Пређи на садржај

Метаболизам

Уреди везе
Извор: Wikipedija
Структура аденозин трифосфата (АТП), централног интермедијера у енергијском метаболизму

Метаболизам (гр: μεταβολήσμός што значи промена) је биохемијски процес у коме долази до модификације хемијских једињења у живим организмима и ћелијама. Метаболизам се дели на анаболизам односно биосинтезу (стварање) комплексних органских молекула и на катаболизам који је обрнути процес од анаболизма, а то је раздвајање комплексних органских једињења у једноставнија једињења. Свеукупни биохемијски процеси у једном организму се једном речју називају метаболизам. Без метаболизма ми не бисмо могли да преживимо.[1]

Метаболизам је сет хемијских трансформација којима се одржава живот у ћелијама. Ове реакције су катализоване ензимима. Оне омогућавају организмима да расту и да се репродукују, одрже своје структуре, и одговоре на стимулуст из околине. Реч метаболизам се исто таком може односити на све хемијске реакције које се одвијају у живим организмима, укључујућу варење и транспорт супстанци у и између различитх ћелија, у ком случају се сет реакција унутар ћелија назива интермедијарни метаболизам.

Хемијске реакције метаболизма су организоване у метаболичке путеве, у којима се једна хемикалија трансформише путем серије корака у другу хемикалију, посредством секвенце ензима. Ензими су од пресудног значаја за метаболизам, зато што они омогућавају организмима одвијање жељених реакција са високом енергијом активације које се не би спонтано одвијале. То се обично остварује путем спрезања тих реакција са спонтаним реакцијама у којима се отпушта енергија. Ензими делују као катализатори који омогућавају реакцијама да брже теку. Ензими исто тако омогућавају регулацију метаболичких путева у одговору на промене у ћелијском окружењу или на сигнале из других ћелија.

Метаболички систем датог организма одређује које супстанце ће бити хранљиве, а које ће бити отровне. На пример, неке прокариоте користе водоник сулфид као нутријент, док је тај гас отрован за животиње.[2] Брзина метаболизма, метаболичка стопа, утиче на количину хране која је неопходна организму, а исто тако утиче и на начин на који организам долази до хране.

Упадљива одлика метаболизма је сличност основних метаболичких путева и њихових компоненти, чак и између веома различитих врста.[3] На пример, група карбоксилних киселина које су најбоље познате као интермедијери циклуса лимунске киселине је присутна у свим познатим организмима, од једноћелијске бактерије Есцхерицхиа цоли до огромних вишећелијских организама, као што су слонови.[4] Те упадљиве сличности метаболичких путева су вероватно последица њихове ране појаве током еволуционе хисторије, и задржавања звог њихове ефикасности.[5][6]

Кључне биохемикалије

[уреди | уреди извор]
Додатне информације: Биомолекул, ћелија (биологија) и биохемија
Структура триацилглицеролног липида

Већина структура од којих се састоје животиње, биљке и микроби су направљене од три основне класе молекула: аминокиселина, угљени хидрати и липиди (који се често називају мастима). Пошто су ти молекули витални за живот, метаболичке реакције су усредсређене било на прављење тих молекула током конструкције ћелија и ткива, или на њихово разлагање, при чему се они користе као извори енергије, путем варења. Те биохемикалије могу да буду спојене у полимере као што су ДНК и протеини, есенцијални макромолекули живота.

Тyпе оф молецуле Име мономерних форми Име полимерних форми Примери полимерних форми
Аминокиселине Аминокиселине Протеини (такође познати као полипептиди) Фиброзни протеини и глобуларни протеини
Угљени хидрати Моносахариди Полисахариди Скроб, гликоген и целулоза
Нуклеинске киселине Нуклеотиди Полинуклеотиди ДНК и РНК

Аминокиселине и протеини

[уреди | уреди извор]

