Jump to content

Moluska

Përpunoni lidhje
Nga Wikipedia, enciklopedia e lirë

Moluska
Vargu kohor: Cambrian Stage 2 – Recent
Helix pomatia, a gastropod
Common octopus, a cephalopod
Atlantic surf clam, a bivalve
Tonicella lineata, a chiton
Klasifikimi shkencor e
Unrecognized taxon (fix): Molusca
Klasat

Shiko tekstin.

Shumëllojshmëria
85,000 lloje të gjalla të njohura.
Cornu aspersum (dikur Helix aspersa ) - një kërmilli i zakonshëm tokësor

Mollusca është grupi i dytë më i madh i kafshëve jovertebrore, pas Arthropoda ; anëtarët njihen si molusqe ose molusqe ( /ˈ m ɒ l ə s k / ). Rreth 76,000 njihen speciet ekzistuese të molusqeve. [1] Numri i specieve fosile vlerësohet midis 60,000 dhe 100,000 specieve shtesë. [2] Përqindja e specieve të papërshkruara është shumë e lartë. Shumë taksa mbeten të studiuara dobët. [3]

Molusqet janë grupi më i madh detar, duke përbërë rreth 23% të të gjithë organizmave detarë të përmendur. Moluskë të shumtë jetojnë gjithashtu në habitate të ujërave të ëmbla dhe tokësore . Ato janë shumë të ndryshme, jo vetëm në madhësi dhe strukturë anatomike, por edhe në sjellje dhe habitat . Filumi zakonisht ndahet në 7 ose 8 [4] klasat taksonomike, nga të cilat dy janë plotësisht të zhdukura . Molusqet cefalopodë, të tillë si kallamarët, sepjet dhe oktapodët, janë ndër më të avancuarit neurologjikisht nga të gjithë jovertebrorët —dhe ose kallamari gjigant ose kallamari kolosal është lloji më i madh i njohur i jovertebrorëve ekzistues. Gastropodët ( kërmijtë dhe kërmijtë ) janë molusqet më të shumta dhe përbëjnë 80% të specieve totale të klasifikuara.

Katër tiparet më universale që përcaktojnë molusqet moderne janë një trup i përbërë kryesisht nga muskuj të ngurtë, një mantel me një zgavër të konsiderueshme që përdoret për frymëmarrje dhe sekretim, prania e një radule (përveç dyvalve ) dhe struktura e sistemit nervor . Përveç këtyre elementeve të përbashkëta, molusqet shprehin një diversitet të madh morfologjik, kështu që shumë tekste shkollore i bazojnë përshkrimet e tyre në një "molus stërgjyshor hipotetik" (shih imazhin më poshtë). Kjo ka një guaskë të vetme, "si limpet " në majë, e cila është bërë nga proteina dhe kitin të përforcuar me karbonat kalciumi dhe sekretohet nga një mantel që mbulon të gjithë sipërfaqen e sipërme. Pjesa e poshtme e kafshës përbëhet nga një "këmbë" e vetme muskulore. Edhe pse molusqet janë coelomate, coelom priret të jetë i vogël. Zgavra kryesore e trupit është një hemocoel përmes të cilit qarkullon gjaku ; Si të tilla, sistemet e tyre të qarkullimit të gjakut janë kryesisht të hapura . Sistemi i të ushqyerit të molusqeve "të përgjithësuar" përbëhet nga një "gjuhë e përgjakshme", radula dhe një sistem kompleks tretës në të cilin mukusi i nxjerrë dhe "qimet" mikroskopike me fuqi muskulore të quajtura cilia luajnë role të ndryshme të rëndësishme. Molusku i gjeneralizuar ka dy korda nervore të çiftëzuara, ose tre në dyvalvë . Truri, në speciet që kanë një të tillë, rrethon ezofagun . Shumica e molusqeve kanë sy dhe të gjithë kanë sensorë për të zbuluar kimikate, dridhje dhe prekje. Lloji më i thjeshtë i sistemit riprodhues të molusqeve mbështetet në fekondimin e jashtëm, por ndodhin ndryshime më komplekse. Pothuajse të gjitha prodhojnë vezë, nga të cilat mund të dalin larva trokofore, larva veliger më komplekse ose të rritur në miniaturë. Zgavra koelomic është e reduktuar. Ata kanë një sistem të hapur të qarkullimit të gjakut dhe organe të ngjashme me veshkat për ekskretim.

Ekzistojnë prova të mira për shfaqjen e gastropodëve, cefalopodëve dhe bivalvëve në periudhën Kambriane, 541-485.4 milion vjet më parë. Megjithatë, historia evolucionare si e daljes së molusqeve nga Lofotrokozoa stërgjyshore ashtu edhe e diversifikimit të tyre në format e njohura të gjalla dhe fosile janë ende subjekt i debatit të fuqishëm midis shkencëtarëve.

Amoniti i fosilizuar i ekspozuar në Muzeun Kombëtar të Filipineve

Molusqet kanë qenë dhe janë ende një burim i rëndësishëm ushqimi për njerëzit anatomikisht modernë . Toksinat që mund të grumbullohen në molusqe të caktuara në kushte specifike krijojnë një rrezik të helmimit nga ushqimi dhe shumë juridiksione kanë rregullore për të reduktuar këtë rrezik. Molusqet kanë qenë, për shekuj me radhë, gjithashtu burim i mallrave të rëndësishme luksoze, veçanërisht perlave, nënës së perlës, ngjyrës vjollce tiriane dhe mëndafshit të detit . Predhat e tyre janë përdorur edhe si para në disa shoqëri paraindustriale.

Një pjesë e vogël e llojeve të molusqeve nganjëherë konsiderohen si rreziqe ose dëmtues për aktivitetet njerëzore. Kafshimi i oktapodit me unaza blu është shpesh fatale dhe ai i Octopus apollyon shkakton inflamacion që mund të zgjasë më shumë se një muaj. Thithjet nga disa lloje të guaskave të mëdha tropikale të konidave të familjes gjithashtu mund të vrasin, por helmet e tyre të sofistikuara, megjithëse prodhohen lehtësisht, janë bërë mjete të rëndësishme në kërkimet neurologjike . Shistozomiaza (e njohur edhe si bilharzia, bilharzioza ose ethet e kërmillit) transmetohet te njerëzit nga bujtësit e kërmillit të ujit dhe prek rreth 200 milion njerëz. Kërmijtë dhe kërmijtë mund të jenë gjithashtu dëmtues seriozë bujqësorë, dhe futja aksidentale ose e qëllimshme e disa llojeve të kërmillit në mjedise të reja ka dëmtuar seriozisht disa ekosisteme .

Etimologjia

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Fjalët molusc dhe molusk rrjedhin të dyja nga frëngjishtja mollusque, e cila e ka origjinën nga latinishtja molluscus, nga mollis, e butë. Molluscus ishte në vetvete një përshtatje e τὰ μαλάκια e Aristotelit</link> ta malákia (të butat; μαλακός malakós "i butë"), të cilin ai e aplikoi ndër të tjera për sepjet. Prandaj, studimi shkencor i molusqeve quhet malakologji .

Emri Molluscoida ishte përdorur më parë për të treguar një ndarje të mbretërisë së kafshëve që përmbante brachiopodët, briozoanët dhe tunikat, anëtarët e tre grupeve supozohej se u ngjanin disi molusqeve. Siç dihet tani, këto grupe nuk kanë lidhje me molusqet, dhe shumë pak me njëri-tjetrin, kështu që emri Molluscoida është braktisur.[5]

Përkufizimi

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Karakteristikat më universale të strukturës së trupit të molusqeve janë një mantel me një zgavër të konsiderueshme trupore që përdoret për frymëmarrje dhe sekretim, si dhe organizimin e sistemit nervor. Shumë prej tyre kanë një guaskë gëlqerore.

