This is a good article. Click here for more information.

새너하브디트 엘레강아지

Caenorhabditis elegans
"C. 엘레건"이 여기로 방향을 바꾼다.다른 용도는 C. 엘레건(동음이의)을 참조하십시오.
새너하브디트 엘레강아지
Adult Caenorhabditis elegans.jpg
성인 에르마프로다이트 C.선충벌레
과학적 분류 edit
킹덤: 애니멀리아
망울: 네마토다
클래스: 크로마도레아목
순서: 랍디티다
패밀리: 랍디티과
속: 새너하브염
종:
엘레건스
이항식 이름
새너하브디트 엘레강아지
(마우파스, 1900년)[1]
아종

새너하브디트 엘레건(//sinonorrrdaɪdattts ˈləɡns/)[6]은 온대 토양환경에 서식하는 길이[7] 약 1mm의 자유생존 투명성 네마모드다.그것은 속종의 일종이다.[8]이름은 그리스 새에노-(최근), 횡경막염([9]로드 유사)과 라틴 엘레건(엘레건트)의 혼합물이다.1900년에 마우파스는 처음에 그것을 라브디티데스 엘레건이라고 이름지었다.오스쉐는 1952년 소제너시스 새너하브염에 넣었고, 1955년 더허티는 새너하브염(Caenorhabditis)[10]을 속주로 올렸다.

엘레간(c. elegants)은 분절되지 않은 유사초켈로메이트로 호흡기나 순환계가 부족하다.[11]이 네마토드의 대부분은 헤르마프로디테이고 몇몇은 수컷이다.[12]수컷은 가시나무를 포함한 짝짓기를 위한 전문 꼬리를 가지고 있다.

1963년 시드니 브레너는 주로 뉴런 발달 영역에서 C.엘레건에 대한 연구를 제안했다.1974년, 그는 그 이후 모델 유기체로 널리 이용되어 온 C. 엘레건의 분자와 발달 생물학에 대한 연구를 시작했다.[13]전체 게놈 서열을 정리한 최초의 다세포 유기체였고, 2019년 현재 코넥텀(신체 "배선도")을 완성한 유일한 유기체다.[14][15][16]

해부학

야생동물의 이동

엘레곤은 분할되지 않고, vermiform이며, 쌍방향 대칭이다.큐티클(외골격으로 튼튼한 외피)과 4개의 주요 표피줄, 그리고 유체가 채워진 유사초콜롬(신체 공동)을 가지고 있다.그것은 또한 더 큰 동물들과 동일한 장기 체계를 가지고 있다.1,000명 중 약 1명이 수컷이고 나머지는 헤르마프로디테이다.[17]선충의 기본 해부학에는 입, 인두, 장, 고나드, 콜라겐 큐티클이 있다.모든 네마토드와 마찬가지로, 그들은 순환기도 호흡기도 가지고 있지 않다.몸길이를 달리는 네 개의 근육 띠는 신경계통과 연결되어 있어 네 개의 근육 사분면이 서로 독립적으로 연결되어 있는 머리를 제외하고는 등쪽 굽힘이나 배쪽 굽힘만으로 근육이 동물의 몸을 움직일 수 있는 것이 아니라 왼쪽이나 오른쪽이 아니다.등근/발달 근육 수축의 물결이 동물의 등쪽에서 앞쪽으로 진행되면 동물은 뒤로 추진된다.전방에서 수축의 물결이 시작되고 몸을 따라 후방으로 진행되면 동물은 앞으로 추진된다.신체 굴곡의 등/환각적 편향 때문에 정상적인 생활, 움직이는 개인은 수평면을 가로지르는 것이 관찰될 때 왼쪽이나 오른쪽에 눕는 경향이 있다.몸통 큐티클의 측면에 있는 일련의 능선들, 즉 알래는 이러한 굽힘 동작 동안 동물에게 추가적인 트랙션을 주는 것으로 여겨진다.

지질의 신진대사와 관련하여 C.선충은 포유류에 비해 영양분을 전달하기 위한 전문화된 지방조직, 췌장, 간, 혈액까지 가지고 있지 않다.중성지방은 대신 장, 표피, 배아에 저장된다.표피는 주요 트리글리세리드 저장소가 됨으로써 포유류 아디프세포에 해당한다.[18]

인두(Pharynx)는 C. elegans의 머리에 있는 근육질의 음식 펌프로, 단면으로는 삼각형이다.이것은 음식을 갈아서 장으로 직접 운반한다.한 세트의 "밸브 세포"는 인두와 장을 연결하지만, 이 판막이 어떻게 작동하는지 이해하지 못한다.소화 후에는 다른 모든 네마토드의 경우와 마찬가지로 장내 내용물이 직장을 통해 배출된다.[19]인두와 배설관 사이에는 직접적인 연관성이 없으며, 이는 액체의 오줌 배출에 작용한다.

수컷은 단출한 고나드와 정관 배변기, 그리고 교미용으로 특화된 꼬리를 가지고 있는데, 이 꼬리에는 가시나무가 통합되어 있다.헤르마프로디테스는 난소, 난소, 정자, 그리고 자궁 하나를 가지고 있다.

수컷 해충의 해부도

엘레건스 뉴런은 신경전달물질을 받기 위해 세포에서 확장되는 덴드라이트와 뉴런들 사이의 시냅스 연결을 위해 신경고리("뇌")까지 확장되는 과정을 포함한다.[20]가장 큰 차이점은 엘레간에는 콜린거와 가바거닉 뉴런으로 알려진 운동 신경 세포와 억제 신경 세포가 있다는 것인데, 이것은 이 작은 생명체에 대한 추가 조절 역할을 한다.그들은 신경계에 영향을 미치지 않고 뉴런 충동을 조절한다.[21]

장과립

수많은 내장의 과립이 C. 엘레건의 장에 존재하는데, 그 기능은 연구된 지 수년이 지났음에도 불구하고 이 신질의 다른 많은 측면들과 마찬가지로 아직 완전히 알려져 있지 않다.이 내장 과립은 모든 랍디티다 명령에서 발견된다.산성 내장과 내분비능이 특징이라는 점에서 라이소솜과 매우 유사하지만, 상당히 큰 편이어서 보관용 오르간젤이라는 시각을 강화한다.과립의 주목할 만한 특징은 자외선 아래에서 관찰될 때 강렬한 푸른 형광을 내뿜으며 반응한다는 점이다.또 다른 현상은 '죽음의 형광'이라고 불린다.벌레들이 죽으면서 파란 형광의 극적인 폭발이 일어난다.이 죽음의 형광은 전형적으로 장을 따라 움직이는 전후파에서 발생하며, 치명적인 부상을 당하든지 노환으로 평화롭게 죽든지 간에 젊은 지렁이와 늙은 지렁이 모두에서 나타난다.

많은 이론들이 장과립의 기능에 대해 정평이 나옴에 따라 이전의 이론들은 나중에 발견된 것에 의해 제거된다.그들은 아연을 그들의 기능 중 하나로 저장하는 것으로 여겨진다.최근의 화학 분석 결과, 그들이 함유하고 있는 파란색 형광 물질은 안트라닐산(AA)의 글리코실화 형태로 확인되었다.많은 내장 과립이 포함하고 있는 많은 양의 AA에 대한 필요성은 의문시된다.한 가지 가능성은 AA가 항균성이며 침입하는 병원균에 대한 방어에 이용된다는 것이다.또 다른 가능성은 과립이 광전자방지를 제공하는 것이다; AA 형광의 폭발은 손상된 자외선을 상대적으로 무해한 가시광선으로 변환하는 것을 수반한다.이것은 멜라닌 성분이 함유된 멜라노솜과 연관성이 있는 것으로 보인다.[22]

성인기 C. 에르마프로디테의 측면(왼쪽) 해부도

재생산

헤르마프로디티크 웜은 소마가 암컷이기 때문에 자가 난임 암컷의 특수한 형태로 여겨진다.헤르마프로디티크 생식선은 먼저 수컷 생식체를 생산하고, 내부 수정 후 자궁을 통해 알을 낳는다.헤르마프로디테스는 L4 단계(곤안 팔당 150개의 정자 세포)에서 모든 정자를 생산한 다음 난모세포만 생산한다.헤르마프로디티크 고나드는 첫 번째 난모세포가 정자를 정자에 밀어넣을 때까지 난모세포와 같은 부위에 정자세포가 저장되는 난모세포(난모세포에서 정자에 의해 수정되는 방) 역할을 한다.[23]

수컷은 헤르마프로다이트를 부정할 수 있는데, 이는 수컷 정자를 우선적으로 사용할 것이다(두 가지 유형의 정자는 모두 정조세포에 저장된다).

일단 그가 헤르마프로다이트 벌레를 인식하면, 수컷 네마토드는 그가 외음부에 도달할 때까지 꼬리로 헤르마프로다이트를 추적하기 시작한다.그리고 나서 수컷은 음핵으로 그 지역을 탐색하여 외음부를 찾아 삽입하고 정자를 방출한다.[24]

C. 엘레건의 정자는 아메보이드로 플라겔라와 아크로솜이 부족하다.[25]자생하면 야생형 벌레는 약 300개의 알을 낳는다.수컷에 의해 종아리가 되었을 때, 자손의 수는 1,000명을 넘을 수 있다.Hermaphrodites는 일반적으로 다른 Hermaphrodites와 짝짓기를 하지 않는다.20 °C에서 C. 엘레건(N2)의 실험실 변종은 평균 수명은 2~3주 정도, 발생 시간은 3~4일 정도 된다.

엘레간에는 5쌍의 자기소개체와 1쌍의 성염색체가 있다.C. 엘레간에서의 성(性)은 X0 성(性) 결정체계에 바탕을 두고 있다.에르마프로디트는 성염색체(XX)의 짝을 이루고 있으며, 희귀한 수컷은 성염색체(X0)가 하나만 있다.