Протеини се састоје од аминокиселина уређених у линеарне ланце спојене пептидним везама. Многи протеини су ензими који катализују хемијске реакције метаболизма. Други протеини имају структурне и механичке функције, као што су они који формирају цитоскелетон, систем којим се одржава ћелијски облик.[7] Протеини су исто тако важни у ћелијској сигнализацији, имунском респонсу, ћелијској адхезији, активном транспорту кроз мембране, и ћелијском циклусу.[8] Аминокиселине исто тако доприносе ћелијском енергетском метаболизму тако што служе као извор угљеника за улаз у цилус лимунске киселине (Кребсов циклус),[9] што је посебно значајно кад су примарни извори енергије, као што је глукоза оскудни, или кад ћелије подлежу метаболичком стресу.[10]

Липиди

[уреди | уреди извор]

Липиди су најразноврснија група биохемикалија. Њихова главна структурна улага је као компонента биолошких мембрана, унутрашњих и спољашњих, као што је ћелијска мембрана, или као извор енергије.[8] Липиди се обично дефинишу као хидрофобни или амфифилни биолошки молекули, мада се растварају у органским растварачима као што је бензен или хлороформ.[11] Масти су група великих једињења која садрже масне киселине и глицерол; молекул глицерола везан за три масне киселине је естар који се зове триацилглицерид.[12] Постоји неколико варијација ове базне структуре, укључујући алтернативне основе као што је сфингозин у сфинголипидима, и хидрофилне групе као што су фосфати у фосфолипидима. Стероиди као што је холестерол су још једна важна класа липида.[13]

Угљени хидрати

[уреди | уреди извор]
Тхе страигхт цхаин форм цонсистс оф фоур C Х О Х гроупс линкед ин а роw, цаппед ат тхе ендс бy ан алдехyде гроуп C О Х анд а метханол гроуп C Х 2 О Х. То форм тхе ринг, тхе алдехyде гроуп цомбинес wитх тхе О Х гроуп оф тхе неxт-то-ласт царбон ат тхе отхер енд, јуст бефоре тхе метханол гроуп.
Глукоза може да постоји као отворен ланац и као прстен.

Угљени хидрати су алдехиду или кетони, са неколико везаних хидроксилних група, који могу да постоје као отворени ланци или прстенови. Угљени хидрати су најраспрострањенији биолошки молекули. Они врше бројне улоге, као што је складиштење и транспорт енергије (скроб, гликоген) и као структурне компоненте (целулоза у биљкама, хитин код животиња).[8] Основне угљено хидратне јединице се називају моносахаридима и обухватају галактозу, фруктозу, и глукозу. Моносахариди могу да буду повезани у полисахариде на скоро неограничен број начина.[14]

Нуклеотиди

[уреди | уреди извор]

Две нуклеинске киселине, ДНК и РНК, су полимери нуклеотида. Сваки нуклеотид се састоји од фосфата везаног за рибозну или деоксирибозни шећерну групу, која је везана за азотну базу. Нуклеинске киселине су критичне за чување и употребу генетичке информације, и њену интерпретацију путем процеса транскрипције и биосинтезе протеина.[8] Та информација је заштићена путем механизма за поправку ДНК и пропагира се путем ДНК репликације. Многи вируси имају РНК геноме, на пример ХИВ. Они користе реверзну транскрипцију за креирање ДНК шаблона из свог виралног РНК генома.[15] РНК у рибозимима као што су сплајсеозоми и рибозоми је слична са ензимама у смислу тога да може да катализује хемијске реакције. Индивидуални нуклеотиди су формирани везивањем нуклеобазе за рибозни шећер. Те базе су хетероциклични прстенови који садрже азот, класиковани као пурини или пиримидини. Нуклеотиди исто тако делују као коензими у реакцијама трансфера метаболичких група.[16]

Коензими

[уреди | уреди извор]
Структура коензима ацетил-КоА. Преносива ацетил гурпа је везана за атом сумпора, на левој страни структуре.
Главни чланак: Коензим

Метаболизам обухвата широк низ хемијских реакција. Већина њих се може груписати у неколико основних типова реакција које обухватају трансфер функционалних група атома и њихових веза унутар молекула.[17] Та заједничка хемија омогућава ћелијама да користе малу групу метаболичких интермедијера да преносе хемијске групе између различитих реакција.[16] Ти интермедијари који преносе групе се називају коензимима. Свака класа реакција преноса група се изводи посредством специфичног коензима, који је супстрат за групу ензима који га производе, и за групу ензима који га конзумирају. Ти коензими се стога стално формирају, конзумирају и затим рециклирају.[18]

