Bước tới nội dung

Khác biệt giữa bản sửa đổi của “Thành viên:Mongrangvebet/nháp”

Bách khoa toàn thư mở Wikipedia
Duyệt lịch sử tương tác
← Thay đổi trước
Nội dung được xóa Nội dung được thêm vào
Trực quanMã wiki
Tạo với bản dịch của trang “Cerebellum”
Tạo với bản dịch của trang “Cerebellum”
 
Dòng 1: Dòng 1:

{{Main|Deep cerebellar nuclei}}
{{Đang sửa đổi}}'''Tiểu não''' là cấu trúc giải phẫu lớn nhất của [[Trám não|não sau]] (hay trám não) của tất cả các loài [[động vật có xương sống]]. Mặc dù tiểu não thường nhỏ hơn [[đại não]] (như tên gọi của nó), ở một số loài động vật như [[cá]] thuộc [[Họ Cá mũi voi]], tiểu não có kích thước bằng hoặc thậm chí lớn hơn đại não.<ref>{{Chú thích sách|title=Encyclopedia of Neuroscience|vauthors=Hodos W|date=2009|publisher=Springer|isbn=978-3-540-23735-8|location=Berlin, Heidelberg|pages=1240–1243|chapter=Evolution of Cerebellum|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_3124}}</ref> Ở người, tiểu não đóng vai trò quan trọng trong điều hòa vận động, chi phối các chức năng [[nhận thức]] như [[chú ý]] và [[ngôn ngữ]], điều hòa [[cảm xúc]], chẳng hạn phản ứng sợ hãi và khoái cảm, <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA |year=2009 |title=Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome |journal=Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences |volume=21 |issue=3 |pages=245–53 |doi=10.1176/jnp.2009.21.3.245 |pmid=19776302}}</ref><ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Schmahmann JD, Caplan D |date=February 2006 |title=Cognition, emotion and the cerebellum |journal=Brain |volume=129 |issue=Pt 2 |pages=290–2 |doi=10.1093/brain/awh729 |pmid=16434422 |doi-access=free}}</ref><ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Schmahmann |first=Jeremy D |date=2019 |title=The cerebellum and cognition |url=https://doi.org/10.1016/j.neulet.2018.07.005 |journal=Neuroscience Letters |volume=688 |issue=688 |pages=62–75 |doi=10.1016/j.neulet.2018.07.005 |via=Elsevier Science Direct}}</ref> nhưng chủ yếu là điều chỉnh hình thức của một chuyển động. Tiểu não của con người không quyết định thực hiện chuyển động, nhưng góp phần vào chức phận [[phối hợp vận động]], độ chính xác và thời gian chính xác: nó nhận thông tin từ [[Hệ giác quan|hệ thần kinh cảm giác]] (từ các giác quan) của [[tủy sống]] và từ các bộ phận khác của [[não]], sau đó tích hợp các thông tin đầu vào này để điều chỉnh hoạt động. <ref name="Fine">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Fine EJ, Ionita CC, Lohr L |date=December 2002 |title=The history of the development of the cerebellar examination |journal=Seminars in Neurology |volume=22 |issue=4 |pages=375–84 |doi=10.1055/s-2002-36759 |pmid=12539058}}</ref> Tổn thương tiểu não gây ra các rối loạn về [[chuyển động tinh tế]], cảm giác thăng bằng, cảm giác về tư thế và khả năng học vận động ở người. <ref name="Fine" />
{{Đang sửa đổi}}'''Tiểu não''' là cấu trúc giải phẫu lớn nhất của [[Trám não|não sau]] (hay trám não) của tất cả các loài [[động vật có xương sống]]. Mặc dù tiểu não thường nhỏ hơn [[đại não]] (như tên gọi của nó), ở một số loài động vật như [[cá]] thuộc [[Họ Cá mũi voi]], tiểu não có kích thước bằng hoặc thậm chí lớn hơn đại não.<ref>{{Chú thích sách|title=Encyclopedia of Neuroscience|vauthors=Hodos W|date=2009|publisher=Springer|isbn=978-3-540-23735-8|location=Berlin, Heidelberg|pages=1240–1243|chapter=Evolution of Cerebellum|doi=10.1007/978-3-540-29678-2_3124}}</ref> Ở người, tiểu não đóng vai trò quan trọng trong điều hòa vận động, chi phối các chức năng [[nhận thức]] như [[chú ý]] và [[ngôn ngữ]], điều hòa [[cảm xúc]], chẳng hạn phản ứng sợ hãi và khoái cảm, <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA |year=2009 |title=Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome |journal=Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences |volume=21 |issue=3 |pages=245–53 |doi=10.1176/jnp.2009.21.3.245 |pmid=19776302}}</ref><ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Schmahmann JD, Caplan D |date=February 2006 |title=Cognition, emotion and the cerebellum |journal=Brain |volume=129 |issue=Pt 2 |pages=290–2 |doi=10.1093/brain/awh729 |pmid=16434422 |doi-access=free}}</ref><ref>{{Chú thích tập san học thuật |last=Schmahmann |first=Jeremy D |date=2019 |title=The cerebellum and cognition |url=https://doi.org/10.1016/j.neulet.2018.07.005 |journal=Neuroscience Letters |volume=688 |issue=688 |pages=62–75 |doi=10.1016/j.neulet.2018.07.005 |via=Elsevier Science Direct}}</ref> nhưng chủ yếu là điều chỉnh hình thức của một chuyển động. Tiểu não của con người không quyết định thực hiện chuyển động, nhưng góp phần vào chức phận [[phối hợp vận động]], độ chính xác và thời gian chính xác: nó nhận thông tin từ [[Hệ giác quan|hệ thần kinh cảm giác]] (từ các giác quan) của [[tủy sống]] và từ các bộ phận khác của [[não]], sau đó tích hợp các thông tin đầu vào này để điều chỉnh hoạt động. <ref name="Fine">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Fine EJ, Ionita CC, Lohr L |date=December 2002 |title=The history of the development of the cerebellar examination |journal=Seminars in Neurology |volume=22 |issue=4 |pages=375–84 |doi=10.1055/s-2002-36759 |pmid=12539058}}</ref> Tổn thương tiểu não gây ra các rối loạn về [[chuyển động tinh tế]], cảm giác thăng bằng, cảm giác về tư thế và khả năng học vận động ở người. <ref name="Fine" />


Dòng 78: Dòng 76:


==== Nhân tiểu não sâu ====
==== Nhân tiểu não sâu ====
{{Clear left}}
[[Tập tin:Gray707.png|phải|nhỏ| Mặt cắt ngang theo mặt phẳng sagittal của tiểu não người, bộc lộ nhân răng, cầu não và nhân trám dưới]]
[[Tập tin:Gray707.png|phải|nhỏ| Mặt cắt ngang theo mặt phẳng sagittal của tiểu não người, bộc lộ nhân răng, cầu não và nhân trám dưới]]
[[Nhân sâu tiểu não]] là các nhân xám nằm sâu trong lòng chất trắng ở lõi tiểu não. Ngoại trừ các nhân tiền đình gần đó, nhân sâu tiểu não là nguồn phát ra tín hiệu duy nhất từ tiểu não. Các nhân này nhận nhánh phụ chiếu từ sợi rêu và sợi leo, từ tín hiệu đầu vào (tín hiệu ức chế) của tế bào Purkinje vùng vỏ tiểu não. <ref name="SOB">{{Chú thích sách|title=The Synaptic Organization of the Brain|vauthors=Llinas RR, Walton KD, Lang EJ|publisher=Oxford University Press|year=2004|isbn=978-0-19-515955-4|veditors=Shepherd GM|location=New York|chapter=Ch. 7 ''Cerebellum''}}</ref>
[[Nhân sâu tiểu não]] là các nhân xám nằm sâu trong lòng chất trắng ở lõi tiểu não. Ngoại trừ các nhân tiền đình gần đó, nhân sâu tiểu não là nguồn phát ra tín hiệu duy nhất từ tiểu não. Các nhân này nhận nhánh phụ chiếu từ sợi rêu và sợi leo, từ tín hiệu đầu vào (tín hiệu ức chế) của tế bào Purkinje vùng vỏ tiểu não. <ref name="SOB">{{Chú thích sách|title=The Synaptic Organization of the Brain|vauthors=Llinas RR, Walton KD, Lang EJ|publisher=Oxford University Press|year=2004|isbn=978-0-19-515955-4|veditors=Shepherd GM|location=New York|chapter=Ch. 7 ''Cerebellum''}}</ref>
Dòng 132: Dòng 131:




Liệu sợi leo hoạt động để tạo tín hiệu lỗi hay không? Đã có nhiều nghiên cứu thực nghiệm, một số ủng hộ nhưng một số khác lại gây nghi ngờ. <ref name="Simpson">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI |year=1996 |title=On climbing fiber signals and their consequence(s) |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |issue=3 |pages=384–398 |doi=10.1017/S0140525X00081486}}</ref> Trong một nghiên cứu tiên phong do Gilbert và Thach thực hiện từ năm 1977,//////////// các tế bào Purkinje trong những con khỉ học tới đã cho thấy hoạt động gai phức tạp tăng lên—được biết đến là chỉ ra một cách đáng tin cậy hoạt động của đầu vào sợi leo của tế bào—trong những giai đoạn hiệu suất kém. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Gilbert PF, Thach WT |date=June 1977 |title=Purkinje cell activity during motor learning |journal=Brain Research |volume=128 |issue=2 |pages=309–28 |doi=10.1016/0006-8993(77)90997-0 |pmid=194656}}</ref> Một số nghiên cứu về khả năng học vận động ở mèo đã quan sát thấy hoạt động gai phức tạp khi có sự không khớp giữa chuyển động dự định và chuyển động thực sự được thực hiện. Các nghiên cứu về phản xạ tiền đình-mắt (giúp ổn định hình ảnh thị giác trên võng mạc khi đầu quay) cho thấy hoạt động của sợi leo chỉ ra "sự trượt võng mạc", mặc dù không theo cách rất đơn giản. <ref name="Simpson" />{{Clear left}}
Liệu sợi leo hoạt động để tạo tín hiệu lỗi hay không? Đã có nhiều nghiên cứu thực nghiệm, một số ủng hộ nhưng một số khác lại gây nghi ngờ. <ref name="Simpson">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI |year=1996 |title=On climbing fiber signals and their consequence(s) |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |issue=3 |pages=384–398 |doi=10.1017/S0140525X00081486}}</ref> Trong một nghiên cứu tiên phong do Gilbert và Thach thực hiện trên khỉ từ năm 1977, nhóm nghiên cứu yêu cầu khỉ nắm lấy tay cầm và học cách di chuyển tay cầm theo các rãnh hình đường cung. Họ nhận thấy khi khỉ còn vụng về thực hiện hành động, các tế bào Purkinje trong tiểu não khỉ tăng tạo các xung phức hợp. Xung phức hợp là chỉ báo đáng tin cậy hoạt động của luồng tín hiệu đầu vào sợi leo. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Gilbert PF, Thach WT |date=June 1977 |title=Purkinje cell activity during motor learning |journal=Brain Research |volume=128 |issue=2 |pages=309–28 |doi=10.1016/0006-8993(77)90997-0 |pmid=194656}}</ref> Một số nghiên cứu về khả năng học vận động ở mèo, các nhà nghiên cứu đã quan sát thấy xuất hiện hoạt động xung phức hợp khi có sự không khớp giữa "chuyển động dự kiến" và "chuyển động thực sự được thực hiện". Các nghiên cứu về [[phản xạ tiền đình-mắt]] (giúp ổn định hình ảnh thị giác trên võng mạc trong khi khi đầu quay), hoạt động của sợi leo xảy ra khi có "sự trượt võng mạc" (''retinal slip''),(thuật ngữ lấy từ:<ref>{{Chú thích web|url=https://hoithankinhhocvietnam.com.vn/bu-tru-chuc-nang-tien-dinh/|tiêu đề=Bù trừ chức năng tiền đình – Hội Thần Kinh Học Việt Nam|ngôn ngữ=vi|ngày truy cập=2024-09-11}}</ref>, nghiên cứu gốc:<ref>{{Chú thích tạp chí|last=Lacour|first=Michel|last2=Helmchen|first2=Christoph|last3=Vidal|first3=Pierre-Paul|date=2016-04|title=Vestibular compensation: the neuro-otologist's best friend|url=https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27083885/|journal=Journal of Neurology|volume=263 Suppl 1|pages=S54–64|doi=10.1007/s00415-015-7903-4|issn=1432-1459|pmc=4833803|pmid=27083885}}</ref>), tuy vậy mối quan hệ này khá phức tạp và khó hiểu. <ref name="Simpson" />