성 결정

C. 엘레간들은 대부분 정자와 난모세포 모두를 생산하는 헤르마프로디트 유기체들이다.[26]수컷은 개체군에서 약 200마리의 헤르마프로디테 중 1마리의 비율로 발생하지만, 두 성별은 매우 차별화된다.[27][28]수컷은 몸집이 작고 꼬리의 모양을 통해 식별할 수 있다는 점에서 암컷과 다르다.[28]C.elegans는 Androdioecy라고 불리는 과정을 통해 번식한다.이것은 그들이 두 가지 방법으로 번식할 수 있다는 것을 의미한다: 암수동물의 자가 치유를 통해서든 아니면 수컷과 번식하는 암수동물을 통해서든 말이다.수컷은 감수분열 중 X염색체의 비분리를 통해 생성된다.자가 난산을 통해 번식하는 벌레는 높은 연계성 불균형의 위험에 처해 있으며, 이는 개체군의 유전적 다양성을 낮추고 유해한 알레르기의 축적을 증가시킨다.[29]C. 엘레간에서 체질의 성 판정은 tra-1 유전자에 기인한다.[30]tra-1은 TRA-1 전사인자 성별 결정 경로 내에 있는 유전자로, TRA-1 전사가 사후적으로 규제되며 여성 발달을 촉진해 작용한다.[30]헤르마프로디테스(XX)에서는 tra-1 활성도가 높으며, 이는 암컷 생식계를 생성하며 수컷의 발달을 억제한다.[26][30]생년월일, 성인이 되기 하루 전, 특정 시기에, 헤르마프로디테는 꼬리 근처에 외음부를 추가함으로써 식별될 수 있다.남성(XO)의 경우 tra-1 활성도가 낮아서 남성 생식계통이 발생한다.[30]최근의 연구에 따르면 TRA-1 경로를 부정적으로 조절하고 C. 선충에서 성(性)의 최종 결정자 역할을 하는 세 개의 다른 유전자가 있다.[26]

진화

씨엘레건의 성 결정체계는 수년간 과학자들의 관심사였다.[27]그것들은 모델 유기체로 사용되기 때문에, 그들의 성 결정체계가 어떻게 진화했는지에 대해 발견된 어떤 정보도 다른 유기체에서도 동일한 진화 생물학 연구를 더 진전시킬 수 있을 것이다.거의 30년간의 연구 끝에 과학자들은 그러한 시스템의 진화에 이 조각들을 조립하기 시작했다.[27]그들이 발견한 것은 여러 층의 규제를 가지고 있는 복잡한 통로가 관련되어 있다는 것이다.[27]밀접하게 연관된 유기체 케노하브디트 브리지는 광범위하게 연구되어 왔고 그것의 전체 게놈 배열은 C. 엘레강스 성 결정의 진화에 빠진 조각들을 합치는 데 도움을 주었다.[27]두 개의 유전자가 동화되어, XOL-1과 MIX-1이라는 단백질이 C. 엘레간에서도 성 판정에 영향을 미친다는 것이 밝혀졌다.[27]XOL-1 경로의 돌연변이는 C. 에글레게의 여성화로 이어진다.[31]이 혼합-1 유전자는 X 염색체를 저활성화하고, C. 엘레간에서 수컷 꼬리의 형태학을 조절하는 것으로 알려져 있다.[32]네마토드를 전체적으로 보면, 남성과 헤르마프로다이트 성은 평행 진화로부터 진화했을 가능성이 있다.[27]평행 진화는 유사한 조건에서 조상으로부터 진화하는 유사한 특징으로 정의된다; 간단히 말해서, 이 두 종은 시간이 지남에 따라 비슷한 방식으로 진화한다.이것의 예는 유대류와 태반 포유류일 것이다.과학자들은 또한 에르마프로다이트의 무성 생식, 즉 "자기"가 C. 엘레간과[27] 유사한 종을 연구함으로써 융합적으로 진화했을 수 있다는 가설을 세웠다 성 결정 진화에 관한 다른 연구들은 정자를 포함하는 유전자가 여성 유전자보다 더 빠른 속도로 진화한다는 것을 시사한다.[33]그러나 X염색체의 정자 유전자는 진화율을 떨어뜨렸다.정자 유전자는 고아 유전자들 사이에서 짧은 코딩 순서, 높은 코돈 편향, 불균형한 표현력을 가지고 있다.[33]이러한 정자 유전자의 특성들은 그들의 높은 진화율의 이유일 수도 있고 또한 어떻게 정자 유전자가 헤르마프로다이트 벌레로부터 진화했는지를 암시할 수도 있다.전반적으로 과학자들은 성 결정 경로에 대한 일반적인 생각을 가지고 있지만, 이 경로가 어떻게 만들어지게 되었는지에 대한 진화는 아직 잘 정의되어 있지 않다.

개발

선충 배아 발달

배아발달

수정지구는 회전 홀로블라스틱 갈라짐을 겪는다.

난모세포로 들어가는 정자는 전축과 후축의 형성을 시작한다.[34]정자 미세관 조직 센터는 정자 프로뉴클레오스의 움직임을 배아의 미래 후극으로 유도하는 한편, 세포질 결정인자 그룹인 PAR 단백질의 적절한 위치로의 이동을 부추긴다.[35]PAR 단백질 분포의 차이로 인해 제1세포분할은 비대칭성이 매우 높다.[36]엘레간 발생은 비대칭 세포분열의 가장 잘 이해된 사례 중 하나이다.[37]

생식선의 모든 세포는 발생 초기에 확립된 P4 세포라고 불리는 하나의 원시적인 세균 세포에서 발생한다.[38][39]이 원시세포는 부화 후까지 더 이상 분열되지 않는 두 개의 세균선 전구체를 생성하기 위해 분화한다.[39]

축형성

제1세포분할의 결과 딸세포는 AB세포(PAR-6, PAR-3 포함)와 P1세포(PAR-1, PAR-2 포함)로 불린다.두 번째 셀 분할은 AB 셀로부터 ABp와 ABA 셀을, 그리고 EMS와 P2 셀을 P1 셀로부터 생산한다.이 중분류는 등측면을 형성하는 ABp 셀과 복측면을 표시하는 EMS 셀로 등측-환측 축을 설정한다.[40]Wnt 신호를 통해 P2 셀은 EMS 셀을 전방과 후방 축을 따라 분할하도록 지시한다.[41]노치 신호를 통해 P2 셀은 ABp와 ABA 셀을 차등적으로 지정하며, 이 셀은 등측-벤트럴 축을 추가로 정의한다.좌우 축도 발생 초기에 뚜렷하게 나타나지만, 축이 구체적으로 언제 결정되는지는 정확히 알 수 없다.그러나 L-R 축 개발의 대부분의 이론은 AB 세포에서 파생된 세포의 어떤 종류의 차이를 포함한다.[42]

가스트롤링

배아가 24세포 단계에 도달한 후에 미식이 일어난다.[43]C. 엘레곤은 원생체의 한 종이기 때문에, 결국 블라스토폴이 입을 형성한다.블라스토포어로의 비자발성은 내막 세포의 움직임과 그에 따른 내장의 형성으로부터 시작되며, P4 세균라인 전구체, 그리고 마침내 인두를 형성하는 세포를 포함한 중막 세포가 뒤따른다.저엽수 경막의 경시경이 복엽을 닫으면 위 절제술은 끝난다.[44]

후분비발달성

번식하기 좋은 환경 조건 하에서, 부화한 유충은 20 °C에서 단 3일 만에 L1, L2, L3, L4의 네 가지 애벌레 단계를 거쳐 번식한다.식량 부족, 과도한 인구 밀도 또는 고온에서와 같이 조건이 강조될 때 C. 엘레곤은 다우어 단계(다우어는 영구적인 독일어)라고 불리는 대체 제3유충 단계인 L2d에 들어갈 수 있다.특정한 다우어 페로몬은 다우어 상태로 들어가는 것을 조절한다.이 페로몬은 3,6-다이오드화합 설탕인 아스카릴로스의 유사한 파생물로 구성되어 있다.아스카로사이드(Ascaroside)는 고증기반의 이름을 딴 것으로서 성차별적, 사회적 행태에 많이 관여하고 있다.[45]이런 식으로 그들은 다양한 표현형을 변형하기 위해 C.엘레건들이 사용하는 화학 언어를 구성한다.다우어 유충은 응력에 강하다. 그들은 얇고 그들의 입은 독특한 다우어 큐티클로 봉해져 음식을 섭취할 수 없다.그들은 몇 달 동안 이 단계에 머물 수 있다.[46][47]조건이 좋아지면 유충의 추가 성장을 유리하게 하고, 이제 고나드 개발이 L2 단계에서 체포되더라도 L4 단계로 흐르게 된다.[48]

각각의 단계 전환은 벌레의 투명한 큐티클의 한몰에 의해 중단된다.이러한 단계를 통한 전환은 진화적으로 보존된 규제 요소들의 집합인 이질적인 경로의 유전자에 의해 제어된다.[49]많은 이질적 유전자는 이질적 전사 인자와 다른 이질적 miRNA의 발현을 억제하는 마이크로RNA를 위한 코드.[50] miRNA는 원래 C. 선충에서 발견되었다.[51]이단 유전자에 의해 제어되는 중요한 발달 사건에는 피하심 세포의 분열과 궁극적인 동기적 융합, 그리고 그 후 청소년들의 알래의 분비가 포함된다.이질적 경로는 진화적으로 보존된 전신주의 시계들을 나타낸다고 여겨진다.[52]

어떤 네마토드는 유전적으로 결정되는 고정된 수의 세포를 가지고 있는데, 이것은 어처구니없다고 알려진 현상이다.성충 C. 에르마프로다이트는 체세포가 959개, 수컷은 1033개인데,[53][54][55] 산모들이 경험하는 장내 미생물에 반응해 장세포가 1~3개 늘어날 수 있다는 주장이 나왔다.[56]문헌의 상당수는 남성의 세포수를 1031개로 기술하고 있으나, 2015년 좌우 MCM 신경세포 한 쌍이 발견되면서 2개가 늘어났다.[55]애벌레 기간이 끝나도 세포분열이 중단된 후에도 세포 수는 변하지 않으며, 이후 성장한 것은 오로지 개별 세포의 크기 증가에 기인한다.[57]

