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 PROACH

O XFO R D
U N I V E R S IT Y PRESS
Contents

Preface xix
About the Author xxix

Chapter 1 Nervous System Organization

How Do Neuroscientists Study the Brain?
• The Value of Why Questions 2
W hat Are the Basic Components of the Nervous System?
• Neuroanatomical Nomenclature 4
• Major Divisions of the Nervous System 9
• Neurons and Glial Cells 12

W hat Kinds of Circuits Do Neurons Form? 13

• Principles of Neural Circuit Organization 13
W hat Is the Brain's Functional Architecture?
• Early Ideas on Brain Organization 17
• Modern Views of Brain Organization 20
How Can Scientists "Reverse Engineer" the Brain?
• Functional Decomposition Strategies 22
• Neuropsychology 23
• Neuroethology 24
How Do Brains Evolve? 25
• Descent w ith Conservation and Modification 25
• Which Species to Study? 26
Summary 27
Key Terms 28
Additional Readings 28
■ Box 1.1 Neuroanatomical Techniques 6
■ Box 1.2 Physiological Techniques 16
■ Box 1.3 O pto-and Chemogenetic Techniques 19

VII
VIII Contents

Chapter 2 Computing with Neurons 31

W hat Are Neurons? 32
• History of the Neuron Doctrine 32
• Basic Features of a Stereotypical Neuron 34
W hat Mechanisms Generate Resting and Action Potentials?
• Ionic Basis of the Resting Potential 36
• Ionic Basis of the Action Potential 39
How Do Action Potentials Travel along Axons? 46
• A Traveling Wave of Membrane Depolarization 46
• The Effects of Myelination 48
How Do Neurons Transmit and Integrate Information?
• Synaptic Transmission 51
• Synaptic Integration 53
How Do Neurons Differ from One Another?
• Anatomical Variety 55
• Neurotransm itter Variety 57
• Receptor Variety 61
• Ion Channel Variety 62
Neuronal Information Processing 63
• How Neurons Encode Inform ation 63
• Brains versus Computers 66
Summary 67
Key Terms 68
Additional Readings 68
■ Box 2.1 Neuronal Membrane Math 38
■ Box 2.2 Patch Clamp Recording 40
■ Box 2.3 Molecular Biology of Voltage-gated Ion Channels 41
B Box 2.4 Nature's Neurotoxins 59
■ Box 2.5 Mood Molecules 60

Chapter 3 Neuronal Plasticity 71

How Are Synapses Strengthened in the Marine Snail Aplysial
• Sensitization in Aplysia 72
• Making Sensitization Last for Days 75
How Are Synapses Strengthened in Mammals?
• Hippocampal Long-term Potentiation 77
• Hebbian Long-term Potentiation 79
• Mechanisms of LTP Induction 80
• Mechanisms of LTP Stabilization 82
When Are Synapses Weakened? 84
• Cerebellar Long-term Depression 84
• Spike Tim ing-dependent Plasticity 86
Can Inactive Neurons Strengthen Their Inputs?
 Contents

Can Experiences Rewire the Brain? 87

• Turnover of Dendritic Spines 87
• Sprouting of Axonal Connections 87
• Sensory Cortex Plasticity 88
• Motor Cortex Plasticity 89
How Does Experience Affect Brain and Cortex Size? 92
Does Neural Plasticity Cause Learning and Memory? 92
Summary 94
Key Terms 94
Additional Readings 95
S Box 3.1 The Impact of Invertebrates on Neurobiology 74
■ Box 3.2 Hippocampal Structure and Functions 78
■ Box 3.3 B rain-M achine Interfaces 91

Chapter 4 Developing a Nervous System 97

Where in the Embryo Does the Nervous System Originate?
• Induction of the Nervous System 99
• Forming the Neural Tube 102 filaments

How Does the Neural Tube Get Subdivided?

• Rostrocaudal Patterning 102
• Dorsoventral Patterning 105
• Midbrain and Forebrain Patterning 106
e m a to d e
Where Do Neurons Come From? 108
• Neurogenesis 108 E v /H x

• Radial Neuronal Migration 109

P la ty h e lm in th
• Neurogenesis Timing and Cell Fate 110
3 /ftx ?

How Do Axons Find Their Targets?

