신경 다윈주의

Neural Darwinism
2010년 9월 30일 에델만 강연

신경 다윈주의는 생물학적, 특히 다윈주의자이자 선택론자인 미국의 생물학자, 연구원 그리고 노벨상 수상자인[1] 제럴드 모리스 에델만에 의해 원래 제안되었던 세계적인 뇌 기능을 이해하기 위한 접근법이다.에델만의 1987년 저서 뉴럴 다윈주의는[2] 에델만의 세계 뇌 기능에 대한 설명의 기초가 되는 핵심 이론인 신경 그룹 선택 이론을 대중에게 소개했습니다.

책 제목 때문에 TNGS는 신경 다윈주의 이론으로 가장 일반적으로 언급되고 있지만, TNGS는 1978년 에델만과 마운트캐슬의 책인 The Aindiced Brain – Cortical Organization and Group-selective Theory of Higher Brain Function – 에델만의 동료이자 신경 생리학자인 미국 해부학자에게서인 The Mountelman과 함께 유래한다. 마운트캐슬(Mountcastle, 1918년 7월 15일~2015년 1월 [3]11일)은 신피질 내 피질군의 원기둥 구조를 설명하는 반면, 에델만은 [4]퇴화된 신경군의 1차 레퍼토리에서 작동하는 선택적 과정을 설명한다.신경 다윈주의의 발달은 면역학, 발생학, 신경과학 분야에서의 에델만의 연구와 생물학 통합의 기초로서의 선택이라는 생각에 대한 방법론적 헌신의 영향을 깊이 받았다.

신경 다윈주의 입문

신경 다윈주의는 실제로 에델만이 그의 연구의 많은 부분에 사용하는 자연 철학과 설명적 프레임워크의 신경적인 부분이다 – 체세포 선택 시스템.생물학적 가설과 이론 보험에 대한 포괄적인 세트를 적용한 진화론은 배경과 그의 팀은 포유류의 신경 구조 척추, 진화 발생 생물학의 사실을 받아들이려고 고안했다, 그리고 자연적인 selection[5]의 실시간 neural과 인지 능력에 대한 상세한 모델로 이론이다. 월는 생물학적 방향이며, 포인트 투 포인트 접속을 가진 논리회로 시스템에서 변동을 노이즈로 간주하는 계산 및 알고리즘 접근법과는 대조적으로 자연에서 나타나는 변화를 활용합니다.

신경 다윈주의 – 신경 집단 선택 이론(1987년)이라는 책은 에델만이 의식의 생물학적 이론과 동물의 신체 계획 진화에 대한 그의 생각의 범위와 폭을 어떻게 하의식적으로 발전시킬 수 있는지에 대해 설명하기 위해 쓴 3부작 중 첫 번째 책이다.당시 초기 인지심리를 지배했던 하향식 알고리즘과 계산적 접근과는 대조적으로 개체군 생물학 원리와 다윈의 자연선택 이론에 따라.

– 생물 이론 Consciousness[7]의위를 –(1989년) 다른 두권 Topobiology(1988년)[6]동물체 계획 개발의morpho-regulatory 가설과 진화적 다각화에 세포 표면 분자를 개발하는 동안 차별 표현을 통해 도입 분자 발생학에 –, Remembered 현재 있bi또는"의식"의 역할과 기능, 그리고 인지 및 행동 생리학과의 관계를 이해하기 위한 올로직 접근법.

에덜먼, 그의 생각은 뇌가 어떻게 의식 브라이트 항공 문제는 Mind[8](1992년)의 A유니버스 의식 – 줄리오 도노. 일본을 어떻게 문제가 Imagination[9](2000년)에 브릴리언트 소방 – –은 뇌와 신체의 물리적 조직에서 생겨난다 일한다 주변 설명 일반적인 일반 대중들에게 4권을 더 쓸 것이다.ni 뒤 잠시 덕담더 탄 더 스카이 – 의식의[10] 경이로운 선물(2004년), 제2의 자연 – 뇌과학과 인간지식[11](2006년).

뉴럴 다윈주의는 기초과학뿐만 아니라 생물학적 사고와 철학을 탐구하는 것입니다.에델만은 과학, 자연철학, 의학, 로봇, 사이버네틱스, 컴퓨터 및 인공지능의 역사에 정통합니다.신경 다윈주의, 또는 보다 적절한 TNGS의 사례를 제시하면서, Edelman은 신경계 조직과 기능의 문제를 재고하기 위한 일련의 개념을 설명한다.그 동안, 적절한 다윈주의자의 기초를 구축하기 위한 엄격한 과학적 기준과 그에 따른 신경의 생물학적인 설명을 요구하면서 항상.1차 및 고차 의식을 지원할 수 있는 al 기능, 지각, 인지 및 글로벌 뇌 기능.

