Просмотр кода страницы Участница:Sittaco/Ч

{{Таксон
| name = Цератопсы
| image file = Ceratopsia montage.png
| image descr =
1-й ряд: [[пситтакозавр]] ([[пситтакозавриды]]), [[иньлун]] ([[чаоянзавриды]]);<br>
2-й ряд: [[преноцератопс]] ([[Leptoceratopsidae]]), [[протоцератопс]] ([[протоцератопсиды]]);<br>
3-й ряд: [[трицератопс]] ([[хасмозаврины]]), ''{{iw|Furcatoceratops}}'' ([[центрозаврины]])
| regnum = Животные
| latin = Ceratopsia
| rang = Инфраотряд
| author = [[Marsh]], [[1890 год в науке|1890]]
| syn =
* Ponderopoda{{bt-aut|Huene, 1948}}<ref name="PBDB">{{PBDB|38842|Ceratopsia}}{{v|24|07|19}}.</ref>
| children name = Подгруппы
| children =
* {{вымер}} [[Чаоянзавриды]] (Chaoyangsauridae)
* {{вымер}} [[Пситтакозавриды]] (Psittacosauridae)
* {{вымер}} '''Неоцератопсии''', или '''неоцератопсы'''<br>(Neoceratopsia{{bt-aut|Sereno, 1986}})
** {{вымер}} [[#Базальные неоцератопсии|Базальная группа]]
** {{вымер}} '''Euceratopsia'''{{bt-aut|Madzia et al., 2021}}
*** {{вымер}} [[Leptoceratopsidae]]
*** {{вымер}} '''Coronosauria'''{{bt-aut|Sereno, 1986}}
**** {{вымер}} [[Протоцератопсиды]] (Protoceratopsidae)
**** {{вымер}} '''Цератопсоиды''' (Ceratopsoidea{{bt-aut|Hay, 1902}})
***** {{вымер}} [[#Цератопсоиды|Базальная группа]]
***** {{вымер}} [[Цератопсиды]] (Ceratopsidae)
| Возник = 163.5
| Вымер = 66.0
| wikispecies = Ceratopsia
}}
'''Цера́топсы''', или '''рогатые динозавры'''{{sfn|Орлов|1964|с=578|name=орлов}} {{L6e|la|Ceratopsia|+=, от {{lang-grc|κέρας}} — рог и {{lang-grc2|ὤψ}} — лицо}}, — [[клада]] растительноядных [[Птицетазовые|птицетазовых]] [[Динозавры|динозавров]], одна из двух групп в составе [[Маргиноцефалы|маргиноцефал]] (наряду с [[пахицефалозавры|пахицефалозаврами]]). Древнейшие известные цератопсы жили в [[Поздняя юра|поздней юре]], а самые последние из них исчезли во время [[Мел-палеогеновое вымирание|мел-палеогенового вымирания]]. [[Ископаемые остатки]] обнаружены в [[Северная Америка|Северной Америке]], [[Азия|Азии]] и [[Европа|Европе]].

Цератопсы включают {{bt-ruslat|Пситтакозавр{{!}}пситтакозавра|Psittacosaurus}}, [[Чаоянзавриды|чаоянзаврид]] (Chaoyangsauridae) и кладу [[Неоцератопсии|неоцератопсий]] (Neoceratopsia). К неоцератопсиям относятся различные [[Базальная группа|базальные]] роды, [[Leptoceratopsidae]], [[протоцератопсиды]] (Protoceratopsidae) и цератопсоиды (Ceratopsoidea), в том числе наиболее разнообразная группа цератопсов — [[цератопсиды]] (Ceratopsidae). Все цератопсиды подразделяются на [[Центрозаврины|центрозаврин]] (Centrosaurinae) и [[Хазмозаврины|хазмозаврин]] (Chasmosaurinae)<ref name="PhyloCode">{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/12362|автор=Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C.|заглавие=The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs|год=2021|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=9|страницы=e12362|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.12362|pmid=34966571|pmc=8667728}}</ref>.

== История исследования ==

=== Ранние находки ===
[[Файл:Agathaumas sylvestris.jpg|слева|мини|Позвонки и крестец ''[[Agathaumas]]'' — первого описанного рода цератопсов]]
Первые известные науке остатки цератопсов были обнаружены в ходе {{iw|Геолого-географическая съёмка территорий США|Геолого-географической съёмки территорий США||United States Geological and Geographical Survey of the Territories}} под руководством американского геолога [[Гайден, Фердинанд|Фердинада Гайдена]]. Зубы, обнаруженные во время экспедиции 1855 года в [[Монтана|Монтану]], сначала были приписаны [[Гадрозавриды|гадрозавридам]] и отнесены к роду ''[[Trachodon]]''. Лишь в начале XX века некоторые из них были признаны зубами цератопсов{{sfn|Hatcher, Marsh & Lull|1907|pp=[https://archive.org/details/TheCeratopsia/Musgs-1907-hatcherEtAl-theCeratopsiaLkUsaPart1Monograph/page/n1/mode/2up 3—4]}}.

Во время экспедиции Гайдена 1872 года {{iw|Мик, Филдинг Брэдфорд|Ф. Б. Мик||Fielding Bradford Meek}} и Г. М. Баннистер нашли фрагменты костей, выступающие из пород на юго-западе [[Вайоминг]]а. Для сбора окаменелостей на место прибыл палеонтолог [[Коп, Эдвард|Эдвард Коп]]. Он определил эти остатки как части [[Посткраниальный скелет|посткраниального скелета]] нового вида динозавров, в том же году описанного им под названием ''[[Agathaumas]]''<ref>{{Статья|ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/page/34968885#page/495/mode/1up|автор=Cope E. D.|заглавие=On the existence of Dinosauria in the Transition Beds of Wyoming|год=1872|язык=en|издание=Proceedings of the American Philosophical Society|тип=journal|том=12|страницы=481—483|issn=0003-049X}} — {{JSTOR|981747}}.</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://ugspub.nr.utah.gov/publications/misc_pubs/mp-99-1.pdf|автор=Breithaupt B. H.|заглавие=The first discoveries of dinosaurs in the American West|год=1999|ответственный=ed. by D. D. Gillette|язык=en|издание=Vertebrate Paleontology in Utah|издательство=Utah Geological Survey|страницы=59—65|isbn=1-55791-634-9|archiveurl=https://web.archive.org/web/20240615211023/https://ugspub.nr.utah.gov/publications/misc_pubs/mp-99-1.pdf|archivedate=2024-06-15}}</ref>. Вскоре после этого Коп описал ещё двух динозавров, которые в конечном итоге были признаны цератопсидами: ''{{iw|Polyonax}}'' (1874 год<ref>{{Статья|автор=Cope E. D.|заглавие=Report on the stratigraphy and Pliocene vertebrate paleontology of northern Colorado|год=1874|язык=en|издание=Bulletin of the U.S. Geological and Geographical Survey of the Territories|тип=journal|том=9|страницы=9—28}}</ref>), а также ''[[Monoclonius]]'' и ''{{iw|Dysganus}}'' (1876 год<ref>{{Статья|ссылка=https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Descriptions_of_Some_Vertebrate_Remains_From_the_Fort_Union_Beds_of_Montana.pdf|автор=Cope E. D.|заглавие=Descriptions of some vertebrate remains from the Fort Union Beds of Montana|год=1876|язык=en|издание=Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia|тип=journal|том=28|страницы=248—261|issn=0097-3157}} — {{JSTOR|4060045}}.</ref>). Все эти таксоны были описаны по неполному материалу, недостаточному для выделения цератопсов как группы{{sfn|Weishampel, Dodson & Osmólska|2004|loc=chpt. 23: "Ceratopsidae" by P. Dodson, C. A. Forster, S. D. Sampson|pp=494—513|name=Ceratopsidae}}.

В 1887 году палеонтолог [[Марш, Отниел Чарлз|Чарлз Марш]] описал пару рогов, прикреплённых к крыше черепа. Согласно первоначальному предположению Марша, эти остатки принадлежат исключительно крупному виду [[Бизоны|бизонов]], которому он дал название ''Bison alticornis''<ref>{{Статья|ссылка=https://ajsonline.org/article/62498|автор=Marsh O. C.|заглавие=Notice of new fossil mammals|год=1887|язык=en|издание=American Journal of Science|тип=journal|том=s3-34|выпуск=202|страницы=323—331|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-34.202.323|bibcode=1887AmJS...34..323M}}</ref><ref name="Carpenter2006">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/314881072_Bison_alticornis_and_oO_C_Marsh's_Early_Views_on_Ceratopsians|автор=Carpenter K.|заглавие=''"Bison" alticornis'' and O.C. Marsh's early views on ceratopsians|год=2006|ответственный=In K. Carpenter|язык=en|место=Bloomington and Indianapolis|издание=Horns and Beaks: Ceratopsian and Ornithopod Dinosaurs|издательство=Indiana University Press|страницы=349—364|isbn=978-0-253-34817-3}}</ref>.  В 1888 году Марш описал новый вид динозавров, получивший название ''[[Ceratops|Ceratops montanus]]''. Марш определил его как ящера, похожего на {{bt-ruslat|Стегозавр{{!}}стегозавра|Stegosaurus}}, но отличающегося наличием пары крупных рогов на верхней части головы и достойного выделения в новое семейство Ceratopsidae<ref>{{Статья|ссылка=https://ajsonline.org/article/62691.pdf|автор=Marsh O. C.|заглавие=A new family of horned Dinosauria, from the Cretaceous|год=1888|язык=en|издание=American Journal of Science|тип=journal|том=s3—36|выпуск=216|страницы=477—478|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-36.216.477|bibcode=1888AmJS...36..477M}}</ref>. Впоследствии Марш признал, что ''Bison alticornis'' также является цератопсидом<ref name="Carpenter2006"/><ref name="Marsh1889">{{Статья|ссылка=https://zenodo.org/records/2140870|автор=Marsh O. C.|заглавие=Notice of gigantic horned Dinosauria from the Cretaceous|год=1889|язык=en|издание=American Journal of Science|тип=journal|том=s3—38|выпуск=224|страницы=173—176|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-38.224.173|bibcode=1889AmJS...38..173M}}</ref>. В 1889 году он описал {{bt-ruslat|Трицератопс{{!}}трицератопс|Triceratops}}, который стал первым цератопсом, известным по черепному материалу хорошей сохранности<ref name="Ceratopsidae"/><ref name="Marsh1889"/>. Поскольку ''Bison alticornis'' и ''Ceratops montanus'' описаны по неполным остаткам, недостаточным для точного определения, в настоящее время они считаются сомнительными видами (''[[Nomen dubium|nomina dubia]]'') в составе Ceratopsidae<ref name="Ceratopsidae"/>. 

