An Introduction to Phytoplanktons

Diversity and Ecology 1st Edition Ruma

Pal
Visit to download the full and correct content document:
https://textbookfull.com/product/an-introduction-to-phytoplanktons-diversity-and-ecolo
gy-1st-edition-ruma-pal/
More products digital (pdf, epub, mobi) instant
download maybe you interests ...

An Introduction to Complex Systems Society Ecology and

Nonlinear Dynamics 1st Edition Paul Fieguth (Auth.)

https://textbookfull.com/product/an-introduction-to-complex-
systems-society-ecology-and-nonlinear-dynamics-1st-edition-paul-
fieguth-auth/

Parasitism The diversity and ecology of animal

parasites Goater T.M.

https://textbookfull.com/product/parasitism-the-diversity-and-
ecology-of-animal-parasites-goater-t-m/

Extremophiles in Eurasian Ecosystems Ecology Diversity

and Applications Dilfuza Egamberdieva

https://textbookfull.com/product/extremophiles-in-eurasian-
ecosystems-ecology-diversity-and-applications-dilfuza-
egamberdieva/

Deep Sea Fishes Biology Diversity Ecology and Fisheries

1st Edition Imants G. Priede

https://textbookfull.com/product/deep-sea-fishes-biology-
diversity-ecology-and-fisheries-1st-edition-imants-g-priede/
Disturbance Ecology and Biological Diversity Context
Nature and Scale 1st Edition Erik A. Beever (Editor)

https://textbookfull.com/product/disturbance-ecology-and-
biological-diversity-context-nature-and-scale-1st-edition-erik-a-
beever-editor/

Ecology of Cyanobacteria II Their Diversity in Space

and Time 1st Edition Brian A. Whitton

https://textbookfull.com/product/ecology-of-cyanobacteria-ii-
their-diversity-in-space-and-time-1st-edition-brian-a-whitton/

Terricolous Lichens in India Volume 1 Diversity

Patterns and Distribution Ecology 1st Edition Himanshu
Rai

https://textbookfull.com/product/terricolous-lichens-in-india-
volume-1-diversity-patterns-and-distribution-ecology-1st-edition-
himanshu-rai/

An Interdisciplinary Approach for Disaster Resilience

and Sustainability Indrajit Pal

https://textbookfull.com/product/an-interdisciplinary-approach-
for-disaster-resilience-and-sustainability-indrajit-pal/

Processing an introduction to programming 1st Edition

Nyhoff

https://textbookfull.com/product/processing-an-introduction-to-
programming-1st-edition-nyhoff/
Ruma Pal · Avik Kumar Choudhury

An Introduction to
Phytoplanktons:
Diversity and Ecology
An Introduction to Phytoplanktons:
Diversity and Ecology
Ruma Pal • Avik Kumar Choudhury

An Introduction
to Phytoplanktons:
Diversity and Ecology
Ruma Pal
Avik Kumar Choudhury
Department of Botany
University of Calcutta
Kolkata, West Bengal, India

ISBN 978-81-322-1837-1 ISBN 978-81-322-1838-8 (eBook)

DOI 10.1007/978-81-322-1838-8
Springer New Delhi Heidelberg New York Dordrecht London

Library of Congress Control Number: 2014939609

© Springer India 2014

This work is subject to copyright. All rights are reserved by the Publisher, whether the whole or
part of the material is concerned, specifically the rights of translation, reprinting, reuse of
illustrations, recitation, broadcasting, reproduction on microfilms or in any other physical way,
and transmission or information storage and retrieval, electronic adaptation, computer software,
or by similar or dissimilar methodology now known or hereafter developed. Exempted from this
legal reservation are brief excerpts in connection with reviews or scholarly analysis or material
supplied specifically for the purpose of being entered and executed on a computer system, for
exclusive use by the purchaser of the work. Duplication of this publication or parts thereof is
permitted only under the provisions of the Copyright Law of the Publisher’s location, in its
current version, and permission for use must always be obtained from Springer. Permissions for
use may be obtained through RightsLink at the Copyright Clearance Center. Violations are liable
to prosecution under the respective Copyright Law.
The use of general descriptive names, registered names, trademarks, service marks, etc. in this
publication does not imply, even in the absence of a specific statement, that such names are
exempt from the relevant protective laws and regulations and therefore free for general use.
While the advice and information in this book are believed to be true and accurate at the date of
publication, neither the authors nor the editors nor the publisher can accept any legal responsibility
for any errors or omissions that may be made. The publisher makes no warranty, express or
implied, with respect to the material contained herein.

Printed on acid-free paper

Springer is part of Springer Science+Business Media (www.springer.com)

Preface

Phytoplankton community in water bodies support the base of the natural

food chain depending on which the natural fauna including the fish popula-
tions can survive. At the same time they produce almost 70 % of world’s
atmospheric oxygen. On the other hand, excessive phytoplankton production
in the water bodies causes extensive problems like fish poisoning and
deterioration of water quality in drinking water management, swimming
pools and other water-based recreations. Therefore, it is dire necessity to
study the different factors controlling phytoplankton growth or in other words
phytoplankton ecology.
The microscopic phytoplanktonic genera are represented by different algal
groups like Cyanobacteria, Chlorophyta, Bacillariophyta, Euglenophyta,
Prymnesiophyta, etc. Therefore, identification of planktonic genera requires
a good knowledge in algal taxonomy. Algal taxonomy is nowadays based on
different characters like ultrastructure of algal chloroplast and flagella, cellular
biochemistry, molecular characterization, etc., rather than morphotaxonomy
of early days. With the advent of different sophisticated instruments like
TEM, SEM, AFM, HPLC, HPTLC, etc., change in algal taxonomy is a regular
phenomenon. For this reason, an attempt has been taken to discuss the chrono-
logical changes in algal taxonomy. Pigment composition is nowadays an
important characteristic for classifying the algal kingdom, especially the
marine phytoplanktons; therefore, we have attempted to discuss pigment
composition of different groups of algae in detail.
To correlate the phytoplankton productivity together with varied physico-
chemical parameters, different statistical methods are to be employed for
data analysis, based upon which different ecological models are proposed.
To study the phytoplankton diversity and ecology, sampling is an important
factor to get the actual results. Different methods of samplings have also
been discussed here. Therefore, phytoplankton ecology is a complex science,
as it includes the interactions between biogeochemical cycling and environ-
mental parameters. This phenomenon can be explained by the simple question,
‘What lives where and why?’, as stated by the famous phytoplankton ecologist
Reynolds.
In general, there is scarcity of books on phytoplanktons related to diversity
and ecology for students as well as researchers, which I experienced during
my research work for the last 20 years on phytoplankton ecology. Therefore,
presently for the benefit of students and phytoplankton researchers, we have

v
vi Preface

tried to compile a general account of phytoplanktons, their physical and

chemical environments, sampling methods and the statistical analysis
together with similar case studies on phytoplankton ecology. The results of
the case studies are the doctoral work of my student Dr. Avik Kumar
Choudhury and research findings of my other students, Sri Nirupam Barman,
Sri Gour Gopal Satpati and Ms Anindita Singha Roy. I think this book will
help the students of botany, zoology, microbiology and environmental biology
together with the plankton researchers.

Kolkata, India Ruma Pal

17 Sep 2013
Acknowledgement

The development of this book was made possible by the financial support
from University Grants Commission (UGC), Govt. of India, for two research
projects on phytoplankton dynamics of Eastern Indian coast and other
ecological niche. Dr. Avik Choudhury and Ms. Anindita Singha Roy worked
as Project Fellows, and their research findings are represented as Case
Study in Chap. 5.
Financial support from Council of Scientific and Industrial Research
(CSIR), Govt. of India, is also acknowledged for survey work at Indian
Sunderbans area under NIMTLI program. Mr. Nirupam Barman and Sri Gour
Gopal Satpati surveyed different parts of Sunderbans, and their work is also
included in this book.

20 Jan 2014 Ruma Pal

vii
Contents

1 A Brief Introduction to Phytoplanktons ....................................... 1

1.1 General ..................................................................................... 1
1.2 Historical Perspective .............................................................. 1
1.3 Algal Classification .................................................................. 2
1.3.1 Old Classical Taxonomy .............................................. 3
1.3.2 Modern System of Algal Classification ....................... 8
1.4 Classification of Phytoplanktons.............................................. 15
1.4.1 On the Basis of Size Variations .................................... 15
1.4.2 On the Basis of Habitat ................................................ 16
1.5 Algal Pigments ......................................................................... 18
1.6 Ecological Significance............................................................ 23
1.6.1 Phytoplankton Bloom .................................................. 23
1.6.2 Cyanobacterial Bloom ................................................. 24
1.6.3 Dinoflagellate Bloom ................................................... 25
1.6.4 Algal Toxins ................................................................. 27
1.7 Algae in Wetlands .................................................................... 28
1.7.1 Role of Phytoplanktons in Wetlands ............................ 29
1.7.2 Nutrient Status of Wetland Ecosystem......................... 29
1.7.3 Types of Wetlands ........................................................ 30
1.8 Key to Identification of Common Phytoplankton Genera........ 30
1.8.1 Division: Cyanobacteria............................................... 30
1.8.2 Division: Chlorophyta .................................................. 31
1.8.3 Order: Volvocales ......................................................... 32
1.8.4 Order: Chlorococcales ................................................. 32
1.8.5 Division: Bacillariophyta (Diatoms) ............................ 33
References ......................................................................................... 39
2 Physicochemical Environment of Aquatic Ecosystem ................. 43
2.1 Physical Factors ....................................................................... 43
2.1.1 Light and Temperature ................................................. 43
2.1.2 Turbulence.................................................................... 45
2.2 Major Nutrients ........................................................................ 46
2.2.1 Redfield Ratio .............................................................. 47
2.2.2 Carbon .......................................................................... 47
2.2.3 Nitrogen ....................................................................... 49
2.2.4 Phosphorus ................................................................... 50

ix
x Contents

2.2.5 Silicon .......................................................................... 51

2.2.6 Nutrient Uptake Model ................................................ 52
References ......................................................................................... 52
3 Phytoplanktons and Primary Productivity................................... 55
References ......................................................................................... 57
4 Community Pattern Analysis ......................................................... 59
4.1 Phytoplankton Sampling .......................................................... 59
4.1.1 Bottle Samplers ............................................................ 59
4.1.2 Plankton Pumps ........................................................... 60
4.1.3 Plankton Nets ............................................................... 61
4.2 Biomass Estimation ................................................................. 62
4.2.1 Cell Counts................................................................... 63
4.2.2 Utermohl Sedimentation Method for Cell Counts ....... 63
4.2.3 Biovolume .................................................................... 64
4.2.4 Chlorophyll and Photopigments .................................. 65
4.3 Species Diversity Index............................................................ 68
4.3.1 Species Evenness ......................................................... 69
4.3.2 Species Richness .......................................................... 69
4.4 Multivariate Analysis ............................................................... 70
4.4.1 Preparation of Data Sets............................................... 70
4.4.2 Data Transformations ................................................... 70
4.4.3 Exploratory Analysis.................................................... 71
References ......................................................................................... 73
5 Case Study ....................................................................................... 75
5.1 Studies from Eastern Mediterranean Region: A Review ......... 75
5.2 Case Study I: Phytoplankton Diversity
of East Calcutta Wetland: A Ramsar Site................................. 78
5.2.1 Study Area.................................................................... 78
5.2.2 Results .......................................................................... 79
5.3 Case Study II: Phytoplankton Diversity
of Indian Sunderbans ............................................................... 88
5.3.1 List of Phytoplankton Genera Recorded
from Sunderbans .......................................................... 89
5.3.2 Taxonomic Account of a Few Phytoplankton
Taxa Recorded from Sunderbans
(Rest Are in Case Studies I and III) ............................. 89
5.4 Case Study III: Phytoplankton Dynamics
of Eastern Indian Coast ............................................................ 92
5.4.1 Study Area.................................................................... 92
5.4.2 Nutrient and Phytoplankton Dynamics
of Coastal West Bengal ................................................ 92
References ......................................................................................... 158

Glossary ................................................................................................. 163

Bibliography .......................................................................................... 167

About the Author

Dr. Ruma Pal did her M.Sc. and Ph.D. from University of Calcutta. Presently,
she is Associate Professor in Botany, Department of Botany, University of
Calcutta, India. Prior to this assignment she had served in Presidency College,
Calcutta and Nara Sigh, Dutt College Howrah. She has more than 30 years of
research experience in Phycology. Her research interest is related to various
fields of algal biotechnology, like, Phycoremediation, aquaculture, biofuel
production, nanotechnology, etc. Algal diversity study, phytoplankton
dynamics and ecological modelling are also the areas of her interest. She has
already conducted more than 15 research projects in the field of algal applica-
tion and has published more than 50 papers in refereed journals.