Molusqet kanë zhvilluar një gamë kaq të larmishme të strukturave të trupit, gjetja e sinapomorfive (karakteristikave përcaktuese) për t'u zbatuar në të gjitha grupet moderne është e vështirë. [6] Karakteristika më e përgjithshme e molusqeve është se ato janë të pa segmentuara dhe simetrike dypalëshe. [7] Më poshtë janë të pranishme në të gjitha molusqet moderne: [8]

Karakteristikat e tjera që shfaqen zakonisht në tekstet shkollore kanë përjashtime të rëndësishme:

  Nëse karakteristikë gjendet në këto klasa të molusqeve
Karakteristikë e supozuar universale e molusqeve [10] Aplacophora[11](p291–292) Polyplacophora[11](p292–298) Monoplacophora[11](p298–300) Gastropoda[11](p300–343) Cephalopoda[11](p343–367) Bivalvia[11](p367–403) Scaphopoda[11](p403–407)
Radula, një "gjuhë" rrënqethëse me dhëmbë chitinous Mungon në 20% të Neomeniomorfave Po Po Po Po Jo E brendshme, nuk mund të shtrihet përtej trupit
Këmbë e gjerë, muskulore I reduktuar ose i munguar Po Po Po Ndryshuar në krahë Yes E vogël, vetëm në fundin "përpara".
Përqendrimi dorsal i organeve të brendshme (masa viscerale) Jo e dukshme Po Po Po Po Po Po
Ceka e madhe e tretjes Nuk ka cekë në disa Aplacophora Po Po Po Po Po Jo
Metanefridia komplekse e madhe ("veshkat") Asnjë Po Po Po Po Po E vogël, e thjeshtë
Një ose më shumë valvola/predha Format primitive, po; forma moderne, nr Po Po Kërmijtë, po; slugs, kryesisht po (vestigjiale të brendshme) Oktapodët, jo; sepje, nautilus, kallamar, po Po Po
Odontophore Po Po Po Po Po Po Po

Diversiteti

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Diversiteti dhe ndryshueshmëria e predhave të molusqeve të ekspozuara
Rreth 80% e të gjitha specieve të njohura të molusqeve janë gastropodë ( kërmijtë dhe kërmijtë ), duke përfshirë këtë kaur (një kërmilli deti). [12]

Vlerësimet e llojeve të gjalla të pranuara të përshkruara të molusqeve variojnë nga 50,000 në një maksimum prej 120,000 lloje. [13] Numri i përgjithshëm i specieve të përshkruara është i vështirë për t'u vlerësuar për shkak të sinonimit të pazgjidhur. Në vitin 1969, David Nicol vlerësoi numrin total të mundshëm të specieve të gjalla të molusqeve në 107,000 prej të cilave ishin rreth 12,000 gastropodë me ujë të ëmbël dhe 35.000 tokësor . Bivalvia do të përbënte rreth 14% të totalit dhe pesë klasat e tjera më pak se 2% të molusqeve të gjalla. [14] Në vitin 2009, Chapman vlerësoi numrin e specieve të gjalla të molusqeve të përshkruara në 85,000. [13] Haszprunar në 2001 vlerësoi rreth 93,000 specie të emërtuara, [15] të cilat përfshijnë 23% të të gjithë organizmave të emërtuar detarë. [16] Molusqet janë të dytët vetëm pas artropodëve për nga numri i specieve të gjalla të kafshëve [17] – shumë prapa artropodëve 1,113,000, por shumë përpara akordave 52,000. [18] : Letër fundore të përparme Rreth 200 mijë speciet e gjalla në total janë vlerësuar, [13] dhe 70,000 lloje fosile, [19] edhe pse numri i përgjithshëm i llojeve të molusqeve që kanë ekzistuar ndonjëherë, pavarësisht nëse janë ruajtur apo jo, duhet të jetë shumë herë më i madh se numri i gjallë sot. [20]

Molusqet kanë forma më të ndryshme se çdo grup tjetër i kafshëve. Ato përfshijnë kërmijtë, kërmijtë dhe gastropodët e tjerë; molusqe dhe bivalvë të tjerë; kallamarët dhe cefalopodët e tjerë; dhe nëngrupe të tjera më pak të njohura, por të ngjashme të dallueshme. Shumica e specieve ende jetojnë në oqeane, nga brigjet e detit deri në zonën e humnerës, por disa përbëjnë një pjesë të rëndësishme të faunës së ujërave të ëmbla dhe ekosistemeve tokësore. Molusqet janë jashtëzakonisht të larmishëm në rajonet tropikale dhe të buta, por mund të gjenden në të gjitha gjerësitë . [21] Rreth 80% e të gjitha llojeve të njohura të molusqeve janë gastropodë. [22] Cefalopodat si kallamarët, sepjet dhe oktapodët janë ndër më të avancuarit neurologjikisht nga të gjithë jovertebrorët. [23] Kallamari gjigant, i cili deri vonë nuk ishte vërejtur i gjallë në formën e tij të rritur, [24] është një nga jovertebrorët më të mëdhenj, por një ekzemplar i kapur së fundmi i kallamarit kolosal, 10 metres (33 ft) i gjatë dhe me peshë 500 kilograms (1,100 lb), mund ta ketë kapërcyer atë. [25]

Molusqet e ujërave të ëmbla dhe tokësore duken jashtëzakonisht të prekshëm ndaj zhdukjes. Vlerësimet e numrit të molusqeve jo detare ndryshojnë shumë, pjesërisht për shkak se shumë rajone nuk janë anketuar plotësisht. Ekziston gjithashtu një mungesë specialistësh që mund të identifikojnë të gjitha kafshët në çdo zonë për specie. Megjithatë, në vitin 2004 Lista e Kuqe e Llojeve të Kërcënuara të IUCN përfshinte rreth 2000 molusqe jo detare të rrezikuara. Për krahasim, shumica e specieve të molusqeve janë detare, por vetëm 41 prej tyre u shfaqën në Listën e Kuqe të vitit 2004. Rreth 42% e zhdukjeve të regjistruara që nga viti 1500 janë të molusqeve, të përbërë pothuajse tërësisht nga specie jo detare.[26]

Anatomia

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Diagrami anatomik i një molusku hipotetik stërgjyshor

Për shkak të gamës së madhe të diversitetit anatomik midis molusqeve, shumë tekste shkollore e fillojnë temën e anatomisë së molusqeve duke përshkruar atë që quhet një molusq arki-molusku, molusku hipotetik i përgjithësuar ose molusku hipotetik stërgjyshore ( HAM ) për të ilustruar tiparet më të zakonshme të gjetura brenda . Përshkrimi është vizualisht mjaft i ngjashëm me monoplacophorans moderne. .[27][28]

Molusku i përgjithësuar është një kafshë e pa segmentuar, dypalëshe simetrike dhe ka një guaskë të vetme "si limpet " sipër. Predha sekretohet nga një mantel që mbulon sipërfaqen e sipërme. Pjesa e poshtme përbëhet nga një "këmbë" e vetme muskulore. Masa viscerale, ose visceropallium, është rajoni metabolik i butë, jomuskulor i moluskut. Ai përmban organet e trupit. [29]

Manteli dhe kaviteti i mantelit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Zgavra e mantelit, një palosje në mantel, mbyll një hapësirë të konsiderueshme. Ajo është e veshur me epidermë dhe është e ekspozuar, sipas habitatit, ndaj detit, ujit të freskët ose ajrit. Zgavra ishte në pjesën e pasme në molusqet më të hershme, por pozicioni i saj tani ndryshon nga grupi në grup. Anusi, një palë osfradia (sensorë kimikë) në "korsinë hyrëse", çifti më i pasmë i gushave dhe hapjet e daljes së nefrideve (veshkave) të njohura si "Organet e bojanusit" dhe gonadat (organet riprodhuese) janë në mantel. zgavër. I gjithë trupi i butë i bivalvëve shtrihet brenda një zgavër të zgjeruar të mantelit. [30]

Guaskë

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Buza e mantelit sekreton një guaskë (që mungon në mënyrë dytësore në një numër grupesh taksonomike, si p.sh. degët nudifikuese [31] ) që përbëhet kryesisht nga kitina dhe konkiolina (një proteinë e ngurtësuar me karbonat kalciumi ), [32] me përjashtim të shtresës më të jashtme, e cila pothuajse në të gjitha rastet është e gjitha konchiolin (shih periostracum ). Molusqet nuk përdorin kurrë fosfat për të ndërtuar pjesët e tyre të forta, [33] me përjashtim të dyshimtë të Cobcrephora . [34] Ndërsa shumica e lëvozhgave të molusqeve përbëhen kryesisht nga aragoniti, ato gastropodë që bëjnë vezë me një lëvozhgë të fortë përdorin kalcit (nganjëherë me gjurmë aragoniti) për të ndërtuar lëvozhgat e vezëve.

Predha përbëhet nga tre shtresa: shtresa e jashtme ( periostracum ) e përbërë nga lëndë organike, një shtresë e mesme e bërë nga kalciti kolone dhe një shtresë e brendshme e përbërë nga kalcit i laminuar, shpesh nakreoz.

Në disa forma guaska përmban hapje. Në abalone ka vrima në guaskën që përdoret për frymëmarrje dhe lëshimin e vezës dhe spermës, në nautilus një varg indi i quajtur siphuncle kalon nëpër të gjitha dhomat dhe tetë pllakat që përbëjnë lëvozhgën e kitoneve depërtohen me të gjallë. ind me nerva dhe struktura shqisore. [35]

Këmbë

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Një video 50 sekondash e kërmijve (me shumë mundësi Natica chemnitzi dhe Cerithium stercusmuscaram ) duke u ushqyer në fundin e detit në Gjirin e Kalifornisë, Puerto Peñasco, Meksikë

Trupi i një molusku ka një këmbë muskulore ventrale, e cila është përshtatur për qëllime të ndryshme (lëvizje, kapje e nënshtresës, gërmim ose ushqim) në klasa të ndryshme. Këmba mbart një palë statociste, të cilat veprojnë si sensorë ekuilibri. Në gastropodët, ajo sekreton mukozën si një lubrifikant për të ndihmuar lëvizjen. Në format që kanë vetëm një guaskë të sipërme, si p.sh. limpat, këmba vepron si thithëse që e bashkon kafshën në një sipërfaqe të fortë dhe muskujt vertikal e shtrëngojnë guaskën poshtë mbi të; në molusqet e tjera, muskujt vertikal tërheqin këmbën dhe pjesët e tjera të buta të ekspozuara në guaskë. Në bivalvët, këmba është përshtatur për gërmimin në sediment; te cefalopodët përdoret për shtytje avionësh, dhe tentakulat dhe krahët rrjedhin nga këmba. [36]

