내포자

Endospore
식물의 내장과 혼동해서는 안 된다.
내포자를 녹색으로, 영양세포를 빨간색으로 나타내는 세포내포자염색 Bacillus subtilis
위상대조현미경으로 촬영된 Paenibacillus alvei의 위상밝기 내포자

내포자는 [1][2]바실로타문 내의 일부 박테리아에 의해 생성된 휴면, 질기고 번식하지 않는 구조이다."내포자"라는 이름은 포자나 씨앗과 같은 형태를 연상시키지만(내포자는 '내포자'를 의미함), 진정한 포자는 아니다(즉, 자손은 아니다).그것은 박테리아가 스스로 감소시킬 수 있는 벗겨진 휴면 형태이다.내포자 형성은 보통 영양소의 부족에 의해 유발되며 보통 그램 양성 박테리아에서 발생합니다.내포자 형성에서, 박테리아는 세포벽 안에서 분열하고, 그리고 나서 다른 [3]한 쪽을 흡수한다.내포자는 박테리아가 오랜 시간, 심지어 수 세기 동안 잠복할 수 있게 해준다.포자가 1만 년 이상 생존했다는 보고가 많으며, 수백만 년 된 포자의 부활이 주장되고 있다.약 2억 5천만 년 [4][5]된 소금 결정에서 바실러스 마리스모르투이의 생존 가능한 포자에 대한 보고가 있다.환경이 더 좋아지면, 내포자는 스스로 식물 상태로 재활성화될 수 있다.대부분의 박테리아는 내포자 형태로 변할 수 없다.내포자를 형성할 수 있는 박테리아 종으로는 세레우스균, 안트라시스균, 튜링기엔시스균, 보툴리누스균, [6]테타니균 등이 있다.

내포자는 박테리아의 DNA, 리보솜 그리고 많은 양의 디피콜린산으로 구성되어 있다.디피콜린산은 포자에 특화된 화학 물질로 내포자가 휴면 상태를 유지하는데 도움을 주는 것으로 보입니다.이 화학물질은 포자의 건조 [3]중량의 최대 10%를 차지한다.

내포자는 영양소 없이도 살아남을 수 있다.자외선, 건조, 고온, 극저온 및 화학 살균제에 내성이 있습니다.내열성 내포자는 페르디난드 콘이 치즈를 끓인 뒤 치즈에서 자라는 바실러스 서브틸리스(subtilis)를 연구해 처음 가설을 세웠다.포자가 성장을 위한 생식 메커니즘이라는 그의 개념은 자연 발생에 대한 이전의 제안에 큰 타격을 주었다.천체물리학자인 Stein Sigurdson은 "지구상에서 4천만 년 된 살아있는 박테리아 포자가 발견되었고, 우리는 그것들이 [7]방사선에 매우 강하다는 것을 알고 있다"고 말했다.식물 세포벽을 파괴함으로써 작용하는 일반적인 항균제는 내포자에 영향을 미치지 않는다.내포자는 일반적으로 흙과 물에서 발견되며, 그곳에서 오랫동안 생존할 수 있다.다양한 미생물이 "포자" 또는 "포자"를 형성하지만, 낮은 G+C 그램 양성 박테리아의 내포자는 가혹한 [3]조건에 가장 잘 저항합니다.

어떤 종류의 박테리아는 내포자 대신 미생물 낭종으로도 알려진 외포자로 변할 수 있다.외포자와 내포자는 미생물의 일부 클래스에서 볼 수 있는 두 가지 종류의 "동면" 또는 휴면 단계입니다.

포자 형성 과정을 통한 내포자 형성.

