artculo invitado

Los manglares de Costa Rica: el Pacfico norte

Abstract: Costa Rica mangroves: the north Pacific. Costa Rica has mangrove forests on both the Caribbean and Pacific coasts. The Pacific side has 99% of the mangrove area of the country. In this review we compile available information on the mangroves of the north Pacific coast of Costa Rica, from Baha Salinas, on the border with Nicaragua, to the tip of the Peninsula de Nicoya at Cabo Blanco. We provide information on the location of the mangroves and all available information for each mangrove forest. These mangrove communities are smaller in extension and tree sizes, and have lower diversity compared to the mangroves on the southern section of the Pacific coast of Costa Rica. The dominant species are Rhizophora mangle and Rhizophora racemosa along the canal edges, backed by Avicennia germinans, and farther inland Avicennia bicolor, Laguncularia racemosa and Conocarpus erectus. At Potrero Grande a healthy population of Pelliciera rhizophorae, a rare species, has been reported. We recognized 38 mangrove communities in this part of the country, based on the National Wetland Inventory, published papers, field observations, theses, technical reports, and the national topographic maps (1:50 000, Instituto Geogrfico Nacional). Relatively detailed information could be found for only five mangrove forests, for 14 more only prelimary and incomplete lists of plants and in some cases of animal species are available, for nine there is even less information, and for nine more only their location is known, which in some cases was not correct. Detail mapping, characterization of the vegetation and fauna, physiological studies, analyses of biogeochemical and physical processes, economic valuations, and determination of the health status of the mangrove of the northern Pacific coast, as well as for the rest of Costa Rica, are neccesary and urgent. Rev. Biol. Trop. 57 (3): 473-488. Epub 2009 September 30. Key words: Mangroves, Costa Rica, eastern tropical Pacific, human impact, Guanacaste.

Los manglares son uno de los ecosistemas ms amenazados del mundo. Su existencia se encuentra an en ms peligro que la de los bosques tropicales y los arrecifes de coral (Valiela et al. 2001, Duke et al. 2007). La situacin particular para Costa Rica no es distinta a la de otros manglares en el mundo, pues las principales actividades que amenazan a estos ecosistemas tambin son practicadas en el pas. La tala para produccin de madera, carbn y taninos se practic en el pasado, y en algunas zonas costeras an se realiza a nivel artesanal (Solrzano et al. 1991, Pizarro & Angulo 1993, Bilio et al. 1999). La proliferacin de salineras y estanques para camarones

es otra causa importante de deterioro de los manglares del planeta (Solrzano et al. 1991, Jimnez 2004), y en Costa Rica esta podra ser la causa principal de la reduccin de los manglares del Pacfico Norte y Pacfico Central. El cambio del uso de la tierra, para construccin de puertos o la tala del bosque para convertirlo en pastizales y zonas agrcolas, o para hoteles y marinas, estn causando daos irreversibles en estos ecosistemas costeros, entre otras cosas, debido al degradacin en la calidad del agua (Jimnez 2004). Se ha indicado que entre 1964-1989 hubo una reduccin de un 27% de la cobertura de manglar en el Pacfico de Costa Rica (MIRENEM 1993).
473

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

La informacin existente sobre los manglares de Costa Rica se gener principalmente durante la dcada de 1980 cuando hubo una proliferacin de investigadores que estudiaban diversos temas sobre los manglares costarricenses (e.g. Castaing et al. 1980, Villalobos et al. 1985, Jimnez & Soto 1985, Soto & Corrales 1987, Jimnez 1988). Posterior a esta poca y hasta la actualidad se han generado diversas publicaciones, algunas de ellas dirigidas hacia el manejo y la explotacin adecuada de los recursos (e.g. Cruz 1999, Silva-Benavides & Bonilla 2001, Germain 2004, Silva & Carillo 2004). Adicionalmente, muchos de los estudios se han concentrado en ciertas regiones: Punta Morales, Tivives y Trraba-Sierpe. Los manglares en Costa Rica cubren solamente el 0.8% del territorio nacional, pero su importancia biolgica y econmica es muy grande. Se extienden a lo largo de todo la costa Pacfica, desde Baha Salinas hasta Golfo Dulce, con el 99% de los manglares ubicados en esta costa (Pizarro & Angulo 1993, Polana 1993). El resto de los manglares se ubican en la parte sur de la costa Caribe, principalmente representados por el manglar de Gandoca-Manzanillo, el ms extenso de esa regin (Coll et al. 2001). Sistematizar la informacin que existe sobre los manglares de Costa Rica no solo permitir conocer cul es el estado del conocimiento de los mismos, sino tambin identificar zonas en las que se han dado cambios a travs del tiempo y definir elementos de estudio para el desarrollo futuro de investigaciones en estas zonas tan vulnerables y de gran importancia biolgica, social y econmica. En el presente trabajo se describen los manglares ubicados en el Pacfico norte de Costa Rica, desde Baha Salinas hasta la Reserva Absoluta de Cabo Blanco, en la punta sur de la Pennsula de Nicoya. Se incluye toda la informacin encontrada sobre sus caractersticas fsicas, qumicas y biolgicas. MATERIALES Y MTODOS Entre el 2002 y el 2005 se recopil y analiz toda la bibliografa existente sobre los manglares de Costa Rica. Se revisaron bases de datos
474

