이성애주의

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헤테로탈 종은 다른 개인에 거주하는 성별을 가지고 있다.이 용어는 특히 성적인 포자를 생산하기 위해 양립할 수 있는 두 파트너가 필요로 하는 이질성 곰팡이와 단일 유기체로부터 성적인 생식이 가능한 동질성 곰팡이를 구별하기 위해 적용된다.

이질성 곰팡이에서는 서로 다른 두 개체가 핵에 기여하여 지고테를 형성한다.이단계의 예로는 사카로마이오스 세레비시아아, 아스페르길루스 후미가투스, 아스페르길루스 플라보우스, 페니실륨 마르네페이, 뉴로스포라 크라사 등이 있다.N. 크라사의 이질적 수명주기는 다른 이질적 곰팡이에도 유사한 생명주기가 존재하기 때문에 어느 정도 자세하게 제시되어 있다.

사카로마이오스 세레비시아의 수명주기

이스트 사카로마이오스 세레비시아에는 이단성이 있다.이것은 각각의 효모세포가 특정한 교미형이고 다른 교미형의 세포와 교미만 가능하다는 것을 의미한다.보통 영양분이 풍부할 때 나타나는 식물성 성장 중에, S. 세레비시아는 유사 분열에 의해 하플로이드나 디플로이드 세포로 번식한다.그러나, 굶주렸을 때, 디플로이드 세포는 하플로이드 포자를 형성하기 위해 감수분열을 겪는다.^[1]짝짓기는 반대편 짝짓기 유형인 MATa와 MATα의 하플로이드 세포가 접촉할 때 발생한다.루더퍼 외 연구진은 두 가지 이유로 밀접하게 연관된 효모세포 사이에 그러한 접촉이 빈번하다고 지적했다.^[2]첫 번째는 한 번의 감수분열에 의해 직접 생성되는 세포의 테트라드가 들어 있는 주머니인 같은 아스쿠스에 반대편 교미형의 세포들이 함께 존재하며, 이러한 세포들은 서로 교미할 수 있다는 것이다.두 번째 이유는 세포 분열 시 하나의 짝짓기 유형의 하플로이드 세포가 짝짓기를 할 수 있는 반대 짝짓기 유형의 세포를 생성하는 경우가 많기 때문이다.

카츠 에조프 외 ^[3]연구진은 자연적인 S. 세레비시아 개체군에서 클론 생식 및 "자체 숙달"의 한 유형(대내 교미 형태)이 우세하다는 증거를 제시했다.루더퍼 외 ^[2]연구진은 자연적인 S. 세뇌 변종의 조상을 분석해 교차하는 것은 5만 개의 세포 분열마다 약 한 번 정도밖에 발생하지 않는다고 결론지었다.따라서, 비록 S. 세레비시아가 이단성이기는 하지만, 본질적으로, 짝짓기는 밀접하게 연관된 효모세포들 사이에서 가장 자주 일어나는 것으로 보인다.교차로에서 발생하는 감수성 사건의 성격상 상대적 희귀성은 교차로(예: 유전적 다양성의 생성)의 가능한 장기적 이득이 한 세대에서 다음 세대로 일반적으로 성을 유지하기에 충분할 것 같지 않다는 것을 시사한다.^{[citation needed]}오히려 기아와 같은 스트레스 조건에 의해 야기되는 DNA 손상의 감수재조합적 치료와 같은 단기적인 이익이 S. 세뇌에서 성을 유지하는 열쇠가 될 수도 있다.^[4][5]

아스페르길루스 후미가투스의 생애주기

아스페르길루스 기미가투스(Aspergillus fumigatus)는 이질성 곰팡이균이다.^[6]이것은 면역 결핍증을 가진 인간에게 질병을 일으키는 가장 흔한 아스페르길루스 종 중 하나이다.A. 기미가스(pumigatus)는 자연에 널리 퍼져 있으며, 일반적으로 토양과 퇴비 더미와 같은 부패하는 유기 물질에서 발견되는데, 여기서 그것은 탄소나 질소 재활용에 필수적인 역할을 한다.이 곰팡이의 군락은 쉽게 공중에 떠다니게 되는 수천분의 회색-녹색 코니디아(2~3μm)로부터 생성된다.A. 기미가토스는 완전한 기능적 성 생식 주기를 가지고 있어 클리스토테시아와 아스코스포스의 생성을 이끈다.^[7]