В 1907 году [[Хетчер, Джон Белл|Джон Хетчер]], Чарлз Марш и {{iw|Лалл, Ричард|Ричард Лалл||Richard Swann Lull}} опубликовали монографию, представляющую собой первой всестороннее исследование цератопсид{{sfn|Hatcher, Marsh & Lull|1907|p=[https://archive.org/details/TheCeratopsia 1—300]}}<ref name="Ceratopsidae"/>. Хотя на момент публикации монографии полные черепа были известны только для трицератопса и {{bt-ruslat|Торозавр{{!}}торозавра|Torosaurus}}, эта работа по-прежнему цитируется как наиболее значимый источник, всецело рассматривающий анатомию цератопсид<ref name="Ceratopsidae"/>. В начале XX века [[Ламб, Лоуренс|Лоуренс Ламб]] описал такие роды цератопсид как {{bt-ruslat|центрозавр|Centrosaurus}}<ref>{{Статья|ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/part/369187|автор=Lambe L. M.|заглавие=On the squamoso-parietal crest of the horned dinosaurs ''Centrosaurus apertus'' and ''Monoclonius canadensis'' from the Cretaceous of Alberta|год=1904|язык=en|издание=Proceedings and Transactions of the Royal Society of Canada, series 2|том=10|выпуск=4|страницы=1—9|issn=0316-4616}}</ref>, {{bt-ruslat|стиракозавр|Styracosaurus}}<ref>{{Статья|ссылка=|автор=Lambe L. M.|заглавие=A new genus and species from the Belly River Formation of Alberta|год=1913|язык=en|издание=Ottawa Naturalist|тип=journal|месяц=|число=|том=27|номер=|страницы=109—116|issn=0316-4411}}</ref> и {{bt-ruslat|хасмозавр|Chasmosaurus}}<ref>{{Статья|ссылка=https://www.biodiversitylibrary.org/part/369323|автор=Lambe L. M.|заглавие=On the forelimb of a carnivorous dinosaur from the Belly River Formation of Alberta, and a new genus of Ceratopsia from the same horizon, with remarks on the integument of some Cretaceous herbivorous dinosaurs|год=1914|язык=en|издание=The Ottawa Naturalist|тип=journal|том=27|выпуск=10|страницы=129—135|issn=0316-4411}}</ref>.

=== Таксономическая история ===
Таксон Ceratopsia ввёл в систематику динозавров Чарлз Марш в 1890 году<ref name="Marsh1890">{{Статья|ссылка=https://zenodo.org/record/2513377|автор=Marsh O. C.|заглавие=Additional characters of the Ceratopsidae, with notice of new Cretaceous dinosaurs|год=1890|язык=en|издание=American Journal of Science|том=39|выпуск=233|страницы=418—426|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-39.233.418|bibcode=1890AmJS...39..418M}}</ref>. Название группы происходит от названия рода ''Ceratops'', которое, в свою очередь, образовано от {{Lang-grc|κέρας}} <nowiki>[</nowiki>''keras''<nowiki>]</nowiki> — «рог» и {{Lang-grc2|ωψ}} <nowiki>[</nowiki>''ops''<nowiki>]</nowiki> — «морда, лицо»<ref>{{CMWOD|ceratopsian|accessdate=2024-07-31}}</ref>. По утверждению Родни Стила (1969), этимологически более правильным было бы написание Ceratopia вместо Ceratopsia<ref>{{Статья|автор=Steel R.|заглавие=Ornithischia|год=1969|ответственный=In: O. Kuhn (Ed.).|язык=en|место=Stuttgart|издание=Handbuch de Paleoherpetologie (Part 15)|издательство=Gustav Fischer Verlag|страницы=1—87}}</ref>.

Первоначально Марш ввёл название Ceratopsia как [[Отряд (биология)|отряд]], объединяющий семейства Ceratopsidae и [[Nodosauridae]] (последнее в настоящее время относят к [[Анкилозавры|анкилозаврам]]<ref name="PhyloCode" />)<ref name="Marsh1890" />. В 1894 году Марш классифицировал Ceratopsia как подотряд в составе введённого им отряда Predentata<ref>{{Статья|ссылка=https://ajsonline.org/article/62760|автор=Marsh O. C.|заглавие=The typical Ornithopoda of the American Jurassic|год=1894|язык=en|издание=American Journal of Science|тип=journal|том=s3—48|выпуск=283|страницы=85—90|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-48.283.85|bibcode=1894AmJS...48...85M}}</ref>, приблизительно соответствующего по своему составу кладе Ornithschia<ref name="PhyloCode" />. Согласно классификации динозавров, предложенной Маршем в 1895 году, подотряд Ceratopsia включает только семейство Ceratopsidae<ref>{{Статья|ссылка=https://ajsonline.org/article/64540|автор=Marsh O. C.|заглавие=On the affinities and classification of the dinosaurian reptiles|год=1895|язык=en|издание=American Journal of Science|тип=journal|том=s3-50|выпуск=300|страницы=483—498|issn=0002-9599|doi=10.2475/ajs.s3-50.300.483|bibcode=1895AmJS...50..483M}}</ref>. В монографии Хетчера, Марша и Лалла, опубликованной в 1907 году, этот таксон также рассматривался как подотряд отряда Predentata<ref name="Hatcher1907"/>

В опубликованной впоследствии литературе была широко принята интерпретация Ceratopsia в качестве подотряда в составе отряда Ornithischia<ref name="орлов" />{{sfn|Алифанов|2012|с=245|name=Алифанов2012}}{{sfn|Dodson|2017|p=4|name=Dodson2017}}. В некоторых классификациях предлагалось выделять внутри подотряда Ceratopsia два инфраотряда: Psittacosauria{{bt-aut|Dodson, 1996}} ([[Psittacosauridae]] и, иногда, [[Chaoyangsauridae]]) и [[Участница:Sittaco/Ч#Базальные неоцератопсии|Neoceratopsia]]{{bt-aut|Sereno, 1986}}<ref name="Алифанов2012"/><ref name="Dodson2017"/>. В «консервативной [[Кладистика|кладистической]]» классификации {{iw|Бентон, Майкл|Майкла Бентона||Michael Benton}}{{sfn|Benton|2015|p=433|name=appendix}} Ceratopsia указаны как инфраотряд внутри подотряда [[Cerapoda]] отряда Ornithischia{{sfn|Benton|2015|p=441}}. Тем не менее, в кладистических классификациях присвоение рангов таксонам считается необязательным<ref name="appendix"/>, и с конца XX века группа Ceratopsia часто принимается как клада без указания ранга<ref name="PBDB"/>.

Группу Ponderopoda ввёл немецкий палеонтолог [[Хюне, Фридрих фон|Фридрих фон Хюне]] в 1948 году для объединения семейств Protoceratopsidae и Ceratopsidae<ref>{{Статья|автор=Huene F.|заглавие=Short review of the lower tetrapods|год=1948|ответственный=In: A. L. Du Toit, Robert Broom Commemorative Volume|язык=en|издание=Royal Society of South Africa Special Publication|страницы=65—106}}</ref><ref>{{Cite web|url=https://paleobiodb.org/classic/displayTaxonomicNamesAndOpinions?reference_no=28177&display=opinions|title=Opinions from F. v. Huene 1948|lang=en|website=[[Paleobiology Database]]|access-date=2024-07-31}}</ref>. Согласно {{iw|Кун, Оскар|Оскару Куну||Oskar Kuhn}} (1964, 1966), название Ponderopoda является синонимом Ceratopsia<ref>{{Книга|автор=Kuhn O.|заглавие=Fossilium Catalogus. I: Animalia|год=1964|часть=Pars 105. Ornithischia (Supplementum I)|язык=en|страницы=1—80}}</ref><ref>{{Книга|автор=Kuhn O.|заглавие=Die Reptilien, System und Stammesgeschichte [The Reptiles. Systematics and Phylogeny.]|год=1966|язык=de|место=Munich, Oeben|страниц=154}}</ref><ref name="PBDB"/>. Определяя кладу Ceratopsia в рамках «[[Филокодекс]]а», Дэниль Мадзия и соавторы (2021) отметили, что в настоящее время не используются никакие другие названия таксонов для обозначения той же самой или приблизительно той же самой клады, что и Ceratopsia<ref name="PhyloCode"/>.

== Филогения и представители ==

=== Определение ===
В соответствии с правилами «Филокодекса», клада Ceratopsia определяется как включающая все таксоны, более близкие к ''Ceratops montanus'' и ''[[Triceratops horridus]]'', чем к ''[[Pachycephalosaurus wyomingensis]]''. Род ''Ceratops'' известен по скудному материалу и считается сомнительным (''[[nomen dubium]]''), однако был включён в определение, поскольку от его названия происходит имя всей группы Ceratopsia. В некоторых более ранних источниках цератопсы определяются как все таксоны, более близкие к трицератопсу, чем к пахицефалозавру<ref name="PhyloCode" />.

В любом случае, цератопсы представляют собой одну из двух ветвей маргиноцефал («каёмчатоголовых» динозавров), [[Сестринская группа|сестринскую]] по отношению к группе Pachycephalosauria (пахицефалозавры). К числу наиболее [[Базальная группа|базальных]] цератопсов относятся [[чаоянзавриды]] (Chaoyangsauridae) и {{bt-ruslat|пситтакозавр|Psittacosaurus}}, иногда выделяемый в собственное семейство [[Пситтакозавриды|пситтакозаврид]] (Psittacosauridae)<ref name="PhyloCode" />.

{{начало скрытого блока|Заголовок=[[Кладограмма|Кладограммы]] цератопсов}}
'''Madzia et al. (2021): [[Клада|клады]] цератопсов и таксоны, используемые в [[Филогенетика|филогенетических]] определениях клад'''<ref name="PhyloCode"/>
{{clade|{{clade
 |1=''[[Psittacosaurus mongoliensis]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Psittacosaurus mongoliensis whole BW.jpg|80пкс]]</span>
 |label2=[[Chaoyangsauridae]]
 |2=''[[Chaoyangsaurus youngi]]'' [[Файл:Chaoyangsaurus BW.jpg|80пкс]]
 |label3={{s|'''Neoceratopsia Euceratopsia'''}}
 |3={{clade
  |label1=[[Leptoceratopsidae]]
  |1=''[[Leptoceratops gracilis]]'' [[Файл:Leptoceratops BW.jpg|80пкс]]
  |label2='''Coronosauria'''
  |2={{clade
   |label1=[[Protoceratopsidae]]
   |1=''[[Protoceratops andrewsi]]'' [[Файл:Protoceratops andrewsi Restoration.png|80пкс]]
   |label2={{s|'''Ceratopsoidea''' [[Ceratopsidae]]}}
   |2={{clade
    |1=''[[Ceratops montanus]]''
    |label2=[[Chasmosaurinae]]
    |2={{clade
     |1=''[[Chasmosaurus belli]]'' [[Файл:Chasmosaurus BW.jpg|80пкс]]
     |2={{clade
      |1=''[[Anchiceratops ornatus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Anchiceratops dinosaur.png|80пкс]]</span>
      |2={{clade
       |1=''[[Arrhinoceratops brachyops]]'' [[Файл:Arrhinoceratops BW.jpg|80пкс]]
       |label2=[[Triceratopsini]]
       |2=''[[Triceratops horridus]]'' [[Файл:Triceratops horridus.png|80пкс]]
}} }} }}
    |label3=[[Centrosaurinae]]
    |3={{clade
     |label1=[[Nasutoceratopsini]]
     |1=''[[Nasutoceratops titusi]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Nasutoceratops UDL.png|80пкс]]</span>
     |label2=[[Eucentrosaura]]
     |2={{clade
      |label1=[[Centrosaurini]]
      |1=''[[Centrosaurus apertus]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Centrosaurus.png|70пкс]]</span>
      |label2={{s|[[Pachyrhinosaurini]] [[Pachyrostra|Pr.]]}}
      |2={{clade
       |1=''[[Achelousaurus horneri]]'' [[Файл:Achelousaurus dinosaur.png|60пкс]]
       |2=''[[Pachyrhinosaurus canadensis]]'' <span style="{{MirrorH}}">[[Файл:Pachyrhinosaurus UDL.png|80пкс]]}}</span>
}} }} }} }} }} }}|style=font-size:90%; line-height:90%;|label1='''Ceratopsia'''}}