생태학

주요 기사:새너하브디트 선충

다른 세뇨르합염 종들은 다양한 영양소와 박테리아가 풍부한 환경을 차지하고 있다.그들은 부패하는 유기 물질에서 발달하는 박테리아를 먹고 산다.토양에는 자생하는 인구를 지탱할 수 있는 충분한 유기 물질이 부족하다.엘레곤은 다양한 박테리아를 먹고도 살아남을 수 있지만, 야생 생태계는 대부분 알려져 있지 않다.대부분의 실험실 변종은 정원이나 퇴비 더미 같은 인공적인 환경에서 채취되었다.보다 최근에, 엘레곤은 다른 종류의 유기물, 특히 썩어가는 과일에서 번성하는 것으로 밝혀졌다.[58]
C. 엘레건들은 또한 유일한 음식 공급원으로서 크립토코커스 로렌티와 C. 쿠에칭기이를 포함한 다른 종류의 효모를 사용할 수 있다.[59]비록 박테리아지만, 선충은 스테이필로코코쿠스 아우레우스,[60] 페소도모나스 에어로기노사, [61]살모넬라 엔테로코쿠스 파에칼리스와 같은 인간 병원균을 포함한 많은 병원성 박테리아에 의해 죽임을 당할 수 있다.[62]

밀리페드, 곤충, 이소포드, 위스트롭로드와 같은 무척추동물은 다우어 유충을 다양한 적합한 장소로 운반할 수 있다.이 유충들은 또한 그들이 죽을 때 숙주를 먹이로 삼는 것이 목격되었다.[63]
네마토드는 데스케이션을 견뎌낼 수 있으며, C.엘레건에서, 이 능력을 위한 메커니즘은 늦은 발생생성 풍부한 단백질이라는 것이 증명되었다.[64]
다른 네마토드와 마찬가지로, 엘레건은 포식자 네마토드와 몇몇 곤충을 포함한 다른 잡식동물들에 의해 먹힐 수 있다.[65]

오르세 바이러스는 선충 Cer1 바이러스[66], 선충 Cer13 바이러스뿐만 아니라 선충 C.Elegans에 영향을 미치는 바이러스다.

곰팡이와의 상호작용

새너하브디트염의 야생 분리는 미크로스포리디아 균에 의한 감염과 함께 정기적으로 발견된다.그런 종 중 하나인 네마토키다 파리지아는 선충의 창자에 복제된다.[67]

관절염 올리고포라는 곰팡이와 네마토드 사이의 상호작용을 위한 모델 유기체다.[68]그것은 곰팡이 포획을 하는 가장 흔하고 널리 퍼진 네마토드다.

모범생물로 사용

추가 정보:새너하브디트 선충
야생동물의 초기 발생시 비대칭 세포분열

1963년 시드니 브레너는 주로 동물들의 신경 발달에 대한 조사를 위해 C. 엘레간들을 모델 유기체로 사용할 것을 제안했다.그것은 신경계를 가진 가장 단순한 유기체들 중 하나이다.뉴런은 작용 전위를 발사하지 않으며, 전압에 의한 나트륨 채널을 표현하지 않는다.[69]헤르마프로디테에서 이 시스템은 302개의 뉴런으로[70] 구성되어 있으며, 그 패턴은 포괄적으로 매핑되어 있으며,[71] 코넥텀으로 알려져 있으며, 작은 세계 네트워크로 보여진다.[72]

연구는 화학적 축, 열적 축, 기계적 전도로, 학습, 기억력, 짝짓기 행동을 포함한 C. 엘레건의 여러 행동을 제어하는 신경과 분자 메커니즘을 탐구했다.[73]2019년에 수컷의 코넥텀은 헤르마프로디테에 사용된 것과 다른 기법을 사용하여 출판되었다.같은 논문이 새로운 기술을 사용하여 헤르마프로다이트 코넥텀을 다시 만들었고, 1500개의 새로운 시냅스를 찾았다.[74]

그것은 대사성 질환의 분자 메커니즘을 연구하는 모범 유기체로 사용되어 왔다.[75]브레너도 대량생산이 쉽고 유전자 분석이 편리해 선택했다.[76]그것은 다세포 진핵생물이지만 아주 상세하게 연구될 수 있을 만큼 간단하다.선충의 투명성은 온전한 유기체의 세포 분화와 다른 발달 과정에 대한 연구를 용이하게 한다.수컷의 가시나무는 수컷과 암컷을 뚜렷이 구별한다.균주는 번식하는데 싸고 냉동될 수 있다.나중에 해동해도 장기간 보관이 가능하기 때문에 사용할 수 있다.[13]다른 다세포 모델 유기체에 비해 유지관리는 쉽다.한 개의 아가르판과 적절한 배지에 몇 백 개의 네마토드를 보관할 수 있다.브레너는 대장균의 돌연변이인 OP50의 사용을 설명했다.OP50은 요람을 필요로 하는 유기체로서, 접시의 결핍은 박테리아의 과다한 성장을 막아 지렁이를 흐리게 한다.[77]OP50의 사용은 주요 실험실 안전 조치를 요구하지 않는데, 이는 비병원성이고 하룻밤 사이에 루리아-베르타니(LB) 매체에서 쉽게 성장하기 때문이다.[78]

셀 계통 매핑

모든 체세포의 발달 운명(성체 헤르마프로디테 959명, 성인 남성 1031명)이 지도화되었다.[79][80]이러한 세포 혈통의 패턴은 개인들 사이에 크게 불변하는 반면 포유류의 경우 세포 발달은 배아에서 나오는 세포 단서에 더 의존한다.

앞서 언급한 바와 같이, C. 엘레간에서 초기 발생의 세포분열은 비대칭 세포분열의 가장 잘 이해되는 사례 중 하나이며, 웜은 발달생물학을 연구하는 데 매우 인기 있는 모델 시스템이다.[37]

프로그램된 세포사망

프로그램된 세포사멸(apoptosis)은 많은 추가적인 세포들을 제거한다; 이 "apoptotic 예측 가능성"은 몇몇 세포사멸의 해명에 기여했다.세포사망촉진유전자와 단일 세포사망억제제가 확인됐다.[81]

RNA 간섭 및 유전자 음소거

형광염료 텍사스 레드로 얼룩진 에르마프로디테를 야생형 C. 에르마프로디테로 모든 세포의 핵이 강조됨

RNA 간섭(RNA interference, RNAi)은 특정 유전자의 기능을 방해하는 비교적 간단한 방법이다.유전자의 기능을 침묵시키는 것은 때때로 연구자가 가능한 기능을 유추할 수 있게 할 수 있다.이 네마토드는 관심 있는 이중 가닥의 RNA를 표현하는 유전자 변형 박테리아에 담그거나 주입하거나 [82]먹일 수 있으며, 그 순서는 연구자가 불능화하고자 하는 유전자의 순서를 보완한다.[83]RNAi는 기능성 유전체학 연구에서 강력한 도구로 떠올랐다.엘레건은 유전자 기능을 분석하고 조직적인 유전자 상호작용에서 미래의 발견의 가능성을 주장하기 위해 사용되어 왔다.[84]

환경 RNAi 흡수는 Caenorhabditis의 다른 종의 벌레에서 훨씬 더 나쁘다.비록 RNA를 동물의 체강으로 주입하면 대부분의 종에서 유전자가 침묵하게 되지만, 오직 C. 엘레간과 멀리 연관되어 있는 몇몇 다른 네마토드만이 RNAi를 위해 먹는 박테리아로부터 RNA를 흡수할 수 있다.[85]이 능력은 단일 유전자인 sid-2에 매핑되었는데, 다른 종에서 트랜스젠으로 삽입되면 C.선충이 하는 것처럼 RNAi를 위한 RNA를 차지할 수 있게 된다.[86]

세포분열 및 세포주기

감수분열에 대한 연구는 모든 세균 세포핵이 고나드를 따라 이동하면서 주어진 위치에 있기 때문에 상당히 단순화되었다.감수분열 초기 단계에서 난모세포는 방사선에 대한 내성이 매우 강해지고 이러한 내성은 재조합 수리에 핵심적인 역할을 하는 유전자 rad51과 atm의 발현에 따라 달라진다.[87][88]유전자 mre-11 또한 감수분열 시 DNA 손상의 재조합 복구에 중요한 역할을 한다.[89]자연 개체군에서 초과 교차 빈도에 대한 연구는 자기자유가 선충의 번식의 지배적인 방식이지만, 자주 초과 교차되는 현상은 [90]1% 정도의 비율로 발생한다는 것을 보여주었다.자기변화를 초래하는 감수분석은 유익한 유전적 변동성에 크게 기여할 것 같지 않지만, 이러한 감수분석은 특히 스트레스를 많이 받는 조건에서 발생하는 DNA 손상의 재조합적 복구의 적응적 이익을 제공할 수 있다.[91]

약물 남용 및 중독

니코틴 의존증은 포유류와 유사한 니코틴에 대한 행동 반응을 보이기 때문에 선충을 이용하여 연구할 수도 있다.이러한 반응에는 급성 반응, 내성, 철수, 감작 등이 포함된다.[92]

생물 데이터베이스

대부분의 모델 유기체에 대해 말하자면, 현장에서 일하는 과학자들은 전용 온라인 데이터베이스를 관리하며, 웜베이스는 선충을 위한 것이다.WormBase는 C. 엘레건과 다른 관련 네마토드에 대해 발표된 모든 정보를 수집하려고 시도한다.그들의 웹사이트는 밀접하게 연관된 새로운 종의 네마모드를 발견하는 것에 대해 4천 달러의 보상금을 광고했다.[93]그러한 발견은 그 벌레와 함께 연구 기회를 넓힐 것이다.[94]