Један централни коензим је аденозин трифосфат (АТП), универзална енергијска валута у ћелијама. Тај нуклеотид се користи за трансфер хемијске енергије између различитих хемијских реакција. Постоји релативно мала количина АТП молекула у ћелијама, али се они константно регенеришу, људско тело може да употреби еквивалент своје тежине АТП молекула на дан.[18] АТП делује као мост између катаболизма и анаболизма. Катаболизмом се разлажу молекули, а анаболизмом се формирају. Катаболичке реакције генеришу АТП, а анаболичке реакције га конзумирају. АТП такође служи као преносник фосфатне групе у реакцијама фосфорилације.

Структура хемоглобина. Протеинске подјединице су обојене црвено и плаво, а хем група која садржи гвожђе зелено. Приказ је базиран на ПДБ 1ГЗX.

Витамин је органско једињење које је неопходно у малим количинама и које се не може формирати у ћелијама датог организма. У људској исхрани, већина витамина функционишу као коензими накони модификације; на пример, сви у води растворни витамини су фосфорилисани или су спрегнути са нуклеотидима кад се користе у ћелијама.[19] Никотинамид аденин динуклеотид (НАД+), дериват витамина Б3 (ниацина), је важан коензим који делује као акцептор водоника. Стотине различитих типова дехидрогеназа уклањају електроне са својих субстрата и редукују НАД+ до НАДХ. Том редукцијом се формира коензим је затим супстрат за било коју од редуктаза у ћелији које редујукују своје супстрате.[20] Никотинамид аденин динуклеотид постоји у две сродне форме у ћелији, НАДХ и НАДПХ. НАД+/НАДХ форма је важнија у катаболичким реакцијама, док се НАДП+/НАДПХ користи у анаболичким реакцијама.

Минерали и кофактори

[уреди | уреди извор]
Додатне информације: Метални јони у наукама о животу, метаболизам метала, и бионеорганска хемија

Неоргански елементи играју критичне улоге у метаболизму; неки су изобилни (е.г. натријум и калијум), док други функционишу у веома малим концентрацијама. Око 99% масе сисара се састоји од елемената угљеник, азот, калцијум, натријум, хлор, калијум, водоник, фосфор, кисеоник и сумпор.[21] Органска једињења (протеини, липиди и угљени хидрати) садрже највећи део угљеника и азота; највећи део кисеоника и водоника је присутан у облику воде.[21]

Изобилни неоргански елементи делују као јонски електролити. Најважнији јони су натријум, калијум, калцијум, магнезијум, хлор, фосфор и органски јон бикарбонат. Одржавањем прецизних јонских градијената кроз ћелијске мембране одржава се осмотски притисак и пХ.[22] Јони су такође критични за функцију нерва и мишића, пошто се акциони потенцијали у тим ткивима производе разменом електролита између екстрацелуларног флуида и ћелијског флуида, цитозола.[23] Електролити улазе и напуштају живе ћелије посредством протеина у ћелијској мембрани званих јонски канали. На пример, контракција мишића је зависна од кретања калцијума, натријума и калијума кроз јонске канале у ћелијској мембрани и Т-тубулама.[24]

Прелазни метали су обично присутни као микроелементи организмима, при чему су цинк и гвожђе најзаступљенији међу њима.[25][26] Ти метали се користе у појединим протеинима као кофактори и есенцијални су за активност ензима као што су каталазе и протеина који преносе кисеоник као што је хемоглобин.[27] Метални кофактори су снажно везани за специфична места у протеинима; мада ензимски кофактори могу да буду модификовани током катализе, они се увек враћају у своје почетно стање на крају каталитичке реакције. Метални микронутриенти се уносе у организме посредством специфичних транспортера и везују се за складишне протеине, као што је феритин или металотионеин, кад се не користе.[28][29]

Метаболички процеси

[уреди | уреди извор]

Метаболички процеси омогућују организму да расте, да се размножава, да одржава своју структуру и реагира на околину. Према метаболичким реакцијама, метаболизам се дијели у двије категорије:

Кемијске реакције метаболизма су подијељене у метаболичке путеве у којима се одређени кемијски спој претвара у неки други уз помоћ ензима. Ензими су кључни у метаболизму зато што омогућују организму да брзо и ефикасно изводи биолошки пожељне, али термодинамички неповољне кемијске реакције, у којему ензими дјелују као катализатори. Ензими омогућују и контролу метаболичких путева, као одговор на промјене у станичној околини или неки други подражај.