모집단 사고 – 체세포 선택 시스템

면역글로불린G(IgG) 항체의 빛(L, 녹색)과 무거운(H, 보라색) 사슬을 연결하는 디술피드 브리지(빨간색)의 그림.변수(V) 영역은 항원 결합 끝에 위치하며 상수(C) 도메인은 IgG 분자의 1차 프레임을 형성한다.또 다른 디술피드 브릿지는 경쇄(VL+CL)와 중쇄(VH+C1H+C2H+C3H)로 이루어진 2개의 대칭 유닛을 유지하여 완성된 [a]항체를 형성한다.
클론선택이론(CST): 조혈줄기세포(1)는 항체발현에 관해 광범위한 기존 다양성을 가진 세포군을 생성하기 위해 분화 및 유전자 재배치를 거친다(2).자가면역을 일으키는 항체를 발현하는 림프구는 모집단(3)에서 걸러지고, 나머지 모집단은 항원선택 변종(5)이 반응(6)에서 차등 증폭될 수 있는 퇴화 다양성 풀(4)을 나타낸다.항원이 제거되면 응답 인구는 감소하지만, 증폭된 만큼 감소하지는 않으며, 항원에 의한 향후 침입에 대응할 수 있는 능력을 남깁니다.이것은 시스템 내의 인식과 기억력 강화의 한 형태입니다.

에델만은 동료 노벨상[12] 수상자인 프랭크 맥팔레인 버넷의 성공과 면역계의 유한한 림프구 풀 내에서 존재하는 변이의 차등 증폭에 의한 후천성 항원 면역의 복제 선택 이론(CST)에 영감을 받았다.체내 변종 림프구의 집단은 생태계에서 유기체의 변종 집단을 반영했다.기존의 다양성은 모집단의 진화에 적응하는 엔진이다.

"미지의 미래에 직면할 때 성공적인 적응을 위한 기본 요건은 기존의 [13]다양성이라는 것은 진화론과 면역학 이론 모두에서 명백합니다."- 제럴드 M.에델만(1978)

에델만은 면역체계의 작동을 기술하는 데 있어 버넷의 다윈 원리 이용에 대한 설명 범위를 인식하고 유기체의 모든 세포 집단에 대한 과정을 일반화합니다.그는 또한 이 문제를 생물학적 관점에서 인식과 기억의 하나로 보게 되는데, 여기서 자아 대 비자아의 구별과 보존은 유기적 온전성에 필수적입니다.

신경 다윈주의는, TNGS로서, 다윈과 버넷의 이론적 접근법의 기본 개념을 수정하는 신경 그룹 선택의 이론이다.신경 다윈주의는 다윈의 패러다임을 몸과 신경계로 확장함으로써 포유류의 두뇌의 발달과 진화, 그리고 그 기능을 묘사한다.

항체와 NCAM – 체세포 선택 시스템에 대한 새로운 이해

에델만은 1972년 영국의 로드니 포터와 함께 노벨 생리의학상을 수상했을 때 의학 연구자, 물리 화학자, 면역학자, 그리고 야심찬 신경 과학자였다.에델만의 상은 구성 요소 사슬 조각을 연결하는 공유 이황화물 다리를 절단함으로써 척추동물 항체의 화학적 구조를 밝혀낸 그의 연구로, 두 개의 도메인 경쇄와 네 개의 도메인 중쇄를 밝혀낸 것입니다.후속 분석 결과, 두 사슬의 말단 도메인은 항원 [14]인식을 담당하는 가변 도메인이었다.

포터와 에델만의 연구는 면역 체계에서 항체 다양성이 어떻게 생성되었는지를 뒷받침하는 분자적, 유전적 토대를 밝혀냈다.그들의 연구는 선구적인 덴마크 면역학자인 닐스 K에 의해 제시된 면역 체계에 존재하는 다양성에 대한 이전의 생각을 뒷받침했다. Jerne(1911년 12월 23일 – 1994년 10월 7일) 및 특정 외래 항원에 결합할 수 있는 림프구가 항원 발견 후 선택된 기존 변종의 복제 증식에 의해 어떻게 차등적으로 증폭되는지를 설명하는 Frank MacFarlane Burnet의 연구를 뒷받침한다.

에델만은 자기 이외의 인식과 관련된 항원/항체/림프구 상호작용의 기계적 화학적 측면, 생리학적 맥락에서의 림프구의 퇴화 집단, 그리고 다윈적 관점에서 이 연구의 생물학적 이론적 기초로부터 영감을 얻을 것이다.

1974년까지, 에델만은 면역학이 기술적으로 확고한 이론적 근거 위에 확고히 확립되었고, 정량적 실험을 할 준비가 되었으며, 관찰 가능한 [15]기간 내에 진화 선택 과정을 탐구하는 데 이상적인 모델이 될 수 있다고 느꼈다.

면역 체계 상호작용에 대한 그의 연구는 그에게 세포 표면의 중요성과 다른 세포와 기질과의 상호작용의 막에 내장된 분자 메커니즘에 대한 인식을 발전시켰다.에델만은 계속해서 이러한 메커니즘과 환경 조건에서의 유전적, 후생학적 조절을 중심으로 위상생물학에 대한 그의 생각을 발전시킬 것이다.