Một trong những nhiệm vụ học tập của tiểu não được nghiên cứu rộng rãi nhất là mô hình [[điều kiện hóa chớp mắt]] (''eyeblink conditioning''), trong đó một '''kích thích có điều kiện hóa trung tính''' (neutral conditioned stimulus - tiếng Anh viết tắt là CS, để ngắn gọn, xin viết tắt tiếng việt là '''KTCóĐKHTT''') như âm thanh hoặc ánh sáng được bắt cặp nhiều lần với một kích thích không điều kiện hóa (unconditioned stimulus - tiếng Anh viết tắt là US, để ngắn gọn, xin viết tắt tiếng việt là '''KTKoĐKH'''), chẳng hạn luồng khí bay vào mắt gây ra phản ứng chớp mắt. Sau những lần cả KTCóĐKHTT và KTKoĐKH xuất hiện lặp đi lặp lại, cuối cùng KTCóĐKHTT sẽ gây ra hành động chớp mắt trước KTKoĐKH, tức là tạo ra một [[phản xạ có điều kiện]] (''conditioned response''). Các thí nghiệm cho thấy khi một phần cụ thể của nhân xen (một trong những nhân tiểu não sâu) hoặc một vài điểm cụ thể trên vỏ tiểu não bị tổn thương, khả năng học phản ứng chớp mắt có điều kiện sẽ mất đi. Nếu các luồng tín hiệu đầu ra của tiểu não bị bất hoạt (về mặt dược lý) trong khi vẫn giữ nguyên các luồng thông tin đầu vào và đường dẫn truyền giữa các tế bào, quá trình học vẫn diễn ra ngay cả khi động vật không biểu hiện bất kỳ đáp ứng nào. Khi nếu các đường dẫn truyền giữa các tế bào trong tiểu não bị phá vỡ thì sẽ không diễn ra quá trình học. Những thí nghiệm trên đây đã củng cố mạnh mẽ cho luận điểm rằng quá trình học thực sự diễn ra bên trong tiểu não. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Christian KM, Thompson RF |year=2003 |title=Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention |journal=Learning & Memory |volume=10 |issue=6 |pages=427–55 |doi=10.1101/lm.59603 |pmid=14657256 |doi-access=free}}</ref>

=== Lý thuyết và mô hình vi tính ===
[[Tập tin:Model_of_Cerebellar_Perceptron.jpg|phải|nhỏ| Mô hình thuật toán perceptron tiểu não do [[James Albus]] xây dựng]]
Kiến thức về cấu trúc giải phẫu và chức năng hành vi của tiểu não thực sự rộng lớn. Có lẽ chức năng của tiểu não có nhiều thuyết hơn tất thảy bộ phận nào khác của não. Sự khác biệt cơ bản nhất giữa các thuyết tựu chung lại thành hai nhóm: một là, "thuyết học tập" (''learning theories'') sử dụng [[tính dẻo của synap]] (''synaptic plasticity'') trong tiểu não để giải thích vai trò trong học tập; và hai là, "thuyết hiệu năng" (''performance theories'') giải thích các khía cạnh của hành vi đang diễn ra trên cơ sở xử lý tín hiệu tiểu não. Một số thuyết của cả hai loại trên đã được xây dựng thành [[mô hình toán học]] và mô phỏng bằng máy tính. <ref name="Houk1996">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Houk JC, Buckingham JT, Barto AG |year=1996 |title=Models of the cerebellum and motor learning |url=http://www-anw.cs.umass.edu/pubs/1995_96/houk_bb_BBS96.pdf |url-status=dead |journal=Behav. Brain Sci. |volume=19 |issue=3 |pages=368–383 |citeseerx=10.1.1.118.2997 |doi=10.1017/S0140525X00081474 |archive-url=https://web.archive.org/web/20170809050735/http://www-anw.cs.umass.edu/pubs/1995_96/houk_bb_BBS96.pdf |archive-date=2017-08-09}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFHoukBuckinghamBarto1996">Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). [https://web.archive.org/web/20170809050735/http://www-anw.cs.umass.edu/pubs/1995_96/houk_bb_BBS96.pdf "Models of the cerebellum and motor learning"] <span class="cs1-format">(PDF)</span>. ''Behav. Brain Sci''. '''19''' (3): 368–383. [[CiteSeerX]]&nbsp;<span class="id-lock-free" title="Freely accessible">[https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.118.2997 10.1.1.118.2997]</span>. [[DOI|doi]]:[[doi:10.1017/S0140525X00081474|10.1017/S0140525X00081474]]. Archived from [http://www-anw.cs.umass.edu/pubs/1995_96/houk_bb_BBS96.pdf the original] <span class="cs1-format">(PDF)</span> on 2017-08-09.</cite></ref>

"Thuyết hiệu năng" ra đời sớm nhất có lẽ là giả thuyết "đường trễ" (''delay line'') của [[Valentino Braitenberg]].Thuyết này do Braitenberg và Roger Atwood đưa ra vào năm 1958, đề xuất rằng sự lan truyền chậm của các tín hiệu dọc theo các sợi song song gây ra sự chậm trễ có thể dự đoán được cho phép tiểu não phát hiện các mối quan hệ thời gian trong một cửa sổ (''window'') nhất định. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Braitenberg V, Atwood RP |date=February 1958 |title=Morphological observations on the cerebellar cortex |journal=Journal of Comparative Neurology |volume=109 |issue=1 |pages=1–33 |doi=10.1002/cne.901090102 |pmid=13563670}}</ref> Dữ liệu thực nghiệm không ủng hộ những luận điểm bao đầu thuyết. Braitenberg để sửa đổi lại dựa trên các tranh luận. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Braitenberg V, Heck D, Sultan F |date=June 1997 |title=The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: experiments and theory |journal=Behavioral and Brain Sciences |volume=20 |issue=2 |pages=229–45; discussion 245–77 |doi=10.1017/s0140525x9700143x |pmid=10096998}}</ref> Giả thuyết cho rằng tiểu não về cơ bản hoạt động như một hệ thống thời gian (''timing system'') đã được Richard Ivry ủng hộ. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J |date=December 2002 |title=The cerebellum and event timing |journal=Annals of the New York Academy of Sciences |volume=978 |issue=1 |pages=302–17 |bibcode=2002NYASA.978..302I |doi=10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x |pmid=12582062 |doi-access=free}}</ref> Một "thuyết hiệu năng" cũng có tầm ảnh hưởng khác là [[thuyết mạng Tensor]] của Pellionisz và [[Rodolfo Llinás|Llinás]]. Thuyết này đưa ra một phát biểu toán học mô phỏng lại chức năng vi tính nền tảng của tiểu não là chuyển đổi "tọa độ" cảm giác (''sensory coordinates'') thành "tọa độ" vận động (''motor coordinates''). <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Pellionisz A, Llinás R |year=1982 |title=Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor |journal=Neuroscience |volume=7 |issue=12 |pages=2949–70 |doi=10.1016/0306-4522(82)90224-X |pmid=7162624}}</ref>

Hầu hết các "thuyết học tập" đều bắt nguồn từ các bài báo của Marr và Albus. Bài báo năm 1969 của Marr đề xuất rằng tiểu não là một thiết bị học cách liên kết các chuyển động cơ bản được mã hóa bởi sợi leo, trong đó luồng thông tin đầu vào sợi rêu mã hóa "cảm giác". <ref name="Marr">{{Chú thích tập san học thuật |author-link=David Marr (neuroscientist) |vauthors=Marr D |date=June 1969 |title=A theory of cerebellar cortex |journal=Journal of Physiology |volume=202 |issue=2 |pages=437–70 |doi=10.1113/jphysiol.1969.sp008820 |pmc=1351491 |pmid=5784296}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFMarr1969">[[David Marr (nhà khoa học thần kinh)|Marr D]] (June 1969). [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1351491 "A theory of cerebellar cortex"]. ''Journal of Physiology''. '''202''' (2): 437–70. [[DOI|doi]]:[[doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820|10.1113/jphysiol.1969.sp008820]]. [[PubMed Central|PMC]]&nbsp;<span class="id-lock-free" title="Freely accessible">[https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1351491 1351491]</span>. [[PubMed|PMID]]&nbsp;[https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/5784296 5784296].</cite></ref> Năm 1971, Albus đề xuất rằng tế bào Purkinje tiểu não hoạt động như một [[perceptron]], một "thiết bị học tập trừu tượng" lấy cảm hứng từ thần kinh. <ref name="Albus">{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Albus JS |year=1971 |title=A theory of cerebellar function |journal=Math. Biosciences |volume=10 |issue=1–2 |pages=25–61 |citeseerx=10.1.1.14.7524 |doi=10.1016/0025-5564(71)90051-4}}<cite class="citation journal cs1" data-ve-ignore="true" id="CITEREFAlbus1971">Albus JS (1971). "A theory of cerebellar function". ''Math. Biosciences''. '''10''' (1–2): 25–61. [[CiteSeerX]]&nbsp;<span class="id-lock-free" title="Freely accessible">[https://citeseerx.ist.psu.edu/viewdoc/summary?doi=10.1.1.14.7524 10.1.1.14.7524]</span>. [[DOI|doi]]:[[doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4|10.1016/0025-5564(71)90051-4]].</cite></ref> Sự khác biệt cơ bản nhất giữa thuyết của Marr và Albus là Marr cho rằng hoạt động của sợi leo sẽ kích thích các synap sợi song song, trong khi Albus lại cho rằng hoạt động của sợi leo sẽ ức chế synap sợi song song. Albus sử dụng [[Phần mềm|thuật toán phần mềm]] mà ông gọi là CMAC (Bộ điều khiển khớp nối mô hình tiểu não) để minh họa cho thuyết của mình, thuật toán này đã được thử nghiệm và ứng dụng. <ref>{{Chú thích tập san học thuật |vauthors=Horváth G |year=2003 |title=CMAC: Reconsidering an old neural network |url=http://www.mit.bme.hu/~horvath/papers/CMAC_reconsidered.pdf |url-status=dead |journal=Intelligent Control Systems and Signal Processing |archive-url=https://web.archive.org/web/20200520042015/http://home.mit.bme.hu/~horvath/papers/CMAC_reconsidered.pdf |archive-date=2020-05-20 |access-date=2009-12-24}}</ref>

== Ý nghĩa lâm sàng ==
{{Clear left}}{{Multiple image
| align = right
| direction = vertical
| width = 220

<!--image 1-->| image1 = Thomas-fig68,69-p127.png
| alt1 = <!--This needs to be added.-->
| caption1 = Illustration from 1912 of the altered walking gait of a woman with cerebellar disease

<!--image 2-->| image2 = Thomas-fig67-p124.png
| alt2 = <!--This needs to be added.-->
| caption2 = The lower trace shows an attempt by a patient with cerebellar disease to reproduce the upper trace.
}}{{Clear left}}
[[Tập tin:1543,_Andreas_Vesalius'_Fabrica,_Base_Of_The_Brain.jpg|phải|nhỏ| Phần nền của não người , [[Andreas Vesalius]] vẽ vào năm 1543]]
[[Tập tin:1543,_Andreas_Vesalius'_Fabrica,_Base_Of_The_Brain.jpg|phải|nhỏ| Phần nền của não người , [[Andreas Vesalius]] vẽ vào năm 1543]]