Неки од основних метаболичких путева у организму човјека су:

Метаболизам појединог организма одређује који ће кемијски спојеви се користити као храњиве твари, а који као отрови. Тако на примјер, неки прокариоти користе водиков-сулфид, као храњиву твар док је већини животиња отров. Изненађујућа је сличност основних метаболичких путева међу великим бројем врста. Тако на примјер карбоксилна киселина, међупродукта у циклусу лимунске киселине, је присутна у свим организмима, од бактерија као што је Есцхерицхиа цоли па до великих вишестаничних организама, нпр. слон.

Базални метаболизам је назив за количину енергије која је потребна за одржавање основних животних функција организма.

Катаболизам

[уреди | уреди извор]

Катаболизам је скупина метаболичких процеса који разграђују велике сложене молекуле. Главна сврха разградње сложених молекуле је добивање мањих молекула које касније служе као "материјал" за изградњу сложених спојева за потребе организма (анаболичке реакције), а процеси се користи и за добивање енергије.

Катаболичке реакције се разликују од организма до организма, па се према начину на који организми добивају енергију и угљик могу и подијелити. Организми који користе органске молекуле као извор енергије називају се органотрофни организми, док литотрофни организми користе анорганске спојеве, а фототрофни организми сунчеву свјетлост користе као потенцијални извор кемијске енергије. Сви ови различити облици метаболизма овисе о редокс реакцијама које укључују пријенос електрона с редуциране молекуле донора (нпр. органске молекуле, вода, амонијак, водиков сулфид или ион жељеза), на молекулу акцептор електрона (нпр. кисик, нитрат или сулфат).

Класификација организама према њиховом метаболизму
извор енергије сунчева свјетлост фото-   -троф
молекуле кемо-
донор електрона органски спој   органо-  
аноргански спој лито-
извор угљика органски спој   хетеро-
аноргански спој ауто-

Анаболизам

[уреди | уреди извор]

Анаболизам је процес стварања комплексних једињења од једноставних органских молекула:

Анаболизам је низ метаболичких процес изградње сложених молекула, за које се троше прекурсори и енергија настала катаболизмом. Сложене молекуле које углавном чине станичне структуре, настају поступно, корак по корак из малих једноставних молекула. Анаболизам се одвија у три основна корака. У првом кораку настају прекурсори сложених молекула као што су аминокиселине, моносахариди, исопреноиди и нуклеотиди. У другом кораку прекурсори се активирају, везањем енергије из АТПа, а у трећем кораку се прекуросри спајају у сложене спојеве као што су протеини, полисахариди, липиди и нуклеинске киселине.

Организми се међусобно разликују према томе колико молекула могу изградити у својим станицама. Аутотрофни организми као што су биљке могу изградити сложене молекуле као што су полисахариди и протеини из једноставних молекула попут угљиков диоксид и вода (фотосинтеза). За разлику од њих, хетеротрофним организмима потребни су извори сложенијих молекула као што су аминокиселине и моносахариди, како би изградиле своје сложене молекуле. Организми се могу даље подијелити на фотоаутотрофне и фотохетеротрофне чији је извор енергије сунце, и на кемоаутотрофне и кемохетеротрофне чији је извор енергије реакција оксидације анорганских твари.