'''Morschhauser et al. (2018)'''<ref name="Morschhauser18">{{Статья|ссылка=|автор=Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P.|заглавие=Phylogenetic history of ''Auroraceratops rugosus'' (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China|год=2018|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|тип=journal|том=38|выпуск=sup1|страницы=117—147|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2018.1509866}}</ref>
{{clade|{{clade
 |label1=''[[Psittacosaurus]]''
 |1={{clade
  |1=''[[Psittacosaurus sinensis]]''
  |2=''[[Psittacosaurus mongoliensis]]'' }}
 |label2='''Neoceratopsia'''
 |2={{clade
  |1={{clade
  |label1=[[Chaoyangsauridae]]
  |1={{clade
   |1=''[[Yinlong downsi]]''
   |2={{clade
    |1=''[[Chaoyangsaurus youngi]]''
    |2={{clade
     |1=''[[Hualianceratops wucaiwanensis]]''
     |2=''[[Xuanhuaceratops niei]]'' }} }} }} }}
  |2={{clade
   |1=''[[Stenopelix valdensis]]''
   |2={{clade
    |1=''[[Liaoceratops yanzigouensis]]''
    |2={{clade
     |1=''[[Archaeoceratops oshimai]]''
     |2={{clade
      |1={{clade
       |1=''[[Aquilops americanus]]''
       |2={{clade
        |1=''[[Auroraceratops rugosus]]''
        |2=''[[Graciliceratops mongoliensis]]'' }} }}
      |2={{clade
       |1={{clade
        |1=''[[Asiaceratops salsopaludalis]]''
        |2={{clade
         |1=''[[Mosaiceratops azumai]]''
         |2=''[[Yamaceratops dorngobiensis]]'' }} }}
       |2={{clade
        |label1=[[Leptoceratopsidae]]
        |1={{clade
         |1=''[[Helioceratops brachygnathus]]''
         |2={{clade
          |1=''[[Leptoceratops gracilis]]''
          |2={{clade
           |1={{clade
            |1=''[[Ischioceratops zhuchengensis]]''
            |2={{clade
             |1=''[[Prenoceratops pieganensis]]''
             |2={{clade
              |1=''[[Udanoceratops tschizhovi]]''
              |2=''[[Zhuchengceratops inexpectus]]'' }} }} }}
           |2={{clade
            |1=''[[Koreaceratops hwaseongensis]]''
            |2={{clade
             |1=''[[Montanoceratops cerorhynchus]]''
             |2={{clade
              |1=''[[Cerasinops hodgskissi]]''
              |2={{clade
               |1=''[[Gryphoceratops morrisoni]]''
               |2=''[[Unescoceratops koppelhusae]]'' }} }} }} }} }} }} }}
        |label2='''Coronosauria'''
        |2={{clade
         |label1=[[Protoceratopsidae]]
         |1={{clade
          |1={{clade
           |1=''[[Bagaceratops rozhdestvenskyi]]''
           |2=''[[Magnirostris dodsoni]]'' }}
          |2={{clade
          |label1=''[[Protoceratops]]''
          |1={{clade
           |1=''[[Protoceratops hellenikorhinus]]''
           |2=''[[Protoceratops andrewsi]]'' }} }} }}
         |label2='''Ceratopsoidea'''
         |2={{clade
          |1=''[[Ajkaceratops kozmai]]''
          |2={{clade
           |1=''[[Zuniceratops christopheri]]''
           |2={{clade
            |1=''[[Turanoceratops tardabilis]]''
            |2={{clade
             |1=''[[Diabloceratops eatoni]]''
             |2='''[[Ceratopsidae]]''' }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }} }}|style=font-size:90%; line-height:90%;|label1='''Ceratopsia'''}}
{{конец скрытого блока}}

=== Чаоянзавриды и пситтакозавриды ===
{{основная статья|Чаоянзавриды|Пситтакозавр}}

Древнейшими известными цератопсами являются {{bt-ruslat|иньлун|Yinlong}} и ''{{iw|Hualianceratops}}'' из отложений верхней части {{iw|Формация Шишугоу|формации Шишугоу||Shishugou Formation}} в [[Китай|Китае]], датируемых [[Верхняя юра|верхней юрой]] ([[оксфордский ярус]]; около 163,5—157,3 млн лет<ref>{{PBDB|90117|''Yinlong''}}{{v|24|07|19}}.</ref><ref>{{PBDB|333388|''Hualianceratops''}}{{v|24|07|19}}.</ref>)<ref name=":0">{{Статья|ссылка=http://www.gwu.edu/~newsctr/fossilfind/paper.pdf|автор=Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J.|заглавие=A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China|год=2006|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=273|выпуск=1598|страницы=2135—2140|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2006.3566}}</ref><ref name=":1">{{Статья|ссылка=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0143369|автор=Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X.|заглавие=A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia|год=2015|язык=en|издание=PLOS One|тип=journal|том=10|выпуск=12|страницы=e0143369|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0143369|bibcode=2015PLoSO..1043369H|pmid=26649770|pmc=4674058}}</ref><ref name=":4">{{Статья|ссылка=https://core.ac.uk/download/pdf/154948477.pdf|автор=Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P.|заглавие=Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates|год=2017|язык=en|издание=Evolutionary Ecology Research|тип=journal|том=18|страницы=123—167|issn=1522-0613}}</ref>. Оба этих чаоянзаврида (Chaoyangsauridae) были небольшими [[Бипедализм|бипедальными]] динозаврами<ref name=":4" />. Данные находки свидетельствуют об азиатском происхождении цератопсов в юрском периоде<ref name=":0" /><ref name=":1" />.

Во времена [[Нижний мел|раннемеловой эпохи]] в Азии был широко распространён базальный цератопс {{bt-ruslat|пситтакозавр|Psittacosaurus}}, иногда относимый к собственному семейству [[Пситтакозавриды|пситтакозаврид]] (Psittacosauridae). Он характеризовался коротким черепом с [[Латеральный|латерально]] выпирающими [[Скуловая кость|скуловыми костями]], короткой и глубокой мордой и едва развитым воротником<ref name=":4" />.

=== Базальные неоцератопсии ===
Согласно определению, принятому «Филокодексом», все цератопсы, более близкие к ''Triceratops horridus'', чем к чаоянзавриду ''Chaoyangsaurus youngi'' и пситтакозавриду ''Psittacosaurus mongoliensis'', относятся к кладе '''неоцератопсий'''<ref name="курочкин">{{книга|ссылка=|автор=[[Курочкин, Евгений Николаевич|Курочкин Е. Н.]], [[Лопатин, Алексей Владимирович|Лопатин А. В.]]|заглавие=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2|ответственный=А. В. Лопатин|год=2012|место=М.|издательство=ГЕОС|том=2|страницы=252|страниц=419 (154 рис., 26 фототабл.)|isbn=978-5-89118-594-4}}</ref>, или '''неоцератопсов'''{{sfn|Пол|2022|с=276}} (Neoceratopsia, «новые цератопсы»)<ref name="PhyloCode"/>. Данный термин был введён в 1986 году [[Серено, Пол|Полом Серено]] для группы, состоящей из продвинутых видов [[Цератопсы (инфраотряд динозавров)|цератопсов]]<ref>{{Статья|автор=Sereno P. C.|заглавие=Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (order Ornithischia)|год=1986|язык=en|издание=National Geographic Research|том=2|выпуск=2|страницы=234—256|issn=8755-724X}}</ref>. В 1998 году им же было дано более чёткое определение: группа, состоящая из трицератопса и всех видов, ближе родственных ему, чем пситтакозавру<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/279703141_A_rational_for_phylogenetic_definitions_with_application_to_the_higher_level_taxonomy_of_Dinosauria|автор=Sereno P. C.|заглавие=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|год=1998|язык=en|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|том=210|выпуск=1|страницы=41—83|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/210/1998/41}}</ref>. Это определение было принято в 2004 году Ю Хайлу и {{iw|Додсон, Питер|Питером Додсоном||Peter Dodson}} во втором издании «The Dinosauria»{{sfn|Weishampel, Dodson & Osmólska|2004|loc=chpt. 22: "[https://content.ucpress.edu/pages/2601001/2601001.ch22.pdf Basal Ceratopsia]" by Y. Hailu and P. Dodson|pp=478—493|name=TheDinosauria}}. В 2021 году, когда неоцератопсии были впервые определены в рамках «Филокодекса», определение было уточнено таким образом, чтобы группа заведомо не включала чаоянзаврид. Это было сделано в связи со спорным филогенетическим положением чаоянзаврид: известно, что они являются базальными цератопсами, но их положение относительно пситтакозавра неоднозначно<ref name="PhyloCode"/>.

Неоцератопсии включают кладу Euceratopsia, а также ряд базальных родов (по Madzia et al., 2021): {{bt-ruslat|аквилопс|Aquilops}}, {{bt-ruslat|археоцератопс|Archaeoceratops}}, ''{{iw|Asiaceratops}}'', {{iw|аврорацератопс|4=Auroraceratops}}{{sfn|Пол|2022|с=279}} (''Auroraceratops''), {{iw|грацилицератопс|4=Graciliceratops}}{{sfn|Пол|2022|с=282}} (''Graciliceratops''), {{bt-ruslat|ляоцератопс|Liaoceratops}}, {{bt-ruslat|мозаицератопс|Mosaiceratops}}, {{bt-ruslat|стенопеликс|Stenopelix}}{{efn|Классификация стенопеликса в составе неоцератопсий не общепринята, и некоторые авторы считают его чаоянзавридом<ref name="Yu2020"/>.}} и {{bt-ruslat|ямацератопс|Yamaceratops}}<ref name="PhyloCode"/>. Древнейшим известным представителем неоцератопсий является ляоцератопс, описанный из нижнемеловой формации Исянь (126 млн лет<ref>{{Статья|автор=Chang S.-C., Gao K.-Q., Zhou Z.-F., Jourdan F.|заглавие=New chronostratigraphic constraints on the Yixian Formation with implications for the Jehol Biota|год=2017|язык=en|издание=Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology|тип=journal|том=487|страницы=399—406|issn=0031-0182|doi=10.1016/j.palaeo.2017.09.026|bibcode=2017PPP...487..399C}}</ref>) , где он сосуществовал с пситтакозавром<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/11455930_A_Ceratopsian_dinosaur_from_China_and_the_early_evolution_of_Ceratopsia|автор=Xu X., Makovicky P. J., Wang X., Norell M. A., You H.|заглавие=A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia|год=2002|язык=en|издание=Nature|тип=journal|том=416|выпуск=6878|страницы=314—317|issn=1476-4687|doi=10.1038/416314a|bibcode=2002Natur.416..314X|pmid=11907575}}</ref><ref name=":1" />. Сочетая черты пситтакозаврид и неоцератопсий, мозаицератопс интересен как пример [[Мозаичная эволюция|мозаичной эволюции]]. При этом его остатки происходят из верхнемеловой ([[Туронский ярус|турон]]-[[Кампанский ярус|кампанской]]) {{iw|Формация Сягуань|формации Сягуань||Xiaguan Formation}} в китайской провинции [[Хэнань]], что предполагает существование продолжительной [[Призрачная линия|призрачной линии]], ведущей к этому роду<ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/srep14190|автор=Zheng W., Jin X., Xu X.|заглавие=A psittacosaurid-like basal neoceratopsian from the Upper Cretaceous of central China and its implications for basal ceratopsian evolution|год=2015|язык=en|издание=Scientific Reports|тип=journal|том=5|выпуск=1|страницы=14190|issn=2045-2322|doi=10.1038/srep14190|pmid=26388024}}</ref>. Ямацератопс первоначально считался раннемеловым родом, однако в дальнейшем было обнаружено, что его остатки на самом деле относятся к [[Сантонский ярус|сантонскому ярусу]] верхнемелового отдела<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/259105787_Assignment_of_Yamaceratops_dorngobiensis_and_Associated_Redbeds_at_Shine_Us_Khudag_Eastern_Gobi_Dorngobi_Province_Mongolia_to_the_Redescribed_Javkhlant_Formation_Upper_Cretaceous|автор=Eberth D. A., Kobayashi Y., Lee Y.-N., Mateus O., Therrien F., Zelenitsky D. K., Norell M. A.|заглавие=Assignment of ''Yamaceratops dorngobiensis'' and associated redbeds at Shine Us Khudag (eastern Gobi, Dorngobi Province, Mongolia) to the redescribed Javkhlant Formation (Upper Cretaceous)|год=2009|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|тип=journal|том=29|выпуск=1|страницы=295—302|issn=0272-4634|doi=10.1080/02724634.2009.10010384}}</ref>.