Bản mới nhất lúc 17:50, ngày 11 tháng 9 năm 2024

Tiểu não là cấu trúc giải phẫu lớn nhất của não sau (hay trám não) của tất cả các loài động vật có xương sống. Mặc dù tiểu não thường nhỏ hơn đại não (như tên gọi của nó), ở một số loài động vật như cá thuộc Họ Cá mũi voi, tiểu não có kích thước bằng hoặc thậm chí lớn hơn đại não.[1] Ở người, tiểu não đóng vai trò quan trọng trong điều hòa vận động, chi phối các chức năng nhận thức như chú ý và ngôn ngữ, điều hòa cảm xúc, chẳng hạn phản ứng sợ hãi và khoái cảm, [2][3][4] nhưng chủ yếu là điều chỉnh hình thức của một chuyển động. Tiểu não của con người không quyết định thực hiện chuyển động, nhưng góp phần vào chức phận phối hợp vận động, độ chính xác và thời gian chính xác: nó nhận thông tin từ hệ thần kinh cảm giác (từ các giác quan) của tủy sống và từ các bộ phận khác của não, sau đó tích hợp các thông tin đầu vào này để điều chỉnh hoạt động. [5] Tổn thương tiểu não gây ra các rối loạn về chuyển động tinh tế, cảm giác thăng bằng, cảm giác về tư thế và khả năng học vận động ở người. [5]

Về mặt giải phẫu, tiểu não ở người có hình dạng giống như một cấu trúc giải phẫu riêng biệt gắn vào phía dưới não, nằm bên dưới hai bán cầu đại não. Trái ngược hoàn toàn với vỏ đại não là các rãnh não to nhỏ không đều, bề mặt vỏ tiểu não chứa các rãnh song song cách đều nhau. Thực chất vỏ tiểu não chỉ là một lớp mô mỏng mỏng gấp nếp chặt chẽ theo kiểu đàn accordion . Bên trong lớp mỏng này có một số loại neuron được sắp xếp rất đều đặn, hai loại neuron quan trọng nhất là tế bào Purkinje và tế bào hạt . Tổ chức thần kinh phức tạp này tạo ra khả năng xử lý tín hiệu lớn, nhưng hầu hết đầu ra từ vỏ tiểu não đều đi qua một tập hợp nhân tiểu não sâu nằm trong chất trắng bên trong tiểu não. [6]

Ngoài vai trò trực tiếp trong việc kiểm soát vận động, tiểu não còn có khả năng học vận động, đặc biệt là học cách điều chỉnh vận động theo những thay đổi của cảm giác. Một số mô hình lý thuyết đã được phát triển để giải thích sự hiệu chuẩn cảm giác-vận động (sensorimotor calibration) theo khả biến thần kinh trong tiểu não. Các mô hình lý thuyết này bắt nguồn từ các mô hình do David Marr và James Albus xây dựng. Mô hình này dựa trên quan sát rằng mỗi tế bào Purkinje ở tiểu não nhận được hai loại tín hiệu đầu vào, hai loại này có sự khác nhau đáng kể: loại thứ nhất chứa hàng nghìn tín hiệu đầu vào yếu, đến từ các sợi song song của các tế bào hạt; loại thứ hai là tín hiệu đầu vào cực mạnh, đến từ một sợi leo (climbing fiber) duy nhất. [7] Khái niệm cơ bản của thuyết Marr–Albus là sợi leo đóng vai trò như một "tín hiệu chỉ bảo" (thuật ngữ tạm dịch, từ gốc là "teaching signal"), tạo ra sự thay đổi lâu dài về cường độ của các tín hiệu đầu vào đến từ sợi song song. Các quan sát về ức chế hóa dài hạn trong tín hiệu đầu vào đến từ sợi song song củng cố phần nào thuyết này, nhưng tính đúng đắn vẫn còn gây tranh cãi.[8]

Cấu trúc giải phẫu

[sửa | sửa mã nguồn]

Ở cấp độ giải phẫu học đại thể, tiểu não là một lớp vỏ não xếp chồng chặt chẽ lên nhau, bên dưới là chất trắng và não thất tư chứa đầy dịch não tủy. Bốn nhân tiểu não sâu nằm ở trong vùng chứa chất trắng. [9] Mỗi phần của vỏ não gồm cùng một tập hợp nhỏ các thành phần neuron, được sắp xếp theo dạng hình học, có quy tắc. Ở ngang mức tiểu não giữa, tiểu não và các cấu trúc phụ trợ của nó có thể được chia thành hàng trăm hoặc hàng nghìn module hoạt động độc lập được gọi là "vi vùng" hoặc "vi ngăn".

Giải phẫu học đại thể

[sửa | sửa mã nguồn]
Tiểu não nhìn từ trên xuống và từ phía sau

Tiểu não nằm ở hố sọ sau. Các chi tiết nằm ở phía trước tiểu não não thất tư, cầu não và hành não. [10] Ở phía ngoài, tiểu não ngăn cách với đại não bởi một lớp màng cứng, gọi là lều tiểu não; tất cả các đường dẫn truyền thần kinh của tiểu não đến các vị trí của đại não đều đi qua cầu não. Các nhà giải phẫu phân loại tiểu não là một phần của phần trước não sau (metencephalon), bao gồm cả cầu não. Phần trước não sau là phần trên của trám não hoặc "não sau". Giống như vỏ não, tiểu não được chia thành hai bán cầu tiểu não ; có một vùng đường giữa hẹp gọi là nhộng tiểu não (trước đây gọi là thùy giun). Theo quy ước, một tập hợp các nếp gấp lớn hợp lại với nhau, chia cấu trúc tổng thể thành 10 "tiểu thùy" nhỏ hơn. Do có số lượng lớn các tế bào hạt nhỏ nên tiểu não chứa nhiều neuron hơn tổng số neuron ở các phần còn lại của não. Tuy vậy về thể tích thì tiểu não chỉ chiếm 10% tổng thể tích não. [11] Số lượng tế bào thần kinh ở tiểu não có liên quan đến số lượng tế bào thần kinh ở vỏ não mới (neocortex). So với trong vỏ não mới, số lượng neuron trong tiểu não gấp 3,6 lần, tỷ lệ này tương đối giống nhau ở nhiều loài động vật có vú. [12]

Phần lớn thể tích tiểu não của nó được tạo thành từ một lớp chất xám được gấp nếp chặt chẽ, tạo nên vỏ tiểu não . Mỗi gờ hoặc nếp gấp trong lớp này được gọi là lá (folia cerebelli).[TVM139] MRI độ phân giải cao cho thấy vỏ não tiểu não của người trưởng thành có diện tích 730 cm vuông, [13] kích thước 6 cm×5 cm×10 cm. [11] Bên dưới chất xám của vỏ não là chất trắng, chủ yếu được tạo thành từ các sợi thần kinh có bao myelin chạy đến và chạy đi từ vỏ não. Khi cắt ngang tiểu não, những dải chất trắng ở tiểu não xen vào giữa chất xám và tỏa ra thành hình trông giống như một cái cây có nhiều cành, gọi là "cây đời" (hay "cây sống", arbor vitae).[TVM146] Nằm ở trong chất trắng là bốn nhân tiểu não sâu (deep cerebellar nuclei) được tạo bởi chất xám. [14]

Ba cặp cuống tiểu não (cerebellar peduncle) là nơi tụ hợp các đường dẫn truyền của tiểu não với các phần khác nhau của hệ thần kinh. Đó là cuống tiểu não trên, cuống tiểu não giữa và cuống tiểu não dưới, được đặt tên theo vị trí của chúng khi đối chiếu với nhộng tiểu não. Cuống tiểu não trên chủ yếu chứa sợi thần kinh thuộc đường ra khỏi tiểu não đến vỏ não, đó là các sợi hướng tâm qua nhân đồi thị đến các neuron vận động trên ở vỏ não. Các sợi này xuất phát từ nhân tiểu não sâu. Cuống tiểu não giữa có sợi nối với cầu não, nhận toàn bộ thông tin đầu vào đến từ cầu não, chủ yếu từ nhân cầu. Cụ thể, đường dẫn truyền xuất phát từ các sợi ở vỏ não đến cầu não, rồi từ nhân cầu qua các sợi ngang cầu não đến tiểu não. Cuống tiểu não giữa có kích thước lớn nhất trong ba cuống và các sợi hướng tâm của nó tạo thành ba bó riêng biệt dẫn đến các phần khác nhau của tiểu não. Cuống tiểu não dưới nhận thông tin từ các sợi hướng tâm từ nhân tiền đình, tủy sống và trần trung não (tegmentum). Cuống tiểu não dưới là đường ra của các sợi hướng tâm đến nhân tiền đình và cấu tạo lưới. Sợi điều chỉnh là các vào đến từ nhân trám dưới đi qua cuống tiểu não dưới đến toàn bộ tiểu não. [6]

Phân chia

[sửa | sửa mã nguồn]
Sơ đồ phân thùy tiểu não, nhìn từ trên xuống, khi đã "duỗi thẳng các khe, nếp" sao cho nhộng tiểu não nằm trên một mặt phẳng.

Dựa trên hình dạng bề mặt, có thể phân biệt ba thùy trong tiểu não: thùy trước (phía trên khe nguyên thủy - primary fissure), thùy sau (phía dưới khe nguyên thủy) và thùy bông nút (locculonodular lobe, phía dưới khe sau bên - posterior fissure). Các thùy này chia tiểu não từ phía trước đến phía sau (ở người là từ trên xuống dưới). Tuy nhiên, xét về chức năng, thì lại nên xét chia khu vực theo chiều trong-ngoài (medial-to-lateral). Nếu không tính thùy bông bút (vì thùy này có các đường dẫn truyền và chức năng riêng biệt), tiểu não có thể được phân tích chức năng thành một khu vực giữa gọi là tiểu não gai (spinocerebellum) và một khu vực bên lớn hơn gọi là tiểu não đại não (cerebrocerebellum). [15] Một dải mô hẹp nhô ra dọc theo đường giữa được gọi là nhộng tiểu não.(cerebellar vermis, trong đó vermis trong tiếng Latin có nghĩa là "con nhộng". Thuật ngữ cũ dịch là "thùy giun"[TVM143]) [15]

Thùy bông nút (locculonodular lobe, tên cũ thao cố GS. Đỗ Xuân Hợp là "thùy nhung cục" [TVM142], là vùng nhỏ nhất ở tiểu não, thường được gọi là tiểu não tiền đình (vestibulocerebellum). Thùy này chứa tiểu não cổ (hay "cổ tiểu não", archicerebellum), chủ yếu tham gia vào quá trình cân bằng và định hướng không gian; chứa các sự nối với nhân tiền đình, mặc dù tiểu não cổ cũng nhận các sợi đầu vào đến từ thị giác và các giác quan khác. Tổn thương vùng này gây ra rối loạn thăng bằng và dáng đi. [14]

Vùng đai trung gian (hay "vùng giữa", "vùng cạnh nhộng")[TVM148] của thùy trước và sau tạo nên gai tiểu não, còn được gọi là cựu tiểu não (paleocerebellum)[TVM140] hay tiểu não cũ. Phần này của tiểu não có chức năng chủ yếu là điều chỉnh các chuyển động của cơ thể và chân tay. Vùng này nhận các sợi vào là sợi chi phối cảm giác bản thể từ cột sau tủy sống (bao gồm dải tủy-tiểu não) và từ thần kinh sinh ba thuộc thần kinh sọ (thần kinh V), cũng như từ hệ thị giác và hệ thính giác . [16] Vùng này cho các sợi đến các nhân tiểu não sâu, sau đó chiếu lên cả vỏ não và thân não, có chức năng điều chỉnh hệ vận động. [14]

Vùng đai ngoài (hay "vùng ngoài", "vùng bên")[TVM148] ở người là phần lớn nhất của tiểu não, tạo nên tiểu não đại não, hay còn được gọi là tiểu não mới (hay "tân tiểu não", neocerebellum). Vùng này chỉ nhận các sợi vào đến từ vỏ não (đặc biệt là thùy đỉnh) thông qua nhân cầu (hình thành đường vỏ - cầu - tiểu não) và cho các sợi chủ yếu đến đồi thị trước-ngoài (lần lượt nối với các vùng vận động của vỏ não tiền vận động và vùng vận động chính của vỏ não) và đến nhân đỏ. [14] Mô tả chức năng của vùng đai ngoài sao cho hợp lý vẫn còn là đề tài gây tranh cãi: Vùng này liên quan đến việc lập kế hoạch chuyển động sắp diễn ra, [17] đánh giá thông tin nhận được từ cảm giác để đưa ra hành động, [14] và chi phối một số chức năng nhận thức thuần túy, chẳng hạn như xác định động từ phù hợp nhất với một danh từ nhất định (ví dụ: động từ "ngồi" phù hợp với danh từ "cái ghế". Triệu chứng này được gọi là mất ngôn ngữ danh từ - anomia[18]). [19] [20] [21] [22]