• Axonal Growth Cones 112
• Growth Cone Guidance 113
• The Retinotectal System 115
How Do Synapses Form? 118
• Filopodial Interactions 118
• Synapse Formation 120
How Can a Neural Circuit Be Fine-Tuned? 121
• Developmental Neuron Death 121
• Pruning and Sprouting Neuronal Connections 124
W hat Are the Major Themes of Neural Development?
• Sensitive Periods 128
• Molecular Redeployment 128
• Some Regions Develop Faster Than Others 130
• Developmental Self-organization 130
Summary 130
Key Terms 131
Additional Readings 132
X Contents

■ Box 4.1 In Situ Hybridization 100

□ Box 4.2 Hox Genes in Evolution 104
Box 4.3 Drugs and a Baby's Brain 129

Chapter 5 Protecting and Maintaining the Adult Nervous System 133

Are New Neurons Added to Adult Brains?
• Neuronal Birth-dating Experiments 134
How Is the Brain Protected from Physical Trauma?
• Meninges and Cerebrospinal Fluid 139
• Pressure Kills Neurons 140
How Does the Brain Protect Itself against Toxins and Pathogens?
• The B lood-brain Barrier 142
• The Blood-CSF and Arachnoid Barriers 144
How Does the Nervous System Respond to an Attack?
• The Brain's Immune Response 146
• M inim izing Neuron Death 149
• Functional Recovery through Brain Rewiring 152
How Do Neurons Get Their Energy? 155
• Sources of Metabolic Energy 155
• Cerebral Blood Flow 156
• Linking Blood Flow to Neuronal Activity 158
W hat Links Body and Brain?
Summary 163
Key Terms 164
Additional Readings 164
■ Box 5.1 Delivering Drugs to the Brain 143
Box 5.2 Immune Responses in Alzheimer's Disease 150
■ Box 5.3 Functional M agnetic Resonance Imaging 160

Chapter 6 Sensors I: Remote Sensing 167

How Do We Sense Darkness and Light? 168
• Special Regions of the Retina 169
• Rod Photoreceptors 170
• Cone Photoreceptors 172
• Pathways through the Retina 175
• The Puzzle of the Inverted Vertebrate Retina 176
How Do We Sense Odors? 177
• Olfactory Epithelium 178
• Olfactory Receptor Molecules 179
• The Olfactory Bulb 182
How Do We Hear Sounds? 185
• Outer and Middle Ears 185
• The Cochlea 186
• Encoding Sound Parameters 191
 Contents XI

Are There Some Principles of Sensor Organization?

• Variability in Sensor Range 193
• Variability in Sensor Sensitivity 194
• Labeled Lines 196
• Sensory Maps 196
Summary 197
Key Terms 198
Additional Readings 199
■ Box 6.1 Anosmias: Does Your World Smell the Same as Mine? 180
■ Box 6.2 Cochlear Implants 192
■ Box 6.3 Electroreception and Other Alien Senses 195

Chapter 7 Sensors II: Sensing on Contact 201

How Do We Sense Touch and Vibration? 202
• Encapsulated Nerve Endings 202
• Central Projections of Mechanosensory Axons 205
How Do We Sense Pain? 208
• Axons That Transmit Pain 208
• Pain Modulation 211

How Do We Sense Temperature? 213

• Temperature-sensitive TRP Channels 214
• Food-activated TRP Channels 214
How Do We Taste Foods and Other Chemicals? 215
• Taste Cells 215
• Taste Receptor Molecules 216
• Central Taste Pathways 218
• Variations in Tasting Ability 219
How Can We Sense Our Body's Physiological Condition?
• Sensing Tissue Acidity 221
• Sensing Blood Chemistry 222
How Do We Sense Body Position and Movement?
• Proprioception 223
• Vestibular Sensors 225
W hat Are Some Common Themes of Contact Sensor Organization?
• Variability in Sensor Range and Sensitivity 229
• Labeled Lines and Sensory Maps 230
Summary 231
Key Terms 232
Additional Readings 233
Box 7.1 Shingles and Dermatomes 209
Box 7.2 Neurogenic Inflam m ation 212
■ Box 7.3 Cannabinoid Effects on Food Intake 220
□ Box 7.4 Feeling Less Pain in High C02 222
XII Contents

Chapter 8 Using Muscles and Glands 235

8.1 How Do Neurons Control Skeletal Muscles? 236
• The Contractile Machinery 237
• Excitation-contraction Coupling 238
• Controlling Muscle Force 240
• Muscle Spindles 244
8.2 W hat Makes the Heart Beat? 245
• Generation of the Cardiac Rhythm 246
• Modulation of the Cardiac Rhythm 247
8.3 W hat Is Special about Smooth Muscle? 248
• Smooth Muscle Anatomy 248
• Smooth Muscle Physiology 249
• Smooth Muscle Innervation 249
8.4 How Do Muscles Lengthen after Contractions? 249
• Muscles Must Be Antagonized 250
8.5 How Do Neurons Control Hormones, and Vice Versa? 253
• Exocrine Glands 253
• The Posterior Pituitary 253
• The Anterior Pituitary 255
• Hippocampal Regulation of Stress Hormones 259
Summary 261
Key Terms 262
Additional Readings 263
Box 8.1 Outer Hair Cell M otility 251
Box 8.2 Endocrine Disruptors 258