Sistemi i qarkullimit të gjakut

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Shumica e sistemeve të qarkullimit të molusqeve janë kryesisht të hapura, me përjashtim të cefalopodëve, sistemet e qarkullimit të të cilëve janë të mbyllura . Edhe pse molusqet janë coelomate, koelomet e tyre reduktohen në hapësira mjaft të vogla që mbyllin zemrën dhe gonadat. Zgavra kryesore e trupit është një hemocoel përmes të cilit qarkullojnë gjaku dhe lëngu koelomik dhe i cili mbyll shumicën e organeve të tjera të brendshme. Këto hapësira hemocoelike veprojnë si një skelet efikas hidrostatik . [37] Gjaku i këtyre molusqeve përmban pigmentin respirator hemocianin si një transportues oksigjeni . Zemra përbëhet nga një ose më shumë palë atria ( auricles ), të cilat marrin gjak të oksigjenuar nga gushat dhe e pompojnë atë në barkushe, e cila e pompon atë në aortë ( arteria kryesore), e cila është mjaft e shkurtër dhe hapet në hemocoel. Atria e zemrës gjithashtu funksionon si pjesë e sistemit sekretues duke filtruar produktet e mbeturinave nga gjaku dhe duke e hedhur atë në coelom si urinë . Një palë metanefridia ("veshkat e vogla") në pjesën e pasme dhe të lidhur me coelom nxjerr çdo material të ripërdorshëm nga urina dhe derdh produkte shtesë të mbeturinave në të, dhe më pas e nxjerr atë nëpërmjet tubave që shkarkojnë në zgavrën e mantelit.

Përjashtim nga sa më sipër janë molusqet Planorbidae ose kërmijtë e bririt të dashit, të cilët janë kërmij që marrin frymë nga ajri dhe përdorin hemoglobinë me bazë hekuri në vend të hemocianinës me bazë bakri për të bartur oksigjenin përmes gjakut të tyre.

Frymëmarrje

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Shumica e molusqeve kanë vetëm një palë gushë, ose edhe vetëm një gushë të vetme. Në përgjithësi, gushat janë në formë si pupla, megjithëse disa lloje kanë gushë me filamente vetëm në njërën anë. Ata e ndajnë zgavrën e mantelit në mënyrë që uji të hyjë afër pjesës së poshtme dhe të dalë afër majës. Filamentet e tyre kanë tre lloje qerpikësh, njëra prej të cilave drejton rrymën e ujit nëpër zgavrën e mantelit, ndërsa dy të tjerat ndihmojnë në mbajtjen e gushave të pastra. Nëse osfradia zbulon kimikate të dëmshme ose ndoshta sediment që hyn në zgavrën e mantelit, qerpiku i gushës mund të ndalojë së rrahuri derisa të pushojnë ndërhyrjet e padëshiruara. Çdo gushë ka një enë gjaku hyrëse të lidhur me hemocoel dhe një që del me zemrën.[38]

Ushqimi, tretja dhe sekretimi

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Molusqet përdorin tretjen ndërqelizore . Shumica e molusqeve kanë gojë muskulore me radula, "gjuhë", që mbajnë shumë rreshta dhëmbësh kitinorë, të cilët zëvendësohen nga pjesa e pasme ndërsa konsumohen. Radula kryesisht funksionon për të gërvishtur bakteret dhe algat nga shkëmbinjtë, dhe shoqërohet me odontoforen, një organ mbështetës kërc. [39] Radula është unike për molusqet dhe nuk ka ekuivalente në asnjë kafshë tjetër.

Goja e molusqeve përmban gjithashtu gjëndra që sekretojnë mukozën e rrëshqitshme, në të cilën ngjitet ushqimi. Rrahja e qerpikëve ("qimet" e vogla) e shtyn mukozën drejt stomakut, kështu që mukoza formon një varg të gjatë të quajtur "varg ushqimor".

Në skajin e pasmë të ngushtuar të stomakut dhe i shfaqur pak në zorrën e pasme është prostili, një kon me feces dhe mukus me drejtim prapa, i cili rrotullohet nga qerpikët e mëtejshëm, kështu që vepron si një bobin, duke mbështjellë vargun e mukusit në vetvete. Përpara se vargu i mukusit të arrijë në prostil, aciditeti i stomakut e bën mukozën më pak ngjitëse dhe çliron grimcat prej tij.

Grimcat renditen nga një grup tjetër qerpikësh, të cilët dërgojnë grimcat më të vogla, kryesisht minerale, në prostil, kështu që përfundimisht ato ekskretohen, ndërsa ato më të mëdha, kryesisht ushqime, dërgohen në cekum të stomakut (një qese pa dalje tjetër ) për t'u tretur. Procesi i renditjes nuk është aspak i përsosur.[38]

Periodikisht, muskujt rrethorë në hyrje të zorrës së pasme shtypen dhe nxjerrin një pjesë të prostilit, duke parandaluar që prostili të rritet shumë. Anusi, në pjesën e zgavrës së mantelit, përfshihet nga "korsia" dalëse e rrymës së krijuar nga gushat. Molusqet mishngrënëse zakonisht kanë sistem tretës më të thjeshtë.[38]

Meqenëse koka është zhdukur në masë të madhe te bivalvët, goja është pajisur me prekje labiale (dy në secilën anë të gojës) për të mbledhur mbetjet nga mukoza e saj.[40]

Sistemi nervor

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Diagrami i thjeshtuar i sistemit nervor të molusqeve

Molusqet cefalike kanë dy palë korda nervore kryesore të organizuara rreth një numri gangliash të çiftëzuara, kordat viscerale që shërbejnë për organet e brendshme dhe ato me pedale që i shërbejnë këmbës. Shumica e çifteve të ganglioneve përkatëse në të dy anët e trupit janë të lidhura nga komisura (tufa relativisht të mëdha nervash). Ganglione mbi zorrë janë cerebrale, pleurale dhe viscerale, të cilat ndodhen sipër ezofagut (gullit). Ganglionet e pedales, të cilat kontrollojnë këmbën, janë poshtë ezofagut dhe komisura e tyre dhe lidhjet me ganglionet cerebrale dhe pleurale rrethojnë ezofagun në një unazë nervore circumesophageal ose jakë nervore .

Këtë unazë e kanë edhe molusqet acefalike (dmth. bivalvët), por është më pak e dukshme dhe më pak e rëndësishme. Bivalvat kanë vetëm tre palë ganglione - cerebrale, pedale dhe viscerale - me visceralin si më të madhin dhe më të rëndësishmin nga të tre që funksionon si qendra kryesore e "të menduarit". Disa të tilla si fiston kanë sy rreth skajeve të guaskave të tyre që lidhen me një palë nerva të lidhura dhe që ofrojnë aftësinë për të dalluar dritën dhe hijen.

Riprodhimi

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Sistemi riprodhues më i thjeshtë i molusqeve mbështetet në fekondimin e jashtëm, por me variacione më komplekse. Të gjitha prodhojnë vezë, nga të cilat mund të dalin larva trokofore, larva veliger më komplekse ose të rritur në miniaturë. Dy gonada ulen pranë coelom- it, një zgavër e vogël që rrethon zemrën, në të cilën derdhen vezët ose spermatozoidet . Nefridia nxjerr gametet nga coelom dhe i lëshon ato në zgavrën e mantelit. Molusqet që përdorin një sistem të tillë mbeten të një seksi gjatë gjithë jetës së tyre dhe mbështeten në fekondimin e jashtëm . Disa molusqe përdorin fekondim të brendshëm dhe/ose janë hermafroditë, që funksionojnë si të dy gjinitë; të dyja këto metoda kërkojnë sisteme riprodhuese më komplekse. C. obtusus është një specie endemike e kërmillit të Alpeve Lindore . Ka prova të forta për vetë-fertilizimin në popullatat më lindore të kërmillit të kësaj specie. [41]

Larva më themelore e molusqeve është një trokofor, e cila është planktonike dhe ushqehet me grimcat e ushqimit lundrues duke përdorur dy brezat e qerpikëve rreth "ekuatorit" të saj për të fshirë ushqimin në gojë, e cila përdor më shumë qerpik për t'i çuar në stomak, i cili përdor qerpikët e mëtejshëm për të nxjerrë mbetjet e patretura përmes anusit. Indet e reja rriten në brezat e mezodermës në brendësi, kështu që tufa apikale dhe anusi shtyhen më tej ndërsa kafsha rritet. Faza e trokoforit shpesh pasohet nga një stad veliger, në të cilin prototroku, brezi "ekuatorial" i qerpikëve më afër tufës apikale, zhvillohet në vello ("vello"), një palë lobesh që mbajnë cilia me të cilat noton larva. Përfundimisht, larva fundoset në fund të detit dhe metamorfozohet në formën e të rriturve. Ndërsa metamorfoza është gjendja e zakonshme tek molusqet, cefalopodët ndryshojnë në shfaqjen e zhvillimit të drejtpërdrejtë: lindja është një formë 'miniaturë' e të rriturve. Zhvillimi i molusqeve është me interes të veçantë në fushën e acidifikimit të oqeanit pasi stresi mjedisor njihet se ndikon në vendosjen, metamorfozën dhe mbijetesën e larvave.[42]