Метаболизам лекова

[уреди | уреди извор]

Метаболизам лекова је модификација или деградација лекова и других ксенобиотичких једињења путем следећих система:

Метаболизам азота

[уреди | уреди извор]

Азотни метаболизам подразумева процесе у којима се синтетише и у којима долази до испуштања азота из организама, као и биолошки процес азотног циклуса:

Енергија

[уреди | уреди извор]

Оксидацијска фосфорилација

[уреди | уреди извор]

У процесу оксидативне фосфорилације електрони настали у метаболичким путевима као што је нпр. кребсова циклуса преносе се на молекулу кисик при чему се настала енергија користи за синтезу АТП-а. У еукариота пријенос електрона обавља низ протеинских комплекса на унутрашњој мембрани митохондрија. Тај низ протеина користе енергију насталу пријеносом електрона за изпумпавање протона изван митохондрија и чини респираторни ланац. Протеински комплекси дјелују тако да преносе електрон из једног активног мјеста у комплексу на друго, при чему у свакој реакцији електрон губи малу количину енергија, које се на тај начин врло ефикасно користи за испумпавање протона изван митохондрија. Изпумпавањем протона настаје на мембрани митохондрија електрокемијски градијент, због разлике у концетрацији протона. Изпумпани протони се враћају унутар митохондрија помоћу ензима АТП синтаза који користи њихов проток низ градијент са синтезу АТП-а из АДП-а. Тај проток се може користити и за друг процесе у станици.

Енергија из сунчеве свјетлости

[уреди | уреди извор]

Енергију из сунчеве свјетлости биљке, одређене скупине бактерија и протиста, претварају кемијску енергију уз стварање оеганских спојева из анорганске твари у процесу фотосинтезе.

Енергија из анорганских спојева

[уреди | уреди извор]

Кемолитотрофни организми су одређени прокариоти који енергију добивају оксидацијом анорганских спојева. Ови организми могу користити водик, спојеве које садрже редуцирани сумпор (сулфид, водиков сулфид, тиосулфат), жељезо(II)-оксид или амонијак као електрон доноре. Електрони се у респираторном ланцу искориштавају за добивање АТП-а, док су електрон акцептори молекуле као нпр. кисик или нитрити. Ови процеси који се одвијају у микроорганизмима могу бити од велике важности као што је нпр. нитрификација тла.

Хисторија

[уреди | уреди извор]

Хисторија истраживања метаболизма протеже се кроз неколико стољећа. Први концепт метаболизма сеже из 13. стољећа од Ибн ал-Нафиса (1213-1288), који је установи да тијело и његови дијелови су у сталном стању рјешавања и храњења, па се стога у тијелу одвијају сталне промјене. Први контролирани покус објавио је Санторио Санторио 1614.г. у својој књизи Арс де статица медецина, гдје је описао промјене своје тежине прије и послије јела, спавања, рада, сполног односа, поста, пијења, напрезања. Открио је да већина поједене хране је изгубљена у процесу који је он назвао "инсензибилна перспирација". У раним истраживањима метаболички процеси нису откривени, те је живо ткиво покретала "витална сила".

У 19. стољећу је истраживањем алкохолног врења, претварања шечера у алкохол помоћи гљивица, Лоуис Пастеур закључио да врење катализира твар унутар гљивица коју је назва "фермент". Даље је закључио да је алкохолно врење процес повезан за животом станица гљивица, а не са смрћу станица. То откриће, заједно с радом Фриедрицха Wöхлера из 1828.г. о кемијској синтези уреје, доказало је да се органски спојеви и кемијске реакције из станица не разликују у својим начелима од остале кемије.

Откриће ензима на почетку 20. стољећа (Едуард Буцхнер) одвојило је истраћивање кемијских реакција метаболизма од биолошког истраживања станице и означило настанак биокемије. У бројним открићимаа на подручју биокемије у првој пловици 20. стољећа, посебно се истиче оно Ханса Кребса, откриће циклуса лимунске киселине.

Модерна биокемијска истраживања данас су значајно напредовала употребом нових техника кроматографије, дифракције x-зрака, НМР спектроскопије, радиоизотопног означавања и електронске микроскопије.