기후와 환경이 크게 다른 지역에서 A. 화미가가 발생하지만, 유전적 변이가 적고 인구 유전적 분화의 부족을 전지구적으로 보여준다.^[8]따라서 유전적 다양성이 거의 생성되지 않더라도 이단성 성별의 능력은 유지된다.위의 S. 세레비아의 경우와 같이 감수분열의 단기적 편익이 이 종에서 성의 적응적 유지에 열쇠가 될 수도 있다.

아스페르길루스 플라보우스의 수명주기

A. 플라보스는 전 세계 농작물에서 발암성 아플라톡신을 생산하는 주요 산물이다.또한 기회주의적인 인간과 동물의 병원체로서 면역억제된 개인에게 아스페르길루증을 유발한다.2009년, 이이형성균의 성상태는 서로 반대되는 짝짓기 형태의 균주를 적절한 조건에서 함께 배양했을 때 발생하는 것으로 밝혀졌다.^[9]

성별은 A. 플라보스의 아플라톡신 유전자 군집 내에 다양성을 생성하며,^[10] 유전적 변동의 생성이 이 종의 이질성 유지에 기여할 수 있음을 암시한다.

탈라로미세스 마르네페이의 생애주기

헨크 외 ^[11]연구진은 감수분열에 필요한 유전자가 T. Marnefei에 존재하며, 짝짓기와 유전적 재조합이 이 종에서 일어난다는 것을 보여주었다.

헨크 외 ^[11]연구진은 T. Marnefei가 성적으로 재생산하고 있지만 자연 인구의 재결합은 공간적으로나 유전적으로 제한된 거리에 걸쳐서 발생하기 때문에 고밀도 인구 구조를 야기할 가능성이 높다고 결론지었다.이 종에서는 유전적 변동성이 거의 발생하지 않지만 섹스는 유지된다.위에서 논의한 S. 세레비시아와 A. 후미가투스와 같이 감수분열의 단기적 이익에 의해 T. Marnefei에서 성은 유지될 수 있다.

노이로스포라 크라사의 생애주기

N. Crassa의 성적 순환은 이단적이다.성적인 결실을 맺는 몸(페리테시아)은 서로 다른 짝짓기 유형의 두 개의 균사체가 모일 때 비로소 형성될 수 있다.다른 아스코미케이트들처럼 N. 크라사에도 이 경우 'A'와 'A'로 상징되는 두 종류의 짝짓기가 있다.'A'와 'A' 짝짓기 유형 변종 사이에는 분명한 형태학적 차이가 없다.둘 다 여성의 생식구조인 풍부한 원생식물을 형성할 수 있다(그림, § 상단 참조).프로토페테시아는 질소 공급원이 상대적으로 낮은 고체(agar) 합성 매질에서 성장이 발생할 때 실험실에서 가장 쉽게 형성된다.^[12]성 발달에 관여하는 유전자의 발현을 위해서는 질소 기아가 필요한 것으로 보인다.^[13]프로토페리테슘은 아스코고늄으로 구성되는데, 아스코고늄은 결합형 히패의 집합체로 둘러싸여 있다.트리코지네라고 불리는 가느다란 히패의 갈라진 체계는 아스코고늄의 끝에서 피복 히패를 넘어 허공으로 돌출되어 있다.성 주기는 (즉, 수정은) 반대 교미 유형의 세포(보통 코니듐)가 트리코곤의 일부에 접촉할 때 시작된다(그림, § 상단 참조).그러한 접촉은 수정 세포에서 하나 이상의 핵으로 이어지는 세포 융합을 통해 트리코고늄으로 이동될 수 있다.'A' 변종과 'a' 변종은 모두 성구조가 같기 때문에 어느 변종도 남성이나 여성으로만 볼 수 없다.그러나 받는 사람으로서 'A'와 'A' 변종의 원생체질을 모두 여성 구조로 생각할 수 있고, 수정하는 코니듐은 남성 참가자로 생각할 수 있다.