Ekologjia

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Të ushqyerit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Shumica e molusqeve janë barngrënës, duke kullotur algat ose ushqyesit e filtrave. Për ata që kullosin, dy strategji të të ushqyerit janë mbizotëruese. Disa ushqehen me alga mikroskopike, filamentoze, shpesh duke përdorur radulat e tyre si "grabitje" për të krehur fijet nga fundi i detit. Të tjerat ushqehen me 'bimë' makroskopike si leshterikët, duke gërryer sipërfaqen e bimës me radulat e saj. Për të përdorur këtë strategji, bima duhet të jetë mjaft e madhe që molusku të 'ulet', kështu që bimët më të vogla makroskopike nuk hahen aq shpesh sa homologët e tyre më të mëdhenj. [43] Ushqyesit e filtrave janë molusqe që ushqehen duke tendosur lëndën e pezulluar dhe grimcat e ushqimit nga uji, zakonisht duke e kaluar ujin mbi gushat e tyre. Shumica e bivalvëve janë ushqyes filtri, të cilët mund të maten përmes shkallës së pastrimit. Hulumtimet kanë treguar se stresi mjedisor mund të ndikojë në ushqimin e bivalvëve duke ndryshuar buxhetin e energjisë të organizmave. [44]

Cefalopodët janë kryesisht grabitqarë dhe radula merr një rol dytësor ndaj nofullave dhe tentakulave në marrjen e ushqimit. Neopilina monoplakoforane përdor radulën e saj në mënyrën e zakonshme, por dieta e saj përfshin protistë si ksenofiofori Stannophyllum . [45] Slugat e detit sacoglossan thithin lëngjet e algave, duke përdorur radulat e tyre me një rresht për të shpuar muret qelizore, [46] ndërsa degët nudide dorid dhe disa Vetigastropoda ushqehen me sfungjer [47] [48] dhe të tjerët ushqehen me hidroide. [49] (Një listë e gjerë e molusqeve me zakone të pazakonta të të ushqyerit është në dispozicion në shtojcën e  "Dieta moluske" . Journal of Molluscan Studies . 31 (3–4): 144. .)

Klasifikimi

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Opinionet ndryshojnë për numrin e klasave të molusqeve; për shembull, tabela më poshtë tregon shtatë klasa të gjalla, [50] dhe dy të zhdukura. Edhe pse nuk ka gjasa të formojnë një kladë, disa vepra më të vjetra kombinojnë Caudofoveata dhe Solenogasters në një klasë, Aplacophora . [51] [52] : 291–292 Dy nga "klasat" e njohura zakonisht njihen vetëm nga fosilet. [53]

Class Organizmat kryesore Llojet e gjalla të përshkruara [54] Shpërndarja
Gastropoda të gjithë kërmijtë dhe kërmijtë duke përfshirë balonat, limpet, kërmijtë, lepujt e detit , fluturat e detit 70,000 detare, ujëra të ëmbla, tokësore
Bivalvia molusqe, goca deti, fiston, gjeodakë, midhje, rudist † 20,000 detare, ujëra të ëmbla
Polyplacophora kitonet 1,000 zona e baticës shkëmbore dhe shtrati i detit
Cephalopoda kallamar, oktapod, sepje, nautiluse, Spirula, belemnites †, amonite † 900 detare
Scaphopoda guaskat e tufave 500 detare 6–7,000 metres (20–22,966 ft)
† Cricoconarida i zhdukur
Aplacophora molusqe si krimba 320 shtrati i detit 200–3,000 metres (660–9,840 ft)
Monoplacophora prejardhja e lashtë e molusqeve me guaska të ngjashme me kapak 31 1,800–7,000 metres (5,900–23,000 ft)
Rostroconchia†[55] fosilet; paraardhësit e mundshëm të bivalve i zhdukur detare
Helcionelloida†[56] fosilet; molusqe si kërmilli si Latouchella i zhdukur detare

Klasifikimi në taksa më të larta për këto grupe ka qenë dhe mbetet problematik. Një studim filogjenetik sugjeron që Polyplacophora të formojë një kladë me një Aplacophora monofiletike. [57] Për më tepër, sugjeron që ekziston një marrëdhënie takson motra midis Bivalvia dhe Gastropoda. Tentaculita mund të jetë gjithashtu në molusqe (shih Tentaculites ).

Evulucioni

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Përdorimi i shigjetave të dashurisë nga kërmilli i tokës Monachoides vicinus është një formë e seleksionimit seksual

Të dhënat fosile

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Kimberella quadrata enigmatike (fosili i fotografuar) nga Ediacaran është përshkruar si "i ngjashëm me molusqet" për shkak të veçorive të tij që ndahen me molusqet moderne.

Ekzistojnë dëshmi të mira për shfaqjen e gastropodëve (p.sh. Aldanella ), cefalopodëve (p.sh. Plectronoceras , Nectocaris ?) dhe bivalve ( Pojetaia, Fordilla ) në mesin e periudhës Kambriane, shek. 500 milion vjet më parë, megjithëse me siguri secila prej tyre mund t'i përkasë vetëm linjës rrjedhëse të klasave të tyre përkatëse. [58] Megjithatë, historia evolucionare si e shfaqjes së molusqeve nga grupi stërgjyshor Lophotrochozoa, ashtu edhe e diversifikimit të tyre në format e njohura të gjalla dhe fosile, është ende e debatuar fuqishëm.

Ndodh debati nëse disa fosile Ediacaran dhe Kambriane të hershme janë me të vërtetë molusqe. [59] Kimberella, nga rreth 555 milion vjet më parë, është përshkruar nga disa paleontologë si "i ngjashëm me molusqet", [60] [61] por të tjerët nuk janë të gatshëm të shkojnë më tej se " bilaterali i mundshëm", [62] [63] nëse është kështu. [64]

Ekziston një debat edhe më i mprehtë nëse Wiwaxia, nga rreth 505 milion vjet më parë, ishte një molusk, dhe pjesa më e madhe e kësaj përqendrohet në faktin nëse aparati i tij ushqimor ishte një lloj radule ose më shumë i ngjashëm me atë të disa krimbave poliketë.[65] Nicholas Butterfield, i cili kundërshton idenë se Wiwaxia ishte një molusk, ka shkruar se mikrofosilet e mëparshme nga 515 te 510 milionë vjet më parë janë fragmente të një radule të vërtetë si molusku. [66] Kjo duket se kundërshton konceptin se radula stërgjyshore e molusqeve ishte mineralizuar. [67]

Fosili i vogël Helcionellid Yochelcionella mendohet të jetë një molusk i hershëm [68]
Predhat e mbështjellura spirale shfaqen në shumë gastropodë . [69] : 300–343 

Megjithatë, Helcionellids, të cilat shfaqen për herë të parë mbi 540 milion vjet më parë në shkëmbinjtë e Kambrianit të Hershëm nga Siberia dhe Kina, [70] [71] mendohet se janë molusqe të hershme me guaska mjaft të ngjashme me kërmillin. Prandaj, molusqet me predha janë para trilobitëve më të hershëm. [72] Edhe pse shumica e fosileve helcionellid janë vetëm disa milimetra të gjata, janë gjetur edhe ekzemplarë disa centimetra të gjatë, shumica me forma më të ngjashme me lime . Ekzemplarët e vegjël janë sugjeruar të jenë të mitur dhe më të mëdhenjtë të rritur. [73]

Disa analiza të helcionellidëve dolën në përfundimin se këta ishin gastropodët më të hershëm. [74] Megjithatë, shkencëtarë të tjerë nuk janë të bindur që këto fosile të Kambrianit të Hershëm tregojnë shenja të qarta të rrotullimit që identifikon gastropodët modernë që shtrembërojnë organet e brendshme, kështu që anusi shtrihet mbi kokë. [75] : 300–343 [76] [77]

Volborthella, disa fosile nga të cilat datojnë para 530 milion vjet më parë, mendohej prej kohësh të ishte një cefalopod, por zbulimet e fosileve më të detajuara treguan se guaska e saj nuk ishte e sekretuar, por e ndërtuar nga kokrrat e mineralit dioksid silikoni (silica), dhe nuk ishte e ndarë në një seri ndarjesh nga septa . siç janë ato të cefalopodëve me predha fosile dhe të Nautilusit të gjallë. Klasifikimi ' Volborthella është i pasigurt. [78] Fosili i mesëm kambrian Nectocaris shpesh interpretohet si një cefalopod me 2 krahë dhe pa guaskë, por fosili i Kambrianit të Vonë Plectronoceras tani mendohet të jetë fosili më i hershëm i cefalopodit të padiskutueshëm, pasi guaska e saj kishte septa dhe një siphuncle, një fije indi që Nautilus përdoret për të hequr ujin nga ndarjet që ka liruar ndërsa rritet, dhe që është gjithashtu e dukshme në predha fosile të amonitit . Megjithatë, Plectronoceras dhe cefalopodë të tjerë të hershëm u zvarritën përgjatë detit në vend që të notonin, pasi guaskat e tyre përmbanin një "çakëll" depozitash guri në atë që mendohet të jetë në pjesën e poshtme, dhe kishin vija dhe njolla në atë që mendohet të jetë sipërfaqja e sipërme. [79] Të gjithë cefalopodët me guaska të jashtme përveç nautiloideve u zhdukën në fund të periudhës së Kretakut 65 milion vjet më parë . [80] Megjithatë, Coleoidea pa guaskë ( kallamar, oktapod, sepje ) janë të bollshme sot. [81]

Fosilet e hershme kambriane Fordilla dhe Pojetaia konsiderohen si dyvalvë . [82] [83] [84] [85] Bivalvët "me pamje moderne" u shfaqën në periudhën Ordovician, 488 te 443 milionë vjet më parë . [86] Një grup bivalvësh, rudistët, u bënë ndërtuesit kryesorë të shkëmbinjve në Kretakun, por u zhdukën në ngjarjen e zhdukjes Kretake-Paleogjen . [87] Megjithatë, bivalvat mbeten të bollshme dhe të larmishme.

