Prijeđi na sadržaj

Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka

Izvor: Wikipedija
(Preusmjereno sa stranice Multiregionalno porijeklo modernih ljudi)
Prikaz evolucije modernih ljudi putem multiregionalne teorije ljudske evolucije. Vodoravne linije predstavljaju genski tok "multiregionalne evolucije" između regionalnih loza. U Weidenreichovom izvornom grafiku (koji je precizniji od predstavljenoga) postojale su i dijagonalne linije između populacija, npr. između afričkog H. erectusa i arhajskih Azijaca, te između azijskog H. erectusa i arhajskih Afrikanaca. To je stvorilo "rešetku" (kako ju je Wolpoff nazvao) ili "mrežu" koja je naglašavala genski tok između geografskih regija i vremena. Važno je upamtiti da populacije na grafikonu nisu posebne, tj. da ne predstavljaju različite vrste, već da su primjerci u dugoj lozi koja je prošla kroz opsežan genski tok.

Hipoteza o multiregionalnom porijeklu modernog čovjeka naučni je model koji pruža alternativno objašnjenje za obrazac ljudske evolucije od šire prihvaćenog modela "Iz Afrike".

Prema multiregionalnoj evoluciji, ljudska vrsta prvi put se pojavila prije oko 2 miliona godina i potonja ljudska evolucija odvijala se kontinuirano unutar samo jedne ljudske vrste. Ta vrsta obuhvata sve arhajske ljudske forme kao što su H. erectus i Neandertalci, kao i moderne forme i u cijelom svijetu evoluirala je u raznoliku populaciju modernog Homo sapiens sapiensa. Prema toj teoriji, mehanizam klinalne varijacije po modelu "Centar i rub" pružio je neophodnu ravnotežu između genskog drifta, genskog toka i prirodne selekcije u pleistocenu, te omogućio cjelokupnu evoluciju kao globalne vrste uz očuvanje regionalnih razlika u nekim morfološkim osobinama.[1] Zastupnici multiregionalizma ukazuju na fosilne i genomske podatke i kontinuitet arheoloških kultura kao dokaze svoje hipoteze.

Historija

[uredi | uredi kod]

Pregled

[uredi | uredi kod]

Multiregionalnu hipotezu 1984. su godine predložili Milford H. Wolpoff, Alan Thorne i Xinzhi Wu.[2][3][1] Wolpoff pripisuje glavni utjecaj Weidenreichovoj "policentričnoj" teoriji o porijeklu čovjeka, ali upozorava da se ona ne smije miješati sa poligenizmom ili Coonovim modelom koji je minimalizirao genski tok.[4][5][6] Prema Wolpoffu, William W. Howells je u svojim objavama tokom pet decenija krivo shvaćao multiregionalizam i miješao je Weidenreichovu teoriju sa poligeničnim "modelom svijećnjaka":

Kako se multiregionalna evolucija počela stigmatizirati kao poligenija? Vjerujemo da to potiče iz miješanja Weidenreichovih ideja, a na koncu i naših, sa Coonovim. Historijski razlog za povezivanje Coonovih i Weidenreichovih ideja potekao je iz neispravne karakterizacije Weidenreichovog policentričnog modela kao "modela svijećnjaka" (Howells, 1942, 1944, 1959, 1993), što je učinilo njegov policentrični model mnogo sličnijim Coonovom nego što je on zapravo bio.[7]

Zbog Howellsovog utjecaja, mnogi drugi antropolozi i biolozi miješali su multiregionalizam sa poligenizmom, tj. odvojeno od višestrukog porijekla različitih populacija. Alan Templeton, na primjer, navodi da je ta zabuna dovela do greške gdje je genski tok različitih populacija dodan u multiregionalnu hipotezu kao "posebno zastupanje kao odgovor na nedavne poteškoće", unatoč činjenici da "paralelna evolucija nikada nije bila dio multiregionalnog modela, a najmanje njeno jezgro, dok genski tok nije bio noviji dodatak, već prisutan u tom modelu od samog početka"[8] (naglasak u izvorniku). Unatoč tome, multiregionalizam se još uvijek miješa sa poligenizmom ili Coonovim modelom rasnog porijekla, od kojeg su se Wolpoff i njegovi kolege distancirali.[9][10]

Wu je 1998. osnovao multiregionalni model specifično za Kinu koji je nazvao "Kontinuitet sa [slučajnom] hibridizacijom".[11][12] Wuova varijanta primjenjuje multiregionalnu hipotezu samo na istočnoazijske fosilne zapise, što je popularno među kineskim naučnicima.[13] Međutim, James Leibold, politički historičar moderne Kine, smatra podršku Wuovom modelu velikim dijelom ukorijenjenu u kineskom nacionalizmu.[14] Izvan Kine, multiregionalna hipoteza ima ograničenu podršku, koja dolazi od malog broja paleoantropologa.[15]

"Klasični" nasuprot "slabom" multiregionalizmu

[uredi | uredi kod]

Chris Stringer, vodeći zagovornik šire prihvaćene teorije o nedavnom afričkom porijeklu, u kasnim 80-im i 90-im je u nizu objava raspravljao sa multiregionalistima kao što su Wolpoff i Thorne.[16][17][18][19] Stringer opisuje kako smatra da se prvobitna multiregionalna hipoteza s vremenom promijenila u slabiju varijantu koja sada Africi pruža mnogo veću ulogu u ljudskoj evoluciji, uključujući i anatomsku modernost (i kao posljedicu toga manje regionalnog kontinuiteta nego što je prvobitno pretpostavljeno).[20]

Stringer razlikuje prvobitni ili "klasični" multiregionalni model, onaj koji je postojao od svog nastanka 1984. do 2003. godine, od "slabe" varijante nakon 200.3 godine, koja "se približila modelu asimilacije".[21][22]

Fosilni dokazi

[uredi | uredi kod]

Morfološki kladusi

[uredi | uredi kod]
Replika lubanje Homo erectusa Sangiran 17 iz Indonezije koja pokazuje tup ugao lica i svoda lubanje ustanovljenog na osnovu poklapanja kostiju na čelu.
Odljev lubanje anatomski modernog čovjeka (primjerak Kow Swamp 1) iz Australije, čiji ugao lica i svoda odgovara onom kod primjerka Sangiran 17 (Wolpoffova rekonstrukcija).

Zagovornici multiregionalne hipoteze vide regionalni kontinuitet nekih morfoloških osobina u cijelom svijetu tokom pleistocena kao dokaz protiv modela o jedinstvenoj zamjeni iz Afrike. Općenito se raspoznaju tri glavne regije: Evropa, Kina i Indonezija (u koju se često uključuje Australija).[23][24][25] Wolpoff upozorava da se kontinuitet nekih skeletalnih osobina u tim regijama ne treba posmatrati u rasnom kontekstu, nego da ih treba nazivati morfološkim kladusima, koje se definira kao skupine osobina koje "jedinstveno karakteriziraju jednu geografsku regiju".[26] Prema Wolpoffu i Thorneu (1981): "Ne posmatramo morfološki kladus kao jedinstvenu liniju, niti vjerujemo da je neophodno izvoditi određeni taksonomski status za njega".[27] Kritičari multiregionalizma ističu da ni jedna ljudska osobina nije jedinstvena za jednu geografsku regiju (tj. ograničena na jednu populaciju i nepostojeća kod bilo koje druge), ali Wolpoff et al. (2000) navode da regionalni kontinuitet prepoznaje samo kombinacije osobina, ne osobine ako im se induvidualno pristupa, što je tačka koju drugdje uspoređuju sa forenzičkom identifikacijom ljudskog skeleta:

Regionalni kontinuitet... nije tvrdnja da se takve osobine ne javljaju drugdje; genetska struktura ljudske vrste čini takvu mogućnost izrazito nevjerovatnom. Može postojati jedinstvenost u kombinaciji osobina, ali nije vjerovatno da je ijedna pojedina osobina bila jedinstvena za jedan naročit naročit dio svijeta, mada se to može tako činiti zbog nepotpunih uzoraka koje nam pruža nedosljedni ljudski fosilni zapis.