xi
xii About the Author

Dr. Avik Kumar Choudhury completed his postgraduation from Banaras

Hindu University in Botany in 2004. Subsequently, he worked as a UGC Project
Fellow at Department of Botany, University of Calcutta. He completed his
doctoral work from the same institute and received his Ph.D. degree in 2011
under the guidance of Dr. R. Pal. He also worked as a DBT (Department of
Biotechnology, Govt. of India) Postdoctoral Research Associate at Department
of Biological Sciences, Indian Institute of Science Education and Research.
Presently he is in West Bengal School service.
 A Brief Introduction
to Phytoplanktons 1

1.1 General meaning ‘pool’ or ‘lake’ or ‘swamp’. The study

of biological limnology originated in 1674
‘Phytoplanktons’ are free-floating, photosynthetic, with the first microscopic description of
aquatic microorganisms, which move from one Spirogyra from Berkelse Lake, Netherlands, by
place to another, either actively by their locomo- Leeuwenhoek. The first work on limnology
tory organs (flagella) or passively by water cur- was probably published in the USA by Louis
rents. The name ‘phytoplankton’ came from the Agassiz (1850) entitled Lake Superior: Its
Greek words ‘φυτόν’ (phyton), meaning ‘plant’, Physical Character, Vegetation and Animals.
and ‘πλαγκτός’ (planktos), meaning ‘wanderer’ Professor Forel of the University of Lausanne,
or ‘drifter’. The term ‘plankton’ was first used by who is considered as the ‘father of limnology’,
the German biologist Victor Hensen in 1887. published the first textbook on limnology in
According to Hensen, ‘plankton included all 1869 on the bottom fauna of Geneva Lake
organic particles which float freely and involun- entitled Introduction a letude de la faune pro-
tarily in open water, independent of shores and fonde du Lac Leman and for the first time he
bottom (Ruttner 1940; Hutchinson 1957)’. used the term ‘limnology’ in his book.
Most of the phytoplanktons survive on the The study of lotic estuarine systems was initi-
open surface waters of lakes, rivers and oceans. ated by J.R. Lorenz in the Elbe, Germany, in the
The phytoplankton community is mainly repre- 1860s. At the same time, pollution research
sented by algal representatives including both started in the Thames in England, and the
prokaryotes and eukaryotic genera. Plankton realization of the problems of survival in
populations are mostly represented by members brackish waters was initiated with the biological
of Cyanobacteria, Chlorophyta, Dinophyta, approaches (Meyer and Möbius 1865–72). The
Euglenophyta, Haptophyta, Chrysophyta, importance of ecological concepts in limnology
Cryptophyta and Bacillariophyta. Planktonic rep- was first established by the English botanist
resentative taxa are absent in other algal divisions Tansley which was later popularized by G.E.
like Phaeophyta and Rhodophyta. Hutchinson and R.L. Lindenman in the latter’s
paper entitled The Trophic Dynamic Aspect of
Ecology (1942). Professor Birge of the University
1.2 Historical Perspective of Wisconsin contributed to limnology in the
USA through his study of the plankton of Lake
It has been proposed that studies related to Mendota (1917). Other eminent scientists like
plankton are included under ‘limnology’ where C.A. Kofoid, J.G. Needham and C. Juday also
the name comes from the Greek word ‘limnos’ worked on different rivers and lakes. In the early

R. Pal and A.K. Choudhury, An Introduction to Phytoplanktons: Diversity and Ecology, 1

DOI 10.1007/978-81-322-1838-8_1, © Springer India 2014
2 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

part of the twentieth century, Professor P.S. In early times, the classification was mainly
Welch wrote the first American textbook on lim- based on the morphotaxonomy. But very
nology. Similar books were also written like recently the situation is marked by the quest of
Fundamentals of Limnology by Franz Ruttner a compromise between the conventional (artifi-
(1940) and Professor G.E. Hutchinson published cial) system and the phylogenetic system
the book entitled Treatise on Limnology (1957, together with the molecular genetics. The classi-
1967) which is considered as standard reference cal approaches using morphological characters
work throughout the world. do not reflect the phylogenetic relationships,
In the nineteenth century, it was felt to publish e.g. molecular data revealed that among the
the journals on limnology that would pull together green algae, the genera with spherical ball-type
the increasing volume of limnological informa- thallus evolved independently in different
tions that were developing every day. Thus, on lineages of algae. On the other hand, highly
January 1, 1936, the Limnological Society of diverse morphotypes can belong to one and the
America was established, which was later same phylogenetic lineage.
(1948) named as the ‘American Society of In algal systematics nowadays, a polyphasic
Limnology and Oceanography’ and used to pub- approach is widely suggested. Therefore, phylo-
lish till date the most well-circulated and popular geneticists suggest the following criteria for
journal titled Limnology and Oceanography. The proper identification and phylogenetic place-
year 1948 is also marked for the formation of the ment of any algal groups:
‘Freshwater Biological Association’ in Britain. 1. Conventional morphological and ecophy-
This association maintains a continuous record of siological study of algae under field
physical, chemical and biological informations condition
of 17 lakes in the Lake District of northwest 2. Isolation of unialgal culture for morphological,
England. Similarly ‘Istituto Italiano di ontogenetic, biochemical and physiological
Idrobiologia’ in Italy carried out intensive studies studies under laboratory conditions
on northern Italian lakes, and the science of lim- 3. Ultrastructural studies of different cell organ-
nology in Europe flourished. Similar other elles of algal cell, especially the chloroplast
renowned institutes developed around this time ultrastructure
in Europe, for example, at Plön, Germany; 4. Use of molecular markers (conserved sequences)
Uppsala and Lund, Sweden; Copenhagen, for molecular phylogenetic analysis
Denmark; and on Lake Constance, Germany. The most commonly used sequences are the
16S rRNA or the small subunit (SSU) of ribo-
somal RNA (rRNA) for prokaryotic cells and 18S
1.3 Algal Classification rRNA for eukaryotic cells. Besides some other
markers are also used for phylogenetic analysis,
Algae are considered as the most primitive e.g. rbcL and tufA gene.
plants with well diversifications. They all have a Therefore, for convenience we can consider
chlorophyll-bearing thalloid plant body and two phases of algal systematics. In the first
their reproductive structures are without sterile phase, starting from placement of algae in
jackets. They have variations in morphology plant kingdom by Eichler (1886), followed by
and cellular biochemistry together with repro- algal classification by Fritsch (1935) and Smith
ductive behaviour and life cycle patterns. On the (1950), up to Bold and Wynne’s (1985) system,
basis of these characters, algologists classified only morphological characters were consid-
the entire algal kingdom into different divisions ered for taxonomic purpose. Therefore, these
and classes from time to time. classifications can be considered under ‘old
The systematics or classification of algae classical taxonomy’. In another approach or in
has been changing dramatically through ages. the second phase, other parameters including
1.3 Algal Classification 3

ultrastructural, biochemical and molecular between algae and fungi was recognized as the
characters are also considered – reflecting the presence or absence of chlorophyll.
evolution and phylogeny of and can be desig- This system of classification is considered as
nated as ‘modern system of classification’. incorrect by most of the scientists now. Indeed,
we think it is still needed to be taught to a bota-
nist to understand the phylogenetic position of
1.3.1 Old Classical Taxonomy algae and other plant groups which also indicate
the evolutionary tendency among different plant
Eichler (1886) mentioned the phylogenetic groups in a broader sense.
position of algae in relation to other plant In the old classical system of algal classifica-
groups. He divided the entire plant kingdom tion, famous algologists like Smith, Fritsch,
into two groups: Cryptogamia (spore-producing Prescott, Bold and Wynne and Chapman and
plants) and Phanerogamia (seed plants). These Chapman have classified the algal kingdom on
two groups are again divided into three divi- the basis of variation in cell structure (prokary-
sions and four classes. Algae are placed in Class otic and eukaryotic), flagellar position, number
I of division Thallophyta under Cryptogamia in and structure, pigment composition, reserve food
close association with fungi. The only difference matters, mode of reproduction, etc.

Plant kingdom

A. Cryptogamae B. Phenerogamae
(Spore producing plants) (Seed plant)

-Division I –Thallophyta
(Lower plant with a thallus) Division I- Gymnospermae Division II- Angiospermae
(Plants with naked seeds) (Plants with enclosed seeds)

Class I- Algae Class II- Fungi Class I- Monocotyledonae Class II- Dicotyledonae
(Plants with 1 cotyledon) (Plants with 2 cotyledons)

-Division II: Bryophyta (Mosses and liverworts)

-Division III. Pteridophyta (Vascular cryptogams)

Eichler’s system of classification (1886)

Afterwords, Fritsch (1935) divided the algal VI. Dinophyceae

kingdom into 11 classes: VII. Chloromonadineae
Class VIII. Euglenineae
I. Chlorophyceae IX. Phaeophyceae
II. Xanthophyceae X. Rhodophyceae
III. Chrysophyceae XI. Myxophyceae
IV. Bacillariophyceae On the basis of the morphological characters,
V. Cryptophyceae Fritsch distinguished clearly 11 classes of the
4 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

algae. The termination ‘phyceae’ has been 3. Chrysophyceae – Members are with brown-
adopted wherever the class includes forms with or orange-coloured chromatophores contain-
an algal organization, while for flagellates the old ing one or more accessory pigments. Starch
designation is retained. Therefore, he designated is absent, but naked pyrenoid-like bodies are
the different groups of algae as ‘classes’ – rather occasionally present. Fat and a compound
than ‘divisions’. leucosin are found in the form of rounded
The 11 classes were characterized as follows: whitish opaque lumps as the food storage.
1. Chlorophyceae (Isokontae) – Members with A large proportion of the members are flag-
grass-green-coloured chromatophores and ellate and devoid of a special cell membrane.
contain the same pigment compositions and The motile cells possess one or two (rarely
approximately in the same proportions as in three) flagella attached at the front end. The
higher plants. Starch is the customary form of cells typically contained one or two parietal
storage products of photosynthesis, often chromatophores. The most advanced habit is
(especially in resting stages) accompanied by that of a branched filament. Sexual reproduc-
oil, and pyrenoids commonly surrounded by tion is extremely rare and not yet quite
a starch sheath are frequently present inside clearly established in any one case; the exist-
the chloroplasts. Cells are surrounded by a ing records point only to isogamy. The class
cell wall in which cellulose is the constitu- is widely distributed in freshwaters, but a
ent. The motile cells are with equal whiplash few are marine. An example is Chromulina.
type of flagella (commonly two or four) 4. Bacillariophyceae (diatoms) – Unicellular
which arise from the front end of swarmers. members with yellow or golden-brown
In many members the cells contain only one chromatophores containing accessory brown
or few chromatophores. The members of pigments. Pyrenoid-like bodies are often
Chlorophyceae exhibit sexual reproduction present and the products of photosynthesis
– ranging from isogamy to advanced oogamy. are fat and volutin. All the members are
Most of the taxa are haploid with zygote rep- unicellular or colonial. A cell wall is always
resenting the only diploid phase, but some present and is composed of mainly silica and
exhibit a regular alternation of generation partly of pectic substances. The cell consists
with similar haploid and diploid individuals. of two halves, each composed of two or more
The class is more widely represented by pieces, and is commonly richly ornamented.
freshwater members than in salt water, and One set of forms (Centrales) is radially and
there is a marked terrestrial tendency. Examples the other (Pinales) bilaterally symmetrical.
are Chlamydomonas and Spirogyra. The diatoms produce a special type of spore –
2. Xanthophyceae (Heterokontae) – The mem- the auxospore. The Pinales show a special
bers are with yellow-green chromatophores type of sexual fusion between the protoplasts
due to presence of xanthophylls as major of the ordinary individuals. The members of
pigment. Starch is absent and storage product this class are probably diploid. Diatoms are
is oil. The algal members have a cell wall very widely distributed in the sea and in all
which is often rich in pectic compounds. The kinds of freshwaters, as well as in the soil
motile cells possess two very unequal flagella and in other terrestrial habitat. Examples are
(or sometimes only one) arising from the Navicula and Chaetoceros.
front end. As a general rule the cells contain a 5. Cryptophyceae – The members are of flagellate
number of discoid chromatophores. Sexual organization and with oogamous type of repro-
reproduction is always isogamous. The most duction. The cells are with usually two large
advanced forms have a simple filamentous parietal chromatophores showing very diverse
habit. All are probably haploid. The class is pigmentation. Pyrenoid-like bodies occur, but
more widely distributed in freshwater than in appear often to be independent of the chromato-
the sea. An example is Vaucheria. phores; the products of photosynthesis are
1.3 Algal Classification 5