Giải phẫu vi thể

[sửa | sửa mã nguồn]

Hai loại neuron đóng vai trò chủ đạo là tế bào Purkinje và tế bào hạt (granule cell). Ba loại sợi trục đóng vai trò chủ đạo là sợi rêu (mossy fiber), sợi leo (climbing fiber), hai sợi này đi vào tiểu não từ bên ngoài, và sợi trục thứ ba là sợi song song (parallel fiber, là sợi trục của tế bào hạt). Có hai đường dẫn truyền chính của tiểu não, có nguyên ủy từ sợi rêu và sợi leo, cả hai cuối cùng đều tận cùng ở các nhân tiểu não sâu. [11]

Các sợi rêu là các sợi chiếu trực tiếp vào nhân tiểu não sâu, tuy nhiên cũng tham gia đường dẫn truyền sau: sợi rêu → tế bào hạt → sợi song song → tế bào Purkinje → nhân tiểu não sâu. Các sợi leo là các sợi chiếu đến tế bào Purkinje, cũng gửi các sợi nhánh trực tiếp đến các nhân tiểu não sâu. [11] Sợi rêu và sợi leo đều mang thông tin đầu vào đặc hiệu của sợi; tiểu não cũng nhận được các tín hiệu đầu vào theo hệ dopaminergic, serotonergic, noradrenergic và cholinergic, thực hiện chức năng neuromodulation. [23]

Vỏ tiểu não được chia thành ba lớp. Lớp sâu nhất là lớp tế bào hạt có kích thước dày, chứa đầy các tế bào hạt (như tên gọi), cùng với các neuron trung gian (interneuron) chủ yếu là tế bào Golgi, ngoài ra còn có tế bào Lugaro và tế bào chổi đơn cực (Unipolar brush cell - UBC). Lớp giữa là lớp tế bào Purkinje, một vùng hẹp chứa thân tế bào Purkinje và tế bào thần kinh đệm Bergmann . Phía ngoài cùng là lớp phân tử, chứa các sợi nhánh dẹt của tế bào Purkinje, cùng với các sợi song song xuyên qua sợi nhánh của tế bào Purkinje theo góc vuông hình chữ T. Lớp ngoài cùng của vỏ tiểu não cũng chứa hai loại neuron trung gian ức chế: tế bào sao (stellate cell) và tế bào rổ (basket cell). Cả tế bào sao và tế bào rổ đều tạo ra các synapse GABAergic lên các sợi nhánh của tế bào Purkinje. [11]

Microcircuitry of the cerebellum
Abbreviations and representations
 • (+): Excitatory connection
 • (-): Inhibitory connection
 • MF: Mossy fiber
 • DCN: Deep cerebellar nuclei
 • IO: Inferior olive
 • CF: Climbing fiber
 • CFC: Climbing fiber collateral
 • GC: Granule cell
 • PF: Parallel fiber
 • PC: Purkinje cell
 • GgC: Golgi cell
 • SC: Stellate cell
 • BC: Basket cell
Transverse section of a cerebellar folium, showing principal cell types and connections

Các lớp của vỏ tiểu não

[sửa | sửa mã nguồn]
Lớp phân tử
[sửa | sửa mã nguồn]

Lớp trên cùng, ngoài cùng của vỏ tiểu não là lớp phân tử. Lớp này chứa các sợi nhánh dẹt của tế bào Purkinje và các sợi song song từ lớp hạt xuyên qua sợi nhánh của tế bào Purkinje theo góc vuông hình chữ T. Lớp phân tử cũng chứa hai loại neuron liên hợp có chức năng ức chế: tế bào sao và tế bào rổ . Các tế bào sao và tế bào rổ đều tạo ra synapse GABAergic lên sợi nhánh của tế bào Purkinje. [11]

Lớp tế bào Purkinje
[sửa | sửa mã nguồn]
Tế bào Purkinje trong tiểu não người (nhuộm màu cam, ảnh lần lượt phóng đại 40X, 100X và 200X theo thứ tự từ trên xuống dưới). Phương pháp nhuộm miến dịch 3β-HSD đánh dấu[24]

Tế bào Purkinje là một trong những tế bào thần kinh đặc biệt nhất trong não và là một trong những loại tế bào được phát hiện sớm nhất. Năm 1837, nhà giải phẫu học người Séc Jan Evangelista Purkyně là người đầu tiên mô tả tế bào Purkinje, đặc trưng bởi sợi nhánh: đuôi gai tế bào này phân nhánh rất nhiều, nhưng bị ép dẹt thành một mặt phẳng có hướng vuông góc với các nếp gấp tiểu não. Do đó, sợi nhánh của tế bào Purkinje tạo thành một mạng lưới dày đặc, phẳng. Các sợi song song (sợi trục của tế bào hạt) đi qua mạng lưới sợi nhánh tế bào Purkinje theo góc vuông.[11] Sợi nhánh này được bao phủ bởi các gai sợi nhánh (dendritic spine), mỗi gai nhận tín hiệu đầu vào synap từ một sợi song song. Các tế bào Purkinje nhận được nhiều tín hiệu đầu vào synap hơn bất kỳ loại tế bào nào khác trong não, thật vậy, ước tính lên tới 200.000 gai trên một tế bào Purkinje của con người . [11] Thân tế bào có hình cầu lớn, xếp thành một lớp hẹp (có độ dày bằng một tế bào) tại vỏ tiểu não, gọi là lớp tế bào Purkinje. Sau khi phóng ra xung thần kinh đến các phần gần đó của vỏ tiểu não, các sợi trục của chúng đi vào các nhân tiểu não sâu, nơi đây sợi trục tạo ra khoảng 1000 điểm tiếp xúc với nhiều loại tế bào có nhân khác nhau, tất cả đều tập trung trong một vùng nhỏ. Tế bào Purkinje sử dụng GABA làm chất dẫn truyền thần kinh, do đó gây ra tác dụng ức chế lên tế bào mục tiêu. [11]

Tế bào Purkinje tạo thành trung tâm đường dẫn truyền tiểu não, kích thước lớn cùng các kiểu hoạt động đặc biệt của chúng giúp việc nghiên cứu các kiểu phản ứng của chúng ở động vật có hành vi bằng các kỹ thuật ghi ngoại bào (extracellular recording technique, một loại kỹ thuật phương pháp đo đạc và đo các trường sóng cục bộ (Local field potential, thuật ngữ lấy từ https://yhocbandia.vn/trien-vong-cua-chat-magnolol-honokiol-tu-cay-hau-phac-trong-viec-chua-tri-dong-kinh.html) <viết tạm, để vào thẻ ref sau khi hoàn thiện bài> trở nên tương đối dễ dàng. Tế bào Purkinje thậm chí còn tự tạo điện thế hoạt động ở tốc độ cao ngay cả khi không có kích thích đầu vào từ synap. Ở những động vật ở trạng thái tỉnh táo, có khả năng thực hiện hành vi, tỷ lệ phát điện thế hoạt động trung bình thường vào khoảng 40 Hz. Các chuỗi xung thần kinh của tế bào Purkinje là sự kết hợp giữa các xung đột đơn giản và phức hợp. Xung đơn giản (simple spike) là một điện thế hoạt động đơn lẻ theo sau là một thời kỳ trơ khoảng 10 ms; xung phức hợp (complex spike) là một chuỗi các điện thế hoạt động có khoảng cách giữa các xung rất ngắn và biên độ giảm dần. [25] Các nghiên cứu sinh lý học đã chỉ ra rằng các xung phức hợp (tốc độ ban đầu vào khoảng 1 Hz, không bao giờ cao hơn 10 Hz) có mối tương quan chặt chẽ tới hoạt động của sợi leo, trong khi xung đơn giản được tạo ra bởi sự kết hợp giữa hoạt động ở ngưỡng và thông tin đầu vào của sợi song song. Theo sau các xung phức hợp thường là một khoảng thời kỳ trơ kéo dài vài trăm mili giây, lúc này hoạt động xung đơn giản bị ngăn chặn, không thực hiện được. [26]

Tế bào Purkinje của chuột được tiêm thuốc nhuộm huỳnh quang
Lớp tế bào hạt
[sửa | sửa mã nguồn]
Tế bào hạt (GR, dưới cùng), sợi song song (các đường ngang, trên cùng) và tế bào Purkinje (P, giữa) với sợi nhánh dẹt

Trái ngược với tế bào Purkinje, tế bào hạt tiểu não là một trong những neuron nhỏ nhất của não. Chúng cũng là những neuron có số lượng nhiều nhất: Ở người, ước tính trung bình khoảng 50 tỷ tế bào hạt, điều đó có nghĩa là khoảng 3/4 số neuron của bộ não là tế bào hạt tiểu não. [11] Thân tế bào xếp thành một lớp dày ở dưới cùng vỏ tiểu não. Một tế bào hạt chỉ tạo bốn đến năm sợi nhánh, mỗi nhánh kết thúc bằng một cấu trúc rộng gọi là móng sợi nhánh (dendritic claw). [11] Những cấu trúc rộng này là vị trí tín hiệu đầu vào kích thích xuất phát từ các sợi rêu và tín hiệu đầu vào ức chế xuất phát từ các tế bào Golgi . [11]

Các sợi trục mỏng, không có myelin của tế bào hạt dựng thẳng đứng, xuyên lên lớp trên (lớp phân tử) của vỏ não, tại đây chúng tách thành hai, với mỗi nhánh chạy theo chiều ngang để tạo thành một sợi song song; sự tách một nhánh dọc thành hai nhánh ngang tạo ra hình chữ "T" đặc trưng. Một sợi song song của tiểu não người dài trung bình trong 3 mm theo mỗi hướng từ chỗ chia tách, như vậy tổng chiều dài khoảng 6 mm cho hai nhánh (khoảng 1/10 tổng chiều rộng của lớp vỏ tiểu não). [11] Khi chúng chạy dọc, các sợi song song xuyên qua các sợi nhánh của tế bào Purkinje, cứ khoảng 3–5 sợi nhánh mà sợi song đi qua thì sợi song song tiếp xúc với một sợi nhánh, tạo ra tổng cộng 80–100 liên kết synap giữa sợi song song với nhánh gai của tế bào Purkinje. [11] Các tế bào hạt sử dụng chất truyền đạt thần kinh glutamate, do đó tạo ra tác dụng kích thích lên tế bào mục tiêu. [11]

Sơ đồ các lớp của vỏ tiểu não cho thấy tế bào hạt ở lớp hạt.