Chapter 9 Regulating Vital Bodily Functions 265

9.1 How Do We Maintain Physiological Stability? 266
9.2 W hat Parts of the Nervous System Control the Vital Bodily Functions? 267
• The Sympathetic Division of the Autonomic Nervous System 268
• The Parasympathetic Division of the Autonomic Nervous System 269
• Sensory Components of the Autonomic Nervous System 271
• The Enteric Nervous System 272
9.3 How Do Neural Circuits Regulate the Vital Bodily Functions? 273
• Adjusting Heart Rate 273
• Regulating Blood Pressure 276
• Controlling Breathing 278
• Regulating Body Temperature 280
9.4 How Do Neurons Control Fluid and Energy Balance? 283
• Balancing the Bodily Fluids 283
• Regulating Digestion 285
• Regulating Appetite 286
9.5 How Do We Coordinate Our Vegetative Processes? 288
• Circadian Regulation 290
 •••
Contents X III

• Dealing w ith Acute Stress 294

• Effects of Chronic Stress 296
Summary 298
Key Terms 299
Additional Readings 299
Box 9.1 Fainting Spells and Vagal Nerve Stimulation 274
■ Box 9.2 Tackling Obesity through Surgery 289
Box 9.3 Vegetative Control after Spinal Cord Injury 291
■ Box 9.4 Jet Lag and Night Shift Work 292

Chapter 10 Controlling Posture and Locomotion 301

W hat Is a Reflex? 302
• Pupillary Reflexes 302
10.2 How Do Reflexes Protect Us from Harm?
• The Eye Blink Reflex 304
• W ithdraw al Reflexes 304
10.3 How Do We Stabilize Our Body's Position?
• Muscle Stretch Reflexes 306
• Stabilizing the Eyes 308
• Stabilizing the Head 311
• Stabilizing the Body 312
• Modulation of Postural Reflexes 313
10.4 How Do Animals Move through the World?
• Central Pattern Generation 314
• Swimming in Fishes 316
• Walking in Quadrupeds 317
10.5 W hat Does the Motor Cortex Contribute to Motor Control?
• Pathways Descending from the Motor Cortex 320
• Cortical Motor Maps 321
• Encoding Movem ent Details 324
• Mirror Neurons in the Premotor Cortex 325
• Motor Cortex Plasticity 326
10.6 W hat Does the Cerebellum Contribute to Motor Control?
• Cerebellar Anatomy 327
• Cerebellar Function: Adaptive Feedforward Control 328
• Non-m otor Functions of the Cerebellum 331
10.7 How Do the Motor Systems Interact? 332
Summary 334
Key Terms 334
Additional Readings 335
■ Box 10.1 Using Animals in Research 319
Box 10.2 Locked-in Syndrome 323
■ Box 10.3 The Conditioned Eye Blink Response 329
XIV Contents

Chapter 11 Localizing Stimuli and Orienting in Space 337

How Do the Somatosensory and Visual Systems Encode Space?
• Spatial Mapping in the Somatosensory System 338
• Spatial Mapping in the Visual System 342
11.2 How Can Animals Determine Where a Sound Came From? 347
• Interaural Comparisons 347
• Encoding Space in the Auditory Midbrain and Forebrain 349
11.3 In Which Spatial Coordinate System Should Stimuli
Be Localized? 351
• Movable Sensor Arrays 351
• Spatial Coordinate Transformations 351
11.4 How Do Animals Orient toward an Interesting Stimulus? 353
• Targeted Eye Movements 354
• Targeted Head Movements 359
• Targeted Hand Movements 360
11.5 How Do Animals Navigate through Space? 362
• Testing for Allocentric Navigation in Animals 363
• Hippocampal Lesions Impair Allocentric Navigation 365
• Hippocampal Place Cells 366
Summary 370
Key Terms 371
Additional Readings 371
□ Box 11.1 Sound Localization in Barn Owls 350
■ Box 11.2 Recording Neural Activity in Awake Animals 361

Chapter 12 Identifying Stimuli and Stimulus Objects 373

W hat Coding Strategies Do Sensory Systems Employ?
• Sparse and Efficient Sensory Coding 375
• Grandmother Cells versus Combinatorial Coding 375
12.2 How Does the Visual System Identify Objects?
• Retinal Receptive Fields 377
• Thalamic Receptive Fields 379
• Edges and Line Detectors in V I 380
• Identifying Visual Motion 383
• Identifying Color 387
• Identifying Complex Visual Objects 390
12.3 How Do Neurons Encode Non-Visual Objects? 393
• Object Identification in the Olfactory System 394
• Identifying Sounds 395
• Identifying Things by Touch or Taste 397
12.4 Are We Born w ith All the Neural Circuitry We Use to Identify
Stimulus Objects? 398
• Sensory Deprivation Experiments 398
• Instructive Effects of Early Experience 399
 Contents xv

12.5 Why Do We Perceive Objects as Coherent Entities?

• Binding through Temporal Correlation 401
• Disorders of Perceptual Binding 404
Summary 404
Key Terms 405
Additional Readings 405
■ Box 12.1 Intrinsic Signal Optical Imaging 384
Box 12.2 Deficits in Object Identification: Agnosias 403

