Xem mã nguồn của Cổ khuẩn

{{1000 bài cơ bản}}
{{Bảng phân loại
| color = #F3E0E0
| name = Cổ khuẩn
| fossil_range = [[Đại Tiền Thái cổ]] - nay {{long fossil range|3400|0}}
| image = Archaea.png
| image_width = 250px
| image_caption = Sự [[Đa dạng sinh học|đa dạng]] của các loài Archaea.
| superdomain = [[Prokaryote]]
| domain = '''Archaea'''
| domain_authority = [[Carl Woese|Woese]], [[Otto Kandler|Kandler]] & [[Mark Wheelis|Wheelis]], 1990
| subdivision_ranks = Phân nhóm (3 Giới)
| subdivision =
* [[DPANN]]
**[[Aenigmarhaeota]]
**[[Altarchaeota]]
**[[Diapherotrit]]
**[[Huberarchaeota]]
**[[mamarchaeota]]
**[[microrcaeota]]
**[[Nanoarchaeota]]
**[[Nanohaloarchaea]]
**[[Pacearchaeota]]
**[[Parvarchaeota]]
**[[Undinarchaeota]]
**[[Woesearchaeota]]
*[[Euryarchaeida]]
**[[Hadarchaeota]]
**[[Halobacteriota]]
**[[Hydrothermarchaeota]]
**[[Methanobacteriota]]
**[[Thermoplasmatota]]
*[[Proteoarchaeota]]
**[[TACK]]
***[[Aigarchaeota]]
***[[Bathyarchaeota]]
***[[Thermoproteota]]
***[[Geoarchaeota]]
***[[Korarchaeota]]
***[[Nitrososphaerota]]
***[[Verstraetearchaeota]]
**[[Siêu ngành Asgard|Asgard]]
***[[Heimdallarchaeota]]
***[[Lokiarchaeota]]
***[[Odinarchaeota]]
***[[Thorarchaeota]]
}}
'''Cổ khuẩn''' hoặc '''vi sinh vật cổ''' ([[danh pháp|danh pháp khoa học]]: ''Archaea'') là một [[Vực (sinh học)|vực]] các [[vi sinh vật]] [[đơn bào]] [[sinh vật nhân sơ|nhân sơ]]. Chúng không có [[nhân tế bào]] hay bất cứ [[bào quan]] nào trong [[tế bào chất]]. Trong quá khứ, chúng được xem như một nhóm vi khuẩn khác biệt và được gọi là '''vi khuẩn cổ''' ([[danh pháp|danh pháp khoa học]]: '''Archaebacteria'''), nhưng do có lịch sử tiến hóa độc lập và nhiều bất đồng về [[sinh hóa]] với các dạng khác của [[sự sống]], chúng hiện được phân thành một [[Vực (sinh học)|vực]] (''domain'') riêng trong [[hệ thống ba vực]]. Ba vực này là ba nhánh [[phát sinh chủng loại]] riêng biệt tiến hóa từ nguồn gốc chung, bao gồm [[Vi khuẩn]] (Bacteria), Vi khuẩn cổ và [[Sinh vật nhân chuẩn]] (Eukarya). Vi khuẩn cổ lại chia làm bốn [[ngành (sinh học)|ngành]] đã được công nhận, dù có thể tồn tại nhiều ngành hơn trong thực tế. [[Crenarchaeota]] và [[Euryarchaeota]] là các nhóm vi khuẩn cổ được nghiên cứu nhiều nhất. Việc phân loại vi khuẩn cổ vẫn gặp nhiều khó khăn, khi phần lớn chúng chưa từng được nghiên cứu trong phòng thí nghiệm và chỉ mới được phát hiện thông qua phân tích [[acid nucleic]] ở các mẫu lấy từ môi trường. Dù trước đây nhóm vi khuẩn cổ được gộp với nhóm vi khuẩn để thành [[sinh vật nhân sơ]] (''prokaryote'') (hay giới [[Giới Khởi sinh|Monera]]), thì sự phân loại này giờ đã trở nên lỗi thời.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Pace NR |title=Time for a change |journal=Nature |volume=441 |issue=7091 |pages=289 |year=2006 |pmid=16710401 |doi=10.1038/441289a}}</ref>

Vi khuẩn và vi khuẩn cổ khá tương đồng về hình dạng và kích thước, dù một vài vi khuẩn cổ có hình dạng bất thường, như tế bào dạng phẳng và vuông của ''[[Haloquadra|Haloquadra walsbyi]]''. Mặc dù nhìn tương đồng với vi khuẩn, vi khuẩn cổ vẫn mang [[bộ gen]] và một số con đường [[trao đổi chất]] gần với sinh vật nhân chuẩn hơn: đặc biệt các [[enzym]]e liên quan tới quá trình [[phiên mã]] và [[dịch mã]]. Các đặc tính sinh hóa khác của Archea là độc nhất vô nhị, như vai trò của các [[ether lipid]] trong [[màng tế bào]] của chúng. Vi khuẩn cổ khai thác các nguồn năng lượng đa dạng hơn nhiều so với sinh vật nhân chuẩn: từ các hợp chất hữu cơ quen thuộc như [[Cacbohydrat|đường]], tới sử dụng [[amonia]], [[ion|ion kim loại]] hay thậm chí cả [[hiđrô|khí hydro]] làm chất dinh dưỡng. Vi khuẩn cổ ưa muối ([[Halobacteria]]) sử dụng [[bức xạ Mặt Trời|ánh sáng mặt trời]] làm nguồn năng lượng và các loài vi khuẩn cổ khác có thể [[cố định cacbon]]; tuy nhiên không giống [[thực vật]] và [[vi khuẩn lam]], không một loài vi khuẩn cổ nào có thể thực hiện cả hai việc trên. Vi khuẩn cổ [[sinh sản vô tính]] và phân chia nhờ các hình thức [[phân đôi]], [[phân mảnh]] hoặc [[nảy chồi]]; trái với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, không có loài nào của vi khuẩn cổ có [[bào tử]].

Ban đầu, vi khuẩn cổ được biết như là những sinh vật ưa sống ở những môi trường khắc nghiệt, như [[suối nước nóng]] hay [[hồ nước mặn|hồ mặn]], nhưng sau đó chúng được tìm thấy ở nhiều môi trường khác nhau, bao gồm cả [[đất]], các [[vùng lầy]], và đặc biệt tập trung cao ở các [[đại dương]]. Các vi khuẩn cổ trong cộng đồng [[sinh vật phù du]] có thể là một trong những nhóm các sinh vật có số lượng đông đảo nhất trên [[Trái Đất]]. Vi khuẩn cổ hiện nay được ghi nhận như một phần quan trọng của sự sống trên hành tinh và có thể đóng vai trò ở cả [[chu trình cacbon]] lẫn [[chu trình nitơ]]. Không có ví dụ rõ ràng về các mầm bệnh hay [[ký sinh]] là vi khuẩn cổ được biết đến, chúng thường là những sinh vật [[hỗ sinh]] hoặc [[hội sinh]]. Một ví dụ là [[Vi khuẩn cổ sinh metan|các loài sinh methan]] cư trú trong ruột người và [[động vật nhai lại]], có số lượng lớn trợ giúp tốt cho [[hệ tiêu hóa|tiêu hóa]]. Các vi khuẩn cổ sinh methan thường được ứng dụng trong sản xuất [[biogas]] và [[xử lý nước thải]], và các enzyme từ các vi khuẩn cổ sống nơi khắc nghiệt, có thể chịu được [[nhiệt độ]] cao và các [[dung môi hữu cơ]], được khai thác trong ngành [[công nghệ sinh học]].

== Phân loại ==
=== Một vực mới ===
[[Tập tin:Aerial image of Grand Prismatic Spring (view from the south).jpg|nhỏ|phải|250px|Vi khuẩn cổ lần đầu được khám phá ở những môi trường khắc nghiệt, như suối nước nóng trên miệng núi lửa.]]
Đầu [[thế kỷ 20]], những sinh vật nhân sơ được công nhận như một nhóm sinh vật riêng lẻ và được phân loại dựa vào đặc điểm sinh hóa, [[hình thái]] và trao đổi chất. Ví dụ, các nhà vi sinh học đã cố gắng phân loại các vi sinh vật dựa trên cấu trúc của [[thành tế bào]], hình dạng, và hợp chất chúng tiêu thụ.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Staley JT |title=The bacterial species dilemma and the genomic-phylogenetic species concept |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1899–909 |year=2006 |pmid=17062409 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1899.full |doi=10.1098/rstb.2006.1914 |pmc=1857736}}</ref> Tuy nhiên, một phương pháp được đề ra vào năm 1965,<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Zuckerkandl E, Pauling L |title=Molecules as documents of evolutionary history |journal=J. Theor. Biol. |volume=8 |issue=2 |pages=357–66 |year=1965 |pmid=5876245 |doi=10.1016/0022-5193(65)90083-4}}</ref> sử dụng trình tự [[gen]] ở những sinh vật này để tìm ra những sinh vật nhân sơ nào thực sự liên hệ với nhau. Phương pháp này, gọi là [[phát sinh chủng loại]] (''phylogenetics''), là phương pháp chính được sử dụng cho đến ngày nay.

Năm [[1977]], Archaea lần đầu được phân loại như một nhóm riêng biệt trong sinh vật nhân sơ bởi [[Carl Woese]] và [[George E. Fox]] trong [[cây phát sinh chủng loại]] dựa trên trình tự gen của [[RNA ribosome]] (rRNA).<ref>{{
Chú thích tạp chí|author=Woese C, Fox G |title=Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=74 |issue=11 |pages=5088–90 |year=1977 |pmid=270744 |pmc=432104 |doi=10.1073/pnas.74.11.5088}}</ref> Hai nhóm trên lúc đầu được đặt tên là Vi khuẩn cổ (''Archaebacteria'') và vi khuẩn thực (''Eubacteria''), và được xếp thành các [[giới (sinh học)|giới]] (''Kingdom'') hoặc [[giới (sinh học)|phân giới]] (''Subkingdom''), do Woese và Fox đặt tên là ''Urkingdoms''. Woese cho rằng nhóm sinh vật nhân sơ này là một phần khác mang tính cơ bản của sự sống. Để nhấn mạnh sự khác biệt này, hai nhóm sau đó được đổi tên thành Archaea và Bacteria.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Woese CR, Kandler O, Wheelis ML |title=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=87 |issue=12 |pages=4576–9 |year=1990 |pmid=2112744 |url=http://www.pnas.org/content/87/12/4576 |doi=10.1073/pnas.87.12.4576 |pmc=54159}}</ref> Từ ''archaea'' xuất phát từ tiếng Hy Lạp cổ {{Polytonic|[[wikt:ἀρχαῖος|ἀρχαῖα]]}}, mang nghĩa "cổ đại".<ref>
archaea. (2008). Trong ''Merriam-Webster Online Dictionary''. Truy cập ngày [[25 tháng 8]] năm [[2010]]. http://www.merriam-webster.com/dictionary/archaea</ref>

Ban đầu, chỉ có những vi khuẩn cổ sinh methan được đặt vào vực mới này, và vi khuẩn cổ được xem như những sinh vật chỉ sống ở các môi trường sống khắc nghiệt như suối nước nóng hay hồ mặn. Cuối [[thế kỷ 20]], các nhà [[vi sinh học|vi sinh vật]] đã nhận ra rằng vi khuẩn cổ là một nhóm sinh vật rộng lớn, đa dạng và phổ biến rộng rãi trong tự nhiên, ở cả những môi trường ít cực đoan hơn như đất và đại dương.<ref name=DeLong>{{
Chú thích tạp chí |author=DeLong EF |title=Everything in moderation: archaea as 'non-extremophiles' |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=8 |issue=6 |pages=649–54 |year=1998 |pmid=9914204 |doi=10.1016/S0959-437X(98)80032-4}}</ref> Sự đánh giá cao tầm quan trọng và tính phổ biến của Archea đến từ việc sử dụng [[pCR|phản ứng chuỗi trùng hợp]] để xác định các sinh vật nhân sơ trong các mẫu nước hoặc đất với axít nucleic đơn lẻ. Việc này cho phép khám phá và nhận dạng các sinh vật mà không thể [[nuôi cấy vi sinh vật|nuôi cấy]] trong phòng thí nghiệm, điều nhìn chung vẫn còn khó khăn.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Theron J, Cloete TE |title=Molecular techniques for determining microbial diversity and community structure in natural environments |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=1 |pages=37–57 |year=2000 |pmid=10782339 |doi=10.1080/10408410091154174}}</ref><ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Schmidt TM |title=The maturing of microbial ecology |journal=Int. Microbiol. |volume=9 |issue=3 |pages=217–23 |year=2006 |pmid=17061212 |url=<!--http://www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf-->http://docs.google.com/a/tmg.com.vn/viewer?a=v&q=cache:rI5Umiw3ncAJ:www.im.microbios.org/0903/0903217.pdf+The+maturing+of+microbial+ecology+site:microbios.org&hl=vi&gl=vn&pid=bl&srcid=ADGEESguieqzpxw36RbTGd4DBz2YomkWt8Y4bDUy-wE10n2bAIT1D-7xhrJue_CmTvlBngOKXWO7xsuuFRA24XCAx_sN6AyZtMdNCVg6m78DirU9n32XkRw0dRuOnrlXmumkg2GNYdWl&sig=AHIEtbTUDc4ZOebpCtAyu4NGs2uFgw2vtw&pli=1|format=PDF}}</ref>

