Чаоянзавриды: различия между версиями

Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Интерактивная навигация по истории
[отпатрулированная версия][отпатрулированная версия]
← Предыдущая правкаСледующая правка →
Содержимое удалено Содержимое добавлено
ВизуальныйВики-текст
Метки: с мобильного устройства через мобильное приложение через приложение для Android
Метки: с мобильного устройства через мобильное приложение через приложение для Android
Строка 127: Строка 127:
== Примечания ==
== Примечания ==
{{примечания|refs=
{{примечания|refs=
{{sfn|Weishampel, Dodson & Osmolska|2004|loc=chpt. 22: "[https://content.ucpress.edu/pages/2601001/2601001.ch22.pdf Basal Ceratopsia]" by Y. Hailu and P. Dodson|pp=478—493|name=TheDinosauria}}
<ref name="Пол2022">{{Книга:Динозавры. Полный определитель|с=271}}</ref>
<ref name="Пол2022">{{Книга:Динозавры. Полный определитель|с=271}}</ref>
<ref name="Butler2009">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/242079314_The_Phylogenetic_Position_of_the_Ornithischian_Dinosaur_Stenopelix_valdensis_from_the_Lower_Cretaceous_of_Germany_and_the_Early_Fossil_Record_of_Pachycephalosauria|автор=Butler R. J., Sullivan R. M.|заглавие=The phylogenetic position of the ornithischian dinosaur ''Stenopelix valdensis'' from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria|год=2009|язык=en|издание=Acta Palaeontologica Polonica|тип=journal|том=54|выпуск=1|страницы=21—34|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.2009.0104}}</ref>
<ref name="Butler2009">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/242079314_The_Phylogenetic_Position_of_the_Ornithischian_Dinosaur_Stenopelix_valdensis_from_the_Lower_Cretaceous_of_Germany_and_the_Early_Fossil_Record_of_Pachycephalosauria|автор=Butler R. J., Sullivan R. M.|заглавие=The phylogenetic position of the ornithischian dinosaur ''Stenopelix valdensis'' from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria|год=2009|язык=en|издание=Acta Palaeontologica Polonica|тип=journal|том=54|выпуск=1|страницы=21—34|issn=0567-7920|doi=10.4202/app.2009.0104}}</ref>
Строка 141: Строка 142:
<ref name="PBDB_Y">{{PBDB|90117|''Yinlong''}}{{v|24|07|19}}.</ref>
<ref name="PBDB_Y">{{PBDB|90117|''Yinlong''}}{{v|24|07|19}}.</ref>
<ref name="PhyloCode">{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/12362|автор=Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C.|заглавие=The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs|год=2021|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=9|страницы=e12362|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.12362|pmid=34966571|pmc=8667728}}</ref>
<ref name="PhyloCode">{{Статья|ссылка=https://peerj.com/articles/12362|автор=Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C.|заглавие=The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs|год=2021|язык=en|издание=PeerJ|тип=journal|том=9|страницы=e12362|issn=2167-8359|doi=10.7717/peerj.12362|pmid=34966571|pmc=8667728}}</ref>
<ref name="Sereno1998">{{Статья|ссылка=https://www.researchgate.net/publication/279703141_A_rational_for_phylogenetic_definitions_with_application_to_the_higher_level_taxonomy_of_Dinosauria|автор=Sereno P. C.|заглавие=A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria|год=1998|язык=en|издание=Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen|том=210|выпуск=1|страницы=41—83|issn=0077-7749|doi=10.1127/njgpa/210/1998/41}}</ref>
<ref name="TheropodDB">{{Cite web|url=https://theropoddatabase.blogspot.com/2011/03/ornithischians-zhaos-nomina-nuda-part-8.html|title=The Ornithischians- Zhao's nomina nuda part 8|lang=en|author=Mickey Mortimer|website=The Theropod Database Blog|date=2011-03-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20240126181659/https://theropoddatabase.blogspot.com/2011/03/ornithischians-zhaos-nomina-nuda-part-8.html|archive-date=2024-01-26|access-date=2024-07-20}}</ref>
<ref name="TheropodDB">{{Cite web|url=https://theropoddatabase.blogspot.com/2011/03/ornithischians-zhaos-nomina-nuda-part-8.html|title=The Ornithischians- Zhao's nomina nuda part 8|lang=en|author=Mickey Mortimer|website=The Theropod Database Blog|date=2011-03-02|archive-url=https://web.archive.org/web/20240126181659/https://theropoddatabase.blogspot.com/2011/03/ornithischians-zhaos-nomina-nuda-part-8.html|archive-date=2024-01-26|access-date=2024-07-20}}</ref>
<ref name="Xu2006">{{Статья|ссылка=http://www.gwu.edu/~newsctr/fossilfind/paper.pdf|автор=Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J.|заглавие=A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China|год=2006|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=273|выпуск=1598|страницы=2135—2140|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2006.3566}}</ref>
<ref name="Xu2006">{{Статья|ссылка=http://www.gwu.edu/~newsctr/fossilfind/paper.pdf|автор=Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J.|заглавие=A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China|год=2006|язык=en|издание=Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences|тип=journal|том=273|выпуск=1598|страницы=2135—2140|issn=0962-8452|doi=10.1098/rspb.2006.3566}}</ref>