1975년, 분자배아학과 신경과학에 대한 도전 동안, 에델만과 그의 팀은 동물의 신경계를 하나로 묶어주는 많은 분자 중 하나인 첫 번째 신경세포 접착 분자 (N-CAM)를 분리하는 작업을 계속했다.N-CAM은 배아 발생 중 신경계와 뇌에서 신경계의 발달과 분화를 이끄는 중요한 분자로 밝혀졌다.놀랍게도, 유전자 염기서열 분석 결과 N-CAM은 면역글로불린 유전자의 슈퍼패밀리를 탄생시킨 척추동물의[17] 기원에서 일련의 게놈 복제 사건의 여파로 생성된 척추동물[16] 항체의 조상이라는 것이 밝혀졌다.

에델만은 신경계 내 뉴런 간 자기 인식과 부착에 사용되는 N-CAM 분자가 척추동물 항체 기반 면역체계의 기원에서 항원 접착을 통해 자기 비자기 인식을 진화시킨 진화 후손인 항체를 만들어냈다고 추론했다.만약 복제 선택이 면역체계가 작동하는 방식이었다면, 아마도 그것은 조상들의 것이고 더 일반적이며 태아와 신경계에서 작동했을 것이다.

생물학적 시스템 변화– 퇴행성, 복잡성, 견고성 및 진화 가능성

유전자 코드의 퇴화는 무작위 돌연변이의 영향으로부터 생물학적 시스템을 완충시킨다.1964년의 순진한 니렌버그와 레더 실험은 각 아미노산에 대해 코드화된 리보뉴클레오티드의 세 쌍둥이 배열인 mRNA코돈들을 확인할 것이다. 따라서 전사 과정을 고려할 때 DNA 내의 보편적인 유전자 코드를 설명할 것이다.코돈의 세 번째 위치인 흔들림 위치의 변화는 종종 같은 아미노산을 낳으며, 종종 선택은 선택을 해야 할 때만 푸린이나 피리미딘으로 귀결된다.비슷하지만 변형된 코돈 배열은 유사한 종류의 아미노산을 생성하는 경향이 있습니다. 극성 대 극성, 비극성 대 극성, 산성 대 산성, 염기성 대 염기성 잔류물입니다.
생물학적 아미노산의 네 가지 주요 등급 – 극성(친수성), 비극성(소수성), 산성 및 염기성 측쇄 잔류물.아미노산 골격은 측쇄 잔기가 존재하는 알파 탄소와 연결된 아미노기이며, 말단 카르본산기와 연결된 수소 원자이다.이황화물 브릿지 외에도 단백질 구조 측정 시 3차 구조(H-bonding, hydrophic, ionic bridge)를 구성하는 사이드 체인 잔류물의 퇴화 조합이 상당히 많다.
퇴행성, 복잡성, 견고성 및 진화 가능성 사이의 관계는 1) 퇴성은 건전성의 원천이다.2) 퇴행은 복잡성과 양의 상관관계가 있다. 3) 퇴행은 진화의 가능성을 높인다.4) 진화 가능성은 복잡성의 전제 조건이다.5) 복잡성이 증가하여 견고성이 향상됩니다.6) 진화의 가능성은 견고함에서 비롯된다.

퇴행성, 그리고 변이와의 관계는 신경 다윈주의의 핵심 개념이다.이상적인 형태에서 벗어날수록, 우리는 그 편차를 불완전함으로 묘사하고 싶은 유혹에 빠진다.반면에, 에델만은 신경계의 구조적이고 역동적인 변화를 분명히 인정한다.그는 공학적인 시스템의 중복성과 생물학적 시스템의 퇴행성 사이의 차이를 대조하는 것을 좋아한다.그는 계산 및 알고리즘 접근법의 "소음"이 광범위하고 퇴화된 잠재적 인식 [18]요소 배열을 제공함으로써 체세포 선택 시스템에 실제로 어떻게 도움이 되는지 계속해서 증명한다.

에델만의 주장은 공학적 시스템에서

  • 이미 알려진 문제에 직면하다
  • 논리적인 해결책이 고안되다
  • 문제에 대한 해결을 실행하기 위한 책략이 구축되어 있다

솔루션의 견고성을 보장하기 위해 중요한 컴포넌트가 정확한 복사본으로 복제됩니다.용장성은 필수 컴포넌트에 치명적인 장애가 발생했을 경우의 페일 세이프 백업을 제공하지만 교체 후에도 동일한 문제에 대한 대응은 동일합니다.

문제가 예측 가능하고 미리 알려진 경우 용장성은 최적으로 동작합니다.하지만 생물학적 시스템은 그들이 전혀 알지 못하는 시공간적 사건의 개방적이고 예측할 수 없는 영역에 직면해 있다.여기서 장황성에 장애가 발생합니다.잘못된 문제에 대한 설계상의 답변이 있을 경우...