=== Sự phân loại hiện nay ===
[[Tập tin:Rio tinto river CarolStoker NASA Ames Research Center.jpg|nhỏ|250px|[[ARMAN (sinh vật)|ARMAN]] là nhóm vi khuẩn cổ mới được phát hiện gần đây ở [[nước axít mỏ]].]]
Phân loại vi khuẩn cổ nói riêng và sinh vật nhân sơ nói chung, là một lĩnh vực thay đổi nhanh chóng và nhiều tranh cãi. Hệ thống phân loại hiện hành định phân Archaea thành các nhóm có cùng các đặc điểm cấu trúc và chung tổ tiên.<ref name=Gevers>{{
Chú thích tạp chí |author=Gevers D, Dawyndt P, Vandamme P |title=Stepping stones towards a new prokaryotic taxonomy |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1475 |pages=1911–6 |year=2006 |pmid=17062410 |doi=10.1098/rstb.2006.1915 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1475/1911.full |pmc=1764938}}</ref> Sự phân loại này dựa nhiều vào việc sử dụng kết quả trình tự rRNA để làm rõ mối quan hệ giữa các sinh vật ([[phát sinh chủng loại phân tử]]).<ref name=Robertson/> Hầu hết các loài dễ nuôi cấy và nghiên cứu đều nằm trong hai ngành chính, [[Euryarchaeota]] và [[Crenarchaeota]]. Các nhóm khác chỉ mới tạm thời được tạo ra. Một ví dụ như loài lạ thường ''[[Nanoarchaeum|Nanoarchaeum equitans]]'', được tìm ra năm [[2003]], đã được đặt vào ngành riêng của chính nó, ngành [[Nanoarchaeota]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Huber H, Hohn MJ, Rachel R, Fuchs T, Wimmer VC, Stetter KO. |title=A new phylum of Archaea represented by a nanosized hyperthermophilic symbiont |journal=Nature |volume=417 |issue=6884 |pages=27–8 |year=2002 |pmid=11986665 |doi=10.1038/417063a}}</ref> Một ngành mới, [[Korarchaeota]], cũng được đề xuất. Nó gồm một nhóm nhỏ các loài ưa nóng bất thường mang những đặc tính giống hai ngành chính, nhưng có quan hệ gần hơn hết với Crenarchaeota.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Barns SM, Delwiche CF, Palmer JD, Pace NR |title=Perspectives on archaeal diversity, thermophily and monophyly from environmental rRNA sequences |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=93 |issue=17 |pages=9188–93 |year=1996 |pmid=8799176 |url=http://www.pnas.org/content/93/17/9188.full.pdf |doi=10.1073/pnas.93.17.9188 |pmc=38617}}</ref><ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Elkins JG, Podar M, Graham DE |title=A korarchaeal genome reveals insights into the evolution of the Archaea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=105 |issue=23 |pages=8102–7 |year=2008 |pmid=18535141 |doi=10.1073/pnas.0801980105 |url=http://www.pnas.org/content/105/23/8102.long |last12=Goltsman |first12=E |last13=Barry |first13=K |last14=Koonin |first14=EV |last15=Hugenholtz |first15=P |last16=Kyrpides |first16=N |last17=Wanner |first17=G |last18=Richardson |first18=P |last19=Keller |first19=M |last20=Stetter |first20=KO |pmc=2430366}}</ref> Một số loài mới phát hiện khác lại chỉ có mối quan hệ xa với các ngành trên, như các vi sinh vật nano [[ARMAN (sinh vật)|ARMAN]], được tìm thấy năm 2006<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Baker, B.J., Tyson, G.W., Webb, R.I., Flanagan, J., Hugenholtz, P. and Banfield, J.F. |title=Lineages of acidophilic Archaea revealed by community genomic analysis. Science |journal=Science |volume=314 |issue=6884 |pages=1933–1935 |year=2006 |doi=10.1126/science.1132690 |pmid=17185602}}</ref> và là một vài trong số những sinh vật nhỏ nhất được con người biết đến.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Baker BJ, Comolli LR, Dick GJ |title=Enigmatic, ultrasmall, uncultivated Archaea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=107 |issue=19 |pages=8806–11 |year=2010 |pmid=20421484 |doi=10.1073/pnas.0914470107 |pmc=2889320}}</ref>

==== Phân loại thành các loài ====
Việc phân loại vi khuẩn cổ thành các loài là một vấn đề còn gây tranh cãi. Sinh học xác định một [[loài]] như một nhóm các cá thể có liên quan đến nhau. Tiêu chí "[[quan hệ tình dục|giao phối]]" quen thuộc và độc nhất (các cá thể có thể giao phối với nhau và tạo ra thế hệ con nhưng [[Cách ly sinh sản|không giao phối với các cá thể khác]]), không hữu dụng vì vi khuẩn cổ [[sinh sản vô tính]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=de Queiroz K |title=Ernst Mayr and the modern concept of species |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=102 Suppl 1 |pages=6600–7 |year=2005 |pmid=15851674 |url=http://www.pnas.org/content/102/suppl.1/6600.long |doi =10.1073/pnas.0502030102 |pmc=1131873}}</ref>

Vi khuẩn cổ cho thấy mức độ [[chuyển gen ngang]] cao giữa các thế hệ. Một vài nhà nghiên cứu đề xuất rằng các cá thể có thể nhóm lại thành những quần thể giống như loài, tạo nên bộ gen có sự tương đồng cao và có sự chuyển gen không thường xuyên với các tế bào có bộ gen ít liên quan, như ở chi ''[[Ferroplasma]]''.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Eppley JM, Tyson GW, Getz WM, Banfield JF |title=Genetic exchange across a species boundary trong archaeal genus ferroplasma |journal=Genetics |volume=177 |issue=1 |pages=407–16 |year=2007 |pmid=17603112 |url=<!--http://www.genetics.org/cgi/content/full/177/1/407-->http://www.genetics.org/content/177/1/407.full |doi =10.1534/genetics.107.072892 |pmc=2013692}}</ref> Mặt khác, các nghiên cứu về ''[[Halorubrum]]'' cho thấy sự chuyển gen đáng kể với các quần thể ít liên quan, làm hạn chế khả năng ứng dụng của tiêu chí này.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Papke RT, Zhaxybayeva O, Feil EJ, Sommerfeld K, Muise D, Doolittle WF |title=Searching for species in haloarchaea |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=104 |issue=35 |pages=14092–7 |year=2007 |pmid=17715057 |url=http://www.pnas.org/content/104/35/14092.long |doi =10.1073/pnas.0706358104 |pmc=1955782 }}</ref> Một mối quan tâm khác là ý nghĩa thực tiễn của việc định dạng loài này đến đâu.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Kunin V, Goldovsky L, Darzentas N, Ouzounis CA |title=The net of life: reconstructing the microbial phylogenetic network |journal=Genome Res. |volume=15 |issue=7 |pages=954–9 |year=2005 |pmid=15965028 |url=http://genome.cshlp.org/content/15/7/954.full.pdf+html |doi =10.1101/gr.3666505 |pmc=1172039}}</ref>

Những hiểu biết hiện tại về tính [[đa dạng di truyền]] còn rời rạc và tổng số các loài vi khuẩn cổ vẫn không thể được ước tính với bất kì độ chính xác nào.<ref name=Robertson>{{
Chú thích tạp chí |author=Robertson CE, Harris JK, Spear JR, Pace NR |title=Phylogenetic diversity and ecology of environmental Archaea |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=8 |issue=6 |pages=638–42 |year=2005 |pmid=16236543 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.003}}</ref> Ước tính số các ngành khoảng từ 18 đến 23, trong đó mới chỉ có 8 có đại diện được nuôi cấy và nghiên cứu trực tiếp. Nhiều trong số các nhóm được đưa giả thuyết lại là từ một chuỗi rRNA đơn lẻ, cho thấy tính đa dạng của các sinh vật này thì vẫn còn là một câu hỏi chưa được trả lời.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Hugenholtz P |title=Exploring prokaryotic diversity trong genomic era |journal=Genome Biol. |volume=3 |issue=2 |pages=REVIEWS0003 |year=2002 |pmid=11864374 |url=http://www.biomedcentral.com/content/pdf/gb-2002-3-2-reviews0003.pdf |doi =10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003 |pmc=139013 }}</ref> Nhóm vi khuẩn cũng chứa nhiều vi sinh vật chưa được nuôi cấy với những mô tả đặc tính tương tự.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Rappé MS, Giovannoni SJ |title=The uncultured microbial majority |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-microbiology_2003_57/page/369 |journal=Annu. Rev. Microbiol. |volume=57 |pages=369–94 |year=2003 |pmid=14527284 |doi=10.1146/annurev.micro.57.030502.090759}}</ref>
chúng có thể được xuất phát từ 1 vật có nguồn gốc không gian rơi vào Trái Đất thời kì sơ khai.

== Nguồn gốc và tiến hóa ==
Dù các [[hóa thạch]] tế bào sinh vật nhân sơ có thể có niên đại gần 3,5 tỷ năm về trước, thì hầu hết sinh vật nhân sơ đều không có đặc điểm hình thái đặc trưng và hình dạng hóa thạch không thể được sử dụng để xác định chúng là Archaea.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Schopf J |title=Fossil evidence of Archaean life |url=http://www.google.com.vn/url?sa=t&source=web&cd=1&ved=0CBkQFjAA&url=http%3A%2F%2Fwww.ncbi.nlm.nih.gov%2Fpmc%2Farticles%2FPMC1578735%2Fpdf%2Frstb20061834.pdf&rct=j&q=%09%20Fossil%20evidence%20of%20Archaean%20life&ei=hh93TLT0AobWtQPfo8SgDQ&usg=AFQjCNFHMbKarP9y1OxoXCJ95W8SMndy3g&sig2=-0_QcnO_0W8sl2idiyP7Sg&cad=rja|journal=Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci |volume=361 |issue=1470 |pages=869–85 |year=2006 |pmid=16754604 |doi=10.1098/rstb.2006.1834|format=PDF |pmc=1578735}}</ref> Thay vào đó, hóa thạch hóa học của các [[lipid]] đặc trưng lại có ý nghĩa bởi những hợp chất này không xuất hiện ở các sinh vật khác.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Chappe B, Albrecht P, Michaelis W |title=Polar Lipids of Archaebacteria in Sediments and Petroleums |journal=Science |volume=217 |issue=4554 |pages=65–66 |year=1982 |pmid=17739984 |doi=10.1126/science.217.4554.65}}</ref> Một số tư liệu xuất bản nêu ra rằng lipid của vi khuẩn cổ hay sinh vật nhân chuẩn còn hiện diện ở các [[đá phiến sét]] có niên đại vào 2,7 tỷ năm về trước;<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE |title=Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes |journal=Science |volume=285 |issue=5430 |pages=1033–6 |year=1999 |pmid=10446042 |doi=10.1126/science.285.5430.1033}}</ref> nhưng những dữ liệu này vẫn còn là nghi vấn.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Rasmussen B, Fletcher IR, Brocks JJ, Kilburn MR |title=Reassessing the first appearance of eukaryotes and cyanobacteria |journal=Nature |volume=455 |issue=7216 |pages=1101–4 |year=2008 |pmid=18948954 |doi=10.1038/nature07381}}</ref> Một số lipid được phát hiện ở trong các mẫu vật từ thời [[thời kỳ Tiền Cambri|Tiền Cambri]]. Những dấu hiệu cổ nhất ở vùng [[Isua]], Tây [[Greenland]], nơi lưu giữ các [[trầm tích]] cổ xưa nhất trên Trái Đất, được hình thành vào 3,8 tỷ năm trước.<ref>{{
Chú thích tạp chí |authors=Jürgen Hahn & Pat Haug|year=1986 |title=Traces of Archaebacteria in ancient sediments |journal=System Applied Microbiology |volume=7 |issue=Archaebacteria '85 Proceedings |pages=178–83}}</ref> Thế hệ Archaea này có thể là thế hệ sơ khai nhất xuất hiện trên Trái Đất.<ref name=Wang>{{
Chú thích tạp chí |author=Wang M, Yafremava LS, Caetano-Anollés D, Mittenthal JE, Caetano-Anollés G |title=Reductive evolution of architectural repertoires in proteomes and the birth of the tripartite world |journal=Genome Res. |volume=17 |issue=11 |pages=1572–85 |year=2007 |pmid=17908824 |doi=10.1101/gr.6454307 |pmc=2045140}}</ref>

{{PhylomapA|size=400px||caption=[[Cây phát sinh chủng loại]] cho thấy mối quan hệ giữa Archaea và các dạng khác của sự sống. [[Sinh vật nhân chuẩn]] được tô màu đỏ, vi khuẩn cổ màu xanh lục và vi khuẩn màu xanh lam. Dựa theo Ciccarelli ''et al.''<ref>{{
Chú thích tạp chí|author=Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P |title=Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life |journal=Science |volume=311 |issue=5765 |pages=1283–7 |year=2006 |pmid=16513982 |doi=10.1126/science.1123061}}</ref>}}
Woese phát biểu rằng vi khuẩn, vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn là những dòng giống riêng biệt được rẽ nhánh khởi đầu từ một tập hợp các cá thể tổ tiên sơ khai.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Woese CR, Gupta R |title=Are archaebacteria merely derived 'prokaryotes'? |journal=Nature |volume=289 |issue=5793 |pages=95–6 |year=1981 |pmid=6161309 |doi=10.1038/289095a0}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Woese C |title=The universal ancestor |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=95 |issue=12 |pages=6854–9 |year=1998 |pmid=9618502 |url=http://www.pnas.org/content/95/12/6854.long |doi=10.1073/pnas.95.12.6854 |pmc=22660}}</ref> Tuy nhiên vài nhà sinh học lại cho rằng vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn được rẽ ra từ một nhóm vi khuẩn.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Gupta RS |title=The natural evolutionary relationships among prokaryotes |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=26 |issue=2 |pages=111–31 |year=2000 |pmid=10890353 |doi=10.1080/10408410091154219}}</ref> Có thể tổ tiên chung cuối cùng của vi khuẩn và vi khuẩn cổ là một sinh vật ưa nhiệt, điều này gia tăng khả năng rằng nhiệt độ thấp hơn là những "môi trường cực đoan" đối với vi khuẩn cổ, và các cá thể sống trong môi trường lạnh hơn chỉ xuất hiện sau đó.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Gribaldo S, Brochier-Armanet C |title=The origin and evolution of Archaea: a state of the art |journal=Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. Sci. |volume=361 |issue=1470 |pages=1007–22 |year=2006 |pmid=16754611 |url=http://rstb.royalsocietypublishing.org/content/361/1470/1007.full |doi =10.1098/rstb.2006.1841 |pmc=1578729}}</ref> Khi người ta thấy rằng mối liên hệ giữa vi khuẩn cổ với vi khuẩn còn kém gần gũi hơn cả giữa chúng với sinh vật nhân chuẩn, thuật ngữ ''prokaryote'' (sinh vật nhân sơ) chỉ còn mang nghĩa duy nhất là "không phải nhân chuẩn", giới hạn lại ý nghĩa của từ này.<ref name=PMID8177167>{{
Chú thích tạp chí |author=Woese CR |title=There must be a prokaryote somewhere: microbiology's search for itself |journal=Microbiol. Rev. |volume=58 |issue=1 |pages=1–9 |date = ngày 1 tháng 3 năm 1994 |pmid=8177167 |pmc=372949 |url=http://mmbr.asm.org/content/58/1/1.short}} [http://mmbr.asm.org/content/58/1/1.full.pdf Pdf]</ref>

=== Vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn ===
Mối quan hệ giữa vi khuẩn cổ và sinh vật nhân chuẩn vẫn còn là vấn đề cần tranh luận. Bên cạnh những tương đồng về cấu trúc tế bào và chức năng mà được đưa ra dưới đây, nhiều [[cây di truyền]] đã tách biệt hai nhóm.