en lnea y se visitaron diferentes bibliotecas del pas. Se incluyeron libros, artculos cientficos, documentos mimeografiados, tesis e informes tcnicos. Adems, se consultaron diversos mapas de humedales que se han elaborado. Tambin se consult a expertos en el tema sobre referencias que deban ser incluidas. Adicionalmente, se hicieron visitas de campo para corroborar algunos de los datos mencionados. La informacin obtenida fue analizada y resumida por sitio, presentando las caractersticas fsico-qumicas, tipo de vegetacin y especies estudiadas. Adicionalmente, se elaboraron mapas donde se muestra cada uno de los manglares y se mencionan los manglares que hasta el momento no han sido descritos o mencionados en la literatura. Los manglares estudiados en el presente trabajo se ubican desde Baha Salinas hasta Cabo Blanco (Fig. 1). Todos estos manglares pertenecen a la regin climtica denominada como Pacfico Norte. Esta regin se caracteriza por poseer una estacin seca prolongada y una precipitacin anual de 1500 a 2000 mm (Jimnez & Soto 1985). En el inventario de humedales de Costa Rica se indican 38 manglares en esta regin (Crdoba-Muoz et al. 1998) (Fig. 1, Cuadro 1). Dentro del Sistema de reas de Conservacin de Costa Rica estos manglares se ubican en el rea de Conservacin Guanacaste (ACG) y rea de Conservacin Tempisque (ACT). DESCRIPCIN DE LOS MANGLARES rea de Conservacin Guanacaste Manglar de Puerto Soley Ubicacin: Se ubica en Baha Salinas, Guanacaste, aproximadamente en los 110332N (1104 segn Crdoba-Muoz et al. 1998; 1136N segn Tejada-Rivas 2002) y 8540W (Fig. 2). Este comprende un rea de 200 hectreas (Jimnez 1994) establecido sobre una planicie costera de sustrato arenoso y est directamente conectado con el mar (Soto & Jimnez 1982).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

Fig. 1. Regin norte del pas con indicacin de los manglares y ubicacin en Costa Rica. Fig. 1. North section of the Pacific coast of Costa Rica and location in the country.

Parmetros abiticos: La precipitacin anual promedio de la zona es de 1978 mm, con una temperatura de 25.4 C, y se ubica en la zona tropical seca (Tosi 1969, Soto & Jimnez 1982) (788 mm y 26.8 C segn Tejada-Rivas 2002). Soto & Jimnez (1982) observaron un gradiente de salinidad intersticial muy marcado y comn de zonas ridas, determinado por la periodicidad del aporte de agua dulce, el bajo caudal de los tres riachuelos que irrigan la cuenca y una estacin seca bien definida y prolongada. Adicionalmente, es posible que la alteracin del rea en el pasado para salinas influya en los regmenes actuales (R. Soto com. pers. 2007).

Entre 1979 y 1981, Soto & Jimnez (1982) determinaron un gradiente de salinidad que iba de 35 PSU en el margen del canal a 8 PSU en el lmite de la vegetacin de agua dulce y hasta 163 PSU en el centro del salitral. La distribucin de especies de mangle, segn los autores, se encuentra en estrecha relacin con este gradiente de salinidad. Descripcin de la vegetacin: Los estudios realizados en el manglar de Puerto Soley se concentran exclusivamente en la descripcin de su vegetacin. Soto & Jimnez (1982) mencionan la presencia de Rhizophora mangle y Rhizophora harrisoni a la orilla de los canales
475

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

476 Ubicacin X Publicaciones Vegetacin Animales X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X X Mnima Nada 110332N 854000W 110155N 854045W 110200N 854250W 110205N 854324W 110205N 854410W 105845N 854115W 105700N 854200W 105518N 854322W 105449N 854700W 105548N 855146W 105100N 854800W 104800N 854150W 104801N 854009W 104001N 853905W 103809N 854003W 103705N 853707W 103525N y 853956W 102750N 854710W 102703N 854604W 102604N 854705W Si No No No No No No No No No Si No Si No No No Si No No No X

CUADRO 1 Lista de manglares del Pacfico norte de Costa Rica con indicacin de su ubicacin geogrfica (segn Crdoba-Muoz et al. 1998) y disponibilidad de informacin: existencia de publicaciones, conocimiento de la vegetacin y/o fauna o la ausencia de informacin. En negritas los manglares descritos en el texto. Publicaciones = publicaciones en revistas cientficas o ficha tcnica de RAMSAR; Vegetacin = informacin disponible sobre la vegetacin del manglar; Animales = alguna informacin disponible sobre los animales que habitan en el manglar; Mnima = informacin mnima disponible en Crdoba-Muoz et al. (1998); Nada = no hay informacin disponible aparte de las coordenadas geogrficas. Ubicacin por nmero de los manglares en las figuras 2, 5 y 6

TABLE 1 List of mangroves forests on the North Pacific coast of Costa Rica with indication of their geographic location (sensus Crdoba-Muoz et al. 1998) and available information: publications, knowledge of the vegetation and fauna. In bold type the mangrove forests described in the text. Publicaciones = publication in a scientific journal or RAMSARs Technical Reports; Vegetacin = available information on the mangrove vegetation; Animales = any information regarding animals from the mangroves; Mnima = minimum information available in Crdoba-Muoz et al. (1998); Nada = no information available apart from the geographic coordinates. Numbers of each mangrove correspond to the location in figures 2, 5 and 6

Nombre del manglar

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Manglar de Puerto Soley Manglar de Playa Papaturro Manglar El Copal Manglar Playa Coyotera Manglar Punta Descartes Manglar de Junquillal Manglar de Cuajiniquil Manglar Salinita Estero Manglar de Santa Elena Playa Blanca Manglar Potrero Grande Manglar de Nancite Manglar Playa Naranjo Estero Cabuyal Estero Palmares Estero Iguanita Estero Panam Penca Estero Cacao Estero Salinas

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

CUADRO 1 (Continuacin) Lista de manglares del Pacfico norte de Costa Rica TABLE 1 (Continued) List of mangroves forests on the North Pacific coast of Costa Rica

Nombre del manglar X X X X X

Ubicacin

Publicaciones

Vegetacin

Animales

Mnima

Nada

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

X X X X X X X X X X X X X X X X

21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38

Estero Puerto Viejo Estero Tamarindo Estero San Francisco Estero Icacal Estero Congo Estero Ostional Nosara Estero Garca Estero Garza Estero Ciego Estero Cangrejal Estero Corozalito Laguna Bejuco Estero Bejuco Estero Jabilla Estero Coyote Estero Ro Bongo Estero Chapetn

102400N 102002N 101701N 101403N 100906N 095907N 095803N 095519N 095417N 095208N 095540N 095100N 095010N 094903N 094803N 094650N 094402N 094206N