세균의 라이프 사이클

세균의 라이프 사이클에 반드시 포자가 포함되어 있는 것은 아닙니다.포자는 보통 박테리아 생존을 돕기 위해 불리한 환경조건에 의해 유발된다.내포자는 생명체의 징후가 없기 때문에 암호생물이라고 할 수 있다.내포자는 무한히 생존력을 유지하며 적절한 조건에서 식물 세포로 발아할 수 있다.내포자는 환경 자극이 발아를 촉발할 때까지 수천 년 동안 생존해 왔다.그것들은 [8]자연에서 생산된 가장 내구성이 높은 세포로 특징지어져 왔다.

구조.

내포자 형태 변화: (1, 4) 중앙내포자, (2, 3, 5) 말단내포자, (6) 외측내포자

박테리아는 내부에서 단일 내포자를 생성한다.포자는 때때로 포자막 위에 있는 엑소스포리움으로 알려진 얇은 덮개로 둘러싸여 있습니다.리소자임과 같은 큰 독성 분자를 배제한 체와 같은 역할을 하는 포자막은 많은 독성 분자에 내성이 있고 발아에 관여하는 효소를 포함할 수도 있다.바실러스 서브틸러스 내포자에서는 포자층이 70개 이상의 외피단백질을 함유하는 것으로 추정되며, 이들 외피단백질은 [9]내피층과 외피층으로 구성되어 있다.정제된 B. 서브틸리스 내포자의 X선 회절 패턴은 규칙적인 주기 구조를 가진 성분의 존재를 나타내며, 카도타와 이이지마는 케라틴 유사 [10]단백질에서 형성될 수 있다고 추측했다.그러나 추가 연구 후 이 그룹은 포자막 단백질의 구조가 케라틴과 [11]다르다는 결론을 내렸다.B. 서브틸리스 게놈의 염기서열을 분석했을 때 인간 케라틴은 검출되지 않았다.[12]피질은 포자막 아래에 있으며 펩티도글리칸으로 구성되어 있다.핵심 벽은 피질 아래에 있고 내포자의 원형질이나 핵을 둘러싸고 있다.핵은 SASP로 알려진 염색질 유사 단백질에 포함된 포자 염색체 DNA를 포함하며, 이는 UV 방사선과 열로부터 포자 DNA를 보호합니다.핵은 또한 리보솜과 다른 효소들과 같은 정상적인 세포 구조를 포함하고 있지만, 신진대사는 활발하지 않다.

내포자의 건조 중량의 최대 20%는 핵심 내의 디피콜린산칼슘으로 구성되어 있으며, 이는 DNA를 안정시키는 것으로 생각됩니다.디피콜린산은 포자의 내열성을 담당할 수 있으며 칼슘은 내열성과 산화제에 도움을 줄 수 있다.그러나 내열성이 있지만 디피콜린산이 결여된 돌연변이가 분리되면서 내열에 기여하는 다른 메커니즘도 [13]작용하고 있음을 시사한다.작은 산 가용성 단백질은 내포자에서 발견됩니다.이 단백질들은 DNA를 단단히 결합하고 응축하며, 부분적으로 자외선과 DNA 손상 [3]화학 물질에 대한 저항력에 책임이 있습니다.

내포자벽이 염료 및 얼룩에 대한 투과성이 없기 때문에 광현미경 검사에서 내포자를 시각화하는 것은 어려울 수 있습니다.박테리아 세포의 나머지 부분은 염색될 수 있지만, 내포자는 색이 없는 채로 남습니다.이에 맞서기 위해, 몰러 염색이라고 불리는 특별한 염색 기술이 사용됩니다.그러면 내포자는 빨간색으로 나타나고 나머지 세포는 파란색으로 변합니다.내포자에 대한 또 다른 염색 기술은 내포자가 녹색이고 박테리아 몸체가 붉은색을 띠는 쉐퍼-펄톤 염색입니다.포자층의 배열은 다음과 같습니다.