Những tuyên bố rằng mối quan hệ giữa sinh vật nhân chuẩn và ngành vi khuẩn cổ [[Euryarchaeota]] gần hơn mối quan hệ giữa hai ngành Euryarchaeota và [[Crenarchaeota]];<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Lake JA |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–6 |year=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref> và sự hiện diện của các gen giống vi khuẩn cổ ở trong các loài chắc chắn là vi khuẩn, như ''[[Thermotogae|Thermotoga maritima]]'', tạo nên do sự chuyển gen ngang;<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Nelson KE, Clayton RA, Gill SR |title=Evidence for lateral gene transfer between Archaea and bacteria from genome sequence of Thermotoga maritima |journal=Nature |volume=399 |issue=6734 |pages=323–9 |year=1999 |pmid=10360571 |doi=10.1038/20601 |last12=Utterback |first12=TR |last13=Malek |first13=JA |last14=Linher |first14=KD |last15=Garrett |first15=MM |last16=Stewart |first16=AM |last17=Cotton |first17=MD |last18=Pratt |first18=MS |last19=Phillips |first19=CA |last20=Richardson |first20=D |last21=Heidelberg |first21=J |last22=Sutton |first22=GG |last23=Fleischmann |first23=RD |last24=Eisen |first24=JA |last25=White |first25=O |last26=Salzberg |first26=SL |last27=Smith |first27=HO |last28=Venter |first28=JC |last29=Fraser |first29=CM}}</ref> tất cả tạo nên sự phức tạp của vấn đề. Một giả thuyết chủ đạo đó là tổ tiên của sinh vật nhân chuẩn tách ra ban đầu từ vi khuẩn cổ,<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Gouy M, Li WH |title=Phylogenetic analysis based on rRNA sequences supports the archaebacterial rather than the eocyte tree |journal=Nature |volume=339 |issue=6220 |pages=145–7 |year=1989 |pmid=2497353 |doi=10.1038/339145a0}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV |title=The deep archaeal roots of eukaryotes |journal=Mol. Biol. Evol. |year=2008 |pmid=18463089 |doi=10.1093/molbev/msn108 |url=<!--http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/reprint/msn108v1-->http://mbe.oxfordjournals.org/content/25/8/1619.abstract |volume=25 |pages=1619 |issue=8 |pmc=2464739}}</ref> và các sinh vật nhân chuẩn đi ra từ sự kết hợp của một vi khuẩn cổ và một vi khuẩn thật, trở thành nhân và tế bào chất; điều này giải thích cho nhiều sự tương đồng về di truyền nhưng lại gặp khó khăn khi giải thích về cấu trúc tế bào.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Lake JA. |title=Origin of the eukaryotic nucleus determined by rate-invariant analysis of rRNA sequences |journal=Nature |volume=331 |issue=6152 |pages=184–6 |year=1988 |pmid=3340165 |doi=10.1038/331184a0}}</ref>

== Hình thái ==
[[Tập tin:Relative scale-vi.svg|nhỏ|300px|trái|So sánh kích thước của tế bào sinh vật nhân sơ với các tế bào khác và các phân tử sinh học ([[thang logarith]]).]]

Các cá thể vi khuẩn cổ có kích cỡ đường kính từ 0,1 [[micrômét|micromet]] (μm) tới hơn 15 μm, tồn tại ở nhiều hình dạng khác nhau, phổ biến là hình cầu, hình que, hình xoắn và hình đĩa.<ref name=Bergey/> Các hình thái khác trong ngành [[Crenarchaeota]] bao gồm các tế bào có thùy với hình dạng bất thường như ''[[Sulfolobus]]'', các tơ hình kim có đường kính nhỏ hơn nửa micromet như ở ''[[Thermofilum]]'', và tế bào hình que chữ nhật gần như hoàn hảo ở ''[[Thermoproteus]]'' và ''[[Pyrobaculum]]''.<ref>
Barns, Sue và Burggraf, Siegfried. (1997) [http://tolweb.org/Crenarchaeota/9 Crenarchaeota]. Truy cập ngày [[26 tháng 8]] năm [[2010]]. Trong ''The Tree of Life Web Project''</ref> ''[[Haloquadra|Haloquadra walsbyi]]'' là các vi khuẩn cổ có hình vuông, phẳng sống ở các thủy vực có độ mặn rất cao.<ref name=Walsby1980>{{
Chú thích tạp chí |author=Walsby, A.E. |year=1980 |title=A square bacterium |journal=Nature |volume=283 |issue=5742 |pages=69–71 |doi=10.1038/283069a0}}</ref> Những hình dạng không bình thường này có thể là được duy trì cố định bởi [[thành tế bào]] và [[bộ xương tế bào|bộ khung tế bào]]. Những [[protein]] có liên quan tới các thành phần của bộ khung tế bào của những sinh vật khác cũng xuất hiện ở vi khuẩn cổ,<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Hara F, Yamashiro K, Nemoto N |title=An actin homolog of the archaeon Thermoplasma acidophilum that retains the ancient characteristics of eukaryotic actin |journal=J. Bacteriol. |volume=189 |issue=5 |pages=2039–45 |year=2007 |pmid=17189356 |url=http://jb.asm.org/content/189/5/2039.full |doi =10.1128/JB.01454-06 |pmc=1855749}} [http://jb.asm.org/content/189/5/2039.full.pdf Pdf]</ref> và có các cấu trúc dạng sợi nằm bên trong tế bào của chúng;<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Trent JD, Kagawa HK, Yaoi T, Olle E, Zaluzec NJ |title=Chaperonin filaments: the archaeal cytoskeleton? |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=94 |issue=10 |pages=5383–8 |year=1997 |pmid=9144246 |url=http://www.pnas.org/content/94/10/5383.long |doi=10.1073/pnas.94.10.5383 |pmc=24687}}</ref> tuy nhiên trái ngược với các sinh vật khác, cấu trúc tế bào của vi khuẩn cổ mới chỉ được hiểu rất ít ỏi.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Hixon WG, Searcy DG |title=Cytoskeleton trong archaebacterium Thermoplasma acidophilum? Viscosity increase in soluble extracts |journal=BioSystems |volume=29 |issue=2–3 |pages=151–60 |year=1993 |pmid=8374067 |doi=10.1016/0303-2647(93)90091-P}}</ref> Ở ''[[Thermoplasma]]'' và ''[[Ferroplasma]]'', việc thiếu đi thành tế bào có nghĩa là chúng không có hình dạng tế bào cố định, và có thể biến đổi giống như [[amip|trùng amip]].<ref name=Golyshina/>

Một vài loài có thể tập hợp hoặc tạo các thể sợi của các tế bào với độ dài lên tới 200 μm.<ref name=Bergey/> Những tế bào này có thể trở nên nổi bật trong các [[biofilm]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Hall-Stoodley L, Costerton JW, Stoodley P |title=Bacterial biofilms: from the natural environment to infectious diseases |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=2 |issue=2 |pages=95–108 |year=2004 |pmid=15040259 |doi=10.1038/nrmicro821}}</ref> Đặc biệt, tập hợp các tế bào ''[[Thermococcus]] coalescens'' có thể hợp lại với nhau khi nuôi cấy, tạo thành những tế bào khổng lồ riêng lẻ.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Kuwabara T, Minaba M, Iwayama Y |title=Thermococcus coalescens sp. nov., a cell-fusing hyperthermophilic archaeon from Suiyo Seamount |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=55 |issue=Pt 6 |pages=2507–14 |year=2005 |pmid=16280518 |doi=10.1099/ijs.0.63432-0 |url=<!--http://ijs.sgmjournals.org/cgi/content/full/55/6/2507-->http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijs.0.63432-0?crawler=true&mimetype=application/pdf |last12=Kamekura |first12=M }}{{Liên kết hỏng|date = ngày 9 tháng 7 năm 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Các cá thể thuộc chi ''[[Pyrodictium]]'' lại tạo một tập đoàn đa bào phức tạp, gồm hệ thống các ống dài, mỏng và rỗng gọi là ''cannulae'' nằm ngoài bề mặt tế bào và gắn kết chúng tạo nên một khối đông đúc rậm rạp.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Nickell S, Hegerl R, Baumeister W, Rachel R |title=Pyrodictium cannulae enter the periplasmic space but do not enter the cytoplasm, as revealed by cryo-electron tomography |journal=J. Struct. Biol. |volume=141 |issue=1 |pages=34–42 |year=2003 |pmid=12576018 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/12576018 |doi=10.1016/S1047-8477(02)00581-6}}</ref> Chức năng của các cannulae vẫn chưa được rõ ràng, nhưng có thể chúng giúp sự truyền thông tin hoặc trao đổi dinh dưỡng giữa các tế bào gần nhau.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Horn C, Paulmann B, Kerlen G, Junker N, Huber H |title=In vivo observation of cell division of anaerobic hyperthermophiles by using a high-intensity dark-field microscope |journal=J. Bacteriol. |volume=181 |issue=16 |pages=5114–8 |date = ngày 15 tháng 8 năm 1999 |pmid=10438790 |url=http://jb.asm.org/content/181/16/5114.full |pmc=94007}} [http://jb.asm.org/content/181/16/5114.full.pdf Pdf]</ref> Có sự tồn tại của những tập đoàn đa loài, như cộng đồng "chuỗi ngọc trai" được phát hiện năm [[2001]] trong một đầm lầy ở [[Đức]]. Những tập đoàn hình tròn và màu trắng của một loài thuộc ngành Euryarchaeota chưa biết đến được đặt cách đều nhau dọc theo những sợi mỏng mà có thể kéo dài lên 15 centimet (5,9 in); những sợi tơ này được tạo bởi một loài vi khuẩn đặc biệt.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Rudolph C, Wanner G, Huber R |title=Natural communities of novel archaea and bacteria growing in cold sulfurous springs with a string-of-pearls-like morphology |url=https://archive.org/details/sim_applied-and-environmental-microbiology_2001-05_67_5/page/2336 |journal=Appl. Environ. Microbiol. |volume=67 |issue=5 |pages=2336–44 |year=2001 |pmid=11319120 |pmc=92875 |doi=10.1128/AEM.67.5.2336-2344.2001 }}</ref>

== Cấu tạo và hoạt động ==
Vi khuẩn cổ và vi khuẩn nhìn chung có cấu trúc tế bào tương tự nhau, nhưng hoạt động và thành phần cấu tạo lại riêng biệt. Giống vi khuẩn, vi khuẩn cổ thiếu hệ thống màng bên trong và các [[bào quan]].<ref name=PMID8177167/> Màng tế bào của vi khuẩn cổ cũng thường gắn với [[thành tế bào]] và chúng cũng di chuyển sử dụng một hoặc nhiều [[tiên mao]].<ref name=Thomas/> Về cấu trúc, vi khuẩn cổ gần giống với [[vi khuẩn gram dương]] nhất. Hầu hết chúng đều có một lớp [[màng tế bào|màng sinh chất]] đơn lẻ và có thành tế bào, thiếu đi vùng [[ngoại vi bào chất]]; một ngoại lệ là ''[[Ignicoccus]]'', có một vùng chất bào lớn đặc biệt mà chứa các [[túi mang]] gắn với màng tế bào và bao bọc bởi một lớp màng ngoài.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Rachel R, Wyschkony I, Riehl S, Huber H |title=The ultrastructure of Ignicoccus: evidence for a novel outer membrane and for intracellular vesicle budding in an archaeon |journal=Archaea |volume=1 |issue=1 |pages=9–18 |year=2002 |pmid=15803654 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685547/ |doi=10.1155/2002/307480 |pmc=2685547}}</ref>
=== Màng tế bào ===
[[Tập tin:Archaea membrane.svg|nhỏ|phải|300px|Cấu trúc màng tế bào. '''Trên''': phospholipid của vi khuẩn cổ, '''1''' chuỗi bên isoprene, '''2''' liên kết ether, '''3''' L-glycerol, '''4''' nhóm phosphate. '''Giữa''': phospholipid của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn: '''5''' axít béo, '''6''' liên kết ester, '''7''' D-glycerol, '''8''' nhóm phosphate. '''Dưới''': '''9''' lipid kép của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, '''10''' lipid đơn của một số vi khuẩn cổ.]]

[[Màng tế bào]] vi khuẩn cổ được tạo thành bởi những phân tử mà khác biệt rất lớn với các dạng sự sống khác, cho thấy vi khuẩn cổ có mối liên hệ xa xôi với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn.<ref name=Koga/> Màng tế bào của tất cả cá thể đều được tạo thành từ những phân tử [[phospholipid]]. Những phân tử này đều chứa một phần phân cực mà có thể [[hòa tan]] trong [[nước]] (đầu [[phosphate]]), và một phần chất béo không phân cực và không hòa tan (đuôi lipid). Hai phần bất đồng được liên kết thông qua một nhóm [[glyxêrin|glycerol]]. Trong nước, bó các phospholipid có phần đầu hướng về nước và đuôi quay ngược lại. Cấu trúc chính của màng tế bào là lớp đôi các phospholipid, gọi là [[lớp lipid kép]].