854808W 855003W 855101W 855007W 854803W 854201W 854100W 853951W 853846W 853202W 853212W 852300W 852100W 852001W 851800W 851602W 851309W 851300W

No Si No No No No No No No No No No No No No No No No

477

Fig. 2. Extremo norte de la costa Pacfica de Costa Rica. Los manglares con nombres corresponden a los descritos en el texto. Cada nmero corresponde a un manglar indicado en el Cuadro 1. Fig. 2. Northern most section of the Pacific coast of Costa Rica. The mangrove forest indicated by name are described in the text. Each number corresponds to a mangrove listed in Table 1.

y en una franja de 40 m de ancho. En otra zona localizada tierra adentro la especie dominante es Avicennia germinans. Esta ltima zona est bordeada por individuos de A. germinans de alturas menores a los 25 cm (Fig. 3) y rodeada por un salitral sin vegetacin. Esta conformacin cambia tierra adentro por individuos ms grandes de otras especies como Avicennia bicolor, Conocarpus erectus y Laguncularia racemosa. Los cuales a su vez se mezclan en las reas cubiertas durante la pleamar y a la orilla de los canales con Capparis odoratissima y Tamarindus indica, especies que forman parte de la vegetacin marginal facultativa. Lejos de la pleamar el manglar se torna menos denso y otras especies asociadas dominan la vegetacin
478

(Cuadro 2). Esta distribucin es producto del gradiente de salinidad observado en el manglar donde A. germinans domina en los sitios de ms alta salinidad (promedio de 100.5 PSU), mientras Rhizophora se encuentra ms hacia las orillas del canal donde la salinidad promedio tiene un valor menor (57.5 PSU). La alta salinidad resulta en la reduccin en la altura, el rea basal y el tamao de las hojas (Soto & Jimnez 1982, Jimnez & Soto 1985, Soto & Corrales 1987). Avicennia germinans es una especie que est muy bien adaptada para tolerar altos niveles de salinidad (Jimnez & Soto 1985). Soto & Corrales (1987) reportan una importante variacin fenotpica en la forma y tamao de

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

CUADRO 2 Ubicacin de la vegetacin marginal y marginal facultativa del manglar de Puerto Soley, Guanacaste. Fuente: Soto y Jimnez (1982) TABLE 2 Location of marginal and facultative marginal vegetation in Puerto Soley mangrove, Guanacaste. Source Soto and Jimnez (1982) Especie Randia sp. Sesuvium portulacastrum Blutaparon vermiculare Jouvea straminea Fimbristilys spadicea Heliotropium curassavicum Loeselia cliliata Fig. 3. Mangle enano, Avicennia en el manglar de Puerto Soley. Fotografa por Ulrich Saint-Paul. Fig. 3. Dwarf mangrove, Avicennia in the mangrove at Puerto Soley. Photograph by Ulrich Saint-Paul. Caparis odoratissima Tevethia ovata Ximenia americana Egletes viscosa Turnera ulmifolia Jouvea straminea Ubicacin lejos de la pleamar bajo efecto de la pleamar bajo efecto de la pleamar bajo efecto de la pleamar suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos suelos no salinos/lmite marea alta lmite marea alta lmite marea alta lmite marea alta lmite marea alta

las hojas de esta especie, asociada con un gradiente climtico y salino. Las hojas presentan una menor variabilidad en longitud, ancho y rea foliar conforme aumenta la salinidad y disminuye la altura de los rboles. Las caractersticas ridas de este manglar facultan tambin la presencia de especies vegetales comunes en playas arenosas, como lo es Uniola pittieri, especie presente solo en manglares donde los suelos son arenosos e inundados durante las pleamares (Jimnez & Soto 1985). Adicionalmente, el bosque presenta un ndice de complejidad general bastante ms bajo que otros manglares con mayor precipitacin y escorrenta (Jimnez & Soto 1985). En un estudio realizado sobre la distribucin de algas en los manglares del Pacfico costarricense se reportan cuatro especies para el manglar de Puerto Soley: las algas rojas Bostrychia pinnata (Rhodomelaceae), Caloglossa stipitata (Delesseriaceae) y Caloglossa leprieurii (Delesseriaceae), y el alga verde Rhizoclonium

Canavalia maritima Ipomoea pescaprae Caesalpinia Prosopis juliflora

riparium (Cladophoraceae). De ellas la especie ms abundante y cosmopolita fue B. pinnata, que se encontr en todos los sectores del manglar y en todas las secciones de las races analizadas (Tejada-Rivas 2002). Manglar de Potrero Grande Ubicacin: Se ubica en las coordenadas 105044N y 864645W (105100N 854800W en Crdoba-Muoz et al. 1998), en la Pennsula de Santa Elena, Guanacaste y posee una cobertura de alrededor de 139 ha (Fig. 2). Forma parte de la zona de vida Bosque Seco Tropical y su principal va de acceso es la marina (Crdoba-Muoz et al. 1998).
479

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

Parmetros abiticos: La precipitacin anual oscila entre los 1400-1500 mm, y el clima se caracteriza por una estacin muy seca y caliente (Crdoba-Muoz et al. 1998). El manglar es irrigado por los ros Potrero Grande y Boquerones (Crdoba-Muoz et al. 1998). No hay datos sobre las caractersticas fsico-qumicas del agua o de los sedimentos del manglar. Descripcin de la vegetacin: Este es considerado como el manglar de bosque seco ms desarrollado (Fig. 4) y en mejor estado de la costa Pacfica de Costa Rica. nico adems, por la existencia de una poblacin saludable de la especie de Pelliciera rhizophorae, muy poco abundante en la regin (Jimnez & Soto 1985, Ramsar 1999). Estas caractersticas especiales le han conferido desde 1999 el status de sitio de importancia internacional segn la Convencin de Humedales Ramsar (Ramsar 1999). Las vegetacin nuclear est compuesta por las especies R. racemosa, A. germinans, A.