Повезано

[уреди | уреди извор]

Референце

[уреди | уреди извор]
  1. ↑ Воет D, Воет Ј (1995). Биоцхемистрy (2 изд.). Wилеy. 
  2. ↑ Фриедрицх C (1998). „Пхyсиологy анд генетицс оф сулфур-оxидизинг бацтериа”. Адв Мицроб Пхyсиол. Адванцес ин Мицробиал Пхyсиологy 39: 235–89. ДОИ:10.1016/S0065-2911(08)60018-1. ИСБН 9780120277391. ПМИД 9328649. 
  3. ↑ Паце НР (Јануарy 2001). „Тхе универсал натуре оф биоцхемистрy”. Проц. Натл. Ацад. Сци. У.С.А. 98 (3): 805–8. Бибцоде 2001PNAS...98..805P. ДОИ:10.1073/pnas.98.3.805. ПМЦ 33372. ПМИД 11158550. 
  4. ↑ Смитх Е, Мороwитз Х (2004). „Универсалитy ин интермедиарy метаболисм”. Проц Натл Ацад Сци УСА 101 (36): 13168–73. Бибцоде 2004PNAS..10113168S. ДОИ:10.1073/pnas.0404922101. ПМЦ 516543. ПМИД 15340153. 
  5. ↑ Ебенхöх О, Хеинрицх Р (2001). „Еволутионарy оптимизатион оф метаболиц патхwаyс. Тхеоретицал рецонструцтион оф тхе стоицхиометрy оф АТП анд НАДХ продуцинг сyстемс”. Булл Матх Биол 63 (1): 21–55. ДОИ:10.1006/bulm.2000.0197. ПМИД 11146883. 
  6. ↑ Мелéндез-Хевиа Е, Wадделл Т, Цасцанте M (1996). „Тхе пуззле оф тхе Кребс цитриц ацид цyцле: ассемблинг тхе пиецес оф цхемицаллy феасибле реацтионс, анд оппортунисм ин тхе десигн оф метаболиц патхwаyс дуринг еволутион”. Ј Мол Евол 43 (3): 293–303. ДОИ:10.1007/BF02338838. ПМИД 8703096. 
  7. ↑ Мицхие К, Лöwе Ј (2006). „Дyнамиц филаментс оф тхе бацтериал цyтоскелетон”. Анну Рев Биоцхем 75: 467–92. ДОИ:10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452. ПМИД 16756499. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Нелсон, Давид L.; Мицхаел M. Цоx (2005). Лехнингер Принциплес оф Биоцхемистрy. Неw Yорк: W. Х. Фрееман анд цомпанy. стр. 841. ИСБН 0-7167-4339-6. 
  9. ↑ Келлехер, Ј,Брyан 3рд, Б, Маллет,Р, Холлеран, А, Мурпхy, А, анд Фискум, Г (1987). „Аналyсис оф трицарбоxyлиц ацид-цyцле метаболисм оф хепатома целлс бy цомпарисон оф 14ЦО2 ратиос”. Биоцхем Ј 246 (3): 633–639. ПМЦ 346906. ПМИД 6752947. 
  10. ↑ Хотхерсалл, Ј анд Ахмед, А (2013). „Метаболиц фате оф тхе инцреасед yеаст амино ацид уптаке субсеqуент то цатаболите дерепрессион”. Ј Амино Ацидс 2013: е461901. ДОИ:10.1155/2013/461901. ПМЦ 3575661. ПМИД 23431419. 
  11. ↑ Фахy Е, Субраманиам С, Броwн Х, Гласс C, Меррилл А, Мурпхy Р, Раетз C, Русселл D, Сеyама Y, Схаw W, Схимизу Т, Спенер Ф, ван Меер Г, ВанНиеуwенхзе M, Wхите С, Wитзтум Ј, Деннис Е (2005). „А цомпрехенсиве цлассифицатион сyстем фор липидс”. Ј Липид Рес 46 (5): 839–61. ДОИ:10.1194/jlr.E400004-JLR200. ПМИД 15722563. Архивирано из оригинала на датум 2010-08-24. Приступљено 2015-07-09. 
  12. ↑ „Номенцлатуре оф Липидс”. ИУПАЦ-ИУБ Цоммиссион он Биоцхемицал Номенцлатуре (ЦБН). Приступљено 2007-03-08. 
  13. ↑ Хегардт Ф (1999). „Митоцхондриал 3-хyдроxy-3-метхyлглутарyл-ЦоА сyнтхасе: а цонтрол ензyме ин кетогенесис”. Биоцхем Ј 338 (Пт 3): 569–82. ДОИ:10.1042/0264-6021:3380569. ПМЦ 1220089. ПМИД 10051425. 
  14. ↑ Раман Р, Рагурам С, Венкатараман Г, Паулсон Ј, Сасисекхаран Р (2005). „Глyцомицс: ан интегратед сyстемс аппроацх то струцтуре-фунцтион релатионсхипс оф глyцанс”. Нат Метходс 2 (11): 817–24. ДОИ:10.1038/nmeth807. ПМИД 16278650. 