Chapter 13 Regulating Brain States 407

How Does the Brain Generate and Direct Attention?
• Psychological Aspects of Attention 408
• Neural Correlates of Involuntary Attention 411
• Neural Correlates of Voluntary Attention 414
13.2 W hat Mechanisms Generate Behavioral Arousal?
• The Electroencephalogram (EEG) 418
• Ascending Arousal Systems 419
• The Locus Coeruleus System 419
13.3 Why Do We Sleep, and W hat Helps Us Wake Up?
• Stages of Sleep 424
• The Origins of EEG Rhythms 425
• Brain Systems That Wake Us Up 427
• Brain Systems That Induce Sleep 429
13.4 What's Happening During REM Sleep?
• Muscle Atonia 431
• A REM Sleep Switch? 432
13.5 Why Does the Brain Have Discrete States? 432
• Do We All Have to Sleep? 432
• Energy Conservation, Mem ory Consolidation, and Toxin Removal 433
• Costs and Benefits of Arousal and Attention 434
Summary 435
Key Terms 435
Additional Readings 436
Box 13.1 Attention Deficits 416
■ Box 13.2 Anesthesia and the Death Penalty 430

Chapter 14 Remembering Relationships 437

How Many Forms of Learning and Memory Are There?
14.2 What's Wrong w ith H.M.? 439
• H.M.'s Amnesia 439
• The Sparing of Procedural Learning 442
14.3 Can H.M.'s Amnesia Be Reproduced in Non-humans? 443
• Subdivisions of the Medial Temporal Lobe 444
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XVI Contents

• Object Recognition Tests in Rats 444

• W hat Does the Hippocampus Do? 446
14.4 How Are Hippocampus-dependent Memories Created,
and How Are They Recalled? 447
• Hippocampal Circuits and Synaptic Plasticity 447
• Pattern Learning w ithin the Hippocampus 448
• Mem ory Recall 451
14.5 W hat Happens to Memories as They Grow Old?
• Systems Consolidation 454
• The Formation of Neocortical Assemblies 456
14.6 W hat Makes Some Memories Stronger Than Others? 457
• Boosting the Initial Experience 457
• Post-training Mem ory Enhancement 457
• Mem ory Modulation by the Basolateral Amygdala 459
• Function of the Human Basolateral Amygdala 460
14.7 How Do Animals Learn What's Dangerous?
• Auditory Fear Conditioning 461
• Contextual Fear Conditioning 463
• Inhibitory Avoidance Training 464
14.8 How Do We Learn W hat to Eat or Not to Eat? 465
• Learning from Others 465
• Learning from Nausea 465
• Neural Substrates of Conditioned Taste Aversion 466
14.9 W hat Happens When Memories Conflict?
• Habit versus Place Learning 468
Summary 469
Key Terms 470
Additional Readings 470
■ Box 14.1 Mem ory Specialists 440
Box 14.2 Epilepsy 441
Box 14.3 Posttraumatic Stress 458

Chapter 15 Selecting Actions, Pursuing Goals 473

15.1 W hat Is the Frontostriatal System? 474
• Complexities of Basal Ganglia Nomenclature 474
• An Overarching Function for the Frontostriatal System 475
15.2 W hat Are the Direct and Indirect Pathways through
the Striatum? 475
• Direct Frontostriatal Loops 476
• The Indirect Pathway through the Striatum 478
15.3 W hat Is the Influence of Dopamine on the
Frontostriatal Loops? 479
• Dopaminergic Modulation of the Striatum 479
 Contents XVII

• Animal Models of Dopamine Depletion 481

• Dopamine and Drugs of Abuse 484
15.4 How Do We Learn W hat to Do When? 484
• Dopamine Bursts Can Follow or Precede Rewards 485
• Phasic Dopamine Bursts as Teaching Signals 487
15.5 How Do the Dorsal and the Ventral Striatum Relate to One Another?
• Drug-conditioned Place Preference 489
• Connections between the Dorsal and Ventral Striatal Loops 489
15.6 W hat to Do w ith the Prefrontal Cortex?
• Prefrontal Lobotomies 492
• Response Inhibition 495
• Working Mem ory 498
15.7 How Do the Components of the Frontostriatal System Work Together?
• Frontostriatal Interactions 501
Summary 502
Key Terms 503
Additional Readings 503
■ Box 15.1 Treating Parkinson's Disease 482
■ Box 15.2 Sex Drive and Sexual Conditioning 490