=== Базальные Euceratopsia ===
{{основные статьи|Протоцератопсиды|Leptoceratopsidae}}
Выделенная в 2021 году группа '''Euceratopsia''' («настоящие цератопсы») определяется как наименьшая клада, включающая ''Leptoceratops gracilis'', ''Protoceratops andrewsi'' и ''Triceratops horridus''. Таким образом, Euceratopsia объединяет семейство [[Leptoceratopsidae]] и кладу Coronosauria<ref name="PhyloCode"/>. Представители [[Leptoceratopsidae]] были небольшими [[Квадропедализм|квадропедальными]] цератопсами, жившими во времена позднемеловой эпохи (поздний [[Сантонский ярус|сантон]] — поздний [[Маастрихтский ярус|маастрихт]]) на территории Азии и западной Северной Америки<ref name=":6">{{Статья|ссылка=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0144148|автор=He Y., Makovicky P. J., Wang K., Chen S., Sullivan C., Han F., Xu X., Ryan M. J., Evans D. C., Currie P. J., Brown C. M., Brinkman D.|заглавие=A New Leptoceratopsid (Ornithischia, Ceratopsia) with a Unique Ischium from the Upper Cretaceous of Shandong Province, China|год=2015|язык=en|издание=PLOS One|тип=journal|том=10|выпуск=12|страницы=e0144148|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0144148}}</ref>. Семейству Leptoceratopsidae были также приписаны фрагментарные остатки из нижнего [[Кампанский ярус|кампана]] [[Швеция|Швеции]] и восточной Северной Америки<ref>{{Статья|ссылка=https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x|автор=Lindgren J., Currie P. J., Siverson M., Rees J., Cederström P., Lindgren F.|заглавие=The first neoceratopsian dinosaur remains from Europe|год=2007|язык=en|издание=Palaeontology|тип=journal|том=50|выпуск=4|страницы=929—937|issn=0031-0239|doi=10.1111/j.1475-4983.2007.00690.x}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/282981394_A_ceratopsian_dinosaur_from_the_Late_Cretaceous_of_eastern_North_America_and_implications_for_dinosaur_biogeography|автор=Longrich N. R.|заглавие=A ceratopsian dinosaur from the Late Cretaceous of eastern North America, and implications for dinosaur biogeography|год=2016|язык=en|издание=Cretaceous Research|тип=journal|том=57|страницы=199—207|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2015.08.004}}</ref>. Достигая около 2—4 м в длину, они были значительно меньше, чем сосуществовавшие с ними цератопсиды. Эти динозавры имели крепкие челюстями с узкоспециализированными крупными зубами. В отличие от цератопсид, у них не было рогов, а воротники на их головах были очень короткими<ref name=":4" /><ref name=":6" />. Последние Leptoceratopsidae вымерли во время мел-палеогенового вымирания<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/270447289_Paleobiogeography_and_biodiversity_of_Late_Maastrichtian_dinosaurs_How_many_dinosaur_species_went_extinct_at_the_Cretaceous-Tertiary_boundary|автор=Le Loeuff J.|заглавие=Paleobiogeography and biodiversity of Late Maastrichtian dinosaurs: how many dinosaur species went extinct at the Cretaceous-Tertiary boundary?|год=2012|язык=en|издание=Bulletin de la Société Géologique de France|тип=journal|том=183|выпуск=6|страницы=547—559|issn=1777-5817|doi=10.2113/gssgfbull.183.6.547}}</ref>.

Группа '''Coronosauria''' («коронованные ящеры») определяется как наименьшая клада, содержащая ''Protoceratops andrewsi'' и ''Triceratops horridus''. Coronosauria подразделяются на две дочерние группы: [[протоцератопсиды]] (Protoceratopsidae) и цератопсоиды (Ceratopsoidea)<ref name="PhyloCode" />. Предположительно, предки протоцератопсид и цератопсоид [[Дивергенция (биология)|разошлись]] в начале позднемеловой эпохи<ref name="TheDinosauria"/>. Протоцератопсиды известны по ископаемым остаткам из верхнемеловых ([[Кампанский ярус|кампанских]]) отложений современных Монголии и Китая<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/332181731_Ontogeny_and_variation_of_a_protoceratopsid_dinosaur_Bagaceratops_rozhdestvenskyi_from_the_Late_Cretaceous_of_the_Gobi_Desert|автор=Czepiński Ł.|заглавие=Ontogeny and variation of a protoceratopsid dinosaur ''Bagaceratops rozhdestvenskyi'' from the Late Cretaceous of the Gobi Desert|год=2019|язык=en|издание=Historical Biology|тип=journal|том=32|выпуск=10|страницы=1394–1421|issn=0891-2963|doi=10.1080/08912963.2019.1593404}}</ref>. Это были квадропедальные динозавры длинрй 1—2,5 м<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/226432157_Adaptive_features_of_protoceratopoids_Ornithischia_Neoceratopsia|автор=Tereschenko V. S.|заглавие=Adaptive features of protoceratopoids (Ornithischia: Neoceratopsia)|год=2008|язык=en|издание=Paleontological Journal|тип=journal|том=42|выпуск=3|страницы=273—286|issn=1555-6174|doi=10.1134/S003103010803009X}}</ref>, характеризовавшиеся умеренно [[Каудальный|каудо]]-[[Дорсальный|дорсально]] развитым воротником, короткой и глубокой мордой, выступающими [[Скуловая кость|скуловыми костями]] и носовым рогом<ref name=":4" />.

=== Цератопсоиды ===
{{См. также|Цератопсиды}}[[Файл:Ceratopsids utah natural history museum.jpg|мини|Слепки черепов [[Цератопсиды|цератопсид]] в {{iw|Музей естественной истории Юты|Музее естественной истории Юты||Natural History Museum of Utah}}
{{Collapsible list |title=легенда |
'''[[Центрозаврины]]''': 01 — ''[[Эйниозавр|Einiosaurus procurvicornis]]''; 02 — ''[[Пахиринозавр|Pachyrhinosaurus lakustai]]''; 03 — ''[[Ахелозавр|Achelousaurus horneri]]''; 04 — ''[[Стиракозавр|Styracosaurus albertensis]]''; 05 — ''[[Центрозавр|Centrosaurus apertus]]''; 06 — ''[[Насутоцератопс|Nasutoceratops titusi]]''; 07 — ''[[Diabloceratops|Diabloceratops eatoni]]'';<br>
'''[[Хазмозаврины]]''': 08 — ''[[Анхицератопс|Anchiceratops ornatus]]''; 09 — ''[[Трицератопс грубый|Triceratops horridus]]''; 10 — ''[[Космоцератопс|Kosmoceratops richardsoni]]''; 11 — ''[[Коауилацератопс|Coahuilaceratops magnacuerna]]''; 12 — ''[[Хасмозавр|Chasmosaurus belli]]''
}}
]]
'''Цератопсоиды'''<ref name="нэйш150">{{книга|ссылка=https://elementy.ru/bookclub/chapters/434318/Dinozavry_Glava_iz_knigi|автор={{iw|Нэйш, Даррен|Нэйш Д.||Darren Naish}}, Барретт П.|заглавие=Динозавры. 150 000 000 лет господства на Земле|ответственный=науч. ред. {{s|[[Аверьянов, Александр Олегович|А. О. Аверьянов]]}}|год=2019|место=М.|издательство=Альпина нон-фикшн|страницы=9|страниц=223|isbn=978-5-91671-940-6}}</ref> (Ceratopsoidea) определяются как наибольшая клада, включающая ''Ceratops montanus'' и ''Triceratops horridus'', но не ''Protoceratops andrewsi''. Это означает, что к цератопсоидам относятся цератопсиды (Ceratopsidae) и роды, более близкие к цератопсидам, чем к протоцератопсидам (по Madzia et al., 2021): {{bt-ruslat|тураноцератопс|Turanoceratops}} и {{bt-ruslat|зуницератопс|Zuniceratops}}<ref name="PhyloCode" />. Тот же самый состав имеет группа '''Ceratopsomorpha''', определённая Дугласом Вулфом и Джеймсом Кирклендом в 1998 году как клада, которая включает всех цератопсов, произошедших от общего предка, имевшего надбровные рога ({{lang-en|brow horns}})<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/272152304_Zuniceratops_christopheri_n_gen_n_sp_a_ceratopsian_dinosaur_from_the_Moreno_Hill_Formation_Cretaceous_Turonian_of_West-Central_New_Mexico|автор=Wolfe D. G., Kirkland J. I.|заглавие=''Zuniceratops christopheri'' n. gen. & n. sp., a ceratopsian dinosaur from the Moreno Hill Formation (Cretaceous, Turonian) of west-central New Mexico|год=1998|язык=en|издание=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|тип=journal|том=14|страницы=303—317|issn=1524-4156}}</ref>>.

