Просмотр кода страницы Эмбии

{{Таксон
| image file        = Embia major.jpg
| image title       = Эмбия гигантская
| image descr       = {{bt-ruslat|Эмбия гигантская|Embia major}}
| regnum            = Животные
| rang              = Отряд
| latin             = Embioptera
| author            = Lameere, [[1900 год в науке|1900]]
| synref            =
| syn               =
* Embiodea{{bt-aut|Kusnezov, 1903}}<ref>[http://www.helsinki.fi/~mhaaramo/metazoa/protostoma/arthropoda/insecta/polyneoptera/embiodea/history_Embiodea.html Taxonomic history of the order Embiodea Kusnezov, 1903].</ref><ref name="Shcherbakov2015" />
| children name= Семейства
| children =
| wikispecies = Embioptera
}}
'''Э́мбии'''<ref name=":1">{{Книга|автор=Беляева Н. В. и др.|заглавие=Большой практикум по энтомологии. Учебное пособие|место=М.|издательство=Товарищество научных изданий КМК|год=2019|страницы=99—101|страниц=336|isbn=978-5-907099-61-6|ответственный=|издание=}}</ref><ref name="zaharov">{{Книга:Пятиязычный словарь названий животных. Насекомые|с=14}}</ref> {{L6e|la|Embioptera}} — отряд [[Насекомые|насекомых]] с [[Неполное превращение|неполным превращением]] из клады [[Polyneoptera]]. Более 400 видов. Тело от 1 до 2 см, цилиндрическое, длинное, узкое и очень гибкое. На первом членике передней лапки имеются прядильные железы, которые выделяют шелковистую паутину. Паутинкой выстилаются ходы целой системы гнездовых ходов, в которых эмбии ведут полуколониальный образ жизни, живя большими группами. Ноги эмбий сочленяются так, что их скорость движения и вперёд и назад одинакова. Питаются гниющими остатками растений, а также являются активными хищниками, охотясь на мелких членистоногих. Самцы как правило крылаты, никогда не едят и почти сразу покидают родную колонию, чтобы найти самку и спариться. У некоторых видов самка съедает самца после спаривания. Некоторые виды [[Партеногенез|партеногенетичны]], то есть они могут производить жизнеспособное потомство без оплодотворения яиц.

== Описание ==
Все эмбии имеют очень похожую форму тела, хотя они различаются по окраске и размеру. Большинство из них имеют коричневый или чёрный цвет, варьирующийся до розового или красноватого оттенка у некоторых видов, и варьируются в длину от 1 до 2 см (менее 4 мм встречаются среди [[Teratembiidae]]). Форма тела этих насекомых полностью специализирована для шёлковых туннелей и камер, в которых они обитают: оно цилиндрическое, длинное, узкое и очень гибкое<ref name="Edgerly02">{{cite journal |author1=Edgerly, Janice S. |author2=Davilla, J. A. |author3=Schoenfeld, N. |year=2002 |title=Silk spinning behaviour and domicile construction in webspinners |journal=Journal of Insect Behavior |volume=15 |issue=2 |pages=219–242 |doi=10.1023/A:1015437001089|s2cid=21673429 }}</ref>. На голове имеются выступающие ротовые органы с жевательными [[Жвалы|мандибулами]]. [[Фасеточные глаза|Сложные глаза]] имеют почковидную форму, [[Простые глазки|оцеллии]] отсутствуют, а нитевидные усики длинные, насчитывают до 32 сегментов<ref name=IIBD>{{cite book |author1=Hoell, H. V. |author2=Doyen, J. T. |author3=Purcell, A. H. |year=1998 |title=Introduction to Insect Biology and Diversity |url=https://archive.org/details/introductiontoin0000daly/page/389 |edition=2nd |publisher=[[Oxford University Press]] |pages=389–391 |isbn=978-0-19-510033-4}}</ref><ref>{{cite book |last=Kerkut |first=G. A. |title=Comprehensive Insect Physiology, Volume 3: Integument, Respiration and Circulation |url=https://books.google.com/books?id=RnXYBAAAQBAJ&pg=PA374 |year=2013 |publisher=[[Elsevier]] Science |isbn=978-1-4832-8619-8 |page=374}}</ref>. Усики гибкие, поэтому они не запутываются в шёлке, а крылья имеют поперечную складку, позволяющую им складываться вперёд и позволяющую самцу бежать назад без зацепления крыльев за ткань<ref name=Choe/>.

Первый сегмент груди маленький и узкий, а второй и третий — больше и шире, особенно у самцов, где они содержат мышцы полёта. Все самки и нимфы бескрылы, в то время как взрослые самцы могут быть как крылатыми, так и бескрылыми в зависимости от вида<ref name="Ross2009"/>. Крылья, если они есть, представлены двумя парами, схожими по размеру и форме: длинные и узкие, с относительно простым жилкованием. Эти крылья работают с помощью базовой гидравлики; перед полётом камеры (синусные жилки) внутри крыльев раздуваются [[Гемолимфа|гемолимфой]] (кровью), делая их достаточно жёсткими для использования. При приземлении эти камеры сдуваются, и крылья становятся гибкими, складываясь обратно к телу. Крылья также могут складываться вперёд над телом, и это, наряду с гибкостью, позволяет легко перемещаться по узким шёлковым галереям вперёд или назад, не приводя к повреждениям<ref name="Ross2009"/>