bicolor, L. racemosa y P. rhizophorae (Ramsar 1999). Especies como Fimbristylis spadice, Sesuvium portulacastrum, Ipomoea pes-caprae y C. erecta son algunas de las especies marginales del manglar (Crdoba-Muoz et al. 1998). Descripcin de la fauna: En este manglar se encuentran bivalvos como Anadara tuberculosa, Anadara multicostata, Crassostrea corteziensis y Grandiarca grandis (Ramsar 1999), gasterpodos como Littorina zebra y Cerithidea valida, y otros grupos animales como los crustceos de los gneros Uca y Penaeus (Crdoba-Muoz et al. 1998). Manglar de Playa Naranjo Ubicacin: Se ubica dentro del rea protegida Parque Nacional Santa Rosa, especficamente en la parte baja detrs de Playa Naranjo y ocupa aproximadamente 80 ha; se conoce tambin como Manglar de Santa Rosa. Se localiza entre los 104801N y 854009W

Fig. 4. Manglar de Potrero Grande, rea de Conservacin Guanacaste. Fotografa por Percy Denyer. Fig. 4. Mangrove forest at Potrero Grande, rea de Conservacin Guanacaste. Photograph by Percy Denyer.

480

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

(Bravo & Rivera 1998, Crdoba-Muoz et al. 1998) (Fig. 2). La seccin tierra adentro colinda con un bosque anegado de vegetacin mixta (Bravo & Rivera 1998). Putz et al. (1984) mencionan otro manglar dentro del Parque Nacional Santa Rosa, el cual por la descripcin dada aunque no la ubicacin (1035N y 8585W; este ltimo nmero est consignado errneamente en la publicacin) pareciera que corresponde al manglar de Santa Rosa. Algunos aspectos descritos coinciden con los datos de Bonoff & Janzen (1980) para el manglar de Santa Rosa. Por lo que podra tratarse de al menos una regin contigua, razn por la cual se incluyen los datos de Putz et al. (1984) en esta seccin. Parmetros abiticos: Este manglar no est delimitado en la hoja cartogrfica 1:50 000 (Ahogados), pero segn su ubicacin se podra sugerir que el ro Nisperal y el ro Calera son las quebradas intermitentes que lo irrigan con agua dulce (IGNCR 1988a). Durante un mismo mes, este manglar puede ser inundado o no por la marea alta en un ciclo de inundacin de 24 horas (Bonoff & Janzen 1980), dependiendo de la amplitud de la marea que tiene un promedio de 2.29 m (Pool et al. 1977). El suelo fangoso est cubierto casi por completo de neumatforos de Avicennia y se puede mantener muy hmedo o seco dependiendo de la sombra que proporcionan los rboles (Bonoff & Janzen 1980). En donde el suelo es arenoso la especie dominante es R. mangle (Pool et al. 1977). Putz et al. (1984) reportaron para la poca seca una velocidad del viento de 11 m/s con periodos de calma. En 1973 Pool et al. (1977) registraron un promedio de precipitacin anual de 1800 mm y 25.0 C de temperatura atmosfrica. La poca lluviosa va desde junio a noviembre, mientras que la poca seca se extiende desde diciembre a mayo. Por lo que pertenece a la zona de vida tropical seca (Holdrigde et al. 1971). Descripcin de la vegetacin: La vegetacin dominante incluye R. mangle, R. racemosa,

A. germinans y A. bicolor. En el sector fangoso la mayora de la vegetacin nuclear est representada por rodales monoespecficos de A. germinans (informado como Avicennia nitida por Bonoff & Janzen 1980, y por Putz et al. 1984). En estos rodales se describe la existencia de espacios entre copas con filtracin de luz debido a la abrasin mecnica entre las ramas y hojas que causa una poda recproca entre los rboles cercanos (Putz et al. 1984). Cerca del estuario se observan tambin algunos pocos individuos de A. germinans (informado como A. tonduzii por Putz et al. 1984), C. erectus y R. mangle cerca del estuario (Bonoff & Janzen 1980, Putz et al. 1984). Pool et al. (1977) describen un rea del manglar en donde Rhizophora sp. se ubica en un bosque franjeante que recibe poca accin del oleaje. Seguido por Avicennia sp. y posteriormente cactus y otras especies xerofticas. Para este manglar se indica un rea basal de 2.32 m2/0.1 ha para rboles mayores de 2.5 cm de DAP. El ndice de complejidad calculado fue de 4.9 que es tpico para zonas muy ridas (Jimnez & Soto 1985). Se menciona adems que en este sector el gnero con el mayor valor de importancia fue Rhizophora sp. seguida por Laguncularia. En este manglar, Rodgers y Horn (1996) realizaron el nico estudio en el pas sobre polen de manglar. Las muestras, recolectadas en un rodal monoespecfico de Avicennia, mostraron que los espectros de polen de Rhizophora y Avicennia son buenos indicadores de la presencia de mangle en una zona. Sin embargo, debido a que Avicennia deposita menor cantidad de polen que Rhizophora la abundancia de estas especies podra subestimarse. Descripcin de la fauna: Este es el nico manglar de Costa Rica en el que se ha hecho un estudio de roedores que lo habitan. Desafortunadamente, este es el nico grupo animal descrito para este sistema. Al comparar las diferentes especies de roedores presentes en los distintos hbitats del Parque Nacional Santa Rosa, Oryzomys palustris fue el roedor que se captur con mayor frecuencia en la zona
481

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

de manglar, se considera que es debido a su habilidad para escalar y porque adems se puede alimentar de cangrejos (Bonoff & Janzen 1980). Sigmodon hispidus tambin fue capturado en el sitio, pero en menor cantidad. Bonoff & Janzen (1980) especulan que debido a las condiciones particulares de un manglar es probable que estos roedores utilicen nidos arbreos. rea de Conservacin Tempisque Manglar de Estero Panam Ubicacin: Se ubica en la parte trasera de Playa Panam en Baha Culebra, Guanacaste,