노화

예를 들어, 인슐린과 같은 성장인자 신호 전달 경로의 억제가 성인의 수명을 3배 증가시키는 반면 포도당 공급은 산화 스트레스를 촉진하고 성인의 수명을 1/2 감소시키는 것으로 나타났다.[95][96][75]마찬가지로, 인슐린/IGF-1 수용체 수명 말기의 유도 분해는 벌레의 기대 수명을 극적으로 연장시켰다.[97]

뉴클레오티드 절개 수리 과정에 의한 DNA 손상을 수리할 수 있는 능력은 나이가 들수록 감소한다.[98]

5mM 염화리튬(LiCl)에 노출된 엘레건(c. elegans)은 수명이 길어진 것으로 나타났다.[99]10μM LiCl에 노출되었을 때 감소된 사망률이 관찰되었지만 1μM으로는 관찰되지 않았다.[100]

선충은 프리세닐린과 같이 알츠하이머병과 관련된 유전자의 기능을 확인하는 데 중요한 역할을 해왔다.[101]게다가, C. 엘레간들에 대한 광범위한 연구는 세균선과 초기 배아 발달 동안 RNA 결합 단백질을 필수 요소로 밝혀냈다.[102]

엘레건에서[103][104] 인간에 이르는 다수의 유기체에서 수명의 증가와 노쇠의 지연 시작과 상관관계가 있는 것으로 밝혀진 텔로미어는 엘레건에서 흥미로운 행동을 보여준다.[105]엘레곤은 다른 진핵생물들과 비슷하게 표준적인 방법으로 텔로미어를 유지하지만, 반대로 드로필라 멜라노가스터는 텔로미어를 유지하기 위해 레트로트랜스포존을 사용하는 데 있어 주목할 만한 반면,[106] 텔로머라제(trt-1)의 촉매 서브 유닛을 녹아웃하는 동안 엘레곤은 대체 텔로미어 연장(ALT)의 능력을 얻을 수 있다.에글레건은 표준적인 텔로머레이즈 경로의 Kock-out 후 ALT 기능을 획득한 최초의 eukaryote이다.[107]ALT는 또한 모든 임상 암의 약 10-15%에서 관찰된다.[108]따라서 C. 엘레곤은 ALT 연구의 가장 유력한 후보다.[109][110][111]바야트 외 연구진은 trt-1 과표현 동안 텔로미어의 역설적인 단축을 보여주었는데, 이는 거의 불임으로 이어지는 반면, 벌레들은 텔로미어의 단축에도 불구하고 수명은 약간 증가하는 모습을 보이기도 했다.[112]

잠

동물 수면 연구에서 엘레건은 수면과 같은 상태를 보여주는 가장 원시적인 유기체로 유명하다.C. 엘레강스에서는 각 연체동물 직전에 무기력한 단계가 일어난다.[113]또한 엘레곤은 열충격, 자외선 복사, 박테리아 독소를 포함한 신체적 스트레스에 노출된 후 잠을 자는 것으로 입증되었다.[114]

감각생물학

이 벌레는 눈이 없는 반면, 동물계에서 발견되는 다른 두 종류의 광수용체(옵신, 크립토크롬)보다 빛을 흡수하는데 10배에서 100배 정도 효율이 높은 제3의 빛 민감 동물 광수용체 단백질인 LITE-1로 인해 빛에 민감하다는 것이 밝혀졌다.[115]

엘레곤은 가속을 견딜 수 있는 능력이 눈에 띄게 뛰어나다.브라질 상파울루 대학의 유전학자들에 따르면, 그것은 40만 g을 견딜 수 있다고 한다.한 실험에서 96%는 초인접 지역에서 한 시간 동안 역효과 없이 살아 있었다.[116]

우주 비행 연구

2003년 2월 우주왕복선 컬럼비아호 재난에서 살아남은 표본이 발견되었을 때, 엘레곤은 뉴스를 만들었다.[117]이후 2009년 1월 노팅엄 대학교의 C. 엘레건들의 생생한 샘플이 근육 발달과 생리학에 미치는 무중력의 영향을 탐구하기 위한 우주 연구 프로젝트에서 10월에 국제 우주 정거장에서 2주를 보낼 것이라고 발표되었다.그 연구는 주로 근육 위축의 유전적 기반에 관한 것인데, 이것은 우주 비행이나 병상에 시달리는, 노인이나 당뇨병과 관련이 있다.[118]2003년 콜롬비아호에 탑승한 벌레들의 후손들은 STS-134 임무를 위해 인데버호를 타고 우주로 발사되었다.[119]2018년 12월부터 국제우주정거장(ISS) 기내에서 우주비행 중 근위축에 대한 추가 실험이 진행된다.[120][needs update]

유전학

게놈

게놈 정보
Karyotype of Caenorhabditis elegans.png
선충의 카리오타입
색채의 설명
선충의 미토틱 염색체.DNA(빨간색)/키네토코레스(녹색)씨엘레건을 포함한 홀로코스트 유기체들은 각 자매의 극면 전체를 따라 확산 키네토코르를 조립한다.
NCBI 게놈 ID41
플로이드도금한
게놈 크기101.169Mb(할로이드)
염색체 수5쌍의 오토좀(I, II, III, IV, V) + 1~2개의 성염색체(X[121])
준공년도1998
시퀀싱된 오르가넬미토콘드리온
오르가넬 사이즈0.01Mb
에르마프로디테

엘레건은 전체 게놈의 염기서열을 분석한 최초의 다세포 생물이었다.이 순서는 1998년에 발표되었지만 약간의 [122]작은 공백이 있었다. 마지막 공백은 2002년 10월에 마무리되었다.[citation needed]전체 게놈에 이르는 과정에서 C. 엘레건 염기서열 분석 컨소시엄/C. 엘레건스 게놈프로젝트는 윌슨 외 1994년을 포함한 여러 부분 스캔을 발표했다.[123][124][125]

크기 및 유전자 함량

C.엘레건 게놈은 약 1억 쌍의 염기쌍으로, 헤르마프로디테의 염색체 6쌍이나 수컷 엘레건과 미토콘드리아 게놈의 XO 염색체를 가진 5쌍의 오토솜으로 구성되어 있다.그것의 유전자 밀도는 5킬로 베이스 쌍당 약 1개의 유전자다.인트론은 게놈의 26%, 유전자간 영역은 47%를 차지한다.많은 유전자들이 군집으로 배열되어 있고 이들 중 얼마나 많은 유전자들이 오퍼레이터인지 불분명하다.[126]C.엘레건과 다른 네마토드는 현재 공작원을 가지고 있는 것으로 알려진 몇 안 되는 진핵생물들 중 하나이다; 이것들은 트라이파노솜, 편충류 (흔히 티스토소마 만소니), 그리고 원시 화음산 튜네이트 오이코플푸라 디오이카를 포함한다.더 많은 유기체들이 이러한 조작자들을 가지고 있는 것으로 보여질 것 같다.[127]

게놈에는 약 20,470개의 단백질 코딩 유전자가 포함되어 있다.[128]엘레건 유전자의 약 35%는 인간의 호몰로로그를 가지고 있다.놀랍게도, 인간의 유전자는 C. 엘레곤에 도입되었을 때 그들의 엘레곤 호몰로그를 대체하는 것으로 반복적으로 보여졌다.반대로 많은 C.엘레건 유전자들은 포유류 유전자와 비슷하게 기능할 수 있다.[46]

게놈에서 알려진 RNA 유전자의 수는 2006년 21U-RNA 유전자로 불리는 새로운 부류의 발견으로 크게 증가했으며,[129] 현재 게놈에는 2005년 1300여 개에서 늘어난 1만6000여 개의 RNA 유전자가 들어 있는 것으로 추정된다.[130]

과학적 큐레이터들은 알려진 유전자의 집합을 계속 평가한다; 새로운 유전자 모델이 계속 추가되고 잘못된 유전자 모델이 수정되거나 제거된다.

새로운 증거가 원래의 염기서열에서 오류를 드러냄에 따라 기준 C. 엘레건 게놈 염기서열은 계속해서 바뀐다.대부분의 변화는 사소한 것이며, 단지 몇 개의 염기쌍의 DNA를 추가하거나 제거한다.예를 들어 WS202 WormBase(2009년 4월)는 게놈 서열에 두 개의 기본 쌍을 추가했다.[131]때로는 4,300bp 이상의 지역을 순서에 추가한 2008년 12월 WS197 릴리스에서 언급한 것처럼 보다 광범위한 변경이 이루어진다.[132][133]

C.엘레건스 게놈프로젝트의 윌슨 외 1994는[125] 셀바브와 폰 윌레브란드 인자 A 도메인을[123] 발견했으며 윌슨 외 1998년에는 척추동물이 아닌 아릴 탄화수소 수용체(AHR) 호몰로로그에 대한 최초의 신뢰할 수 있는 증거를 제공했다.[124]2

관련 게놈

2003년에는 관련 신물질 C. briggsae의 게놈 염기서열도 결정되어 연구자들이 이 두 유기체의 비교유전체학을 연구할 수 있게 되었다.[134]같은 속(예: C. remanei,[135] C. japonica[136], C. brenner의 이름을 딴 C. brenneri)에서 나온 더 많은 네마토드의 게놈 염기서열도 엽총 염기서열 분석 기법을 사용하여 연구되었다.[137]이 순서들은 이제 완성되었다.[138][139]

기타유전 연구

Cas9가 트리거한 동종 재조합에 의해 히스톤-인코딩 유전자에 GFP 코딩 시퀀스를 삽입한 엘레건 성인

2014년 현재 대장균 연구에서는 '엘레건' 슈퍼그룹(17종)의 '엘레건' 집단(10종)에서 가장 기초적인 종이다.그것은 그 집단의 다른 어떤 종과도 구별되는 그 자신의 가지를 형성한다.[140]

Tc1 트랜스포존은 선충류에서 활동하는 DNA 트랜스포존이다.