  • 엑소스포리움
  • 포자막
  • 포자 피질
  • 코어월

위치

내포자의 위치는 박테리아 종에 따라 다르며 식별에 유용하다.세포 내의 주요 유형은 말단, 서브 터미널 및 중앙에 배치된 내포자입니다.말단 내포자는 세포의 극에서 볼 수 있는 반면 중앙 내포자는 거의 중간에 있습니다.서브 말단 내포자는 이러한 두 극단 사이에 있는 포자로, 보통 극을 향해 충분히 멀리 보이지만 말단 또는 중앙으로 간주되지 않도록 중심에 충분히 가까이 있다.때때로 외측 내포자가 보인다.

말단 포자를 가진 박테리아로는 파상풍을 일으키는 병원체인 클로스트리듐 테타니가 있다.중앙에 배치된 내포자를 가진 세균에는 세레우스균이 포함된다.때때로 내포자는 너무 커서 세포가 내포자 주위에 확장될 수 있다.이것은 클로스트리듐 테타니의 전형이다.

형성과 파괴

내포자 형성 및 주기
상세 정보:세균형태학적 가소성

기아 상태, 특히 탄소와 질소 공급원이 부족한 상태에서 포자 [14]형성이라고 불리는 과정을 통해 박테리아 중 일부에서 단일 내포자가 형성된다.

박테리아가 환경 조건이 나빠지고 있음을 감지하면 약 8시간이 걸리는 내분비 과정을 시작할 수 있다.DNA가 복제되고 포자중격으로 알려진 막벽이 세포와 나머지 사이에 형성되기 시작한다.세포의 플라즈마 막은 이 벽을 둘러싸고 DNA 주위에 이중 막을 남기기 위해 분리되며, 발달 구조는 현재 포자로 알려져 있습니다.이 때 디피콜린산의 칼슘염인 디피콜린산칼슘이 포자에 함유된다.디피콜린산은 [15]: 141 내포자의 단백질과 DNA를 안정시키는데 도움을 준다.다음으로 두 층 사이에 펩티도글리칸 피질이 형성되고 박테리아는 포자 바깥쪽에 포자막을 추가한다.내포자 형성 마지막 단계에서 새로 형성된 내포자를 탈수시켜 성숙시킨 [3]후 모세포에서 방출한다.내포자가 온도에 매우 저항하도록 만드는 것은 피질이다.피질은 코어라고 알려진 내부 막을 포함하고 있다.이 핵을 둘러싸고 있는 내부 막은 보통 [3]미생물을 파괴할 수 있는 자외선과 가혹한 화학물질에 대한 내포자의 저항으로 이어진다.포자는 이제 완성되었고, 성숙한 내포자는 주변의 식물 세포가 분해될 때 방출될 것이다.

내포자는 보통 그들이 형성한 식물세포를 죽이는 대부분의 물질에 내성이 있다.감세포와 달리, 내포자는 환경의 영양소 제한(기아)에 의해 촉발된 형태학적 분화 과정의 결과이다. 내포자는 "기아" [15]: 141 집단 내에서 쿼럼 감지에 의해 시작된다.가정용 세척제, 알코올, 4급 암모늄 화합물, 세제 등 대부분의 소독제는 내포자에 거의 영향을 미치지 않습니다.단, 에틸렌옥사이드(ETO) 등의 살균제 알킬화제와 표백제 10%는 내포자에 효과적이다.대부분의 탄저균 포자를 죽이기 위해서는 표준 가정용 표백제(10% 차아염소산나트륨 포함)가 포자와 몇 분 이상 접촉해야 합니다. 이러한 용액에서 [16]극소수의 포자가 10분 이상 생존할 수 있습니다.높은 농도의 표백제는 더 효과적이지 않으며, 일부 종류의 박테리아가 응집되어 생존할 수 있습니다.