변이는 퇴화를 부채질하고 퇴화는 체세포 선택 시스템에 문제를 해결하는 두 가지 이상의 방법뿐만 아니라 두 가지 이상의 문제를 동일한 방식으로 해결할 수 있는 능력을 제공합니다.이러한 퇴행성 특성은 특정 솔루션이 예기치 않게 실패했을 때처럼 예기치 않은 우발상황에 직면했을 때 시스템을 보다 적응적으로 견고하게 만드는 효과가 있습니다. - 여전히 유사한 최종 결과를 얻기 위해 관여할 수 있는 영향을 받지 않은 경로가 있습니다.초기에, 에델만은 퇴행성 대 중복성, 상향식 대 하향식 과정, 그리고 생물학적 현상에 대한 선택론 대 지시론적인 설명을 대조하는 데 상당한 시간을 할애한다.

계산 모델, 코드 및 포인트 투 포인트 배선 거부

에델만은 면역체계의 림프구가 항원에 대해 배우거나 지시받은 후 반응을 고안했다고 믿었던 지시론자들과 림프구가 이미 기존 모집단 내의 항원에 대한 반응을 포함하고 있다고 믿었던 선택론자들 사이의 면역학에서의 초기 논쟁을 잘 알고 있었다.항원과 접촉했을 때 모집단 내에서 차등적으로 증폭되었다.그리고, 그는 선정론자가 그들 편에 증거가 있다는 것을 잘 알고 있었다.

신경 다윈주의에서 에델만의 이론적 접근은 신경 기능을 설명하는 하향식 알고리즘, 계산적, 그리고 지시론적 접근에 반대하여 고안되었습니다.Edelman은 대신 이 패러다임의 문제를 유리하게 바꾸려고 합니다.따라서 생물학에서 볼 수 있는 상향식 프로세스와 엔지니어링 알고리즘에서 볼 수 있는 하향식 프로세스의 차이를 강조합니다.그는 뉴런이 지역 생태계에서 협력적이고 경쟁적인 방식으로 작동하는 살아있는 유기체로 보고 알고리즘적으로 정리된 기계에서 컴퓨터 칩이나 논리 게이트로 뇌를 보는 모델을 거부한다.

생물학의 다윈적 기초에 대한 에델만의 헌신, 그가 함께 일했던 두 분자 사이의 진화적 관계에 대한 그의 새로운 이해, 그리고 면역학에서의 그의 배경은 그를 점점 더 비판적으로 만들고 계산에서 신경계와 뇌의 작동을 묘사하려는 시도에 불만족스럽게 만들었습니다.또는 알고리즘 용어.

에델만은 생물학을 비생물학으로 설명하는 계산적 접근을 명시적으로 거부한다.에델만은 척추동물의 신경계 내에 계통발생적 조직과 구조가 보존되어 있다는 것을 인정하면서도 국소적으로 자연적 다양성, 변이, 퇴행성 등이 존재함을 지적한다.신경계 내의 이러한 변화는 엄격한 포인트 투 포인트 연결, 계산 또는 코드에 기초한 논리 회로에 기초한 이론에서 파괴적입니다.이 소음을 이해하려는 시도는 하향식 알고리즘 접근방식에 어려움을 야기하며, 문제의 생물학적 성질에 대한 근본적인 사실을 부인한다.

Edelman은 컴퓨터 회로 논리 패러다임의 문제적이고 성가신 노이즈를 모집단 생물학적인 관점에서 재해석할 수 있다고 인식했습니다.신호 또는 아키텍처의 변화는 선택주의적 관점에서 독창성과 견고성의 엔진이었습니다.

다윈 프로그램 완료 – 진화적 및 발달적 형태학 문제

토폴로지학에서, 에델만은 자연 선택 이론에서 형태학과 태아학 사이의 연관성에 대한 다윈의 연구를 성찰한다.그는 다윈이 [19]중요하게 생각했던 형태학의 발달과 진화에 있어 해결되지 않은 네 가지 문제를 식별한다.

  • 선캄브리아기 이후 나타난 제한된 수의 신체 계획을 설명하는 것.
  • 비교적 짧은 기간 동안 대규모 형태학적 변화를 설명한다.
  • 신체 사이즈와 동류 측정의 기초를 이해한다.
  • 어떻게 적응력이 복잡한 신체 구조의 출현으로 이어지는 선택을 설명할 수 있는가.

나중에, "밝은 공기, 찬란한 불"에서, 에델만은 진화생물학의 [20]행동 규칙과 형태의 완전한 이해를 얻기 위해 다윈의 프로그램이라고 부르는 것을 묘사합니다.그는 다음 4가지 필수 요건을 식별한다.

  • 유전이 행동에 미치는 영향과 행동, 유전에 미치는 영향에 대한 설명입니다.
  • 선택이 행동에 미치는 영향과 행동이 선택에 미치는 영향에 대한 설명입니다.
  • 형태학에 의해 동작이 활성화되고 제약되는 방법에 대한 설명입니다.
  • 발달과 진화에서 형태 형성이 어떻게 일어나는지에 대한 설명.

이러한 요건은 유전자의 관점에서 직접 언급되는 것이 아니라 유전이라는 점에 주목하는 것이 중요하다.다윈 자신이 멘델 유전학의 중요성을 직접 인식하지 못하는 것으로 보인다는 점을 감안하면 이해할 만하다.1900년대 초가 되자 네오다르위니아 합성은 멘델 유전의 개체군 생물학을 다윈의 자연 선택과 통합시켰다.1940년대까지, 그 이론들은 서로 일관되고 고생물학 및 비교 형태학과 일관되는 것으로 나타났다.이 이론은 1942년 '진화: 줄리언 [21]헉슬리의 현대 합성.