solid carbohydrates, in some cases starch, in photosynthesis is a polysaccharide, paramylum,

others a compound akin to it. The motile which occurs in the form of solid grains of
cells are pronouncedly dorsiventral, have diverse and often very distinctive shape.
two slightly unequal flagella and possess a Only flagellate members are known and the
very specialized and characteristic structure. majority is motile with the help of one or
There is often a complex vacuolar system. two flagella which arise from the base of a
The class is relatively small and appears to canal-like invagination at the front end.
be equally scantily represented in the sea and There is a complex vacuolar system and a
freshwater. An example is Cryptomonas. large and prominent nucleus. Only few cases
6. Dinophyceae (Peridiniidae) – The majority of sexuality (isogamous) are known and
of the members are motile unicells and many these are not quiet fully substantiated. The
possess a very elaborate cellulose envelope bulk of the members of this class probably
composed of a large number of often richly inhabits freshwaters. The class is highly
sculptured plates; some are with a branched specialized and no really simple form is
filament. The members usually have numer- known. An example is Euglena.
ous discoid chromatophores which are dark 9. Phaeophyceae – The majority of cells are
yellow, brown, etc., and contain a number of with brown chromatophores containing,
special pigments. The products of photo- apart from the usual pigments, the yellow
synthesis are starch and oil (fat). Many spe- fucoxanthin. Naked pyrenoid-like bodies
cies are colourless saprophytes or exhibit occur in some of the lower forms. The assim-
holozoic nutrition; one extensive series is ilatory products are sugar alcohols (mannitol)
parasitic. The motile cells have two furrows, with only traces of sugars, as well as polysac-
the transverse one harbouring the transverse charides (laminarin) and fats. Characteristic
flagellum which usually encircles the body fucosan vesicles are present which probably
and the other longitudinal constituting the represent waste products. The motile repro-
starting point for the longitudinal flagellum ductive cells have two laterally attached fla-
which is directed backwards. Resting cysts gella, of which one is directed forwards and
of characteristic form are often produced. the other backwards. These swarmers are
Isogamous sexual reproduction is certainly always formed in special organs which are
of rare occurrence and not yet clearly estab- either unilocular or septate with numerous
lished. A class of mainly plankton organisms small compartments (plurilocular sporan-
is more widely represented in the sea than in gia). Sexual reproduction is of wide occur-
freshwaters. An example is Gymnodinium. rence and ranges from isogamy to oogamy of
7. Chloromonadineae – The members of this a primitive type, with liberation of the ovum
class are motile flagellates, with two almost prior to fertilization. The zygote exhibits no
equal flagella. Cells are with numerous dis- resting period. The life cycle is very diverse,
coid chromatophores having a bright green with varied types of alternation of genera-
tint and containing an excess of xantho- tions. An example is Laminaria.
phylls. Pyrenoids are lacking and oil is the 10. Rhodophyceae – The majority attains to a
assimilatory product. Although superficially considerable complexity of structure, though
like Xanthophyceae the detailed structure of the simplest forms are filamentous. Cells
the cells is altogether different (complex are with chromatophores containing, apart
vacuolar apparatus, etc.). The class is only from the usual pigments, others like the
recorded from freshwaters. An example is red phycoerythrin and blue phycocyanin.
Gonyostomum (raphidophytes). Pyrenoid-like bodies are found in the lower
8. Euglenineae – Unicellular thallus with pure groups and the product of assimilation is a
green chromatophores, each cell usually with solid polysaccharide similar to starch (florid-
several pyrenoid-like bodies. The product of ean starch). Neither motile reproductive stages
6 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

nor flagellate members are known. Evident The divisions were characterized by the fol-
protoplasmic connections are the rule lowing basic characteristics:
between the cells of the majority of forms. 1. Chlorophyta – The grass-green algae with
Most of the Rhodophyceae are marine. All the major pigments chlorophyll a and b
exhibit sexual reproduction of an advanced together with carotenes and xanthophylls.
oogamous type, the female organ having a Photosynthetic reserves are usually stored in
long receptive neck and the antheridium the form of starch. It is always in association
producing but a single motionless male cell. with pyrenoid. Motile stages have flagella of
As a result of fertilization, special spores equal length with a few exceptions. The zoo-
(carpospores) are produced from bunches of spores and motile gametes have two or four
threadlike structures that arise from the flagella. Sexual reproduction is a phenomenon
female organ after fertilization. The of wide occurrence within the group and in
Rhodophyceae are either haploid or exhibit various orders it ranges all the way from isog-
a regular alternation of similar haploid and amy to oogamy. This group also shows a wide
diploid individuals, the latter bearing char- range in vegetative structures (Chlorella).
acteristic sporangia (tetrasporangia), each 2. Euglenophyta – All the members are unicel-
producing four spores. An example is lular and most of them are naked free-
Polysiphonia. swimming cells with one, two or three flagella.
11. Myxophyceae (Cyanophyceae) – Members Many of the genera have grass-green, discoid
with a simple type of cell, containing at the band-shaped or stellate chloroplasts, with or
best only a very rudimentary nucleus (central without pyrenoids. The chloroplasts contain
body) and without a proper chromatophore, the same chlorophylls as Chlorophyceae,
the photosynthetic pigments being diffused beta-carotene and xanthophylls unlike
through the peripheral cytoplasm. The pig- Chlorophyta. Food reserve is paramylum;
ments present are chlorophyll, carotene, nutrition may be holophytic, holozoic or sap-
phycocyanin and phycoerythrin, the last two rophytic. There are one or two contractile
being in varying proportions and the colour vacuoles at the anterior end of the cell, which
of the cells being very commonly blue green. are connected with a reservoir, which in turn
The products of photosynthesis are sugars is connected with the cell’s exterior by a
and glycogen. No motile stages are known narrow gullet (Euglena).
and all the members have a membrane 3. Chrysophyta – The members have yellowish-
around the cell. There is no sexual reproduc- green to golden-brown pigment because of
tion. The members of this class are of simple the predominance of carotenes and xantho-
organization and many propagate entirely by phylls. The food reserves include a complex
simple division or by vegetative means. Most carbohydrate leucosin and oils. Some mem-
types are filamentous, many of them with a bers are with cell wall made up of silica and
peculiar ‘false’ branching. They occur very are composed of two overlapping halves.
abundantly in freshwaters and in terrestrial Cells may be flagellated or non-flagellated,
habitats and are not common in the sea. An solitary or united in colonies of definite or
example is Spirulina. indefinite shape. Sexual reproduction is usu-
But in 1950, Smith proposed seven divisions ally isogamous by a union of flagellated and
of algae in his system of classification as follows: non-flagellated gametes, e.g. members of
1. Chlorophyta present-day Xanthophyta (Vaucheria) and
2. Euglenophyta Bacillariophyta (Nitzschia).
3. Chrysophyta 4. Phaeophyta – The Phaeophyta or brown algae
4. Phaeophyta have many celled complex type of plant body
5. Pyrrophyta that is usually of macroscopic size and distinc-
6. Cyanophyta tive shape. The chromatophore or pigment-
7. Rhodophyta bearing organelles are yellowish brown in
1.3 Algal Classification 7

colour due to the presence of xanthophylls in cystocarp. Pigments are localized in chro-
greater amount than that of chlorophyll and matophores. In addition to chlorophylls,
carotenes. The two principle reserve foods are carotene, xanthophyll and R-phycoerythrin
laminarin, a polysaccharide, and mannitol. and R-phycocyanin are present.
Zoospores or gametes are pyriform with two Prescott (1984) first classified the algal king-
laterally inserted flagella of unequal length. dom into seven phyla like other groups of bio-
Reproductive organs are of two kinds – the one logical kingdom. Each phylum is again divided
celled or unilocular reproductive organ is into different classes and orders as follows:
always a sporangium and born on a diploid thal- I. Phylum Chlorophyta
lus. The other kind of reproductive organ is (i) Class – Chlorophyceae (17 orders)
many celled and with each cell containing a (ii) Class – Charophyceae (1 order)
single gamete or single zoospore. Most of the II. Phylum Euglenophyta
members of Phaeophyta have a life cycle in III. Phylum Chrysophyta
which there is alternation of two independent (i) Chrysophyceae
multicellular generations, haploid and the other (ii) Bacillariophyceae
is diploid. The two generations may be identical (iii) Heterokontae
in size and structure, in others they are dissimi- IV. Phylum Pyrrophyta
lar in both size and structure (Ectocarpus). (i) Desmokontae
5. Pyrrophyta – Members of this division are (ii) Dinokontae
greenish to golden brown. The pigments are V. Phylum Phaeophyta
Chl a, Chl c, beta-carotene and four xantho- (i) Isogeneratae
phylls. Photosynthetic compounds are reserved (ii) Heterogeneratae
as starch and also oil. The nucleus is distinc- VI. Phylum Rhodophyta
tive in which chromatin lies in numerous bead- Subphylum – Bangioideae (4 orders)
like structures on thread. Cell wall when Subphylum – Florideae (6 orders)
present contains cellulose. VII. Phylum Cyanophyta
6. Cyanophyta – The Cyanophyta or blue-green Subphylum – Coccogoneae
algae are a distinctive group sharply delim- Subphylum – Hormogoneae
ited from other algae (prokaryotic algae). Among the old classical algal taxonomy,
Their pigments are not localized on chro- Bold and Wynne’s (1985) system of classification
matophores; rather they are present in the is the most well-accepted one. He divided the
peripheral portion of the protoplast and algal kingdom into nine divisions and introduced
include chlorophyll a, carotenes and distinc- a new division Charophyta, which is considered
tive xanthophylls. In addition, there is a blue as progenitor of land plants.
pigment (C-phycocyanin) and a red pigment
(C-phycoerythrin). The unique feature of Divisions
Cyanophyta is the presence of primitive type I. Cyanophyta and Prochlorophyta
of nucleus within the cell (central body) II. Chlorophyta (16 orders)
which lacks a nucleolus and a nuclear mem- III. Charophyta
brane. They lack any flagellated structure and IV. Euglenophyta
devoid of sexual reproduction (Oscillatoria). V. Phaeophyta (13 orders)
7. Rhodophyta – The Rhodophyta or red algae VI. Chrysophyta (6 class)
have multicellular thalli of microscopic or Chrysophyceae
macroscopic size and often of distinctive Prymnesiophyceae
shape. Red algae differ from all other algae Xanthophyceae
in structure of their sexual organs, in mode Eustigmatophyceae
of fertilization followed by formation of a Raphidophyceae
spore-producing structure, the so-called Bacillariophyceae
8 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

VII. Pyrrophyta Protista, Mycota, Metaphyta and Metazoa, as

VIII. Rhodophyta follows:
IX. Cryptophyta 1. Kingdom: Monera (prokaryotic organisms)
2. Kingdom: Protista (primitive eukaryotic
Charophyta organisms)
Commonly known as stoneworts, small plantlike, 3. Kingdom: Mycota (exclusively fungi)
basal rhizoidal part rootlike and upper region 4. Kingdom: Metaphyta (advanced eukaryotic
differentiated into nodes and internodes. At the plants)
nodal region primary and secondary laterals are 5. Kingdom: Metazoa (all multicellular animals)
present. Branching is also prominent. Small In this classification, all the cyanobacterial
leaflike stipules and bracts are present. genera or prokaryotic algae are placed in
Reproduction is oogamous type. Male repro- ‘Monera’, together with prokaryotic bacteria.
ductive structure antheridia and female repro- All unicellular members are included in ‘Protista’,
ductive structure oogonia are covered by sterile including protozoa of animal kingdom and
jacket, shield cell and tube cell, respectively. unicellular algae of plant kingdom. Multicellular
They share many characters with land plants. higher plants including algae are placed in the
They possess unilateral type of flagellar root – kingdom ‘Plantae’ together with bryophytes and
in contrast to cruciate types in the members of pteridophytes.
Chlorophyta. Mitosis – open type, i.e. they lack According to this classification, Monera
nuclear membrane in late prophase, whereas it represent the most primitive group of organisms.
is closed types in other members of Chlorophyta The Monera are thought to have given rise to
(Chara, Nitella). Protista from which the three other kingdoms of
Bold and Wynne (1985) mentioned about organisms, namely, the fungi, plants and animals,
Prochlorophyta together with Cyanophyta in evolved along separate lines. Fungi are thought to
their system of classification. Prochlorophyta first to appear from Protista. Later, about a billion
were considered as a new division by Lee (1980, years ago, some protists must have evolved into
1989, 1999) with the prokaryotic members primitive multicellular animals. Still later, prob-
having Chl b (Prochloron). But later on, other ably about 350 million years ago, some protists
characters are also considered including molecu- must have evolved into higher forms of plants.
lar markers and it was found that those are noth- Like all systems of classification, the five-
ing but Chl b-bearing cyanobacteria. kingdom classification has also certain merits
and demerits. However, it is largely the most
accepted system of modern classification mainly
1.3.2 Modern System of Algal because of the phylogenetic placing of different
Classification groups of living organisms.
This system of classification looks more
In modern approach, the classification is based scientific and natural because of the following
on the evolutionary process of the biological considerations:
kingdom. The entire kingdom or individual 1. All the prokaryotes are placed into an inde-
groups are divided into several kingdoms or pendent kingdom. It is justifiable because they
classes considering different characters, reflect- differ from all other organisms in their general
ing the evolution and phylogeny. Together with organization.
morphological parameters, other characters, 2. The kingdom Protista contains all the unicel-
like biochemical and molecular data, are also lular eukaryotes. It solved many problems,
considered. particularly related to the position of some
Whittaker’s (1969) system of biome classifi- unusual organisms like Euglena.
cation is one of such example, where the entire 3. Separation of the group fungi to a separate
biome is divided into five kingdoms, viz. Monera, kingdom is justifiable since fungi totally differ
1.3 Algal Classification 9