{{iw|Формация Морено-Хилл|4=Moreno Hill Formation}} в [[Нью-Мексико]], где были обнаружены остатки зуницератопса, датируется возвратом 90,9—88,6 млн лет (средний [[Туронский ярус|турон]] — нижний [[Коньякский ярус|коньяк]])<ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/10948|автор=Charl D. Cilliers, Ryan T. Tucker, James L. Crowley, Lindsay E. Zanno|заглавие=Age constraint for the Moreno Hill Formation (Zuni Basin) by CA-TIMS and LA-ICP-MS detrital zircon geochronology|год=2021-03-09|язык=en|издание=PeerJ|том=9|страницы=e10948|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.10948}}</ref>. Согласно исследованиям {{iw|Сьюз, Ханс-Дитер|Ханса-Дитера Сьюза}} и [[Аверьянов, Александр Олегович|Александра Аверьянова]], опубликованным в 2009 году, тураноцератопс из [[Биссектинская свита|биссектинской свиты]] в [[Узбекистан]]е (средний турон — верхний турон) относится к группе [[Центрозаврины|центрозаврин]] в составе цератопсид<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/24192700_Turanoceratops_tardabilis-the_first_ceratopsid_dinosaur_from_Asia|автор=Sues H.-D., Averianov A.|заглавие=''Turanoceratops tardabilis''—the first ceratopsid dinosaur from Asia|год=2009|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=96|выпуск=5|страницы=645—652|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-009-0518-9}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/24439885_Phylogenetic_position_of_Turanoceratops_Dinosauria_Ceratopsia|автор=Sues H.-D., Averianov A.|заглавие=Phylogenetic position of ''Turanoceratops'' (Dinosauria: Ceratopsia)|год=2009|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=96|выпуск=7|страницы=871—872|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-009-0552-7}}</ref>. Критически настроенные авторы полагают, что тураноцератопса следует считать не цератопсидом, а их близким родственником в составе цератопсоид<ref>{{Статья|автор=Farke A. A., Sampson S. D., Forster C. A., Loewen M. A.|заглавие=''Turanoceratops tardabilis''—sister taxon, but not a ceratopsid|год=2009|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=96|выпуск=7|страницы=869—870|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-009-0543-8}}</ref><ref name=":3">{{Статья|автор=Xu X., Wang K., Zhao X., Li D.|заглавие=First ceratopsid dinosaur from China and its biogeographical implications|год=2010|язык=en|издание=Chinese Science Bulletin|тип=journal|том=55|выпуск=16|страницы=1631—1635|issn=1861-9541|doi=10.1007/s11434-009-3614-5}}</ref><ref name="Morschhauser18" />. Древнейшим однозначным цератопсидом является центрозаврин ''{{iw|Menefeeceratops}}'' из отложений [[Нью-Мексико]] (США), датированных возрастом около {{comment|82—81 млн лет назад|максимальный интервал: 83,5—80 млн лет}} (кампан)<ref name="Dalman2021">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/351466021_The_oldest_centrosaurine_a_new_ceratopsid_dinosaur_Dinosauria_Ceratopsidae_from_the_Allison_Member_of_the_Menefee_Formation_Upper_Cretaceous_early_Campanian_northwestern_New_Mexico_USA|автор=Dalman S. G., Lucas S. G., Jasinski S. E., Lichtig A. J., Dodson P.|заглавие=The oldest centrosaurine: a new ceratopsid dinosaur (Dinosauria: Ceratopsidae) from the Allison Member of the Menefee Formation (Upper Cretaceous, early Campanian), northwestern New Mexico, USA|год=2021|язык=en|издание=PalZ|тип=journal|том=95|выпуск=2|страницы=291—335|issn=1867-6812|doi=10.1007/s12542-021-00555-w}}</ref>.

== Описание ==

=== Сравнительная анатомия ===
Ю Хайлу и Питер Додсон (2004) обратили внимание на [[Конвергентная эволюция|конвергентную эволюцию]] рогов и воротников протоцератопсид и цератопсоид. У протоцератопсид носовой рог расположен ближе к глазнице (каудально относительно наружных ноздрей), тогда как у цератопсоид — между наружными ноздрями (дорсально к ним). Воротник протоцератопсид имеет отверстия, образуется преимущественно теменной костью с частичным вкладом ориентированного назад (каудально) расширения чешуйчатой кости и заканчивается прямым задним (каудальным) краем без костных украшений. У цератопсоид чешуйчатая кость расширяется как назад (каудально), так и одновременно назад и вниз (каудовентрально)<ref name="TheDinosauria"/>.

Кроме того, примечательны различия в механизме питания протоцератопсид и цератопсоид. У протоцератопсид ростральная кость на верхней челюсти расширяется вниз (вентрально), где встречается с предзубной костью на нижней челюсти, ориентированной вперёд и к кверху (ростродорсально). Зубы на предчелюстной кости сохранились. Такое строение челюстей могло быть полезным для выборочного питания. У цератопсоид ростральная и предчелюстная кости удлинены по направлению от головы к хвосту (рострокаудально). На ростральной кости развился длинный отросток, направленный кзади и вбок (каудолатерально), который охватывает изогнутый направленный вниз (вентрально) нижний (вентральный) край предчелюстной кости. Предчелюстные зубы утрачены. Вероятно, такое строение объясняется дробящей функцией челюстей, с которой также связаны и другие изменения зубного ряда, такие как лингвально-буккально расширенные щёчные зубы<ref name="TheDinosauria"/>.

=== Покровы ===
Остатки покровов были описаны или сообщались для шести образцов пситтакозавра возможно, семи, если учитывать образец кожи GMC LL2001-01, систематическая принадлежность которого не выяснена точно. При этом три образца пситтакозавра с сохранившимися покровами почти полные и имеют «изысканную» сохранность. Такое разнообразие материала делает пситтакозавра цератопсом с наиболее хорошо сохранившимися остатками покровов. Это также единственный цератопс, не относящимся к Coronosauria, для которого доступны сведения о покровах<ref name=":7">{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s42003-022-03749-3|автор=Bell P. R., Hendrickx C., Pittman M., Kaye T. G., Mayr G.|заглавие=The exquisitely preserved integument of ''Psittacosaurus'' and the scaly skin of ceratopsian dinosaurs|год=2022|язык=en|издание=Communications Biology|тип=journal|том=5|выпуск=1|страницы=1–16|issn=2399-3642|doi=10.1038/s42003-022-03749-3|pmid=35962036|pmc=9374759}}</ref>.

Изучение уникального образца пситтакозавра SMF R 4970 (''Psittacosaurus'' sp.) из отложений {{iw|Формация Исянь|формации Исянь||Yixian Formation}} в китайской провинции [[Ляонин]] позволило палеонтологам реконструировать покровы ящера: его тело было покрыто чешуёй, а на хвосте имелись щетиноподобные структуры<ref name=":7" /><ref>{{Статья|автор=Mayr G., Peters S. D., Plodowski G., Vogel O.|заглавие=Bristle-like integumentary structures at the tail of the horned dinosaur ''Psittacosaurus''|год=2002|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=89|выпуск=8|страницы=361—365|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-002-0339-6|bibcode=2002NW.....89..361M|pmid=12435037}}</ref>. Эти ороговевшие щетинки стояли вертикально на хвосте и, вероятно, использовались для демонстраций<ref name=":5">{{Статья|автор=Benton M. J., Dhouailly D., Jiang B., McNamara M.|заглавие=The Early Origin of Feathers|год=2019|язык=en|издание=Trends in Ecology & Evolution|тип=journal|том=34|выпуск=9|страницы=856—869|issn=0169-5347|doi=10.1016/j.tree.2019.04.018}}</ref>. Они интерпретируются либо как примитивные [[Перо|перья]], имеющие общее происхождение с [[Оперённые динозавры|перьями тероподных динозавров]] (включая [[Птицы|птиц]])<ref name=":5" /><ref>{{Статья|ссылка=https://research-information.bris.ac.uk/ws/portalfiles/portal/99863297/Psittacosaur_bristles_revision.pdf|автор=Mayr G., Pittman M., Saitta E., Kaye T. G., Vinther J., Benson R.|заглавие=Structure and homology of ''Psittacosaurus'' tail bristles|год=2016|язык=en|издание=Palaeontology|тип=journal|том=59|выпуск=6|страницы=793—802|issn=0031-0239|doi=10.1111/pala.12257}}</ref>, либо как независимо возникшие образования<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2015.0229|автор=Barrett P. M., Evans D. C., Campione N. E.|заглавие=Evolution of dinosaur epidermal structures|год=2015|язык=en|издание=Biology Letters|тип=journal|том=11|выпуск=6|страницы=20150229|issn=1744-9561|doi=10.1098/rsbl.2015.0229|pmid=26041865|pmc=4528472}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.cqvip.com/qk/96560x/201604/671056951.html|автор={{comment|季强, 王旭日, 季燕南, 黑须球子|Qiang J., Xuri W., Yannan J., Qiuzi H.}}|заглавие=羽毛还是鳞片 [Feathers or scales]|год=2016|язык=zh|издание={{comment|地质学刊|Journal of Geology}}|страницы=535—544}}</ref>. Благодаря отпечаткам кожи учёные восстановили маскирующий {{iw|Контрзатенение|контрзатенённый||Countershading}} [[Окрас ископаемых животных|окрас динозавра]] (по остаткам [[Меланосома|меланосом]])<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1016/j.cub.2016.06.065|автор=Vinther J., Nicholls R., Lautenschlager S., Pittman M., Kaye T. G., Rayfield E., Mayr G., Cuthill I. C.|заглавие=3D Camouflage in an Ornithischian Dinosaur|год=2016|язык=en|издание=Current Biology|тип=journal|том=26|выпуск=18|страницы=2456—2462|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2016.06.065|pmid=27641767|pmc=5049543}}</ref><ref>{{Cite news|title=Окраска динозавра рассказала об условиях его обитания|author=Олег Лищук|url=https://nplus1.ru/news/2016/09/15/colour-matters|website=N+1|date=2016-09-15|access-date=2024-07-18}}</ref>, а также детально описали его [[Клоака|клоаку]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.039|автор=Vinther J., Nicholls R., Kelly D. A.|заглавие=A cloacal opening in a non-avian dinosaur|год=2021|язык=en|издание=Current Biology|том=31|выпуск=4|страницы=R182—R183|issn=0960-9822|doi=10.1016/j.cub.2020.12.039}}</ref><ref>{{Cite news|title=Палеонтологи заглянули в клоаку пситтакозавра|author=Сергей Коленов|url=https://nplus1.ru/news/2020/10/23/ancient-cloaca|website=N+1|date=2020-10-23|access-date=2024-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20240718135537/https://nplus1.ru/news/2020/10/23/ancient-cloaca|archive-date=2024-07-18}}</ref> и [[Пуп|пупочный рубец (пупок)]]<ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1186/s12915-022-01329-9|автор=Bell P. R., Hendrickx H., Pittman M., Kaye T. G.|заглавие=Oldest preserved umbilical scar reveals dinosaurs had ‘belly buttons’|год=2022|язык=en|издание=BMC Biology|тип=journal|том=20|выпуск=1|страницы=132|issn=1741-7007|doi=10.1186/s12915-022-01329-9|pmid=35672741|pmc=9172161}}</ref><ref>{{Cite news|title=У нептичьих динозавров впервые обнаружили пупок|author=Семён Морозов|url=https://nplus1.ru/news/2022/06/09/very-old-belly-button|website=N+1|date=2022-06-09|access-date=2024-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20240718134947/https://nplus1.ru/news/2022/06/09/very-old-belly-button|archive-date=2024-07-18}}</ref>.

Среди представителей Coronosauria чешуйчатая кожа якобы сохранилась у протоцератопсида протоцератопса (''Protoceratops'') и точно у центрозаврин центрозавра (''Centrosaurus'') и насутоцератопса (''Nasutoceratops''), а также хазмозаврин хасмозавра (''Chasmosaurus'') и трицератопса (''Triceratops''). Хасмозавр является единственным цератопсидом, для которого кожа известна одновременно как для взрослой особи, так и детёныша<ref name=":7" />.