현대적 합성은 DNA 형태의 유전의 구조적인 기초가 발견됨에 따라 실제로 시작되었다.현대 합성은 게놈 과학, 분자 생물학, 그리고 계산 기술의 발전과 인구 역학을 모델링하는 힘에 의해 크게 가속화되고 확장되었습니다.하지만 진화발달생물학자들에게는 매우 중요한 무언가가 결여되어 있었다.– 그리고 그것은 생물학의 창립 분야 중 하나인 배아학의 통합이었습니다.배아에서 접합자, 배아에서 소아 및 성인으로 가는 경로에 대한 명확한 이해는 합성의 누락 요소였다.Edelman과 그의 팀은 이러한 기술적 발전과 과학적 도전을 충분히 활용하기 위해 시간과 공간에 배치되었습니다.그의 연구는 다윈의 관점에서 행동과 인식의 신경생리학적인 측면의 세포와 분자적 토대를 점점 더 깊이 파고들었습니다.

에델만은 다윈이 이용할 수 없었던 유전자, 분자생물학, 그리고 다른 과학에 대한 현대적 이해의 관점에서 "다윈의 프로그램"의 목표를 재해석한다.그의 목표 중 하나는 배아줄(배아, 난자, 수정란)에 있는 집단의 유전자(게놈)와 배아에서 적응하면 결국 번식할 성인으로 변하면서 퇴화된 표현형(소마)이 생기는 개체 사이의 관계를 조화시키는 것이다.선택은 표현형(소마)에 작용하지만, 진화는 종 게놈(독) 내에서 일어난다.

에델만은 매우 영향력 있는 미국의 유전학자이자 진화생물학자 리처드 르원틴의 연구를 따라하며, 1974년 저서 '진화 [22]변화의 유전적 기초'에서 영감을 얻었다.Edelman은 Lewontin과 마찬가지로 다음과 같은 점에서 [23]우리를 이끌어내는 변환(T)에 대한 완전한 설명을 추구합니다.

  • 게놈독( 접합자) – 부계 및 모계 유전자의 기여는 수정란에서 단백질, mRNA 및 기타 발달 구성요소와 함께 재결합되지만, 새로 형성된 이중배체 유전 보체는 아직 접합자를 통제하지 못하고 있다; 활성화되거나 부팅될 필요가 있다.접합자는 현재 진행 중인 모성분 대사 및 생리학.재조합 직후 접합자는 변형(T1)을 거쳐 접합자의 유전자 제어가 개인에게 전달될 정도로 진행된다.
  • 표현형-소마(embryo) – 유전자, 세포 행동 및 자연의 후생적 우연 사이의 관계를 지배하는 규칙에 따라 (T2)를 변형시키는 배아
  • 표현형-소마(성인) – 성인으로, 다른 개인과 함께 (T3)를 생산하여 각각 생식체를 도입함으로써 새로운 유전자 재조합을 결합합니다.
  • 게놈독(배우자) – 변형된 각 부모의 반수체 유전적 기여가 포함된 정자와 난자(T4)...
  • 게놈독 - 수정란에서 이배체 세트 유전자로, 곧 새로운 개별 접합자가 될 것이다.

Lewontin의 게놈과 표현형 공간 사이의 이러한 변형에 대한 탐구는 지질학적 진화 시간 척도에 걸쳐 유기체를 조각하는 주요 선택 압력의 측면에서였다; 그러나 에델만 접근은 더 기계적이고, 현재와 현재 – 선택 과정의 유전적으로 제한된 기계 화학에 초점을 맞추고 있다.발육에 따른 배아 및 성체 내 세포 부분의 후생유전적 행동을 유도한다.

기계화학, 간엽 및 상피 – 형태조절 시공간에서의 CAM과 SAM

간엽상피 전이 – 상피에서 간엽(EMT)으로, 간엽에서 상피로(MET)로 CAM과 SAM을 사용하여 상피에서 상피로(Met)로 전환, CAM과 SAM으로 간엽으로의 전환을 중재하는 성장인자와 유도인자는 세포막에서 철수하거나 국소화된다.

에델만은 NCM의 분리를 통해 실시간 및 진화 시간에 걸쳐 동물의 신체 계획 형성에 세포 접착 분자(CAM)와 기질 접착 분자(SAM)의 역할에 대한 이론을 세웠다.위상생물학은 주로 신경 다윈론의 이해와 TNGS의 주요 레퍼토리의 형성에 기초하는 이 문제에 전념한다.

그의 조절기 가설에서, 에델만은 배아 발생에서 세포 표면 분자의 역할과 배아 내에서 시간과 장소에서의 이러한 분자의 표현이 어떻게 [24]패턴의 개발을 이끌 수 있는지에 대한 가설을 세웁니다.나중에, 그는 그 가설을 형태 조절 [25]가설로 확장할 것이다.그는 배아세포 집단을 메센차임이나 에피틸리아처럼 조직화된 것으로 묘사한다.