'A'와 'a' 하플로이드 세포의 융합에 이은 후속 단계는 핀참과 데이,^[14] 그리고 바그너와 미첼에 의해 윤곽이 잡혔다.^[15]세포의 핵융합 이후, 핵의 추가 핵융합은 지연된다.대신 수정 세포의 핵과 아스코고늄의 핵이 연관되어 동시에 분열되기 시작한다.이러한 핵분열체의 생산물들('A' / 'A'와 같은 짝을 이루어 짝을 이룬 것)은 수많은 고산성 히패(Ascogonium)로 이동하며, 그 다음 아스코고늄에서 자라기 시작한다.이러한 고산성 히파는 각각 구부러져서 그것의 끝에 고리(또는 크로지어)를 형성하고 크로지어 안에 있는 'A'와 'a' 쌍의 하플로이드 핵은 동시에 분열한다.다음, 크로지를 세 개의 세포로 나누는 셉타 형태.후크 곡선의 중심 세포는 1개의 'A'와 1개의 'A'핵을 포함한다(그림, § 상단 참조).이 비핵세포는 아쿠스 형성을 시작하며 "아쿠스 초기" 세포라고 불린다.다음으로 첫 번째 아쿠스 형성 세포의 양쪽에 있는 두 개의 무핵 세포가 서로 융합하여 이핵 세포가 형성되는데, 이 세포는 성장하여 더 이상의 크로지어(crozier)를 형성할 수 있으며, 이는 자신의 아쿠스 초기 세포를 형성할 수 있다.그런 다음 이 과정을 여러 번 반복할 수 있다.

Ascus 초기 세포 형성 후, 'A'와 'a' 핵이 서로 융합하여 diploid 핵을 형성한다(그림, § 상단 참조).이 핵은 N. crassa의 전체 수명 주기 중 유일한 디플로이드 핵이다.디플로이드 핵은 각각 7개의 염색체를 가진 두 개의 융합된 하플로이드 핵에서 14개의 염색체를 형성하고 있다.디플로이드 핵의 형성은 곧바로 감수분열로 이어진다.감수분열의 두 순차적 구획은 'A' 교미형 중 두 개와 'A' 교미형 중 두 개인 4개의 하플로이드 핵으로 이어진다.한 번 더 분열을 하면 각 아쿠스에 4개의 'A'핵과 4개의 'A'핵이 생긴다.감수분열은 모든 성적으로 생식하는 유기체의 생명 주기의 필수적인 부분이며, 그 주요 특징에서 N. crassa에서의 감수분열은 일반적으로 감수분열의 전형적인 것으로 보인다.

위의 사건들이 일어나면서 아스코고늄을 감싸던 균사체 피복은 페리테슘의 벽으로 발달하여 멜라닌이 스며들게 되고 검게 된다.성숙한 페리테슘은 플라스크 모양의 구조를 가지고 있다.

성숙한 페리테슘은 각각 동일한 핵융합 디플로이드 핵에서 파생된 300개의 아시를 포함할 수 있다.보통, 자연에서, 페리테시아가 성숙할 때, 아스코포스는 공중으로 다소 격렬하게 배출된다.이러한 인공호흡기는 내열성이 있으며, 실험실에서는 발아를 유도하기 위해 60 °C에서 30분간 가열해야 한다.정상적인 변종의 경우 전체 성주기에는 10~15일이 소요된다.8개의 아스코포스가 들어 있는 성숙한 아스코스에서는 마지막 분할이 미토틱이기 때문에, 그리고 아스코포스가 감수분열 중 핵분열의 방향에 의해 결정되는 확실한 순서로 그들을 잡아주는 아스코스 주머니 속에 들어 있기 때문에, 인접한 포자의 쌍은 유전체에서 동일하다.4가지 주요 제품도 순차적으로 배열되기 때문에 1분위 분리에 따른 유전자 표지의 패턴은 2분위 분리에 따른 표지와 구별할 수 있다.

참고 항목

• 효모 교미

참조