Kombinacije osobina su "jedinstvene" u smislu da se mogu naći samo u jednoj regiji ili da su slabo ograničene na jednu regiju sa visokom učestalošću (vrlo rijetke u drugima). Wolpoff naglašava da regionalni kontinuitet radi zajedno sa genetskom razmjenom između populacija. Dugoročni regionalni kontinuitet u nekim morfološkim osobinama Alan Thorne je objasnio u svom modelu populacijske genetike "centar i rub",[28] koji rješava Weidenreichov paradoks toga "kako su populacije zadržale geografske razlike, a evoluirale zajedno?". Na primjer, Wolpoff i kolege su 2001. objavili analizu karakternih osobina lubanja ranih modernih ljudi u Australiji i centralnoj Evropi. Zaključili su da diverzitet tih novijih ljudi nije mogao biti "rezultat isključivo jednog pleistocenskog širenja" i nagovijestili su dvojno porijeklo za svaku regiju, uključujući i križanje sa afrikancima.[29]

Indonezija, Australija

[uredi | uredi kod]

Thorne je smatrao da je u Indoneziji i Australiji bilo regionalnog kontinuiteta za morfološki kladus.[30][31] Smatra se da se ta sekvenca sastoji od najranijih fosila iz Sangirana na Javi koji se mogu pratiti kroz Ngandong i naći kod recentnih australskih aboridžina. Andrew Kramer je 1991. testirao 17 predloženih osobina morfološkog kladusa. Otkrio je da: "ukupno osam od sedamnaest nemetričkih osobina povezuju Sangiran sa modernim Australcima" i da one "ukazuju na morfološki kontinuitet, koji nagovještaju prisustvo genetskog kontinuuma u Australaziji barem tokom zadnjih milion godina",[32] ali Colin Groves kritizira Kramerovu metodologiju, ističući da polaritet osobina nije testiran te da je istraživanje zapravo neubjedljivo.[33] Dr. Phillip Habgood otkrio je da su osobine koje su se smatrale jedinstvenima za australazijsku regiju zapravo pleziomorfične:

...očigledno je da su sve osobine zadane... kao "osobine kladusa", koje povezuju materijal indonezijskog Homo erectusa sa lubanjama australskih aboridžina, zadržane primitivne osobine prisutne na lubanjama Homo erectusa i arhajskog Homo sapiensa. Mnoge se također često mogu naći na lubanjama i čeljustima anatomski modernog Homo sapiensa sa ostalih geografskih lokacija, a naročito su rasprostranjene na robusnim mezolitskim skeletima iz Sjeverne Afrike.[34]

Ipak, bez obzira na tu kritiku Habgood (2003) dopušta ograničen regionalni kontinuitet u Indoneziji i Australiji, priznavši četiri pleziomorfične osobine koje se ne javljaju u tako jedinstvenoj kombinaciji na fosilima u bilo kojoj drugoj regiji; sagitalno ravna čeona kost, sa posteriornom pozicijom minimalne frontalne širine, izraženim prognatizmom lica i zigomaksilarnim kvrgama.[35] Ta kombinacija, tvrdi Habgood, posjeduje "određenu australnost".

Wolpoff, isprva skeptičan po pitanju Thorneovih tvrdnji, uvjerio se u njih prilikom rekonstrukcije lubanje br. 17 Homo erectusa iz Sangirana u Indoneziji, gdje ga je iznenadilo to da ugao lica i svoda lubanje, po svom pretjeranom prognatizmu, odgovara lubanji br. 1 australskog modernog čovjeka iz močvare Kow. Za razliku od njega, Durband (2007) navodi da su "osobine koje se navode u svrhu prikazivanja kontinuiteta između primjerka Sangiran 17 i primjerka iz močvare Kow nestale u novoj, više ortognatskoj rekonstrukciji tog fosila koja je nedavno dovršena".[36] Baba et al, koji su nedavno restaurirali lice primjerka Sangiran 17, zaključili su: "regionalni kontinuitet u Australaziji mnogo je manje rasprostranjen nego što to tvrde Thorne i Wolpoff".[37]

Kina

[uredi | uredi kod]
Replika lubanje Homo erectusa ("pekinškog čovjeka") iz Kine.

Xinzhi Wu zagovara morfološki kladus u Kini koji se proteže tokom pleistocena i kojeg karakterizira kombinacija 10 osobina.[38][39] Smatra se da je sekvenca počela sa lantianskim i pekinškim čovjekom, upraćena je do primjerka Dali, do kasnopleistocenskih primjeraka (npr. Liujiang) i recentnih kineskih. Habgood je 1992. kritizirao Wuov popis, istaknuvši da se većina od navedenih 10 osobina u kombinacijama redovno javlja na fosilima izvan Kine.[40] Ipak je naglasio da su tri kombinacije (neudubljen korijen nosa, neisturene okomito usmjerene kosti nosa i ravnost lica) u fosilnim zapisima jedinstvene za kinesku regiju i da bi mogle biti dokaz ograničenog regionalnog kontinuiteta. Međutim, prema Chrisu Stringeru, u Habgoodovo istraživanje nije uključeno dovoljno primjeraka iz Sjeverne Afrike, od kojih mnogi imaju malenu kombinaciju koju je smatrao specifičnom za kinesku regiju.[19]

Mnogi antropolozi odbacili su ravnost lica kao osobinu morfološkog kladusa, zato što se ona može naći na mnogim ranim afričkim fosilima Homo erectusa pa se zbog toga smatra pleziomorfičnom,[41] ali Wu je odgovorio da se forma ravnosti lica u kineskim fosilnim zapisima čini različitom od ostalih (tj. primitivnih) formi. Toetik Koesbardiati je u svom doktorskom radu "On the Relevance of the Regional Continuity Features of the Face in East Asia" također zaključila da je ta forma ravnosti lica jedinstvena za Kinu (tj. tu se javlja često, a drugdje rijetko), ali upozorava da je to jedini dostupan dokaz regionalnog kontinuiteta: "Samo dvije osobine pokazuju tendenciju koju navodi multiregionalni model: ravnost gornjeg dijela lica izražena tupim nazalno-čeonim uglom i ravnost srednjeg dijela lica izražena tupim zigomaksilarnim uglom".

Lopatasti sjekutići se često navode kao dokaz regionalnog kontinuiteta u Kini.[42][43] Međutim, Stringer (1992) je otkrio da su takvi sjekutići prisutni kod više od 70% ranoholocenskog fosilnog primjerka iz Vadi Halfe u Sjevernoj Africi, kao i to da su česti drugdje.[44] Frayer et al. (1993) kritizirali su Stringerovu metodu ocjenjivanja lopatastih sjekutića. Oni raspravljaju o činjenici da postoje različite razine izraženosti te osobine, npr. u tragovina (+), djelimično (++) i znatno (+++), ali da ih je Stringer nepravilno sve spojio u jednu grupu: "...kombiniranje tih kategorija na taj način biološki je besmisleno i varljivo, budući da se ta statistika ne može pravilno uspoređivati sa vrlo visokom učestalošću te iste kategorije za Istočnoazijce."[45] Paleoantropolog Fred H. Smith (2009) također naglašava: "Obrazac lopatastosti sjekutića je taj koji se identificira kao istočnoazijska regionalna osobina, a ne samo pojava lopatastosti bilo koje vrste".[46] Multiregionalisti tvrde da se znatno (+++) lopatasti sjekutići često javljaju jedino u Kini i imaju manje od 10% učestalosti pojavljivanja drugdje.