Edelman은 두 모집단 유형을 다음과 같이 특징짓습니다.

  • 에피텔리아 – 세포와 세포외 매트릭스 사이의 안정적인 기질 접착 패턴뿐만 아니라 CAM 패턴이 잘 확립된 일관성 있는 조직으로 구성된 세포 집단.
  • 메센차임 – 느슨하게 연관되어 이동하며, CAM과 SAM 분자를 수축(또는 국소화)하여 배아의 다른 세포 집단 내에서 호모성 및 이호성 구배를 따를 수 있는 세포 집단.

그는 태아 단계까지 배아의 발육이 진행됨에 따라 세포군이 상피-간막 [26]변환을 통해 간엽과 상피 사이를 왔다 갔다 하는 CAM과 SAM 구동 사이클을 예상한다.CAM과 SAMs의 발현은 유전적 통제 하에 있지만, 세포막과 세포외 매트릭스에서의 이러한 분자의 분포는 역사적으로 후생유전학적 사건에 좌우되며, 신경계 및 다른 조직 내에서 기존의 다양성을 생성하기 위한 주요 기반 중 하나로 작용한다.

발달 유전학적 문제

고려해야 할 많은 발전적 질문들이 있지만, 에델만은 그에게 명확한 설명 경로를 보여줄 수 있는 방식으로 문제를 간결하게 요약할 수 있다.발달 유전 문제는 문제를 정의하고 그에 대한 이론적 접근을 정의합니다.

"1차원 유전자 코드가 어떻게 3차원 동물을 지정합니까?"[27] – 제럴드 M.에델만, 토폴로지 용어집

1984년까지, 에델만은 이 질문에 대답할 준비가 되었고 신경계의 퇴행성 및 체세포 선택에 대한 그의 초기 생각과 결합할 것이다.에델만은 토폴로지에서의 이 문제를 재논의하고 그것을 진화적 접근과 결합하여 신체 계획 형성과 진화에 대한 포괄적인 이론을 추구할 것이다.

조절기 가설

1984년, 에델만은 동물 신체 계획의 개발과 진화에서 CAM과 SAM 작용에 대한 조절기 가설을 발표했다.

에델만은 1차 레퍼토리에서 퇴화된 신경군 형성을 위한 메커니즘을 지지하기 위해 그의 신경 다윈주의 책에서 이 가설을 반복할 것이다.조절기 가설은 주로 CAM의 작용에 관한 것이었다. 그는 나중에 훨씬 다양하고 포괄적인 형태 조절 분자 집합을 포함하기 위해 토폴로지 가설을 확장했다.

진화론적인 질문

에델만은 다윈의 프로그램을 진정으로 완성하기 위해서는 진화생물학의 더 큰 문제와 발전적 문제를 연결시킬 필요가 있다는 것을 깨달았다.

"발달 유전자 질문(q.v.)에 대한 답은 비교적 짧은 진화 시간에 발생하는 비교적 빠른 형태의 변화와 어떻게 조화되는가?" – 제럴드 M.[28]에델만, 토폴로지 용어집

형태 조절기 가설

그의 조절기 가설을 발표한 직후, 에델만은 배아 발생 동안 패턴 형성에 대한 그의 비전을 확장했고 - 그리고 그것을 더 넓은 진화 프레임워크와 연결시키려 했다.그의 첫 번째 그리고 가장 중요한 목표는 발달 유전적인 질문에 이어 진화적인 질문에 명확하고 일관되고 일관성 있는 방식으로 답하는 것이다.

TNGS – 신경군 선택 이론

에델만이 신경 그룹 선택 이론을 발전시킨 동기는 "중추 [29]신경계의 발달, 해부학, 그리고 생리적 기능에 대한 우리의 지식에 있는 많은 명백한 불일치"를 해결하기 위해서였다.에델만의 긴급한 문제는 중심 관찰 호문쿨루스를 참조하지 않고 지각 분류를 설명하는 것이거나 "세계가 정보적인 [29]방식으로 미리 배열되어 있다고 가정하는 것"이었다.

정보처리 모델의 요구, 요건 및 모순으로부터 자신을 해방하기 위해 Edelman은 지각 분류가 경험의 과정 동안 쾌락적 피드백과 함께 반응의 차등 증폭된 변종 네트워크로 구성된 신경 그룹의 선택에 의해 작동한다고 제안한다.유기체에 대한 중요성과 관련성이 다른 감각 입력의 혼란스러운 배열에 직면하는 많은 신경 그룹의 집단을 연결했다.

에델만은 호문쿨러스의 개념을 완전히 거부하며, 정보처리 접근법의 관찰자 중심의 하향식 설계 논리의 인공물인 "발달 전기 기술자와 신경 디코더의 가까운 사촌"이라고 설명한다.에델만은 "대부분의 신경생물학자들이 주관적 보고서의 문제에 대한 이원론적 해결책뿐만 아니라 호문쿨루스(Popper and Eccles 1981)를 과학적 [30]고려를 벗어난 것으로 보는 것이 아마도 안전한 추측일 것"이라고 적절하게 지적한다.