103525N y 853956W (103009N 854500W segn Cabrera-Pea et al. 1994). Tiene una cobertura estimada para 1998 de 60 ha (Bravo & Rivera 1998) (Fig. 5). Parmetros abiticos: Este manglar es irrigado por ros intermitentes o quebradas (IGNCR 1988b), no hay publicaciones que describan los aspectos fsico-qumicos de este sistema. Descripcin de la vegetacin: Es tan escasa la informacin sobre este manglar que ni siquiera aparece delimitado en el mapa 1:50 000 (IGNCR 1988b). Sin embargo, Cabrera-Pea et al. (1994) mencionan que estn presentes los

Fig. 5. Seccin de la costa Pacfica entre Baha Culebra y Junquillal. Los manglares con nombres corresponden a los descritos en el texto. Cada nmero corresponde a un manglar indicado en el Cuadro 1. Fig. 5. Section of the Pacific coast between Baha Culebra and Junquillal. The mangrove forest indicated by name are described in the text. Each number corresponds to a mangrove listed in Table 1.

482

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

gneros Rhizophora, Avicennia y Laguncularia, pero no indican cules especies. Descripcin de la fauna: Cabrera-Pea et al. (1994) indican los tamaos y la proporcin sexual del cangrejo Ucides occidentalis. Este cangrejo posee madrigueras simples con caverna terminal sin interconexiones. La poblacin tiene una mayora de machos entre las tallas de 51.0-56.0 mm y una mayora de hembras entre los 46.0-51.0 mm, y estn en una proporcin de aproximadamente dos machos por cada hembra (Cabrera-Pea et al. 1994). Manglar de Tamarindo Ubicacin: Localizado en el cantn de Santa Cruz, Guanacaste, en los 101730N y 854900W (Ramsar 1993, Ley 7149 1990) (102002N 855003W en Crdoba-Muoz et al. 1998) (Fig. 5) y es la formacin de manglar ms grande en la parte externa del Golfo de Nicoya (Pizarro & Angulo 1993, Bravo & Rivera 1998). Es parte del Refugio Nacional de Vida Silvestre Tamarindo (desde 1990) y desde 1993 es considerado sitio de importancia internacional por la Convencin sobre Humedales Ramsar (Ramsar 1993). El manglar posee una extensin aproximada de 400 ha, con un rea costera constituida principalmente por arenas finas y al interior de la lnea costera se encuentra plantas herbceas (Ramsar 1993). Parmetros abiticos: Tamarindo se ubica dentro de una regin seca del Pacfico costarricense, con un promedio de precipitacin anual de 2031 mm y una temperatura promedio de 25.4C (Jimnez & Soto 1985, Pizarro & Angulo 1993). Los ros Matapalo y San Andrs son dos de los principales ros que desembocan en este manglar (Bravo & Rivera 1998), con un rea de cuenca de 84.3 km2 (Jimnez & Soto 1985). Sin embargo, se desconocen los valores de salinidad, oxgeno y pH del agua que inunda el manglar. Jimnez (1981) hizo anlisis de suelo y report un mbito de salinidad de 32-51 PSU y de contenido de materia orgnica de 13.4-24.4%. El

canal principal del estero es de ms de 2 km de largo y se llega a dividir en dos o tres canales secundarios (MINAE s/f). Descripcin de la vegetacin: La vegetacin nuclear est compuesta por cinco especies, R. racemosa, A. bicolor, A. germinans, R. mangle y P. rhizophorae. Esta ltima especie rara vez encontrada en manglares con altas salinidades como las del Pacfico norte, lo que explica su baja abundancia (Jimnez 1984, Jimnez & Soto 1985). Al igual que en otras formaciones del Pacfico, R. mangle se ubica en la franja ms cercana del canal y se mezcla con R. racemosa tierra adentro. En el frente del manglar se encuentran las menores salinidades y R. mangle se entremezcla tambin con P. rhizophorae (Pizarro & Angulo 1993). En el interior del manglar, donde los valores de salinidad son mximos, se ubican los rodales de A. germinans y A. bicolor. Siendo estas dos especies junto con R. racemosa las que presentan los valores de dominancia relativa ms altos (Jimnez 1981). Se han registrado rboles con tamaos de hasta 25-30 m de altura y 45 cm de dimetro (MINAE s/f). Descripcin de la fauna: La ficha tcnica Ramsar (1993) reporta la presencia de las aves: Phalacrocorax olivaceus, Fregata magnificens, Buteogallus anthracinus, Buteo magnirostris y Pandion hallaetus, y los mamferos: Vampirum spectrum, Allouatta palliata y Didelphis marsupiales. La informacin turstica se refiere al sitio como con presencia de una avifauna relativamente diversa, as como de monos y lagartos (Franco-Mata 1999). Otros manglares de la regin Aparte de los cinco manglares descritos anteriormente existen otros manglares en la regin de los cuales no se encontr informacin que nos permitiera describirlos con cierto detalle. De los manglares de Junquillal, Cuajiniquil, Salinita, Estero Manglar de Santa Elena, Estero Cabuyal, Estero Palmares, Estero Iguanita, Estero Cacao, Estero Salinas, Estero Puerto
483

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

Viejo, Estero San Francisco, Estero Icacal, Laguna Bejuco y Estero Ro Bongo (Figs. 1, 2, 5, 6 y Cuadro 1) solo se conoce la lista de las especies vegetales nucleares y marginales ms importantes, as como la lista de la fauna ms importante de algunos de estos manglares (Crdoba-Muoz et al. 1998). De los nueve manglares restantes solo se conoce su ubicacin (Figs. 1, 2, 5, 6 y Cuadro 1). DISCUSIN Y CONCLUSIONES De los 38 manglares localizados en el Pacfico norte de Costa Rica (Fig. 1) solamente cinco han sido descritos en 17 publicaciones (13 artculos en revistas cientficas, dos

captulos de libros y dos tesis de maestra) y dos fichas tcnicas de Ramsar. La mayora de las publicaciones con informacin primaria se realizaron en la primera mitad de la dcada de 1980, sin embargo la mayora de los documentos, inventarios de toda la costa y fichas tcnicas son de la dcada de 1990. (Cuadro 3). La primera publicacin cientfica fue por Pool et al. (1977) en la que describen el manglar de Santa Rosa. Antes de esa fecha, William Beebe, hace una descripcin anecdtica de los rboles de mangle debajo de los que se sent a escribir en Baha de Santa Elena (Beebe 1942). Las dos ltimas publicaciones realizada para los manglares de la regin son la tesis de Tejada-Rivas (2002), donde describe la relacin entre las

Fig. 6. Seccin de la costa Pacfica entre Junquillal y Manzanillo de Ario. Cada nmero corresponde a un manglar indicado en el Cuadro 1. Fig. 6. Section of the Pacific coast between Junquillal and Manzanillo de Ario. The mangrove forest indicated by name are described in the text. Each number corresponds to a mangrove listed in Table 1.