Chapter 16 Being Different from Others 505

16.1 Which Species Should Neuroscientists Study, and Why? 506
• The August Krogh Principle 506
• Problems w ith the Model Species Concept 508
• Studying Non-human Species for Their Own Sake 508
16.2 Who Evolved the Largest and Most Complex Brains? 509
• Evolutionary Increases in Brain Size and Complexity 510
• Allometric Brain Scaling 510
16.3 W hat Makes Human Brains Unique? 513
• Primate Brain Evolution 513
• The Neural Basis of Human Language 516
• The Evolution of Language-related Circuitry 519
16.4 Do Brains Differ between the Sexes? 520
• Mechanisms of Sexual Differentiation 520
• Sex Differences in the Spinal Cord, Hypothalamus, and Midbrain 522
• Sex Differences in the Telencephalon 524
16.5 Within a Sex, How Much Do Human Brains Vary? 527
• Implications of Brain Variability for Functional Brain Imaging 529
• Age-related Variability in Brains 531
16.6 W hat Can We Learn by Comparing Diverse Brains? 533
• Working w ith Animal Models 533
• Taking Advantage of "Natural Experiments" 536
x v iii Contents

Summary 537
Key Terms 538
Additional Readings 538
■ Box 16.1 The Challenges of Human Subjects Selection 528
Box 16.2 Complex Mental Disorders: Autism and Schizophrenia 534

Glossary 541
References 577
Credits 591
Index 599
Preface
To explicate the uses of the Brain seems as difficult a task as to paint the
Soul, of which it is commonly said that it understands all things but itself.
—Thomas Willis (1664)

lthough inquisitive individuals have long sought to understand the neural basis
A of our thoughts, our emotions, our “soul,” neurobiology is still a young and rap­
idly growing field. In 1971, the first meeting of the Society for Neuroscience had only
1,400 participants; by 2014, the list of attendees had swelled to 31,000. In parallel
with this explosive growth, the number of US educational institutions offering un­
dergraduate neurobiology majors increased from fewer than 10 in 1986 to more than
100 in 2008 (Ramos et al., 2011). Clearly, the quest to “explicate the uses of the Brain”
is attracting an ever-growing number of bright minds.
The most fascinating aspect of neurobiological knowledge is that it spans numer­
ous levels of analysis, ranging from DNA and other molecules to complex neural sys­
tems that interact with one another and the world. In contrast to other organs, the
brain contains a vast number of distinct cell types, all performing different functions.
Therefore, to understand the brain, it is not enough to know how a “generic neuron”
works; we also have to figure out how those diverse neurons interact with one an­
other and how they generate behavior. This task is enormous and, as you will see, still
far from completion.

The Functional Approach

Neurobiology: A Functional Approach is unusual among introductory neurobiology
textbooks in that it asks not only how the nervous system works but also why it works as it
doesj it isfocused on the problems that brains help organisms solve.
For example, the book explains why neurons use all-or-nothing action potentials
to communicate with other cells, and why the blood-brain barrier exists. Such “why”
questions can often be answered by describing a specific feature’s impact on survival
or reproduction. The blood-brain barrier, for example, can be understood as a set of
mechanisms that protect the brain, and thus the organism, from harmful compounds
in the blood. Alternatively, “why” questions can be answered in terms of engineering
principles. For example, the use of action potentials significantly improves the reli­
ability of signal transmission along axons. Because many neurobiological “why” ques­
tions currently lack definitive answers, this book focuses on the strongest and most
plausible hypotheses. Their primary purpose is to provoke thought and highlight
what remains unknown.
Another unique aspect of the book is its emphasis on neural circuits and systems.
It is relatively common for introductory neurobiology courses and texts to focus
either on the cellular and molecular end of the neuroscience spectrum or on the cogni­
tive end, neglecting the “middle ground.” By emphasizing circuits and systems, the
book allows readers to grasp the wide array of problems that nervous systems solve,

X IX
such as sensing stimuli, controlling movement, learning what to fear or desire, and
pursuing a goal. In keeping with this broad functional approach, the book covers
molecular and cellular information not just at the beginning, but wherever it is
relevant.

Organization
Neurobiology: A Functional Approach is organized around the major kinds of problems
that nervous systems solve or help to solve. After an introductory chapter that pro­
vides an overview of nervous system organization, Chapters 2-5 focus on problems
that are internal to the nervous system, such as the design of biological computing
elements and the embryological development of complex brains. Chapters 6-8 deal
with sensors that provide the brain with information about the outside world and with
effectors, specifically muscles and glands. Chapters 9-12 explore problems that in­
volve relatively simple interactions between the nervous system and its environment,
such as regulating bodily functions and orienting the eyes toward external objects.
Chapters 13-15 then focus on more complex interactions between organisms and
their environment, including attention, arousal, memory, and decision making. The
final chapter highlights how brains vary across species as well as within species.
If you are a student who is new to neurobiology, this books organization should
feel relatively natural because it progresses gradually from relatively simple functions,
such as neuronal signaling, to ever more complex functions, including memory, deci­
sion making, and language. However, if you have previously studied neurobiology
from other books, some aspects of this book will seem unusual to you.