Как у самцов, так и у самок ноги короткие и крепкие, с увеличенным базальным члеником лапок на передней паре, содержащей железы, вырабатывающие шёлк; средние и задние ноги также имеют три тарзальных сегмента, а заднее бедро увеличено для размещения сильных голенных мышц-депрессоров, которые обеспечивают быстрое движение назад<ref>{{cite book |chapter=Embioptera |pages=405–409 |title=The Insects of Australia. Volume 1 |edition=2 |year=1991 |publisher=Melbourne University Press |editor1=Naumann, I. D.| editor2=Carne, P. B. |editor3=Lawrence, J. F. |editor4=Nielsen, E. S. |editor5=Spradbery, J. P. |editor6=Taylor, R. W. |editor7=Whitten, M. J. |editor8=Littlejohn, M. J. |display-editors=2 |author=Ross, Edward S.}}</ref><ref name="Collin">{{cite journal |author1=Collin, Matthew A. |author2=Garb, Jessica E. |author3=Edgerly, Janice S. |author4=Hayashi, Cheryl Y. |year=2008 |title=Characterization of silk spun by the embiopteran, ''Antipaluria urichi'' |journal=Insect Biochemistry and Molecular Biology |volume=39 |issue=2 |pages=75–82 |doi=10.1016/j.ibmb.2008.10.004 |pmid=18996196}}</ref>. Именно эти шёлковые железы на передних лапках отличают эмбий; другие примечательные характеристики этой группы включают трёхчлениковые лапки, простое жилкование крыльев с небольшим количеством поперечных жилок, прогнатию (голова с направленными вперёд ротовыми органами) и отсутствие оцеллий (простых глаз)<ref name="amn"/><ref name="Ross2009">{{книга |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |заглавие=Encyclopedia of Insects |ответственный =Resh, Vincent H. Carde, Ring T. |издательство=[[Academic Press]] |год=2009 |pages=[https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada/page/315 315–316] |часть=Chapter 86: Embiidina: (Embioptera, Webspinners) |ссылка-часть =https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123741448000953 |isbn=978-0125869904 |doi=10.1016/B978-0-12-374144-8.00095-3 |ссылка=https://archive.org/details/encyclopediaofin00bada/page/315 |издание=Second }}</ref>.

Брюшко состоит из десяти сегментов, с парой [[Церки|церков]] на последнем сегменте. Эти членики, состоящие из двух сегментов и асимметричные по длине, особенно у самцов, очень чувствительны к прикосновениям и позволяют животному ориентироваться при движении назад по туннелям галереи, которые слишком узки, чтобы позволить насекомому развернуться<ref name=IIBD/>. Поскольку морфология таксонов настолько схожа, идентификация видов чрезвычайно трудна. По этой причине основной формой таксономической идентификации, использовавшейся в прошлом, было внимательное наблюдение за отличительными копулятивными структурами самцов (хотя сейчас некоторые энтомологи и таксономисты считают этот метод недостаточно детальным для классификации)<ref name="Szumik"/>. Хотя самцы никогда не питаются во взрослой стадии, у них есть ротовые щитки, похожие на те, что есть у самок. Эти ротовые части используются для удержания самки во время копуляции<ref name=Arnett>{{cite book |title=American Insects: A Handbook of the Insects of America North of Mexico, Second Edition |url=https://archive.org/details/americaninsectsh0000arne_j6x8/page/147 |last=Arnett |first=Ross H. Jr. |year=2000 |publisher=CRC Press |isbn=9780849302121 |pages=147–148}}</ref>.

Ротовой аппарат грызущего типа. [[Метаморфоз насекомых|Развитие неполное]] и поэтому крупные личинки почти не отличимы от бескрылых самок. Ноги бегательного типа, относительно короткие. На первом членике передней лапки имеются прядильные железы. Число желёз увеличивается с возрастом от 15 (у личинок первого возраста) до 115 (у [[имаго]])<ref name=":1" />.
Эти железы выделяют шелковистую паутину или жидкость для её смазывания. Их выделяют и личинки, и взрослые особи. Паутинкой выстилаются ходы целой системы гнездовых ходов. Ноги эмбий сочленяются так, что их скорость движения и вперёд и назад одинакова. При [[Бег задом наперед|беге задом наперёд]] [[церки]] служат для ощупывания пути и помогают делать ловкие повороты. Эмбии ведут полуколониальный образ жизни, живя большими группами и переходят к одиночному только в сухое время, уходя в почву на глубину<ref name="Жизньживотных">{{Книга:Жизнь животных|1|3|с=199—201|автор=[[Гиляров, Меркурий Сергеевич|Гиляров М. С.]]|часть=Отряд Эмбии (Embioidea)}}</ref>.

=== Жизненный цикл ===
Из яиц вылупляются [[Нимфа (биология)|нимфы]], похожие на маленьких бескрылых взрослых особей. После короткого периода родительской заботы нимфы подвергаются гемиметаболизму (неполному метаморфозу) и линяют в общей сложности четыре раза, прежде чем достигнут взрослой формы. Взрослые самцы никогда не едят и почти сразу покидают родную колонию, чтобы найти самку и спариться. Те самцы, которые не могут летать, часто спариваются с самками в соседних колониях, поэтому их избранники часто являются братьями и сёстрами или близкими родственниками. У некоторых видов самка съедает самца после спаривания, но в любом случае самец долго не выживает. Некоторые виды [[Партеногенез|партеногенетичны]], то есть они могут производить жизнеспособное потомство без оплодотворения яиц. Это явление происходит, когда самка по какой-либо причине не может найти самца для спаривания, что обеспечивает ей и её виду репродуктивную безопасность в любое время<ref name=IIBD/>. После линьки и спаривания самка откладывает одну партию яиц либо в существующей галерее, либо уходит, чтобы основать новую колонию в другом месте. Поскольку самки не летают, их способность к рассеиванию ограничена расстоянием, которое самка может пройти пешком<ref name=Foottit/>.