<gallery mode="packed">
Ceratopsia skin integument.png|Остатки кожных покровов различных цератопсов
Psittacosaurus SMF R 4970.jpg|Образец [[пситтакозавр]]а {{s|SMF R 4970}} (''Psittacosaurus'' sp.)
Psittacosaurus SMF R 4970 details.jpg|Детали образца пситтакозавра {{s|SMF R 4970}}
Psittacosaurus model.jpg|Реконструкция пситтакозавра, основанная на образце {{s|SMF R 4970}}
</gallery>

== Палеобиология ==

=== Палеобиогеография ===
[[Файл:Ceratopsian map.png|мини|300пкс|Находки окаменелостей цератопсов. Присутствие юрских цератопсов только в Азии указывает на азиатское происхождение группы, в то время как более производные [[цератопсиды]] встречаются только в Северной Америке, за исключением одного общепризнанного азиатского рода. Остатки спорного систематического положения отмечены вопросительными знаками.]]
Ископаемые остатки пситтакозавров очень распространены в нижнем мелу Азии, из-за чего был предложен термин «пситтакозавровая фауна» или «пситтакозавровый биохрон», охватывающий временной промежуток с [[Барремский ярус|баррема]] по [[Альбский ярус|альб]] (125—105 млн лет назад)<ref>{{Статья|ссылка=https://www.paleo.ru/upload/iblock/38e/38e8cded793e6afc8142515e40d77bf4.pdf|автор=Подлеснов А. В., Коваленко Е. С., Подурец К. М.|заглавие=Предварительные результаты исследования материалов по пситтакозаврам (Ornithischia: Ceratopsia) из Тушэлгэ|год=2019|место=М.|издание=Проблемы палеонтологии и стратиграфии Монголии и сопредельных территорий|страницы=30—33}}</ref><ref name=":2">{{Статья|автор=Lucas S. G.|заглавие=The ''Psittacosaurus'' biochron, Early Cretaceous of Asia|год=2006|язык=en|издание=Cretaceous Research|тип=journal|том=27|выпуск=2|страницы=189—198|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2005.11.011}}</ref><ref>{{Статья|автор=Dong Z.|заглавие=Dinosaurs from Wuerho|год=1973|язык=en|издание=Memoirs of the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthropology, Academia Sinica|том=11|страницы=45—52}}</ref>.

Обнаружение остатков [[Аквилопс|аквилопса]] (''Aquilops'') в нижнем мелу [[Монтана|Монтаны]] ([[США]]) даёт основание предполагать раннюю миграцию цератопсов из Азии в Северную Америку<ref>{{Статья|ссылка=https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0112055|автор=Farke A. A., Maxwell W. D., Cifelli R. L., Wedel M. J.|заглавие=A Ceratopsian Dinosaur from the Lower Cretaceous of Western North America, and the Biogeography of Neoceratopsia|год=2014|язык=en|издание=PLOS One|тип=journal|том=9|выпуск=12|страницы=e112055|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0112055|bibcode=2014PLoSO...9k2055F|pmid=25494182|pmc=4262212}}</ref>. Описание в 2010 году ''[[Ajkaceratops]]'' из [[Венгрия|Венгрии]] показало, что в позднем мелу ([[Сантонский ярус|сантон]]) цератопсы могли обитать на территории современной Европы, которая в те времена представляла собой разрозненные острова. Учёные предположили, что предки данного животного мигрировали из Азии, двигаясь от острова к острову<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/44633384_A_Late_Cretaceous_ceratopsian_dinosaur_from_Europe_with_Asian_affinities|автор=Ősi A., Butler R. J., Weishampel D. B.|заглавие=A Late Cretaceous ceratopsian dinosaur from Europe with Asian affinities|год=2010|язык=en|издание=Nature|тип=journal|том=465|выпуск=7297|страницы=466—468|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature09019|bibcode=2010Natur.465..466O|pmid=20505726}}</ref>. Тем не менее, в исследовании 2024 года утверждается, что принадлежность ''Ajkaceratops'' к цератопсам не может быть подтверждена однозначно<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/380181266_Osteology_phylogenetic_affinities_and_palaeobiogeographic_significance_of_the_bizarre_ornithischian_dinosaur_Ajkaceratops_kozmai_from_the_Late_Cretaceous_European_archipelago|автор=Czepiński Ł., Madzia D.|заглавие=Osteology, phylogenetic affinities, and palaeobiogeographic significance of the bizarre ornithischian dinosaur ''Ajkaceratops kozmai'' from the Late Cretaceous European archipelago|год=2024|язык=en|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|тип=journal|страницы=zlae048|issn=1096-3642|doi=10.1093/zoolinnean/zlae048}}</ref>. ''{{iw|Serendipaceratops}}'' из нижнего мела [[Австралия|Австралии]] был описан как единственный известный род цератопсов, живших в [[Южное полушарие|Южном полушарии]]<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/274780503_Protoceratopsian_ulnae_from_Australia|автор=Rich T. , Vickers-Rich P.|заглавие=Protoceratopsian? ulnae from Australia|год=2003|язык=en|издание=Records of the Queen Victoria Museum|том=113|страницы=1—12}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/271750990_Serendipaceratops_arthurcclarkei_Rich_Vickers-Rich_2003_is_an_Australian_Early_Cretaceous_ceratopsian|автор=Rich T. H., Kear B. P., Sinclair R., Chinnery B., Carpenter K., McHugh M. L., Vickers-Rich P.|заглавие=''Serendipaceratops arthurcclarkei'' Rich & Vickers-Rich, 2003 is an Australian Early Cretaceous ceratopsian|год=2014|язык=en|издание=Alcheringa: An Australasian Journal of Palaeontology|тип=journal|том=38|выпуск=4|страницы=456—479|issn=0311-5518|doi=10.1080/03115518.2014.894809}}</ref>, однако его положение в кладе [[Genasauria]] остаётся спорным<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/47650854_A_reappraisal_of_the_Cretaceous_non-avan_dinosaur_faunas_from_Australia_and_New_Zealand_evidence_for_their_Gondwanan_affinities|автор=Agnolin F. L., Ezcurra M. D., Pais D. F., Salisbury S. W.|заглавие=A reappraisal of the Cretaceous non-avian dinosaur faunas from Australia and New Zealand: evidence for their Gondwanan affinities|год=2010|язык=en|издание=Journal of Systematic Palaeontology|тип=journal|том=8|выпуск=2|страницы=257—300|issn=1477-2019|doi=10.1080/14772011003594870}}</ref>, и, согласно исследованию 2021 года, он может быть не цератопсом, а [[Анкилозавры|анкилозавром]]<ref>{{Статья|автор=Rozadilla S., Agnolín F., Manabe M., Tsuihiji T., Novas F.|заглавие=Ornithischian remains from the Chorrillo Formation (Upper Cretaceous), southern Patagonia, Argentina, and their implications on ornithischian paleobiogeography in the Southern Hemisphere|год=2021|язык=en|издание=Cretaceous Research|тип=journal|том=125|страницы=104881|issn=0195-6671|doi=10.1016/j.cretres.2021.104881}}</ref>.

В конце мелового периода [[Западное внутреннее море]] разделяло Северную Америку на два острова-континента: [[Ларамидия|Ларамидию]] на западе и [[Аппалачия|Аппалачию]] на востоке, при этом почти все цератопсиды описаны из отложений, сформировавшихся на территории Ларамидии. За исключением тураноцератопса, принадлежность которого к цератопсидам спорна, из Азии описан только один род цератопсид — центрозаврин {{bt-ruslat|синоцератопс|Sinoceratops}}<ref name=":3" />. Кроме того, цератопсидам были приписаны зубы (Ceratopsidae indet.), обнаруженные в маастрихтских отложениях на территории бывшей Аппалачии ([[Миссисипи]]). По мнению авторов описания этих зубов, цератопсиды могли проникнуть из Ларамидии в Аппалачию во время отступления Западного внутреннего моря «где-то во время маастрихта»<ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/3342|автор=Farke A. A., Phillips G. E.|заглавие=The first reported ceratopsid dinosaur from eastern North America (Owl Creek Formation, Upper Cretaceous, Mississippi, USA)|год=2017|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=5|страницы=e3342|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.3342|pmid=28560100|pmc=5444368}}</ref>.

Когда в 2010 году в провинции [[Шаньдун]] в Китае был открыт синоцератопс, авторы описания нового динозавра предположили, что цератопсиды возникли в Азии и впоследствии мигрировали в Ларамидию<ref name=":3" />. Тем не менее, согласно [[Сэмпсон, Скотт|Скотту Сэмпсону]] и соавторам (2013), «складывающаяся картина» указывает на то, что цератопсиды возникли в Ларамидии около 90—80 миллионов лет назад и лишь в последствии распространились в Азию<ref>{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.1186|автор=Sampson S. D., Lund E. K., Loewen M. A., Farke A. A., Clayton K. E.|заглавие=A remarkable short-snouted horned dinosaur from the Late Cretaceous (late Campanian) of southern Laramidia|год=2013|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=280|выпуск=1766|страницы=20131186|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2013.1186|pmid=23864598}}</ref>. Возникновение цератопсид в Ларамидии подтверждается открытием в 2021 году древнейшего надёжно подтверждённого цератопсида — центрозаврина ''{{iw|Menefeeceratops}}'' из [[Нью-Мексико]] (США)<ref name="Dalman2021"/>.

=== Локомоция ===
[[Файл:Protoceratops juvenile and adult differences.jpg|мини|Ключевые различия, связанные с локомоцией, наблюдаемые у детёнышей и взрослых особей протоцератопса]]

Исследования [[Гистология|гистологии]] и ориентации [[Полукружные каналы|полукружных каналов]] пситтакозавра (''[[Psittacosaurus lujiatunensis]]'') показывают, что детёныши пситтакозавров были [[Квадропедализм|квадропедальными]] (четырёхногая ходьба) и в процессе взросления переходили к [[Бипедализм|бипедализму]] (двухногая ходьба)<ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/ncomms3079|автор=Zhao Q., Benton M. J., Sullivan C., Sander P. M., Xu X.|заглавие=Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur ''Psittacosaurus lujiatunensis''|год=2013|язык=en|издание=Nature Communications|тип=journal|том=4|выпуск=1|страницы=2079|issn=2041-1723|doi=10.1038/ncomms3079}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/7217|автор=Bullar C. M., Zhao Q., Benton M. J., Ryan M. J.|заглавие=Ontogenetic braincase development in ''Psittacosaurus lujiatunensis'' (Dinosauria: Ceratopsia) using micro-computed tomography|год=2019|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=7|страницы=e7217|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.7217}}</ref>. Это свидетельствует о том, что предки пситтакозавра могли вторично перейти к бипедализму<ref>{{Cite news|title=How 'parrot dinosaur' switched from four feet to two as it grew|url=https://www.sciencedaily.com/releases/2013/06/130628092147.htm|website=ScienceDaily|date=2013-06-28|access-date=2024-07-18|archive-url=https://web.archive.org/web/20240718165115/https://www.sciencedaily.com/releases/2013/06/130628092147.htm|archive-date=2024-07-18}}</ref>.