Các tế bào hạt nhận toàn bộ thông tin từ các sợi rêu, tỷ lệ số tế bào hạt/ sợi rêu là 200 lần (ở người). Do đó, thông tin trong trạng thái hoạt động của tế bào hạt giống với thông tin trong các sợi rêu, nhưng được mã hóa lại theo cách "dàn trải" hơn nhiều. Vì các tế bào hạt có kích thước rất nhỏ và mật độ dày đặc nên rất khó ghi lại các xung thần kinh của tế bào hạt ở động vật có khả năng thực hiện hành vi, do vậy mà có ít dữ liệu để làm cơ sở cho việc đưa ra lý thuyết. Lý thuyết phổ biến nhất về chức năng của tế bào hạt do David Marr đề xuất vào năm 1969. Ông cho rằng tế bào hạt có thể mã hóa các thông tin tổ hợp đầu vào sợi rêu. Trong đó với mỗi tế bào hạt chỉ nhận tín hiệu đầu vào từ 4–5 sợi rêu, và một tế bào hạt sẽ không đáp ứng nếu chỉ có một đầu vào hoạt động, sẽ phản ứng nếu có nhiều hơn một đầu vào hoạt động. Sơ đồ mã hóa theo kiểu kết hợp này có thể cho phép tiểu não phân biệt tốt hơn nhiều các mảnh thông tin đầu vào (input pattern) so với thông tin từ từng sợi rêu riêng lẻ. [27]

Sợi rêu

[sửa | sửa mã nguồn]

Các sợi rêu đi vào lớp hạt từ điểm xuất phát của chúng, nhiều sợi có nguyên ủy từ nhân cầu, một số khác từ tủy sống, nhân tiền đình, v.v. Tiểu não của người có khoảng 200 triệu sợi rêu. [11] Các sợi này tạo thành synap kích thích với tế bào hạt và tế bào của nhân tiểu não sâu. Bên trong lớp tế bào hạt, một sợi rêu tạo ra cấu trúc rộng gọi là rosette (tạm dịch là hoa thị).Sợi rêu tiếp xúc với sợi nhánh tế bào hạt ở vị trí nằm trong các cấu trúc gọi là cuộn tiểu cầu (glomeruli). Mỗi cuộn tiểu cầu có một hoa thị của sợi rêu nằm ở trung tâm và có tới 20 sợi nhánh tế bào hạt tiếp xúc với nó. Các đầu mút từ tế bào Golgi xuyên vào cấu trúc, tạo ra synap ức chế lên các nhánh của tế bào hạt. Toàn bộ những cấu trúc trên được bao quanh bởi một lớp tế bào thần kinh đệm. [11] Mỗi sợi rêu gửi các nhánh phụ đến một số lá tiểu não (cerebellar folia), tạo thành tổng cộng 20–30 hoa thị; do đó, một sợi rêu tiếp xúc với khoảng 400–600 tế bào hạt. [11]

Sợi leo

[sửa | sửa mã nguồn]

Các tế bào Purkinje cũng nhận được thông tin từ nhân trám dưới ở thân não đối bên nhờ có các sợi leo. Mặc dù nhân trám dưới nằm ở hành não và nhận thông tin từ tủy sống, thân não và vỏ não, nhưng thông tin đầu ra lại hoàn toài đi đến tiểu não. Một sợi leo tạo ra các nhánh phụ đến các nhân tiểu não sâu trước khi đi vào vỏ tiểu não, tại đó nó chia thành khoảng 10 nhánh tận cùng, mỗi nhánh truyền đạt thông tin đầu vào cho một tế bào Purkinje duy nhất. [11] Trái ngược hoàn toàn với hơn 100.000 đầu vào từ sợi song song, mỗi tế bào Purkinje nhận đầu vào từ chính xác chỉ một sợi leo. Tuy nhiên khi sợi leo này "leo" lên các sợi nhánh của tế bào Purkinje, quấn quanh chúng và tạo ra tổng cộng tới 300 synap khi nó di chuyển. [11] Tín hiệu đầu vào mạnh đến mức một điện thế hoạt động đơn lẻ từ sợi leo có khả năng tạo ra xung phức hợp kéo dài trong tế bào Purkinje: một loạt xung phức hợp liên tiếp, biên độ xung giảm dần theo thời gian, theo sau là một thời kỳ trơ (điện thế hoạt động bị ức chế). Các synap của sợi leo bao phủ thân tế bào và các sợi nhánh gần; vùng này không có tín hiệu đầu vào của sợi song song. [11]

Các sợi leo phát xung với tốc độ thấp, tuy vậy chỉ cần một điện thế hoạt động của sợi leo duy nhất là đã có thể phát ra điện thế hoạt động trong tế bào Purkinje mục tiêu (kết quả là tạo ra một xung phức hợp). Sự khác nhau rõ nét giữa số lượng tín hiệu đầu vào từ sợi song song (hơn 100.000) và từ sợi leo (chỉ cần 01) để đạt được ngưỡng kích thích tế bào Purkinje có lẽ là đặc điểm gây tranh cãi nhất về giải phẫu tiểu não và đã thúc đẩy cho sự ra đời của nhiều lý thuyết. Trên thực tế, chức năng của các sợi leo vẫn là chủ đề chưa có sự thống nhất liên quan đến tiểu não. Có hai trường phái: Một là, Marr và Albus cho rằng tín hiệu đầu vào của sợi leo chủ yếu đóng vai trò là "tín hiệu chỉ bảo" (thuật ngữ tạm dịch, từ gốc là "teaching signal"); Hai là, trường phái cho rằng chức năng của sợi leo là định hình trực tiếp tín hiệu đầu ra của tiểu não. Cả hai quan điểm trên đều được làm sáng tỏ và được viết kỹ càng trong nhiều ấn phẩm. Trích đoạn của một bài tổng quan, "Việc cố gắng tổng hợp các giả thuyết khác nhau về chức năng của sợi leo khiến ta có cảm giác như đang xem một bức vẽ của Escher. Mỗi quan điểm dường như giải thích cho một tập hợp các phát hiện nhất định, nhưng khi người ta cố gắng kết hợp các quan điểm khác nhau lại với nhau, thì bức tranh toàn cảnh này không hề mạch lạc và không hợp lý về vai trò của sợi leo. Đối với phần lớn các nhà nghiên cứu, các sợi leo có chức phận báo hiệu "lỗi" trong thực hiện vận động (tức là qua quá trình điều khiển tần số phóng xung hoặc đơn thuần chỉ là "thông báo duy nhất" về một 'sự kiện bất ngờ'. Nhà nghiên cứu khác lại tìm thấy thông điệp về chức phận sợi leo nằm ở mức độ đồng bộ và nhịp nhàng phát xung giữa các sợi leo." [26]

Nhân tiểu não sâu

[sửa | sửa mã nguồn]
Mặt cắt ngang theo mặt phẳng sagittal của tiểu não người, bộc lộ nhân răng, cầu não và nhân trám dưới

Nhân sâu tiểu não là các nhân xám nằm sâu trong lòng chất trắng ở lõi tiểu não. Ngoại trừ các nhân tiền đình gần đó, nhân sâu tiểu não là nguồn phát ra tín hiệu duy nhất từ tiểu não. Các nhân này nhận nhánh phụ chiếu từ sợi rêu và sợi leo, từ tín hiệu đầu vào (tín hiệu ức chế) của tế bào Purkinje vùng vỏ tiểu não. [11]

Dưới đây là bốn nhân xám của tiểu não, bao gồm: (theo danh pháp T.A 1997) [Danh pháp, xem TVM 147-148]

  1. nhân răng (nucleus dentatus)
  2. nhân xen sau (nucleus interpositus posterior, danh pháp cũ: nhân cầu - nucleus globosus),
  3. nhân xen trước (nucleus interpositus anterior, danh pháp cũ: nhân nút - nucleus emboliformis)
  4. nhân đỉnh mái (nucleus fastigii, danh pháp cũ của GS Đỗ Xuân Hợp: nhân mái - noyau du toit)

Các nhân này đều có đường dẫn truyền tới các phần khác nhau của não và vỏ tiểu não. Các nhân xen sau và nhân xen trước có thể gọi chung là nhân xen. Nhân răng và nhân xen thuộc về vùng tiểu não gai. Nhân răng ở động vật có vú có kích thước lớn hơn nhiều so với các nhân khác. Nhân này là một lớp chất xám mỏng, quanh co và chỉ thông với các phần bên của vỏ tiểu não. Bông (flocculus, danh pháp cũ: "nhung") là phần duy nhất của vỏ tiểu não không có sợi chiếu đến các nhân sâu, thật vậy, tín hiệu đầu ra của bông chỉ đi đến các nhân tiền đình. [11]

Phần lớn các neuron trong nhân sâu có thân tế bào lớn, tỏa sợi nhánh thành hình cầu có bán kính khoảng 400 μm, sử dụng glutamate làm chất dẫn truyền thần kinh. Các tế bào này hướng tới nhiều mục tiêu khác nhau bên ngoài tiểu não. Xen lẫn với các neuron có thân tế bào lớn là một số lượng ít các tế bào nhỏ, sử dụng GABA làm chất dẫn truyền thần kinh và chỉ hướng về nhân trám dưới (nguyên ủy của sợi leo). Do đó, các sợi chiếu từ nhân trám tạo đáp ứng feedback âm tính lên các sợi chiếu mang tín hiệu kích thích từ các sợi leo tới nhân trám. Có bằng chứng cho thấy mỗi cụm tế bào nhân sâu tiểu não cho các sợi chiếu đến một cụm tế bào nhân trám đúng theo vị trí mà các cụm tế báo ở nhân trám gửi sợi leo tới cụm tế bào nhân sâu tiểu não tương ứng; tức là có quan hệ chặt chẽ theo cả hai hướng. [11]

Khi một sợi trục của tế bào Purkinje đi vào nhân sâu, sợi trục này phân nhánh để tiếp xúc với cả tế bào nhân lớn và tế bào nhân nhỏ, nhưng tổng số tế bào tiếp xúc chỉ cố định khoảng 35 (ở mèo). Ngược lại, một tế bào nhân sâu duy nhất lại nhận tín hiệu đầu vào từ khoảng 860 tế bào Purkinje (ở mèo). [11]

Các vùng

[sửa | sửa mã nguồn]
Sơ đồ minh họa cấu trúc của các vùng đai và microzone (microzone) trong vỏ tiểu não

Theo quan điểm giải phẫu học đại thể, vỏ tiểu não là một lớp mô đồng nhất. Theo quan điểm giải phẫu vi thể, tất cả các phần của lớp mô này dường như có cùng cấu trúc bên trong. Tuy nhiên, có một số khía cạnh mà cấu trúc của tiểu não được phân chia thành các khoang (compartment). Có những khoang lớn thường được gọi là vùng đai (zone)[TVM 144]; chúng có thể được chia thành các khoang nhỏ hơn được gọi là microzone (tạm dịch là vùng đai vi thể). [28]

Cấu trúc khoang xuất phát từ các nghiên cứu về trường nhận thức (receptive field) của tế bào ở nhiều phần khác nhau của vỏ tiểu não. [28] Mỗi bộ phận trên cơ thể đều được ánh xạ tới các điểm cụ thể trong tiểu não, nhưng có rất nhiều hình chiếu bị lặp lại, sắp xếp tạo thành hình "cơ thể bị gãy" ("fractured somatotopy"). [29] Nhuộm miễn dịch tiểu não bằng một số loại protein nhất định có thể giúp nhìn rõ hơn cách chia khoang của tiểu não. Marker hay dùng là "zebrin", vì khi nhuộm sẽ tạo ra hoa văn phức tạp trông tựa như sọc trên lưng ngựa vằn. Các "sọc vằn" tạo ra bởi "zebrin" và các dấu hiệu phân chia khoang bởi các marker khác có đường định hướng vuông góc với các nếp gấp tiểu não—tức là chúng hẹp theo hướng trong-ngoài nhưng dài và rộng theo hướng dọc. Các marker khác nhau tạo ra hình thánh "sọc vằn" khác nhau, chiều rộng và chiều dài thay đổi tùy theo vị trí, nhưng tất cả đều có cùng hình dạng chung. [28]

Vào cuối thập niên 1970, Oscarsson đề xuất rằng các vùng đai vỏ não này có thể được phân chia thành các đơn vị nhỏ hơn gọi là microzone (tạm dịch là vùng đai vi thể). [30] Microzone được định nghĩa là một nhóm các tế bào Purkinje có cùng một trường nhận thức thân thể (somatotopic receptive field). Microzone chứa khoảng 1000 tế bào Purkinje, được sắp xếp thành một dải dài, hẹp, hướng vuông góc với các nếp gấp của vỏ não. [28] Do đó, như sơ đồ bên cạnh minh họa, sợi nhánh tế bào Purkinje cùng hướng với microzone, còn sợi song song của tế bào hạt cắt ngang chúng theo góc vuông. [11]

Để xác định cấu trúc microzone, ngoài việc xác định trường nhận thức thân thể, xác định tín hiệu đầu vào của sợi leo từ nhân trám dưới cũng quan trọng không kém. Các nhánh của sợi leo (thường có khoảng 10 nhánh) thường kích hoạt các tế bào Purkinje thuộc cùng một microzone. Hơn nữa, các neuron từ nhân trám gửi các sợi leo đến cùng một microzone có xu hướng bắt cặp nhau bằng liên kết khe (gap junction) nhằm đồng bộ hóa hoạt động của chúng, khiến các tế bào Purkinje trong một microzone tạo điện thế hoạt động ở dạng xung phức hợp theo thang thời gian mili giây. [28] Ngoài ra, các tế bào Purkinje thuộc về một microzone đều gửi các sợi trục của chúng đến cùng một cụm nhỏ các tế bào có chức năng hình thành thông tin đầu ra nằm bên trong nhân tiểu não sâu . [28] Cuối cùng, các sợi trục của tế bào rổ có chiều dài theo hướng dọc dài hơn nhiều so với hướng giữa bên, khiến chúng bị giới hạn phần lớn trong một microzone duy nhất. [28] Hậu quả, các tương tác giữa các tế bào trong một microzone mạnh hơn nhiều so với các tương tác giữa các microzone khác nhau. [28]