from other primitive eukaryotes like algae and ultrastructural and biochemical and more recently
protozoans. the molecular data are also considered for algal
4. The five-kingdom classification gives a clear classification together with the morphological
indication of cellular organization and modes characters of algal thallus. Since then the science
of nutrition. of phycology has sustained major conceptual
However, the five-kingdom classification has changes. The increased resolution of the electron
some demerits also, particularly with reference to microscope revealed the presence and structure
the lower forms of life: of flagella, flagellar hairs, flagellar roots, eyespots,
1. The kingdoms Monera and Protista include chloroplast, endoplasmic reticulum, etc., which
both photosynthetic (autotrophic) as well as were found to be important in basic systematics
non-photosynthetic (heterotrophic) organisms of algae especially the green algae. Important
and organisms which have cells with cell wall observations were made by Pickett-Heaps (1967,
as well as without cell wall. 1969 , 1972a, b , 1975), which revealed that
2. The three higher kingdoms or multicellular different types of microtubular arrangements are
lines have originated from Protista several involved in cytokinesis of green algae. In some
times (polyphyletic). orders of Chlorophyta, cell divisions are charac-
3. Unicellular or colonial green algae like terized by the collapse of the interzonal spindle
Chlamydomonas and Volvox have not been apparatus after mitosis, which give rise to a
included under Protista because of their ‘phycoplast’ with the microtubules oriented in
resemblance to other green algae. the plane of cell division, viz. Volvocales,
4. Slime moulds are different from other members Tetrasporales, Chlorococcales, Oedogoniales
of Protista. and Ulotrichales. On the other hand, some
5. Viruses have not been given proper place in members together with land plants have a persis-
this system of classification. tent spindle and develop a cleavage and furrow
Nevertheless, the five-kingdom classification (Klebsormidiales) or a ‘phragmoplast’ in which
has found a wide acceptance with biologists all the microtubules are oriented perpendicular to
over the world. the plane of cytoplasmic division (Coleochaetales,
Charales and Conjugales). At the same time, bio-
Status of Viruses chemical analysis also clarified the presence and
The position of viruses in the biological kingdom structure of algal pigments, storage products and
is one of the unsolved mysteries. Due to the cell wall constituents. Considering all these
absence of a cellular organization, viruses cannot parameters, Stewart and Mattox (1975) classified
be placed with either prokaryotes or eukaryotes. the green algal division Chlorophyta into five
They are considered as intermediate between classes, considering comparative cytology, viz.
living and nonliving systems. Viruses are active Chlorokybales, Zygnematales, Klebsormidiales,
and show reproduction only inside the host cell. Coleochaetales and Charales.
In the free state, they are totally inactive. They
may even be purified and crystallized like chemi- 1.3.2.1 Algal Chloroplast
cal substances. Viruses have a genetic material in Classification
represented by either DNA or RNA, surrounded Mereschkowski (1905) first studied about the
by a protein sheath. Viruses reproduce by using nature and origin of chloroplast in eukaryotic
the metabolic machinery and raw materials of the algae and the evolutionary pattern among them.
host cell. Because of these peculiarities, viruses In 1905, he published the most extensive paper
do not fit into any of the five kingdoms of life. on the origin of chloroplast based on the idea
From 1975 onwards, with the advent of elec- that eukaryotic algal cell originated by the pro-
tron microscopy and other sophisticated instru- cess of endosymbiotic events between the cya-
ments like high-resolution SEM, TEM, HPLC nobacterial cell and the primitive eukaryotic
and HPTLC, fine characters of algal cells like phagocytotic protozoa. He was with the opinion,
10 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

as he observed many characters of unicellular endosymbiosis, where the two-membrane

photosynthesizing motile algae similar to that of chloroplast evolved by primary endosymbiosis
heterotrophic protozoa like, cell structure, their and the three-membrane algal chloroplast by sec-
movement, flagellar structure. On the other hand, ondary events (Group III of Lee’s classification).
chloroplast also has its own DNA and self- In the third evolutionary line, the phagocytotic
replication process. But at that time this hypoth- protozoan took up a red alga into a food vesicle.
esis was not accepted. Later on, with the advent The nucleus of red alga reduced to a nucleo-
of electron microscope and other sophisticated morph. This protozoan along with its algal sym-
instruments, some evidences, especially the pep- biont was taken up by a second phagocytotic
tidoglycan wall surrounding the glaucophycean protozoan into a food vesicle. The nucleus of the
chloroplast, proved the endosymbiotic events first protozoan took over the functioning of the
in chloroplast evolution. The hypothesis was cellular apparatus, and the nucleus of the second
accepted almost after 75 years of Mereschkowski’s protozoan was lost. Also the food vesicle mem-
original hypothesis, and Lee (1980) first accepted brane of the second protozoa and the outer
this hypothesis in his system of classification. nuclear envelope of the first protozoa were also
Lee (1980) also adopted the endosymbiotic lost. Ultimately the four-membrane chloroplast
theory and proposed that chloroplast evolution evolved. The outer membrane of the chloroplast
took place in three lines of evolution. endoplasmic reticulum was the plasmalemma of
In the first line of evolution for chloroplast the first protozoa and the inner membrane of
development, a prokaryotic algal cell was cap- chloroplastic endoplasmic reticulum was derived
tured in a food vesicle by a phagocytotic non- from the food vesicle membrane of the first
photosynthetic protozoan. The protozoans protozoan.
instead of digesting the algal cells started it Therefore, Lee (1980) first brought the revolu-
maintaining as endosymbiont. The endosymbi- tionary changes in algal classification and pro-
onts are used to get shelter from the host, whereas posed four distinct evolutionary groups within
the host is used to get the supply of photosyn- algae on the basis of cell structure (prokaryotes
thetic products from the endosymbiont. In the and eukaryotes) and chloroplast ultrastructure,
course of evolution, the endosymbiont turned and it was accepted by all. Lee’s classification
into the photosynthetic cell organelle or chloro- was further revised on 1989, 1999 and 2008.
plast – modifying the photosynthetic protozoa to According to this classification there are four dis-
eukaryotic algal cell. Eventually, in the process tinct evolutionary groups.
of evolution, the plasma membrane of the endo- According to Lee’s classification the group-
symbiont became the inner membrane of the ings are mainly done on the basis of evolutionary
chloroplast and the food vesicle membrane of pattern of algal chloroplast and flagellar ultra-
the host became the outer membrane of the chlo- structure and mainly divided into four groups as
roplast envelope (chloroplast of Glaucophyta follows:
represents the intermediate stage). This process The members of the first group are prokary-
is termed as primary endosymbiosis. otic in nature and lack membrane-bound chloro-
In the second line of evolution, a chloroplast plast having only free thylakoids embedded in
of a eukaryotic alga was taken up into a food cytoplasm. All the cyanobacteria are included in
vesicle by a phagocytotic protozoa. Eventually, this group.
the food vesicle membrane of the host became In the second group, the chloroplasts with basic
the single membrane of chloroplast endoplasmic structure, i.e. double membrane-bound (chloro-
reticulum surrounding the two chloroplastic enve- plast envelope) organelle enclosing the ground
lope and the process is known as secondary substance stroma and the membrane-bound saclike
1.3 Algal Classification 11

structure thylakoids embedded in it, are present in The starch is similar to that of higher plant and
three divisions of algae, viz. Glaucophyta, is composed of amylose and amylopectin.
Rhodophyta and Chlorophyta (group II). These A pyrenoid is a differentiated region within the
algae evolved through primary endosymbiosis. chloroplast that is composed of polypeptides
Among these three algal divisions, in chloro- with enzymatic properties of ribulose-1,5-
plast of Glaucophyta, thylakoids are arranged bisphosphate carboxylase that are capable of
equidistantly at peripheral region of chloroplast fixing carbon dioxide. Storage products are fre-
(like cyanobacterial cell). There are similarities quently associated with pyrenoids. The pyrenoid
between chloroplast of Glaucophyta and cyano- is denser than the surrounding stroma and may or
bacterial cell as follows: may not be traversed by thylakoids.
• They are about the same size. The chloroplast of group III algal divisions,
• They evolve oxygen in photosynthesis. viz. Euglenophyta, Dinophyta and Apicomplexa,
• They have 70S ribosomes. is surrounded by two membranes of the chloro-
• They have circular prokaryotic DNA without plast envelope and one membrane of chloroplast
basic proteins. endoplasmic reticulum, which is not continuous
• They have peptidoglycan wall surrounding the with nuclear membrane. The thylakoids are
chloroplast envelope. grouped in bands of three. Major pigments
For this reason chloroplast of Glaucophyta is present are Chl a and b (Euglenophyta); Chl a
termed as ‘cyanelles’ or the incipient chloroplast. and c2 with peridinin as major xanthophylls
The chloroplast of Rhodophyta (rhodoplast) is (Dinophyta); and rudimentary chloroplast
also surrounded by two chloroplastic membranes (Apicomplexa).
with no chloroplast ER. Inside the chloroplast, In addition, some accessory chloroplasts are
thylakoids occur singly and the DNA molecule present in Dinophyta (originated from further
occurs as microfibrils and the phycobilin endosymbiotic process between dinoflagellate
pigments are localized into phycobilisomes on cell and Cyanophyta or Bacillariophyta or
the surface of the thylakoids (similar to Rhodophyta) giving characteristic colour.
Cyanophyceae). Chl a and d are present inside The membranes of the fourth evolutionary
the thylakoids. Among the carotenoids zeaxan- group Heterokontophyta contain chloroplast
thin is found in the greatest quantities. having four membranes (two chloroplast enve-
Phycobiliproteins include R-phycocyanin, allo- lopes and two chloroplastic endoplasmic
phycocyanin and three forms of phycoerythrin reticula).
in maximum amounts. The chloroplast of Phaeophyta is known as
In Chlorophyta, chloroplasts are highly phaeoplast. Phaeoplast is a four-membrane-
evolved like higher-plant chloroplast, with two bound structure having three thylakoids per band.
membranes of chloroplast envelope; thylakoids Membrane-bound structures are also present
are stacked to form grana which are embedded in between chloroplast envelope and chloroplast
the matrix called stroma. Chloroplast pigments ER. The chloroplast contains Chl a, c1 and c2
are also similar to higher plants. Chlorophylls a with major carotenoid, fucoxanthin. Pyrenoids of
and b are present and the main carotenoid is Phaeophyceae are stalklike structures which set
lutein. Extraplastidic carotenoids are sometimes off from the main body of chloroplast containing
present (haematochrome). granular substances not traversed by thylakoids.
The chloroplastic DNA is partially looped Surrounding the pyrenoid is a saclike structure
and ribosome is of 70S type. Starch is formed in containing the reserve food matters, generally
the chloroplast in association with pyrenoid. present (laminarin as major component).
12 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons
1.3 Algal Classification 13