Evropa

[uredi | uredi kod]
Usporedba lubanje modernog čovjeka (lijevo) i neandertalca (desno).

David W. Frayer još od 1990-ih opisuje ono što smatra morfološkim kladusom u Evropi.[47][48][49] Sekvenca počinje sa najstarijim primjercima neandertalaca (Krapina i lubanje iz Saccopastorea) i proteže se kroz srednji i kasni pleistocen (npr. La Ferrassie 1) do pećine Vindija, gornjopaleolitskih kromanjonaca i recentnih Evropljana. Iako mnogi paleontolozi smatraju neandertalce i kromanjonce morfološki različitima,[50][51] Frayer zadržava sasvim suprotno mišljenje i ističe njihove sličnosti, za koje tvrdi da su dokazi regionalnog kontinuiteta:

Suprotno Brauerovoj nedavnoj izjavi da postoji velik i općepriznat morfološki jaz između neandertalaca i ranih modernih ljudi, stvarni dokazi koje nam pruža opsežan fosilni zapis kasnopleistocenske Evrope pokazuju znatan kontinuitet između neandertalaca i kasnijih Evropljana.[52]

Frayer et al. (1993) smatraju da u kombinaciji postoje barem 4 osobine koje su jedinstvene za evropske fosilne zapise: horizontalan, ovalan foramen mandibulae, anteriorna mastoidna kvrga, nadinionsko udubljenje i smanjenje širine nosa povezano sa smanjenjem veličine zuba. Po pitanju posljednjeg, Frayer opaža slijed sužavanja nosa kod neandertalaca, prateći ga do lubanja u kasnom gornjem paleolitu i holocenu (mezolitu). Drugi osporavaju njegove tvrdnje,[53] ali je dobio podršku od strane Wolpoffa, koji kasne neanderstalske primjerke po obliku nosa smatra "prijelaznim" između ranijih neandertalaca i kasnijih kromanjonaca.[54] Na osnovu ostalih sličnosti na lubanji, Wolpoff et al. (2004) zastupaju znatan udio neandertalaca kod modernih Evropljana.[55]

Novije tvrdnje u vezi sa kontinuitetom skeletalne morfologije u Evropi fokusiraju se na fosile i sa neandertalskim i sa modernim anatomskim osobinama kako bi pružile dokaze za križanje, a ne zamjenu.[56][57][58] U primjere spadaju Dječak iz Lapeda, pronađen u Portugalu[59] i donja čeljust Oase 1 iz Pećine sa kostima (Peștera cu Oase) u Rumuniji,[60] iako neki osporavaju Dječaka iz Lapeda.[61]

Genetski dokazi

[uredi | uredi kod]
Stablo ljudske mitohondrijske DNK. "Mitohondrijska Eva" je pri vrhu dijagrama, pored zupčaste strelice koja pokazuje na "Outgroup", a njezina udaljenost od svih neafričkih grupa ukazuje na to da se mitohondrijske loze današnjih ljudi sjedinjuju u Africi.

Mitohondrijska Eva

[uredi | uredi kod]

Analiza mitohondrijske DNK 147 ljudi iz cijelog svijeta, koju su 1987. proveli Cann et al., ukazala je na to da su se njihove mitohondrijske linije sve sjedinjavale u jednog zajedničkog pretka iz Afrike prije između 140 000 i 290 000 godina.[62] Analiza sugerira da se to odrazilo na širenje modernog čovjeka kao nove vrste po svijetu, pri čemu je zamjenjivao lokalne arhajske ljude izvan Afrike umjesto da se miješa sa njima. Takav scenarij nedavnog zamjenjivanja ne uklapa se u multiregionalnu hipotezu i rezultati mtDNK doveli su do veće popularnosti alternativne hipoteze o zamjeni.[63][64][65] Prema Wolpoffu i kolegama:

Kada su prvi put objavljeni, rezultati sa mitohondrijskom Evom bili su vidno nepodudarni sa multiregionalnom evolucijom i pitali smo se kako bi se to dvoje moglo uskladiti.[66]

Multiregionalisti su odgovorili na ono što vide kao mane u teoriji o Evi[67] i pružili su protivne genetske dokaze.[68][69][70] Wu i Thorne sumnjaju u pozdanost molekularnog sata korištenog za ustvrđivanje Evine starosti.[71][72] Multiregionalisti ističu da mitohondrijska DNK sama ne može isključiti križanje između ranih modernih i arhajskih ljudi, budući da su se prilikom križanja mitohonrdijske loze arhajskih ljudi mogle izgubiti zbog genetskog drifta ili selektivnog zamaha.[73][74] Wolpoff, na primjer, iznosi da Eva "nije najrecentniji zajednički predak svih živih ljudi" budući da "mitohondrijska historija nije populacijska historija".[75]

MtDNK neandertalaca

[uredi | uredi kod]

Sekvence mtDNK neandertalaca iz Feldhofera i pećine Vindija značajno su drukčije od mtDNK modernog čovjeka.[76][77][78] Međutim, multiregionalisti su raspravljali o činjenici da je prosječna razlika između sekvence iz Feldhofera i one modernih ljudi manja od razlike među podvrstama šimpanze,[79][80] te da se stoga može zaključiti da su neandertalci ipak bili ljudi i dio iste linije unatoč tome što su bili različita podvrsta.

Nuklearna DNK

[uredi | uredi kod]

Prvobitna analiza DNK Y kromosoma, koja se, kao i mitohondrijska DNK, nasljeđuje od samo jednog roditelja, bila je dosljedna modelu nedavne afričke zamjene. Međutim, mitohondrijski i podaci sa Y hromosoma nisu se mogli objasniti istom ekspanzijom modernog čovjeka iz Afrike; ekspanzija Y hromosoma uključivala bi genetsko miješanje koje bi zadržalo regionalno lokalne mitohondrijske linije. Uz to, podaci sa Y hromosoma ukazali su na kasnije širenje nazad u Afriku iz Azije, pokazavši da genski tok među regijama nije bio jednosmjeran.[81]

Rana anazliza 15 nekodirajućih nalazišta X hromosoma otkrila je dodatne nepodudarnosti sa hipotezom nedavne afričke zamjene. Ta analiza pronašla je višemodalnu distribuciju vremena srastanja do najmlađeg zajedničkog pretka za ta nalazišta, u suprotnosti sa očekivanjima za nedavnu afričku zamjenu; bilo je više vremena srastanja prije gotovo 2 miliona godina nego što je za očekivati, što ukazuje na to da se jedna drevna populacija odvojila otprilike u vrijeme kada su se ljudi pojavili iz Afrike u vidu Homo erectusa, a ne u novije vrijeme kako nagovještavaju mitohondrijski podaci. Iako je većina tih nalazišta X hromosoma pokazala veću raznolikost u Africi, što je u skladu sa afričkim porijeklom, nekolicina je nalazišta pokazala veću raznolikost u Aziji nego u Africi. Za četiri od 15 genskih nalazišta koja jesu pokazala veću raznolikost u Africi, njihova varirajuća raznolikost ovisno o regiji nije se mogla objasniti širenjem iz Afrike, što hipoteza o nedavnoj afričkoj zamjeni zatijeva.[82]