484

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

CUADRO 3 Nmero de publicaciones, tesis e informes realizados por quinquenio sobre los manglares del Pacfico norte de Costa Rica TABLE 3 Number of publications, theses and reports made on mangroves every five years in the Norht Pacific, Costa Rica Antes de 1975 Nmero de publicaciones 0 19761980 2 19811985 3 19861990 1 19911995 5 19962000 5 20012005 2

algas y el bosque de manglar de Puerto Soley, y un captulo sobre los manglares de la regin seca de Costa Rica por Jimnez (2004). La mayora de las publicaciones, siete de ellas, son sobre inventarios de los manglares de Costa Rica o Centro Amrica. La distribucin de la flora del manglar es el tema ms desarrollado con cuatro artculos (Pool et al. 1977, Putz et al. 1977, Soto & Jimnez 1982, Jimnez & Soto 1985), y adems, uno sobre el polen de los mangles (Rodgers & Horn 1996) y una tesis sobre las algas asociadas a races de mangle (Tejada-Rivas 2002). Sobre animales hay tres trabajos, uno sobre roedores (Bonoff & Janzen 1980), otro sobre una especie de cangrejo (Cabrera-Pea et al. 1994) y uno sobre moluscos de importancia comercial de los manglares del Pacfico de Costa Rica (Cruz 1999). El otro tema tocado es un captulo sobre turismo en manglares de Costa Rica (FrancoMata 1999). Los trabajos sobre toda la costa predominan con 10 captulos o libros. Los dos manglares ms estudiados del Pacfico norte son el de Puerto Soley y el de Santa Rosa, cada uno con tres artculos en revistas cientficas; del manglar de Playa Panam hay un artculo. De los otros manglares hay fichas tcnicas de Ramsar o informes, tres de Tamarindo y una de Potrero Grande. Claramente hace falta estudiar ms manglares y en ms detalle en la regin del Pacfico norte de Costa Rica, especialmente por la presin a que estn siendo sometidos por el desarrollo turstico. En el caso de los datos fsico-qumicos existentes estos son de hace muchos aos.

Los anlisis de sustratos, de suma importancia para explicar la distribucin del bosque son escasos. La dinmica trfica de los sistemas no ha sido estudiada y mucho menos los aspectos relacionados con la productividad del mismo, la exportacin de nutrientes y la produccin de los mismos a travs del fitoplancton. Faltan datos actualizados sobre la cobertura y desarrollo estructural y mapas detallados del bosque de manglar. Estos son algunos de los campos que han sido prcticamente inexplorados y necesitan ser analizados de manera tal que permitan entender mejor a los manglares de la regin y determinar los cambios que han ocurrido a travs del tiempo en los sitios ya estudiados. Macintosh & Ashton (2004) proponen que la investigacin cientfica en los manglares es uno de los principios para el desarrollo de un Cdigo de Conducta para la Gestin y uso Sostenible de Ecosistemas de Manglar. Los autores aseguran que todas las decisiones referentes a las acciones de desarrollo debern ser formuladas con base a un amplio cimiento de conocimientos que deberan incluir evaluaciones a escala de paisaje o regiones sobre la capacidad de los recursos. Por lo que aseguran que uno de los principales obstculos para la conservacin y gestin sostenible de los ecosistemas de manglar es la comprensin inadecuada de las funciones y de los valores de estos ecosistemas. Si se desea conservar los manglares se debe generar informacin que permita conocer el tamao crtico que se requiere para que un manglar mantenga sus funciones bsicas,
485

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

comprender las diversas interacciones que ocurren entre las pesqueras y el manglar, los patrones de flujo de nutrientes, la productividad de los manglares, los diversos impactos que las actividades antropognicas han causado en los mismos, su biodiversidad tanto de organismos terrestres como de organismos acuticos, as como la realizacin de estudios multidisciplinarios que permitan realizar una valoracin de los beneficios econmicos de los ecosistemas de manglar, como tambin documentar los sistemas de gestin tradicionales en los manglares (Macintosh & Ashton 2004). Otros estudios que deberan emprenderse en los manglares no solo del norte pero de todo el pas, son aspectos de circulacin de las aguas, temas biogeoqumicos y ms trabajo sinptico en cuanto a la variacin de la cobertura de vegetacin de mangle a travs del tiempo (R. Lara com. pers. 2003). El conocimiento de los manglares del Pacfico Norte de Costa Rica es apenas incipiente, pero justo para mostrar un panorama a grandes rasgos de los manglares que tenemos en la regin y su distribucin actual. Sin embargo, falta mucho por conocer, en muchos de los manglares no se ha iniciado la investigacin bsica, e.i. inventarios de especies y en aquellos manglares en los que se ha generado cierto conocimiento es necesario profundizar en los temas de investigacin y generar conocimiento que permita conocer la dinmica de estos complejos sistemas biolgicos. Trabajos de mapeo detallado, caracterizacin de la vegetacin y la fauna, estudios fisiolgicos, anlisis de procesos biogeoqumicos, evaluaciones econmicas, y determinacin del estado de salud de los manglares del Pacfico norte de Costa Rica, y del resto del pas son necesarios y urgentes. AGRADECIMIENTOS Priscilla Zamora Trejos desapareci mientras buceaba en la Isla Malpelo, Colombia, el 10.II.2006. Priscilla haba avanzado bastante con esta publicacin e iniciado otras sobre los manglares de otras partes del pas. Me ha tocado a m tratar de terminarlas. Esta publicacin se la dedico a la familia de Priscilla.
486