Версия от 00:47, 28 июля 2024

† Чаоянзавриды
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Реконструкции черепов и голов четырёх общепринятых родов чаоянзаврид
Научная классификация
Домен:
Эукариоты
Царство:
Животные
Подцарство:
Эуметазои
Без ранга:
Двусторонне-симметричные
Без ранга:
Вторичноротые
Тип:
Хордовые
Подтип:
Позвоночные
Инфратип:
Челюстноротые
Надкласс:
Четвероногие
Клада:
Амниоты
Клада:
Завропсиды
Клада:
Архозавры
Клада:
Авеметатарзалии
Клада:
Динозавроморфы
Клада:
Динозавры
Отряд:
† Птицетазовые
Клада:
† Neornithischia
Подотряд:
† Цераподы
Клада:
† Маргиноцефалы
Инфраотряд:
† Цератопсы
Семейство:
† Чаоянзавриды
Международное научное название
Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006
Синонимы
  • "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983
  • "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983
  • "Chaoyangosauridae" Dong, 1992
Роды

Чаоянзавриды[1] (лат. Chaoyangsauridae) — семейство ранних цератопсов (рогатых динозавров), живших в конце юрского и, возможно, начале мелового периода[2][3][4]. Наряду с пситтакозавром (Psittacosaurus) относятся к числу наиболее базальных цератопсов, противопоставляемых группе неоцератопсий (Neoceratopsia), которая включает большинство рогатых динозавров[2]. Небольшие бипедальные динозавры — чаоянзавриды иньлун (Yinlong) и Hualianceratops[англ.] — являются древнейшими известными науке цератопсами: их ископаемые остатки происходят из отложений верхней части формации Шишугоу[англ.] в Китае, датируемых верхней юрой (оксфордский ярус; около 163,5—157,3 млн лет[5][6])[7][8][9]. Эти находки свидетельствуют об азиатском происхождении цератопсов в юрском периоде[8][9].

Классификация

Наименование и определение

Согласно МКЗН, названия "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[10], "Chaoyoungosauridae" Lambert, 1983[11] и "Chaoyangosauridae" Dong, 1992[12] являются невалидными (nomina nuda)[13], поскольку они были введены до формального описания рода Chaoyangsaurus Zhao, Cheng & Xu, 1999[14], ставшего типовым для семейства Chaoyangsauridae Zhao, Cheng, Xu & Makovicky, 2006. Сами Чжао Сицзинь[англ.] и соавторы (2006) описали семейство Chaoyangsauridae как новую комбинацию для "Chaoyoungosauroidea" Zhao, 1983[15]. Согласно определению Han et al. (2015), название Chaoyangsauridae Zhao et al., 2006 соответствует кладе, включающей все таксоны, более близкие к Chaoyangsaurus youngi, чем к Psittacosaurus mongoliensis и Triceratops horridus[9]. Madzia et al. (2021) формализовали это определение в соответствии с правилами «Филокодекса», но указали авторство таксона как Chaoyangsauridae Zhao, Cheng & Xu, 1999[2].

Роды

Согласно анализу Morschhauser et al. (2018) и ссылающемуся на этот анализ обзору Madzia et al. (2021), семейство включает четыре рода[2][3]:

Yu et al. (2020) относят к чаоянзавридам пятый род: Stenopelix Meyer, 1857 — Стенопеликс (обернкирхенский песчаник[англ.], Германия; берриасский ярус)[4]. Тем не менее, систематическое положение стенопеликса является спорным[3][17] (см. #Филогения).

Филогения

Некоторые исследования показывают, что чаоянзавриды являются наиболее базальными цератопсами (клада Ceratopsia)[8][18]. Другие анализы дают основания считать, что сначала произошло разделение на ветвь, представленную раннемеловым пситтакозавром, и на группу, включающую чаоянзаврид и всех более производных цератопсов[3]. Некоторые авторы использовали название Neoceratopsia по отношению к кладе, включающей все таксоны цератопсов, более производные, чем пситтакозавр[3][16][19], но Madzia et al. (2021) определили неоцератопсий так, чтобы они заведомо не включали чаоянзаврид, чьё филогенетическое положение относительно пситтакозавра является спорным[2].