Kasnije analize X hromosoma i autosomalne DNK nastavile su otkrivati nalazišta sa dubokim vremenima srastanja koja nisu u skladu sa jedinstvenim porijeklom modernih ljudi,[83][84][85][86][87] uzorke raznolikosti koji nisu u skladu sa nedavnim širenjem iz Afrike[88] ili oboje.[89][90] Na primjer, analize regije RRM2P4 (ribonukleozid-difosfat reduktaza M2 podjedinica pseudogen 4) pokazale su vrijeme srastanja od oko 2 miliona godina, sa jasnim korijenom u Aziji,[91][92] dok je lokus MAPT na 17q21.31 podijeljen na dvije duboke genetske loze, od kojih je jedna zajednička za i većinom ograničena na trenutnu evropsku populaciju, što ukazuje na nasljedstvo od neandertalaca.[93][94][95][96] U slučaju mikrocefalin D alela, dokazi za brzo nedavno širenje ukazivali su na introgresiju od jedne arhajske populacije.[97][98][99][100]

U analizi i osvrtu na genetske loze 25 hromosomskih regija iz 2005. godine Alan Templeton je pronašao tragove više od 34 pojave genskog toka između Afrike i Evroazije. Od njih je 19 bilo povezano sa kontinuiranom ograničenom razmjenom gena kroz barem posljednjih 1,46 miliona godina; samo ih je 5 bilo u vezi sa nedavnim širenjem iz Afrike u Evroaziju. Tri su bile u vezi sa prvobitnim širenjem Homo erectusa iz Afrike prije oko 2 miliona godina, 7 sa kasnijim širenjem iz Afrike (do kojeg je došlo u vrijeme širenja ašelske tehnologije), te još nekoliko sa ostalim genskim tokovima kao što su širenje iz Evroazije nazad u Afriku i najnovije širenje iz Afrike. Templeton je odbacio hipotezu o nedavnoj afričkoj zamjeni sa sigurnošću većom od 99% (p < 10−17).[101]

Drevna DNK

[uredi | uredi kod]
Glavni članak: Primjesa arhaičnih ljudi u modernih ljudi

Novije analize DNK izdvojene direktno iz neandertalskih primjeraka ukazuju na to da su oni ili njihovi preci doprinijeli genomu svih ljudi izvan Afrike, što znači da je došlo do određene razine miješanja sa neandertalcima prije nego što su zamijenjeni.[102] Također se pokazalo da su denisovani križanjem doprinijeli DNK Melanezijaca i Australaca.[103]

Do 2006. direktno izdvajanje DNK iz određenih primjeraka arhajskih ljudi postalo je moguće. Prve analize koncentrirale su se na neandertalsku DNK i ukazale na to da doprinos neandertalaca ljudskom genetskom diverzitetu nije bio viši od 20%, sa najvjerojatnijom vrijednosti u vrijednosti od 0%.[104] Međutim, do 2010. detaljno sekvenciranje DNK neandertalskih primjeraka iz Evrope ukazalo je da je doprinos bio viši od nule, pri čemu su neandertalci dijelili 1-4% više genetskih varijanti sa današnjim neafrikancima nego sa današnjim ljudima iz subsaharske Afrike.[105][106] Krajem 2010. otkriveno je da nedavno pronađeni neandertalski arhajski čovjek, denisovski čovjek iz južnog Sibira, dijeli 4-6% više svog genoma sa današnjim melanezijskim ljudima nego sa bilo kojom drugom grupom, što pruža podršku lateralnom prijenosu gena između dvije regije izvan Afrike.[107][108] U augustu 2011. uočeno je da aleli ljudskog leukocitnog antigena iz genoma arhajskih denisovana i neandertalaca pokazuju obrasce u populaciji današnjih ljudi, ukazujući na porijeklo od tih neafričkih populacija; ono je kod modernih Evropljana prisutno u vrijednosti od 50%, kod Azijaca 70%, a kod stanovnika Papue Nove Gvineje 95%.[109] Zastupnici multiregionalne hipoteze vjeruju da kombinacija regionalnog kontinuiteta unutar i izvan Afrike i lateralnog prijenosa gena među različitim regijama svijeta podržava multiregionalnu hipotezu. Međutim, zastupnici teorije "Iz Afrike" također to objašnjavaju činjenicom da se genetske promjene događaju na regionalnoj umjesto kontinentalne osnove, a međusobno bliske civilizacije vjerovatno će dijeliti određene jednonukleotidne polimorfizme specifične za tu regiju, u isto vrijeme dijeleći i većinu ostalih gena.[110][111] Teorija selidbenog kalupa (A=Mt) ukazuje na to da bismo, ovisno o potencijalnom doprinosu neandertalskih predaka, mogli izračunati postotak doprinosa neandertalske mtDNK ljudskoj vrsti. Budući da ne znamo tačan selidbeni kalup, nismo u stanju unijeti ispravne podatke koji bi neoborivo pružili te odgovore.[112]

Nedavno afričko porijeklo

[uredi | uredi kod]
Glavni članak: Nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu

Glavna suprotstavljena naučna hipoteza trenutno je nova hipoteza o jedinstvenom porijeklu, koja predlaže da su moderni ljudi nastali kao nova vrsta u Africi prije 100 do 200 000 godina, iselili se iz Afrike prije 50 do 60 000 godina i zamijenili postojeće ljudske vrste kao što su Homo erectus i neandertalci, uz ograničeno križanje: barem jednom sa neandertalcima i jednom sa denisovanima.[113][114][115][116][117] Razlikuje se od multiregionalne hipoteze u tome da multiregionalni model predviđa križanje sa lokalnjim ljudskim populacijama pri bilo kojoj takvoj migraciji.[115]

Povezano

[uredi | uredi kod]

