделе «Палеонтология», а также входит в сотню
книг по антропологии на Amazon.
Кто автор
Николас Уэйд — научный журналист, получил степень бакалавра естественных наук
в Королевском колледже Кембриджского университета. Пишет для Nature, Science,
The New York Times на темы обороны, космических исследований, медицины, тех-
ники, генетики, молекулярной биологии, экологии и политики. Лауреат премии
Национального общества писателей — популяризаторов науки «Наука в общест-
венно-политической журналистике».

Происхождение жизни
От туманности до клетки
Михаил Никитин, 2016, 542 с.
Почему жизнь на планете Земля устроена так, а не иначе?
Почему цепи ДНК состоят из четырех видов звеньев, а бел-
ковые — из двадцати? Почему в клетках используются именно
белки и ДНК, а не какие-нибудь другие вещества?
Поражаясь красоте и многообразию окружающего
мира, люди на протяжении веков гадали: как он
появился? Каким образом сформировались планеты,
на одной из которых зародилась жизнь? Почему земная жизнь основана на углероде
и использует четыре типа звеньев в ДНК? Где во Вселенной стоит искать другие
формы жизни и чем они могут отличаться от нас? В этой книге собраны самые
свежие ответы ученых на эти вопросы. И хотя на переднем крае науки не всегда
есть простые пути, автор честно постарался сделать все возможное, чтобы книга
была понятна читателям, далеким от биологии. Он логично и четко формулирует
свои идеи и с увлечением рассказывает о том, каким образом из космической пыли
и метеоритов через горячие источники у подножия вулканов возникла живая клетка,
чтобы заселить и преобразить всю планету.

• Это первое в своем роде исследование всех основных идей, гипотез и открытий
самого последнего времени, касающихся происхождения жизни на Земле.
• Аналогов такому фундаментальному исследованию нет не только в российской
научно-популярной литературе, но и на Западе.
• Несмотря на сложность темы и рассмотрение важнейших вопросов современной
биохимии, генетики и астрофизики, автор постарался популярно рассказать
о переднем крае современной науки.
Кто автор
Михаил Никитин с отличием окончил биологический факультет Московского госу-
дарственного университета. Научный сотрудник отдела эволюционной биохимии
НИИ физико-химической биологии им. А. Н. Белозерского. Занимается исследо-
ваниями эволюции геномов животных. Преподаватель МГУ и летних школ, автор
цикла научно-популярных статей в журнале «Химия и жизнь», удостоенного премии
им. Беляева.


Ot Atomov K Drevy Vvedenue V Sovremennyu Nayky o Juznu

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Ot Atomov K Drevy Vvedenue V Sovremennyu Nayky o Juznu

Загружено:

Сведения о документе

Исходное описание:

Оригинальное название

Авторское право

Доступные форматы

Поделиться этим документом

Поделиться или встроить документ

Параметры публикации

Этот документ был вам полезен?

Это неприемлемый материал?

Авторское право:

Доступные форматы

Ot Atomov K Drevy Vvedenue V Sovremennyu Nayky o Juznu

Загружено:

Авторское право:

Доступные форматы

Ястребов.

Вы смогли скачать эту книгу бесплатно и легально благодаря проекту

Мы от всего сердца благодарим всех, кто помог освободить лучшие научно-

Мы также от имени всех читателей благодарим за финансовую и

Российскую государственную библиотеку

Фонд поддержки культурных и образовательных проектов «Русский глобус».

Этот экземпляр книги предназначен только для личного использования. Его

Научный редактор Александр Марков, д-р биол. наук

ISBN 978-5-91671-585-9 © С. Ястребов, 2017

ЧАСТЬ I ХИМИЯ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17

5. Липиды и мембраны . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .120

8. Нуклеиновые кислоты . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 182

ЧАСТЬ II МЕХАНИЗМ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . 205

10. Эукариотная клетка . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 242

11. Энергия . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 284

12. Вирусы . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .375

14. Рождение системы. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 447

15. Мир эукариот . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 493

ЧАСТЬ IV ИСТОРИЯ ЖИЗНИ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .563

17. Фанерозой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 594

Избранная литература . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 697

Как говорил известный биохимик сэр Фредерик Гоулэнд Хоп-

как условный “образованный небиолог”, прекрасно (кто мо-

как самостоятельный очерк. Поэтому, если биологическая

Нет и кое-каких разделов, которые традиционно включа-

Великому писателю Умберто Эко — за название. Я решил,

Марии Егоровой — за то, что она, будучи по профес-

Мышь любит мармелад, потому что в нем много кислот.

Из чего состоят живые организмы?

ликое достижение человеческой мысли, но целиком ли Все-

ка найти лишь в научной фантастике. Например, в великом ро-

Кратко про атомы

зующие оболочку, перемещаются вокруг ядра по чрезвычай-

• Протон электрически заряжен положительно, электрон —

Физики еще в XVIII веке выяснили, что электрические заряды

деляет положение данного атома в периодической системе

Самый важный для нас способ взаимодействия атомов называ-

атомам сразу. На графических формулах, отображающих строе-

Отличный пример ионной связи демонстрирует всем из-

Химический состав живой материи довольно однообразен.

Рис. 1.2. Химические “слагаемые” жизни

Не подлежит сомнению, что большинство атомов в нашей

оси соответствует разнице не на единицу, а в 10 раз). На та-

ром. А затем образовавшиеся ядра сливаются друг с другом,

сейчас называем все, что тяжелее гелия или, в крайнем слу-

Итак, тяжелые элементы синтезируются внутри звезд и рассеи-

не только исторические процессы, изучаемые биологией, но

с исторически значимым результатом9. Это определение не про-

Самый главный атом

Химия известных нам живых систем основана на одном глав-

рода, безотносительно к тому, есть они в живых телах или нет.

Самое простое на свете органическое соединение называет-

ле — графической — каждую ковалентную связь обозначают

Рис. 1.4. Неорганические молекулы и углеводороды

лен (C2H2). На современной Земле биохимическое значение

войне, и вдруг твоя фара взорвалась, как будто из ружья паль-

Правда, тут есть одна важная поправка. Проведенные

во многих органических молекулах, в том числе и биологиче-