Hyolitha janë një klasë e kafshëve të zhdukura me një guaskë dhe operculum që mund të jenë molusqe. Autorët që sugjerojnë se e meritojnë filumin e tyre nuk komentojnë pozicionin e këtij filumi në pemën e jetës. [88]

Filogjeneza

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Filogjenia ("pema familjare" evolucionare) e molusqeve është një temë e diskutueshme. Përveç debateve nëse Kimberella dhe ndonjë nga " halwaxiids " ishin molusqe ose të lidhur ngushtë me molusqet, [89] [90] [91] lindin debate rreth marrëdhënieve midis klasave të molusqeve të gjalla. [92] Në fakt, disa grupe të klasifikuara tradicionalisht si molusqe mund të duhet të ripërcaktohen si të dallueshme, por të lidhura. [93]

Molusqet përgjithësisht konsiderohen anëtarë të Lophotrochozoa, një grup i përcaktuar nga larvat trokofore dhe, në rastin e Lophophorata të gjallë, një strukturë ushqimore e quajtur lophophore . Anëtarët e tjerë të Lophotrochozoa janë krimbat anelid dhe shtatë fila detare. [94] Diagrami në të djathtë përmbledh një filogjene të paraqitur në vitin 2007 pa krimbat anelid.

Për shkak se marrëdhëniet midis anëtarëve të pemës familjare janë të pasigurta, është e vështirë të identifikohen tiparet e trashëguara nga paraardhësi i fundit i përbashkët i të gjithë molusqeve. [95] Për shembull, është e pasigurt nëse molusku paraardhës ishte metamerik (i përbërë nga njësi të përsëritura) - nëse do të ishte, kjo do të sugjeronte një origjinë nga një krimb i ngjashëm me anelidin . [96] Shkencëtarët nuk pajtohen për këtë: Giribet dhe kolegët arritën në përfundimin, në vitin 2006, përsëritja e gushave dhe e muskujve tërheqës të këmbës ishin zhvillime të mëvonshme, [97] ndërsa në 2007, Sigwart arriti në përfundimin se molusku stërgjyshër ishte metamerik dhe kishte një këmbë që përdorej për zvarritje. dhe një “guaskë” që u mineralizua. [98] Në një degë të veçantë të pemës familjare, guaska e konchiferans mendohet të ketë evoluar nga spicules (gjemba të vogla) të aplacophorans ; por kjo është e vështirë të pajtohet me origjinën embriologjike të spikulave. [95]

Predha e molusqeve duket se ka origjinën nga një shtresë mukusi, e cila përfundimisht u ngurtësua në një kutikulë . Kjo do të kishte qenë e papërshkueshme dhe kështu do të detyronte zhvillimin e aparateve më të sofistikuara të frymëmarrjes në formën e gushave. [99] Përfundimisht, kutikula do të ishte mineralizuar, [99] duke përdorur të njëjtën makineri gjenetike ( të gdhendur ) si shumica e skeleteve të tjera bilaterale. [100] Predha e parë e molusqeve pothuajse me siguri u përforcua me mineralin aragonit . [101]

Marrëdhëniet evolucionare brenda molusqeve janë gjithashtu të debatuara, dhe diagramet më poshtë tregojnë dy rindërtime të mbështetura gjerësisht:

Analizat morfologjike tentojnë të rikuperojnë një klade konchiferan që merr më pak mbështetje nga analizat molekulare, [102] edhe pse këto rezultate çojnë gjithashtu në parafili të papritura, për shembull duke shpërndarë bivalvët nëpër të gjitha grupet e tjera të molusqeve. [103]

Megjithatë, një analizë në vitin 2009 duke përdorur krahasime filogjenetike morfologjike dhe molekulare arriti në përfundimin se molusqet nuk janë monofiletikë ; në veçanti, Scaphopoda dhe Bivalvia janë të dyja linja të veçanta, monofiletike që nuk kanë lidhje me klasat e mbetura të molusqeve; Filumi tradicional Mollusca është polifiletik dhe mund të bëhet monofiletik vetëm nëse përjashtohen skafopodët dhe bivalvët. [104] Një analizë e vitit 2010 zbuloi grupet tradicionale të konchiferanëve dhe akuliferëve dhe tregoi se molusqet ishin monofiletë, duke demonstruar se të dhënat e disponueshme për solenogastres ishin të kontaminuara. [105] Të dhënat aktuale molekulare janë të pamjaftueshme për të kufizuar filogjeninë e molusqeve dhe meqenëse metodat e përdorura për të përcaktuar besimin në klade janë të prirura për mbivlerësim, është e rrezikshme të vendoset shumë theks edhe në fushat për të cilat studime të ndryshme bien dakord. [106] Në vend që të eliminojnë marrëdhëniet e pamundura, studimet më të fundit shtojnë ndërrime të reja të marrëdhënieve të brendshme të molusqeve, madje duke vënë në pikëpyetje hipotezën konchiferan. [107]

Ndërveprimi njerëzor

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Për mijëvjeçarë, molusqet kanë qenë një burim ushqimi për njerëzit, si dhe mallra të rëndësishme luksi, veçanërisht perlat, nëna e perlës, ngjyrë vjollce tiriane, mëndafshi i detit dhe përbërje kimike. Predhat e tyre janë përdorur gjithashtu si një formë monedhe në disa shoqëri paraindustriale. Një numër i llojeve të molusqeve mund të kafshojë ose pickojë njerëzit, dhe disa janë bërë dëmtues bujqësor.

Përdoret nga njerëzit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Molusqet, veçanërisht bivalvët si molusqet dhe midhjet, kanë qenë një burim i rëndësishëm ushqimi që të paktën që nga ardhja e njerëzve anatomikisht modernë, dhe kjo shpesh ka rezultuar në mbipeshkim. [108] Molusqe të tjera të ngrëna zakonisht përfshijnë oktapodët dhe kallamarët, kërpudhat, gocat e detit dhe fistonët . [109] Në vitin 2005, Kina përbënte 80% të kapjes globale të molusqeve, duke grumbulluar pothuajse 11,000,000 tonnes (11,000,000 long tons; 12,000,000 short tons) . Brenda Evropës, Franca mbeti lider në industri. [110] Disa vende rregullojnë importin dhe trajtimin e molusqeve dhe ushqimeve të tjera të detit, kryesisht për të minimizuar rrezikun e helmit nga toksinat që ndonjëherë mund të grumbullohen te kafshët. [111]

Photo of three circular metal cages in shallows, with docks, boathouses and palm trees in background
Fermë me perla të detit në Seram, Indonezi

Shumica e molusqeve me guaskë mund të prodhojnë perla, por vetëm perlat e bivalve dhe disa gastropodë, guaska e të cilëve është e veshur me nakër, janë të vlefshme. [112] : 300–343, 367–403 Perlat më të mira natyrore prodhohen nga perlat detare, Pinctada margaritifera dhe Pinctada mertensi, të cilat jetojnë në ujërat tropikale dhe subtropikale të Oqeanit Paqësor . Perlat natyrale formohen kur një objekt i vogël i huaj ngec midis mantelit dhe guaskës.