Những phospholipid này của vi khuẩn cổ khác thường về bốn mặt:
* Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn có màng được tạo chủ yếu bởi glycerol-[[este]]r lipid, trong khi màng tế bào vi khuẩn cổ lại được tạo bởi glycerol-[[ether lipid]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=De Rosa M, Gambacorta A, Gliozzi A |title=Structure, biosynthesis, and physicochemical properties of archaebacterial lipids |journal=Microbiol. Rev. |volume=50 |issue=1 |pages=70–80 |date=1986 |pmid=3083222 |url=http://mmbr.asm.org/content/50/1/70.full.pdf |pmc=373054}}</ref> Sự khác biệt đó là về loại liên kết giữa lipid với nhóm glycerol (màu vàng trong hình bên). Ở ester lipid, đây là một [[este|liên kết ester]], trong khi ở ether lipid thì là [[ete|liên kết ether]]. Các liên kết ether bền hơn về hóa học so với liên kết ester. Sự ổn định này giúp vi khuẩn cổ sinh tồn được ở những môi trường có nhiệt độ cực đoan, rất [[axít]] hoặc rất [[base|kiềm]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Albers SV, van de Vossenberg JL, Driessen AJ, Konings WN |title=Adaptations of the archaeal cell membrane to heat stress |journal=Front. Biosci. |volume=5 |issue= |pages=D813–20 |year=2000 |pmid=10966867 |url=http://www.bioscience.org/2000/v5/d/albers/list.htm |doi=10.2741/albers}}</ref> Vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn cũng chứa một số ether lipid, nhưng trái với vi khuẩn cổ là những lipid này không phải phần chính trong màng tế bào của các loài này.
* [[Hóa học lập thể]] của nhóm glycerol thì đảo nghịch với nhóm tìm thấy ở các loài khác. Nhóm glycerol có thể xuất hiện ở cả hai dạng giống như những hình ảnh ngược nhau qua gương, gọi là dạng bàn tay trái và bàn tay phải; trong hóa học gọi là các ''[[enantiomer]]'' (chất đối hình). Giống như bàn tay trái không thể vừa vặn với chiếc găng tay cho bàn tay phải, một glycerol bàn tay phải nhìn chung không thể sử dụng với các [[enzym]]e vốn thích nghi với dạng tay trái. Điều này dẫn đến giả thuyết rằng vi khuẩn cổ sử dụng những enzyme hoàn toàn khác biệt cho việc tổng hợp phospholipid so với vi khuẩn vá sinh vật nhân chuẩn. Những enzyme này phát triển rất sớm trong lịch sử sự sống, cho thấy sự tách ra rất sớm của vi khuẩn cổ so với hai vực trên.<ref name=Koga>{{Chú thích tạp chí |author=Koga Y, Morii H |title=Biosynthesis of ether-type polar lipids in archaea and evolutionary considerations |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=71 |issue=1 |pages=97–120 |year=2007 |pmid=17347520 |url=http://mmbr.asm.org/content/71/1/97.full |pmc=1847378}}</ref>
* Đuôi lipid của vi khuẩn cổ cũng khác biệt về hóa học với các sinh vật khác. Lipid của vi khuẩn cổ chủ yếu dựa trên chuỗi bên [[isoprene]] và là những chuỗi dài với nhiều nhánh bên và đôi khi có cả những vòng [[cyclopropane]] hay [[cyclohexane]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Damsté JS, Schouten S, Hopmans EC, van Duin AC, Geenevasen JA |title=Crenarchaeol: the characteristic core glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether membrane lipid of cosmopolitan pelagic crenarchaeota |journal=J. Lipid Res. |volume=43 |issue=10 |pages=1641–51 |year=2002 |pmid=12364548 |url=<!--http://www.jlr.org/cgi/content/full/43/10/1641-->http://www.jlr.org/content/43/10/1641.full |doi=10.1194/jlr.M200148-JLR200}}</ref> Điều này tương phản với những axít béo có ở các màng tế bào của các loài khác, là những chuỗi thẳng không có nhánh và vòng. Các nhóm isoprene đóng vai trò quan trọng trong sinh hóa của nhiều sinh vật, nhưng duy chỉ có vi khuẩn cổ là sử dụng chúng để tạo thành phospholipid. Những chuỗi có nhánh này có thể giúp bảo vệ màng tế bào khỏi bị hỏng do nhiệt độ cao.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Koga Y, Morii H |title=Recent advances in structural research on ether lipids from archaea including comparative and physiological aspects |journal=Biosci. Biotechnol. Biochem. |volume=69 |issue=11 |pages=2019–34 |year=2005 |pmid=16306681 |url=<!--http://www.jstage.jst.go.jp/article/bbb/69/11/2019/_pdf-->http://jglobal.jst.go.jp/public/20090422/200902289663812370 |doi=10.1271/bbb.69.2019}}</ref>
* Ở một số vi khuẩn cổ, lớp lipid kép được thay bằng một lớp đơn. Vi khuẩn cổ đã nhập đuôi của hai phân tử phospholipid độc lập thành một phân tử đơn với hai đầu cực; điều này khiến màng của chúng thêm cố định và chống chịu tốt hơn với môi trường khắc nghiệt.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Hanford MJ, Peeples TL |title=Archaeal tetraether lipids: unique structures and applications |journal=Appl. Biochem. Biotechnol. |volume=97 |issue=1 |pages=45–62 |year=2002 |pmid=11900115 |doi=10.1385/ABAB:97:1:45}}</ref> Các lipid ở ''[[Ferroplasma]]'' là một ví dụ, chúng được cho là giúp gia tăng sự sống sót của loài này khi ở trong môi trường axít cao.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Macalady JL, Vestling MM, Baumler D, Boekelheide N, Kaspar CW, Banfield JF |title=Tetraether-linked membrane monolayers in Ferroplasma spp: a key to survival in acid |journal=Extremophiles |volume=8 |issue=5 |pages=411–9 |year=2004 |pmid=15258835 |doi=10.1007/s00792-004-0404-5}}</ref>

=== Thành tế bào và tiên mao ===
Hầu hết vi khuẩn cổ (trừ ''[[Thermoplasma]]'' và ''[[Ferroplasma]]'') đều có [[thành tế bào]].<ref name=Golyshina>{{Chú thích tạp chí |author=Golyshina OV, Pivovarova TA, Karavaiko GI |title=Ferroplasma acidiphilum gen. nov., sp. nov., an acidophilic, autotrophic, ferrous-iron-oxidizing, cell-wall-lacking, mesophilic member of the Ferroplasmaceae fam. nov., comprising a distinct lineage of the Archaea |journal=Int. J. Syst. Evol. Microbiol. |volume=50 Pt 3 |pages=997–1006 |date=ngày 1 tháng 5 năm 2000 |pmid=10843038 |url=<!--http://ijs.sgmjournals.org/cgi/reprint/50/3/997.pdf-->http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-50-3-997 |issue=3 |doi=10.1099/00207713-50-3-997 |access-date=ngày 11 tháng 9 năm 2015 |archive-date=ngày 12 tháng 9 năm 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150912010809/http://ijs.sgmjournals.org/content/journal/ijsem/10.1099/00207713-50-3-997 }} [http://www.sgmjournals.org/docserver/fulltext/ijsem/50/3/0500997a.pdf?expires=1441963091&id=id&accname=guest&checksum=0B74CC5BFC151AB101AB29D63634A0F0 Pdf]{{Liên kết hỏng|date=2023-05-25 |bot=InternetArchiveBot }}</ref> Ở hầu hết vi khuẩn cổ, thành tế bào thì được nhập với những protein trên bề mặt, tạo thành một [[lớp S]] (''S-layer'').<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Sára M, Sleytr UB |title=S-Layer proteins |journal=Journal of Bacteriol. |volume=182 |issue=4 |pages=859–68 |year=2000 |pmid=10648507 |url=http://jb.asm.org/content/182/4/859.full?view=long&pmid=10648507 |doi=10.1128/JB.182.4.859-868.2000 |pmc=94357}}</ref> Một lớp S là một hệ thống cố định các phân tử protein mà bao phủ bên ngoài tế bào như một áo giáp xích.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Engelhardt H, Peters J |title=Structural research on surface layers: a focus on stability, surface layer homology domains, and surface layer-cell wall interactions |journal=J Struct Biol |volume=124 |issue=2–3 |pages=276–302 |year=1998|pmid = 10049812 |doi=10.1006/jsbi.1998.4070}}</ref> Lớp này giúp bảo vệ cả về mặt hóa học lẫn vật lý, và có thể ngăn chặn các [[đại phân tử]] liên kết với màng tế bào.<ref name=Kandler1998>{{
Chú thích tạp chí |year=1998 |title=Cell wall polymers in Archaea (Archaebacteria) |journal=Cellular and Molecular Life Sciences (CMLS) |volume=54 |issue=4 |pages=305–308 |doi=10.1007/s000180050156 |url=http://link.springer.com/article/10.1007/s000180050156#page-1|format=PDF |authors=Kandler, O|author2=König, H}}</ref> Khác với vi khuẩn, hầu hết vi khuẩn cổ không có [[murein|peptidoglycan]] trong thành tế bào của chúng.<ref name="Howland">{{Chú thích sách |last=Howland |first=John L. |year=2000 |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |pages=[https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl/page/32 32] |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |isbn=0-19-511183-4 }}</ref> Ngoại lệ của điều này là [[pseudopeptidoglycan]] (peptidoglycan giả), được tìm thấy ở các vi sinh vật sinh methan, nhưng pseudopeptidoglycan này lại thiếu đi [[axit amin|axít D-amin]] và [[axít N-acetylmuramic]].<ref name=Kandler1998 />

Tiên mao của Archea có hoạt động giống như của vi khuẩn —cuống dài của chúng được điều khiển bởi một động cơ quay ở gốc. Những động cơ này lấy năng lượng từ [[gradient hóa điện|gradient proton]] trong màng tế bào. Tuy nhiên, tiên mao của vi khuẩn cổ lại khác biệt đáng kể về thành phần cấu tạo và sự phát triển.<ref name=Thomas>{{
Chú thích tạp chí |author=Thomas NA, Bardy SL, Jarrell KF |title=The archaeal flagellum: a different kind of prokaryotic motility structure |journal=FEMS Microbiol. Rev. |volume=25 |issue=2 |pages=147–74 |year=2001 |pmid=11250034 |doi=10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x}}</ref> Hai loại tiên mao tiến hóa từ các nguồn gốc khác nhau. Tiên mao vi khuẩn có chung nguồn gốc với [[hệ thống lưu trữ loại III]],<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Gophna U, Ron EZ, Graur D |title=Bacterial type III secretion systems are ancient and evolved by multiple horizontal-transfer events |journal=Gene |volume=312 |issue= |pages=151–63 |year=2003 |pmid=12909351 |doi= 10.1016/S0378-1119(03)00612-7|url=http://nsm.uh.edu/~dgraur/ArticlesPDFs/gophnaetal2003.pdf}}</ref><ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Nguyen L, Paulsen IT, Tchieu J, Hueck CJ, Saier MH |title=Phylogenetic analyses of the constituents of Type III protein secretion systems |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=2 |issue=2 |pages=125–44 |year=2000 |pmid=10939240}}</ref> trong khi ở vi khuẩn cổ thì tiên mao ban đầu tiến hóa từ [[nhung mao]] vi khuẩn loại IV.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Ng SY, Chaban B, Jarrell KF |title=Archaeal flagella, bacterial flagella and type IV pili: a comparison of genes and posttranslational modifications |journal=J. Mol. Microbiol. Biotechnol. |volume=11 |issue=3–5 |pages=167–91 |year=2006 |pmid=16983194 |doi=10.1159/000094053}}</ref> Khác với tiên mao vi khuẩn, vốn rỗng và gắn kết với các tiểu đơn vị di chuyển từ lỗ trung tâm tới đỉnh của tiên mao, tiên mao vi khuẩn cổ được tổng hợp bằng cách gắn thêm các tiểu đơn vị vào gốc.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Bardy SL, Ng SY, Jarrell KF |title=Prokaryotic motility structures |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=149 |issue=Pt 2 |pages=295–304 |year=2003 |pmid=12624192 |url=<!--http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/149/2/295?view=long&pmid=12624192-->http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.25948-0?crawler=true&mimetype=application/pdf |doi=10.1099/mic.0.25948-0 }}{{Liên kết hỏng|date = ngày 9 tháng 7 năm 2021 |bot=InternetArchiveBot }}</ref>

== Trao đổi chất ==
Vi khuẩn cổ có sự [[trao đổi chất]] với các [[phản ứng hóa học]] rất đa dạng và sử dụng nhiều nguồn năng lượng. Những phản ứng này được phân loại vào [[nhóm dinh dưỡng sơ cấp|các nhóm dinh dưỡng]], phụ thuộc vào nguồn năng lượng và nguồn cacbon. Một số loài lấy năng lượng từ các [[hợp chất vô cơ]] như [[lưu huỳnh]] và [[amonia]] (hóa dưỡng vô cơ), bao gồm các loài [[vi khuẩn nitrat hóa|nitrat hóa]], các loài [[vi sinh vật sinh metan|sinh methan]] và các loài [[oxy hóa]] [[mêtan|methan]] [[sinh vật kị khí|kị khí]].<ref name=valentine>{{
Chú thích tạp chí |author=Valentine DL |title=Adaptations to energy stress dictate the ecology and evolution of the Archaea |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=5 |issue=4 |pages=316–23 |year=2007 |pmid=17334387 |doi=10.1038/nrmicro1619}}</ref> Ở những phản ứng này, một hợp chất chuyển [[electron]] cho hợp chất khác ([[phản ứng oxy hóa-khử]]), giải phóng năng lượng để cung cấp cho hoạt động của tế bào. Năng lượng giải phóng tạo ra [[Adenosin triphosphat|ATP]] nhờ quá trình [[thẩm thấu hóa học]], giống như quá trình cơ bản tương tự diễn ra ở [[ti thể]] của tế bào nhân chuẩn.<ref name=Schafer>{{
Chú thích tạp chí |author=Schäfer G, Engelhard M, Müller V |title=Bioenergetics of the Archaea |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=63 |issue=3 |pages=570–620 |date = ngày 1 tháng 9 năm 1999 |pmid=10477309 |pmc=103747 |url=http://mmbr.asm.org/content/63/3/570.full}}</ref>

Có những nhóm vi khuẩn cổ khác sử dụng [[bức xạ Mặt Trời|ánh sáng mặt trời]] như nguồn năng lượng (quang dưỡng), tuy nhiên sự [[quang hợp]] tạo oxy không diễn ra ở các sinh vật này.<ref name=Schafer/> Nhiều con đường chuyển hóa cơ bản xuất hiện chung ở nhiều dạng sống; ví dụ, vi khuẩn cổ sử dụng một dạng đã biến đổi của quá trình [[đường phân]] ([[con đường Entner–Doudoroff]]) và một [[chu trình Krebs]] hoàn toàn hoặc một phần.<ref name=Zillig>{{
Chú thích tạp chí |author=Zillig W |title=Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria |journal=Curr. Opin. Genet. Dev. |volume=1 |issue=4 |pages=544–51 |year=1991 |pmid=1822288 |doi=10.1016/S0959-437X(05)80206-0}}</ref> Những điểm giống nhau trên giữa vi khuẩn cổ với các sinh vật khác có lẽ phản ánh được nguồn gốc ban đầu trong lịch sử sự sống và mức độ hiệu quả cao của những điểm này.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Romano A, Conway T |title=Evolution of carbohydrate metabolic pathways |journal=Res Microbiol |volume=147 |issue=6–7 |pages=448–55 |year=1996 |pmid=9084754 |doi=10.1016/0923-2508(96)83998-2}}</ref>

{|class="wikitable" style="margin-left: auto; margin-right: auto;"
|+ Loại dinh dưỡng của vi khuẩn cổ
|-
!Loại dinh dưỡng
!Nguồn năng lượng
!Nguồn cacbon
!Ví dụ
|-
| [[Quang dưỡng]] 
| style="text-align:center;"| Ánh sáng mặt trời 
| style="text-align:center;"| Hợp chất hữu cơ 
| ''[[Halobacteria]]'' 
|-
| [[Hóa dưỡng vô cơ]]
| style="text-align:center;"| Hợp chất vô cơ
| style="text-align:center;"| Hợp chất hữu cơ (hóa dị dưỡng) hoặc cố định cacbon (hóa tự dưỡng)
| ''[[Ferroglobus]]'', ''[[Methanobacteria]]'' và ''[[Pyrolobus]]'' 
|-
| [[Hóa dưỡng hữu cơ]]
| style="text-align:center;"| Hợp chất hữu cơ 
| style="text-align:center;"| Hợp chất hữu cơ hoặc cố định cacbon 
| ''[[Pyrococcus]]'', ''[[Sulfolobus]]'' hoặc ''[[Methanosarcinales]]'' 
|}