В исследованиях Han et al. (2015) и Fonseca et al. (2024) даётся альтернативная филогения, где пситтакозавр и чаоянзавриды относятся к одной кладе, которая раньше всего отделилась от общего ствола цератопсов[9][20]. Такой результат предполагает существование длинных призрачных линий, ведущих к пситтакозавру и неоцератопсиям[9]. Ещё один альтернативный результат получили Yu et al. (2020) при использовании матрицы Knapp et al. (2018[21]): в их анализе чаоянзавриды и род пситтакозавров оказались парафилетическими по отношению к неоцератопсиям группами[4].

Долгое время было неясно, какое систематическое положение среди птицетазовых динозавров занимает стенопеликс. Многие исследователи согласились с тем, что стенопеликс, скорее всего, относится к кладе маргиноцефал (Marginocephalia), и относили его либо к пахицефалозаврам (Pachycephalosauria), либо к цератопсам[17]. Анализ Butler et al. (2011) указал на родство стенопеликса с иньлуном в составе цератопсов[18]. Анализ Yu et al. (2020) при использовании матрицы Han et al. (2018[22]) поместил его в состав чаоянзаврид[4]. Такой же результат получили Fonseca et al. (2024)[20]. Если эта классификация верна, то раннемеловой стенопеликс является наиболее геологически молодым родом чаоянзаврид, поскольку все остальные известные роды семейства жили в позднеюрскую эпоху[4]. С другой стороны, в анализе Morschhauser et al. (2018) стенопеликс оказался базальной неоцератопсией[3].

  1. ↑ Показана топология филогенетического дерева, подразумевающая существование наименьшего количества призрачных линий. В строго консенсусном дереве все чаоянзавриды оказались в политомии[англ.][9].
  2. ↑ Показано наиболее экономное филогенетическое дерево, которое в наибольшей степени соответствует относительному возрасту включённых таксонов. В ряде других деревьев, полученных авторами исследования, Chaoyangsaurus, Hualianceratops и Xuanhuaceratops находятся в политомии, тогда как Yinlong находится в базальной позиции по отношению к ним.
  3. ↑ Клада Neoceratopsia указана в соответствии с определением Madzia et al. (2021), данным в рамках «Филокодекса»[2]. В работе Morschhauser et al. (2018) клада Neoceratopsia соответствует узлу, включающему Chaoyangsauridae и Neoceratopsia sensu Madzia et al. (2021)[3].
  4. ↑ Роды чаоянзаврид выделены зелёным фоном. Роды Stenopelix и Albalophosaurus, которые в некоторых исследованиях оказываются вне Ceratopsia, были исключены из анализа из-за их «очень неоднозначного филогенетического статуса»[4].