Năm 2005, Richard Apps và Martin Garwicz tóm tắt bằng chứng cho thấy bản thân các microzone là một phần của một thực thể lớn hơn mà họ gọi là multizonal microcomplex (tạm dịch: phức hợp vi thể đa vùng). Một microcomplex bao gồm một vài microzone ở vùng vỏ não có sự tách biệt về mặt không gian, tất cả đều cho sợi chiếu tới cùng một nhóm neuron thuộc nhân tiểu não sâu, cộng với một nhóm neuron nhân trám cho sợi chiếu tới tất cả các microzone và khu vực nhân tiểu não sâu. [28]

Cấp máu cho tiểu não

[sửa | sửa mã nguồn]

Ba cặp động mạch chính: động mạch tiểu não trên (SCA), động mạch tiểu não trước dưới (AICA) và động mạch tiểu não sau dưới (PICA) cấp máu cho tiểu não.[31][32]

  • Động mạch tiểu não trên (SCA) cấp máu cho vùng trên của tiểu não. Động mạch này đi ở bề mặt trên và phân nhánh vào màng mềm, tại đó các nhánh này thông với các nhánh của động mạch tiểu não trước dưới (AICA) và sau dưới (PICA).
  • AICA cung cấp máu cho phần trước của mặt dưới tiểu não.
  • PICA ở mặt dưới, tại đây động mạch phân thành nhánh trong và nhánh ngoài. Nhánh trong tiếp tục chạy về phía sau đến vị trí giữa hai bán cầu tiểu não. Nhánh ngoài cấp máu cho mặt dưới của tiểu não, cho đến tận bờ ngoài để thông với AICA và SCA.

Chức năng

[sửa | sửa mã nguồn]

Để tìm hiểu về vai trò của tiểu não, bằng chứng thuyết phục nhất là nghiên cứu các hậu quả sau khi làm tổn thương tiểu não. Động vật và người bị rối loạn chức năng tiểu não thường gặp vấn đề về kiểm soát vận động ở cùng bên cơ thể với phần tiểu não bị tổn thương. Họ vẫn có thể thực hiện hoạt động vận động nhưng không còn độ chính xác, xuất hiện các chuyển động bất thường, thiếu phối hợp chuyển động (thiếu hiệp đồng), hoặc tạo chuyển động không đúng thời điểm. Một nghiệm pháp đánh giá chức năng tiểu não là đưa đầu ngón tay đến một mục tiêu cách xa cánh tay (chẳng hạn như nghiệm pháp ngón tay trỏ mũi[33]).[14] Người khỏe mạnh sẽ di chuyển đầu ngón tay theo quỹ đạo thẳng, tốc độ nhanh. Người bị tổn thương tiểu não sẽ đưa tay chậm, không đều, nhiều lần điều chỉnh quỹ đạo ngón tay giữa chừng. Những khiếm khuyết chức năng không liên quan đến vận động thì khó phát hiện hơn. Vì vậy, kết luận chung về chức năng cơ bản của tiểu não cách đây vài thập kỷ là hiệu chỉnh lại hình thức của chuyển động một cách chi tiết chứ không phải là khởi tạo chuyển động, không quyết định thực hiện chuyển động.[14]

Trước thập niên 1990, chức năng của tiểu não hầu như được cho là chỉ liên quan đến vận động, nhưng những phát hiện mới hơn đã xét lại quan điểm này. Các nghiên cứu trên hình ảnh học chức năng đã chỉ ra rằng có vai trò của tiểu não liên quan đến ngôn ngữ, sự chú ý và tinh thần; các nghiên cứu tương quan đã cho thấy có tương tác giữa tiểu não với các vùng không thực hiện chức năng vận động của vỏ não; và nhiều triệu chứng không thuộc về chức năng vận động đã được nhận thấy ở những người bị tổn thương được cho là đã thấy chỉ bị tổn thương tiểu não. [34][35] Đặc biệt, Hội chứng rối loạn nhận thức tiểu não hoặc hội chứng Schmahmann [36] đã được mô tả ở người lớn [37] và trẻ em. [38] Sử dụng chụp cộng hưởng từ chức năng (fMRI) để lập ra bản đồ chức năng của tiểu não một cách ước lượng cho thấy rằng hơn một nửa vỏ tiểu não được kết nối với các vùng tương ứng của vỏ não. [39]

Kenji Doya cho rằng không nên dựa trên các hành vi mà tiểu não chi phối để quy định chức năng của tiểu não, mà phải dựa trên các chức năng vi tính thần kinh của tiểu não (neural computation function)[TVM152]. Thật vậy, tiểu não chứa một số lượng lớn các module ít nhiều độc lập nhau, tất cả đều có cùng cấu trúc bên trong đều đặn về mặt hình học. Do đó, người ta cho rằng tất cả đều thực hiện cùng một "vi tính" (computation). Nếu các luồng vào và luồng ra của một module nằm trong vùng vận động (như nhiều module khác), thì module sẽ liên quan đến hành vi vận động; nhưng nếu các luồng vào và luồng ra nằm trong vùng liên quan đến nhận thức không phải vận động, thì module sẽ liên quan đến các loại tương quan hành vi khác. Do đó, có mối tương quan giữa tiểu não với quá trình điều chỉnh nhiều đặc điểm chức năng khác nhau như tình cảm (affection), cảm xúc (emotion) bao gồm nhận thức (perception) ngôn ngữ, cơ thể, cảm xúc [40] và hành vi (behavior) ngôn ngữ, cơ thể, cảm xúc. [41] [42] Doya cho rằng tiểu não có vai trò lựa chọn hành động dự đoán dựa trên "mô hình nội bộ" ("internal models") của môi trường hoặc dựa trên kỹ thuật học có giám sát (supervised learning). Vai trò này trái ngược với hạch nền (là chất xám nằm sâu trong bán cầu đại não) thì thực hiện kỹ thuật học tăng cường; vỏ não thì thực hiện học không có giám sát . [35] [43] Sau khoảng 30 năm nghiên cứu não bộ, chức năng tiểu não được đề xuất là tạo ra các mô hình tinh thần (mental model) được tối ưu hóa và tương tác chặt chẽ với vỏ não, nơi các mô hình nội bộ (internal models) cập nhật các trải nghiệm như trực giác sáng tạo (hiện tượng "à há" - "a ha" phenomenon) trong trí nhớ làm việc. (Chương 5 trong nguồn: [44])

Nguyên tắc

[sửa | sửa mã nguồn]

Trước đây, sự đơn giản và tính quy luật tương đối của giải phẫu tiểu não được coi là có mối tương quan tới sự đơn giản của chức năng vi tính (computational function). Thật vậy, một trong những cuốn sách đầu tiên về điện sinh lý tiểu não mang tên The Cerebellum as a Neuronal Machine (tạm dịch: Tiểu não như một Cỗ máy Thần kinh) của John C. Eccles, Masao Ito và János Szentágothai đã thể hiện quan điểm đó. [45] Mặc dù hiện nay vẫn chưa có sự hiểu biết đầy đủ về chức năng của tiểu não, nhưng chức năng tiểu não phải thỏa mãn ít nhất bốn nguyên tắc: (1) xử lý chuyển tiếp (feedforward processing), (2) phân kỳ và hội tụ (divergence and convergence), (3) tính module (modularity) và (4) khả biến (plasticity).

  1. Xử lý chuyển tiếp (feedforward processing): Tiểu não khác với hầu hết các bộ phận khác của não (đặc biệt là vỏ đại não) ở chỗ quá trình xử lý tín hiệu gần như hoàn toàn chuyển tiếp (feedforward), tức là tín hiệu di chuyển theo một hướng trong hệ thống từ luồng vào đến luồng ra, rất ít có sự truyền dẫn nội bộ. Lượng ít sự truyền dẫn nội bộ đó tự động ức chế, triệt tiêu lẫn nhau; không có sự kích thích nào cả. Tiểu não có tính chất feedforward này nghĩa là tiểu não không thể tự tạo ra hoạt động thần kinh và tự duy trì chúng, điều này trái ngược với vỏ não. Luồng tín hiệu đi vào, được xử lý theo trình tự, sau đó tạo thành luồng tín hiệu đi ra, hầu như không có một trí nhớ ngắn hạn nào. Eccles, Ito và Szentágothai đã viết, "Việc loại trừ mọi khả năng tồn tại sự kích thích neuron [tức là dùng chứng minh phản chứng để làm sáng tỏ rằng chỉ có tác động ức chế, triệt tiêu nhau giữa các neuron tiểu não <giải nghĩa>] chắc chắn là một lợi thế lớn trong "hiệu suất làm việc" (performance) của tiểu não tựa như một máy tính, bởi vì phần còn lại của hệ thần kinh luôn yêu cầu tiểu não phải phản ứng nhanh chóng và rõ ràng với luồng đầu vào của bất kỳ tập thông tin cụ thể nào, chứ có lẽ không yêu cầu tiểu não phải cho luồng đầu ra là kết quả của việc xử lý luồng thông tin phức tạp trong tiểu não." [46]
  2. Phân kỳ và hội tụ : Trong tiểu não người, thông tin từ 200 triệu đầu vào từ sợi rêu sẽ truyền tới 40 tỷ tế bào hạt, sau đó các thông tin đầu ra đến sợi song song của tế bào hạt hội tụ lại truyền đến 15 triệu tế bào Purkinje . [11] Do chúng được xếp theo chiều dọc, khoảng 1000 tế bào Purkinje thuộc một microzone có thể nhận luồng tín hiệu đầu vào từ khoảng 100 triệu sợi song song, sau đó tập trung lại, luồng tín hiệu đầu ra đi xuống một nhóm tế bào gồm ít hơn 50 tế bào nhân tiểu não sâu. [28] Do đó, mạng lưới tiểu não tiếp nhận một lượng đầu vào tương đối khiêm tốn nhưng "bộ xử lý" nhưng tín hiệu đó rất lớn thông qua mạng lưới nội bộ có cấu trúc chặt ché, sau đó trả kết quả ra ngoài thông qua một số lượng rất hạn chế các tế bào phụ trách dẫn truyền luồng thông tin đầu ra.
  3. Tính module : Hệ thống tiểu não được chia thành nhiều module độc lập với nhau, có thể lên tới hàng trăm đến hàng nghìn module. Tất cả các module đều có cấu trúc bên trong giống nhau, nhưng luồng tín hiệu đầu vào và luồng tín hiệu đầu ra khác nhau. Một module (một khoang chứa nhiều vùng đai - theo thuật ngữ của Apps và Garwicz) bao gồm một cụm nhỏ các neuron trong nhân trám dưới, một tập hợp các dải tế bào Purkinje dài và hẹp trong vỏ tiểu não (microzone) và một cụm nhỏ các neuron trong nhân tiểu não sâu. Các module khác nhau mặc dù có cùng luồng tín hiệu đầu vào từ các sợi rêu và sợi song song, nhưng chúng dường như hoạt động độc lập. Thật vậy, luồng tín hiệu đầu ra của một module dường như không ảnh hưởng đáng kể đến hoạt động của các module khác. [28]
  4. Khả biến: Synap giữa các sợi song song và tế bào Purkinje, và synap giữa các sợi rêu và tế bào từ nhân tiểu não sâu đều dễ bị thay đổi về cường độ. Trong một module tiểu não duy nhất, đầu vào từ khoảng một tỷ sợi song song hội tụ vào một nhóm gồm chưa đến 50 tế bào nhân tiểu não sâu và ảnh hưởng của mỗi sợi song song lên các tế bào nhân đó có thể điều chỉnh được. Sự sắp xếp này mang lại sự linh hoạt để tinh chỉnh mối quan hệ giữa luồng thông tin đầu vào và luồng thông tin đầu ra của tiểu não. [47]

Học hỏi

[sửa | sửa mã nguồn]

Có nhiều bằng chứng cho thấy tiểu não đóng vai trò thiết yếu trong một số loại học tập vận động, đặc biệt là điều chỉnh chính xác cách thực hiện hành động. Tuy nhiên, vẫn còn nhiều tranh cãi về việc liệu việc "học tập" có diễn ra trong chính tiểu não hay không, hay liệu tiểu não chỉ có tác dụng cung cấp các tín hiệu thúc đẩy việc học ở các cấu trúc não khác. [47] Hầu hết các lý thuyết gán việc đường dẫn truyền tiểu não có thể "học tập" bắt nguồn từ ý tưởng của David Marr [27] và James Albus, [7], những người đã đưa ra giả thuyết rằng các sợi leo cung cấp "tín hiệu chỉ bảo" (teaching signal) gây biến đổi synap trong các synap giữa sợi song song và tế bào Purkinje . [48] Marr cho rằng luồng thông tin đầu vào sợi leo sẽ khiến luồng đầu vào sợi song song được kích hoạt đồng bộ (synchronously activated parallel fiber inputs) được tăng cường. Tuy nhiên, hầu hết các mô hình học tập tiểu não sau này đều đi theo Albus khi cho rằng hoạt động của sợi leo sẽ là tín hiệu lỗi và sẽ khiến luồng đầu vào sợi song song được kích hoạt đồng bộ bị suy yếu. Một số mô hình sau này, chẳng hạn như mô hình Bộ lọc thích ứng (Adaptive Filter) của Fujita [49] đã cố gắng hiểu chức năng tiểu não theo lý thuyết điều khiển tối ưu .