Một số loài Euryarchaeota là những loài sinh methan, sống trong [[môi trường kị khí]] như các đầm lầy. Dạng trao đổi chất này đã tiến hóa từ rất sớm, và thậm chí có thể là ở những sinh vật sống tự do đầu tiên.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Koch A |title=How did bacteria come to be? |journal=Adv Microb Physiol |volume=40 |pages=353–99 |year=1998 |pmid=9889982 |doi=10.1016/S0065-2911(08)60135-6}}</ref> Có một phản ứng chung đó là [[cacbon dioxide|khí cacbonic]] được dùng làm chất nhận điện tử để oxy hóa [[hiđrô|khí hydro]]. Quá trình sinh methan liên quan đến một loạt các [[coenzyme]] mà chỉ có ở những vi khuẩn cổ này, như [[coenzyme M]] hay [[methanofuran]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=DiMarco AA, Bobik TA, Wolfe RS |title=Unusual coenzymes of methanogenesis |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-biochemistry_1990_59/page/355 |journal=Annu. Rev. Biochem. |volume=59 |pages=355–94 |year=1990 |pmid=2115763 |doi=10.1146/annurev.bi.59.070190.002035}}</ref> Các hợp chất hữu cơ khác như [[ancol|rượu]], [[acid axetic|acid acetic]] hay [[acid formic]] được sử dụng như các chất nhận điện tử khác ở các loài sinh methan. Những phản ứng này có chung ở các vi khuẩn cổ sống trong [[ruột]]. [[Acid axetic|Acid acetic]] cũng bị phân tách trực tiếp thành methan và cacbon dioxide nhờ các vi khuẩn cổ "dưỡng acetic". Những vi khuẩn cổ dưỡng acetic này thuộc [[bộ (sinh học)|bộ]] [[Methanosarcinales]], và là thành phần chính trong các cộng đồng vi sinh vật sản sinh [[biogas]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Klocke M, Nettmann E, Bergmann I |title=Characterization of the methanogenic Archaea within two-phase biogas reactor systems operated with plant biomass |journal=Syst. Appl. Microbiol. |year=2008 |pmid=18501543 |doi=10.1016/j.syapm.2008.02.003 |volume=31 |pages=190 |issue=3}}</ref>

[[Tập tin:Bacteriorhodopsin.png|nhỏ|phải|Phân tử bacteriorhodopsin từ ''[[Halobacterium salinarum]]''. [[cofactor (sinh hóa)|Cofactor]] retinol và phần còn lại mà tham gia quá trình vận chuyển protein được vẽ dưới dạng [[mô hình bóng và gậy]].<ref>
Dựa theo [http://www.rcsb.org/pdb/explore.do?structureId=1FBB PDB 1FBB]. Dữ liệu xuất bản trong {{Chú thích tạp chí |author=Subramaniam S, Henderson R |title=Molecular mechanism of vectorial proton translocation by bacteriorhodopsin |journal=Nature |volume=406 |issue=6796 |pages=653–7 |year=2000 |pmid=10949309 |doi=10.1038/35020614}}</ref>]]
Các vi khuẩn cổ khác sử dụng {{chem|CO|2}} trong [[khí quyền]] như nguồn cacbon dựa vào quá trình [[cố định cacbon]] ([[sinh vật tự dưỡng|tự dưỡng]]). Quá trình này bao gồm cả một dạng đã biến đổi mức độ cao của [[chu trình Calvin]]<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Mueller-Cajar O, Badger MR |title=New roads lead to Rubisco in archaebacteria |journal=Bioessays |volume=29 |issue=8 |pages=722–4 |year=2007 |pmid=17621634 |doi=10.1002/bies.20616}}</ref> hay một con đường chuyển hóa mới khám phá gần đây gọi là chu trình 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Berg IA, Kockelkorn D, Buckel W, Fuchs G |title=A 3-hydroxypropionate/4-hydroxybutyrate autotrophic carbon dioxide assimilation pathway in Archaea |journal=Science (journal) |volume=318 |issue=5857 |pages=1782–6 |year=2007 |pmid=18079405 |doi=10.1126/science.1149976}}</ref> Crenarchaeota cũng sử dụng [[chu trình Krebs ngược]] trong khi Euryarchaeota sử dụng [[con đường acetyl-CoA thu gọn]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Thauer RK |title=Microbiology. A fifth pathway of carbon fixation |journal=Science (journal) |volume=318 |issue=5857 |pages=1732–3 |year=2007 |pmid=18079388 |doi=10.1126/science.1152209}}</ref> Quá trình cố định cacbon sử dụng năng lượng từ nguồn vô cơ. Không một vi khuẩn cổ nào được biết là có quá trình [[quang hợp]].<ref name=Bryant>{{
Chú thích tạp chí |author=Bryant DA, Frigaard NU |title=Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated |journal=Trends Microbiol. |volume=14 |issue=11 |pages=488–96 |year=2006 |pmid=16997562 |doi=10.1016/j.tim.2006.09.001}}</ref> Các nguồn năng lượng của vi khuẩn cổ cực kỳ đa dạng, bao gồm của việc oxy hóa [[amonia]] ở [[Nitrosopumilales]]<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Könneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA |title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7058 |pages=543–6 |year=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911}}</ref><ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |title=New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19–27 |year=2007 |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref> cho tới việc sự oxy hóa [[hydro sulfite]] hoặc [[lưu huỳnh|sulfide]] nguyên tử ở các loài thuộc ''[[Sulfolobus]]'', sử dụng cả oxy hoặc ion kim loại làm chất nhận điện tử.<ref name=Schafer/>

Những vi khuẩn cổ quang dưỡng sử dụng ánh sáng để sản xuất năng lượng hóa học dưới dạng ATP. Ở [[Halobacteria]], các chất truyền ion được hoạt hóa bởi ánh sáng như [[bacteriorhodopsin]] và [[halorhodopsin]] sẽ tạo ra gradient ion bằng cách bơm ion ra khỏi tế bào thông qua màng sinh chất. Năng lượng được lưu trữ trong các gradient điện hóa này sau đó sẽ được chuyển thành dạng ATP nhờ sự [[tổng hợp ATP]].<ref name=Bergey/> Quá trình này là một dạng [[phosphoryl quang hóa]]. Khả năng của những bơm nhờ ánh sáng này để chuyển ion thông qua màng phụ thuộc vào những biến đổi nhờ ánh sáng trong cấu trúc của một [[Cofactor (sinh hóa)|cofactor]] [[retinol]] nằm ở trung tâm của protein.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Lanyi JK |title=Bacteriorhodopsin |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-physiology_2004_66/page/665 |journal=Annu. Rev. Physiol. |volume=66 |pages=665–88 |year=2004 |pmid=14977418 |doi=10.1146/annurev.physiol.66.032102.150049}}</ref>

== Di truyền ==
Archaea thường có một [[nhiễm sắc thể]] đơn dạng vòng,<ref name=Allers/> kích cỡ có thể lớn tới khoảng 5.751.492 [[cặp base]] như ở ''[[Methanosarcina acetivorans]]'',<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Galagan JE, Nusbaum C, Roy A |title=The genome of M. acetivorans reveals extensive metabolic and physiological diversity |journal=Genome Res. |volume=12 |issue=4 |pages=532–42 |year=2002 |pmid=11932238 |pmc=187521 |doi=10.1101/gr.223902 |last12=Allen |first12=N |last13=Naylor |first13=J |last14=Stange-Thomann |first14=N |last15=Dearellano |first15=K |last16=Johnson |first16=R |last17=Linton |first17=L |last18=Mcewan |first18=P |last19=Mckernan |first19=K |last20=Talamas |first20=J |last21=Tirrell |first21=A |last22=Ye |first22=W |last23=Zimmer |first23=A |last24=Barber |first24=RD |last25=Cann |first25=I |last26=Graham |first26=DE |last27=Grahame |first27=DA |last28=Guss |first28=AM |last29=Hedderich |first29=R |last30=Ingram-Smith |first30=C |last31=Kuettner |first31=HC |last32=Krzycki |first32=JA |last33=Leigh |first33=JA |last34=Li |first34=W |last35=Liu |first35=J |last36=Mukhopadhyay |first36=B |last37=Reeve |first37=JN |last38=Smith |first38=K |last39=Springer |first39=TA |last40=Umayam |first40=LA |last41=White |first41=O |last42=White |first42=RH |last43=Conway De Macario |first43=E |last44=Ferry |first44=JG |last45=Jarrell |first45=KF |last46=Jing |first46=H |last47=Macario |first47=AJ |last48=Paulsen |first48=I |last49=Pritchett |first49=M |last50=Sowers |first50=KR |last51=Swanson |first51=RV |last52=Zinder |first52=SH |last53=Lander |first53=E |last54=Metcalf |first54=WW |last55=Birren |first55=B }}</ref> bộ gen lớn nhất của vi khuẩn cổ được biết đến. Một phần mười kích cỡ này là bộ gen nhỏ chỉ có 490.885 cặp base của loài ''[[Nanoarchaeum equitans]]'', loài vi khuẩn cổ có bộ gen bé nhất; ước tính nó chỉ chứa khoảng 537 gen mã hóa protein.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Waters E |title=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue=22 |pages=12984–8 |year=2003 |pmid=14566062 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC240731/ |doi =10.1073/pnas.1735403100 |last12=Lin |first12=X |last13=Mathur |first13=E |last14=Ni |first14=J |last15=Podar |first15=M |last16=Richardson |first16=T |last17=Sutton |first17=GG |last18=Simon |first18=M |last19=Soll |first19=D |last20=Stetter |first20=KO |last21=Short |first21=JM |last22=Noordewier |first22=M |pmc=240731}}</ref> Những mảnh DNA nhỏ và riêng biệt, gọi là các ''[[plasmid]]'', cũng được tìm thấy ở vi khuẩn cổ. Plasmid có thể được lưu chuyển giữa các tế bào thông qua tương tác vật lý, trong quá trình mà có thể gần giống như sự [[tiếp hợp|tiếp hợp của vi khuẩn]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Schleper C, Holz I, Janekovic D, Murphy J, Zillig W |title=A multicopy plasmid of the extremely thermophilic archaeon Sulfolobus effects its transfer to recipients by mating |journal=J. Bacteriol. |volume=177 |issue=15 |pages=4417–26 |date = ngày 1 tháng 8 năm 1995 |pmid=7635827 |url=http://jb.asm.org/content/177/15/4417.abstract |pmc=177192}} [http://jb.asm.org/content/177/15/4417.full.pdf Pdf]</ref><ref name=SotaTop>{{Chú thích sách |chapter-url=http://www.horizonpress.com/pla|author=Sota M; Top EM|year=2008|chapter=Horizontal Gene Transfer Mediated by Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends|publisher=Caister Academic Press|id=[http://www.horizonpress.com/pla ISBN 978-1-904455-35-6]}}</ref>

[[Tập tin:RT8-4.jpg|nhỏ|200px|trái|''[[Sulfolobus]]'' bị nhiễm virus DNA STSV1.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Xiang X, Chen L, Huang X, Luo Y, She Q, Huang L |title=Sulfolobus tengchongensis spindle-shaped virus STSV1: virus-host interactions and genomic features |journal=J. Virol. |volume=79 |issue=14 |pages=8677–86 |year=2005 |pmid=15994761 |url=http://jvi.asm.org/content/79/14/8677.full?view=long&pmid=15994761 |doi =10.1128/JVI.79.14.8677-8686.2005 |pmc=1168784}}</ref> Mỗi vạch là 1 [[micrômét|micromet]].]]

Vi khuẩn cổ có thể bị nhiễm các virus DNA chuỗi kép, mà vốn không có mối liên quan tới bất kì dạng virus khác nào và có nhiều hình dạng bất thường, bao gồm dạng chai, dạng que có móc hoặc hình giọt nước.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Prangishvili D, Forterre P, Garrett RA |title=Viruses of the Archaea: a unifying view |journal=Nat. Rev. Microbiol. |volume=4 |issue=11 |pages=837–48 |year=2006 |pmid=17041631 |doi=10.1038/nrmicro1527}}</ref> Những virus này đã được nghiên cứu hầu hết từng chi tiết trong các loài ưa nhiệt, đặc biệt các bộ Sulfolobales và Thermoproteales.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Prangishvili D, Garrett RA |title=Exceptionally diverse morphotypes and genomes of crenarchaeal hyperthermophilic viruses |journal=Biochem. Soc. Trans. |volume=32 |issue=Pt 2 |pages=204–8 |year=2004 |pmid=15046572 |url=<!--http://www.biochemsoctrans.org/bst/032/0204/bst0320204.htm-->http://www.biochemsoctrans.org/content/32/2/204 |doi=10.1042/BST0320204}}</ref> Một virus DNA chuỗi đơn xâm nhiễm các loài ưa muối đã được xác định vào năm 2009.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Pietilä MK, Roine E, Paulin L, Kalkkinen N, Bamford DH |title=An ssDNA virus infecting archaea; A new lineage of viruses with a membrane envelope |journal=Mol. Microbiol. |volume=72 |issue=2 |pages=307–19 |year=2009 |pmid=19298373 |doi=10.1111/j.1365-2958.2009.06642.x}}</ref> Sự phòng chống các loại virus này có thể cần [[can thiệp RNA]] đến từ các trình tự [[DNA lặp]] có liên quan đến các gen của virus.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Mojica FJ, Díez-Villaseñor C, García-Martínez J, Soria E |title=Intervening sequences of regularly spaced prokaryotic repeats derive from foreign genetic elements |url=https://archive.org/details/sim_journal-of-molecular-evolution_2005-02_60_2/page/174 |journal=J. Mol. Evol. |volume=60 |issue=2 |pages=174–82 |year=2005 |pmid=15791728 |doi=10.1007/s00239-004-0046-3}}</ref><ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV |title=A putative RNA-interference-based immune system in prokaryotes: computational analysis of the predicted enzymatic machinery, functional analogies with eukaryotic RNAi, and hypothetical mechanisms of action |journal=Biol. Direct |volume=1 |pages=7 |year=2006 |pmid=16545108 |doi=10.1186/1745-6150-1-7 |pmc=1462988}}</ref>