  15. ↑ Сиерра С, Купфер Б, Каисер Р (2005). „Басицс оф тхе вирологy оф ХИВ-1 анд итс реплицатион”. Ј Цлин Вирол 34 (4): 233–44. ДОИ:10.1016/j.jcv.2005.09.004. ПМИД 16198625. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Wиммер M, Росе I (1978). „Мецханисмс оф ензyме-цаталyзед гроуп трансфер реацтионс”. Анну Рев Биоцхем 47: 1031–78. ДОИ:10.1146/annurev.bi.47.070178.005123. ПМИД 354490. 
  17. ↑ Митцхелл П (1979). „Тхе Нинтх Сир Ханс Кребс Лецтуре. Цомпартментатион анд цоммуницатион ин ливинг сyстемс. Лиганд цондуцтион: а генерал цаталyтиц принципле ин цхемицал, осмотиц анд цхемиосмотиц реацтион сyстемс”. Еур Ј Биоцхем 95 (1): 1–20. ДОИ:10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x. ПМИД 378655. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Димротх П, вон Баллмоос C, Меиер Т (Марцх 2006). „Цаталyтиц анд мецханицал цyцлес ин Ф-АТП сyнтхасес: Фоуртх ин тхе Цyцлес Ревиеw Сериес”. ЕМБО Реп 7 (3): 276–82. ДОИ:10.1038/sj.embor.7400646. ПМЦ 1456893. ПМИД 16607397. 
  19. ↑ Цоулстон, Анн; Кернер, Јохн; Хаттнер, ЈоАнн; Сривастава, Асхини (2006). „Нутритион Принциплес анд Цлиницал Нутритион”. Станфорд Сцхоол оф Медицине Нутритион Цоурсес. СУММИТ. 
  20. ↑ Поллак Н, Дöлле C, Зиеглер M (2007). „Тхе поwер то редуце: пyридине нуцлеотидес – смалл молецулес wитх а мултитуде оф фунцтионс”. Биоцхем Ј 402 (2): 205–18. ДОИ:10.1042/BJ20061638. ПМЦ 1798440. ПМИД 17295611. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Хеyмсфиелд С, Wаки M, Кехаyиас Ј, Лицхтман С, Дилманиан Ф, Камен Y, Wанг Ј, Пиерсон Р (1991). „Цхемицал анд елементал аналyсис оф хуманс ин виво усинг импровед бодy цомпоситион моделс”. Ам Ј Пхyсиол 261 (2 Пт 1): Е190–8. ПМИД 1872381. 
  22. ↑ Сyцхровá Х (2004). „Yеаст ас а модел органисм то студy транспорт анд хомеостасис оф алкали метал цатионс” (ПДФ). Пхyсиол Рес 53 Суппл 1: С91–8. ПМИД 15119939. 
  23. ↑ Левитан I (1988). „Модулатион оф ион цханнелс ин неуронс анд отхер целлс”. Анну Рев Неуросци 11: 119–36. ДОИ:10.1146/annurev.ne.11.030188.001003. ПМИД 2452594. 
  24. ↑ Дулхунтy А (2006). „Еxцитатион-цонтрацтион цоуплинг фром тхе 1950с инто тхе неw милленниум”. Цлин Еxп Пхармацол Пхyсиол 33 (9): 763–72. ДОИ:10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x. ПМИД 16922804. 
  25. ↑ Махан D, Схиелдс Р (1998). „Мацро- анд мицроминерал цомпоситион оф пигс фром биртх то 145 килограмс оф бодy wеигхт”. Ј Аним Сци 76 (2): 506–12. ПМИД 9498359. Архивирано из оригинала на датум 2011-04-30. Приступљено 2015-07-09. 
  26. ↑ Хустед С, Миккелсен Б, Јенсен Ј, Ниелсен Н (2004). „Елементал фингерпринт аналyсис оф барлеy (Хордеум вулгаре) усинг индуцтивелy цоуплед пласма масс спецтрометрy, исотопе-ратио масс спецтрометрy, анд мултивариате статистицс”. Анал Биоанал Цхем 378 (1): 171–82. ДОИ:10.1007/s00216-003-2219-0. ПМИД 14551660. 
  27. ↑ Финнеy L, О'Халлоран Т (2003). „Транситион метал специатион ин тхе целл: инсигхтс фром тхе цхемистрy оф метал ион рецепторс”. Сциенце 300 (5621): 931–6. Бибцоде 2003Sci...300..931F. ДОИ:10.1126/science.1085049. ПМИД 12738850. 
  28. ↑ Цоусинс Р, Лиуззи Ј, Лицхтен L (2006). „Маммалиан зинц транспорт, траффицкинг, анд сигналс”. Ј Биол Цхем 281 (34): 24085–9. ДОИ:10.1074/jbc.R600011200. ПМИД 16793761. Архивирано из оригинала на датум 2008-11-05. Приступљено 2015-07-09. 
  29. ↑ Дунн L, Рахманто Y, Рицхардсон D (2007). „Ирон уптаке анд метаболисм ин тхе неw милленниум”. Трендс Целл Биол 17 (2): 93–100. ДОИ:10.1016/j.tcb.2006.12.003. ПМИД 17194590. 