Se le agradece a la Vicerrectora de Investigacin, Universidad de Costa Rica (proyecto 808-A3-518), al CONICIT (FV-046-02) y a la PADI Foundation por el apoyo econmico. Al seor M. Tupper por su apoyo a las investigaciones marinas en Costa Rica. Tambin se le agradece a todas las personas que colaboraron en la bsqueda de bibliografa. A Catalina Benavides y Damaris Torres-Pulliza por su ayuda con los mapas. Finalmente le agradecemos a Ricardo Soto, Jorge Jimnez, Margarita Silva, Jos Antonio Vargas, Jimena Samper y Damaris Torres-Pulliza la revisin de una versin anterior de este manuscrito. RESUMEN
Costa Rica tiene bosques de manglar en las costas Caribe y Pacfica. El 99% de los manglares del pas se encuentran en la costa Pacfica. En este trabajo recopilamos la informacin disponible sobre los manglares del Pacfico norte de Costa Rica, desde la frontera con Nicaragua hasta la Reserva Absoluta de Cabo Blanco, en la punta sur de la Pennsula de Nicoya. La ubicacin de los manglares y cualquier informacin disponible para cada manglar es resumida. El clima de esta regin es seco con estaciones de lluvia y sequa muy bien definidas. Los manglares del norte son relativamente pequeos en extensin y tamao de rboles, y de baja diversidad comparados con los del Pacfico sur de Costa Rica. Las principales especies de mangle son: Rhizophora mangle, Rhizophora racemosa a lo largo de los bordes de los canales, seguido por Avicennia germinans, y ms tierra adentro Avicennia bicolor, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus. En el manglar de Potrero Grande se informa de una poblacin saludable de la especie de Pelliciera rhizophorae, especies muy poco abundante. Reconocemos 38 comunidades de manglares en el Pacfico norte de Costa Rica basado en el Inventario Nacional de Humedales, artculos publicados, observaciones de campo, tesis, informes tcnicos y los mapas 1: 50 000 del Instituto Geogrfico Nacional. Se pudo encontrar informacin relativamente detallada pero fragmentada de nicamente cinco manglares (los descritos en esta publicacin), de 14 solamente hay listas preliminares e incompletas de plantas y en algunos casos de animales, de nueve manglares ms hay informacin todava ms limitada, y de otros nueve se conoce solamente su ubicacin, que en algunos casos se comprob que era incorrecta. Trabajos de mapeo detallado, caracterizacin de la vegetacin y la fauna, estudios fisiolgicos, anlisis de procesos biogeoqumicos, evaluaciones econmicas, y determinacin del estado de salud de los manglares del Pacfico norte de Costa Rica, y del resto del pas son necesarios y urgentes.

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

Key words: Manglares, Costa Rica, Pacfico tropical este, impacto humano, Guanacaste.

Manejo productivo de manglares en Amrica Central. Serie Tc. No. 7. CATIE, Turrialba, Costa Rica. Germain, N. 2004. Importancia de la calidad de agua del ro Conte y recomendaciones para un plan de accin de gestin sostenible Playa Blanca, Golfo Dulce, Costa Rica. Tesis Maestra, GIACT, Universidad de Costa Rica, San Pedro, Costa Rica. Holdridge, L.R., W.C. Grenke, W.H. Hatheway, T. Liang & J.A. Tosi, Jr. 1971. Forest Environments in Tropical Life Zones. Pergarmon Press, Nueva York. Instituto Geogrfico Nacional de Costa Rica (IGNCR). 1988a. Mapa 1:50 000, Ahogados, Costa Rica. IGN, San Jos, Costa Rica. Instituto Geogrfico Nacional de Costa Rica (IGNCR). 1988b. Mapa 1:50 000, Carrillo Norte, Costa Rica. IGN, San Jos, Costa Rica. Jimnez, J.A. 1981. The Mangrove of Costa Rica: the physiognomic characterization. Tesis de Maestra, Universidad de Miami, Florida, EEUU. Jimnez, J.A. 1984. A hypothesis to explain the reduced distribution of the mangrove Pelliciera rhizophorae Tr. & Pl. Biotropica 16: 304-308. Jimnez, J.A. 1988. The dynamics of Rhizophora mangle forests on the Pacific coast of Costa Rica. Brenesia 30: 1-12 Jimnez, J.A. 1994. Bosques de manglares en la Costa Pacfica de Amrica Central. Rev. Forestal Centroamer. 3: 13-17. Jimnez, J.A. 2004. Mangrove forests under dry seasonal climates in Costa Rica: p. 136-143. In G.W. Frankie, A. Mata & S.B. Vinson (eds.). Biodiversity Conservation in Costa Rica: Learning the Lesson in a Seasonal Dry Forest. Univ. California Press, Berkely, California. Jimnez, J.A. & R. Soto. 1985. Patrones regionales en la estructura y composicin florstica de los manglares de la costa Pacfica de Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 33: 25-37. Ley 7149. 1990. Refugio Nacional de Vida Silvestre Tamarindo. La Gaceta N 121. San Jos, Costa Rica. Macintosh, D. & A.C. Ashton. 2004. Principios para un cdigo de conducta para la gestin y uso sostenible de ecosistemas de manglar. Banco Mundial, ISME, Aarhus Center, Washington, DC. MINAE. s/f. Refugio Nacional de Vida Silvestre Tamarindo. Mimeografiado.