Vi khuẩn cổ phân biệt hẳn về mặt di truyền với vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn, với lên tới 15% các protein được mã hóa bởi bất kì bộ gen vi khuẩn cổ nào đều là độc nhất riêng cho nhóm này, dù hầu hết các gen đặc biệt đấy chưa biết được có vai trò gì.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Graham DE, Overbeek R, Olsen GJ, Woese CR |title=An archaeal genomic signature |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=97 |issue=7 |pages=3304–8 |year=2000 |pmid=10716711 |url=http://www.pnas.org/content/97/7/3304.long |pmc=16234}}</ref> Trong các protein độc nhất mà có chức năng đã được xác định, hầu hết đều liên quan đến sự sinh methan. Những protein mà có chung ở vi khuẩn cổ, vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn là trung tâm chung của chức năng tế bào, liên quan chủ yếu đến các quá trình [[phiên mã]], [[dịch mã]] và [[nucleotide|chuyển hóa nucleotide]].<ref name=Gaasterland/> Những đặc trưng riêng khác của vi khuẩn cổ là sự tổ chức của các gen ở các chức năng liên quan —như các enzyme xúc tác các bước trong cùng con đường chuyển hóa lại thuộc những [[operon]] hoàn toàn mới, sự khác biệt lớn về các gen của [[RNA#Phân loại|tRNA]] và các enzyme [[aminoacyl tRNA synthetase]].<ref name=Gaasterland>{{
Chú thích tạp chí |author=Gaasterland T |title=Archaeal genomics |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=2 |issue=5 |pages=542–7 |year=1999 |pmid=10508726 |doi=10.1016/S1369-5274(99)00014-4}}</ref>

Phiên mã và dịch mã ở vi khuẩn cổ giống như ở sinh vật nhân chuẩn hơn là ở vi khuẩn, với [[RNA polymerase]] và [[ribosome]] của vi khuẩn cổ rất gần với của sinh vật nhân chuẩn.<ref name=Allers>{{
Chú thích tạp chí |author=Allers T, Mevarech M |title=Archaeal genetics - the third way |journal=Nat. Rev. Genet. |volume=6 |issue=1 |pages=58–73 |year=2005 |pmid=15630422 |doi=10.1038/nrg1504}}</ref> Dù vi khuẩn cổ chỉ có duy nhất một loại RNA polymerase, cấu trúc và chức năng của nó trong phiên mã dường như gần với [[RNA polymerase II]] của sinh vật nhân chuẩn, với tập hợp protein tương tự ([[nhân tố phiên mã chung]]) giúp gắn kết RNA polymerase với [[promoter (sinh học)|promoter]] của một gen.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Werner F |title=Structure and function of archaeal RNA polymerases |journal=Mol. Microbiol. |volume=65 |issue=6 |pages=1395–404 |year=2007 |pmid=17697097 |doi=10.1111/j.1365-2958.2007.05876.x}}</ref> Tuy nhiên, những nhân tố phiên mã khác của vi khuẩn cổ lại gần hơn với của vi khuẩn.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Aravind L, Koonin EV |title=DNA-binding proteins and evolution of transcription regulation trong archaea |journal=Nucleic Acids Res. |volume=27 |issue=23 |pages=4658–70 |year=1999 |pmid=10556324 |url=<!--http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/full/27/23/4658-->http://nar.oxfordjournals.org/content/27/23/4658.full |doi=10.1093/nar/27.23.4658 |pmc=148756}}</ref> [[Xử lý RNA|Sự chỉnh sửa sau phiên mã]] thì đơn giản hơn là ở sinh vật nhân chuẩn, khi hầu hết gen của vi khuẩn cổ thiếu [[intron]], dù có rất nhiều intron trong các gen [[RNA vận chuyển]] và [[RNA ribosome]] của chúng,<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Lykke-Andersen J, Aagaard C, Semionenkov M, Garrett RA |title=Archaeal introns: splicing, intercellular mobility and evolution |journal=Trends Biochem. Sci. |volume=22 |issue=9 |pages=326–31 |year=1997 |pmid=9301331 |doi=10.1016/S0968-0004(97)01113-4}}</ref> cũng như intron có thể xuất hiện trong một vài gen mã hóa protein.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Watanabe Y, Yokobori S, Inaba T |title=Introns in protein-coding genes in Archaea |journal=FEBS Lett. |volume=510 |issue=1-2 |pages=27–30 |year=2002 |pmid=11755525 |doi=10.1016/S0014-5793(01)03219-7}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Yoshinari S, Itoh T, Hallam SJ |title=Archaeal pre-mRNA splicing: a connection to hetero-oligomeric splicing endonuclease |journal=Biochem. Biophys. Res. Commun. |volume=346 |issue=3 |pages=1024–32 |year=2006 |pmid=16781672 |doi=10.1016/j.bbrc.2006.06.011}}
</ref>

== Sinh sản ==
Vi khuẩn cổ [[sinh sản vô tính]] thông qua [[phân đôi]], [[phân mảnh]] hoặc [[nảy chồi]]; không có [[giảm phân]], do đó nếu một loài vi khuẩn cổ nào xuất hiện nhiều hơn một dạng ở trên, tất cả đều có vật liệu di truyền giống nhau.<ref name=Bergey>{{Chú thích sách |title=Bergey's Manual of Systematic Bacteriology |url=https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790 |last=Krieg |first=Noel |year=2005 |publisher=Springer |location=USA |isbn=978-0-387-24143-2 |pages=[https://archive.org/details/bergeysmanualsys00garr_790/page/21 21]–6}}</ref> Sự [[phân bào]] được điều khiển trong [[chu trình tế bào]]; sau sự nhân đôi nhiễm sắc thể và tách rời hai nhiễm sắc thể con, tế bào mới phân chia.<ref name=Bernander>{{
Chú thích tạp chí |author=Bernander R |title=Archaea and the cell cycle |journal=Mol. Microbiol. |volume=29 |issue=4 |pages=955–61 |year=1998 |pmid=9767564 |doi=10.1046/j.1365-2958.1998.00956.x}}</ref> Các chi tiết mới chỉ được nghiên cứu ở chi ''[[Sulfolobus]]'', nhưng ở đây chu trình tế bào có những đặc điểm tương tự như ở cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn. Các nhiễm sắc thể nhân đôi từ nhiều điểm khởi đầu, sử dụng các [[DNA polymerase]] mà giống với các enzyme tương tự của sinh vật nhân chuẩn.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Kelman LM, Kelman Z |title=Multiple origins of replication in archaea |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2004-09_12_9/page/399 |journal=Trends Microbiol. |volume=12 |issue=9 |pages=399–401 |year=2004 |pmid= 15337158 |doi=10.1016/j.tim.2004.07.001}}</ref> Tuy nhiên, những protein mà điều khiển sự phân chia tế bào, ví dụ [[FtsZ]] tạo thành một vòng co lại xung quanh tế bào, và những hợp phần của vách ngăn dựng lên dọc giữa trung tâm tế bào, thì giống các protein tương ứng ở vi khuẩn.<ref name=Bernander/>

Cả vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn đều có [[bào tử]], ngược với vi khuẩn cổ.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Onyenwoke RU, Brill JA, Farahi K, Wiegel J |title=Sporulation genes in members of the low G+C Gram-type-positive phylogenetic branch (Firmicutes) |journal=Arch. Microbiol. |volume=182 |issue=2–3 |pages=182–92 |year=2004 |pmid=15340788 |doi=10.1007/s00203-004-0696-y}}</ref> Một vài loài của [[Haloarchaea]] có sự [[lưỡng hình kiểu hình|thay đổi kiểu hình]] và phát triển thành một số kiểu tế bào khác nhau, bao gồm những cấu trúc vách mỏng giúp chống chịu với [[choáng thẩm thấu]] và cho phép vi khuẩn cổ sinh tồn ở môi trường nước có độ muối thấp, nhưng đây không phải là cấu trúc sinh sản và thay vì thế có thể giúp chúng tới những môi trường sống mới.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Kostrikina NA, Zvyagintseva IS, Duda VI. |title=Cytological peculiarities of some extremely halophilic soil archaeobacteria |url=https://archive.org/details/sim_archives-of-microbiology_1991-10_156_5/page/344 |journal=Arch. Microbiol. |volume=156 |issue=5 |pages=344–49 |year=1991 |doi=10.1007/BF00248708}}</ref>

== Sinh thái học ==
=== Môi trường sống ===
Vi khuẩn cổ phân bố ở hàng loạt môi trường sống, và là một phần chính của các [[hệ sinh thái]] toàn cầu,<ref name=DeLong/> có thể chiếm tới gần 20% [[sinh khối]] của Trái Đất.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=DeLong EF, Pace NR |title=Environmental diversity of bacteria and archaea |journal=Syst. Biol. |volume=50 |issue=4 |pages=470–8 |year=2001 |pmid=12116647 |doi=10.1080/106351501750435040}}</ref> Những vi khuẩn cổ đầu tiên được phát hiện là các loài sống ở môi trường khắc nghiệt.<ref name=valentine/> Thực tế, một số vi khuẩn cổ tồn tại được ở nhiệt độ cao, thường trên {{convert|100|C|F}}, được tìm thấy ở các [[mạch nước phun]], các "ống khói đen" (''black smoker'') ở các [[miệng thủy nhiệt]] và các [[giếng dầu]]. Những [[ổ sinh thái]] khác bao gồm những môi trường sống rất lạnh và có [[độ mặn]], tính [[acid]] hoặc tính [[base|kiềm]] cao. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ còn bao gồm cả những loài sống ở điều kiện bình thường, trong các vùng lầy, cống rãnh, trong đất và đại dương.<ref name=DeLong/>

[[Tập tin:Plankton satellite image.jpg|nhỏ|trái|300px|Hình ảnh [[sinh vật phù du]] (xanh lá cây nhạt) trong các đại dương; vi khuẩn cổ là một phần chính trong sự sống ở đại dương.]]
Những vi khuẩn cổ sống ở môi trường cực đoan là thành viên của bốn nhóm sinh lý chính. Chúng là các loài [[vi sinh ưa mặn]], [[vi sinh ưa nhiệt|ưa nhiệt]], [[vi sinh ưa kiềm|ưa kiềm]] và [[vi sinh ưa acid|ưa acid]].<ref name=Pikuta/> Những nhóm này không trải rộng hay riêng biệt của một ngành nào, chúng cũng không loại trừ lẫn nhau, bởi một số vi khuẩn cổ có thể thuộc về vài nhóm. Tuy nhiên, chúng là điểm khởi đầu hữu dụng cho công việc phân loại.

Các loài ưa mặn, bao gồm chi ''[[Halobacterium]]'', sống ở môi trường có lượng muối rất cao như các [[hồ nước mặn|hồ mặn]] và có số lượng nhiều hơn hẳn nhóm vi khuẩn tương đương ở độ muối cao hơn 20–25%.<ref name=valentine/> Các loài ưa nhiệt sinh tồn tốt nhất ở nhiệt độ trên {{convert|45|C|F}}, ở những nơi như suối nước nóng; các vi khuẩn cổ "siêu ưa nhiệt" phát triển tối ưu ở nhiệt độ lớn hơn {{convert|80|C}}.<ref>{{Chú thích sách |title=Brock Biology of Microorganisms | year=2006| author=Madigan MT, Martino JM | edition=11th |pages=136 |publisher=Pearson |isbn=0-13-196893-9}}</ref> Loài vi khuẩn cổ ''[[Methanopyrus kandleri]]''  sinh trưởng ở mức {{convert|122|C}}, nhiệt độ cao kỉ lục của bất kì sinh vật nào.<ref>{{
Chú thích tạp chí | author = Takai K, Nakamura K, Toki T, Tsunogai U, Miyazaki M, Miyazaki J, Hirayama H, Nakagawa S, Nunoura T, Horikoshi K | title = Cell proliferation at 122 °C and isotopically heavy CH4 production by a hyperthermophilic methanogen under high-pressure cultivation | journal = Proc Natl Acad Sci USA | year = 2008 | volume = 105 | issue = 31| pages = 10949–54 | doi = 10.1073/pnas.0712334105 | pmid = 18664583 | pmc = 2490668}}</ref>

Những vi khuẩn cổ khác tồn tại ở điều kiện có acid hoặc kiềm cao.<ref name=Pikuta>{{
Chú thích tạp chí |author=Pikuta EV, Hoover RB, Tang J |title=Microbial extremophiles at the limits of life |journal=Crit. Rev. Microbiol. |volume=33 |issue=3 |pages=183–209 |year=2007 |pmid=17653987 |doi=10.1080/10408410701451948}}</ref> Lấy ví dụ, một trong các vi khuẩn cổ ưa acid cực đoan nhất là ''Picrophilus torridus'', có thể sống ở mức pH 0, tương đương với phát triển trong acid sulfuric nồng độ 1,2 [[nồng độ#Nồng độ mol|mol]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Ciaramella M, Napoli A, Rossi M |title=Another extreme genome: how to live at pH 0 |url=https://archive.org/details/sim_trends-in-microbiology_2005-02_13_2/page/49 |journal=Trends Microbiol. |volume=13 |issue=2 |pages=49–51 |year=2005 |pmid=15680761 |doi=10.1016/j.tim.2004.12.001}}</ref>

Khả năng chống chịu lại môi trường khắc nghiệt đã đưa vi khuẩn cổ trở thành trọng tâm của suy đoán về sự tồn tại của [[sự sống ngoài Trái Đất]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Javaux EJ |title=Extreme life on Earth—past, present and possibly beyond |journal=Res. Microbiol. |volume=157 |issue=1 |pages=37–48 |year=2006 |pmid=16376523 |doi=10.1016/j.resmic.2005.07.008}}</ref> Những môi trường sống của chúng cực đoan không khác gì lắm so với trên [[Sao Hỏa]],<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Nealson KH |title=Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights |journal=Orig Life Evol Biosph |volume=29 |issue=1 |pages=73–93 |year=1999 |pmid=11536899 | url = http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1006515817767 |doi=10.1023/A:1006515817767}} [http://link.springer.com/article/10.1023%2FA%3A1006515817767?LI=true#page-1 Pdf]</ref> dẫn đến một giả thuyết là những vi sinh vật sống có thể được di chuyển giữa các [[hành tinh]] nhờ các [[vẫn thạch]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Davies PC |title=The transfer of viable microorganisms between planets |journal=Ciba Found. Symp. |volume=202 |pages=304–14; discussion 314–7 |year=1996 |pmid=9243022}}</ref>