Izvori

[uredi | uredi kod]
  1. ↑ 1,0 1,1 Wolpoff, M. H.; J. N. Spuhler, F. H. Smith, J. Radovcic, G. Pope, D. W. Frayer, R. Eckhardt and G. Clark (1988). "Modern Human Origins" Science 241 (4867) 772–4. http://dx.doi.org/10.1126%2Fscience.3136545
  2. ↑ Wolpoff, M. H., Wu, X. Z., & Alan, G. (86). G. Thorne: 1984,‘Modern Homo Sapiens Origins: A General Theory of Hominid Evolution Involving the Fossil Evidence from east Asia’. The Origins of Modern Humans, Liss, New York, 411-483.
  3. ↑ Wolpoff, MH; Hawks, J; Caspari, R (2000). „Multiregional, not multiple origins” (pdf). American Journal of Physical Anthropology 112 (1): 129–36. DOI:10.1002/(SICI)1096-8644(200005)112:1<129::AID-AJPA11>3.0.CO;2-K. PMID 10766948. 
  4. ↑ Wolpoff, M. H.,J. Hawks & R. Caspari. (2000). "Multiregional, not multiple origins". American Journal of Physical Anthropology. 112: 129–136.
  5. ↑ Hawks, J., & Wolpoff, M. H. (2003). "Sixty years of modern human origins in the American Anthropological Association". American Anthropologist. 105(1): 89-100.
  6. ↑ "Multiregional Evolution", R. B. Eckhardt, M. H. Wolpoff and A. G. Thorne, Science, New Series, Vol. 262, No. 5136, 12 November 1993, p. 974.
  7. ↑ Caspari, R., & Wolpoff, M. H. (1996). "Weidenreich, Coon, and multiregional evolution". Human evolution. 11(3-4): 261-268.
  8. ↑ Templeton, A. R. (2007). Genetics and recent human evolution. Evolution, 61(7), 1507-1519.
  9. ↑ Wolpoff, M. H. and R. Caspari. 1997. Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster.
  10. ↑ Wolpoff, M.H., and R. Caspari. (2000). "The Many Species of Humanity". Przegląd Antropologiczny (Anthropological Review) 63(1):3-17.
  11. ↑ Wu, X. (1998). "Origin of modern humans of China viewed from cranio-dental characteristics of late Homo sapiens". Acta Anthropologica Sinica. 17. 276-282.
  12. ↑ Rosenberg, K. R., Wu, X. (2013). "A River Runs through It: Modern Human Origins in East Asia". In: The Origins of Modern Humans: Biology Reconsidered. Smith, F. H (ed). Wiley-Blackwell. pp. 89-122.
  13. ↑ Liu, L., Chen, X. (2012). The Archaeology of China: From the Late Paleolithic to the Early Bronze Age. Cambridge University Press. p. 14: "the majority of Chinese archaeologists and palaeontologists support[s] the multiregional development model, proposing a hypothesis of regional continuity with hybridization between immigrants and indigenous populations in the evolution from H. erectus to H. sapiens in East Asia."
  14. ↑ Leibold, J. (2012). “'Filling in the Nation: The Spatial Trajectory of Prehistoric Archaeology in Twentieth-Century China,” in Transforming History: The Making of a Modern Academic Discipline in Twentieth Century China, eds. Brian Moloughney and Peter Zarrow, pp. 333-71 (Hong Kong: Chinese University Press).
  15. ↑ Begun, DR. (2013). "The Past, Present and Future of Palaeoanthropology". In: A Companion to Paleoanthropology. Wiley-Blackwell. p. 8: "It needs to be noted, however, that this [Multiregional model] is a minority view among paleoanthropologists, most of whom support the African replacement model."
  16. ↑ Stringer, C. B., & Andrews, P. (1988). "Genetic and fossil evidence for the origin of modern humans". Science. 239(4845): 1263-1268.
  17. ↑ Stringer, C., & Bräuer, G. (1994). "Methods, misreading, and bias". American Anthropologist. 96(2), 416-424.
  18. ↑ Stringer, C. B. (1992). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. F. H. Smith (ed). Rotterdam: Balkema. pp. 9-24.
  19. ↑ 19,0 19,1 Bräuer, G., & Stringer, C. (1997). "Models, polarization, and perspectives on modern human origins". In: Conceptual issues in modern human origins research. New York: Aldine de Gruyter. pp. 191-201.
  20. ↑ Stringer, C. (2001). "Modern human origins—distinguishing the models". Afr. Archaeol. Rev. 18, 67–75.
  21. ↑ Stringer, C. (2002). "Modern human origins: progress and prospects". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 357(1420): 563-579.
  22. ↑ Stringer, C. (2014). "Why we are not all multiregionalists now". Trends in Ecology & Evolution. 29(5): 248–251.
  23. ↑ Wolpoff, M. H. (1985). Human evolution at the peripheries: the pattern at the eastern edge. Hominid Evolution: past, present and future, 355-365.
  24. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1): 14-50.
  25. ↑ Wolpoff, M.H., A.G. Thorne, F.H. Smith, D.W. Frayer, and G.G. Pope: Multiregional Evolution: A World-Wide Source for Modern Human Populations. In: Origins of Anatomically Modern Humans, edited by M.H. Nitecki and D.V. Nitecki. Plenum Press, New York. pp. 175-199.
  26. ↑ Wolpoff, M. H. (1989). Multiregional evolution: the fossil alternative to Eden. In: The human revolution: behavioural and biological perspectives on the origins of modern humans. 1: 62-108.
  27. ↑ Thorne, A. G., & Wolpoff, M. H. (1981). Regional continuity in Australasian Pleistocene hominid evolution. American Journal of Physical Anthropology, 55(3), 337-349.
  28. ↑ Thorne, A.G. (1981). "The Centre and the Edge: The significance of Australian hominids to African Palaeoanthropology". Proceedings of the 8th Pan-African Congress of Prehistory (Nairobi), pp. 180–181. Nairobi: National Museums of Kenya.
  29. ↑ Wolpoff, Milford H.; John Hawks; David W. Frayer; Keith Hunley (2001). „Modern Human Ancestry at the Peripheries: A Test of the Replacement Theory”. Science (AAAS) 291 (5502): 293–297. Bibcode 2001Sci...291..293W. DOI:10.1126/science.291.5502.293. PMID 11209077. 
  30. ↑ Thorne, A.G. 1984. "Australia’s human origins – how many sources?". American Journal of Physical Anthropology. 63: 227.
  31. ↑ Thorne, A.G. and M.H. Wolpoff. 1992. "The multiregional evolution of humans". Scientific American 266(4): 76–83.
  32. ↑ Kramer, A. (1991). "Modern human origins in Australasia: replacement or evolution?". American journal of physical anthropology. 86(4): 455-473.
  33. ↑ Groves, C. P. (1997). "Thinking about Evolutionary Change The Polarity of Our Ancestors". In: Conceptual issues in modern human origins research. Transaction Publishers.
  34. ↑ Habgood, P.J. (1989) "The origin of anatomically modern humans in Australasia". In: P. Mellars and C.B. Stringer (eds.) The Human Revolution: Behavioural and Biological Perspectives in the Origins of Modern Humans, pp. 245-273.
  35. ↑ Habgood, P.J. (2003). A Morphometric Investigation into the Origins of Anatomically Modern Humans. British Archaeological Reports, International Series 1176. Oxford England: Archaeopress.
  36. ↑ C Durband, A. (2007). The view from down under: a test of the multiregional hypothesis of modern human origins using the basicranial evidence from Australasia. Collegium antropologicum. 31(3), 651-659.