1.3.2.2 Outline of Lee’s (2008) band and no chloroplast ER, floridean starch
Classification with Basic grain synthesized in the cytoplasm, no flagella,
Characters of Different Groups pit connections between the cells. Reproductive
In this system of algal classification, the entire algal unit spermatia and carpogonia. Post fertilization
kingdom is classified into four distinct groups: change prominent.
I. Prokaryotes Single class – Rhodophyceae
II. Eukaryotic algae with chloroplast with two Chlorophyta: Members have chlorophylls a and b
membranes and starch is the reserve food matter formed
III. Eukaryotic algae with chloroplast with one within the chloroplast. Chloroplast with two
chloroplast ER (total three membranes) membranes only, thylakoids form the grana.
IV. Eukaryotic algae with chloroplast with two Both freshwater and marine in habitat with wide
chloroplast ER (total four membranes) range in morphology. Flagella isokont type with
Group I: fine hairs if present. Flagellar root cruciate type
1. Cyanobacteria or unilateral type. Eyespot present.
Group II: Four classes: Prasinophyceae, Charophyceae,
1. Glaucophyta Ulvophyceae and Chlorophyceae
2. Rhodophyta Euglenophyta: Euglenoid flagellate, unicellular,
3. Chlorophyta surrounded by pellicle. Chloroplast with two
Group III: chloroplastic membranes and one chloroplastic
1. Euglenophyta endoplasmic reticulum containing Chl a and b.
2. Dinophyta Marine or freshwater in habitat. Cytosome or
3. Apicomplexa gullet-like structures are present at the anterior
Group IV: region of the cell.
1. Cryptophyta Single class: Euglenophyceae
2. Heterokontophyta Dinophyta: Unicellular with two halves, epi-
3. Prymnesiophyta cone and hypocone, made up of thecal
Cyanobacteria: Prokaryotic members containing plates. Chloroplast with two chloroplastic
chlorophyll a and phycobiliproteins. Some membranes and one chloroplastic endoplas-
members contain chlorophyll b and are known mic reticulum with Chl a and c2 and the
as green cyanobacteria (Prochlorophyta). Cell carotenoids peridinin and neoperidinin as
wall is similar to Gram-negative bacteria major pigments. Storage product is starch.
containing peptidoglycan layer outside the Two flagella – one longitudinal and one
cell membrane. Naked circular DNA present transverse.
at the central portion of the cell. Cyanophycin, Single class: Dinophyceae
the polymer of arginine and aspartic acid; Apicomplexa
carboxysome; polyphosphate bodies; and Unicellular having reduced colourless plastid
polyglucan granules are the other cellular called apicoplast. Apicoplast and dinoflagellate
inclusions. Gas vacuoles, containing a large plastids originated from red algae by a single
number of gas vesicles, are present. endosymbiotic event. The apical complex consists
Glaucophyta: Members unicellular with primitive of a polar ring and a conoid formed of spirally
type of chloroplast, showing many characters coiled microtubules. Apicomplexa are endopara-
similar to cyanobacterial ancestor and are sites that cause some of the most significant
known as cyanelle. Pigments are similar to tropical diseases like malaria or diarrhoea. The
cyanobacteria. Members are unicellular parasite attaches to the host cell with the conoid
flagellates. protruding to produce a stylet that forms a tight
Rhodophyta: Both marine and freshwater in habitat. junction with the host cell. The apicomplexan
Unicellular to huge thallus, especially for marine cell is taken up into the host cell in the parasi-
seaweeds. Chloroplast with one thylakoid per tophorous vacuole.
14 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

Cryptophyta Bremer (1985) combined charophytes and

Cells with chlorophylls a and c, phycobilipro- embryophytes into a single division Streptophyta,
teins and nucleomorph present between inner and based on ultrastructure and molecular characters
outer membranes of chloroplast ER starch grains as they share many similar characters and also
stored between inner membrane of chloroplast consider charophytes as progenitor of land plants.
ER and chloroplast envelope, periplast inside Cavalier (1981) proposed the term Viridiplantae
plasma membrane and tripartite hairs on to comprise the true green plants including green
flagella. algae and higher plants as an arguably monophy-
Single class: Cryptophyceae letic group based on ultrastructure of flagella
Heterokontophyta (stellate structure in flagellar transition region)
Cells are with tripartite hairs; anterior tinsel and plastid characters (Chl a, Chl b).
flagellum and posterior whiplash flagellum. Members of phytoplankton belonging to
Pigments are chlorophylls a and c and fucoxan- different groups of algae and cyanobacteria
thin. Storage product usually chrysolaminarin contain different types of pigments in different
present in vesicles of cytoplasm. compositions, which are important in algal tax-
These divisions include 12 classes: onomy. These pigments play an important role in
1. Chrysophyceae oceanographic research as they act as tracers to
2. Synurophyceae elucidate the composition and fate of phytoplank-
3. Eustigmatophyceae ton in the world’s ocean and are also associated
4. Pinguiophyceae with important biogeochemical cycles like carbon
5. Dictyochophyceae dynamics. Pigments of phytoplanktons often
6. Pelagophyceae change the colour of the water indicating the
7. Bolidophyceae biomass growth rate, which are also used in their
8. Bacillariophyceae estimation in situ and in remote-sensing applica-
9. Raphidophyceae tion. By analysing these pigments using HPLC or
10. Xanthophyceae HPTLC, presence or absence of picoplanktons
11. Phaeothamniophyceae can be determined. These techniques have
12. Phaeophyceae allowed identification of many new pigments.
Prymnesiophyta (Haptophytes) Therefore, pigment analysis of phytoplanktons
Two whiplash flagella, haptonema present, is very important in oceanographic research
chlorophylls a and c, fucoxanthin, scales com- especially for chemotaxonomic purpose. From
mon outside cell, storage product usually chryso- 1997 onwards HPLC-linked mass spectrometry
laminarin in vesicles in cytoplasm. is used for marine plankton analysis.
Single class: Prymnesiophyceae Phytoplankton biomass of the ocean is gener-
McFadden (2001) introduced another division ally determined by measuring the ocean colour
of algae in his classification, where the members from space; therefore, in situ pigment measure-
possess four-membrane chloroplast with Chl a ments have become high-priority areas for
and b as the major pigments. oceanographic research (Jeffrey et al. 1997a;
Nair et al. 2008).
1.3.2.3 Other divisions of Algae In recent years to develop the map of microalgal
Chloroplast derived from a green alga, chloro- population, the major pigments of a particular
phylls a and b present, nucleomorph between group are considered for field study. Many
inner and outer membrane of chloroplast ER. new algal genera have been identified on the
Chloroplast with four membranes – two chlo- basis of pigment composition (e.g. members of
roplastic membranes and two chloroplastic Herptophyton) (Zapata et al. 2004). They recov-
endoplasmic reticula. Vegetative cells are ered many new members of chlorophyll c and
naked, uninucleate with amoeboid projections. fucoxanthin families from different phytoplankton
An example is Chlorarachnion. genera. Jeffrey et al. (1997b) published a very
1.4 Classification of Phytoplanktons 15

important book, Phytoplankton Pigments in groups) from a protistan perspective has been
Oceanography: Guidelines to Modern Methods proposed by Adl et al. (2005), which is mainly
(SOR-UNESCO volume). They listed 12 micro- used in oceanographic literature. According to
algal classes as common members of phyto- them the traditional ‘kingdoms’, such as Metazoa,
planktons, viz. diatoms, dinoflagellates, Fungi and Plantae, are recognized as deriving
haptophytes, chrysophytes, rhodophytes, raphi- from monophyletic protist lineages. The authors
dophytes, cryptomonads, chlorophytes, eugleno- grouped the molecular phytogenies into six clus-
phytes, eustigmatophytes, cyanobacteria and ters as follows:
prochlorophytes. 1. Opisthokonta: animals, fungi, choanoflagellates
The use of advanced HPLC and ultrahigh- and Mesomycetozoea
performance liquid chromatography (UPLC) 2. Amoebozoa: traditional amoebae, slime
helps to identify different phytoplankton taxa in moulds, etc.
addition to it considering culture code and gene 3. Rhizaria: foraminifera, radiolarian, heterotro-
bank references. phic flagellates, etc.
A new system of classification of eukaryotes 4. Archaeplastida: red algae, green algae,
(including only photosynthetic microalgal Glaucophyta and Plantae

Classification scheme of Adl et al. (2005)

Super groups First rank Second rank (examples of photosynthetic eukaryotes)
Rhizaria Cercozoa Chlorarachniophyta, Paulinella
Archaeplastida Glaucophyta Glaucophyceae
Rhodophyceae Subdivisions uncertain according to Adl et al. (2005)
Chloroplastida Charophytaa, Chlorophyta, Mesostigma, Prasinophyta
Chromalveolata Cryptophyceae Cryptomonadales
Haptophyta Pavlovophyceae, Prymnesiophyceae
Stramenopiles Bacillariophyta, Bolidomonas, Chrysophyceae, Dictyochophyceae,
Eustigmatales, Pelagophyceae, Phaeophyceaea, Phaeothamniophyceae,
Pinguiochrysidales, Raphidophyceae, Synurales, Xanthophyceae
Alveolata Apicomplexa, Dinozoa
Excavata Euglenozoa Euglenida
a
Clades with multicellular groups

Interestingly, in earlier studies picoplanktons were

1.4 Classification referred only to ‘heterotrophic picoplanktons’ that
of Phytoplanktons are presently known as ‘bacterioplankton’
(Sieburth 1978). In later periods, chroococcoid
1.4.1 On the Basis of Size Variations cyanobacteria were observed in oceanic samples
along with other eukaryotic taxa that are presently
Phytoplanktons show a wide range of size varia- referred as ‘picoplankton’ (Johnson and Sieburth
tions. The earliest work on phytoplankton classifi- 1979; Li et al. 1983). Several other terms have
cation on the basis of size variations was proposed also been introduced like ‘ultrananoplankton’ that
by Schütt (1892). During the 1950s, development referred to algae that were less than 2 μm (Dussart
of different types of nets, filters and screens with and Roger 1966) and ‘ultraplankton’. The use of
different pore sizes leads to identification of this term was mainly dependent on the discretion
micro-, nano- and ultraplanktons. Picoplanktons of the author and the size which ranged from
are the smallest in cell size with a diameter of 0.5 to 15 μm (Hutchinson 1967; Reynolds 1984).
0.2–2.0 μm, followed by nanoplankton (2.0– Some scientists used the term ‘net plankton’ for
20 μm), microplankton (20–200 μm), mesoplank- those planktons that were >45 μm in size
ton (0.2–2.0 mm) and macroplankton (2–20 mm). (Throndsen 1978).
16 1 A Brief Introduction to Phytoplanktons

Picoplanktons have gained considerable diversity, picoplanktons have been categorized

interests among plankton biologists in the later as ‘prokaryotic picocyanobacteria’ and ‘eukaryotic
part of the twentieth century. Several studies phototrophs’. Unfortunately taxonomic identifica-
have indicated that in oligotrophic waters, pico- tion of picoplanktons on the basis of morphological
planktons are the primary population that consti- variations is very difficult to enumerate. Thus,
tutes 50–70 % of the total productivity of oceanic pigment composition and analysis by molecular
ecosystems (Caron et al. 1985). Thus, based methods are increasingly been used as possible
upon their pigment composition and genetic tools to understand picoplankton populations.

Table showing the classification of planktons on the basis of size variations

Group Size range Examples
Megaplankton (20+ mm) Metazoans, e.g. jellyfish, ctenophores, salps and pyrosomes
(pelagic Tunicata), Cephalopoda
Macroplankton (2–20 mm) Copepods, amphipod, polychaete
Mesoplankton (0.2–2 mm) Protozoa, Foraminifera, Hydrozoa
Microplankton (20–200 μm) Dinoflagellates (e.g. Dinophysis, Gymnodinium, Ceratium),
diatoms (e.g. Biddulphia, Thalassiosira, Coscinodiscus)
Nanoplankton (2–20 μm) Flagellates (Distephanus, Thalassomonas, Tetraselmis)
Picoplankton (0.2–2 μm) Cyanobacteria (Synechococcus)
Femtoplankton (<0.2 μm) Mostly viruses

1.4.2 On the Basis of Habitat dominance of periphytic algae like diatoms

and desmids.
Phytoplanktons are widespread in their distri- 3. The sublittoral zone which extends down to
bution in different aquatic habitats around the the compensation point.
world. They live in freshwater, brackish and 4. The profundal zone which occurs below the
salt water, ice, moist soil and other damp compensation depth where the phytoplankton
places. population is mainly composed of colourless
The freshwater lentic ecosystems like lakes heterotrophic algal cells and resting spores of
and ponds can be divided into different zones photosynthetic algae.
(Fig. 1.1): In lotic ecosystems like oceans and seas, there
1. The supralittoral zone which is above the are two main divisions:
edge of the standing water that gets wet only 1. Pelagic species are those that live near the sur-
due to wave actions and splash during windy face of the ocean during all or most part of
seasons. Here, algal populations remain sparse their life cycle. The pelagic diatoms are fur-
due to the drying nature of the habitat along ther divided into oceanic and neritic species.
with other deterrents like the abrasive effects (a) Oceanic species are those capable of living
of sand and gravel. and reproducing entirely in the open
2. The littoral zone which extends to about 6 m ocean. Oceanic taxa are mostly reported
in depth from the water edge into the water from depth in excess of 200 m. Thus, the
body. This zone is a highly productive area in oceanic province can be subdivided into
lotic systems in terms of productivity with two distinct zones:
Another random document with
no related content on Scribd:
 On kuin voimakas sähkövirta karkaisi koko Iljan olemuksen läpi.
Laskeeko "sisar" sydämetöntä leikkiä, vai tuleeko vapahdus juuri kun
hän kaikkein kiihkeimmästi sitä toivoo?