Dy metodat e kultivimit të perlave futin ose "fara" ose rruaza në gocë deti. Metoda e "farës" përdor kokrra të guaskës së tokës nga midhjet e ujërave të ëmbla dhe mbledhja e tepërt për këtë qëllim ka rrezikuar disa lloje midhjesh të ujërave të ëmbla në juglindje të Shteteve të Bashkuara. [113] (pp367–403)Industria e perlave është kaq e rëndësishme në disa zona, sa që shpenzohen shuma të konsiderueshme parash për monitorimin e shëndetit të molusqeve të kultivuara. [114]

Mosaic of mustachioed, curly-haired man wearing crown and surrounded by halo
Perandori bizantin Justiniani I ishte veshur me vjollcë tiriane dhe me perla të shumta

Produkte të tjera luksoze dhe me status të lartë u bënë nga molusqet. Vjollca tiriane, e bërë nga gjëndrat e bojës së predhave murex, "e mori peshën e saj në argjend" në shekullin e katërt para Krishtit, sipas Theopompus . [115] Zbulimi i një numri të madh të predhave Murex në Kretë sugjeron që minoanët mund të kenë qenë pionierë në nxjerrjen e "vjollcës perandorake" gjatë periudhës së Mesme Minoane në shekujt 20-18 para Krishtit, shekuj para Tyrians . [116] [117] Mëndafshi i detit është një pëlhurë e imët, e rrallë dhe e vlefshme e prodhuar nga fijet e gjata të mëndafshta ( byssus ) të sekretuara nga disa molusqe dyvalvë, veçanërisht Pinna nobilis, për t'u ngjitur në shtratin e detit. [118] Prokopi, duke shkruar për luftërat persiane rreth vitit 550 të e.s., "pohoi se pesë satrapëve (guvernatorët) trashëgues të Armenisë që morën shenjat e tyre nga perandori romak iu dhanë klami (ose mantele) të bëra nga lana pinna . Me sa duket, vetëm klasat sunduese ishin lejohet të vesh këto klamia”. [119]

Predhat e molusqeve, duke përfshirë ato të kaurave, u përdorën si një lloj parash ( predha e predhave ) në disa shoqëri paraindustriale. Megjithatë, këto "valuta" në përgjithësi ndryshonin në mënyra të rëndësishme nga paratë e standardizuara të mbështetura dhe të kontrolluara nga qeveria, të njohura për shoqëritë industriale. Disa "valuta" guacke nuk u përdorën për transaksione tregtare, por kryesisht si shfaqje të statusit social në raste të rëndësishme, si dasma. [120] Kur përdoreshin për transaksione tregtare, ato funksiononin si para mall, si një mall i tregtueshëm, vlera e të cilit ndryshonte nga një vend në tjetrin, shpesh si rezultat i vështirësive në transport, dhe i cili ishte i prekshëm nga inflacioni i pashërueshëm nëse shfaqej transporti më efikas ose sjellja e "artë". . [121]

Bioindikatorët

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Molusqet bivalve përdoren si bioindikatorë për të monitoruar shëndetin e mjediseve ujore si në ujërat e freskëta ashtu edhe në mjediset detare. Statusi ose struktura e tyre e popullsisë, fiziologjia, sjellja ose niveli i kontaminimit me elementë ose komponime mund të tregojnë gjendjen e statusit të kontaminimit të ekosistemit. Ato janë veçanërisht të dobishme pasi janë të palëvizshme në mënyrë që të jenë përfaqësuese të mjedisit ku janë marrë ose vendosur. [122] Potamopyrgus antipodarum përdoret nga disa impiante për trajtimin e ujit për të testuar ndotësit që imitojnë estrogjenin nga bujqësia industriale. Disa lloje të molusqeve janë përdorur si bioindikatorë të streseve mjedisore që mund të shkaktojnë dëmtim të ADN-së. Këto specie përfshijnë gocë deti amerikane Crassostrea virginica, [123] midhjet zebra ( Dreissena polymorpha ) [124] [125] dhe midhjen blu Mytilus edulis . [126]

E dëmshme për njerëzit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Thithjet dhe pickimet

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Unazat e oktapodit me unaza blu janë një sinjal paralajmërues; ky oktapod është i alarmuar dhe kafshimi i tij mund të vrasë. [127]

Disa molusqe pickojnë ose kafshojnë, por vdekjet nga helmet e molusqeve janë më pak se 10% e atyre nga pickimet e kandil deti. [128]

Të gjithë oktapodët janë helmues, [129] por vetëm disa lloje paraqesin një kërcënim të rëndësishëm për njerëzit. Oktapodët me unaza blu në gjininë Hapalochlaena, që jetojnë rreth Australisë dhe Guinesë së Re, kafshojnë njerëzit vetëm nëse provokohen rëndë, [130] por helmi i tyre vret 25% të viktimave njerëzore. Një specie tjetër tropikale, Octopus apollyon, shkakton inflamacion të rëndë që mund të zgjasë për më shumë se një muaj edhe nëse trajtohet në mënyrë korrekte, [131] dhe pickimi i Octopus rubescens mund të shkaktojë nekrozë që zgjat më shumë se një muaj nëse nuk trajtohet, dhe dhimbje koke dhe dobësi të vazhdueshme. deri në një javë edhe nëse trajtohet. [132]

Photo of cone on ocean bottom
Kërmijtë e konit të gjallë mund të jenë të rrezikshëm për mbledhësit e guaskës, por janë të dobishëm për studiuesit e neurologjisë . [133]

Të gjitha llojet e kërmijve të konit janë helmues dhe mund të pickojnë me dhimbje kur trajtohen, megjithëse shumë specie janë shumë të vogla për të paraqitur shumë rrezik për njerëzit dhe vetëm disa vdekje janë raportuar me besueshmëri. Helmi i tyre është një përzierje komplekse toksinash, disa me veprim të shpejtë dhe të tjera më të ngadalta por më vdekjeprurëse. [134] [135] [136] Efektet e toksinave individuale të guaskës së konit në sistemet nervore të viktimave janë aq të sakta sa të jenë mjete të dobishme për kërkime në neurologji, dhe madhësia e vogël e molekulave të tyre e bën të lehtë sintetizimin e tyre. [134] [137]

Vektorët e sëmundjes

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Vezikulat e lëkurës të krijuara nga depërtimi i shistozomës . (Burimi: CDC )

Shistosomiaza (e njohur edhe si bilharzia, bilharzioza ose ethet e kërmillit), një sëmundje e shkaktuar nga krimbi fluke Schistosoma, është "e dyta vetëm pas malaries si sëmundja parazitare më shkatërruese në vendet tropikale. Rreth 200 milionë njerëz në 74 vende janë të infektuar me sëmundje – 100 milionë vetëm në Afrikë.” [138] Paraziti ka 13 lloje të njohura, dy prej të cilave infektojnë njerëzit. Paraziti në vetvete nuk është një molusk, por të gjitha speciet kanë kërmijtë e ujërave të ëmbla si nikoqirë të ndërmjetëm . [139]

Dëmtuesit

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

Disa lloje molusqesh, veçanërisht kërmijtë dhe kërmijtë e caktuar, mund të jenë dëmtues seriozë të të korrave, [140] dhe kur futen në mjedise të reja, mund të çekuilibrojnë ekosistemet lokale. Një dëmtues i tillë, kërmilli gjigant afrikan Achatina fulica, është futur në shumë pjesë të Azisë, si dhe në shumë ishuj në Oqeanin Indian dhe Oqeanin Paqësor . Në vitet 1990, kjo specie arriti në Inditë Perëndimore . Përpjekjet për ta kontrolluar atë duke futur kërmillin grabitqar Euglandina rosea rezultuan katastrofike, pasi grabitqari injoroi Achatina fulica dhe vazhdoi të zhdukte disa specie vendase të kërmillit. [141]

Explanatory notes

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]