  37. ↑ Baba, H., Aziz, F., & Narasaki, S. (2000). "Restoration of the face of Javanese Homo erectus Sangiran 17 and re-evaluation of regional continuity in Australasia". Acta Anthropologica Sinica. 19: 34-40.
  38. ↑ Wu, X. (1990). "The evolution of humankind in China". Acta Anthropologica Sinica. 9(4): 312-321.
  39. ↑ Wu, X., Poirier, F. E. (1995).Human evolution in China: a metric description of the fossils and a review of the sites. New York: Oxford University Press.
  40. ↑ Habgood, P.J. (1992). "The origin of anatomically modern humans in east Asia". In: G. Bräuer, and F.H. Smith (eds.) Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens evolution. pp. 273-288.
  41. ↑ Groves, C. P. (1989). "A regional approach to the problem of the origin of modern humans in Australasia". In: P. Mellars & CB. Stringer (eds). In: The Human Revolution. Princeton: Princeton University Press. pp. 274-85.
  42. ↑ Woo, R. (1986). "Chinese human fossils and the origin of Mongoloid racial group". Anthropos (Brno). 23: 151-155.
  43. ↑ Wu, X. (2006). "Evidence of Multiregional Human Evolution Hypothesis from China". Quaternary Sciences. 26(5): 702-70.
  44. ↑ Stringer, C. B. (1992). "Replacement, continuity and the origin of Homo sapiens". In: Continuity or replacement? Controversies in Homo sapiens evolution. Rotterdam: A. A. Balkema. pp. 9-24.
  45. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), 14-50.
  46. ↑ Cartmill, M & Smith, F. H. (2009). The Human Lineage. Wiley-Blackwell. p. 450.
  47. ↑ Frayer, D. W. (1992). "The persistence of Neanderthal features in post-Neanderthal Europeans". In: Continuity or Replacement: Controversies in Homo sapiens Evolution. Rotterdam: Balkema, pp. 179-188.
  48. ↑ Frayer, D. W. (1992)."Evolution at the European edge: Neanderthal and the Upper Paleolithic relationships. Préhistoire Européene. 2:9-69.
  49. ↑ Frayer, D. W. (1997)."Perspectives on Neanderthals as ancestors". In: Conceptual Issues in Modern Human Origins Research. New York: Aldine de Gruyter. pp. 220-235.
  50. ↑ Harvati, Katerina; Stephen R. Frost and Kieran P McNulty (2004). „Neanderthal taxonomy reconsidered: Implications of 3D primate models of intra- and interspecific differences”. PNAS 101 (5): 1147–1152. Bibcode 2004PNAS..101.1147H. DOI:10.1073/pnas.0308085100. PMC 337021. PMID 14745010. 
  51. ↑ Pearson, Osbjorn M. (2004). „Has the Combination of Genetic and Fossil Evidence Solved the Riddle of Modern Human Origins?”. Evolutionary Anthropology 13 (4): 145–159. DOI:10.1002/evan.20017. 
  52. ↑ Frayer, D. W., Wolpoff, M. H., Thorne, A. G., Smith, F. H., & Pope, G. G. (1993). "Theories of modern human origins: the paleontological test". American Anthropologist. 95(1), 14-50
  53. ↑ Holton, N. E., & Franciscus, R. G. (2008). "The paradox of a wide nasal aperture in cold-adapted Neandertals: a causal assessment". Journal of human evolution. 55(6): 942-951.
  54. ↑ Wolpoff, M. H. (1989). "The place of Neanderthals in human evolution". In: The Emergence of Modern Humans: Biocultural Adaptations in the Later Pleistocene. Trinkaus, E (ed.). Cambridge University Press. pp. 97-141.
  55. ↑ Wolpoff, Milford; Bruce Mannheim, Alan Mann, John Hawks, Rachel Caspari, Karen R. Rosenberg, David W. Frayer, George W. Gill and Geoffrey Clark (2004). „Why not the Neandertals?”. World Archaeology 36 (4): 527. DOI:10.1080/0043824042000303700. 
  56. ↑ Trinkaus, E. (May 2007). „European early modern humans and the fate of the Neandertals” (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (18): 7367–72. Bibcode 2007PNAS..104.7367T. DOI:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632. 
  57. ↑ The Emerging Fate Of The Neandertals
  58. ↑ Smith, F. H., Janković, I., & Karavanić, I. (2005). "The assimilation model, modern human origins in Europe, and the extinction of Neandertals". Quaternary International. 137(1), 7-19.
  59. ↑ Duarte C., 2. Maurício J., Pettitt P., Souto P., Trinkaus E., van der Plicht H., Zilhão J. (1999). „The early Upper Paleolithic human skeleton from the Abrigo do Lagar Velho (Portugal) and modern human emergence in Iberia”. Proc Natl Acad Sci USA 96 (13): 7604–7609. Bibcode 1999PNAS...96.7604D. DOI:10.1073/pnas.96.13.7604. PMC 22133. PMID 10377462. 
  60. ↑ Trinkaus, E.; Moldovan, O.; Milota, S.; Bîlgăr, A.; Sarcina, L.; Athreya, S.; Bailey, S. E.; Rodrigo, R.; Mircea, G.; Higham, T.; Ramsey, C. B.; van der Plicht, J. (September 2003). „An early modern human from the Peştera cu Oase, Romania” (free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 100 (20): 11231–11236. Bibcode 2003PNAS..10011231T. DOI:10.1073/pnas.2035108100. ISSN 0027-8424. PMC 208740. PMID 14504393. »When multiple measurements are undertaken, the mean result can be determined through averaging the activity ratios. For Oase 1, this provides a weighted average activity ratio of 〈14a〉 = 1.29 ± 0.15%, resulting in a combined OxA-GrA 14C age of 34,950, +990, and −890 B.P.« 
  61. ↑ Tattersall, Ian, and Schwartz, Jeffrey H. (1999). „Hominids and hybrids: The place of Neanderthals in human evolution”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (13): 7117–7119. Bibcode 1999PNAS...96.7117T. DOI:10.1073/pnas.96.13.7117. PMC 33580. PMID 10377375. 
  62. ↑ Cann, Rebecca L., Stoneking, Mark, and Wilson, Allan C. (1987-01-01). „Mitochondrial DNA and human evolution”. Nature 325 (6099): 31–36. Bibcode 1987Natur.325...31C. DOI:10.1038/325031a0. PMID 3025745. Arhivirano iz originala na datum 2010-08-13. Pristupljeno 2014-11-28. 
  63. ↑ McBride B, Haviland WE, Prins HEL, Walrath D (2009). The Essence of Anthropology. Belmont, CA: Wadsworth Publishing. str. 90. ISBN 978-0-495-59981-4. 
  64. ↑ Reid GBR, Hetherington R (2010). The climate connection: climate change and modern human evolution. Cambridge, UK: Cambridge University Press. str. 64. ISBN 0-521-14723-9. 
  65. ↑ Meredith M (2011). Born in Africa: The Quest for the Origins of Human Life. New York: PublicAffairs. ISBN 1-58648-663-2. [mrtav link]
  66. ↑ Wolpoff, M., Caspari, R. (1997). Race and human evolution: A fatal attraction. New York: Simon and Schuster. p. 213.
  67. ↑ Wolpoff, M., & Thorne, A. (1991). "The case against Eve". New Scientist. 130(1774), 37-41
  68. ↑ Curnoe, D., & Thorne, A. (2003). "Number of ancestral human species: a molecular perspective". Homo-Journal of Comparative Human Biology. 53(3): 201-224.
  69. ↑ Wu, X. (2004). "Discussion on the results of some molecular studies concerning the origin of modern Chinese". Acta Anthropologica Sinica. 24(4): 259-269.
  70. ↑ Thorne, A. G., Wolpoff, M. H., & Eckhardt, R. B. (1993). "Genetic variation in Africa". Science. 261(5128): 1507-1508.