뇌기능의 선택주의 이론의 필수 기준

에델만의 신경 다윈주의에 대한 첫 번째 이론적 공헌은 1978년 그가 그룹 선택과 단계적 재진입 신호 [4]전달을 제안했을 때 왔다.에델만은 높은 뇌 기능의 생물학적 이론이 [31]만족해야 하는 다섯 가지 필수 조건을 제시한다.

  • 그 이론은 배아학, 신경해부학, 신경생리학 분야와 일치해야 한다.
  • 이 이론은 분산 시스템에서 학습과 기억, 시간적 기억을 설명해야 한다.
  • 이 이론은 실시간 경험을 바탕으로 기억이 어떻게 갱신되는지를 설명해야 한다.
  • 그 이론은 어떻게 더 높은 뇌 시스템이 경험과 행동을 중재하는지를 설명해야 한다.
  • 이 이론은 자각의 출현에 필요한 조건을 설명해야 한다.

TNGS 이론의 구성

신경다윈론은 TNGS에 대한 설명을 체세포 선택, 후생유전 메커니즘, 글로벌 기능 등 세 부분으로 나눈다.처음 두 부분은 발달하는 동물 신경계 수준에서 일어나는 사건에 반응하여 세포 수준에서 유전적 및 후생적 사건의 상호작용을 통해 어떻게 변화가 나타나는지에 관한 것이다.세 번째 부분은 실시간으로 신경 그룹의 상호작용을 통해 바닥에서 위로 나타나는 글로벌 단일 인지 기능과 행동의 시간적으로 일관된 모델을 구축하려고 시도합니다.

Edelman은 TNGS 이론의 주요 아이디어를 세 가지 주요 이념으로 정리했습니다.

  • 주요 레퍼토리 – 신경 그룹의 발달적 형성 및 선택
  • 2차 레퍼토리 – 뉴런 그룹을 결합하는 시냅스 모집단 간 연결 강도의 변화를 초래하는 행동 및 경험적 선택
  • 재진입 신호 – 센서 모터 내에서 상호 연결된 신경 그룹의 동기 교합은 일관성 있는 글로벌 활동의 앙상블에 매핑됩니다.

주요 레퍼토리는 신경조절이 시작되고 아포토시스가 끝날 때까지 형성된다.2차 레퍼토리는 시냅토제네이션과 골수화 기간에 걸쳐 확장되지만, 초기 발달에 비해 감소된 형태이긴 하지만, 일생 동안 계속해서 발달적 가소성을 보여줄 것이다.

두 레퍼토리는 신경해부술의 전체적인 구조를 결정할 때 유전과 후생 과정 사이의 관계에 대한 문제를 다루고 있다. 즉, 어떤 개별 신경계의 최종 표현형을 형성하는 데 있어서 자연, 양육, 그리고 가변성을 조화시키는 것을 추구한다.

뇌로 결과를 전달하는 계산 논리 회로를 통해 신경 코드를 전달하는 포인트 투 포인트 배선은 없습니다. 왜냐하면

  • 첫째, 증거는 문제가 없는 방식으로 그러한 개념을 뒷받침하지 않는다.
  • 둘째, 시스템의 소음이 너무 커서 신경 코드가 일관성을 유지할 수 없습니다.
  • 그리고 셋째, 유전자는 발달 과정에 기여하고 제약할 수 있을 뿐이지 모든 세부 사항에서 그것들을 결정하지는 않는다.

변화는 발달 역학의 필연적인 결과이다.

재진입 신호 전달은 "다른 뇌 영역에서 감각 수용체 시트, 운동 앙상블 및 상호작용하는 신경 그룹의 반응의 일관된 시간적 상관관계가 발생하는 [32]방법"을 설명하기 위한 시도이다.

주요 레퍼토리 - 개발 선택

TNGS의 첫 번째 원칙은 신생아의 시기까지 이어지는 초기 사건에 관한 것이다.이 이론의 이 부분은 유전적으로 동일한 개인들 사이에서도 뇌의 독특한 해부학적 다양성을 설명하려고 시도한다.첫 번째 원칙은 다양한 해부학적 연결을 가진 퇴화 신경 그룹의 일차적 레퍼토리의 개발을 일차적 발달 과정의 역사적 우발성을 통해 확립할 것을 제안한다.그것은 세포 표면에서 기계화학적으로 나타나는 유전적, 후생유전학적 영향을 통해 뉴런 그룹 표현형의 다양성이 유기체의 유전자형에서 어떻게 나오는지에 대한 설명을 제공하고 연결성을 결정하고자 한다.

Edelman은 신경 그룹의 주요 레퍼토리를 형성하는 데 필수적이지만 해부학적 다양화와 변이에 기여하는 것으로 다음을 열거한다.