— Niin, niin. — "Sisar" puhuu hitaasti, melkein

välinpitämättömästi.
Hän näkee Iljan vapisevan liikutuksesta, ja hän miltei katuu
sanojaan.
Mutta nyt hänen on mahdoton peräytyä. Iljan katse on kuin kiinni
imeytynyt hänen huuliinsa.

— Minä vain ajattelin sitä, että Saksa ja Venäjä nyt vaihtavat

sotavankia.

Iljan pää painuu. Hän hengittää syvään. Malja täynnä elämän

nestettä on nostettu hänen huulilleen. Ja hän juo siitä pitkin, hartain
siemauksin.

— Milloin?

— En tiedä, Mutta pian kai on teidän vuoronne.

Iljan voimat palaavat hämmästyttävän pian. Ääni on tosin niin

heikko, että se usein painuu kuiskaukseksi, ja hengitys käy
vaivaloisesti, mutta katse on eloisa ja tarmokas. Elämänliekki palaa
siinä ei enää lekoittavan heikkona, vaan täynnä elämisen toivoa ja
halua.

Lääkäri ei enää puhu säärien poikkisahaamisesta. Tehkööt

kotoiset lääkärit sen. Hoitajatarkaan ei jouda pysähtymään Iljan
kohdalle. Mutta Ilja ei sitä kaipaakaan. Hän elää jo kotona. Hän
suunnittelee töitään, puhelee äidin kanssa ja kiikuttaa Haim Jankelia
polvellaan.

Kaikessa hiljaisuudessa siirretään sotavangit sairaalasta sodassa

ruhjoutuneitten junaan, mutta Ilja Riffkin kuulee kuin juhlakuorojen
veisuuta. Hänen katseensa palaa. Hän tuntee äidin siunaavan käden
päälaellaan. Rohele ojentaa hänelle kätensä, silmissään uskollisen
vaimon lämmin katse, ja Haim Jankel riippuu hänen kaulassaan.

Ruotsin puolella kohoavat Iljan ilontunteet kohoamistaan. Hän

nauttii mukavasta vuoteesta, joka pehmeydellään aivan kuin
hyväilee hänen laihaa, särkevää ruumistansa. Katse kulkee
hyvämielisenä ilmavan, puhtauttaan paistavan sairasvaunun seiniä
pitkin, ja mieli virkistyy ihmisten ystävällisyydestä.

Sekä lääkärit että hoitajat ihmettelevät Iljan sitkeyttä. Hänen täytyy

moneen kertaan kertoa heille siitä, miten hän täydessä tajussaan
makasi kolme vuorokautta taistelutantereella tunnottomiksi
paleltuneine säärineen, miten hän sitte on kärsinyt leikkaukset,
monen kuukauden sotavankeuden sekä sen aikana useampia
taudinkohtauksia.

He hymyilevät hänelle, nyökkäävät ystävällisesti päätään ja

jatkavat matkaa toisten luo.

Iljan katse seuraa heitä. Hän hymyilee voittoriemuisena itsekseen

ja sanoo hiljaa: Minulla on äiti ja Haim Jankel. Hän ymmärtää, että
se, jolla on suuri tehtävä, jaksaa kantaa paljon. Ja hän tuntee, ettei
mikään muu olisi voinut häntäkään auttaa. Ne päivät ja yöt, mitkä
hän vietti taistelutantereella paleltuneine säärineen, kykenemättä
liikkumaan mutta koko ajan tietoisena seuraten ensin omien
joukkojen etenemistä, sitte niiden pakoa vihollisen seuratessa
kintereillä, ovat sekä kiduttavan että kuluttavan syvälle syöpyneet
hänen tietoisuuteensa. Vähäisinkin ajatusyhtymä panee hänet
uudelleen kokemaan kaikkea. Hän makaa uudelleen joukkojen
jaloissa. Hän kuulee kuoleman kanssa kamppailevien voihketta ja
sydäntä särkeviä rukouksia: vettä, vettä, vettä.

Sellaisina hetkinä tuntuu hänestä mahdottomalta elää. Muistot

tekevät hänet kuin hulluksi. Hän sanoo itselleen, että se, joka on
kokenut tällaista, ei voi eikä ole oikeutettu palaamaan elämään.

Perustus jalkojen alla pettää. Inho ja kyllääntyminen elämään

nujertaa hänet voimattomaksi.

Entä äiti? Se ajatus kutsuu hänet takaisin elämään. Hän tahtoo ja

hänen täytyy elää. Hänellä on suuri tehtävä. Sentähden on hänen
velvollisuutensa unohtaa.

Hän hypistelee hermostuneesti vuoteen laitaan kiinnitettyä pientä

pussia. Ystävälliset kädet ovat kiinnittäneet sen siihen avuksi ja iloksi
sodan uhreille. Ne monet, jotka eivät itse vapaasti voi liikkua, ovat
tästä erityisesti iloissaan, ja Ilja kuuluu heihin. Hän on koonnut siihen
kaikki vähäiset aarteensa: rukouskirjansa, omaisten kirjeet ja
valokuvat sekä muutamia pieniä tuliaisia, joita hän on ostanut
omaisille muistoksi vankeutensa maasta. Hän koettaa kiinnittää
ajatuksensa tähän. Hän tahtoo katsoa eteenpäin ja iloita.

Kun sairasproomut laskevat Suomen rannalle, rämähtävät torvet

soimaan ja kansanjoukot tervehtivät riemuhuudoin sodasta palaavia.

Ilja hätkähtää ja alkaa vapista. Mielenliikutuksesta kaiketi. Vai

siksikö, että hän muistaa huutoja, jotka hän kuuli taistelutantereella
maatessaan ja säveleitä, jotka silloin kaikuivat ei juhlan korokkeeksi
vaan täynnä armotonta, alastonta totuutta.

Käsi nousee. Näyttää siltä kuin hän aikoisi tukkia korvansa. Mutta
sitte käsi taas hervahtaa takaisin paareille, joilla hän makaa.
Rakkaus äitiin auttaa häntä. Hän tahtoo unohtaa ja elää. Hänellä on
suuri tehtävä.

Torvet soivat yhä. Mutta nyt soittavat ne hänelle suurta juhlaa.

Hänhän on matkalla kotiin. Hän tahtoo ja hän saa iloita.

Tervehdys ja kiitosjumalanpalvelus palaaville alkaa. Ilja makaa

heikoimpien joukossa paareilla lähellä alttaria. Hänen mielensä on
täynnä kiitosta ja hartautta. Sanat ja ulkonaiset
jumalanpalvelusmenot ovat toiset kuin ne, joihin hän on tottunut,
mutta ydin menoissa vastaa kuitenkin sitä mikä liikkuu hänen
omassa sisimmässään.

Elämä on lahja, elämä on ihme. Hän tuntee sen tällä hetkellä

syvästi ja voimakkaasti. Ihminen janoaa elämää. Hän tuntee
olevansa luotu sitä varten. Ja se, joka kuoleman kentältä palaa
takaisin elämään, tuntee sen paremmin kuin kukaan muu. Hän on
saanut elämän uudelleen. Ja uudistettu lahja on uusi ihme.

Siunaa ja varjele,
Siunaa ja varjele
Sodan tantereilla kärsineitä,
Haavat Sä lääkitse
Ijällä pitkällä
Palkitse, kruunaa heitä!

veisaa kuoro.
 Iljan katse kostuu, ja autuas ilo virtaa koko hänen olemuksensa
läpi.

Kun lääkäri jumalanpalveluksen jälkeen lähestyy Iljan paaria,

alkaa Ilja kohta puhua sääristään. Hän on muuten terve, mutta
sääriä on lyhennettävä, jotta pakotus lakkaisi. Se olisi tehtävä pian,
sillä hänen täytyy kiireesti voimistua ja päästä kotiin.

Lääkäri nyökkää ja lupaa myöhemmin palata takaisin. Nyt hänellä

on kiire.

Hoitajat kantavat Iljan hänen vuoteeseensa. Hänelle tuodaan

voimakasta, hyvää ruokaa, ja hän syö hyvillä mielin ajatellen
itsekseen, että tämä vain on enne elämän kääntymisestä
paremmalle puolelle.

Terveemmät syövät pitkien pöytien ääressä. Aterian päätyttyä he

rupeavat liikuskelemaan ympäri, mikä kepin mikä kainalosauvojen
varassa. He tupakoivat, tekevät tuttavuuksia ja nauttivat
vapaudestaan.

Ilja seuraa kaikkea. Särky säärissäkin asettuu vähän. Hänen on

niin hyvä olla. Hän juutalaisena tietää mitä vankeus vieraalla maalla
merkitsee. Sentähden hän iloitsee toistenkin puolesta. Nythän hän
itsekin sitä paitse maistaa kotiinpaluun autuutta.

— Sore-äiti, Sore-äiti! toistaa hän. Ja hänestä tuntuu kuin

hyväileisi hän armastaan.

Iljan vuoteen jalkopäähän pysähtyy samassa mustapukuinen

nainen. Naisen vaatteet ovat likaiset ja repaleissa. Hän painaa
poveaan vastaan rintalasta, jonka ympärille rääsyinen huivinsiekale
on kietaistu. Nainen katsoo Iljaan ja Ilja naiseen. Näin tuijottavat he
hetken toisiaan silmästä silmään.

— Oletko se sinä Nastja Nikolajewna, saa Ilja viimein kysytyksi.

— Oletko sinä Ilja Riffkin? Sinähän olet vanha, valkotukkainen

mies.

Iljan käsi nousee päälaelle aivan kuin tukan valkeutta

tunnustellakseen. Todellakin, kaksikymmenviisivuotias vanhus! —
Hän nauraa. Mutta sitte hän kokoo kaiken voimansa. — Nastja
Nikolajewna, miten olet sinä täällä? — Se purkautuu kuin hätähuuto.

— Etkö sinä siis tiedäkään? Sota on tullut meille asti.

Ilja painuu takaisin vuoteelle. Totta, totta siis kuitenkin se, mitä hän
ei ole tohtinut eikä tahtonut uskoa.

Nastja Nikolajewna näkee suuren tuskan sairaan kasvoilla. Hän

ymmärtää, että hänen täytyy sanoa sanottavansa varovaisesti. Mutta
hänen omat tunteensa ovat turtuneet. Hän puhuu kuin käyntiin pantu
kone, ja hänen katseensa tuijottaa lasittuneena suoraan Iljaan.

*****

— Hevoset, lehmät, rahat, kaikki meni, — meiltä ja joka talosta.

Lapsi herää samassa ja alkaa itkeä. Nastja Nikolajewna koettaa

hysytellen tyynnyttää, — Tämä on vankeudessa syntynyt, sanoo hän
ja tuijottaa yhä eteensä. — Kolmen viikon vanha.

Kun ei Ilja puhu eikä liikahda, jatkaa Nastja:

 — Ilja Riffkin, sinä pidit teidän perhettänne pystyssä. Sinä kokosit
ja hankit, — Isä teki sitä meillä. Hän iloitsi jokaisesta huonekalusta ja
jokaisesta elukasta ihan kuin lapsesta, — Kun hän näki kaikki
raunioina, nousi se hänelle päähän. Hän läksi astumaan ihan
suoraan vihollista kohti ja otettiin vangiksi. — Minä en voinut jättää
häntä. Hän oli vanha mies. Minä läksin jälessä, ja he ottivat minutkin.
Mutta minä löysin hänet. Hän ei enää tuntenut minua, ei välittänyt
mistään. Ei nukkunut. Ei syönyt. Mutta minä sain olla hänen luonaan.
Ja minä hänet hautasin. Sitte syntyi tämä lapsi.

Ilja on koko ajan lakkaamatta tuijottanut Nastjaan. Hänen

kasvonsa ovat vähitellen kivettyneet kuin tämänkin. Nyrkit ovat
puristuksissa. Silmät palavat mustina kuin kekäleet.

Hän karkaa istumaan, — Nastja Nikolajewna, eikö sinulla ole

sydäntä.
Miksi et puhu minun äidistäni?