== Поведение и экология ==

=== Поведение ===
Большинство, если не все, виды эмбий стайны, ведут полуколониальный образ жизни, [[Эусоциальность|субсоциальны]]<ref name="amn"/>. Как правило, взрослые самки проявляют материнскую заботу о своих яйцах и потомстве и часто живут большими колониями с другими взрослыми самками, создавая и делясь паутинным покровом, который помогает защитить их от хищников. Преимущества жизни в таких колониях перевешивают недостатки, связанные с повышенной паразитарной нагрузкой, которую влечёт за собой такой образ жизни<ref name=Foottit>{{книга|автор=Edgerly J. S.|часть=Biodiversity of Embiodea|заглавие=Insect Biodiversity: Science and Society. Vol. 2|ссылка=https://books.google.com/books?id=fVFVDwAAQBAJ&pg=PA222|ответственный=Foottit Robert G., Adler Peter H. (eds)|издание=|место=|издательство=[[John Wiley & Sons]]|год=2018|страницы=219—244|страниц=642|серия=|isbn=978-1-118-94557-5|archive-date=2023-03-05|archive-url=https://web.archive.org/web/20230305142629/https://books.google.com/books?id=fVFVDwAAQBAJ&pg=PA222}}</ref>. Хотя некоторые виды размножаются раз в год или даже раз в два года, другие размножаются чаще, например, ''[[Aposthonia ceylonica]]'' производит четыре-пять партий яиц за двенадцать месяцев<ref name=Choe>{{cite book |author1=Choe, Jae C. |author2=Crespi, Bernard J. |title=The Evolution of Social Behaviour in Insects and Arachnids |url=https://books.google.com/books?id=qkHHO_SmM_kC&pg=PA15 |year=1997 |publisher=Cambridge University Press |isbn=978-0-521-58977-2 |pages=15–27}}</ref>.

Материнская забота начинается с откладывания яиц. Некоторые виды прикрепляют партии яиц к структуре паутины с помощью шёлка; другие формируют яйца в ряды в канавках, вырытых в коре; третьи закрепляют их в рядах с помощью цемента, образованного из слюны, а многие виды закапывают их в массу шёлка, даже добавляя другие материалы в покрытие<ref name=Foottit/>. Большинство эмбий охраняют свои яйца, некоторые фактически стоят над ними, главным исключением являются такие виды, как ''[[Saussurembia calypso]]'', которые широко разбрасывают свои яйца. Основную угрозу для яиц представляют яйцевые [[паразитоид]]ы, которые могут атаковать целые партии незащищённых яиц<ref name=Foottit/>. В это время взрослые самки становятся очень территориальными и агрессивными по отношению к другим особям, с которыми они ранее жили в гармонии; три различных типа вибрационных сигналов используются для отпугивания других эмбий, которые приближаются к яйцам слишком близко, и нарушитель обычно удаляется<ref name=Foottit/>.

После того как яйца вылупятся, матери возобновляют своё стайное поведение. У некоторых видов они продолжают заботиться о потомстве в течение нескольких дней после вылупления, а у некоторых видов эта родительская забота даже включает в себя кормление самкой нимф кусочками пережёванной листовой подстилки и другой пищей<ref>{{cite book |author=Imms, A.D. |orig-year=1931 |year=2007 |title=Social Behaviour in Insects |publisher=Read Books |isbn=978-1-4067-7038-4}}</ref>. Партеногенетический ''[[Rhagadochir virgo]]'' добавляет клочки лишайника в шёлк, которым обёрнуты яйца, и это может быть съедено только что вылупившимися нимфами. Возможно, потому что особи этого вида так тесно связаны между собой, взрослые особи прядут шёлк вместе и передвигаются скоординированными группами. Даже у тех видов, которые не обеспечивают дальнейшей родительской заботы, нимфы в колонии выигрывают от большей шелкопродуктивности взрослых особей и дополнительной защиты, которую обеспечивает более обильный шёлковый покров<ref name=Foottit/>.

Субсоциальность — это компромисс для самки, поскольку энергия и время, затрачиваемые на заботу о потомстве, вознаграждаются тем, что они имеют гораздо больше шансов выжить и продолжить её генетическую линию. Некоторые виды разделяют галереи с несколькими взрослыми особями, однако большинство групп состоит из одной взрослой самки и её потомства<ref name=Ross2>{{статья |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |год=2000 |заглавие=Embia. Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 2. A review of the biology of Embiidina |издание=Occasional Papers of the California Academy of Sciences |volume=149 (2) |6=1—36 |ссылка=http://biodiversitylibrary.org/page/40719168 |archivedate=2024-04-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20240415005629/https://www.biodiversitylibrary.org/page/40719168 }}</ref>.

Когда эмбии чистят свои антенны, их поведение может отличаться от поведения других насекомых, которые обычно используют передние лапы для чистки или подносят антенны к ротовым членикам для манипуляций. Эмбии (как это наблюдается у рода ''Oligembia'') вместо этого складывают антенны под телом и чистят их, удерживая между ротовыми органами и субстратом<ref>{{cite journal |author=Valentine, Barry D. | title=Grooming behavior in Embioptera and Soraptera (Insecta) |journal=The Ohio Journal of Science |volume=86 |issue=4 | year=1986 |pages=150–152 |hdl=1811/23150}}</ref>.

При строительстве своих шелковистых галерей эмбии используют характерные циклические движения передних лап, чередуя действия левой и правой лап во время движения. Хореография этих движений у разных видов различна<ref>{{cite journal |doi=10.1111/bij.12749 |title=Choreography of silk spinning by webspinners (Insecta: Embioptera) reflects lifestyle and hints at phylogeny |journal=Biological Journal of the Linnean Society |volume=118 |issue=3 |pages=430–442 |year=2016 |last1=McMillan |first1=David |last2=Hohu |first2=Kyle |last3=Edgerly |first3=Janice S. |url=https://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1059&context=bio |doi-access=free |access-date=2023-03-05 |archive-date=2023-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230305125317/https://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1059&context=bio |url-status=live }}</ref>.