과학계

2002년, 노벨 생리학 또는 의학상은 C. 엘레건에서 장기 발달과 프로그램된 세포 사망의 유전학에 관한 연구로 시드니 브레너, H. 로버트 호비츠, 존 설스턴에게 수여되었다.2006년 노벨 생리의학상은 앤드류 파이어와 크레이그 C에게 수여되었다. C. 엘레간에서 RNA 간섭을 발견한 멜로.[141]2008년에 마틴 찰피는 녹색 형광 단백질에 대한 그의 연구로 노벨 화학상을 받았다; 그 연구 중 일부는 선충의 사용을 포함했다.

엘레곤을 연구하는 많은 과학자들은 시드니 브레너와 긴밀하게 연결되어 있는데, 시드니 브레너와 1970년대에 이 분야의 거의 모든 연구가 시작되었다; 그들은 브레너의 연구실이나 이전에 브레너와 함께 일했던 누군가의 연구실에서 박사후 또는 대학원 연구원으로 일해왔다.그의 연구실에서 일했던 대부분의 사람들은 나중에 그들만의 웜 연구소를 설립하여 꽤 잘 문서화된 C.엘레건스 과학자들의 "라인"을 만들었는데, 이 "라인"은 2003년 국제 웜 미팅에서 웜베이스 데이터베이스에 상세하게 기록되었다.[142]