Comparison to Other Textbooks

Neurobiology: A Functional Approach covers the cellular and molecular mechanisms
of neuronal signaling in just one chapter, instead of the more usual 4 -6 separate
chapters. This decision was driven by my desire to keep this textbook relatively short.
I also feel that it is important to familiarize students with the whole spectrum of
modern neurobiological research, and to do so from the outset, not just in more ad­
vanced courses.
A second unusual feature of the present book is that it separates the question
of how neurons sense stimuli from the question of how this sensory information is
analyzed and used by the rest of the brain. This division makes it easier to compare
and contrast the various senses. It also facilitates the discussion of multimodal sen­
sory integration and low-level sensorimotor control, two topics that get short shrift in
other books. Conventional treatments encourage you to think that the various sen­
sory pathways are separate from one another and from motor systems until they
reach the cerebral cortex, but this is not how real brains work.
The third big difference between this book and more traditional texts is that here
the basal ganglia and dopamine are not discussed in the context of movement con­
trol, which is how most books deal with them. Instead, I cover them in Chapter 15,
which explores the neural mechanisms of decision making, defined as the selection
of behavioral goals, actions, and movements. In this larger context, the dopamine
signals are viewed as helping organisms learn which behaviors are most appropriate
for a given situation. This function is much broader than movement control.
Chapter 15 also covers the prefrontal cortex, which most textbooks discuss in a
separate chapter on “executive functions.” My decision to combine the basal ganglia
with the prefrontal cortex was motivated by the dense anatomical connections be­
tween the prefrontal cortex and the striatum, the largest component of the basal gan­
glia. To understand the functions of these “frontostriatal loops,” it helps to realize
that both the striatum and the frontal lobe are hierarchically organized. This func­
tional similarity is easier to grasp when both brain regions are covered together.
The books last chapter discusses species, sex, and individual differences in brains.
Other textbooks tend to ignore individual differences and cover sex differences
Exploring the Variety of Random
Documents with Different Content
 29 Octobre 1915.

Les Affiches “TAISEZ-VOUS, MÉFIEZ-VOUS” sont

apposées dans les gares de chemins de fer, du
Métropolitain, dans les tramways, etc.

J’ai décidé de faire apposer à profusion dans toutes les voitures servant au
transport en commun, des placards de 28 centimètres de haut sur 38 centimètres de
largeur environ, ainsi libellés:
TAISEZ-VOUS! MÉFIEZ-VOUS!
LES OREILLES ENNEMIES VOUS ÉCOUTENT

Un envoi de 10.000 exemplaires vous sera fait incessamment.

Vous voudrez bien en offrir les quantités nécessaires à toutes les compagnies de
transport (sauf les chemins de fer, qui en seront pourvus directement par mes soins),
notamment aux compagnies de tramways en les invitant à les faire apposer dans les
véhicules, salles d’attente, etc., etc.
Circulaire adressée par M. Millerand, ministre de la Guerre, aux généraux
gouverneurs militaires de Paris et de Lyon et aux généraux commandant
les régions.
 25 Novembre 1915.

L’Emprunt de la
Victoire

..... Il ne suffit pas de faire son devoir les armes à la main et d’être prêt à verser
son sang sur un champ de bataille ou dans les tranchées. Cela est beau, cela est
héroïque. Mais tout le devoir n’est pas rempli: il faut, en outre, apporter les réserves
dont on dispose au lieu de les garder jalousement, comme un avare.
Ce qu’il faut dire au pays, c’est qu’à cette heure l’égoïsme n’est pas seulement
une lâcheté, une sorte de trahison, mais qu’il est la pire des imprévoyances. Que
deviendraient ces réserves si la France devait être vaincue?
Elles seraient la rançon de la défaite au lieu d’être le prix de la victoire.
Discours prononcé à la Chambre des Députés par M. Ribot, ministre des
Finances, le 12 novembre 1915.

..... Il y a, à cette heure, plus de 700 millions de rente et nous croyons (tout n’est
pas vérifié et je ne veux apporter que des chiffres certains) que le chiffre définitif de
rentes souscrites dépassera 720 millions et atteindra peut-être 725 millions. Cela, en
capital, représente 14 milliards dont nous sommes certains à l’heure présente et
probablement 14 milliards et demi.
Discours prononcé à la Chambre des Députés, le 24 décembre 1915, par M.
Ribot, ministre des Finances.
 6 Décembre 1915.

Le Premier Conseil de guerre des

Alliés

..... Il a toujours été admis que les forces qui agissent sur un même théâtre
d’opérations doivent être réunies sous un commandement unique: mais l’expérience
de la guerre actuelle prouve que cette unité de direction est nécessaire même quand
les forces sont réparties sur plusieurs fronts.
Elle devient indispensable quand plusieurs armées alliées ont à concerter leurs
vues pour l’adoption d’un plan unique s’appliquant à tous les théâtres d’opérations.

..... Le général Joffre, tout en conservant le commandement direct des armées du

Nord et du Nord-Est, s’est vu confier la direction supérieure de nos armées sur tous
les fronts. Relèvent aussi directement de lui les décisions relatives au personnel.
Note officielle communiquée à la Presse le 12 décembre
1915.
 21 Décembre 1915.