=== Выделение шёлка ===
Эмбии производят шёлковую нить, подобную той, которую производит [[тутовый шелкопряд]] (''Bombyx mori''). Шёлк вырабатывается в сферических секреторных железах в раздутых лапках (нижних сегментах ног) передних конечностей и может производиться как взрослыми особями, так и личинками. В отличие от ''Bombyx mori'' и других производящих (и прядущих) шёлк представителей [[Чешуекрылые|Lepidoptera]] и [[Перепончатокрылые|Hymenoptera]], которые имеют только одну пару шёлковых желёз на особь, некоторые виды эмбий, по оценкам, имеют до 300 шёлковых желёз: 150 на каждой передней конечности<ref name="amn"/>. Эти железы связаны со щетинкоподобным кутикулярным отростком, известным как шелкоотделитель<ref>{{cite journal |author1=Alberti, G. |author2=Storch, V. |year=1976 |title=Ultrastructural investigations on silk glands of Embioptera (Insecta) |journal=[[Zoologischer Anzeiger]] |volume=197 |issue=3–4 |pages=179–186}}</ref>, и их чрезвычайно большое количество позволяет особям очень быстро плести большое количество шёлка, создавая обширные галереи. Шёлковая паутина производится на всех этапах жизни эмбий<ref name="Collin"/>, и требует скромных энергетических затрат<ref name="Edgerly06">{{cite journal |author1=Edgerly, Janice S. |author2=Shenoy, S. M. |author3=Werner, V. G. |year=2006 |title=Relating the cost of spinning silk to the tendency to share it for three embiids with different lifestyles (Order Embiidina: Clothodidea, Notoligotomidae, and Australembiidea) |journal=[[Environmental Entomology]] |volume=35 |issue=2 |pages=448–457 |doi=10.1603/0046-225X-35.2.448 |s2cid=21662481 |url=https://scholarcommons.scu.edu/bio/24 |access-date=2023-03-05 |archive-date=2022-10-30 |archive-url=https://web.archive.org/web/20221030040103/https://scholarcommons.scu.edu/bio/24/ |url-status=live }}</ref>.

Шёлк эмбий — один из самых тонких среди всех типов животных шёлков, его диаметр у большинства видов составляет от 90 до 100 нанометров<ref name="AddisonOsborn Popp2014">{{cite journal |last1=Addison |first1=J. Bennett |last2=Osborn Popp |first2=Thomas M. |last3=Weber |first3=Warner S. |last4=Edgerly |first4=Janice S. |last5=Holland |first5=Gregory P. |last6=Yarger |first6=Jeffery L. |title=Structural characterization of nanofiber silk produced by embiopterans (webspinners) |journal=RSC Advances|volume=4 |issue=78 |year=2014 |pages=41301–41313 |issn=2046-2069 |doi=10.1039/C4RA07567F|pmid=25383190 |pmc=4222186|bibcode=2014RSCAd...441301A }}</ref>. Самый тонкий из всех насекомых — у эмбии ''[[Aposthonia gurneyi]]'', в среднем около 65 нанометров в диаметре<ref>{{cite journal |doi=10.1016/j.ijbiomac.2008.06.007 |pmid=18619485 |title=An Australian webspinner species makes the finest known insect silk fibers |journal=International Journal of Biological Macromolecules |volume=43 |issue=3 |pages=271–275 |year=2008 |last1=Okada |first1=Shoko |last2=Weisman |first2=Sarah |last3=Trueman |first3=Holly E. |last4=Mudie |first4=Stephen T.|last5=Haritos |first5=Victoria S. |last6=Sutherland |first6=Tara D.}}</ref>. Каждая нить состоит из белкового ядра, сложенного в складчатые [[бета-лист]]ы, с водоотталкивающим покрытием, богатым восковыми [[Алканы|алканами]]<ref name="AddisonOsborn Popp2014"/>.

=== Галереи ===
[[Файл:Embioptera túneles 20180801a.jpg|thumb|Паутина на каменной стене]]
Галереи, создаваемые эмбиями, представляют собой туннели и камеры, сплетённые из вырабатываемого ими шёлка. Эти плетёные конструкции можно найти на таких субстратах, как камни и кора деревьев, или в листовой подстилке<ref name="Edgerly06"/>. Некоторые виды [[Камуфляж|маскируют]] свои галереи, украшая внешние слои кусочками листовой подстилки или другими материалами, чтобы соответствовать окружающей среде. Галереи необходимы для их жизненного цикла, поддерживая влажность в окружающей среде, а также обеспечивая защиту от хищников и стихий во время кормёжки, размножения и просто существования. Эмбии покидают комплекс галерей только в поисках пары или когда самки исследуют ближайшие окрестности в поисках нового источника пищи<ref name="Edgerly02"/>.

Эмбии постоянно расширяют свои галереи, чтобы добраться до новых источников пищи, и расширяют существующие галереи по мере роста. Насекомые прядут шёлк, двигая передними лапами вперёд-назад по субстрату и поворачивая тело, чтобы создать цилиндрический туннель, выстланный шёлком. Старые галереи имеют несколько слоёв шёлка. Каждый комплекс галерей состоит из нескольких особей, часто происходящих от одной самки, и образует лабиринтоподобную структуру, простирающуюся от безопасного укрытия до любой растительной пищи, доступной поблизости. Размер и сложность колонии варьируются между видами, и они могут быть очень обширными у тех видов, которые живут в жарком и влажном климате<ref name=IIBD/>.