Gần đây, một số nghiên cứu đã chỉ ra rằng vi khuẩn cổ tồn tại không chỉ trong môi trường nhiệt độ cao hay bình thường mà còn hiện diện, đôi khi ở số lượng lớn, ở cả nhiệt độ thấp. Ví dụ là vi khuẩn cổ rất phổ biến ở môi trường đại dương lạnh như biển ở hai cực.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=López-García P, López-López A, Moreira D, Rodríguez-Valera F |title=Diversity of free-living prokaryotes from a deep-sea site at the Antarctic Polar Front |journal=FEMS Microbiol. Ecol. |volume=36 |issue=2–3 |pages=193–202 |year=2001 |pmid=11451524}}</ref> Một điều còn quan trọng hơn là số lượng to lớn của vi khuẩn cổ được tìm thấy xuyên suốt các đại dương trên thế giới ở những môi trường không cực đoan giữa các cộng đồng [[sinh vật phù du]] (là một phần của ''picoplankton'' – các sinh vật phù du kích cỡ 0,2-2&nbsp;µm).<ref name=Karner>{{
Chú thích tạp chí |author=Karner MB, DeLong EF, Karl DM |title=Archaeal dominance trong mesopelagic zone of the Pacific Ocean |journal=Nature |volume=409 |issue=6819 |pages=507–10 |year=2001 |pmid=11206545 |doi=10.1038/35054051}}</ref> Dù những vi khuẩn cổ này có thể xuất hiện với số lượng vô cùng lớn (lên tới 40% sinh khối vi sinh), hầu hết chúng đều chưa từng được phân lập và nghiên cứu trong [[nuôi cấy vô trùng]].<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Giovannoni SJ, Stingl U. |title=Molecular diversity and ecology of microbial plankton |journal=Nature |volume=427 |issue=7057 |pages=343–8 |year=2005 |pmid=16163344 |doi=10.1038/nature04158 }}</ref> Vì thế những hiểu biết của chúng ta về vai trò của vi khuẩn cổ đối với sinh thái đại dương mới chỉ rất sơ lược, ảnh hưởng đầy đủ của chúng lên các [[chu trình sinh địa hóa]] toàn cầu phần lớn vẫn chưa được khám phá.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=DeLong EF, Karl DM |title=Genomic perspectives in microbial oceanography |journal=Nature |volume=437 |issue=7057 |pages=336–42 |year=2005 |pmid=16163343 |doi=10.1038/nature04157}}</ref> Một số loài Crenarchaeota ở biển có khả năng [[nitrit hóa]], từ đó đề xuất rằng chúng có thể ảnh hưởng lên chu trình nitơ ở đại dương,<ref>{{
Chú thích tạp chí |author =Konneke M, Bernhard AE, de la Torre JR, Walker CB, Waterbury JB, Stahl DA. |title=Isolation of an autotrophic ammonia-oxidizing marine archaeon |journal=Nature |volume=437 |issue=7057 |pages=543–6 |year=2005 |pmid=16177789 |doi=10.1038/nature03911 }}</ref> dù những loài này cũng có thể sử dụng những nguồn năng lượng khác.<ref>{{
Chú thích tạp chí |title=Major gradients in putatively nitrifying and non-nitrifying Archaea trong deep North Atlantic |journal=Nature |volume=456 |issue=7223 |pages=788–791 |year=2008|doi=10.1038/nature07535 |pmid=19037244 |last1=Agogué |first1=H |last2=Brink |first2=M |last3=Dinasquet |first3=J |last4=Herndl |first4=GJ}}</ref> Số lượng lớn vi khuẩn cổ được phát hiện trong các [[trầm tích]] bao phủ [[đáy biển]], với những loài chiếm phần lớn các tế bào sống ở độ sâu trên 1 mét dưới mặt lớp trầm tích này.<ref>{{
Chú thích tạp chí |author=Teske A, Sørensen KB |title=Uncultured archaea in deep marine subsurface sediments: have we caught them all? |journal=ISME J |volume=2 |issue=1 |pages=3–18 |year=2008 |pmid=18180743 |doi=10.1038/ismej.2007.90}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Lipp JS, Morono Y, Inagaki F, Hinrichs KU |title=Significant contribution of Archaea to extant biomass in marine subsurface sediments |journal=Nature |volume= 454|issue= 7207|pages= 991|year=2008 |pmid=18641632 |doi=10.1038/nature07174}}</ref>

=== Vai trò trong chu trình hóa học ===
Vi khuẩn cổ tái sử dụng các nguyên tố như [[cacbon]], [[nitơ]], [[lưu huỳnh|sulfide]] thông qua những môi trường sống đa dạng của chúng. Dù những hoạt động này là cần thiết cho chức năng hệ sinh thái thông thường, vi khuẩn cổ cũng có thể góp phần vào những thay đổi do con người làm ra, thậm chí kể cả sự [[ô nhiễm môi trường|ô nhiễm]].

Vi khuẩn cổ đảm nhận nhiều bước trong [[chu trình nitơ]]. Chúng bao gồm những phản ứng mà tách nitơ khỏi hệ sinh thái, như hô hấp dùng nitơ hay sự [[phản nitrat hóa]], cũng như các quá trình nhập nitơ, như đồng hóa và [[cố định nitơ]].<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Cabello P, Roldán MD, Moreno-Vivián C |title=Nitrate reduction and the nitrogen cycle in archaea |journal=Microbiology (Reading, Engl.) |volume=150 |issue=Pt 11 |pages=3527–46 |year=2004 |pmid=15528644 |doi=10.1099/mic.0.27303-0 |url=<!--http://mic.sgmjournals.org/cgi/content/full/150/11/3527?view=long&pmid=15528644-->http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27303-0?crawler=true&mimetype=application/pdf |access-date = ngày 9 tháng 7 năm 2021 |archive-date = ngày 10 tháng 9 năm 2015 |archive-url=https://web.archive.org/web/20150910183418/http://mic.sgmjournals.org/content/journal/micro/10.1099/mic.0.27303-0?crawler=true&mimetype=application%2Fpdf }}</ref><ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Mehta MP, Baross JA |title=Nitrogen fixation at 92 degrees C by a hydrothermal vent archaeon |journal=Science (journal) |volume=314 |issue=5806 |pages=1783–6 |year=2006 |pmid=17170307 |doi=10.1126/science.1134772}}</ref> Mối liên quan giữa vi khuẩn cổ với các phản ứng [[oxy hóa amonia]] đã được khám phá gần đây. Những phản ứng này đóng vai trò đặc biệt quan trọng ở đại dương.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Francis CA, Beman JM, Kuypers MM |title=New processes and players trong nitrogen cycle: the microbial ecology of anaerobic and archaeal ammonia oxidation |journal=ISME J |volume=1 |issue=1 |pages=19–27 |year=2007 |pmid=18043610 |doi=10.1038/ismej.2007.8}}</ref><ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Coolen MJ, Abbas B, van Bleijswijk J |title=Putative ammonia-oxidizing Crenarchaeota in suboxic waters of the Black Sea: a basin-wide ecological study using 16S ribosomal and functional genes and membrane lipids |journal=Environ. Microbiol. |volume=9 |issue=4 |pages=1001–16 |year=2007 |pmid=17359272 |doi=10.1111/j.1462-2920.2006.01227.x}}</ref> Sự hiện diện của vi khuẩn cổ cũng là cốt yếu đối với sự oxy hóa amonia ở đất. Chúng sản xuất ra [[nitrit]], mà những vi sinh vật khác sau đó sẽ oxy hóa thành [[nitrat]]. Thực vật và các loài khác tiêu thụ các chất này sau đó.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Leininger S, Urich T, Schloter M |title=Archaea predominate among ammonia-oxidizing prokaryotes in soils |journal=Nature |volume=442 |issue=7104 |pages=806–9 |year=2006 |pmid=16915287 |doi=10.1038/nature04983}}</ref>

Ở [[chu trình sulfide]], vi khuẩn cổ phát triển bằng cách oxy hóa các hợp chất lưu huỳnh để giải phóng nguyên tố này khỏi đá, giúp các loài khác có thể sử dụng được. Tuy nhiên, vi khuẩn cổ thực hiện việc này, như ''Sulfolobus'', tạo ra [[acid sulfuric]] như là một sản phẩm thừa, và sự phát triển của các loài này ở các mỏ bị bỏ hoang có thể góp phần tạo ra [[nước acid mỏ]] và gây những tác hại cho môi trường.<ref name=Baker2003>{{

Chú thích tạp chí | year = 2003 | title = Microbial communities in acid mine drainage | journal = FEMS Microbiology Ecology | volume = 44 | issue = 2 | pages = 139–152 | doi = 10.1016/S0168-6496(03)00028-X | url =http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1016/S0168-6496%2803%2900028-X/full |authors=Baker, B. J; Banfield, J. F| pmid = 19719632}}</ref>

Trong [[chu trình cacbon]], vi khuẩn cổ sinh methan chuyển đi hydro và có vai trò quan trọng trong việc phân hủy vật chất hữu cơ của các quần thể vi sinh vật trong những hệ sinh thái kị khí, như trầm tích, đầm lầy và trong [[xử lý nước thải]].<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Schimel J |title=Playing scales trong methane cycle: from microbial ecology to the globe |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=101 |issue=34 |pages=12400–1 |year=2004 |pmid=15314221 |pmc=515073 |doi=10.1073/pnas.0405075101 |url=http://www.pnas.org/content/101/34/12400.long}}</ref> Tuy nhiên, [[mêtan|methan]] là một trong những [[khí nhà kính]] nhiều nhất trong [[khí quyển Trái Đất]], chiếm khoảng 18% tổng lượng toàn cầu.<ref>{{Chú thích web | tiêu đề= EDGAR 3.2 Fast Track 2000 | url= http://themasites.pbl.nl/en/themasites/edgar/index.html | ngày truy cập= ngày 27 tháng 8 năm 2010 | archive-date= 2011-08-10 | archive-url= https://web.archive.org/web/20110810011817/http://themasites.pbl.nl/en/themasites/edgar/index.html | url-status= dead }}</ref> Chúng gây ra [[hiệu ứng nhà kính]] mạnh hơn gấp 25 lần so với khí cacbonic.<ref>{{

Chú thích web | ngày tháng = ngày 23 tháng 4 năm 2008 | tiêu đề = Annual Greenhouse Gas Index (AGGI) Indicates Sharp Rise in Carbon Dioxide and Methane in 2007 | url=http://www.esrl.noaa.gov/news/2008/aggi.html | ngày truy cập = ngày 27 tháng 8 năm 2010}}</ref> Các loài sinh methan là nguồn chính của methan khí quyền, và là nguyên nhân chính của phần lớn lượng phát thải methan hàng năm.<ref name="Trace Gases">{{Chú thích web|url=http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|tiêu đề=Trace Gases: Current Observations, Trends, and Budgets|work=Climate Change 2001|nhà xuất bản=United Nations Environment Programme|ngày truy cập=2010-08-27|archive-date=2012-07-28|archive-url=https://web.archive.org/web/20120728082216/http://www.grida.no/climate/ipcc_tar/wg1/134.htm#4211|url-status=dead}}</ref> Vì thế, vi khuẩn cổ cũng đóng góp vào việc phát thải khí nhà kính và gây ra hiện tượng [[ấm lên toàn cầu]].

=== Tương tác với các loài khác ===
[[Tập tin:Coptotermes formosanus shiraki USGov k8204-7.jpg|nhỏ|Vi khuẩn cổ sinh methan [[cộng sinh]] với [[mối]].]]

Quan hệ tích cực giữa Archea và các sinh vật khác bao gồm sự [[hỗ sinh]] và [[hội sinh]]. Cho đến năm 2007, chưa có bất kì trường hợp gây bệnh hay ký sinh do vi khuẩn cổ nào được biết đến.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Eckburg P, Lepp P, Relman D |title=Archaea and their potential role in human disease |url=https://archive.org/details/sim_infection-and-immunity_2003-02_71_2/page/591 |journal=Infect Immun |volume=71 |issue=2 |pages=591–6 |year=2003 |pmid=12540534 |doi=10.1128/IAI.71.2.591-596.2003 |pmc=145348}}</ref><ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Cavicchioli R, Curmi P, Saunders N, Thomas T |title=Pathogenic archaea: do they exist? |journal=Bioessays |volume=25 |issue=11 |pages=1119–28 |year=2003 |pmid=14579252 |doi=10.1002/bies.10354}}</ref> Tuy nhiên, người ta đã đề xuất về một mối quan hệ giữa vài loài sinh methan và [[bệnh quanh răng|các bệnh nhiễm trùng trong miệng]];<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Lepp P, Brinig M, Ouverney C, Palm K, Armitage G, Relman D |title=Methanogenic Archaea and human periodontal disease |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=101 |issue=16 |pages=6176–81 |year=2004 |pmid=15067114 |doi=10.1073/pnas.0308766101 |pmc=395942}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Vianna ME, Conrads G, Gomes BP, Horz HP |title=Identification and quantification of archaea involved in primary endodontic infections |journal=J. Clin. Microbiol. |volume=44 |issue=4 |pages=1274–82 |year=2006 |pmid=16597851 |pmc=1448633 |doi=10.1128/JCM.44.4.1274-1282.2006 |url=http://jcm.asm.org/content/44/4/1274.full?view=long&pmid=16597851}}</ref> hay ''[[Nanoarchaeum equitans]]'' có thể là [[ký sinh]] của vài loài vi khuẩn cổ khác, do nó chỉ có thể sống và sinh sản khi ở trong tế bào loài ''[[Ignicoccus|Ignicoccus hospitalis]]'' thuộc Crenarchaeota,<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Waters E, Hohn MJ, Ahel I |title=The genome of Nanoarchaeum equitans: insights into early archaeal evolution and derived parasitism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=100 |issue=22 |pages=12984–8 |year=2003 |pmid=14566062 |pmc=240731 |doi=10.1073/pnas.1735403100 |url=<!--http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=14566062-->http://www.pnas.org/content/100/22/12984.long |last12=Lin |first12=X |last13=Mathur |first13=E |last14=Ni |first14=J |last15=Podar |first15=M |last16=Richardson |first16=T |last17=Sutton |first17=GG |last18=Simon |first18=M |last19=Soll |first19=D |last20=Stetter |first20=KO |last21=Short |first21=JM |last22=Noordewier |first22=M}}</ref> và không đem lại lợi ích nào cho [[vật chủ]] của nó.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Jahn U, Gallenberger M, Paper W |title=Nanoarchaeum equitans and Ignicoccus hospitalis: new insights into a unique, intimate association of two archaea |journal=J. Bacteriol. |volume=190 |issue=5 |pages=1743–50 |year=2008 |pmid=18165302 |doi=10.1128/JB.01731-07 |url=http://jb.asm.org/content/190/5/1743.full.pdf |pmc=2258681}}</ref>