Les Bulgares et les Allemands

envahissent la Serbie
Retraite du roi Pierre et de l’armée
serbe

..... Épuisée par ces guerres terribles, où le succès avait été chèrement acheté, la
Serbie commençait à peine à se remettre lorsqu’elle fut surprise par l’agression de
juillet 1914. A deux reprises le petit peuple triompha des masses autrichiennes. Il
délivra la capitale et chassa l’envahisseur. Il a fallu la félonie du vil et astucieux
Cobourg de Sofia, le triste abandon de la Grèce et les ravages du typhus pour
chasser les Serbes d’un territoire qu’ils ont courageusement baigné de leur sang.
Mais ce peuple n’est pas de ceux que la défaite décourage. Il a l’âme héroïque, le
sens du devoir national, l’esprit d’abnégation et de sacrifice.

La terre des aïeux sera rendue aux Serbes. Elle leur sera rendue tout entière. Ils
se sont battus pour les Alliés qui ne les abandonneront pas.
Discours prononcé par M. Barthou, ancien président du Conseil, à la
manifestation des Alliés à l’occasion de la fête nationale serbe de Saint-
Sava.
 25 décembre 1915.

Noël

Art. 1.—Le
public est admis à envoyer gratuitement un paquet postal, du poids
maximum d’un kilogramme, à destination des militaires et marins présents dans la
zone des armées en France, aux colonies, dans les pays de protectorat et à
l’étranger.
Art. 2.—Les militaires présents dans la zone des armées sont:
a) En France: 1o ceux dont l’adresse comporte un numéro de secteur postal; 2o
ceux qui, sans être compris dans un secteur postal, sont desservis par un bureau de
poste de la zone des armées;
b) Dans les colonies, les pays de protectorat et à l’étranger: ceux qui font partie
des troupes du Maroc et de la Tunisie, de l’armée d’Orient et du corps expéditionnaire
d’Orient, des troupes opérant dans l’Ouest africain, Nord-Cameroun, Sud-Cameroun,
Ouest-Cameroun, de la Shangha et de la Lobaye.
Art. 3.—Sont considérés comme présents dans la zone des armées tous les
marins en service à la mer.
Articles du décret déterminant les conditions d’application de la loi autorisant
l’envoi gratuit par la poste, à tous les militaires et marins présents dans la
zone des armées, d’un colis postal du poids maximum d’un kilogramme.
 9 Janvier 1916.

Évacuation des
Dardanelles

Dans la nuit du 8 au 9 janvier, l’évacuation complète de la presqu’île de Gallipoli,

minutieusement préparée depuis quelques jours et parfaitement réglée par le
commandement anglais et par le commandant de notre corps expéditionnaire, s’est
effectuée sans aucune perte.
Tout le matériel français a été évacué en dehors de six pièces de marine fixes,
inutilisables d’ailleurs, qui ont été détruites avant le départ, et de quelques
approvisionnements sans importance, qui ont été rendus inutilisables.
Les six pièces dont il s’agit font partie du total des dix-sept pièces détruites
annoncées par le communiqué anglais.
L’ennemi n’a ouvert le feu qu’au moment où l’embarquement s’est terminé vers 4
heures du matin.
Communiqué officiel français.
 10 Janvier 1916.

Départ de la classe
1917

..... Les jeunes gens de la classe 1917 sortent à peine de l’adolescence. Ils vont
partir en plein cœur de l’hiver. N’importe! Ils partent confiants, avec, sur leurs jeunes
visages, cet air de résolution qui est aujourd’hui la caractéristique de tous les
Français et que je connais bien pour l’avoir vu moi-même briller d’un éclat inoubliable
dans les yeux de nos Parisiens, alors qu’en août et en septembre 1914, ils assistaient
aux préparatifs de la grande bataille dont, ils le savaient, dépendait le sort de la
France.
La classe 1917 va partir et la nation tout entière l’accompagne, et la nation
entend, exige que fassent leur devoir tous ceux qui, à un titre quelconque, ont la
charge et la responsabilité d’accueillir ces jeunes gens, de les maintenir dans un bon
état physique et moral, de les instruire, de les préparer pour la grande lutte qui ne se
terminera que lorsque la France, d’accord avec ses alliés, dira: “J’ai obtenu pleine et
entière satisfaction, je m’arrête, je reprends mon œuvre de paix.....”
Discours prononcé le 29 décembre 1915, à la Chambre des Députés, par le
général Gallieni, ministre de la Guerre.
 14 Janvier 1916.

Le Service obligatoire
pour les célibataires en
Angleterre[2]

..... Je déclare solennellement à la Chambre et au pays, en mon nom et au nom

du Cabinet tout entier, que si la loi n’est pas votée, nous n’aurons pas les hommes
nécessaires pour jouer notre rôle dans la poursuite de la guerre.
Je ne dirai pas que cette loi décidera de la victoire ou de la défaite. La victoire ou
la défaite dépendent des mille contingences dont la Providence seule a le secret.
Mais, sans cette loi, nous ne serons pas en mesure de remplir nos obligations envers
notre pays et envers nos Alliés.
Discours prononcé par M. Asquith à la Chambre des
Communes.