=== Питание ===
Рацион питания эмбий различается у разных видов, причём доступные источники пищи меняются в зависимости от среды обитания. Нимфы и взрослые самки питаются растительной подстилкой, корой, мхом, водорослями и лишайником. Они являются травоядными [[Генералисты и специалисты (экология)|генералистами]]. Взрослые самцы вообще не едят, поэтому вскоре после спаривания они умирают от голода<ref name=Choe/>. Эмбии питаются гниющими остатками растений. Также эмбии являются активными хищниками, охотясь на мягкотелых насекомых, [[Коллемболы|ногохвосток]] и камподей ([[двухвостки]]). Могут охотиться и на мелких [[Жесткокрылые|жуков]] или [[Клопы|клопов]], когда те в поисках влаги забираются в места нахождения «гнёзд» эмбий. В период размножения среди самцов иногда наблюдается [[Каннибализм (зоология)|каннибализм]], когда [[имаго|взрослые насекомые]], питаются собственной молодью<ref name="Жизньживотных" />.

=== Генетика ===
Число [[Хромосома|хромосом]] у эмбий слабо варьирует: [[Плоидность|диплоидные]] числа колеблются от 20 до 24. Все изученные Embiidina, размножающиеся половым путём, имеют кариотип половых хромосом XO. Были идентифицированы два партеногенетических вида, один из которых, [[Реликтовая эмбия]] (''Haploembia solieri''), встречается как в диплоидной, так и в триплоидной расе<ref name="numbers">{{книга|автор=Blackmon, Heath.|часть=Synthesis of cytogenetic data in Insecta|заглавие=Synthesis and phylogenetic comparative analyses of the causes and consequences of karyotype evolution in arthropods|язык=en|ссылка=https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf|место=[[Арлингтон (Техас)|Arlington]]|издательство=[[Техасский университет в Арлингтоне|The University of Texas at Arlington]]|год=2015|pages=1—26|allpages=447|серия=Degree of Doctor of Philosophy|archive-date=2022-09-14|archive-url=https://web.archive.org/web/20220914220712/https://rc.library.uta.edu/uta-ir/bitstream/handle/10106/26711/Blackmon_uta_2502D_13018.pdf}}</ref>.

=== Паразиты и хищники ===
[[Sclerogibbidae]] — небольшое семейство ос, специализирующихся на паразитировании на эмбиях. Оса откладывает яйцо на брюшко нимфы. Личинка осы появляется на свет и прикрепляется к телу хозяина, питаясь его тканями по мере роста. В конце концов она образует кокон и выбирается наружу. Неотропическая муха-тахина ''[[Perumyia embiaphaga]]''<ref>{{cite journal |author=Arnaud, P. H. |year=1963 |title=Perumyia embiaphaga, a new genus and species of neotropical Tachinidae (Diptera) parasitic on Embioptera |url=https://archive.org/details/perumyiaembiaph2143arna/page/1 |journal=American Museum Novitates |issue=2143 |pages=1–9 |hdl=2246/3380}}</ref>, и браконидная оса из рода ''[[Sericobracon]]''<ref>{{cite journal |author1=Shaw, S. R. |author2=Edgerly, Janice S. |year=1985 |title=A new braconid genus (Hymenoptera)parasitising webspinners (Embiidina) in Trinidad |journal=Psyche |volume=92 |issue=4 |pages=505–511 |url=http://downloads.hindawi.com/journals/psyche/1985/054285.pdf |doi=10.1155/1985/54285 |doi-access=free |access-date=2023-03-05 |archive-date=2023-06-29 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230629130854/https://downloads.hindawi.com/journals/psyche/1985/054285.pdf |url-status=live }}</ref> известны как [[паразитоид]]ы взрослых эмбий. Несколько наездников-[[Сцелиониды|сцелионид]] из трибы Embidobiini являются паразитоидами яиц Embioptera<ref>{{cite journal |author1=Masner, L. |author2=Dessart, P. |year=1972 |title=Notes on Embidobiini (Scelionidae: Hymenoptera) with description of a new genus |journal=The Canadian Entomologist |volume=104 |issue=4 |pages=505–510 |doi=10.4039/ent104505-4 |s2cid=85254302 |url=https://zenodo.org/record/23824 |access-date=2023-03-05 |archive-date=2023-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230305125315/https://zenodo.org/record/23824 |url-status=live }}</ref>. [[Протозойные инфекции|Протозойный паразит]] ([[Простейшие|Protozoa]]) в Италии эффективно стерилизует самцов, заставляя оставшихся самок становиться партеногенетическими. Эти паразиты и возбудители болезней могут оказывать эволюционное давление на эмбий, заставляя их вести более социальный образ жизни<ref name=Choe/>.

Взрослые эмбии уязвимы, когда выходят из своих галерей, и становятся добычей [[Птицы|птиц]], [[Гекконы|гекконов]], [[Муравьи|муравьёв]] и [[Пауки|пауков]]. На них нападали личинки [[Аскалафы|Ascalaphidae]]. Птицы могут срывать части шёлка с галерей, чтобы обнажить добычу, муравьи могут прорезать отверстия, чтобы проникнуть внутрь, а [[сенокосцы]] (Opiliones) могут проколоть шёлк, чтобы питаться находящимися внутри эмбиями<ref name=Choe/>.