Большинство современных исследований показывают, что не относящиеся к цератопсидам неоцератопсии были [[Квадропедализм|квадропедальными]]<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/profile/Viktor-Tereshchenko/publication/288358461_A_reconstruction_of_the_locomotion_of_Protoceratops/links/5bdad2d9a6fdcc3a8db57ad2/A-reconstruction-of-the-locomotion-of-Protoceratops.pdf|автор=Tereshchenko V. S.|заглавие=A Reconstruction of the Locomotion of ''Protoceratops''|год=1996|язык=en|издание=Paleontological Journal|тип=journal|том=2|страницы=107—121|issn=0031-0301}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.gspauldino.com/Forelimb.pdf|автор=Paul G. S., Christiansen P.|заглавие=Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion|год=2000|язык=en|издание=Paleobiology|тип=journal|том=26|выпуск=3|страницы=450—465|issn=0094-8373|doi=10.1666/0094-8373(2000)026<0450:FPINDI>2.0.CO;2}}</ref><ref name=":9">{{Статья|автор=Chinnery C.|заглавие=Morphometric analysis of evolutionary trends in the ceratopsian postcranial skeleton|год=2004|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|тип=journal|том=24|выпуск=3|страницы=591—609|issn=0272-4634|doi=10.1671/0272-4634(2004)024[0591:MAOETI]2.0.CO;2}}</ref> или {{iw|Факультативный бипедализм|факультативно бипедальными||Facultative bipedalism}} (способность иногда передвигаться на двух конечностях)<ref>{{Статья|автор=Senter P.|заглавие=Analysis of forelimb function in basal ceratopsians|год=2007|язык=en|издание=Journal of Zoology|тип=journal|том=273|выпуск=3|страницы=305—314|issn=0952-8369|doi=10.1111/j.1469-7998.2007.00329.x}}</ref><ref name=":10">{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.4202/app.2012.0065|автор=Maidment S., Barrett P.|заглавие=Osteological correlates for quadrupedality in ornithischian dinosaurs|год=2012|язык=en|издание=Acta Palaeontologica Polonica|тип=journal|том=59|выпуск=1|страницы=53—70|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.2012.0065}}</ref>. Отдельные таксоны, такие как представители Leptoceratopsidae {{bt-ruslat|лептоцератопс|Leptoceratops}}<ref name=":10" />, {{bt-ruslat|церасинопс|Cerasinops}}<ref>{{Статья|автор=Chinnery B. J., Horner J. R.|заглавие=A new neoceratopsian dinosaur linking North American and Asian taxa|год=2007|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology|тип=journal|том=27|выпуск=3|страницы=625—641|issn=0272-4634|doi=10.1671/0272-4634(2007)27[625:ANNDLN]2.0.CO;2}}</ref> и {{bt-ruslat|уданоцератопс|Udanoceratops}}<ref name=":9" />, интерпретировались некоторыми авторами как способные к передвижению на двух ногах. Юстина Словяк и соавторы (2019) изучили морфологию конечностей подростковой особи протоцератопса Эндрюса и сравнили её с морфологией цератопсов, не относящихся к цератопсидам. Исследователи пришли к выводу, что иньлун, пситтакозавр, грацилицератопс, мозаицератопс, ляоцератопс, археоцератопс и бревицератопс имеют множество признаков, свидетельствующих о бипедальности. С другой стороны, аврорацератопс, протоцератопс и Leptoceratopsidae, по всей видимости, были по большей части квадропедальными, хотя их скелет имеет черты, подразумевающие способность стоять на двух конечностях. При этом на протяжении онтогенеза протоцератопса наблюдается переход от признаков, характерных для бипедальных цератопсов (таких как пситтакозавр), к признаками, ассоциированным с квадропедализмом. Словяк и соавторы предположили, что детёныши протоцератопса были факультативно бипедальными, но, вырастая, становились квадропедальными<ref>{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/7324|автор=Słowiak J., Tereshchenko V. S., Fostowicz-Frelik Ł.|заглавие=Appendicular skeleton of ''Protoceratops andrewsi'' (Dinosauria, Ornithischia): comparative morphology, ontogenetic changes, and the implications for non-ceratopsid ceratopsian locomotion|год=2019|язык=en|издание=PeerJ|том=7|страницы=e7324|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.7324}}</ref>.

Судя по [[Остеология|остеологическим]] коррелятам мышц, цератопсы, [[орнитоподы]] и [[тиреофоры]] развили квадропедальность в результате различных паттернов перестройки мускулатуры вокруг [[Плечевой сустав|плечевого]] и [[Локтевой сустав|локтевого]] суставов<ref name=":11">{{Статья|ссылка=https://palaeo-electronica.org/content/2023/3978-forelimb-function|автор=Senter P. J., Mackey J. J.|заглавие=Forelimb motion and orientation in the ornithischian dinosaurs ''Styracosaurus'' and ''Thescelosaurus'', and its implications for locomotion and other behavior|год=2023|язык=en|издание=Palaeontologia Electronica|тип=journal|том=26|выпуск=3|страницы=a41|issn=1935-3952|doi=10.26879/1289}}</ref><ref name=":13">{{Статья|ссылка=https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.2435|автор=Dempsey M., Maidment S. C. R., Hedrick B. P., Bates K. T.|заглавие=Convergent evolution of quadrupedality in ornithischian dinosaurs was achieved through disparate forelimb muscle mechanics|год=2023|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=290|выпуск=1992|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2022.2435|pmid=36722082|pmc=9890092}}</ref>. У цератопсов этот переход сопровождался изменениями скелета, которые привели к смещению грудных мышц и мышц передних конечностей таким образом, чтобы уменьшить момент отведения [[Плечевая кость|плечевой кости]]<ref name=":11" /><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/227711074_Does_morphological_convergence_imply_functional_similarity_A_test_using_the_evolution_of_quadrupedalism_in_ornithischian_dinosaurs|автор=Maidment S. C. R.,  Barrett P. M.|заглавие=Does morphological convergence imply functional similarity? A test using the evolution of quadrupedalism in ornithischian dinosaurs|год=2012|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=279|выпуск=1743|страницы=3765—3771|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2012.1040|pmid=22719033|pmc=3415913}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://doi.org/10.1007/s41513-017-0036-0|автор=Barrett P. M., Maidment S. C. R.|заглавие=The evolution of ornithischian quadrupedality|год=2017|язык=en|издание=Journal of Iberian Geology|тип=journal|том=43|выпуск=3|страницы=363—377|issn=1886-7995|doi=10.1007/s41513-017-0036-0}}</ref>. Увеличение плеча рычага локтевого сустава цератопсид свидетельствует о том, что при передвижении локти динозавров этой группы уходили в стороны сильнее, чем у других птицетазовых динозавров<ref name=":11" /><ref name=":13" />. [[Центр масс]] цератопсид мог располагаться в более передней  части тела по сравнению с другими птицетазовыми<ref name=":13" /><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/265733436_What_drove_reversions_to_quadrupedality_in_ornithischian_dinosaurs_Testing_hypotheses_using_centre_of_mass_modelling|автор=Maidment S. C. R., Henderson D. M., Barrett P. M.|заглавие=What drove reversions to quadrupedality in ornithischian dinosaurs? Testing hypotheses using centre of mass modelling|год=2014|язык=en|издание=Naturwissenschaften|тип=journal|том=101|выпуск=11|страницы=989—1001|issn=1432-1904|doi=10.1007/s00114-014-1239-2}}</ref>. Крупнейшие цератопсиды обладали более крепко сложенными плечевыми костями, чем таксоны меньшего размера, что может объясняться взаимосвязью между размером черепа цератопсид и их массой<ref name=":13" /><ref>{{Статья|ссылка=https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0036904|автор=Maidment S. C. R., Linton D. H., Upchurch P., Barrett P. M.|заглавие=Limb-Bone Scaling Indicates Diverse Stance and Gait in Quadrupedal Ornithischian Dinosaurs|год=2012|язык=en|издание=PLOS One|тип=journal|том=7|выпуск=5|страницы=e36904|issn=1932-6203|doi=10.1371/journal.pone.0036904}}</ref>. Таким образом, цератопсиды, возможно, переносили больший вес на свои передние конечности по сравнению с другими птицетазовыми<ref name=":13" />.

Среди специалистов сложилось общее мнение, что у цератопсид группы хазмозаврин лучевая кость во время передвижения располагалась кпереди от локтевой кости, а не была пронирована (повёрнута вовнутрь). Поверхность запястья со стороны кисти и сама кисть при этом были обращены медиально. Из-за дугообразной формы пясти пальцы были ориентированы так, что первые три пальца были направлены вперёд и при сгибании производили толчок назад. В 2023 году Филип Сентер и Джаред Макки опубликовали исследование движения передних конечностей центрозаврина {{bt-ruslat|Стиракозавр{{!}}стиракозавра|Styracosaurus}}, в котором пришли к выводу, что диапазон движения плечевой кости и конфигурация лучевой и локтевой костей стиракозавра напоминали таковые у хазмозаврин<ref name=":11" />.

== Палеоэкология ==

=== Социальность ===
Описаны многочисленные костные ложа ({{lang-en|bonebeds}}), содержащие остатки от десятков до сотен особей центрозаврин всех возрастных классов. Образование таких костеносных слоёв связывают с событиями, вызывавшими массовую смертность, такими как наводнения. Большинство образцов хазмозаврин представляют собой отдельные особи, и костные ложа представителей этой группы встречаются редко. Известно несколько костных лож хазмозаврин, представленных в основном остатками детёнышей в числе двух—трёх особей, за исключением ''[[Agujaceratops]]'' (до 10 особей)<ref>{{Статья|ссылка=https://vertpaleo.org/wp-content/uploads/2021/04/SVP-Abstract-Book_12_web.pdf#:~:text=Chasmosaurine%20ceratopsid%20bonebeds%20are%20rare%3B,with%20low%20levels%20of%20taphonomic|автор=Brandau D., Irmis R.|заглавие=Comparative taphonomy of ceratopsid bonebeds: implications of new data from, southern Laramidia|год=2012|язык=en|издание=Journal of Vertebrate Paleontology, Program and Abstracts|страницы=67—68|issn=1937-2809}}</ref>.