Liệu sợi leo hoạt động để tạo tín hiệu lỗi hay không? Đã có nhiều nghiên cứu thực nghiệm, một số ủng hộ nhưng một số khác lại gây nghi ngờ. [26] Trong một nghiên cứu tiên phong do Gilbert và Thach thực hiện trên khỉ từ năm 1977, nhóm nghiên cứu yêu cầu khỉ nắm lấy tay cầm và học cách di chuyển tay cầm theo các rãnh hình đường cung. Họ nhận thấy khi khỉ còn vụng về thực hiện hành động, các tế bào Purkinje trong tiểu não khỉ tăng tạo các xung phức hợp. Xung phức hợp là chỉ báo đáng tin cậy hoạt động của luồng tín hiệu đầu vào sợi leo. [50] Một số nghiên cứu về khả năng học vận động ở mèo, các nhà nghiên cứu đã quan sát thấy xuất hiện hoạt động xung phức hợp khi có sự không khớp giữa "chuyển động dự kiến" và "chuyển động thực sự được thực hiện". Các nghiên cứu về phản xạ tiền đình-mắt (giúp ổn định hình ảnh thị giác trên võng mạc trong khi khi đầu quay), hoạt động của sợi leo xảy ra khi có "sự trượt võng mạc" (retinal slip),(thuật ngữ lấy từ:[51], nghiên cứu gốc:[52]), tuy vậy mối quan hệ này khá phức tạp và khó hiểu. [26]

Một trong những nhiệm vụ học tập của tiểu não được nghiên cứu rộng rãi nhất là mô hình điều kiện hóa chớp mắt (eyeblink conditioning), trong đó một kích thích có điều kiện hóa trung tính (neutral conditioned stimulus - tiếng Anh viết tắt là CS, để ngắn gọn, xin viết tắt tiếng việt là KTCóĐKHTT) như âm thanh hoặc ánh sáng được bắt cặp nhiều lần với một kích thích không điều kiện hóa (unconditioned stimulus - tiếng Anh viết tắt là US, để ngắn gọn, xin viết tắt tiếng việt là KTKoĐKH), chẳng hạn luồng khí bay vào mắt gây ra phản ứng chớp mắt. Sau những lần cả KTCóĐKHTT và KTKoĐKH xuất hiện lặp đi lặp lại, cuối cùng KTCóĐKHTT sẽ gây ra hành động chớp mắt trước KTKoĐKH, tức là tạo ra một phản xạ có điều kiện (conditioned response). Các thí nghiệm cho thấy khi một phần cụ thể của nhân xen (một trong những nhân tiểu não sâu) hoặc một vài điểm cụ thể trên vỏ tiểu não bị tổn thương, khả năng học phản ứng chớp mắt có điều kiện sẽ mất đi. Nếu các luồng tín hiệu đầu ra của tiểu não bị bất hoạt (về mặt dược lý) trong khi vẫn giữ nguyên các luồng thông tin đầu vào và đường dẫn truyền giữa các tế bào, quá trình học vẫn diễn ra ngay cả khi động vật không biểu hiện bất kỳ đáp ứng nào. Khi nếu các đường dẫn truyền giữa các tế bào trong tiểu não bị phá vỡ thì sẽ không diễn ra quá trình học. Những thí nghiệm trên đây đã củng cố mạnh mẽ cho luận điểm rằng quá trình học thực sự diễn ra bên trong tiểu não. [53]

Lý thuyết và mô hình vi tính

[sửa | sửa mã nguồn]
Mô hình thuật toán perceptron tiểu não do James Albus xây dựng

Kiến thức về cấu trúc giải phẫu và chức năng hành vi của tiểu não thực sự rộng lớn. Có lẽ chức năng của tiểu não có nhiều thuyết hơn tất thảy bộ phận nào khác của não. Sự khác biệt cơ bản nhất giữa các thuyết tựu chung lại thành hai nhóm: một là, "thuyết học tập" (learning theories) sử dụng tính dẻo của synap (synaptic plasticity) trong tiểu não để giải thích vai trò trong học tập; và hai là, "thuyết hiệu năng" (performance theories) giải thích các khía cạnh của hành vi đang diễn ra trên cơ sở xử lý tín hiệu tiểu não. Một số thuyết của cả hai loại trên đã được xây dựng thành mô hình toán học và mô phỏng bằng máy tính. [48]

"Thuyết hiệu năng" ra đời sớm nhất có lẽ là giả thuyết "đường trễ" (delay line) của Valentino Braitenberg.Thuyết này do Braitenberg và Roger Atwood đưa ra vào năm 1958, đề xuất rằng sự lan truyền chậm của các tín hiệu dọc theo các sợi song song gây ra sự chậm trễ có thể dự đoán được cho phép tiểu não phát hiện các mối quan hệ thời gian trong một cửa sổ (window) nhất định. [54] Dữ liệu thực nghiệm không ủng hộ những luận điểm bao đầu thuyết. Braitenberg để sửa đổi lại dựa trên các tranh luận. [55] Giả thuyết cho rằng tiểu não về cơ bản hoạt động như một hệ thống thời gian (timing system) đã được Richard Ivry ủng hộ. [56] Một "thuyết hiệu năng" cũng có tầm ảnh hưởng khác là thuyết mạng Tensor của Pellionisz và Llinás. Thuyết này đưa ra một phát biểu toán học mô phỏng lại chức năng vi tính nền tảng của tiểu não là chuyển đổi "tọa độ" cảm giác (sensory coordinates) thành "tọa độ" vận động (motor coordinates). [57]

Hầu hết các "thuyết học tập" đều bắt nguồn từ các bài báo của Marr và Albus. Bài báo năm 1969 của Marr đề xuất rằng tiểu não là một thiết bị học cách liên kết các chuyển động cơ bản được mã hóa bởi sợi leo, trong đó luồng thông tin đầu vào sợi rêu mã hóa "cảm giác". [27] Năm 1971, Albus đề xuất rằng tế bào Purkinje tiểu não hoạt động như một perceptron, một "thiết bị học tập trừu tượng" lấy cảm hứng từ thần kinh. [7] Sự khác biệt cơ bản nhất giữa thuyết của Marr và Albus là Marr cho rằng hoạt động của sợi leo sẽ kích thích các synap sợi song song, trong khi Albus lại cho rằng hoạt động của sợi leo sẽ ức chế synap sợi song song. Albus sử dụng thuật toán phần mềm mà ông gọi là CMAC (Bộ điều khiển khớp nối mô hình tiểu não) để minh họa cho thuyết của mình, thuật toán này đã được thử nghiệm và ứng dụng. [58]

Ý nghĩa lâm sàng

[sửa | sửa mã nguồn]
Illustration from 1912 of the altered walking gait of a woman with cerebellar disease
The lower trace shows an attempt by a patient with cerebellar disease to reproduce the upper trace.
Phần nền của não người , Andreas Vesalius vẽ vào năm 1543

Tài liệu tham khảo

[sửa | sửa mã nguồn]

[[Thể loại:Thể loại:Hệ vận động]] [[Thể loại:Thể loại:Tiểu não]] [[Thể loại:Trang có bản dịch chưa được xem lại]]