== Распространение и местообитания ==
Эмбии распространены по всему миру и встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, причём наибольшая плотность и разнообразие видов наблюдается в тропических регионах<ref name="Ross2009"/>, особенно в южной Азии, Афротропике и [[Неотропика|Неотропике]]<ref name="Foottit"/>. На территории бывшего [[СССР]] встречаются лишь в [[Крым]]у, на [[Кавказ]]е и в [[Средняя Азия|Средней Азии]]. В России встречается 1 вид — {{bt-ruslat|реликтовая эмбия|Haploembia solieri}}<ref name=":1" />. Некоторые распространённые человеком виды были случайно завезены в другие части света, в то время как многие местные виды малозаметны и пока не обнаружены. Некоторые виды живут под землёй или скрываются под камнями или за участками рыхлой коры. Другие живут под открытым небом, укутавшись в слои белого или голубого шёлка, или спрятавшись в менее заметных шелковистых трубках, на земле, на стволах деревьев или на поверхности гранитных скал<ref name=Foottit/>.
Эмбии очень скрытны и на поверхности появляются только по ночам. В [[Тропики|тропиках]] могут встречаться на [[деревья]]х. Здесь свои гнёзда эмбии делают под отстающей [[кора|корой]] или в ходах древоядных жуков<ref name="Жизньживотных" />.

В основном ограниченные тёплыми районами, эмбии встречаются на севере до штата [[Виргиния|Вирджиния]] в [[Соединённые Штаты Америки|США]] (38° с. ш.) и на высоте 3500 м в [[Эквадор]]е<ref name=Choe/>. Но и там, где их не было ранее, они могут появиться. Например, они отсутствовали в [[Великобритания|Великобритании]] до 2019 года, когда ''[[Aposthonia ceylonica]]'', вид из Юго-Восточной Азии, был найден в оранжерее в саду RHS, Wisley<ref>{{cite web |title=Aposthonia ceylonica (Enderlein, 1912) |url=https://www.gbif.org/species/1031186 |publisher=[[Global Biodiversity Information Facility]] |access-date=2019-03-02 |archive-date=2019-03-06 |archive-url=https://web.archive.org/web/20190306064655/https://www.gbif.org/species/1031186 |url-status=live }}</ref><ref>{{cite news |url=https://www.theguardian.com/environment/shortcuts/2019/mar/01/webspinners-the-uks-first-new-insect-for-100-years |work=[[The Guardian]] |title=Webspinners: the UK's first new insect for 100 years |date=2019-03-01 |access-date=2023-03-05 |archive-date=2023-03-05 |archive-url=https://web.archive.org/web/20230305125315/https://www.theguardian.com/environment/shortcuts/2019/mar/01/webspinners-the-uks-first-new-insect-for-100-years |url-status=live }}</ref>.

== Систематика и эволюция ==

=== Палеонтология ===
Непосредственными предками эмбий считаются представители семейства [[Alexarasniidae]], известные из верхней [[Пермский период|перми]]. Древнейшие эмбии в узком смысле слова найдены в [[Бирманский янтарь|бирманском янтаре]]<ref name="Shcherbakov2015">{{Статья|автор=Shcherbakov D. E.|заглавие=Permian and Triassic ancestors of webspinners|ссылка=http://kmkjournals.com/upload/PDF/REJ/24/ent24_3_187_200_Shcherbakov_for_Inet.pdf|язык=en|издание=Russian Entomological Journal|тип=|год=2015|том=24|номер=3|страницы=187–200|issn=|archivedate=2016-03-08|archiveurl=https://web.archive.org/web/20160308091246/http://kmkjournals.com/upload/PDF/REJ/24/ent24_3_187_200_Shcherbakov_for_Inet.pdf}}</ref>. Также насекомые, возможно относящиеся к эмбиям, найдены в средней [[Юрский период|юре]] Китая<ref>{{Статья|ссылка=https://academic.oup.com/zoolinnean/article/156/4/889/2609203|автор=Huang D., Nel A.|заглавие=Oldest webspinners from the Middle Jurassic of Inner Mongolia, China (Insecta: Embiodea)|год=2009|издание=Zoological Journal of the Linnean Society|страницы=889—895|archivedate=2021-10-26|archiveurl=https://web.archive.org/web/20211026085839/https://academic.oup.com/zoolinnean/article/156/4/889/2609203}}</ref><ref name="Аристов">[[Аристов, Даниил Сергеевич|Аристов Д. С.]] Новые насекомые (Insecta: Eoblattida, Embiida) из перми России и триаса Кыргызстана и происхождение эмбий // [[Палеонтологический журнал]]. — 2017. — № 2. — С. 52—60.</ref>.

=== Филогения ===
Внешняя филогения Embioptera была предметом споров, и в 2007 году этот порядок [[Polyneoptera]] был отнесён к сестринской группе [[Зораптеры|Zoraptera]]<ref name="amn"/><ref>{{cite journal |author=Yoshizawa, K. |s2cid=53321436 |year=2007 |title=The Zoraptera problem: evidence for Zoraptera plus Embiodea from the wing base |journal=[[Systematic Entomology]] |volume=32 |issue=2 |pages=197–204 |doi=10.1111/j.1365-3113.2007.00379.x|hdl=2115/33766|hdl-access=free }}</ref> и [[Привиденьевые|Phasmatodea]] (привиденьевые или палочники)<ref name="Terry">{{cite journal |author1=Terry, Matthew D. |author2=Whiting, Michael F. |s2cid=86259809 |year=2005 |title=Mantophasmatodea and phylogeny of the lower neopterous insects |journal=Cladistics |volume=21 |issue=3 |pages=247–257 |doi=10.1111/j.1096-0031.2005.00062.x}}</ref><ref>{{cite journal |author1=Dallai, Romano |author2=Machida, Ryuichiro |author3=Jintsu, Yoshie |author4=Frati, Francesco |author5=Lupetti, Pietro |year=2007 |title=The sperm structure of Embioptera (Insecta) and phylogenetic considerations |journal=[[Zoomorphology]] |volume=126 |issue=1 |pages=53–59 |doi=10.1007/s00435-007-0030-8|s2cid=28102882 }}</ref>. Положение Embioptera внутри Polyneoptera, предложенное филогенетическим анализом, проведённым в 2012 году Миллером с соавторами и объединяющим морфологические и молекулярные данные, показано на кладограмме<ref name="Miller 2012"/>.