— Sinä tiedät, hän oli vanha ihminen ‒ ‒ ‒

— Oli —?

— Niin, ja hän suri kovin sinun kohtaasi. Sitte kun vielä

pojanpoikakin meni — —

— Haim Jankel?

— Se tapahtui silloin, kun hankittiin pakoa. Omaa sotaväkeä oli

kylässä, ja sitte tuli vihollinenkin yht'äkkiä. Ei kukaan tiedä miten se
oikeastaan tapahtui, mutta kuula oli sattunut poikaan. — Äitisi ei
enää kestänyt sitä.
 Ilja Riffkin kääntyy selin Nastja Nikolajewnaan, heittäytyy
pitkäkseen vuoteelleen ja ummistaa silmänsä. Kukaan ei saa häntä
puhumaan tai liikahtamaan. Hän makaa kuin kuollut. Oikeastaan hän
ei ajattelekaan. Ainoastaan kerran läikähtää outo ihmettely hänen
sisimmässään, kun hänen mieleensä johtuu että hänkin vähän aikaa
sitte rukoili, kiitti ja piti elämää hyvänä lahjana. Hän ei silloin tietänyt,
että se oli julmaa ja ylivoimaista sekä hänelle että muille.

*****

Seuraavana päivänä saa lääkäri Iljan vihdoin avaamaan silmänsä.

Hän on kotvan aikaa seisonut vuoteen ääressä, kuunnellut sairaan
suonta ja hengitystä, puhutellut ja kysynyt vastausta saamatta, mutta
sitte hän alkaa puhua sääristä.

— Te pyysitte eilen, että sahaisin ne lyhemmäksi.

Sairaan silmät revähtävät yht'äkkiä auki. Eilen? Hän koettaa

muistella.
Eikö siitä jo ollut ihmisikä?

— Se on turhaa — sanoo hän viimein.

— Särky hivuttaa voimianne.

— Antaa hivuttaa, — Hän ummistaa uudelleen silmänsä ja

kääntyy selin lääkäriin, joka hetkeksi neuvottomana jää seisomaan
vuoteen viereen.
PAUL PAULOVITSIN KASVOT

Sali oli suuri ja valoisa. Sen avatuista akkunoista tulvahti lämmin,

voimakkaasti tuoksuva kesäilma huoneeseen. Se toi sinne
tervehdyksen elämästä, joka edistyi ja kehittyi kuten ennen
huolimatta kaikesta, mikä järkyttävän voimakkaasti kuin ruhjova
junaonnettomuus oli viskannut lukemattomien elämän tavallisuuden
tasaiselta radalta.

Dimitri Droscheffskyn katse seurasi tuulen hengessä hiljaa ja

vilvoittelevasti liehuvaa uudinta. Ulkona vallitsi nähtävästi pyhäinen
sunnuntairauha. Auringon paiste ja silloin tällöin kajahtelevat
kirkonkellot toivat sitä tänne sairassaliinkin.

Dimitri rupesi tarkkaamaan kellojen erilaisia ääniä. Toisten oli

kirkas ja kantava, toisten matala, surunvoittoinen. Mutta hänestä ne
sittekin puhuivat samaa. Ne soittivat kaikki ihmisille sanomaa ajasta,
jolloin veli ei nosta miekkaa veljeä vastaan, vaan jolloin
ihmismielissä vallitsee samanlainen pyhäinen rauha kuin ulkona
kesäisessä luonnossa.

Dimitri hymähti. Sekä hoitaja että hoidokkaat katsoivat monesti

pitkään häneen. He ehkä ihmettelivät sitä, että vuoteessa makaava
sotavanki tuntui ajattelevan valoisia rauhanajatuksia, jotka
siunaavina kuin itse päivänpaiste pyrkivät kohdistumaan kaikkiin.

Mutta mihin sitä luonnostaan meni. Sotavankinakin hän oli sama

kuin ennen, valoisan maailmankatsomuksen ja iloisen, luottavan
toivon mies. Niitä kai nykyään tarvittiin. Ja juuri täällä. Oli täällä
kärsimystä tarpeeksi.

Hän vavahti samassa. Sairasvuoteet hänen ympärillään panivat

hänet ajattelemaan taistelun tekemää jälkeä, ja siitä luistivat
ajatukset Pauliin. Mutta siihen ne pysähtyivät. Siinä oli kohta, jossa
hän ei uskaltanut katsoa totuutta silmiin.

Ikäänkuin viihdytelläkseen itseään rupesi hän muistelemaan

Paulin ja oman ystävyytensä alkua.

Se syntyi jo poikavuosina heidän luokkatovereina käydessään

Pietari-Paavalin koulua. Paul oli silloin vasta ollut muutamia viikkoja
koulussa, Dimitri pari vuotta. Koko tänä aikana oli Dimitri ollut
luokkansa ensimäinen, johtava mies joka asiassa. Läksyistään ei
hän paljon välittänyt. Hän osasi joka tapauksessa paremmin kun
muut. Mutta hän ei alentunut kiinnittämään huomiota siihen. Hän ei
etsinyt opettajien enemmän kuin toverienkaan suosiota. Päinvastoin
pani hän etenkin opettajien nähden maineensa luokan parhaimpana
rohkeasti alttiiksi, ja tämä tietysti korotti häntä toveripiirissä. Hän tiesi
sen. Mutta toveriensakin suosion hän otti vastaan hänelle
ominaisella huolettomuudella. Hän tunsi asemansa, mutta ei antanut
toisten sitä tuntea.

Dimitri oli ollut luokkansa ensimmäinen siinäkin suhteessa, että

häntä käytettiin luokan yhteisenä omanatuntona. Tiedettiin, että hän
oli horjumaton oikeuden mies, ei turhan tarkka, mutta tiukka kun niin
vaadittiin. Hänen tutkittavakseen lykättiin sentähden kaikki asiat. Jos
hän antoi anteeksi, antoivat toisetkin, jos hän vaati rangaistusta, ei
kukaan uskaltanut sitä vastustaa. Yhteinen oikeudentunto hyväksyi
tavallisesti rankaisumuodonkin, jota hän ehdotti.

Paul Paulovits oli syyslukukauden alkaessa tullut kouluun, Dimitrin

luokalle. Hän huomattiin "uudeksi"; muuta huomattavaa ei hänessä
ollut. Hän oli ujo ja nähtävästi tottumaton toverielämään. Hän puhui
hitaasti, joskus änkyttämälläkin. Hänen vastauksissaan oli monesti
jotain sokean astuntaa muistuttavaa, jotain epäröivää eteensä
tunnustelemista.

Dimitrin huomio kääntyi Pauliin vasta eräällä latinantunnilla.

Oltiin kääntämässä Vergiliusta. Opettaja Kiril Wladimirovits oli

huonolla tuulella. "On riidellyt eukkonsa kanssa", ilmoitettiin
silmäniskulla miehestä mieheen. Dimitri hyväksyi nyökäten
tiedonannon.

Opettajan huonotuuli tarttui poikiin. He käänsivät päin seiniä.

Wladimirovits paiskasi vihoissaan kirjansa kiinni. — Mitähän ilvettä
taaskin olette pitäneet, koska ette osaa mitään?

— Kiril Wladimirovits! — Eräs oppilaista viittasi ja nousi. — Minä

en muistanut tätä käännöstä. Minä luin kielioppia.

Toinenkin poika nousi. Hänkin oli unohtanut käännöksen.

Syntyi syvä hiljaisuus, Sitte jysähti opettajan nyrkki pöytään.

Typeryyttä ei voinut rangaista, mutta velvollisuuksien laiminlyömistä.
Läksynsä unohtaneille annettiin muistutus, ja koko luokka sai
käännöksen uudelleen luettavaksi.
 Kiril Wladimirovits lennätti Vergiliuksen laatikkoon ja rupesi
selailemaan kielioppia.

Silloin nousi Paul Paulovits. Hän ei ollut koko tuntina saanut

ainoatakaan kysymystä. "Uuden" olemassaolo oli kuin unohtunut
kaikilta.

— Opettaja, minäkin unohdin käännöksen. — Äänessä ei ollut

arvelua eikä epäröimistä.

Luokan vasemmalta säveltä kuului pitkäveteinen, tukahutettu

vihellys. Kiril Wladimirovits ei kohta vastannut. Hän mietti, oliko
kuullut oikeen. Viimein hänen suunsa kuitenkin vääntyi
nauruntapaiseen irvistykseen.

— Vai tahdot sinäkin muistutuksen! Saatavissa on!

Paul Paulovits istuutui. Kieliopit otettiin esille, tunti jatkui. Joka

mies istui hievahtamatta, Oli kuin levottomasti liikehtivässä joukossa,
jonka odottamaton salamanleimaus äkkiä tyynnyttää hiljaiseksi.

Dimitri Konstantinovits siirsihe hiukan. Hänen katseensa etsi

Paulia.

Kumma kun hän ei ennen ollut kiinnittänyt huomiota mieheen. Hän

ei edes tiennyt minkä näköinen poika oli, ja nyt tämä kuitenkin — —

Dimitri vastasi lopputunnilla kahdesti väärin. Se oli ennen

kuulumatonta, ja pojat käänsivät päätään, mutta itse hän ei ollut siitä
milläänkään. Hän ajatteli yksinomaan Paulia.

Paul Paulovits oli todella katsomisen arvoinen. Hänen ihonsa oli

harvinaisen punainen ja valkoinen, solakka varsi oli ryhdikäs, ja koko
olennossa oli jotain viattoman koskematonta.

Latinantunti oli päivän viimeinen. Sen loputtua tehtiin

tavanmukainen rynnäkkö päällysvaatteiden kimppuun. Paul
Paulovits pysyttelihe muista syrjässä. Hän näytti odottavan sopivaa
hetkeä. Sen ilmaannuttua pujottelihe hän lähemmäksi ja tarttui
päällysvaatteisiinsa, mutta siirtyi kohta uudelleen tunkeilevasta
joukosta syrjään.

Viheltäjä vasemmalta sivulta kulki samassa hänen ohitsensa,

uudistaen mielenilmaisunsa. Vihellys oli nyt pitkä ja paljon ilmaiseva.
Dimitri kaapasi viheltäjää niskasta ja pasitti portaita ales. Sitte hän
lähestyi Paulia.

— Missä sinä asut?

— Paul Paulovits rävähytti heikkoja, likinäköisiä silmiään niin

nopeaan, ettei Dimitri nähnyt niistä muuta kuin vilahduksittain
kirkasta sineä, sitte mainitsi Paul osoitteensa.

Heillä oli sama matka, ja he läksivät yhdessä koulusta, Dimitri

käyttäen tilaisuutta tiedusteluihin. Hän sai niukkoja vastauksia, mutta
ne olivat tyydyttäviä. Paul Paulovitsin isä oli ollut lääkäri. Hän oli
vasta kuollut, ja äiti poikansa kanssa oli muuttanut Pietariin.

He olivat kotvan aikaa kulkeneet vaieten toistensa rinnalla, kun

Dimitri keskeytti äänettömyyden.

— Sinä teit reilusti viime tunnilla. Et sinä änkyttänytkään, niinkuin

sinä usein teet.

Paul Paulovitsin silmäluomet rävähtivät hermostuneesti. — Minä

ajattelen aina — —
 — Kunko vastaat? Etkö sinä tiedä mitä sinun pitää vastata?

— En aina. Minulta unohtuu usein kaikki juuri kun pitäisi vastata.

Ja vaikka muistankin, niin minä kuitenkin ajattelen.

— Mitä ihmeessä?

— Kaikenlaista. Kun puhutaan kasveista tai eläimistä, täytyy

minun aina ajatella sitä, että tahtoisin omaa maata ja omia
kotieläimiä. Ja kun luetaan sodista tai murhista, täytyy minun ajatella
sitä, miltähän tuntuisi jos ottaisi hengen joltakin.

— Sinä olet mukava, Paul Paulovits! Tule meille tänä iltana.

Sisareni saa vieraita, ja he keittävät tschenuskia.

— Kiitoksia, jos minä ennätän. — Se sanottiin arvelevan hitaasti.

— Paul Paulovits ei nähtävästi ymmärtänyt mikä armonosotus tämä
kutsu oli. Mutta se vain kannusti Dimitriä. Hän ei ollut tottunut
hyljättyihin tarjouksiin, eikä tahtonutkaan tottua. — Minä odotan
sinua illalla, huusi hän kääntyessään kulmauksesta kotikadulle.

Tällainen oli heidän ystävyytensä alku ollut. Ja sitä jatkui siitä sekä
läpi koulun että yliopistossa.