=== Хищники ===
В 2005 году Яомин Ху и соавторы описали образец [[Млекопитающие|млекопитающего]] {{bt-ruslat|Репеномам{{!}}репеномама|Repenomamus}}, в области желудка которого сохранились остатки съеденного детёныша пситтакозавра<ref>{{Статья|ссылка=http://doc.rero.ch/record/15291/files/PAL_E2590.pdf|автор=Hu Y., Meng J., Wang Y., Li C.|заглавие=Large Mesozoic mammals fed on young dinosaurs|год=2005|язык=en|издание=Nature|тип=journal|том=433|выпуск=7022|страницы=149—152|issn=1476-4687|doi=10.1038/nature03102|bibcode=2005Natur.433..149H|pmid=15650737|archiveurl=https://web.archive.org/web/20230720171130/https://doc.rero.ch/record/15291/files/PAL_E2590.pdf|archivedate=2023-06-20}}</ref><ref>{{Cite news|title=Репеномам динозавра ам|author=Анна Новиковская|url=https://elementy.ru/kartinka_dnya/1550/Repenomam_dinozavra_am|website=Элементы.ру|date=2022-06-17|access-date=2024-07-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20221013231242/https://elementy.ru/kartinka_dnya/1550/Repenomam_dinozavra_am|archive-date=2022-10-13}}</ref>. В 2023 году команда исследователей под руководством Джордана Маллона описала скелет взрослого пситтакозавра, на боку которого лежит скелет репеномама, найденный в формации Исянь. Скелет репеномама обхватывает нижнюю челюсть пситтакозавра передней лапой и кусает челюстями его рёбра, в то время как задняя лапа млекопитающего оказалась зажата задней конечностью динозавра. По мнению авторов исследования, репеномам погиб во время охоты на втрое более тяжёлого пситтакозавра<ref>{{Статья|ссылка=https://www.nature.com/articles/s41598-023-37545-8|автор=Han G., Mallon J. C., Lussier A. J., Wu X.-C., Mitchell R., Li L.-J.|заглавие=An extraordinary fossil captures the struggle for existence during the Mesozoic|год=2023|язык=en|издание=Scientific Reports|тип=journal|том=13|выпуск=1|страницы=11221|issn=2045-2322|doi=10.1038/s41598-023-37545-8}}</ref><ref name=":8">{{Cite news|title=Раннемеловое млекопитающее поохотилось на динозавра втрое тяжелее себя|author=Сергей Коленов|url=https://nplus1.ru/news/2023/07/19/repenomamus-vs-psittacosaurus|website=[[N+1]]|date=2023-07-19|access-date=2024-07-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20240108065150/https://nplus1.ru/news/2023/07/19/repenomamus-vs-psittacosaurus|archive-date=2024-01-08}}</ref>. Некоторые палеонтологи подвергли критике такую интерпретацию образца: Ханс Ларссон усомнился в том, что в момент формирования окаменелости пситтакозавр был жив<ref>{{Cite news|title=Amazing fossil hints mammals hunted dinosaurs three times their size|author=Chen Ly|url=https://www.newscientist.com/article/2383065-amazing-fossil-hints-mammals-hunted-dinosaurs-three-times-their-size/|website=NewScientist|date=2023-07-18|access-date=2024-07-21|archive-url=https://web.archive.org/web/20240227164739/https://www.newscientist.com/article/2383065-amazing-fossil-hints-mammals-hunted-dinosaurs-three-times-their-size/|archive-date=2024-02-27}}</ref><ref name=":8" />, тогда как {{iw|Кау, Андреа|Андреа Кау||Andrea Cau}} в своём блоге высказал мнение, что образец может быть подделкой<ref>{{Cite web|url=https://theropoda.blogspot.com/2023/07/psittacosaurus-vs-repenomamus-fossile.html|title=Psittacosaurus vs Repenomamus... fossile superbo o super-fake?|lang=it|author=Andrea Cau|website=Theropoda|date=2023-07-19|archive-url=https://web.archive.org/web/20240226072505/https://theropoda.blogspot.com/p/cover-girl-rinchenia-by-marco-auditore.html|archive-date=2024-02-26|access-date=2024-07-21}}</ref><ref name=":8" />.

Образец {{iw|Дерущиеся динозавры|«Дерущиеся динозавры»||Fighting Dinosaurs}}<ref>{{Cite web|url=https://elementy.ru/genbio/synopsis/599/Ob_evolyutsionnoy_morfologii_melovykh_khishchnykh_dinozavrov_Dinosauria_Theropoda?from=rxblock|title=Ты то, чем ты питаешься, или Про морфологию меловых хищных динозавров (теропод)|author=Ринчен Барсболд|website=Элементы.ру|date=2019|archive-url=https://web.archive.org/web/20210503195401/https://elementy.ru/genbio/synopsis/599/Ob_evolyutsionnoy_morfologii_melovykh_khishchnykh_dinozavrov_Dinosauria_Theropoda?from=rxblock|archive-date=2021-05-03|access-date=2024-07-22}}</ref> из формации Джадохта включает скелеты {{bt-ruslat|Протоцератопс{{!}}протоцератопса|Protoceratops}} и {{bt-ruslat|Велоцираптор{{!}}велоцираптора|Velociraptor}} — скорее всего, песчаная буря или обрушившаяся дюна похоронила двух динозавров заживо, застав их в момент сражения. В качестве альтернативы выдвигалась гипотеза о том, что велоцираптор поедал уже умершего протоцератопса, однако она была подвержена критике из-за наличия многочисленных признаков одновременной смерти животных<ref>{{Статья|автор=Barsbold R.|заглавие=“The Fighting Dinosaurs”: The position of their bodies before and after death|год=2016|язык=en|издание=Paleontological Journal|тип=journal|том=50|выпуск=12|страницы=1412—1417|issn=1555-6174|doi=10.1134/S0031030116120042}}</ref><ref name=":14">{{Cite news|title=Схватка, застывшая в веках|author=Анна Новиковская|url=https://elementy.ru/kartinka_dnya/1373/Skhvatka_zastyvshaya_v_vekakh|website=[[Элементы.ру]]|date=2021-06-04|access-date=2024-07-22|archive-url=https://web.archive.org/web/20240201163135/https://elementy.ru/kartinka_dnya/1373/Skhvatka_zastyvshaya_v_vekakh|archive-date=2024-02-01}}</ref>.

Ещё одной уникальной находкой являются {{iw|Динозавры-дуэлянты|«Динозавры-дуэлянты»||Dueling Dinosaurs}} — скелеты {{bt-ruslat|Трицератопс{{!}}трицератопса|Triceratops}} и подростка {{bt-ruslat|Тираннозавр{{!}}тираннозавра|Tyrannosaurus}}, обнаруженные в 2006 году в верхнемеловой [[Формация Хелл-Крик|формации Хелл-Крик]] (Монтана, США). Этот образец ещё не был научно описан. Многочисленные травмы обоих динозавров и зуб тираннозавра, застрявший в костях трицератопса, косвенно свидетельствуют о том, что динозавры погибли во время сражения<ref name=":14" />. Образец черепа ''[[Bisticeratops]]'' содержит как зажившие следы зубов [[Тираннозавриды|тираннозаврид]], позволяющие предположить, что динозавр пережил атаку, так и следы укуса, который мог произойти уже после смерти животного<ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/328676803_NEW_EVIDENCE_FOR_PREDATORY_BEHAVIOR_IN_TYRANNOSAURID_DINOSAURS_FROM_THE_KIRTLAND_FORMATION_LATE_CRETACEOUS_CAMPANIAN_NORTHWESTERN_NEW_MEXICO|автор=Dalman S. G., Lucas S. G.|заглавие=New evidence for predatory behavior in tyrannosaurid dinosaurs from the Kirtland Formation (Late Cretaceous, Campanian), northwestern New Mexico|год=2018|язык=en|издание=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|том=79|страницы=113—124|issn=1524-4156|archiveurl=https://web.archive.org/web/20221126172025/https://www.researchgate.net/publication/328676803_NEW_EVIDENCE_FOR_PREDATORY_BEHAVIOR_IN_TYRANNOSAURID_DINOSAURS_FROM_THE_KIRTLAND_FORMATION_LATE_CRETACEOUS_CAMPANIAN_NORTHWESTERN_NEW_MEXICO|archivedate=2022-11-26}}</ref><ref>{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/362680358_A_NEW_CHASMOSAURINE_CERATOPSID_FROM_THE_UPPER_CRETACEOUS_CAMPANIAN_FARMINGTON_MEMBER_OF_THE_KIRTLAND_FORMATION_NEW_MEXICO|автор=Dalman S. G., Jasinski S. E., Lucas S. G.|заглавие=A new chasmosaurine ceratopsid from the Upper Cretaceous (Campanian) Farmington Member of the Kirtland Formation, New Mexico|год=2022|язык=en|издание=New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin|тип=journal|том=90|страницы=127—153|archiveurl=https://web.archive.org/web/20220816142522/https://www.researchgate.net/publication/362680358_A_NEW_CHASMOSAURINE_CERATOPSID_FROM_THE_UPPER_CRETACEOUS_CAMPANIAN_FARMINGTON_MEMBER_OF_THE_KIRTLAND_FORMATION_NEW_MEXICO|archivedate=2022-08-16}}</ref>.  

<gallery mode="packed">
Fighting dinosaurs (2).jpg|Слепок образца {{iw|Сражающие динозавры|«Сражающие динозавры»||Fighting Dinosaurs}} ([[протоцератопс]] слева, [[велоцираптор]] справа)
Velociraptor v. Protoceratops (fixed).jpg|Реконструкция сражающихся [[протоцератопс]]а и [[велоцираптор]]а
Dueling Dinosaurs Reconstruction.jpg|Реконструкция скелетов {{iw|Динозавры-дуэлянты|«Динозавров-дуэлянтов»||Dueling Dinosaurs}} ([[трицератопс]] и подросток [[тираннозавр]]а) в их позах ''[[in situ]]''
Psittacosaurus lujiatunensis-Repenomamus robustus pair (WZSSM VF000011) locked in mortal combat.webp|Скелеты [[пситтакозавр]]а и [[репеномам]]а, предположительно погибших во время сражения
Psittacosaurus and Repenomamus life restoration - Han et al 2023.png|Реконструкция сражающихся [[пситтакозавр]]а и [[репеномам]]а
</gallery>

== Примечания ==

=== Комментарии ===
{{комментарии}}

=== Источники ===
{{примечания}}

== Литература ==
=== На русском языке ===
* {{публикация|книга|ref=Орлов|заглавие=Основы палеонтологии|год=1964|томов=15|подзаголовок=Справочник для палеонтологов и геологов СССР|ответственный=гл. ред. [[Орлов, Юрий Александрович|Ю. А. Орлов]]|место=М.|издательство=Наука|том=12|том заглавие=Земноводные, пресмыкающиеся и птицы|том ответственный=под ред. [[Рождественский, Анатолий Константинович|А. К. Рождественского]], [[Татаринов, Леонид Петрович|Л. П. Татаринова]]|страниц=724|тираж=3000}}
* {{книга|ref=Алифанов|автор=[[Алифанов, Владимир Рудольфович|Алифанов В. Р.]]|заглавие=Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 2|ответственный=Отв. редакторы тома [[Курочкин, Евгений Николаевич|Е. Н. Курочкин]] и [[Лопатин, Алексей Владимирович|А. В. Лопатин]]|год=2012|часть=Отряд Ornithischia|место=М.|издательство=Геос|том=2|страницы=241—309|страниц=419 (154 рис., 26 фототабл.)|isbn=978-5-89118-594-4}}
* {{Книга:Динозавры. Полный определитель}}
=== На английском языке ===
* {{книга|ref=Hatcher, Marsh & Lull|автор=Hatcher J. B., Marsh O. C., Lull R. S.|заглавие=The Ceratopsia|год=1907|язык=en|издательство=Government Printing Office|страниц=300|isbn=0-405-12713-8|место=Washington, D.C.|ссылка=https://archive.org/details/TheCeratopsia/Musgs-1907-hatcherEtAl-theCeratopsiaLkUsaPart1Monograph}}
* {{Шаблон:Книга:The Dinosauria 2}}
* {{книга|ref=Dodson|автор=Dodson P.|заглавие=The Horned Dinosaurs: A Natural History|год=2017|язык=en|издательство=Princeton University Press|страниц=346|isbn=978-0-691-60586-9|место=Princeton, New Jersey|ссылка=https://www.google.ru/books/edition/The_Horned_Dinosaurs/YJ4rDgAAQBAJ|isbn2=978-0-691-62895-0}}
* {{книга|ref=Benton|автор=Benton M. J.|заглавие=Vertebrate Palaeontology|год=2015|язык=en|издание=4th ed|издательство=[[Wiley-Blackwell]]|страниц=480|isbn=978-1-118-40755-4|isbn2=978-1-118-40684-7|}}

{{Цератопсы}}
{{ВС|Животные}}