==== Hỗ sinh ====
Một ví dụ được hiểu rõ ràng của sự [[hỗ sinh]] đó là mối tương tác giữa [[động vật nguyên sinh]] và vi khuẩn cổ sinh methan trong hệ thống tiêu hóa của động vật tiêu hóa [[cellulose]], như [[động vật nhai lại]] và [[mối]].<ref name=Chaban>{{

Chú thích tạp chí |author=Chaban B, Ng SY, Jarrell KF |title=Archaeal habitats—from the extreme to the ordinary |url=https://archive.org/details/sim_canadian-journal-of-microbiology_2006-02_52_2/page/73 |journal=Can. J. Microbiol. |volume=52 |issue=2 |pages=73–116 |year=2006 |pmid=16541146 |doi=10.1139/w05-147}}</ref> Ở môi trường kị khí, các động vật nguyên sinh sẽ phá vỡ cellulose của thực vật để lấy năng lượng. Quá trình này giải phóng [[hiđrô|khí hydro]] là sản phẩm thừa, nhưng mật độ khí hydro cao lại giảm năng suất sinh năng lượng của chúng. Khi các loài sinh methan chuyển hydro vào methan, động vật nguyên sinh sẽ có thể có thêm nhiều năng lượng hơn.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Schink B |title=Energetics of syntrophic cooperation in methanogenic degradation |url=https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_1997-06_61_2/page/262 |journal=Microbiol. Mol. Biol. Rev. |volume=61 |issue=2 |pages=262–80 |year=1997 |pmid=9184013 |pmc=232610 }}</ref>

Ở các loài động vật nguyên sinh sống kị khí như ''Plagiopyla frontata'', vi khuẩn cổ sống bên trong các loài này và tiêu thụ khí hydro sản xuất trong [[hydrogenosome]] của chúng.<ref name=Lange2005>{{

Chú thích tạp chí |year=2005 |title=Archaea in protozoa and metazoa |journal=Applied Microbiology and Biotechnology |volume=66 |issue=5 |pages=465–474 |doi=10.1007/s00253-004-1790-4 |pmid=15630514 |last1=Lange |first1=M |last2=Westermann |first2=P |last3=Ahring |first3=BK}}</ref><ref>{{

Chú thích tạp chí |author=van Hoek AH, van Alen TA, Sprakel VS |title=Multiple acquisition of methanogenic archaeal symbionts by anaerobic ciliates |journal=Mol. Biol. Evol. |volume=17 |issue=2 |pages=251–8 |date = ngày 1 tháng 2 năm 2000 |pmid=10677847 |url=<!--http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/17/2/251?view=long&pmid=10677847-->http://mbe.oxfordjournals.org/content/17/2/251.full }}</ref> Vi khuẩn cổ còn hợp tác với cả những sinh vật lớn hơn. Ví dụ, loài vi khuẩn cổ sống ở biển ''[[Cenarchaeum|Cenarchaeum symbiosum]]'' cộng sinh trong loài [[động vật thân lỗ|bọt biển]] ''Axinella mexicana''.<ref name=Preston1996>{{

Chú thích tạp chí |year=1996 |title=A psychrophilic crenarchaeon inhabits a marine sponge: Cenarchaeum symbiosum gen. nov., sp. nov |journal=Proc Natl Acad Sci USA |volume=93 |issue=13 |pages=6241–6 |pmc=39006 |doi =10.1073/pnas.93.13.6241 |pmid =8692799 |authors=Preston, C.M; Wu, K.Y; Molinski, T.F|author4=Delong, E.F}}</ref>

==== Hội sinh ====
Vi khuẩn cổ có thể là những kẻ [[hội sinh]], thu lợi từ sự kết hợp mà không giúp đỡ hay gây hại gì cho loài khác. Lấy dẫn chứng như loài sinh methan ''[[Methanobrevibacter smithii]]'', là loài vi khuẩn cổ phổ biến nhất trong các vi sinh vật ở cơ thể người, chiếm khoảng 1/10 tất cả các sinh vật nhân sơ trong ruột người.<ref>{{

Chú thích tạp chí |author=Eckburg PB, Bik EM, Bernstein CN |title=Diversity of the human intestinal microbial flora |journal=Science |volume=308 |issue=5728 |pages=1635–8 |year=2005 |pmid=15831718 |pmc=1395357 |doi=10.1126/science.1110591 }}</ref> Ở mối và ở người, những loài methan này có thể là loài hỗ sinh, liên kết với các vi sinh vật khác trong ruột và trợ giúp cho sự tiêu hóa.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Samuel BS, Gordon JI |title=A humanized gnotobiotic mouse model of host-archaeal-bacterial mutualism |journal=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |volume=103 |issue=26 |pages=10011–6 |year=2006 |pmid=16782812 |pmc=1479766 |doi=10.1073/pnas.0602187103}}</ref> Cộng đồng vi khuẩn cổ cũng kết hợp với nhiều loài sinh vật khác nhau, như trên bề mặt [[san hô]],<ref>{{Chú thích tạp chí |year =2004 |title =Coral-associated Archaea |journal =Marine Ecology Progress Series |volume =273 |pages =89–96 |url =<!--http://www.marine.usf.edu/genomics/PDFs%20of%20papers/wegleyetal2004.pdf-->http://www.int-res.com/articles/meps2004/273/m273p089.pdf |doi=10.3354/meps273089|format=PDF |last1 =Wegley |first1 =L |last2 =Yu |last3 =Breitbart |last4 =Casas |last5 =Kline |last6 =Rohwer}}</ref> và trong các phần đất bao xung quanh rễ cây ([[vùng rễ]]).<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Chelius MK, Triplett EW |title=The Diversity of Archaea and Bacteria in Association with the Roots of Zea mays L |url=https://archive.org/details/sim_microbial-ecology_2001-04_41_3/page/252 |journal=Microb. Ecol. |volume=41 |issue=3 |pages=252–63 |year=2001 |pmid=11391463 |doi=10.1007/s002480000087}}</ref><ref>{{Chú thích tạp chí |author=Simon HM, Dodsworth JA, Goodman RM |title=Crenarchaeota colonize terrestrial plant roots |journal=Environ. Microbiol. |volume=2 |issue=5 |pages=495–505 |year=2000 |pmid=11233158 |doi=10.1046/j.1462-2920.2000.00131.x}}</ref>

== Vai trò trong công nghiệp và kĩ thuật ==
Các vi khuẩn cổ sống môi trường cực đoan, đặc biệt những loài có tính chống chịu với cả [[nhiệt]] hay [[acid]] và [[kiềm]], là nguồn cho các [[enzyme]] có thể hoạt động dưới những điều kiện khắc nghiệt trên.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Breithaupt H |title=The hunt for living gold. The search for organisms in extreme environments yields useful enzymes for industry |journal=EMBO Rep. |volume=2 |issue=11 |pages=968–71 |year=2001 |pmid=11713183 |doi =10.1093/embo-reports/kve238 |pmc=1084137}}</ref><ref name=Egorova>{{Chú thích tạp chí |author=Egorova K, Antranikian G |title=Industrial relevance of thermophilic Archaea |journal=Curr. Opin. Microbiol. |volume=8 |issue=6 |pages=649–55 |year=2005 |pmid=16257257 |doi=10.1016/j.mib.2005.10.015}}</ref> Những [[enzyme]] này được phát hiện với nhiều công dụng. Ví dụ, các [[DNA polymerase]] ổn định với nhiệt độ, như Pfu [[DNA polymerase]] từ ''[[Pyrococcus furiosus]]'', đã tạo nên cuộc cách mạng trong ngành [[sinh học phân tử]] nhờ cho phép [[pCR|phản ứng chuỗi trùng hợp]] sử dụng trong nghiên cứu trở thành một kĩ thuật đơn giản và nhanh chóng để tái bản DNA. Trong công nghiệp, [[amylase]], [[galactosidase]] và [[pullulanase]] ở các loài ''[[Pyrococcus]]'' khác mà có thể hoạt động ở nhiệt độ lớn hơn {{convert|100|C|F}} đã giúp cho việc [[xử lý thực phẩm]] ở nhiệt độ cao, như sản xuất ra [[sữa]] và [[váng sữa]] có lượng [[lactose]] thấp.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Synowiecki J, Grzybowska B, Zdziebło A |title=Sources, properties and suitability of new thermostable enzymes in food processing |journal=Crit Rev Food Sci Nutr |volume=46 |issue=3 |pages=197–205 |year=2006 |pmid=16527752 |doi=10.1080/10408690590957296}}</ref> Các [[enzyme]] từ những vi khuẩn cổ ưa nhiệt cũng có xu hướng ổn định trong các [[dung môi hữu cơ]], từ đó có những ứng dụng trong các quá trình thân thiện với môi trường trong ngành [[hóa học xanh]] nhằm tổng hợp các hợp chất hữu cơ.<ref name=Egorova /> Tính ổn định này còn giúp chúng tham gia vào cả [[sinh học cấu trúc]]. Những [[enzyme]] tương tự như của vi khuẩn và sinh vật nhân chuẩn lấy từ vi khuẩn cổ thường được sử dụng trong các nghiên cứu của ngành này.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Jenney FE, Adams MW |title=The impact of extremophiles on structural genomics (and vice versa) |journal=Extremophiles |volume=12 |issue=1 |pages=39–50 |year=2008 |pmid=17563834 |doi=10.1007/s00792-007-0087-9}}</ref>

Trái ngược với một loạt những ứng dụng của các [[enzyme]] vi khuẩn cổ, việc sử dụng chính bản thân các loài này trong [[công nghệ sinh học]] thì còn chưa phát triển. Vi khuẩn cổ sinh [[methane]] là một phần thiết yếu trong xử lý nước thải, chúng cũng là một phần của cộng đồng vi sinh vật có tính năng [[tiêu hóa kị khí]] và sản xuất [[biogas]].<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Schiraldi C, Giuliano M, De Rosa M |title=Perspectives on biotechnological applications of archaea |journal=Archaea |volume=1 |issue=2 |pages=75–86 |year=2002 |pmid=15803645 |url=http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2685559/ |doi=10.1155/2002/436561 |pmc=2685559}}</ref> Trong [[xử lý mỏ]], những vi khuẩn cổ ưa [[acid]] cho thấy triển vọng trong việc chiết xuất các [[kim loại]] từ [[quặng]]. bao gồm [[vàng]], [[coban|cobalt]] và [[đồng]].<ref>{{Chú thích tạp chí |author=Norris PR, Burton NP, Foulis NA |title=Acidophiles in bioreactor mineral processing |journal=Extremophiles |volume=4 |issue=2 |pages=71–6 |year=2000 |pmid=10805560 |doi=10.1007/s007920050139}}</ref>

Vi khuẩn cổ có một lớp mới các chất [[kháng sinh]] có tiềm năng ứng dụng. Một vài chất đã được mô tả nhưng người ta tin rằng vẫn còn hàng trăm chất khác tồn tại, đặc biệt trong các nhóm ''[[Haloarchaea]]'' và ''[[Sulfolobus]]''.<ref>{{Chú thích tạp chí |author=O'Connor EM, Shand RF |title=Halocins and sulfolobicins: the emerging story of archaeal protein and peptide antibiotics |journal=J. Ind. Microbiol. Biotechnol. |volume=28 |issue=1 |pages=23–31 |year=2002 |pmid=11938468 |doi=10.1038/sj/jim/7000190}}</ref> Những hợp chất này có cấu trúc khác biệt hơn là với [[kháng sinh]] từ [[vi khuẩn]], do đó chúng có thể có những cách thức hoạt động hoàn toàn mới. Thêm vào đó, chúng có thể cho phép tạo ra những [[gen]] đánh dấu chọn lọc mới mà ứng dụng trong ngành [[sinh học phân tử]] của vi khuẩn cổ.<ref>{{Chú thích tạp chí|author=Shand|first=RF|last2=Leyva|first2=KJ|year=2008|editor-last=Blum P|title=Archaeal Antimicrobials: An Undiscovered Country|journal=Archaea: New Models for Prokaryotic Biology|chapter=|publisher=Caister Academic Press|isbn=978-1-904455-27-1}}</ref>

== Chú thích ==
{{Tham khảo|3}}

== Đọc thêm ==
* {{Chú thích sách |author=Howland, John L. |title=The Surprising Archaea: Discovering Another Domain of Life |url=https://archive.org/details/surprisingarchae0000howl |location=Oxford |publisher=Oxford University Press |year=2000 |isbn=0-19-511183-4}}
* {{Chú thích sách |author=Martinko JM, Madigan MT |title=Brock Biology of Microorganisms |edition=lần thứ 11 |publisher=Prentice Hall |location=Englewood Cliffs, N.J |year=2005 |isbn=0-13-144329-1}}
* {{Chú thích sách |author=Garrett RA, Klenk H |title=Archaea: Evolution, Physiology and Molecular Biology |publisher=WileyBlackwell |year=2005 |isbn=1-40-514404-1}}
* {{Chú thích sách |author=Cavicchioli R |title=Archaea: Molecular and Cellular Biology |publisher=American Society for Microbiology |year=2007 |isbn=1-55-581391-7}}
* {{Chú thích sách |author =Blum P (biên tập) |title =Archaea: New Models for Prokaryotic Biology |publisher=Caister Academic Press |year=2008 |isbn=978-1-904455-27-1}}
* {{Chú thích sách |author=Lipps G |year=2008 |chapter=Archaeal Plasmids|title=Plasmids: Current Research and Future Trends |publisher=Caister Academic Press |isbn=978-1-904455-35-6}}
== Liên kết ngoài ==
{{wikispecies|Archaea}}
{{thể loại Commons|Archaea}}
* {{Britannica|32547|Archaea (Prokaryote)}}
* [http://www.ucmp.berkeley.edu/archaea/archaea.html Giới thiệu về Vi khuẩn cổ, sinh thái, phân loại và hình thái]
* {{Eol|7920}}
* {{NCBI|2157}}
* {{ITIS|ID=935939}}
* [http://www.bacterio.net/-archaea.html Validly published names of genera of the domain (or empire) of Archaea (or Archaeobacteria)] LPSN: Các chi của Archaea
* [http://tellapallet.com/tree_of_life.htm Tree of Life cho thấy mối quan hệ của Archaea với các dạng sống khác]
* [http://archaea.ucsc.edu/ Tìm kiếm bất kì bộ gen vi khuẩn cổ nào ở UCSC]
{{Eukaryota}}
{{Các chủ đề|Sinh học}}
{{Sao chọn lọc}}
{{Phân loại vi khuẩn cổ}}
{{Sự sống trên Trái Đất}}
{{Các thành phần tự nhiên}}
{{Kiểm soát tính nhất quán}}
{{Taxonbar}}

[[Thể loại:Cổ khuẩn| ]]
[[Thể loại:Vi sinh vật học]]
[[Thể loại:Thuật ngữ sinh học]]