참고 항목

참조

  1. ^ Maupas, É (1900). "Modes et formes de reproduction des nématodes". Archives de Zoologie Expérimentale et Générale. 8: 463–624.
  2. ^ Nigon V (1949). "Les modalités de la reproduction et le déterminisme du sexe chez quelques nematodes libres". Ann. Sci. Nat. Zool. Biol. Anim. 11: 1–132.
  3. ^ Moerman DG, Waterston RH (December 1984). "Spontaneous unstable unc-22 IV mutations in C. elegans var. Bergerac". Genetics. 108 (4): 859–77. doi:10.1093/genetics/108.4.859. PMC 1224270. PMID 6096205.
  4. ^ Babity JM, Starr TV, Rose AM (June 1990). "Tc1 transposition and mutator activity in a Bristol strain of Caenorhabditis elegans". Molecular & General Genetics. 222 (1): 65–70. doi:10.1007/bf00283024. PMID 1978238. S2CID 11275388.
  5. ^ Harris LJ, Rose AM (July 1989). "Structural analysis of Tc1 elements in Caenorhabditis elegans var. Bristol (strain N2)". Plasmid. 22 (1): 10–21. doi:10.1016/0147-619x(89)90031-0. PMID 2550981.
  6. ^ "Caenorhabditis". Merriam-Webster Dictionary.
  7. ^ Wood, WB (1988). The Nematode Caenorhabditis elegans. Cold Spring Harbor Laboratory Press. p. 1. ISBN 978-0-87969-433-3.
  8. ^ Sudhaus W, Kiontke K (2009). "Phylogeny of Rhabditis subgenus Caenorhabditis (Rhabditidae, Nematoda)". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research. 34 (4): 217–233. doi:10.1111/j.1439-0469.1996.tb00827.x.
  9. ^ καινός (caenos) = 새, 최근; ῥάβΔβ (rhabdos) = 막대, 막대기.
  10. ^ Ferris, H (30 November 2013). "Caenorhabditis elegans". University of California, Davis. Archived from the original on 9 December 2013. Retrieved 2013-11-19.
  11. ^ Wallace RL, Ricci C, Melone G (1996). "A cladistic analysis of pseudocoelomate (aschelminth) morphology". Invertebrate Biology. 115 (2): 104–112. doi:10.2307/3227041. JSTOR 3227041.
  12. ^ "Introduction to sex determination". www.wormbook.org. Retrieved 2017-03-15.
  13. ^ a b Brenner S (May 1974). "The genetics of Caenorhabditis elegans". Genetics. 77 (1): 71–94. doi:10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120. PMID 4366476.
  14. ^ White JG, Southgate E, Thomson JN, Brenner S (November 1986). "The structure of the nervous system of the nematode Caenorhabditis elegans". Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. 314 (1165): 1–340. Bibcode:1986RSPTB.314....1W. doi:10.1098/rstb.1986.0056. PMID 22462104.
  15. ^ White JG (June 2013). "Getting into the mind of a worm--a personal view". WormBook: 1–10. doi:10.1895/wormbook.1.158.1. PMC 4781474. PMID 23801597.
  16. ^ Jabr F (2012-10-02). "The Connectome Debate: Is Mapping the Mind of a Worm Worth It?". Scientific American. Retrieved 2014-01-18.
  17. ^ Alberts B, Johnson A, Lewis J, Raff M, Roberts K, Walter P (2007). Molecular Biology of the Cell (5th ed.). Garland Science. p. 1321. ISBN 978-0-8153-4105-5.
  18. ^ Lemieux GA, Ashrafi K (August 2016). "Investigating Connections between Metabolism, Longevity, and Behavior in Caenorhabditis elegans". Trends in Endocrinology and Metabolism. 27 (8): 586–596. doi:10.1016/j.tem.2016.05.004. PMC 4958586. PMID 27289335.
  19. ^ "The C. elegans pharynx: a model for organogenesis". www.wormbook.org. Retrieved 2017-03-15.
  20. ^ 노넷, M. (2004) 선충에 대하여
  21. ^ Hobert, Oliver (2005). "Specification of the nervous system". WormBook: 1–19. doi:10.1895/wormbook.1.12.1. PMC 4781215. PMID 18050401.
  22. ^ Coburn C, Gems D (2013). "The mysterious case of the C. elegans gut granule: death fluorescence, anthranilic acid and the kynurenine pathway". Frontiers in Genetics. 4: 151. doi:10.3389/fgene.2013.00151. PMC 3735983. PMID 23967012.
  23. ^ Nayak S, Goree J, Schedl T (January 2005). "fog-2 and the evolution of self-fertile hermaphroditism in Caenorhabditis". PLOS Biology. 3 (1): e6. doi:10.1371/journal.pbio.0030006. PMC 539060. PMID 15630478.
  24. ^ Loer CM, Kenyon CJ (December 1993). "Serotonin-deficient mutants and male mating behavior in the nematode Caenorhabditis elegans". The Journal of Neuroscience. 13 (12): 5407–17. doi:10.1523/jneurosci.13-12-05407.1993. PMC 6576401. PMID 8254383.
  25. ^ Ma X, Zhao Y, Sun W, Shimabukuro K, Miao L (October 2012). "Transformation: how do nematode sperm become activated and crawl?". Protein & Cell. 3 (10): 755–61. doi:10.1007/s13238-012-2936-2. PMC 4875351. PMID 22903434.
  26. ^ a b c Starostina NG, Lim JM, Schvarzstein M, Wells L, Spence AM, Kipreos ET (July 2007). "A CUL-2 ubiquitin ligase containing three FEM proteins degrades TRA-1 to regulate C. elegans sex determination". Developmental Cell. 13 (1): 127–39. doi:10.1016/j.devcel.2007.05.008. PMC 2064902. PMID 17609115.
  27. ^ a b c d e f g h Haag ES (December 2005). "The evolution of nematode sex determination: C. elegans as a reference point for comparative biology". WormBook: The Online Review of C. Elegans Biology: 1–14. doi:10.1895/wormbook.1.120.1. PMC 4781019. PMID 18050417.
  28. ^ a b "Handbook - Male Introduction". www.wormatlas.org. Retrieved 2021-03-30.
  29. ^ Frézal L, Félix MA (March 2015). "C. elegans outside the Petri dish". eLife. 4: e05849. doi:10.7554/eLife.05849. PMC 4373675. PMID 25822066.
  30. ^ a b c d Conradt, Barbara; Horvitz, H.Robert (1999-08-06). "The TRA-1A Sex Determination Protein of C. elegans Regulates Sexually Dimorphic Cell Deaths by Repressing the egl-1 Cell Death Activator Gene". Cell. 98 (3): 317–327. doi:10.1016/S0092-8674(00)81961-3. ISSN 0092-8674. PMID 10458607. S2CID 14951719.
  31. ^ Miller LM, Plenefisch JD, Casson LP, Meyer BJ (October 1988). "xol-1: a gene that controls the male modes of both sex determination and X chromosome dosage compensation in C. elegans". Cell. 55 (1): 167–83. doi:10.1016/0092-8674(88)90019-0. PMID 3167975. S2CID 5005906.
  32. ^ "mix-1 (gene) - WormBase : Nematode Information Resource". wormbase.org. Retrieved 2021-04-23.
  33. ^ a b Cutter AD, Ward S (January 2005). "Sexual and temporal dynamics of molecular evolution in C. elegans development". Molecular Biology and Evolution. 22 (1): 178–88. doi:10.1093/molbev/msh267. PMID 15371532.
  34. ^ Goldstein B, Hird SN (May 1996). "Specification of the anteroposterior axis in Caenorhabditis elegans". Development. 122 (5): 1467–74. doi:10.1242/dev.122.5.1467. PMID 8625834.
  35. ^ Gilbert SF (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer. p. 268. ISBN 9781605354705.
  36. ^ Guo S, Kemphues KJ (May 1995). "par-1, a gene required for establishing polarity in C. elegans embryos, encodes a putative Ser/Thr kinase that is asymmetrically distributed". Cell. 81 (4): 611–20. doi:10.1016/0092-8674(95)90082-9. PMID 7758115.
  37. ^ a b Gönczy P, Rose LS (October 2005). "Asymmetric cell division and axis formation in the embryo". WormBook: 1–20. doi:10.1895/wormbook.1.30.1. PMC 4780927. PMID 18050411.
  38. ^ Kimble J, Crittenden SL. 세균라인 증식과 그 통제.2005년 8월 15일.수신: WormBook:씨엘레건스 생물학의 온라인 리뷰 [인터넷]Pasadena (CA): WormBook; 2005-.https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK19769/에서 이용 가능:
  39. ^ a b "WBbt:0006773 (anatomy term)". WormBase (WS242 ed.). May 14, 2014. WBbt:0006773.
  40. ^ Gilbert SF (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer. p. 272. ISBN 9781605354705.
  41. ^ Thorpe CJ, Schlesinger A, Carter JC, Bowerman B (August 1997). "Wnt signaling polarizes an early C. elegans blastomere to distinguish endoderm from mesoderm". Cell. 90 (4): 695–705. doi:10.1016/s0092-8674(00)80530-9. PMID 9288749.
  42. ^ Pohl C, Bao Z (September 2010). "Chiral forces organize left-right patterning in C. elegans by uncoupling midline and anteroposterior axis". Developmental Cell. 19 (3): 402–12. doi:10.1016/j.devcel.2010.08.014. PMC 2952354. PMID 20833362. Villares JC, Carlini EA (1988). "[Quantification of sebaceous excretion in volunteers: influence of chronological age, sex and race]". Med Cutan Ibero Lat Am. 16 (6): 439–44. PMID 3073266. Gilbert SF (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer. p. 269. ISBN 9781605354705.
  43. ^ Skiba F, Schierenberg E (June 1992). "Cell lineages, developmental timing, and spatial pattern formation in embryos of free-living soil nematodes". Developmental Biology. 151 (2): 597–610. doi:10.1016/0012-1606(92)90197-o. PMID 1601187.
  44. ^ Gilbert SF (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer. p. 273. ISBN 9781605354705.
  45. ^ Ludewig, Andreas H.; Schroeder, Frank C. (2013-01-18). "Ascaroside signaling in C. elegans". WormBook: 1–22. doi:10.1895/wormbook.1.155.1. ISSN 1551-8507. PMC 3758900. PMID 23355522.
  46. ^ a b "Introduction to C. Elegans". C. Elegans as a model organism. Rutgers University. Archived from the original on 2002-08-18. Retrieved August 15, 2014.
  47. ^ "Handbook - Introduction".
  48. ^ "Dauer". www.wormbook.org. Retrieved 2018-09-27.
  49. ^ Resnick TD, McCulloch KA, Rougvie AE (May 2010). "miRNAs give worms the time of their lives: small RNAs and temporal control in Caenorhabditis elegans". Developmental Dynamics. 239 (5): 1477–89. doi:10.1002/dvdy.22260. PMC 4698981. PMID 20232378.
  50. ^ Rougvie AE, Moss EG (2013). "Developmental Transitions in C. Elegans Larval Stages". Developmental transitions in C. elegans larval stages. Current Topics in Developmental Biology. Developmental Timing. Vol. 105. Academic Press. pp. 153–80. doi:10.1016/B978-0-12-396968-2.00006-3. ISBN 9780123969682. PMID 23962842.
  51. ^ Lee RC, Feinbaum RL, Ambros V (December 1993). "The C. elegans heterochronic gene lin-4 encodes small RNAs with antisense complementarity to lin-14". Cell. 75 (5): 843–54. doi:10.1016/0092-8674(93)90529-y. PMID 8252621.
  52. ^ Banerjee D, Kwok A, Lin SY, Slack FJ (February 2005). "Developmental timing in C. elegans is regulated by kin-20 and tim-1, homologs of core circadian clock genes". Developmental Cell. 8 (2): 287–95. doi:10.1016/j.devcel.2004.12.006. PMID 15691769.
  53. ^ Sulston, J.E.; Horvitz, H.R. (March 1977). "Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans". Developmental Biology. 56 (1): 110–156. doi:10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID 838129.
  54. ^ Sulston, J.E.; Schierenberg, E.; White, J.G.; Thomson, J.N. (November 1983). "The embryonic cell lineage of the nematode Caenorhabditis elegans". Developmental Biology. 100 (1): 64–119. doi:10.1016/0012-1606(83)90201-4. PMID 6684600.