Литература

[уреди | уреди извор]
  • Росе, С. анд Милеусниц, Р., Тхе Цхемистрy оф Лифе. (Пенгуин Пресс Сциенце, 1999), ИСБН 0-14-027273-9
  • Сцхнеидер, Е. D. анд Саган, D., Инто тхе Цоол: Енергy Флоw, Тхермодyнамицс, анд Лифе. (Университy Оф Цхицаго Пресс, 2005), ИСБН 0-226-73936-8
  • Лане, Н., Оxyген: Тхе Молецуле тхат Маде тхе Wорлд. (Оxфорд Университy Пресс, УСА, 2004), ИСБН 0-19-860783-0
  • Прице, Н. анд Стевенс, L., Фундаменталс оф Ензyмологy: Целл анд Молецулар Биологy оф Цаталyтиц Протеинс. (Оxфорд Университy Пресс, 1999), ИСБН 0-19-850229-X
  • Берг, Ј. Тyмоцзко, Ј. анд Стрyер, L., Биоцхемистрy. (W. Х. Фрееман анд Цомпанy, 2002), ИСБН 0-7167-4955-6
  • Цоx, M. анд Нелсон, D. L., Лехнингер Принциплес оф Биоцхемистрy. (Палграве Мацмиллан, 2004), ИСБН 0-7167-4339-6
  • Тхомас D. Броцк Мадиган, M. Т. Мартинко, Ј. анд Паркер Ј., Броцк'с Биологy оф Мицроорганисмс. (Бењамин Цуммингс, 2002), ИСБН 0-13-066271-2
  • Да Силва, Ј.Ј.Р.Ф. анд Wиллиамс, Р. Ј. П., Тхе Биологицал Цхемистрy оф тхе Елементс: Тхе Инорганиц Цхемистрy оф Лифе. (Цларендон Пресс, 1991), ИСБН 0-19-855598-9
  • Ницхоллс, D. Г. анд Фергусон, С. Ј., Биоенергетицс. (Ацадемиц Пресс Инц., 2002), ИСБН 0-12-518121-3

Вањске везе

[уреди | уреди извор]

Људски метаболизам

Базе података

Метаболички путеви

Преузето из „https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Metabolizam&oldid=42041790”