..... Nos Alliés emploient toutes leurs ressources en combattants et en argent: ils
endurent des souffrances autrement grandes que les nôtres. Il nous incombe donc
d’employer toutes nos ressources.....
Discours prononcé par M. Henderson, ministre travailliste, à la Chambre des
Communes.

[2] Postérieurement, le service obligatoire a été établi en Angleterre (N. de l’A.).

 19 Janvier 1916.

Les Autrichiens
occupent le
Monténégro

Le Monténégro ayant demandé, le 13 janvier, la cessation des hostilités et

l’ouverture de négociations de paix, il lui fut notifié que cette demande ne pourrait être
examinée qu’après la reddition.
Le Gouvernement monténégrin aurait fait alors savoir qu’il acceptait la reddition
sans conditions.
Note officielle publiée par les journaux autrichiens.
M. Lazare Miouchekovitch, président du Conseil, ministre des Affaires étrangères
du Monténégro, arrivé à Brindisi hier soir, accompagnant la reine Milena et les
princesses en route pour la France, télégraphie à M. Louis Brunet, chargé d’affaires
du Monténégro à Paris, que le Roi et son Gouvernement ont énergiquement refusé
toutes les conditions autrichiennes et que le Monténégro continue la lutte à outrance.
Note communiquée à la Presse par le consul général du Monténégro à Paris.
 21 Février 1916.

Premier Jour de la bataille de

Verdun

Faible action des deux artilleries sur l’ensemble du front, sauf au nord de Verdun
où elles ont eu une certaine activité.—Dans toute la région de Verdun les deux
artilleries ont continué à se montrer très actives.—Les Allemands ont attaqué hier en
fin de journée nos positions à l’est de Brabant-sur-Meuse. Ils ont pris pied dans
quelques éléments de tranchées avancées et poussé par endroits jusqu’aux
tranchées de doublement.—L’ennemi a pu occuper le bois de Haumont.—Nous
avons évacué le village de Haumont.—Les Allemands ont pu pénétrer dans le bois de
la Wavrille. Étant donnée la violence du bombardement de la position avancée de
Brabant-sur-Meuse, nos troupes ont évacué ce village.—Nous avons reporté notre
ligne, d’une part, en arrière de Samogneux, d’autre part, au sud d’Ornes.
Extraits des communiqués des 21, 22, 23 et 24 février.
 9 Mars 1916.

L’Allemagne déclare la guerre

au Portugal

Depuis le commencement de la guerre, le Gouvernement portugais, par ses actes

contraires à la neutralité, soutient les ennemis de l’Empire allemand.

Enfin il a effectué la saisie des navires allemands dans une forme qui doit être
interprétée comme une provocation à l’égard de l’Allemagne. Le pavillon allemand a
été abaissé sur les navires allemands et remplacé par le pavillon de guerre du
Portugal. Le navire amiral a salué.
Le Gouvernement impérial a été, cette fois, obligé de tirer les conséquences
nécessaires de l’attitude du Gouvernement portugais. Il se considère, dès à présent,
comme étant en état de guerre avec le Gouvernement portugais.
Note remise par le Gouvernement allemand au ministre du Portugal à Berlin.
 28 Mars 1916.

Clôture de la Conférence des

Alliés

Les représentants des Gouvernements alliés, réunis à Paris les 27 et 28 mars

1916, affirment l’entière communauté de vues et la solidarité des Alliés.
Ils confirment toutes les mesures prises pour réaliser l’unité d’action sur l’unité de
front.
Ils entendent, par là, à la fois, l’unité d’action militaire assurée par l’entente
conclue entre les états-majors, l’unité d’action économique dont la présente
conférence a réglé l’organisation, et l’unité d’action diplomatique que garantit leur
inébranlable volonté de poursuivre la lutte jusqu’à la victoire de la cause commune.
Article I de la résolution votée par la Conférence des Alliés.
 9 Avril 1916.

Quarante-neuvième Jour de la
bataille de Verdun

Il se confirme que la journée du 9, dans la région de Verdun, marque la première

grande tentative d’offensive générale de l’ennemi, s’étendant sur un front de plus de
vingt kilomètres. Nos adversaires, qui n’ont obtenu aucun résultat appréciable, eu
égard surtout aux efforts déployés, ont subi des pertes dont témoignent les cadavres
amoncelés devant nos lignes.
Communiqué officiel du 10 avril.

Le 9 avril est une journée glorieuse pour nos armes. Les assauts furieux des
soldats du Kronprinz ont été partout brisés: fantassins, artilleurs, sapeurs, aviateurs
de la IIe armée ont rivalisé d’héroïsme.
Honneur à tous.
Les Allemands attaqueront sans doute encore; que chacun travaille et veille pour
obtenir le même succès qu’hier.