  71. ↑ Wu, Xinzhi, Gao, Xing, Zhang, X., Yang, D., Shen, C. (2010). “Revisiting the origin of modern humans in China and its implications for global human evolution”. Science China Earth Sciences. 53(12). pp. 1927-1940.
  72. ↑ Thorne, A.G. and D. Curnoe. (2006). "What is the real age of Adam and Eve? Proceedings of the Australian Society of Human Biology". Homo-Journal of Comparative Human Biology 57: 240.
  73. ↑ Relethford, J. H. (2008-03-05). „Genetic evidence and the modern human origins debate”. Heredity (Macmillan) 100 (6): 555–63. DOI:10.1038/hdy.2008.14. PMID 18322457. 
  74. ↑ „Selection, nuclear genetic variation, and mtDNA”. john hawks weblog. Arhivirano iz originala na datum 2014-11-10. Pristupljeno 2011-01-05. 
  75. ↑ Thorne, A.G., and M.H. Wolpoff. (2003). "The Multiregional Evolution of Humans". Scientific American. 13(2):46-53.
  76. ↑ Krings M, Stone A, Schmitz RW, Krainitzki H, Stoneking M, Pääbo S (July 1997). „Neandertal DNA sequences and the origin of modern humans”. Cell 90 (1): 19–30. DOI:10.1016/S0092-8674(00)80310-4. PMID 9230299. 
  77. ↑ Krings M., Capelli C., Tschentscher F., Geisert H., Meyer S., von Haeseler A. et al. (2000): A view of Neandertal genetic diversity. Nature Genetics, 26:144-6.
  78. ↑ Wang, C. C., Farina, S. E., & Li, H. (2013). "Neanderthal DNA and modern human origins". Quaternary International. 295: 126-129.
  79. ↑ Relethford, J. H. (2001). "Absence of regional affinities of Neandertal DNA with living humans does not reject multiregional evolution". American Journal of Physical Anthropology. 115(1): 95-98.
  80. ↑ Wolpoff, M. (1998). "Concocting a Divisive Theory". Evolutionary Anthropology. 7(1):1-3.
  81. ↑ Hammer, M. F., et. al." (1998). „Out of Africa and Back Again: Nested Cladistic Analysis of Human Y Chromosome Variation”. Molecular Biology and Evolution 15 (4): 427–441. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025939. PMID 9549093. 
  82. ↑ Hammer, M. F.; Garrigan, D.; Wood, E.; Wilder, J. A.; Mobasher, Z.; Bigham, A.; Krenz, J. G.; Nachman, M. W. (August 2004). „Heterogeneous patterns of variation among multiple human x-linked Loci: the possible role of diversity-reducing selection in non-africans” (Free full text). Genetics 167 (4): 1841–53. DOI:10.1534/genetics.103.025361. ISSN 0016-6731. PMC 1470985. PMID 15342522.  Additional discussion of these results is available in a video of a presentation given by Hammer at http://www.youtube.com/watch?v=Ff0jwWaPlnU (video) from about 40 to 50 minutes into the video.
  83. ↑ The CMP-N-acetylneuraminic acid hydroxylase CMAH pseudogene shows 2.9 Mya coalescence time. Hayakawa, T; Aki, I; Varki, A; Satta, Y; Takahata, N (February 2006). „Fixation of the Human-Specific CMP-N-Acetylneuraminic Acid Hydroxylase Pseudogene and Implications of Haplotype Diversity for Human Evolution”. Genetics 172 (2): 1139–46. DOI:10.1534/genetics.105.046995. ISSN 0016-6731. PMC 1456212. PMID 16272417. 
  84. ↑ The PDHA1 (pyruvate dehydrogenase) locus on the X chromosome has an estimated coalescence time of 1.86 Mya, inconsistent with a recent species origin, although the worldwide lineage pattern is unlike other autosomal sites and may be consistent with recent dispersal from Africa. Rosalind M. Harding (March 16, 1999). „More on the X files”. Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (6): 2582–2584. Bibcode 1999PNAS...96.2582H. DOI:10.1073/pnas.96.6.2582. 
  85. ↑ A second group finds the same ancient origin for PDHA1, but finds no evidence of a recent expansion, consistent with other autosomal and X chromosome sites and contrary to mitochondrial data. Harris, E. E.; Jody Hey (1999). „X chromosome evidence for ancient human histories”. Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (6): 3320–4. Bibcode 1999PNAS...96.3320H. DOI:10.1073/pnas.96.6.3320. PMC 15940. PMID 10077682. 
  86. ↑ The ASAH1 gene has two recently differentiated lineages with a coalescence time 2.4±.4 Mya not explainable by balancing selection. The V lineage shows evidence of recent positive selection. The lineage pattern may be the result of hybridization during a recent range expansion from Africa with the V lineage tracing to archaic humans from outside Africa, though it is also consistent with a mixture of two long isolated groups within Africa; it is not consistent with a recent origination of a modern human species that replaced archaic forms without interbreeding. Kim, Hl; Satta, Y (March 2008). „Population Genetic Analysis of the N-Acylsphingosine Amidohydrolase Gene Associated With Mental Activity in Humans” (Free full text). Genetics 178 (3): 1505–15. DOI:10.1534/genetics.107.083691. ISSN 0016-6731. PMC 2278054. PMID 18245333. »"It is speculated that, when modern humans dispersed from Africa, admixture of the distinct V and M lineages occurred and the V lineage has since spread in the entire population by possible positive selection."« 
  87. ↑ Daniel Garrigan, Zahra Mobasher, Sarah B. Kingan, Jason A. Wilder and Michael F. Hammer (August 2005). „Deep Haplotype Divergence and Long-Range Linkage Disequilibrium at Xp21.1 Provide Evidence That Humans Descend From a Structured Ancestral Population”. Genetics 170 (4): 1849–1856. DOI:10.1534/genetics.105.041095. PMC 1449746. PMID 15937130. 
  88. ↑ NAT2 SNPs lineages cluster in sub-Saharan Africa, Europe, and East Asia, with genetic distances scaling with geographic distances. Sabbagh, A.; Langaney, A.; Darlu, P.; Gérard, N.; Krishnamoorthy, R.; Poloni, E. S. (February 2008). „Worldwide distribution of NAT2 diversity: Implications for NAT2 evolutionary history” (Free full text). BMC genetics 9: 21. DOI:10.1186/1471-2156-9-21. PMC 2292740. PMID 18304320.  Also see map; may resize browser window.
  89. ↑ The NAT1 lineage tree is rooted in Eurasia with a coalescence time of 2.0 Mya that cannot be explained by balancing selection and with the NAT1*11A haplotype absent from subsaharan Africa. Patin, E.; Barreiro, L. B.; Sabeti, P. C.; Austerlitz, F.; Luca, F.; Sajantila, A.; Behar, D. M. Semino, O.; Sakuntabhai, A.; Guiso, N.; Gicquel, B.; Mcelreavey, K.; Harding, R. M.; Heyer, E.; Quintana-Murci, L. (March 2006). „Deciphering the Ancient and Complex Evolutionary History of Human Arylamine N-Acetyltransferase Genes”. American Journal of Human Genetics 78 (3): 423–36. DOI:10.1086/500614. ISSN 0002-9297. PMC 1380286. PMID 16416399. 
  90. ↑ „Variation in NAT1 and NAT2”. john hawks weblog. Arhivirano iz originala na datum 2016-03-04. Pristupljeno 2011-01-04. 
  91. ↑ Garrigan, D.; Mobasher, Z.; Severson, T.; Wilder, J. A.; Hammer, M. F. (February 2005). „Evidence for archaic Asian ancestry on the human X chromosome” (Free full text). Molecular Biology and Evolution 22 (2): 189–92. DOI:10.1093/molbev/msi013. ISSN 0737-4038. PMID 15483323. 