Dimitri Konstantinovits huomasi pian, että hänen monessa

suhteessa oli pidettävä huolta ystävästään. Paul oli hajamielinen,
epäitsekäs ja yksipuolisesti aatteen mies, — niin käytännöllisiin
haluava kuin hän olikin. Hän oli samalla liian rehellinen, liian hyvä ja
liiaksi valmis uskomaan hyvää muistakin. Hän tarvitsi rinnalleen
jonkun, joka oli sekä kykenevä että halukas silloin tällöin tarttumaan
ohjaksiin kääntääkseen asiat Paulille suotuisaan suuntaan, jonkun,
joka tunsi elämää ja ihmisiä tarpeeksi katsellakseen niitä epäilevinkin
silmin. Ja Dimitri asettui itseoikeutettuna tälle paikalle. Hän oli
tottunut olemaan ensimäisenä. Hän tahtoi olla sitä myöskin
suhteessaan Pauliin, ulkonaisesti ainakin. Sisimmässään hän oli
tietoinen siitä, että ystävä luonteenjaloudessa seisoi asteella, jolla ei
muita näkynyt hänen rinnallaan. Siksi Dimitri olikin valinnut hänet
ystäväkseen.

— Paul, Paul, mutisi Dimitri. Hän ei jaksanut sietää ajatusta, että

hän ehkä tulisi myöhään, että kun hän kerran palaisi kotiin, Paul ei
enää — —

Dimitri kiskaisi hermostuneesti päänaluksensa pystyyn ja asettui

istumaan vuoteessa. Sitte hän koetti päästä puheisiin
vierustoverinsa, erään saksalaisen opettajan kanssa. Mies oli pari
viikkoa häittensä jälkeen joutunut rintamaan ja ikävöi nyt hurjasti
kotiin. Lisäksi oli hänellä erään vasta kaatuneen toverin
jäähyväistervehdys tämän vanhemmille perille vietävänä. Sekin lisäsi
hänen haluaan parantua ja päästä kotiin.

Mutta kohta kun puhelu saksalaisen kanssa päättyi, luistivat

Dimitrin ajatukset uudelleen Pauliin. Luonnon pyhäinen
sunnuntailepokin vaikutti sen. Siinä oli samaa mitä Paulin koko
olennossa: sopusointua, rauhaa ja kirkkautta.

Dimitri muisti iltaa Sofia Nikolajewnan, Paulin äidin, kuoleman

jälkeen. Paul ja hän istuivat yhdessä äidin vanhanaikuisilla
mahonkikaluilla sisustetussa huoneessa. Huone oli Paulin pyhäkkö
ja se oli täynnä pyhäkön tunnelmaa, mutta Dimitri tahtoi saada
ystävänsä pois sieltä. Hän ehdotti yhteistä ulkomaanmatkaa.

Paul Paulovitsin hienohipiäiselle kasvoille lehahti tavallista

kirkkaampi puna. Hän oli ymmärtänyt. Hän ojensi molemmat kätensä
Dimitrille, ja hänen katseensa kiitti. Mutta hän ei voinut suostua. Hän
ei pitänyt siitä, että ihmiset ulkonaisin keinoin koettivat tukahuttaa
sitä mikä voimakkaana eli heidän sisimmässään. Ensiksi se
tavallisesti oli turhaa. Ei kukaan matkustelemalla voinut paeta sitä
mikä asui omassa povessa. Se seurasi kaikkialle. Toiseksi oli
luonnotonta pyrkiä kaipausta pakoon. Kaipaus oli alati uudistuva
muistutus siitä miten paljon ihminen oli saanut ja omistanut.

Dimitri muisti karistaneensa tuhkaa savukkeestaan

mahonkijalustalla seisovan palmun lautaselle, mutta sitte hän katui
pyhäkölle sopimatonta tekoaan, pyyhkäisi tuhan käteensä ja vei sen
viereiseen, Paulille kuuluvaan huoneeseen, jossa häntä varten sinne
sijoitettu tuhkakuppi seisoi tietyllä paikallaan. Palattuaan Sofia
Nikolajevnan huoneeseen hän jatkoi keskustelua. Hän myönsi, että
Paul tavallaan oli oikeassa. Mutta hän näki, kuten ihmiset yleensä,
vain asian toisen puolen. Ulkonaisistakin seikoista saattoi olla sekä
apua että vahinkoa sisäiselle kehitykselle.

Dimitri astui edestakaisin lattiata pitkin. Hänellä oli jotain

sanottavaa, ja se oli hyvin yksinkertaista, mutta sittekin hän arasteli.

Hän loi ajatuksissaan pikaisen yleissilmäyksen Paulin ja omaan

yliopistoaikaansa. He olivat kumpikin lueskelleet vain "omaksi
sivistyksekseen", kuten hänellä oli tapana sanoa. Hän itse ei ajatellut
mitään erikoista uraa, ja Paulin mieli paloi käytännölliselle alalle. Hän
tahtoi omistaa edes kaistaleen intohimoisesti rakastamaansa maata.
Hän tahtoi kaunistaa ja viljellä sitä, saada omia alustalaisia —
muutamia vain — ja tehdä heille hyvää. Hän uskoi, että sadat,
tuhannet tällaiset vähässä uurastajat voisivat jouduttaa uuden
paremman päivän koittoa maalle.

Paulilla itsellään ei kuitenkaan ollut riittävästi varoja tähän.

 — Paul sanoi Dimitri, äkkiä koettaen alkaa leikkisästi, — kuten
tiedät olen tuollainen koroilla eläjä, jolla ei ole kansalais- tai
sanoisinko elämisoikeutta sinun uudessa ihanneyhteiskunnassasi.

Paul Paulovits kääntyi äkkiä ystäväänsä päin. Hänen likinäköiset

silmänsä räväyttivät nopeasti luomiaan, ja hän hymähti hänelle
ominaiseen hyväänsuopaan tapaansa.

Dimitrikin hymähti. He tunsivat kumpikin tässä hymähdyksessä

jotain vapauttavaa, jotain joka pani heidät iloitsemaan siitä, että
heidän ystävyytensä kaikista eroavaisuuksista huolimatta oli sitä
mitä se oli, voima, joka tänä surunkin aikana oli tuntuva tekijä heidän
elämässään.

Dimitri jatkoi kävelyään. Hänen oli siten helpompi sanoa

sanottavansa.
Paulin ystävänä oli hän tietysti vastaanottanut vaikutuksia tältä.
Hän oli siitä syystä halukas lohkaisemaan osia perintötilastaan,
esimerkiksi Paulille, — sopivasta hinnasta tietysti.

Dimitri pisti taasen hymähdykseksi ja joudutti astuntaansa. Mutta

Paul ei hymähtänyt. — Dimitri, sanoi hän, ja ääni pyrki
salpautumaan, — monet ajavat aatteitaan sanoin, sinä teoin. Minä
tunnen ja ymmärrän enemmän kuin voin ilmaista.

He syleilivät toisiaan, ja asia oli sillä ratkaistu.

Keväällä toteutettiin aie. Dimitri rupesi asumaan perintötilaansa, ja

Paulista tuli pienviljelijä. Kukin sai järjestää elämänsä ja työnsä
omien periaatteitensa mukaan.
 He viettivät kerrassaan ihanteellista elämää näihin aikoihin.
Sukulaiset ja naapurit tekivät parhaansa jouduttaakseen heitä
naimisiin, mutta itse eivät pitäneet kiirettä. Heidän ystävyytensä oli
tehnyt heidät vaateliaaksi. He tahtoivat täyspainoista. Siksi he
odottivat.

Tällä kannalla olivat asiat, kun sota puhkesi. Se repi kohta kuin
pohjan heidän jalkojensa alta. Pitkään aikaan he eivät puhuneet siitä
mikä tässä asiassa oli kipeintä heille. Mutta kerran se purkautui kuin
vahingossa.

Dimitri oli juuri ratsastaen saapunut Paulin luokse. Hän kertoi

viime tiedot sodasta.

— Yleisistä asioista en kuitenkaan huolehdi. — Dimitri kohautti

olkapäitään. — Sinä tunnet mielipiteeni. Se tulee minkä tuleman
pitää. Seisahtunut ja paha veri vaatii joskus suoneniskua.

— Pahasta ei koskaan tule hyvää. — Paul talutti Dimitrin hevosen

takapihan kaidepuun luokse, irroitti kuolaimet sen suusta ja sitoi
riimunvarresta kaidepuun renkaaseen.

— Eikö suoneniskun tarpeellisuus ole sinun periaatteitasi?

*****

— Paul kantoi sylyksellisen tuoreita heiniä hevoselle, sitte

kääntyivät he astumaan talolle päin.

— En minä muusta huolehdi, sanoi Dimitri, kyllä yleiset asiat

selviävät. Mutta mitä sinä aiot?

— Noudattaa omaatuntoani. — Ääni oli tyyni ja kirkas.

 — Hinnasta mistä hyvänsä?

— Hinnasta mistä hyvänsä.

Enempää ei asiasta puhuttu. Ulkonaisesti solui kaikki entiseen

uomaansa. Kukin teki töitään, mutta he olivat tietoiset siitä, että
ukkospilvi, joka singautti salamoitaan pitkin maata, milloin tahansa
saattoi purkautua heidän kohdallaan.

Dimitri oli huomaavinaan, että Paul, joka ei koskaan ollut pitänyt

omaisuuttaan oikein itselleen kuuluvana, vaan ainoastaan
väliaikaisesti hänelle suotuna välikappaleena sen toteuttamiseksi
mikä oli hänelle henkeäkin kalliimpaa, nyt entistä enemmän oli
irtautumassa kaikesta häntä ympäröivästä. Eikä se irtautuminen
tapahtunut tuskatta. Hyvästijätön haikeutta oli kaikessa. Elonkorjuu
— kaiketi Paulin viimeinen — oli kuin hyvästijättöä. Uuden siemenen
kylvö oli siemenenkylvämistä toisille sadoksi.

Enin raateli Paulin mieltä kuitenkin mahdollinen ero kodin

palveluskunnasta ja kotieläimistä. Hän ei sietänyt ajatusta, että
kylmät, koko hänen olemukselleen ja hänen
maailmankatsomukselleen vieraat, ehkäpä vihamieliset voimat
ottaisivat haltuunsa kaiken, mitä hän oli hellinyt ja hoitanut ja mikä oli
ollut hänelle rakkaiden lasten asemassa.

Hän koetti välttää näitä ajatuksia. Mutta Dimitri näki hänen kerran
ryntäävän ulos tallista paeten kuin henkensä edestä. Ja Dimitri
ymmärsi.

Paul Paulovitsin kasvot

*****
 — "Sisar", huudahti Dimitri äkkiä ohikulkevalle
sairaanhoitajattarelle.
— Tulkaa tänne, minulla olisi asiaa.

Sisar oli mustiin puettu ja arvokkaan näköinen, mutta hän hymyili

hieman. Dimitri Droscheffskyllä oli ystävänsä vihollismaan
sairaalassakin.

Dimitri puhui hätäisen kiireisesti. Sisarella oli monta vaalittavaa ja

ainainen kiire, mutta Dimitrin asia oli kerrankin puhuttava. Se oli
tärkeä. Hänen täytyi välttämättä, jos suinkin mahdollista, saada
puhutella jotakuta siinä kahakassa ollutta, jossa hän itse oli
haavoittunut. Oli kai heitä ainakin jokunen täällä.

Sisar koetti muistella. Oikeastaan oli aivan mahdotonta pyytää,

että hoitajatar voisi pitää tällaista mielessään. —

Huomautus katkesi kesken. Dimitrin kaunista hymyä oli mahdoton

vastustaa. Sattuikin niin mainiosti, että sisarella sairaalan toisessa
osassa oli nuori haavoittunut sukulainen. Hän voisi ehkä antaa
tietoja. Hän oli itse jotakuinkin samoihin aikoihin tullut haavoitetuksi
ja oli tänä tai seuraavana päivänä lähdössä kotiin.

Sisar kiiruhti toiselle vuoteelle. Dimitri painui takaisin omalleen.

Hänen oli helppo odottaa, kunhan hän vain lopultakin pääsisi
selvyyteen. Tapahtuma oli siksi ihmeellinen, ettei hän voinut jättää
sitä sikseen. Hän tahtoi tietää, oliko hän nähnyt ilmestyksen, oliko
kaikki mielikuvitusta, vai oliko tapahtumalla ehkä todellista,
aistimaailmaan kuuluvaa pohjaa.

Odotellessaan rupesi Dimitri käymään tilille itsensä kanssa. Hän

oli aluksi ollut kokolailla tyytyväinen oloonsa rintamassa, —