Примечания

  1. ↑ Пол Г. С. Динозавры. Полный определитель = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : ориг. изд. 2016 / пер. с англ. К. Н. Рыбакова ; науч. ред. А. О. Аверьянов. — М. : Фитон XXI, 2022. — С. 271. — 360 с. : ил. — ISBN 978-5-6047197-0-1.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Madzia D., Arbour V. M., Boyd C. A., Farke A. A., Cruzado-Caballero P., Evans D. C. The phylogenetic nomenclature of ornithischian dinosaurs (англ.) // PeerJ : journal. — 2021. — Vol. 9. — P. e12362. — ISSN 2167-8359. — doi:10.7717/peerj.12362. — PMID 34966571. — PMC 8667728.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Morschhauser E. M., You H., Li D., Dodson P. Phylogenetic history of Auroraceratops rugosus (Ceratopsia: Ornithischia) from the Lower Cretaceous of Gansu Province, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 2018. — Vol. 38, iss. sup1. — P. 117—147. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.2018.1509866.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Yu C., Prieto-Marquez A., Chinzorig T., Badamkhatan Z., Norell M. A neoceratopsian dinosaur from the early Cretaceous of Mongolia and the early evolution of ceratopsia (англ.) // Communications Biology : journal. — 2020. — Vol. 3, iss. 1. — P. 1—8. — ISSN 2399-3642. — doi:10.1038/s42003-020-01222-7. — PMC 7484756.
  5. ↑ Yinlong (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 июля 2024).
  6. ↑ Hualianceratops (англ.) информация на сайте Paleobiology Database. (Дата обращения: 19 июля 2024).
  7. ↑ Maiorino L., Farke A. A., Kotsakis T., Piras P. Macroevolutionary patterns in cranial and lower jaw shape of ceratopsian dinosaurs (Dinosauria, Ornithischia): phylogeny, morphological integration, and evolutionary rates (англ.) // Evolutionary Ecology Research : journal. — 2017. — Vol. 18. — P. 123—167. — ISSN 1522-0613.
  8. ↑ 1 2 3 4 Xu X., Forster C. A., Clark J. M., Mo J. A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2006. — Vol. 273, iss. 1598. — P. 2135—2140. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2006.3566.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Han F., Forster C. A., Clark J. M., Xu X. A New Taxon of Basal Ceratopsian from China and the Early Evolution of Ceratopsia (англ.) // PLOS One : journal. — 2015. — Vol. 10, iss. 12. — P. e0143369. — ISSN 1932-6203. — doi:10.1371/journal.pone.0143369. — Bibcode: 2015PLoSO..1043369H. — PMID 26649770. — PMC 4674058.
  10. ↑ Zhao X. Phylogeny and evolutionary stages of Dinosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 1983. — Vol. 28, iss. 1—2. — P. 295—306. — ISSN 0567-7920. Архивировано 18 июня 2022 года.
  11. ↑ Lambert D. A Field Guide to the Dinosaurs (англ.). — Avon Press, 1983. — P. 33. — 256 p. — ISBN 9780380835195.
  12. ↑ Dong Z. Dinosaurian Faunas of China (англ.). — Beijing: China Ocean Press, 1992. — P. 1—188. — ISBN 3-540-52084-8.
  13. ↑ Mickey Mortimer. The Ornithischians- Zhao's nomina nuda part 8 (англ.). The Theropod Database Blog (2 марта 2011). Дата обращения: 20 июля 2024. Архивировано 26 января 2024 года.
  14. ↑ 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X. The earliest ceratopsian from the Tuchengzi Formation of Liaoning, China (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — 1999. — Vol. 19, iss. 4. — P. 681—691. — ISSN 0272-4634. — doi:10.1080/02724634.1999.10011181.
  15. ↑ 1 2 Zhao X., Cheng Z., Xu X., Makovicky P. J. A New Ceratopsian from the Upper Jurassic Houcheng Formation of Hebei, China (англ.) // Acta Geologica Sinica - English Edition : journal. — 2006. — Vol. 80, iss. 4. — P. 467—473. — ISSN 1000-9515. — doi:10.1111/j.1755-6724.2006.tb00265.x.
  16. ↑ 1 2 Weishampel, Dodson & Osmolska, 2004, chpt. 22: "Basal Ceratopsia" by Y. Hailu and P. Dodson, pp. 478—493.
  17. ↑ 1 2 Butler R. J., Sullivan R. M. The phylogenetic position of the ornithischian dinosaur Stenopelix valdensis from the Lower Cretaceous of Germany and the early fossil record of Pachycephalosauria (англ.) // Acta Palaeontologica Polonica : journal. — 2009. — Vol. 54, iss. 1. — P. 21—34. — ISSN 0567-7920. — doi:10.4202/app.2009.0104.
  18. ↑ 1 2 Butler R. J., Liyong J., Jun C., Godefroit P. The postcranial osteology and phylogenetic position of the small ornithischian dinosaur Changchunsaurus parvus from the Quantou Formation (Cretaceous: Aptian–Cenomanian) of Jilin Province, north‐eastern China (англ.) // Palaeontology : journal. — 2011. — Vol. 54, iss. 3. — P. 667—683. — ISSN 0031-0239. — doi:10.1111/j.1475-4983.2011.01046.x.
  19. ↑ Sereno P. C. A rationale for phylogenetic definitions, with application to the higher-level taxonomy of Dinosauria (англ.) // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen. — 1998. — Vol. 210, iss. 1. — P. 41—83. — ISSN 0077-7749. — doi:10.1127/njgpa/210/1998/41.
  20. ↑ 1 2 Fonseca A. O., Reid I. J., Venner A., Duncan R. J., Garcia M. S., Müller R. T. A comprehensive phylogenetic analysis on early ornithischian evolution (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology : journal. — 2024. — Vol. 22, iss. 1. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2024.2346577.
  21. ↑ 1 2 Knapp A., Knell R. J., Farke A. A., Loewen M. A., Hone D. W. E. Patterns of divergence in the morphology of ceratopsian dinosaurs: sympatry is not a driver of ornament evolution (англ.) // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences : journal. — 2018. — Vol. 285, iss. 1875. — P. 20180312. — ISSN 0962-8452. — doi:10.1098/rspb.2018.0312. — PMID 29563271. — PMC 5897650.
  22. ↑ 1 2 Han F., Forster C. A., Xu X., Clark J. M. Postcranial anatomy of Yinlong downsi (Dinosauria: Ceratopsia) from the Upper Jurassic Shishugou Formation of China and the phylogeny of basal ornithischians (англ.) // Journal of Systematic Palaeontology. — 2018. — Vol. 16, iss. 14. — P. 1159—1187. — ISSN 1477-2019. — doi:10.1080/14772019.2017.1369185.

Литература

Источник — https://ru.wikipedia.org/w/index.php?title=Чаоянзавриды&oldid=139265933