  1. ^ Hodos W (2009). “Evolution of Cerebellum”. Encyclopedia of Neuroscience. Berlin, Heidelberg: Springer. tr. 1240–1243. doi:10.1007/978-3-540-29678-2_3124. ISBN 978-3-540-23735-8.
  2. ^ Wolf U, Rapoport MJ, Schweizer TA (2009). “Evaluating the affective component of the cerebellar cognitive affective syndrome”. Journal of Neuropsychiatry and Clinical Neurosciences. 21 (3): 245–53. doi:10.1176/jnp.2009.21.3.245. PMID 19776302.
  3. ^ Schmahmann JD, Caplan D (tháng 2 năm 2006). “Cognition, emotion and the cerebellum”. Brain. 129 (Pt 2): 290–2. doi:10.1093/brain/awh729. PMID 16434422.
  4. ^ Schmahmann, Jeremy D (2019). “The cerebellum and cognition”. Neuroscience Letters. 688 (688): 62–75. doi:10.1016/j.neulet.2018.07.005 – qua Elsevier Science Direct.
  5. ^ a b Fine EJ, Ionita CC, Lohr L (tháng 12 năm 2002). “The history of the development of the cerebellar examination”. Seminars in Neurology. 22 (4): 375–84. doi:10.1055/s-2002-36759. PMID 12539058.
  6. ^ a b Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, White LE (2011). Neuroscience (ấn bản thứ 5). Sunderland, Mass.: Sinauer. tr. 417–423. ISBN 978-0-87893-695-3.
  7. ^ a b c Albus JS (1971). “A theory of cerebellar function”. Math. Biosciences. 10 (1–2): 25–61. CiteSeerX 10.1.1.14.7524. doi:10.1016/0025-5564(71)90051-4. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Albus” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  8. ^ Purves D, Augustine GJ, Fitzpatrick D, Hall WC, LaMantia AS, White LE (2007). Neuroscience (ấn bản thứ 4). New York: W. H. Freeman. tr. 197–200. ISBN 978-0-87893-697-7.
  9. ^ Dididze, Marine; Levi, Allan (15 tháng 12 năm 2017), “Neuroanatomy overview”, Handbook of Neurosurgery, Neurology, and Spinal Medicine for Nurses and Advanced Practice Health Professionals, Abingdon, Oxon ; New York, NY : Routledge, 2018.: Routledge, tr. 53–62, ISBN 978-1-315-38276-0, truy cập ngày 23 tháng 8 năm 2024Quản lý CS1: địa điểm (liên kết)
  10. ^ Standring S, Borley NR, và đồng nghiệp biên tập (2008). “Chapter 20”. Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (ấn bản thứ 40). London: Churchill Livingstone. tr. 297. ISBN 978-0-8089-2371-8.
  11. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa Llinas RR, Walton KD, Lang EJ (2004). “Ch. 7 Cerebellum”. Trong Shepherd GM (biên tập). The Synaptic Organization of the Brain. New York: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-515955-4. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “SOB” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  12. ^ Herculano-Houzel S (2010). “Coordinated scaling of cortical and cerebellar numbers of neurons”. Frontiers in Neuroanatomy. 4: 12. doi:10.3389/fnana.2010.00012. PMC 2839851. PMID 20300467.
  13. ^ Lyu, Wenjiao; Wu, Ye; Huynh, Khoi Minh; Ahmad, Sahar; Yap, Pew-Thian (2024). “A multimodal submillimeter MRI atlas of the human cerebellum”. Scientific Reports. 14 (1): 5622. Bibcode:2024NatSR..14.5622L. doi:10.1038/s41598-024-55412-y. ISSN 2045-2322. PMC 10920891. PMID 38453991.
  14. ^ a b c d e f g Ghez C, Fahn S (1985). “The cerebellum”. Trong Kandel ER, Schwartz JH (biên tập). Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier. tr. 502–522. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Ghez” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  15. ^ a b Ghez C, Fahn S (1985). “The cerebellum”. Trong Kandel ER, Schwartz JH (biên tập). Principles of Neural Science, 2nd edition. New York: Elsevier. tr. 502–522.
  16. ^ Snider RS, Stowell A (1 tháng 11 năm 1944). “Receiving Areas of the Tactile, Auditory, and Visual Systems in the Cerebellum”. Journal of Neurophysiology. 7 (6): 331–357. doi:10.1152/jn.1944.7.6.331.
  17. ^ Kingsley RE (2000). Concise Text of Neuroscience (ấn bản thứ 2). Lippincott Williams & Wilkins. ISBN 978-0-683-30460-2.
  18. ^ Schmahmann JD, Sherman JC (tháng 4 năm 1998). “The cerebellar cognitive affective syndrome”. Brain. 121 (4): 561–79. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385.
  19. ^ Petersen SE, Fox PT, Posner MI, Mintun M, Raichle ME (1989). “Positron emission tomographic studies of the processing of single words”. Journal of Cognitive Neuroscience. 1 (2): 153–70. doi:10.1162/jocn.1989.1.2.153. PMID 23968463.
  20. ^ Timmann D, Daum I (2007). “Cerebellar contributions to cognitive functions: a progress report after two decades of research”. Cerebellum. 6 (3): 159–62. doi:10.1080/14734220701496448. PMID 17786810.
  21. ^ Strick PL, Dum RP, Fiez JA (2009). “Cerebellum and nonmotor function”. Annual Review of Neuroscience. 32: 413–34. doi:10.1146/annurev.neuro.31.060407.125606. PMID 19555291.
  22. ^ Buckner RL (tháng 10 năm 2013). “The cerebellum and cognitive function: 25 years of insight from anatomy and neuroimaging”. Neuron. 80 (3): 807–15. doi:10.1016/j.neuron.2013.10.044. PMID 24183029.
  23. ^ Schweighofer N, Doya K, Kuroda S (tháng 3 năm 2004). “Cerebellar aminergic neuromodulation: towards a functional understanding”. Brain Research. Brain Research Reviews. 44 (2–3): 103–16. doi:10.1016/j.brainresrev.2003.10.004. PMID 15003388.
  24. ^ Felizola SJ, Nakamura Y, Ono Y, Kitamura K, Kikuchi K, Onodera Y, Ise K, Takase K, Sugawara A, Hattangady N, Rainey WE, Satoh F, Sasano H (tháng 4 năm 2014). “PCP4: a regulator of aldosterone synthesis in human adrenocortical tissues”. Journal of Molecular Endocrinology. 52 (2): 159–67. doi:10.1530/JME-13-0248. PMC 4103644. PMID 24403568.
  25. ^ Eccles JC, Llinás R, Sasaki K (tháng 1 năm 1966). “The excitatory synaptic action of climbing fibres on the Purkinje cells of the cerebellum”. Journal of Physiology. 182 (2): 268–96. doi:10.1113/jphysiol.1966.sp007824. PMC 1357472. PMID 5944665.
  26. ^ a b c d Simpson JI, Wylie DR, De Zeeuw CI (1996). “On climbing fiber signals and their consequence(s)”. Behav. Brain Sci. 19 (3): 384–398. doi:10.1017/S0140525X00081486.
  27. ^ a b c Marr D (tháng 6 năm 1969). “A theory of cerebellar cortex”. Journal of Physiology. 202 (2): 437–70. doi:10.1113/jphysiol.1969.sp008820. PMC 1351491. PMID 5784296. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Marr” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  28. ^ a b c d e f g h i j k Apps R, Garwicz M (tháng 4 năm 2005). “Anatomical and physiological foundations of cerebellar information processing”. Nature Reviews. Neuroscience. 6 (4): 297–311. doi:10.1038/nrn1646. PMID 15803161.
  29. ^ Manni E, Petrosini L (tháng 3 năm 2004). “A century of cerebellar somatotopy: a debated representation”. Nature Reviews. Neuroscience. 5 (3): 241–9. doi:10.1038/nrn1347. PMID 14976523.
  30. ^ Oscarsson O (1979). “Functional units of the cerebellum-sagittal zones and microzones”. Trends Neurosci. 2: 143–145. doi:10.1016/0166-2236(79)90057-2.
  31. ^ Gray, Henry; Lewis, Warren Harmon (1918). Anatomy of the human body (ấn bản thứ 20). Philadelphia: Lea & Febiger.
  32. ^ Giotta Lucifero, Alice; Baldoncini, Matias; Bruno, Nunzio; Tartaglia, Nicola; Ambrosi, Antonio; Marseglia, Gian Luigi; Galzio, Renato; Campero, Alvaro; Hernesniemi, Juha (2021). “Microsurgical Neurovascular Anatomy of the Brain: The Posterior Circulation (Part II)”. Acta Bio Medica : Atenei Parmensis. 92 (Suppl 4): e2021413. doi:10.23750/abm.v92iS4.12119. ISSN 0392-4203. PMC 9179054. PMID 34437362.
  33. ^ Nishida, Kazuki; Usami, Takuya; Matsumoto, Nana; Nishikimi, Mitsuaki; Takahashi, Kunihiko; Matsui, Shigeyuki (tháng 8 năm 2022). “The finger-to-nose test improved diagnosis of cerebrovascular events in patients presenting with isolated dizziness in the emergency department”. Nagoya Journal of Medical Science (bằng tiếng Anh). 84 (3). doi:10.18999/nagjm.
  34. ^ Rapp B (2001). The Handbook of Cognitive Neuropsychology: What Deficits Reveal about the Human Mind. Psychology Press. tr. 481. ISBN 978-1-84169-044-5.
  35. ^ a b Doya K (tháng 12 năm 2000). “Complementary roles of basal ganglia and cerebellum in learning and motor control”. Current Opinion in Neurobiology. 10 (6): 732–9. doi:10.1016/S0959-4388(00)00153-7. PMID 11240282.
  36. ^ Manto M, Mariën P (2015). “Schmahmann's syndrome - identification of the third cornerstone of clinical ataxiology”. Cerebellum & Ataxias. 2: 2. doi:10.1186/s40673-015-0023-1. PMC 4552302. PMID 26331045.
  37. ^ Schmahmann JD, Sherman JC (tháng 4 năm 1998). “The cerebellar cognitive affective syndrome”. Brain. 121 (4): 561–79. doi:10.1093/brain/121.4.561. PMID 9577385.
  38. ^ Levisohn L, Cronin-Golomb A, Schmahmann JD (tháng 5 năm 2000). “Neuropsychological consequences of cerebellar tumour resection in children: cerebellar cognitive affective syndrome in a paediatric population”. Brain. 123 (5): 1041–50. doi:10.1093/brain/123.5.1041. PMID 10775548.
  39. ^ Buckner RL, Krienen FM, Castellanos A, Diaz JC, Yeo BT (tháng 11 năm 2011). “The organization of the human cerebellum estimated by intrinsic functional connectivity”. Journal of Neurophysiology. 106 (5): 2322–45. doi:10.1152/jn.00339.2011. PMC 3214121. PMID 21795627.
  40. ^ The emotional cerebellum. Michael Adamaszek, Mario Manto, Dennis J. L. G. Schutter. Cham, Switzerland: Springer. 2022. ISBN 978-3-030-99550-8. OCLC 1338132789.Quản lý CS1: khác (liên kết)
  41. ^ Hernáez-Goñi P, Tirapu-Ustárroz J, Iglesias-Fernández L, Luna-Lario P (tháng 11 năm 2010). “Participación del cerebelo en la regulación del afecto, la emoción y la conducta” [The role of the cerebellum in the regulation of affection, emotion and behavior]. Revista de Neurología (bằng tiếng Tây Ban Nha). 51 (10): 597–609. doi:10.33588/rn.5110.2010394. PMID 21069639.
  42. ^ Turner BM, Paradiso S, Marvel CL, Pierson R, Boles Ponto LL, Hichwa RD, Robinson RG (tháng 3 năm 2007). “The cerebellum and emotional experience”. Neuropsychologia. 45 (6): 1331–41. doi:10.1016/j.neuropsychologia.2006.09.023. PMC 1868674. PMID 17123557.
  43. ^ Doya K (tháng 10 năm 1999). “What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex?”. Neural Networks. 12 (7–8): 961–974. doi:10.1016/S0893-6080(99)00046-5. PMID 12662639.
  44. ^ Manto M, Marvel C, Vandervert L (2022). The new revolution in psychology and the neurosciences. Switzerland: Springer Nature. ISBN 9783031060922.
  45. ^ Eccles JC, Ito M, Szentágothai J (1967). The Cerebellum as a Neuronal Machine. Springer-Verlag.
  46. ^ The Cerebellum as a Neuronal Machine, p. 311
  47. ^ a b Boyden ES, Katoh A, Raymond JL (2004). “Cerebellum-dependent learning: the role of multiple plasticity mechanisms”. Annual Review of Neuroscience. 27: 581–609. doi:10.1146/annurev.neuro.27.070203.144238. PMID 15217344.
  48. ^ a b Houk JC, Buckingham JT, Barto AG (1996). “Models of the cerebellum and motor learning” (PDF). Behav. Brain Sci. 19 (3): 368–383. CiteSeerX 10.1.1.118.2997. doi:10.1017/S0140525X00081474. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 9 tháng 8 năm 2017. Lỗi chú thích: Thẻ <ref> không hợp lệ: tên “Houk1996” được định rõ nhiều lần, mỗi lần có nội dung khác
  49. ^ Fujita M (1982). “Adaptive filter model of the cerebellum”. Biological Cybernetics. 45 (3): 195–206. doi:10.1007/BF00336192. PMID 7171642.
  50. ^ Gilbert PF, Thach WT (tháng 6 năm 1977). “Purkinje cell activity during motor learning”. Brain Research. 128 (2): 309–28. doi:10.1016/0006-8993(77)90997-0. PMID 194656.
  51. ^ “Bù trừ chức năng tiền đình – Hội Thần Kinh Học Việt Nam”. Truy cập ngày 11 tháng 9 năm 2024.
  52. ^ Lacour, Michel; Helmchen, Christoph; Vidal, Pierre-Paul (tháng 4 năm 2016). “Vestibular compensation: the neuro-otologist's best friend”. Journal of Neurology. 263 Suppl 1: S54–64. doi:10.1007/s00415-015-7903-4. ISSN 1432-1459. PMC 4833803. PMID 27083885.
  53. ^ Christian KM, Thompson RF (2003). “Neural substrates of eyeblink conditioning: acquisition and retention”. Learning & Memory. 10 (6): 427–55. doi:10.1101/lm.59603. PMID 14657256.
  54. ^ Braitenberg V, Atwood RP (tháng 2 năm 1958). “Morphological observations on the cerebellar cortex”. Journal of Comparative Neurology. 109 (1): 1–33. doi:10.1002/cne.901090102. PMID 13563670.
  55. ^ Braitenberg V, Heck D, Sultan F (tháng 6 năm 1997). “The detection and generation of sequences as a key to cerebellar function: experiments and theory”. Behavioral and Brain Sciences. 20 (2): 229–45, discussion 245–77. doi:10.1017/s0140525x9700143x. PMID 10096998.
  56. ^ Ivry RB, Spencer RM, Zelaznik HN, Diedrichsen J (tháng 12 năm 2002). “The cerebellum and event timing”. Annals of the New York Academy of Sciences. 978 (1): 302–17. Bibcode:2002NYASA.978..302I. doi:10.1111/j.1749-6632.2002.tb07576.x. PMID 12582062.
  57. ^ Pellionisz A, Llinás R (1982). “Space-time representation in the brain. The cerebellum as a predictive space-time metric tensor”. Neuroscience. 7 (12): 2949–70. doi:10.1016/0306-4522(82)90224-X. PMID 7162624.
  58. ^ Horváth G (2003). “CMAC: Reconsidering an old neural network” (PDF). Intelligent Control Systems and Signal Processing. Bản gốc (PDF) lưu trữ ngày 20 tháng 5 năm 2020. Truy cập ngày 24 tháng 12 năm 2009.
Lấy từ “https://vi.wikipedia.org/w/index.php?title=Thành_viên:Mongrangvebet/nháp&oldid=71739890”