References

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
  1. ^ Rosenberg, Gary (2014). "A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca". American Malacological Bulletin (në anglisht). 32 (2): 308–322. doi:10.4003/006.032.0204.
  2. ^ Taylor, P.D.; Lewis, D.N. (2005). Fossil Invertebrates (në anglisht). Harvard University Press.
  3. ^ Fedosov, Alexander E.; Puillandre, Nicolas (2012). "Phylogeny and taxonomy of the Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae) genus complex: A remarkable radiation via diversification of larval development" (PDF). Systematics and Biodiversity (në anglisht). 10 (4): 447–477. doi:10.1080/14772000.2012.753137. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 10 shtator 2021. Marrë më 11 korrik 2019.
  4. ^ Ponder, W. F.; Lindberg, David R., red. (2008). Phylogeny and evolution of the Mollusca (në anglisht). Berkeley: University of California Press. ISBN 978-0-520-25092-5. OCLC 152581003.
  5. ^ Chisholm, Hugh, red. (1911). "Molluscoida" . Encyclopædia Britannica (në anglisht). Vëll. 18 (bot. 11th). Cambridge University Press. fq. 675.
  6. ^ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maj 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (në anglisht). 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  7. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  8. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (në anglisht) (bot. 2). Sinauer Associates. fq. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  9. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  10. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (në anglisht) (bot. 2). Sinauer Associates. fq. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  11. ^ a b c d e f g Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  12. ^ Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., red. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca (në anglisht). Berkeley, CA: University of California Press. fq. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  13. ^ a b c Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (në anglisht) (bot. 2nd (printed)). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1. Marrë më 12 janar 2010.; ISBN 978-0-642-56861-8 (online edition).
  14. ^ Nicol, David (qershor 1969). "The Number of Living Species of Molluscs". Systematic Zoology (në anglisht). 18 (2): 251–254. doi:10.2307/2412618. JSTOR 2412618.
  15. ^ Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences (në anglisht). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  16. ^ Hancock, Rebecca (2008). "Recognising research on molluscs" (në anglisht). Australian Museum. Arkivuar nga origjinali më 2009-05-30. Marrë më 2009-03-09.
  17. ^ Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., red. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca (në anglisht). Berkeley, CA: University of California Press. fq. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  18. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  19. ^ Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (në anglisht) (bot. 2). Sinauer Associates. fq. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  20. ^ Raup, David M. & Stanley, Steven M. (1978). Principles of Paleontology (në anglisht) (bot. 2). W.H. Freeman and Co. fq. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  21. ^ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maj 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (në anglisht). 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  22. ^ Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., red. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca (në anglisht). Berkeley, CA: University of California Press. fq. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  23. ^ Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.J.W.; Golding, D.W.; Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates: A synthesis (në anglisht) (bot. 3). UK: Blackwell Science.
  24. ^ Kubodera, T.; Mori, K. (22 dhjetor 2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B (në anglisht). 272 (1581): 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. PMC 1559985. PMID 16321779. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 3 qershor 2016. Marrë më 2008-10-22.
  25. ^ Black, Richard (26 prill 2008). "Colossal squid out of the freezer". BBC News (në anglisht). Marrë më 2008-10-01.[lidhje e vdekur]
  26. ^ Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; etj. (prill 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience (në anglisht). 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2. Arkivuar nga origjinali më 31 mars 2007.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Adresë e papërshtatshme (lidhja)
  27. ^ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maj 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (në anglisht). 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  28. ^ Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". përmbledhur nga Anderson, D.T. (red.). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 2). Oxford University Press. fq. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  29. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  30. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  31. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  32. ^ Porter, S. (1 qershor 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science (në anglisht). 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. doi:10.1126/science.1137284. PMID 17540895.
  33. ^ Yochelson, E. L. (1975). "Discussion of early Cambrian "molluscs"" (PDF). Journal of the Geological Society (në anglisht). 131 (6): 661–662. Bibcode:1975JGSoc.131..661.. doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661.
  34. ^ Cherns, L. (dhjetor 2004). "Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden". Lethaia (në anglisht). 37 (4): 445–456. doi:10.1080/00241160410002180.
  35. ^ Moore, Janet (21 shtator 2006). An Introduction to the Invertebrates (në anglisht). Cambridge University Press. ISBN 9781139458474. Arkivuar nga origjinali më 2020-01-14. Marrë më 2019-06-04.
  36. ^ Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (jan 2008). "Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development". Journal of Morphology (në anglisht). 269 (1): 1–17. doi:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542.{{cite journal}}: Mirëmbajtja CS1: Datë e përkthyer automatikisht (lidhja)
  37. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  38. ^ a b c Gabim referencash: Etiketë <ref> e pavlefshme; asnjë tekst nuk u dha për refs e quajtura RuppertFoxBarnes2004MolluscaGen
  39. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  40. ^ Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe (në anglisht). Oxford University Press. fq. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  41. ^ Kruckenhauser L, Haring E, Tautscher B, Cadahía L, Zopp L, Duda M, Harl J, Sattmann H. Indication for selfing in geographically separated populations and evidence for Pleistocene survival within the Alps: the case of Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae). BMC Evol Biol. 2017 Jun 13;17(1):138. doi: 10.1186/s12862-017-0977-0. PMID: 28610555; PMCID: PMC5470289
  42. ^ Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science (në anglisht). 7. doi:10.3389/fmars.2020.597441. ISSN 2296-7745.
  43. ^ Steneck, R.S.; Watling, L. (korrik 1982). "Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach". Marine Biology (në anglisht). 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596.
  44. ^ Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science (në anglisht). 7. doi:10.3389/fmars.2020.597441. ISSN 2296-7745.
  45. ^ Tendal O.S. (1985). "Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF). Galathea Report (në anglisht). 16: 95–98. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 2012-11-30. Marrë më 2013-09-14.
  46. ^ Jensen, K. R. (shkurt 1993). "Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants". Biological Journal of the Linnean Society (në anglisht). 48 (2): 135–155. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  47. ^ Wägele, H. (mars 1989). "Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Marine Biology (në anglisht). 100 (4): 439–441. doi:10.1007/BF00394819.
  48. ^ Publishers, Bentham Science (korrik 1999). Current Organic Chemistry (në anglisht). Bentham Science Publishers.
  49. ^ Lambert, W.J. (1991-10-01). "Coexistence of hydroid-eating Nudibranchs: Do feeding biology and habitat use matter?" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 3 dhjetor 2021.
  50. ^ Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences (në anglisht). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  51. ^ Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". përmbledhur nga Anderson, D.T. (red.). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 2). Oxford University Press. fq. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  52. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  53. ^ Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., red. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca (në anglisht). Berkeley, CA: University of California Press. fq. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  54. ^ Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences (në anglisht). John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  55. ^ Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution (në anglisht). Blackwell. fq. 221. ISBN 978-0-632-05238-7.
  56. ^ Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (tetor 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science (në anglisht). 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
  57. ^ Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C.; Moroz, L. L.; etj. (22 shtator 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature (në anglisht). 477 (7365): 452–456. Bibcode:2011Natur.477..452K. doi:10.1038/nature10382. PMC 4024475. PMID 21892190.
  58. ^ Budd, G. E. & Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biol. Rev. 75, 253–295 (2000).
  59. ^ Nelson R Cabej (2019). Epigenetic Mechanisms of the Cambrian Explosion (në anglisht). Elsevier Science. fq. 152. ISBN 9780128143124.
  60. ^ Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (28 gusht 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature (në anglisht). 388 (6645): 868. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242.
  61. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications (në anglisht). 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 2012-11-22. Marrë më 2008-07-10.
  62. ^ Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays (në anglisht). 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
  63. ^ Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (tetor 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (në anglisht). 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca" (në anglisht). University of California Museum of Paleontology. Marrë më 2008-10-02.
  64. ^ Budd, G. E., and S. Jensen. 2016: The origin of the animals and a "Savannah" hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews 7:Online ahead of print.
  65. ^ Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays (në anglisht). 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
  66. ^ Butterfield, N.J. (maj 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology (në anglisht). 82 (3): 543–554. Bibcode:2008JPal...82..543B. doi:10.1666/07-066.1.
  67. ^ Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). "Minerals of the radular apparatus of Falcidens sp. (Caudofoveata) and the evolutionary implications for the Phylum Mollusca". Biological Bulletin (në anglisht). 194 (2): 224–230. doi:10.2307/1543051. JSTOR 1543051. PMID 28570844.
  68. ^ Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (tetor 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science (në anglisht). 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855.
  69. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  70. ^ Parkhaev, P. Yu. (2007). The Cambrian 'basement' of gastropod evolution (në anglisht). Vëll. 286. fq. 415–421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. doi:10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. Marrë më 2009-11-01. {{cite book}}: Parametri |work= është injoruar (Ndihmë!)
  71. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B.D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology (në anglisht). 254 (1–2): 67. Bibcode:2007PPP...254...67S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  72. ^ Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (tetor 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science (në anglisht). 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855.
  73. ^ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?". Geology (në anglisht). 36 (2): 175. Bibcode:2008Geo....36..175M. doi:10.1130/G24218A.1.
  74. ^ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, K.E. (2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology (në anglisht). 76 (2): 287–305. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR 1307143.