{{clade
|label1=Часть [[Polyneoptera]]
|1={{clade
   |1=[[Plecoptera]] (веснянки) [[File:Neoperla_clymene_hor.png|145px]]
   |2={{clade
      |1=[[Dictyoptera]] (богомолы, тараканы, термиты) [[File:Stagmomantis carolina usda hor.png|145px]]
      |2={{clade
         |1=[[Orthoptera]] (кузнечики, саранча) [[File:Gryllidae_usda.png|105px]]
         |2={{clade
            |1=[[Phasmatodea]] (палочники)  [[File:Stick insect line diagram.png|200px]]
            |2='''Embioptera''' (эмбии) [[File:Embia_major_hor.png|150px]]
           }}
        }}
     }}
  }}
}}

Внутренняя филогения группы ещё не полностью выяснена. Филогенетический анализ Миллера и др. был проведён по 96 морфологическим признакам и 5 генам для 82 видов всего отряда. Четыре семейства оказались надёжно монофилетичными при любом способе анализа филогении (парсимония, максимальное подобие или [[Байесовский подход в филогенетике|Байесовский]]): [[Clothodidae]], [[Anisembiidae]], [[Oligotomidae]] и [[Teratembiidae]]. [[Embiidae]], [[Scelembiidae]] и [[Australembiidae]] остаются монофилетическими в одном или нескольких из трёх анализов, но распадаются в других, поэтому их статус остаётся неопределённым. Либо Clothodidae (при анализе парсимонии), либо Australembiidae (при анализе Байеса) являются сестринскими таксонами для остальных таксонов Embioptera, поэтому ни одно [[филогенетическое дерево]] не может быть принято как окончательное в данной работе<ref name="Miller 2012"/>.

=== Классификация ===
В настоящее время учёными описано 464 вида, включая 7 ископаемых видов (Zhang, 2013). Выделяют несколько семейств<ref name="Zhang2013">{{статья |ссылка=http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf |автор=Zhang Z.-Q. |заглавие=Phylum Athropoda. — In: Zhang Z.-Q. (Ed.) Animal Biodiversity: An Outline of Higher-level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Addenda 2013) |год=2013 |ответственный=Zhang Z.-Q. (Chief Editor & Founder) |язык=en |место=Auckland |издание=[[Zootaxa]] |издательство=Magnolia Press |номер=1 |страницы=17—26 |том=3703 |isbn=978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition) |issn=1175-5326 |archivedate=2013-09-19 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20130919025151/http://www.mapress.com/zootaxa/2013/f/zt03703p026.pdf }}</ref><ref name="Foottit" />, большая часть которых обитает в тропических регионах<ref name="Miller 2012"/><ref name=amn>{{cite journal |author=[[Энджел, Майкл|Engel, Michael S.]] & [[Гримальди, Дэвид|Grimaldi, David]] |year=2006 |title=The earliest webspinners (Insecta: Embiodea) |journal=[[American Museum Novitates]] |issue=3514 |pages=1–22 |url=http://www.oligotoma.com/pdf/Engel_Grimaldi_2006.pdf |doi=10.1206/0003-0082(2006)3514[1:tewie]2.0.co;2 |url-status=dead |archive-url=https://web.archive.org/web/20110714234938/http://www.oligotoma.com/pdf/Engel_Grimaldi_2006.pdf |archive-date=2011-07-14 |hdl=2246/5791|s2cid=85798036 }}</ref><ref name=Choe/><ref name="Szumik">{{cite journal |author=Szumik, Claudia |year=2008 |title=Phylogeny of embiopterans (Insecta) |journal=Cladistics |volume=24 |issue=6 |pages=993–1005 |doi=10.1111/j.1096-0031.2008.00228.x|pmid=34892879 |s2cid=84665640 |doi-access=free }}</ref>. По оценкам, на сегодняшний день существует около 2000 видов<ref name=Ross1>{{статья |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |год=2000 |заглавие=Embia. Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 1. Origin, relationships and integumental anatomy of the insect order Embiidina |издание=Occasional Papers of the California Academy of Sciences |volume=149 (1) |pages=1–53 |ссылка=http://biodiversitylibrary.org/page/40719168 |archivedate=2024-04-15 |archiveurl=https://web.archive.org/web/20240415005629/https://www.biodiversitylibrary.org/page/40719168 }}</ref>.

Классификация отряда (Miller et al., 2012; Zhang, 2013)<ref name="Zhang2013" /><ref name="Miller 2012">{{cite journal |author1=Miller, Kelly B. |author2=Hayashi, Cheryl |author3=Whiting, Michael F. |author4=Svenson, Gavin J. |author5=Edgerly, Janice S. |year=2012 |title=The phylogeny and classification of Embioptera (Insecta) |journal=[[Systematic Entomology]] |volume=37 |issue=3 |pages=550–570 |url=https://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1019&context=bio |doi=10.1111/j.1365-3113.2012.00628.x |s2cid=55713692 |access-date=2023-03-05 |archive-date=2017-09-22 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170922002131/http://scholarcommons.scu.edu/cgi/viewcontent.cgi?article=1019&context=bio |url-status=live }}</ref>:
{{кол}}
* [[Andesembiidae]] <small>{{нп3|Росс, Эдвард|Ross|en|Edward Shearman Ross}}, 2003</small>
* [[Anisembiidae]] <small>Davis, 1940</small>
* [[Archembiidae]] <small>Ross, 2001</small>
* [[Australembiidae]] <small>Ross, 1963</small>
* [[Clothodidae]] <small>[[Günther Enderlein|Enderlein]], 1909</small>
* [[Embiidae]] <small>Burmeister, 1839</small>
* [[Embonychidae]] <small>Navás, 1917</small>
* [[Notoligotomidae]] <small>Davis, 1940</small>
* [[Oligotomidae]] <small>Enderlein, 1909</small>
* [[Paedembiidae]] <small>Ross, 2006</small>
* [[Ptilocerembiidae]] <small>Miller & Edgerly, 2012</small>
* [[Scelembiidae]] <small>Ross, 2001</small>
* [[Teratembiidae]] <small>Krauss, 1911</small>
* † ? [[Sorellembiidae]]
{{кол-конец}}