  55. ^ a b Sammut, Michele; Cook, Steven J.; Nguyen, Ken C. Q.; Felton, Terry; Hall, David H.; Emmons, Scott W.; Poole, Richard J.; Barrios, Arantza (October 2015). "Glia-derived neurons are required for sex-specific learning in C. elegans". Nature. 526 (7573): 385–390. Bibcode:2015Natur.526..385S. doi:10.1038/nature15700. ISSN 0028-0836. PMC 4650210. PMID 26469050.
  56. ^ Ohno, Hayao; Bao, Zhirong (2020-11-14). "Small RNAs couple embryonic developmental programs to gut microbes". bioRxiv. doi:10.1101/2020.11.13.381830. S2CID 227060212.
  57. ^ Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD (2004). Invertebrate Zoology (7th ed.). Cengage Learning. p. 753. ISBN 978-81-315-0104-7.
  58. ^ Félix MA, Braendle C (November 2010). "The natural history of Caenorhabditis elegans". Current Biology. 20 (22): R965–9. doi:10.1016/j.cub.2010.09.050. PMID 21093785.
  59. ^ Mylonakis E, Ausubel FM, Perfect JR, Heitman J, Calderwood SB (November 2002). "Killing of Caenorhabditis elegans by Cryptococcus neoformans as a model of yeast pathogenesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (24): 15675–80. Bibcode:2002PNAS...9915675M. doi:10.1073/pnas.232568599. PMC 137775. PMID 12438649.
  60. ^ Sifri CD, Begun J, Ausubel FM, Calderwood SB (April 2003). "Caenorhabditis elegans as a model host for Staphylococcus aureus pathogenesis". Infection and Immunity. 71 (4): 2208–17. doi:10.1128/IAI.71.4.2208-2217.2003. PMC 152095. PMID 12654843.
  61. ^ Tan MW, Mahajan-Miklos S, Ausubel FM (January 1999). "Killing of Caenorhabditis elegans by Pseudomonas aeruginosa used to model mammalian bacterial pathogenesis". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 96 (2): 715–20. Bibcode:1999PNAS...96..715T. doi:10.1073/pnas.96.2.715. PMC 15202. PMID 9892699.
  62. ^ Garsin DA, Villanueva JM, Begun J, Kim DH, Sifri CD, Calderwood SB, et al. (June 2003). "Long-lived C. elegans daf-2 mutants are resistant to bacterial pathogens". Science. 300 (5627): 1921. doi:10.1126/science.1080147. PMID 12817143. S2CID 37703980.
  63. ^ Kiontke K, Sudhaus W (January 2006). "Ecology of Caenorhabditis species". WormBook: 1–14. doi:10.1895/wormbook.1.37.1. PMC 4780885. PMID 18050464.
  64. ^ Gal TZ, Glazer I, Koltai H (November 2004). "An LEA group 3 family member is involved in survival of C. elegans during exposure to stress". FEBS Letters. 577 (1–2): 21–6. doi:10.1016/j.febslet.2004.09.049. PMID 15527756. S2CID 21960486.
  65. ^ 일레인 R.인감 토양 생물학 입문서 USDA
  66. ^ Bowen, N. J. (1999). "Genomic Analysis of Caenorhabditis elegans Reveals Ancient Families of Retroviral-like Elements". Genome Research. 9 (10): 924–935. doi:10.1101/gr.9.10.924. PMID 10523521.
  67. ^ Cuomo CA, Desjardins CA, Bakowski MA, Goldberg J, Ma AT, Becnel JJ, Didier ES, Fan L, Heiman DI, Levin JZ, Young S, Zeng Q, Troemel ER (December 2012). "Microsporidian genome analysis reveals evolutionary strategies for obligate intracellular growth". Genome Research. 22 (12): 2478–88. doi:10.1101/gr.142802.112. PMC 3514677. PMID 22813931.
  68. ^ Niu X, Zhang K (2011). "Arthrobotrys oligospora: A model organism for understanding the interaction between fungi and nematodes". Mycology. 2 (2): 59–78. doi:10.1080/21501203.2011.562559.
  69. ^ Clare JJ, Tate SN, Nobbs M, Romanos MA (November 2000). "Voltage-gated sodium channels as therapeutic targets". Drug Discovery Today. 5 (11): 506–520. doi:10.1016/S1359-6446(00)01570-1. PMID 11084387.
  70. ^ Kosinski RA, Zaremba M (2007). "Dynamics of the Model of the Caenorhabditis Elegans Neural Network". Acta Physica Polonica B. 38 (6): 2201. Bibcode:2007AcPPB..38.2201K.
  71. ^ Cook, SJ; Jarrell, TA; Brittin, CA; Wang, Y; Bloniarz, AE; Yakovlev, MA; Nguyen, KCQ; Tang, Lt-H; Bayer, EA; Duerr, JS; Bulow, HE; Hobert, O; Hall, DH; Emmons, SW (3 December 2019). "Whole-animal connectomes of both Caenorhabditis elegans sexes". Nature. US National Library of Medicine, National Institutes of Health. 571 (7763): 63–71. Bibcode:2019Natur.571...63C. doi:10.1038/s41586-019-1352-7. PMC 6889226. PMID 31270481.
  72. ^ Watts DJ, Strogatz SH (June 1998). "Collective dynamics of 'small-world' networks". Nature. 393 (6684): 440–2. Bibcode:1998Natur.393..440W. doi:10.1038/30918. PMID 9623998. S2CID 4429113.
  73. ^ Schafer WR (September 2005). "Deciphering the neural and molecular mechanisms of C. elegans behavior". Current Biology. 15 (17): R723–9. doi:10.1016/j.cub.2005.08.020. PMID 16139205.
  74. ^ Cook SJ, Jarrell TA, Brittin CA, Wang Y, Bloniarz AE, Yakovlev MA, et al. (July 2019). "Whole-animal connectomes of both Caenorhabditis elegans sexes". Nature. 571 (7763): 63–71. Bibcode:2019Natur.571...63C. doi:10.1038/s41586-019-1352-7. PMC 6889226. PMID 31270481.
  75. ^ a b Alcántar-Fernández J, Navarro RE, Salazar-Martínez AM, Pérez-Andrade ME, Miranda-Ríos J (2018). "Caenorhabditis elegans respond to high-glucose diets through a network of stress-responsive transcription factors". PLOS ONE. 13 (7): e0199888. Bibcode:2018PLoSO..1399888A. doi:10.1371/journal.pone.0199888. PMC 6039004. PMID 29990370.
  76. ^ Avery, L. "Sydney Brenner". Southwestern Medical Center. Archived from the original on August 15, 2011. Alt. 2013-12-08 Wayback Machine에 보관된 URL
  77. ^ Brenner, S (1974). "The genetics of Caenorhabditis elegans". Genetics. 77 (1): 71–94. doi:10.1093/genetics/77.1.71. PMC 1213120. PMID 4366476.
  78. ^ "Behavior". www.wormbook.org. Retrieved 2018-09-26.
  79. ^ Sulston JE, Horvitz HR (March 1977). "Post-embryonic cell lineages of the nematode, Caenorhabditis elegans". Developmental Biology. 56 (1): 110–56. doi:10.1016/0012-1606(77)90158-0. PMID 838129.
  80. ^ Kimble J, Hirsh D (June 1979). "The postembryonic cell lineages of the hermaphrodite and male gonads in Caenorhabditis elegans". Developmental Biology. 70 (2): 396–417. doi:10.1016/0012-1606(79)90035-6. PMID 478167.
  81. ^ Peden E, Killian DJ, Xue D (August 2008). "Cell death specification in C. elegans". Cell Cycle. 7 (16): 2479–84. doi:10.4161/cc.7.16.6479. PMC 2651394. PMID 18719375.
  82. ^ NIDDK, National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney Diseases (March 5, 2015). "Injection of C. elegans Gonads". YouTube. Archived from the original on 2021-11-17. Retrieved March 21, 2020.
  83. ^ Kamath RS, Fraser AG, Dong Y, Poulin G, Durbin R, Gotta M, Kanapin A, Le Bot N, Moreno S, Sohrmann M, Welchman DP, Zipperlen P, Ahringer J (January 2003). "Systematic functional analysis of the Caenorhabditis elegans genome using RNAi". Nature. 421 (6920): 231–7. Bibcode:2003Natur.421..231K. doi:10.1038/nature01278. hdl:10261/63159. PMID 12529635. S2CID 15745225.
  84. ^ Fortunato A, Fraser AG (2005). "Uncover genetic interactions in Caenorhabditis elegans by RNA interference". Bioscience Reports. 25 (5–6): 299–307. doi:10.1007/s10540-005-2892-7. PMID 16307378. S2CID 6983519.
  85. ^ Félix MA (November 2008). "RNA interference in nematodes and the chance that favored Sydney Brenner". Journal of Biology. 7 (9): 34. doi:10.1186/jbiol97. PMC 2776389. PMID 19014674.
  86. ^ Winston WM, Sutherlin M, Wright AJ, Feinberg EH, Hunter CP (June 2007). "Caenorhabditis elegans SID-2 is required for environmental RNA interference". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 104 (25): 10565–70. Bibcode:2007PNAS..10410565W. doi:10.1073/pnas.0611282104. PMC 1965553. PMID 17563372.
  87. ^ Takanami T, Mori A, Takahashi H, Higashitani A (November 2000). "Hyper-resistance of meiotic cells to radiation due to a strong expression of a single recA-like gene in Caenorhabditis elegans". Nucleic Acids Research. 28 (21): 4232–6. doi:10.1093/nar/28.21.4232. PMC 113154. PMID 11058122.
  88. ^ Takanami T, Zhang Y, Aoki H, Abe T, Yoshida S, Takahashi H, Horiuchi S, Higashitani A (September 2003). "Efficient repair of DNA damage induced by heavy ion particles in meiotic prophase I nuclei of Caenorhabditis elegans". Journal of Radiation Research. 44 (3): 271–6. Bibcode:2003JRadR..44..271T. doi:10.1269/jrr.44.271. PMID 14646232.
  89. ^ Chin GM, Villeneuve AM (March 2001). "C. elegans mre-11 is required for meiotic recombination and DNA repair but is dispensable for the meiotic G(2) DNA damage checkpoint". Genes & Development. 15 (5): 522–34. doi:10.1101/gad.864101. PMC 312651. PMID 11238374.
  90. ^ Barrière A, Félix MA (July 2005). "High local genetic diversity and low outcrossing rate in Caenorhabditis elegans natural populations". Current Biology. 15 (13): 1176–84. arXiv:q-bio/0508003. Bibcode:2005q.bio.....8003B. doi:10.1016/j.cub.2005.06.022. PMID 16005289. S2CID 2229622.
  91. ^ 번스타인 H, 번스타인 C(2010년 7월) "메이오시스 중 재조합의 진화 기원", 바이오사이언스 60(7), 498-505.https://doi.org/10.1525/bio.2010.60.7.5
  92. ^ Feng Z, Li W, Ward A, Piggott BJ, Larkspur ER, Sternberg PW, Xu XZ (November 2006). "A C. elegans model of nicotine-dependent behavior: regulation by TRP-family channels". Cell. 127 (3): 621–33. doi:10.1016/j.cell.2006.09.035. PMC 2859215. PMID 17081982.
  93. ^ "Caenorhabditis isolation guide". WormBase. Archived from the original on November 7, 2007. Retrieved 2007-08-30. Alt. Wayback Machine에 보관된 2014-09-05 URL
  94. ^ Dolgin, E. (2007). "Slime for a Dime". Science. 317 (5842): 1157b. doi:10.1126/science.317.5842.1157b. S2CID 85163742.
  95. ^ Wolkow CA, Kimura KD, Lee MS, Ruvkun G (October 2000). "Regulation of C. elegans life-span by insulinlike signaling in the nervous system". Science. 290 (5489): 147–50. Bibcode:2000Sci...290..147W. doi:10.1126/science.290.5489.147. PMID 11021802.
  96. ^ Ewald CY, Landis JN, Porter Abate J, Murphy CT, Blackwell TK (March 2015). "Dauer-independent insulin/IGF-1-signalling implicates collagen remodelling in longevity". Nature. 519 (7541): 97–101. Bibcode:2015Natur.519...97E. doi:10.1038/nature14021. PMC 4352135. PMID 25517099.
  97. ^ Venz, Richard; Pekec, Tina; Katic, Iskra; Ciosk, Rafal; Ewald, Collin Yvès (2021-09-10). Leiser, Scott F; Kaeberlein, Matt; Alcedo, Joy (eds.). "End-of-life targeted degradation of DAF-2 insulin/IGF-1 receptor promotes longevity free from growth-related pathologies". eLife. 10: e71335. doi:10.7554/eLife.71335. ISSN 2050-084X. PMC 8492056. PMID 34505574.
  98. ^ 마이어 JN, 보이드 WA, 아잠 GA, 하우겐 AC, 프리드먼 JH, 반 후텐 B.노화된 새너하브디트 선충에서 뉴클레오티드 절개 수리 능력의 저하.게놈 비올.2007;8(5):R70. doi: 10.1186/gb-2007-8-5-r70. PMID 17472752; PMCID: PMC1929140