  75. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  76. ^ Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, P.J. (2008). "Paleozoic Gastropoda". përmbledhur nga Ponder, W.F.; Lindberg, D.R. (red.). Phylogeny and evolution of the Mollusca (në anglisht). California Press. fq. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  77. ^ Kouchinsky, A. (2000). "Shell microstructures in Early Cambrian molluscs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica (në anglisht). 45 (2): 119–150. Marrë më 2009-11-04.
  78. ^ Hagadorn, J.W. & Waggoner, B.M. (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". përmbledhur nga Corsetti, F.A. (red.). Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF) (në anglisht). SEPM (Society for Sedimentary Geology). fq. 135–150. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 2006-09-11.
  79. ^ Vickers-Rich, P.; Fenton, C.L.; Fenton, M.A.; Rich, T.H. (1997). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life (në anglisht). Courier Dover Publications. fq. 269–272. ISBN 978-0-486-29371-4.
  80. ^ Marshall C.R.; Ward P.D. (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science (në anglisht). 274 (5291): 1360–1363. Bibcode:1996Sci...274.1360M. doi:10.1126/science.274.5291.1360. PMID 8910273.
  81. ^ Monks, N. "A Broad Brush History of the Cephalopoda" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 16 korrik 2018. Marrë më 2009-03-21.
  82. ^ Pojeta, J. (2000). "Cambrian Pelecypoda (Mollusca)". American Malacological Bulletin (në anglisht). 15: 157–166.
  83. ^ Schneider, J.A. (2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology (në anglisht). 75 (6): 1119–1127. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2.
  84. ^ Gubanov, A.P.; Kouchinsky, A.V.; Peel, J.S. (2007). "The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs". Lethaia (në anglisht). 32 (2): 155. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  85. ^ Gubanov, A.P.; Peel, J.S. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology (në anglisht). 46 (5): 1073–1087. Bibcode:2003Palgy..46.1073G. doi:10.1111/1475-4983.00334.
  86. ^ Zong-Jie, F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal (në anglisht). 41 (3–4): 303–328. doi:10.1002/gj.1048.
  87. ^ Raup, D.M.; Jablonski, D. (1993). "Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions". Science (në anglisht). 260 (5110): 971–973. Bibcode:1993Sci...260..971R. doi:10.1126/science.11537491. PMID 11537491.
  88. ^ Malinky, J.M. (2009). "Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?". Journal of Paleontology (në anglisht). 83 (1): 147–152. Bibcode:2009JPal...83..147M. doi:10.1666/08-094R.1.
  89. ^ Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications (në anglisht). 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 2012-11-22. Marrë më 2008-07-10.
  90. ^ Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays (në anglisht). 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
  91. ^ Butterfield, N.J. (maj 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology (në anglisht). 82 (3): 543–554. Bibcode:2008JPal...82..543B. doi:10.1666/07-066.1.
  92. ^ Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (tetor 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (në anglisht). 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca" (në anglisht). University of California Museum of Paleontology. Marrë më 2008-10-02.
  93. ^ Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics (në anglisht). 25 (3): 211–230. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x. PMID 34879616.
  94. ^ "Introduction to the Lophotrochozoa" (në anglisht). University of California Museum of Paleontology. Marrë më 2008-10-02.
  95. ^ a b Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental Biology (në anglisht). 272 (1): 145–160. doi:10.1016/j.ydbio.2004.04.027. PMID 15242797.
  96. ^ Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development (në anglisht). 2 (6): 340–347. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378.
  97. ^ Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maj 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (në anglisht). 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  98. ^ Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (tetor 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (në anglisht). 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca" (në anglisht). University of California Museum of Paleontology. Marrë më 2008-10-02.
  99. ^ a b Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (tetor 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science (në anglisht). 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855.
  100. ^ Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development (në anglisht). 2 (6): 340–347. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378.
  101. ^ Porter, S. (1 qershor 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science (në anglisht). 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. doi:10.1126/science.1137284. PMID 17540895.
  102. ^ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). "Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution (në anglisht). 13 (10): 1306–1317. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577. PMID 8952075.
  103. ^ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. (2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics & Evolution (në anglisht). 32 (1): 25–38. doi:10.1016/j.ympev.2003.12.016. PMID 15186794.
  104. ^ Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics (në anglisht). 25 (3): 211–230. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x. PMID 34879616.
  105. ^ Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. (2010). "Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data". Molecular Phylogenetics & Evolution (në anglisht). 54 (1): 187–193. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088.
  106. ^ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). "Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny)". Frontiers in Zoology (në anglisht). 6 (1): 12. doi:10.1186/1742-9994-6-12. PMC 2710323. PMID 19555513.
  107. ^ Vinther, J.; Sperling, E. A.; Briggs, D. E. G.; Peterson, K. J. (2011). "A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (në anglisht). 279 (1732): 1259–68. doi:10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID 21976685.
  108. ^ Mannino, M.A.; Thomas, K.D. (2002). "Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal". World Archaeology (në anglisht). 33 (3): 452–474. doi:10.1080/00438240120107477. JSTOR 827879.
  109. ^ Garrow, J.S.; Ralph, A.; James, W.P.T. (2000). Human Nutrition and Dietetics (në anglisht). Elsevier Health Sciences. fq. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  110. ^ "China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005" (në anglisht). FAO. Arkivuar nga origjinali më 23 janar 2016. Marrë më 2008-10-03.
  111. ^ "Importing fishery products or bivalve molluscs" (në anglisht). United Kingdom: Food Standards Agency. Arkivuar nga origjinali më 2012-10-30. Marrë më 2008-10-02.
  112. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  113. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (në anglisht) (bot. 7). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  114. ^ Jones, J.B.; Creeper, J. (prill 2006). "Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective". Journal of Shellfish Research (në anglisht). 25 (1): 233–238. doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
  115. ^ The fourth-century BC historian Theopompus, cited by Athenaeus (12:526) around 200 BC; according to Gulick, C.B. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists (në anglisht). Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-99380-8.
  116. ^ Reese, D.S. (1987). "Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin". Annual of the British School of Archaeology at Athens (në anglisht). 82: 201–6. doi:10.1017/s0068245400020438.
  117. ^ Stieglitz, R.R. (mars 1994). "The Minoan Origin of Tyrian Purple". Biblical Archaeologist (në anglisht). 57 (1): 46–54. doi:10.2307/3210395. JSTOR 3210395.
  118. ^ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  119. ^ Turner, R.D.; Rosewater, J. (qershor 1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia (në anglisht). 3 (38): 294.
  120. ^ Maurer, B. (tetor 2006). "The Anthropology of Money" (PDF). Annual Review of Anthropology (në anglisht). 35: 15–36. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. Arkivuar nga origjinali (PDF) më 2007-08-16.
  121. ^ Hogendorn, J. & Johnson, M. (2003). The Shell Money of the Slave Trade (në anglisht). Cambridge University Press. ISBN 978-0521541107. Particularly chapters "Boom and slump for the cowrie trade" (pages 64–79) and "The cowrie as money: transport costs, values and inflation" (pages 125–147)
  122. ^ Université Bordeaux; etj. "MolluSCAN eye project" (në anglisht). Arkivuar nga origjinali më 2016-11-13. Marrë më 2017-01-28.
  123. ^ Rahman MF, Billah MM, Kline RJ, Rahman MS. Effects of elevated temperature on 8-OHdG expression in the American oyster (Crassostrea virginica): Induction of oxidative stress biomarkers, cellular apoptosis, DNA damage and γH2AX signaling pathways. Fish Shellfish Immunol Rep. 2022 Dec 16;4:100079. doi: 10.1016/j.fsirep.2022.100079. PMID: 36589260; PMCID: PMC9798191
  124. ^ Michel C, Vincent-Hubert F. Detection of 8-oxodG in Dreissena polymorpha gill cells exposed to model contaminants. Mutat Res. 2012 Jan 24;741(1-2):1-6. doi: 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001. Epub 2011 Oct 8. PMID: 22009068
  125. ^ Michel C, Vincent-Hubert F. DNA oxidation and DNA repair in gills of zebra mussels exposed to cadmium and benzo(a)pyrene. Ecotoxicology. 2015 Nov;24(9):2009-16. doi: 10.1007/s10646-015-1536-3. Epub 2015 Oct 6. PMID: 26438356
  126. ^ Emmanouil C, Sheehan TM, Chipman JK. Macromolecule oxidation and DNA repair in mussel (Mytilus edulis L.) gill following exposure to Cd and Cr(VI). Aquat Toxicol. 2007 Apr 20;82(1):27-35. doi: 10.1016/j.aquatox.2007.01.009. Epub 2007 Feb 3. PMID: 17331596
  127. ^ Alafaci, A. (5 qershor 2018). "Blue ringed octopus" (në anglisht). Australian Venom Research Unit. Marrë më 2008-10-03.
  128. ^ Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook (në anglisht). UNSW Press. fq. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  129. ^ Anderson, R.C. (1995). "Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus". Drum and Croaker (në anglisht). 26: 14–23.
  130. ^ Alafaci, A. (5 qershor 2018). "Blue ringed octopus" (në anglisht). Australian Venom Research Unit. Marrë më 2008-10-03.
  131. ^ Brazzelli, V.; Baldini, F.; Nolli, G.; Borghini, F.; Borroni, G. (mars 1999). "Octopus apollyon bite". Contact Dermatitis (në anglisht). 40 (3): 169–70. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455.
  132. ^ Anderson, R.C. (1999). "An octopus bite and its treatment". The Festivus (në anglisht). 31: 45–46.
  133. ^ Concar, D. (19 tetor 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist (në anglisht). Marrë më 2008-10-03.
  134. ^ a b Concar, D. (19 tetor 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist (në anglisht). Marrë më 2008-10-03.
  135. ^ Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook (në anglisht). UNSW Press. fq. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  136. ^ Livett, B. "Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case" (në anglisht). Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Arkivuar nga origjinali më 2012-11-07. Marrë më 2008-10-03.
  137. ^ Haddad Junior, V.; Paula Neto, J.O.B.D.; Cobo, V.L.J. (shtator–tetor 2006). "Venomous mollusks: The risks of human accidents by conus snails (gastropoda: Conidae) in Brazil". Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical (në anglisht). 39 (5): 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015. PMID 17160331.
  138. ^ "The Carter Center Schistosomiasis Control Program" (në anglisht). The Carter Center. Marrë më 2008-10-03.
  139. ^ Brown, D.S. (1994). Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance (në anglisht). CRC Press. fq. 305. ISBN 978-0-7484-0026-3.
  140. ^ Barker, G.M. (2002). Molluscs As Crop Pests (në anglisht). CABI Publications. ISBN 978-0-85199-320-1.
  141. ^ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (tetor 1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation (në anglisht). 5 (10): 1231–1252. doi:10.1007/BF00051574.

Lexo më shumë

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
  • Sturm, C.; Pearce, T.A. & Valdes, A. The Mollusks: A Guide to Their Study, Collection, and Preservation. Universal Publishers. 2006. 454 pages. ISBN 1581129300
  • Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia. Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 pages. ISBN 978-84-8158-787-6

Linqe të jashtme

[Redakto | Redakto nëpërmjet kodit]
Wikibooks:Category
Wikibooks:Category
Wikibooks ka më shumë informacione për ketë temë:


Marrë nga "https://sq.wikipedia.org/w/index.php?title=Moluska&oldid=2697683"