=== Альтернативная классификация ===
По данным сайта Embioptera Species File Online, на февраль 2023 года в отряд включают следующие семейства<ref name=ESFO>Maehr, Hopkins & Eades. [http://embioptera.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1171736 order Embioptera] {{Wayback|url=http://embioptera.speciesfile.org/Common/basic/Taxa.aspx?TaxonNameID=1171736 |date=20201113102226 }}. ''Embioptera Species File Online''. Version 5.0/5.0.{{v|23|03|05}}.</ref>:
{{кол}}
* † Подотряд [[Palembiodea]]
** † [[Alexarasniidae]]{{bt-aut|Gorochov, 2011}}
* Подотряд [[Clothododea]]
** Инфраотряд [[Clothodomorpha]]
*** [[Clothodidae]]{{bt-aut|[[Тилльярд, Роберт|Tillyard]], 1937}}
* Подотряд [[Neoembiodea]]
** Инфраотряд [[Oligotomorpha]]
*** [[Oligotomidae]]{{bt-aut|Enderlein, 1909}}
* Подотряд [[Euembiodea]]
** [[Andesembiidae]]{{bt-aut|{{нп3|Росс, Эдвард|Ross|en|Edward Shearman Ross}}, 2003}}
** [[Anisembiidae]]{{bt-aut|Ross, 1940}}
** [[Archembiidae]]{{bt-aut|Ross, 2001}}
*** = † [[Sorellembiidae]]{{bt-aut|Engel & Grimaldi, 2006}}
** [[Australembiidae]]{{bt-aut|Ross, 1963}}
** [[Embonychidae]]{{bt-aut|Navás, 1917}}
** [[Notoligotomidae]]{{bt-aut|Davis, 1940}}
** [[Ptilocerembiidae]]{{bt-aut|Miller & Edgerly, 2012}}
** [[Scelembiidae]]{{bt-aut|Ross, 2001}}
** † [[Sinembiidae]]{{bt-aut|Huang & Nel, 2009}}
** [[Teratembiidae]]{{bt-aut|Krauss, 1911}}
** Инфраотряд [[Embiomorpha]]
*** [[Embiidae]]{{bt-aut|Burmeister, 1839}}
** Инфраотряд [[Paedembiamorpha]]
*** [[Paedembiidae]]{{bt-aut|Ross, 2006}}
{{кол-конец}}

== См. также ==
* ''[[Paedembia afghanica]]''

== Примечания ==
{{примечания}}

== Литература ==
* {{Книга:Жизнь животных|1|3|с=199—201|часть=Отряд Эмбии (Embioidea)}}
* {{книга |заглавие=Evolution of the Insects |ссылка=https://archive.org/details/evolutionofinsec0000grim |год=2005 |издательство=[[Издательство Кембриджского университета|Cambridge University Press]] |isbn=0-521-82149-5 |автор=[[Гримальди, Дэвид|David Grimaldi]] and [[Энджел, Майкл|Michael S. Engel]] |язык=en|pages=196—199|allpages=755}}
* {{статья |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |год=2000 |заглавие=Embia. Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 1. Origin, relationships and integumental anatomy of the insect order Embiidina |язык=en|издание=Occasional Papers of the California Academy of Sciences |volume=149 |номер=1|pages=1–53|ссылка=http://biodiversitylibrary.org/page/40719168}}
* {{статья |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |год=2000 |заглавие= Embia. Contributions to the biosystematics of the insect order Embiidina. Part 2. A review of the biology of Embiidina|язык=en|издание= Occasional Papers of the California Academy of Sciences |volume=149 |номер=2|pages=1—36|ссылка= http://biodiversitylibrary.org/page/40719168}}
* {{книга |автор={{нп3|Росс, Эдвард|Ross E. S.|en|Edward Shearman Ross}} |год=2008|часть=Webspinners (Embiidina)|заглавие=Encyclopedia of Entomology |место=Dordrecht|издательство=[[Springer Nature]]|isbn=978-1-4020-6359-6 |ответственный=Capinera, J.L. (eds)|язык=en|doi=10.1007/978-1-4020-6359-6_2635|pages=4169—4172|allpages=4346}}
* {{книга |автор=[[Ричардс, Оуайн|Richards O. W.]], Davies R. G. |год=1977|часть=Embioptera|заглавие=Imms’ General Textbook of Entomology. Volume 2: Classification and Biology|место=Dordrecht|издательство=[[Springer Nature]]|isbn=978-0-412-15230-6 |ответственный=Capinera, J.L. (eds)|издание =Tenth Edition|язык=en |doi=10.1007/978-94-017-0472-4_13|pages=583—591|allpages=1354}}

== Ссылки ==
* [https://web.archive.org/web/20091015074658/http://research.calacademy.org/research/entomology/Entomology_Resources/embiilist/index.htm World list of extant and fossil Embiidina (California Academy of Sciences)]
* [https://web.archive.org/web/20100718115038/http://oligotoma.com/default.asp?action=show_home World Wide Webspinners]{{ref-en}}
{{Внешние ссылки|Животные}}
{{Отряды насекомых}}
[[Категория:Эмбии| ]]
[[Категория:Отряды насекомых]]