내포자는 열과 방사선에 상당히 강하지만 물의 비등점인 100°C를 초과하는 온도에서 연소 또는 자동 멸균하여 파괴될 수 있습니다.내포자는 100°C에서 몇 시간 동안 생존할 수 있지만, 시간이 길수록 생존하는 횟수가 줄어듭니다.그들을 파괴하는 간접적인 방법은 그들을 식물 상태로 다시 활성화시키는 환경에 두는 것이다.적절한 환경조건에서 하루나 이틀 안에 싹을 틔울 것이고, 그러면 내포자만큼 강하지 않은 식물세포는 바로 파괴될 수 있습니다.이 간접적인 방법을 타인달라이제이션이라고 합니다.이것은 저렴한 오토클레이브가 도입되기 전인 19세기 후반에는 한동안 일반적인 방법이었다.X선과 감마선과 같은 이온화 방사선에 장기간 노출되면 대부분의 내포자가 사망한다.

Geobacillus Stearothermophilus와 같은 특정 유형의 (일반적으로 병원성이 없는) 박테리아 내포자는 오토클레이브 품목이 실제로 멸균되었는지 확인하기 위한 탐침으로 사용됩니다. 포자를 포함한 작은 캡슐을 오토클레이브에 넣습니다. 사이클 후 캡슐의 함량이 검사됩니다.잉은 그것으로부터 자랄 것이다.아무 것도 자라지 않으면 포자가 파괴되어 살균에 [17]성공했습니다.

병원에서 내시경과 같은 섬세한 침습 기구의 내포자는 저온, 비부식성 에틸렌 산화물 살균기에 의해 죽습니다.산화 에틸렌은 이러한 기기의 [18]발병을 막는 유일한 저온 살균제입니다.반면 "고수준 소독"은 내포자를 죽이지 않고 멸균된 체강에 들어가지 않는 대장내시경과 같은 기구에 사용됩니다.후자의 방법은 따뜻한 물, 효소, 세제만을 사용한다.

세균성 내포자는 항생제, 대부분의 소독제 및 방사선, 끓임, 건조와 같은 물리적 물질에 내성이 있습니다.포자 피막의 불투과성은 내포자가 화학 물질에 저항하는 원인이 되는 것으로 생각된다.내포자의 내열성은 다음과 같은 다양한 요인에 의해 발생합니다.

  • 내포자 안에 풍부한 다이콜린산칼슘은 내포자의 DNA를 안정시키고 보호할 수 있다.
  • 작은 산 가용성 단백질은 내포자의 DNA를 포화시키고 열, 건조, 화학 및 방사선으로부터 보호합니다.그들은 또한 발아 중에 식물성 세균의 발달을 위한 탄소와 에너지원으로도 기능한다.
  • 피질은 내포자 내부로부터 물을 삼투압적으로 제거할 수 있고, 그 결과 생기는 탈수는 내포자의 열과 방사선에 대한 저항력에 매우 중요한 것으로 생각됩니다.
  • 마지막으로 내포자 내에 포함된 DNA 복구 효소는 발아 시 손상된 DNA를 복구할 수 있다.

재활성화

내포자의 재활성화는 조건이 더 유리하고 활성화, 발아 및 발육 및 발육이 수반될 때 발생한다.내포자가 풍부한 영양소에 있다고 해도 활성화되지 않으면 발아하지 못할 수 있습니다.이는 내포자를 가열함으로써 발생할 수 있습니다.발아에는 휴면 내포자가 신진대사 활동을 시작하여 동면을 깨는 것이 포함된다.포자막의 파열 또는 흡수, 내포자의 팽창, 대사활동의 증가 및 환경 스트레스에 대한 저항력 상실로 특징지어진다.

발아 후 성장에는 내포자의 핵이 새로운 화학 성분을 생산하고 오래된 포자막을 빠져나와 완전히 기능하는 식물성 세균 세포로 발전하며, 이 세포는 더 많은 세포를 생성하기 위해 분열할 수 있습니다.