  99. ^ McColl G, Killilea DW, Hubbard AE, Vantipalli MC, Melov S, Lithgow GJ (January 2008). "Pharmacogenetic analysis of lithium-induced delayed aging in Caenorhabditis elegans". The Journal of Biological Chemistry. 283 (1): 350–7. doi:10.1074/jbc.M705028200. PMC 2739662. PMID 17959600.
  100. ^ Zarse K, Terao T, Tian J, Iwata N, Ishii N, Ristow M (August 2011). "Low-dose lithium uptake promotes longevity in humans and metazoans". European Journal of Nutrition. 50 (5): 387–9. doi:10.1007/s00394-011-0171-x. PMC 3151375. PMID 21301855.
  101. ^ Ewald CY, Li C (March 2010). "Understanding the molecular basis of Alzheimer's disease using a Caenorhabditis elegans model system". Brain Structure & Function. 214 (2–3): 263–83. doi:10.1007/s00429-009-0235-3. PMC 3902020. PMID 20012092.
  102. ^ Hanazawa M, Yonetani M, Sugimoto A (March 2011). "PGL proteins self associate and bind RNPs to mediate germ granule assembly in C. elegans". The Journal of Cell Biology. 192 (6): 929–37. doi:10.1083/jcb.201010106. PMC 3063142. PMID 21402787.
  103. ^ Coutts, Fiona; Palmos, Alish B.; Duarte, Rodrigo R. R.; de Jong, Simone; Lewis, Cathryn M.; Dima, Danai; Powell, Timothy R. (March 2019). "The polygenic nature of telomere length and the anti-ageing properties of lithium". Neuropsychopharmacology. 44 (4): 757–765. doi:10.1038/s41386-018-0289-0. ISSN 1740-634X. PMC 6372618. PMID 30559463.
  104. ^ Raices, Marcela; Maruyama, Hugo; Dillin, Andrew; Karlseder, Jan (September 2005). "Uncoupling of longevity and telomere length in C. elegans". PLOS Genetics. 1 (3): e30. doi:10.1371/journal.pgen.0010030. ISSN 1553-7404. PMC 1200426. PMID 16151516.
  105. ^ Lulkiewicz, M.; Bajsert, J.; Kopczynski, P.; Barczak, W.; Rubis, B. (September 2020). "Telomere length: how the length makes a difference". Molecular Biology Reports. 47 (9): 7181–7188. doi:10.1007/s11033-020-05551-y. ISSN 1573-4978. PMC 7561533. PMID 32876842.
  106. ^ Pardue, Mary-Lou; DeBaryshe, P. G. (2011-12-20). "Retrotransposons that maintain chromosome ends". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 108 (51): 20317–20324. doi:10.1073/pnas.1100278108. ISSN 1091-6490. PMC 3251079. PMID 21821789.
  107. ^ Meier, Bettina; Clejan, Iuval; Liu, Yan; Lowden, Mia; Gartner, Anton; Hodgkin, Jonathan; Ahmed, Shawn (February 2006). "trt-1 is the Caenorhabditis elegans catalytic subunit of telomerase". PLOS Genetics. 2 (2): e18. doi:10.1371/journal.pgen.0020018. ISSN 1553-7404. PMC 1361356. PMID 16477310.
  108. ^ Cesare, Anthony J.; Reddel, Roger R. (May 2010). "Alternative lengthening of telomeres: models, mechanisms and implications". Nature Reviews. Genetics. 11 (5): 319–330. doi:10.1038/nrg2763. ISSN 1471-0064. PMID 20351727. S2CID 19224032.
  109. ^ Ijomone, Omamuyovwi M.; Miah, Mahfuzur R.; Peres, Tanara V.; Nwoha, Polycarp U.; Aschner, Michael (December 2016). "Null allele mutants of trt-1, the catalytic subunit of telomerase in Caenorhabditis elegans, are less sensitive to Mn-induced toxicity and DAergic degeneration". Neurotoxicology. 57: 54–60. doi:10.1016/j.neuro.2016.08.016. ISSN 1872-9711. PMID 27593554.
  110. ^ Shtessel, Ludmila; Lowden, Mia Rochelle; Cheng, Chen; Simon, Matt; Wang, Kyle; Ahmed, Shawn (February 2013). "Caenorhabditis elegans POT-1 and POT-2 repress telomere maintenance pathways". G3 (Bethesda, Md.). 3 (2): 305–313. doi:10.1534/g3.112.004440. ISSN 2160-1836. PMC 3564990. PMID 23390606.
  111. ^ Kwon, Mi-Sun; Min, Jaewon; Jeon, Hee-Yeon; Hwang, Kwangwoo; Kim, Chuna; Lee, Junho; Joung, Je-Gun; Park, Woong-Yang; Lee, Hyunsook (October 2016). "Paradoxical delay of senescence upon depletion of BRCA2 in telomerase-deficient worms". FEBS Open Bio. 6 (10): 1016–1024. doi:10.1002/2211-5463.12109. ISSN 2211-5463. PMC 5055038. PMID 27761361.
  112. ^ Bayat, Melih; Tanny, Robyn E.; Wang, Ye; Herden, Carla; Daniel, Jens; Andersen, Erik C.; Liebau, Eva; Waschk, Daniel E. J. (2020-03-30). "Effects of telomerase overexpression in the model organism Caenorhabditis elegans". Gene. 732: 144367. doi:10.1016/j.gene.2020.144367. ISSN 1879-0038. PMID 31954861. S2CID 210829489.
  113. ^ Iwanir S, Tramm N, Nagy S, Wright C, Ish D, Biron D (March 2013). "The microarchitecture of C. elegans behavior during lethargus: homeostatic bout dynamics, a typical body posture, and regulation by a central neuron". Sleep. 36 (3): 385–95. doi:10.5665/Sleep.2456. PMC 3571756. PMID 23449971.
  114. ^ Hill AJ, Mansfield R, Lopez JM, Raizen DM, Van Buskirk C (October 2014). "Cellular stress induces a protective sleep-like state in C. elegans". Current Biology. 24 (20): 2399–405. doi:10.1016/j.cub.2014.08.040. PMC 4254280. PMID 25264259.
  115. ^ 새 빛을 감지하는 세포를 가진 작고, 눈이 없는 벌레들
  116. ^ Scientific American, 2018년 8월 14페이지
  117. ^ "Worms survived Columbia disaster". BBC News. 1 May 2003. Retrieved 2008-07-11.
  118. ^ "University sends worms into space". BBC News. 17 January 2009. Retrieved 2009-07-09.
  119. ^ Klotz, I (16 May 2011). "Legacy Space Worms Flying on Shuttle". Discovery News. Archived from the original on 2012-06-16. Retrieved 2011-05-17.
  120. ^ 스페이스X 드래곤을 타고 우주정거장에 갈 레이저, 크리스탈, 웜 36,000마리 - space.com
  121. ^ Strome S, Kelly WG, Ercan S, Lieb JD (March 2014). "Regulation of the X chromosomes in Caenorhabditis elegans". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. 6 (3): a018366. doi:10.1101/cshperspect.a018366. PMC 3942922. PMID 24591522.
  122. ^ The C. elegans Sequencing Consortium (December 1998). "Genome sequence of the nematode C. elegans: a platform for investigating biology". Science. 282 (5396): 2012–8. Bibcode:1998Sci...282.2012.. doi:10.1126/science.282.5396.2012. PMID 9851916.
  123. ^ a b Sadler, J. Evan (1998). "Biochemistry and genetics of von Willebrand factor". Annual Review of Biochemistry. Annual Reviews. 67 (1): 395–424. doi:10.1146/annurev.biochem.67.1.395. ISSN 0066-4154. PMID 9759493.
  124. ^ a b Hahn, Mark E. (2002). "Aryl hydrocarbon receptors: diversity and evolution". Chemico-Biological Interactions. Elsevier. 141 (1–2): 131–160. doi:10.1016/s0009-2797(02)00070-4. ISSN 0009-2797. PMID 12213389.
  125. ^ a b Bustelo, Xosé R. (2000). "Regulatory and Signaling Properties of the Vav Family". Molecular and Cellular Biology. American Society for Microbiology. 20 (5): 1461–1477. doi:10.1128/mcb.20.5.1461-1477.2000. ISSN 0270-7306. PMC 85310. PMID 10669724.
  126. ^ Blumenthal T, Evans D, Link CD, Guffanti A, Lawson D, Thierry-Mieg J, Thierry-Mieg D, Chiu WL, Duke K, Kiraly M, Kim SK (June 2002). "A global analysis of Caenorhabditis elegans operons". Nature. 417 (6891): 851–4. Bibcode:2002Natur.417..851B. doi:10.1038/nature00831. PMID 12075352. S2CID 4351788.
  127. ^ Blumenthal T (November 2004). "Operons in eukaryotes". Briefings in Functional Genomics & Proteomics. 3 (3): 199–211. doi:10.1093/bfgp/3.3.199. PMID 15642184.
  128. ^ "WS227 Release Letter". WormBase. 10 August 2011. Archived from the original on 28 November 2013. Retrieved 2013-11-19.
  129. ^ Ruby JG, Jan C, Player C, Axtell MJ, Lee W, Nusbaum C, Ge H, Bartel DP (December 2006). "Large-scale sequencing reveals 21U-RNAs and additional microRNAs and endogenous siRNAs in C. elegans". Cell. 127 (6): 1193–207. doi:10.1016/j.cell.2006.10.040. PMID 17174894.
  130. ^ Stricklin SL, Griffiths-Jones S, Eddy SR (June 2005). "C. elegans noncoding RNA genes". WormBook: 1–7. doi:10.1895/wormbook.1.1.1. PMC 4781554. PMID 18023116.
  131. ^ "WS202 Release Letter". WormBase. 29 May 2009. Retrieved 2013-11-19.[영구적 데드링크]
  132. ^ "WS197 Release Letter". WormBase. 27 November 2008. Archived from the original on 17 October 2019. Retrieved 2013-11-19.
  133. ^ "Genome sequence changes". WormBase. 15 June 2011. Archived from the original on 17 October 2019. Retrieved 2011-08-13.
  134. ^ Stein LD, Bao Z, Blasiar D, Blumenthal T, Brent MR, Chen N, Chinwalla A, Clarke L, Clee C, Coghlan A, Coulson A, D'Eustachio P, Fitch DH, Fulton LA, Fulton RE, Griffiths-Jones S, Harris TW, Hillier LW, Kamath R, Kuwabara PE, Mardis ER, Marra MA, Miner TL, Minx P, Mullikin JC, Plumb RW, Rogers J, Schein JE, Sohrmann M, Spieth J, Stajich JE, Wei C, Willey D, Wilson RK, Durbin R, Waterston RH (November 2003). "The genome sequence of Caenorhabditis briggsae: a platform for comparative genomics". PLOS Biology. 1 (2): E45. doi:10.1371/journal.pbio.0000045. PMC 261899. PMID 14624247.
  135. ^ Genome Sequencing Center. "Caenorhabditis remanei: Background". Washington University School of Medicine. Archived from the original on 2008-06-16. Retrieved 2008-07-11.
  136. ^ Genome Sequencing Center. "Caenorhabditis japonica: Background". Washington University School of Medicine. Archived from the original on 2008-06-26. Retrieved 2008-07-11.
  137. ^ Staden R (June 1979). "A strategy of DNA sequencing employing computer programs". Nucleic Acids Research. 6 (7): 2601–10. doi:10.1093/nar/6.7.2601. PMC 327874. PMID 461197.
  138. ^ "UCSC genome browser". Retrieved 8 July 2014.
  139. ^ Kuhn RM, Karolchik D, Zweig AS, Wang T, Smith KE, Rosenbloom KR, Rhead B, Raney BJ, Pohl A, Pheasant M, Meyer L, Hsu F, Hinrichs AS, Harte RA, Giardine B, Fujita P, Diekhans M, Dreszer T, Clawson H, Barber GP, Haussler D, Kent WJ (January 2009). "The UCSC Genome Browser Database: update 2009". Nucleic Acids Research. 37 (Database issue): D755–61. doi:10.1093/nar/gkn875. PMC 2686463. PMID 18996895.
  140. ^ Félix MA, Braendle C, Cutter AD (2014). "A streamlined system for species diagnosis in Caenorhabditis (Nematoda: Rhabditidae) with name designations for 15 distinct biological species". PLOS ONE. 9 (4): e94723. Bibcode:2014PLoSO...994723F. doi:10.1371/journal.pone.0094723. PMC 3984244. PMID 24727800.
  141. ^ Fire A, Xu S, Montgomery MK, Kostas SA, Driver SE, Mello CC (February 1998). "Potent and specific genetic interference by double-stranded RNA in Caenorhabditis elegans". Nature. 391 (6669): 806–11. Bibcode:1998Natur.391..806F. doi:10.1038/35888. PMID 9486653. S2CID 4355692.
  142. ^ Harris TW, Antoshechkin I, Bieri T, Blasiar D, Chan J, Chen WJ, et al. (January 2010). "WormBase: a comprehensive resource for nematode research". Nucleic Acids Research. 38 (Database issue): D463-7. doi:10.1093/nar/gkp952. PMC 2808986. PMID 19910365.

추가 읽기

외부 링크