REFERENCIAS
Beebe, W. 1942. Book of Bays. Harcourt, Brace, Nueva York. Bilio, M., A. Saboro Coze & A. Hernndez Potocarrero. 1999. Los manglares, los camarones y el desarrollo de las reas costeras en el Istmo Centroamericano. EC Fish. Coop. Bull. 12: 18-20. Bravo, J. & L. Rivera. 1998. Mapas de Humedales de Costa Rica e Informacin Complementaria. SINAC, MINAE -UICN. Escala 1:200 000. Bonoff, M.B. & D.H. Janzen. 1980. Small terrestrial rodents in eleven habitats in Santa Rosa National Park, Costa Rica. Brenesia 17: 163-174. Cabrera-Pea, J., F. Vives-Jimnez & Y. Solano-Lpez. 1994. Tamaos y proporcin sexual de Ucides occidentales (Crustacea: Gecarcinidae) en un manglar de Costa Rica. Uniciencia 11: 97-99. Castaing, A., J.M Jimnez & C.R. Villalobos. 1980. Observaciones sobre la ecologa de manglares de la Costa Pacfica de Costa Rica y su relacin con la distribucin del molusco Geloina inflata (Philippi) (Pelecypoda: Corbiculidae). Rev. Biol. Trop. 28: 323-339. Coll, M., A.C. Fonseca & J. Corts. 2001. El manglar y otras asociaciones vegetales de la laguna de Gandoca, Limn, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 321-329. Crdoba-Muoz, R., J.C. Romero-Araya & N.J. Windevoxhel-Lora. 1998. Inventario de los humedales de Costa Rica. UICN, MINAE, SINAC, Embajada Real de los Pases Bajos, San Jos. Cruz, R.A. 1999. Moluscos de manglar: especies de importancia comercial con posibilidades de manejo: 252-261. In: T. Ammour, A. Imbach, D. Suman & N. Windevoxhel (Eds.). Manejo productivo de manglares en Amrica Central. Serie Tc. No.7, CATIE, Costa Rica. Duke, N.C., J.-O. Meynecke, S. Dittman, A.M. Ellison, K. Anger, U. Berger, S. Cannicci, K. Diele, K.C. Ewel, C.D. Field, N. Koedam, S.Y. Lee, C. Marchand, I. Nordhaus & F. Dahdough-Guebas. 2007. A world without mangroves? Science 317: 41. Franco-Mata, E. 1999. Turismo en manglares de Costa Rica: una alternativa para mejorar: 159-169. In T. Ammour, A. Imbach, D. Suman & N. Windevoxhel (Eds.).

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009

487

MIRENEM. 1993. Informe de Costa Rica. Taller sobre manejo de humedales y manglares en Centro Amrica y el Caribe, 12-19 de junio 1993, Miami, Florida, EEUU. Pizarro, F. & H. Angulo. 1993 Diagnstico de los manglares de la costa Pacfica de Costa Rica: Informe para la Comisin Nacional de Manglares. UICN, Costa Rica. Polana, J. 1993. Mangroves of Costa Rica: p. 129-137. In: L.D. Lacerda. Conservation and sustainable utilization of mangrove forests in Latin America and Africa regions. ITTO/ISME Project PD 114/90 (F), Part I. Okinawa, Japn. Pool, D.J., S.C. Snedaker & A.E. Lugo. 1977. Structure of mangrove forests in Florida, Puerto Rico, Mexico and Central America. Biotropica 9: 195-212. Putz, F.E., G.G. Parker & R.M. Archibald. 1984. Mechanical abrasion and intercrown spacing. Amer. Midl. Nat. 112: 24-28. Ramsar. 1993. Ficha informativa sobre humedales Ramsar. Refugio Nacional de Vida Silvestre Tamarindo. http:// www.wetlands.org/RSDB/default.htm Ramsar. 1999. Ficha informativa sobre humedales Ramsar. Manglar de Potrero Grande. http://www.wetlands. org/RSDB/default.htm. Rodgers III, J.C. & S.P. Horn. 1996. Modern pollen spectra form Costa Rica. Paleogeogr., Paleoclimat., Paleoecol. 124: 53-71. Silva-Benavides, A. & R. Bonilla. 2001. Abundancia y morfometra de Anadara tuberculosa y Anadara similis (Mollusca: Bivalvia) en el manglar de Purruja, Golfo Dulce, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 49: 315-320.

Silva, A.M. & N.N. Carrillo. 2004. El manglar de Purruja, Golfito, Costa Rica: un modelo para su manejo. Rev. Bio. Trop. 52: 195-201. Solrzano, R., R. de Camino, R. Woodward, J. Tosi, V. Watson, A. Vsquez, C. Villalobos, J. Jimnez, R. Repetto & W. Cruz. 1991. Accounts overdue: natural resource depreciation in Costa Rica. Tropical Science Center, San Jos, Costa Rica and World Resources Institute, Washington D.C. Soto, R. & L.F. Corrales. 1987. Variacin de algunas caractersticas foliares de Avicennia germinans (L.) L. (Avicenniaceae) en un gradiente climtico y de salinidad. Rev. Biol. Trop. 35: 245-256. Soto, R. & J.A. Jimnez. 1982. Anlisis fisionmico y estructural del manglar de Puerto Soley, La Cruz, Guanacaste, Costa Rica. Rev. Biol. Trop. 30: 161168. Tejada-Rivas, O.L. 2002. Macroalgas asociadas a races de mangle: costa Pacfica de Costa Rica. Tesis de Maestra, Universidad de Costa Rica, San Pedro. Tosi, J.A. 1969. Repblica de Costa Rica, Mapa Ecolgico. Escala 1:750 000. Centro Cientfico Tropical, San Jos, Costa Rica. Valiela, I., J.L. Bowen & J.K. York. 2001. Mangrove forests: one of the worlds threatened major tropical environmentes. BioScience 51: 807-815. Villalobos, C.R., G.A. Cruz & R.A. Cruz. 1985. Notas sobre la biologa de Sphaeroma terebrans Bate, 1866 (Sphaeromatidae: Isopoda) en el manglar de Pochote, Provincia de Puntarenas, Costa Rica. Brenesia 24: 287-295.

488

Rev. Biol. Trop. (Int. J. Trop. Biol. ISSN-0034-7744) Vol. 57 (3): 473-488, September 2009