  92. ↑ Cox, M. P.; Mendez, F. L.; Karafet, T. M.; Pilkington, M. M.; Kingan, S. B.; Destro-Bisol, G.; Strassmann, B. I.; Hammer, M. F. (January 2008). „Testing for Archaic Hominin Admixture on the X Chromosome: Model Likelihoods for the Modern Human RRM2P4 Region From Summaries of Genealogical Topology Under the Structured Coalescent” (Free full text). Genetics 178 (1): 427–37. DOI:10.1534/genetics.107.080432. ISSN 0016-6731. PMC 2206091. PMID 18202385. 
  93. ↑ J. Hardy, A. Pittman, A. Myers, K. Gwinn-Hardy, H. C. Fung, R. de Silva, M. Hutton and J. Duckworth (2005). „Evidence suggesting that Homo neanderthalensis contributed the H2 MAPT haplotype to Homo sapiens”. Biochemical Society Transactions 33, part 4: 582–585. 
  94. ↑ Zody, M. C.; Jiang, Z.; Fung, H. C.; Antonacci, F. Hillier, L. W.; Cardone, M. F.; Graves, T. A.; Kidd, J. M.; Cheng, Z.; Abouelleil, A.; Chen, L.; Wallis, J.; Glasscock, J.; Wilson, R. K.; Reily, A. D.; Duckworth, J.; Ventura, M.; Hardy, J.; Warren, W. C.; Eichler, E. E. (August 2008). „Evolutionary Toggling of the MAPT 17q21.31 Inversion Region”. Nature Genetics 40 (9): 1076–83. DOI:10.1038/ng.193. ISSN 1061-4036. PMC 2684794. PMID 19165922. 
  95. ↑ Almos, P. Z.; Horváth, S.; Czibula, A.; Raskó, I.; Sipos, B.; Bihari, P.; Béres, J.; Juhász, A.; Janka, Z.; Kálmán, J. (November 2008). „H1 tau haplotype-related genomic variation at 17q21.3 as an Asian heritage of the European Gypsy population”. Heredity 101 (5): 416–9. DOI:10.1038/hdy.2008.70. ISSN 0018-067X. PMID 18648385. 
  96. ↑ Stefansson H., Helgason A., Thorleifsson G., Steinthorsdottir V., Masson G., Barnard J., Baker A., Jonasdottir A., Ingason A., Gudnadottir V. G., et. al. (2005-01-16). „A common inversion under selection in Europeans”. Nature Genetics 37 (2): 129–137. DOI:10.1038/ng1508. PMID 15654335. 
  97. ↑ Evans, P. D.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (November 2006). „Evidence that the adaptive allele of the brain size gene microcephalin introgressed into Homo sapiens from an archaic Homo lineage” (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (48): 18178–83. Bibcode 2006PNAS..10318178E. DOI:10.1073/pnas.0606966103. ISSN 0027-8424. PMC 1635020. PMID 17090677. 
  98. ↑ Trinkaus, E. (May 2007). „European early modern humans and the fate of the Neandertals” (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 104 (18): 7367–72. Bibcode 2007PNAS..104.7367T. DOI:10.1073/pnas.0702214104. ISSN 0027-8424. PMC 1863481. PMID 17452632. 
  99. ↑ Evans, P. D.; Gilbert, S. L.; Mekel-Bobrov, N.; Vallender, E. J.; Anderson, J. R.; Vaez-Azizi, L. M.; Tishkoff, S. A.; Hudson, R. R.; Lahn, B. T. (September 2005). „Microcephalin, a gene regulating brain size, continues to evolve adaptively in humans”. Science 309 (5741): 1717–20. Bibcode 2005Sci...309.1717E. DOI:10.1126/science.1113722. ISSN 0036-8075. PMID 16151009. 
  100. ↑ „Introgression and microcephalin FAQ”. john hawks weblog. Arhivirano iz originala na datum 2015-02-02. Pristupljeno 2011-01-05. 
  101. ↑ Templeton, Alan R. (2005). „Haplotype Trees and Modern Human Origins”. Yearbook of Physical Anthropology 48 (S41): 33–59. DOI:10.1002/ajpa.20351. 
  102. ↑ Yotova, Vania; Lefebvre, Jean-Francois i dr.. „An X-Linked Haplotype of Neandertal Origin Is Present Among All Non-African Populations”. Molecular Biology and Evolution (Oxford University Press) 28 (7): 1957–1962. DOI:10.1093/molbev/msr024. PMID 21266489. 
  103. ↑ Reich et. al. (2011). „Denisova Admixture and the First Modern Human Dispersals into Southeast Asia and Oceania”. The American Journal of Human Genetics 89 (4). DOI:10.1016/j.ajhg.2011.09.005. PMC 3188841. PMID 21944045. 
  104. ↑ Noonan, James P., et. al. (2006-11-17). „Sequencing and Analysis of Neanderthal Genomic DNA”. Science 314 (5802): 1113–1118. Bibcode 2006Sci...314.1113N. DOI:10.1126/science.1131412. PMC 2583069. PMID 17110569. 
  105. ↑ Green, Richard E., et. al. (2010-05-07). „A Draft Sequence of the Neandertal Genome”. Science 328 (5979): 710–722. Bibcode 2010Sci...328..710G. DOI:10.1126/science.1188021. PMID 20448178. 
  106. ↑ „NEANDERTALS LIVE!”. john hawks weblog. Pristupljeno 2010-12-31. 
  107. ↑ Reich, David, et al. (2010-12-23). „Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia”. Nature 468 (7327): 1053–1060. Bibcode 2010Natur.468.1053R. DOI:10.1038/nature09710. PMID 21179161. 
  108. ↑ „The Denisova genome FAQ”. john hawks weblog. Pristupljeno 2010-12-31. 
  109. ↑ Laurent Abi-Rached, et. al. (2011-08-25). „The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans”. Science 334 (6052): 89–94. Bibcode 2011Sci...334...89A. DOI:10.1126/science.1209202. PMC 3677943. PMID 21868630. Arhivirano iz originala na datum Aug 2011. 
  110. ↑ * Witherspoon, D. J.; Wooding, S.; Rogers, A. R.; Marchani, E. E.; Watkins, W. S.; Batzer, M. A.; Jorde, L. B. (2007). „Genetic Similarities Within and Between Human Populations”. Genetics 176 (1): 351–9. DOI:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205. 
  111. ↑ Witherspoon DJ, Wooding S, Rogers AR, et al. (May 2007). „Genetic Similarities Within and Between Human Populations”. Genetics 176 (1): 351–9. DOI:10.1534/genetics.106.067355. PMC 1893020. PMID 17339205. 
  112. ↑ Relethford. John. H. (2001-04-12). „Absence of Regional Affinities of Neandertal DNA with Living Humans Does Not Reject Multiregional Evolution”. Physical Anthropology 115 (1): 95–98. DOI:10.1002/ajpa.1060. 
  113. ↑ Hua Liu, et al. (2006). „A Geographically Explicit Genetic Model of Worldwide Human-Settlement History”. American Journal of Human Genetics 79 (2): 230–237. DOI:10.1086/505436. PMC 1559480. PMID 16826514. 
  114. ↑ Weaver, Timothy D.; Charles C. Roseman (2008). „New developments in the genetic evidence for modern human origins”. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews (Wiley–Liss) 17 (1): 69–80. DOI:10.1002/evan.20161. [mrtav link]
  115. ↑ 115,0 115,1 Wolpoff, Milford and Caspari, Rachel (1997). Race and Human Evolution. Simon & Schuster. str. 42. 
  116. ↑ Fagundes, N. J.; Ray N.; Beaumont M.; Neuenschwander S.; Salzano F. M.; Bonatto S. L.; Excoffier L. (2007). „Statistical evaluation of alternative models of human evolution”. Proc Natl Acad Sci USA 104 (45): 17614–9. Bibcode 2007PNAS..10417614F. DOI:10.1073/pnas.0708280104. PMC 2077041. PMID 17978179. 
  117. ↑ Lahr, M. M. (1994). „The Multiregional Model of Modern Human Origins: A Reassessment of its Morphological Basis”. Journal of Human Evolution 26: 23–56. DOI:10.1006/jhev.1994.1003. 

Dodatna literatura

[uredi | uredi kod]

Vanjske poveznice

[uredi | uredi kod]

Izvor: https://sh.wikipedia.org/w/index.php?title=Hipoteza_o_multiregionalnom_porijeklu_modernog_čovjeka&oldid=42020961