내포자는 식물 세포보다 5배나 많은 유황을 가지고 있다.이 과잉 유황은 아미노산인 시스테인으로 포자막에 농축됩니다.S-S 결합에 의해 안정화된 시스틴이 풍부한 단백질 피막을 가지고 있는 것이 휴면 상태의 유지에 책임이 있는 고분자는 S-S 결합에 의해 안정된다.이러한 결합의 감소는 3차 구조를 변화시켜 단백질을 펼치게 할 수 있는 잠재력을 가지고 있다.단백질의 이러한 구조 변화는 내포자 [19]발아에 필요한 활성 효소 부위의 노출에 책임이 있는 것으로 생각된다.

내포자는 아주 오랫동안 휴면기에 있을 수 있다.예를 들어, 내포자는 이집트 파라오의 무덤에서 발견되었다.적절한 매체에 담았을 때, 적절한 조건하에서, 그것들은 다시 활성화 될 수 있었다.1995년, 캘리포니아 폴리테크닉 주립 대학의 라울 카노는 도미니카 공화국의 나무에서 호박에 갇힌 화석화된 벌의 내장에서 박테리아 포자를 발견했다.호박에 화석화된 벌은 약 2500만년 전의 것으로 추정되었다.포자는 호박이 갈라지면서 발아했고 벌의 내장에 있는 물질을 추출해 영양 배지에 담았다.포자를 현미경으로 분석한 결과 오늘날 [15]도미니카공화국의 벌에서 발견되는 바실루스 아페리쿠스(Spaericus)와 매우 흡사한 것으로 밝혀졌다.

중요성

세포 분화를 위한 단순화된 모델로서 특히 모델 생물인 Bacillus subtilis에서 내포자 형성의 분자상세가 광범위하게 연구되어 왔다.이 연구들은 유전자 발현, 전사 인자, RNA 중합효소의 시그마 인자 서브유닛의 조절에 대한 우리의 이해에 많은 기여를 했다.

2001년 탄저균 공격에 무연균 균의 내포자가 사용되었습니다.오염된 우편물에서 발견된 화약은 탄저균 내포자로 구성되었다.이 고의적인 살포는 22건의 탄저균(흡입 11건, 피부 11건)으로 이어졌다.흡입 탄저균 환자 중 치사율은 45%(5/11)였다.흡입 탄저균에 걸린 다른 6명과 피부 탄저균에 걸린 모든 사람들은 회복되었다.항생제 치료가 없었다면 더 많은 사람들이 병에 [15]걸렸을지도 모른다.

WHO의 수의학 문서에 따르면, B. 무연통은 포유류의 혈액에 존재하는 이산화탄소 대신 산소를 볼 때 포자가 발생하는데, 이것은 동물의 말단에 도달했다는 것을 박테리아에 전달하고, 비활성 분산 형태학이 유용하다.

포자 형성에는 활성 산소가 필요합니다.자연상태에서, 이것은 식물주기가 감염된 숙주의 저산소 환경 내에서 발생하며, 숙주 내에서 생물은 전적으로 식물형태에 있다는 것을 의미한다.일단 숙주 밖으로 나가면 공기에 노출되면 포자가 형성되기 시작하며 포자의 형태는 본질적으로 환경의 [20][21]배타적인 단계입니다.

생명공학

서브틸리스균 포자는 미생물학, 바이오테크놀로지, [22]백신접종 분야에서 기초적이고 응용적인 연구를 위한 도구로서 재조합단백질의 발현, 특히 펩타이드 및 단백질의 표면표시에 유용하다.

내포자형성균

내포자를 형성하는 박테리아에는 다음이 포함된다.

「 」를 참조해 주세요.

레퍼런스

  1. ^ Murray, Patrick R.; Ellen Jo Baron (2003). Manual of Clinical Microbiology. Vol. 1. Washington, D.C.: ASM.
  2. ^ C. Michael Hogan (2010). "Bacteria". In Sidney Draggan; C.J. Cleveland (eds.). Encyclopedia of Earth. Washington DC: National Council for Science and the Environment. Archived from the original on 2011-05-11.
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외부 링크

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