  • 세포분열 – 신경군 형성에 세포분열이 반복된다.
  • 세포사 – 신경 집단 내에서 아포토시스를 통해 발생하는 사전 프로그래밍된 세포사망에는 광범위한 양이 있습니다.
  • 프로세스 확장 및 제거 – 뉴런이 인접한 세포 표면막과 세포외 매트릭스의 기질에서 분자 구배를 감지함에 따라 뉴런을 발달시켜 배아 환경을 탐색하는 탐색 탐색은 프로세스 확장 및 제거를 수반합니다.
  • CAM & SAM 작용 – 세포와 표면 접착 분자의 기계 화학은 뉴런이 전체 분포 집단 내에서 뉴런 그룹을 형성할 때 뉴런의 이동과 연결에 중요한 역할을 한다.

에델만이 "발달 유전학적 및 후생학적 사건"에 대한 해답을 찾고 있는 이 문제에 관한 두 가지 핵심 질문은 다음과 같다.[33]

  • "1차원 유전자 코드가 어떻게 3차원 동물을 지정합니까?"
  • "이 질문에 대한 답은 진화적 시간의 비교적 짧은 시간에 비교적 빠른 형태학적 변화의 가능성과 어떻게 일치합니다.

세컨더리 레퍼토리– 체험형 선택

TNGS의 두 번째 원칙은 뉴런 그룹 내 및 뉴런 그룹 간의 시냅스 모집단에 작용하는 행동적 또는 경험적 선택에 의해 형성되는 뉴런 그룹의 고차 집단 간의 시냅스 연결의 2차 레퍼토리의 개발을 지배하는 산후 사건에 관한 것이다.에델만의 2차 레퍼토리에 대한 개념은 장 피에르 체인지, 그의 동료 필립 쿠레주, 앙투안 당친의 작품과 시냅스의 [34]선택적 안정화 이론에서 크게 차용되었습니다.

시냅스 수정

일단 뉴런 그룹의 주요 레퍼토리의 기본적인 다양한 해부학적 구조가 정해지면, 어느 정도 고정된다.그러나 뉴런 그룹 네트워크의 많고 다양한 수집을 고려할 때, 해부학적으로 비동형 뉴런 그룹과 특정 감각 입력에 반응할 수 있는 네트워크가 기능적으로 동등할 수밖에 없다.이것은 선택된 신경 그룹 네트워크의 시냅스 효율의 강화를 통해 특정 입력에 대한 반응에 능숙한 신경 그룹이 "차등 증폭"되는 경쟁 환경을 만든다.이것에 의해, 장래에 같은 네트워크가 유사하거나 같은 신호에 응답할 가능성이 높아집니다.이것은 뉴런-뉴론 시냅스의 강화를 통해 발생한다.이러한 조정은 상당히 빠른 시간표를 따라 신경 가소성을 허용합니다.

재진입

주요 기사:재진입(신경회로)

TNGS의 세 번째이자 마지막 원칙은 재진입입니다.재진입 신호 전달은 "상호적으로 연결된 신경 [32]지도의 존재에 기초한다."이러한 토폴로지 맵은 단모드와 멀티모달 모두 응답하는 여러 보조 레퍼토리 네트워크의 실시간 응답을 유지 및 조정하며, 이러한 상호 재진입적 연결을 통해 "실제 [32]신호에 대한 시공간적 연속성을 유지하고 유지할 수 있습니다."

이 이론의 마지막 부분은 우리가 환경 자극과의 상호작용에서 어떻게 시공간적 일관성을 경험하는지를 설명하려고 시도한다.에델만은 이것을 "재진입"이라고 부르며, 동일한 자극 사건의 분리적, 다모달 표본 추출이 시간적으로 분산된 신경 집단을 시간적으로 안정된 전역 행동 단위로 지속 가능한 상관관계를 갖는 재진입 신호 모델을 제안한다.다른 방법으로, 여러 신경 그룹은 주어진 자극 세트를 병렬로 샘플링하고 발생한 잠복기를 가진 이러한 분리 그룹 간에 의사소통하기 위해 사용될 수 있다.

신경군 선택의 확장 이론 – 동적 핵심 가설

신경 다윈주의의 출판의 여파로, 에델만은 조절자 가설뿐만 아니라 그의 TNGS 이론을 발전시키고 확장시켰다.에델만은 토폴로지에서의 형태학적 문제를 다루고 "기억된 현재"에서 TNGS 이론을 확장하기 시작할 것이다.그 사이에 정기적으로 에델만은 그의 이론과 그 진전에 대한 새로운 업데이트를 발표했다.

그 Remembered 현재는 에델만은 포유류의 중앙 신경 시스템은 주로",consumatory고 방어적 행동 욕구"에 바쳐진다. 하나limbic-brain 줄기 시스템 – 두개의 뚜렷한 외형은 조직 시스템을 가지고 있는 것처럼 보였다.[35]은 다른 시스템은 고도로 재진입 가능thalamocortical 시스템으로 관측했다.의시상은 "1차 및 2차 감각 영역과 연관 피질"[35]과 함께 "외수용체와 강하게 연결되어 있고 다모형의 [35]방식으로 밀접하고 광범위하게 매핑되어 있다."

변연계 뇌간 시스템 - 신호의 내부 세계

쾌락 피드백 시스템의 신경 해부학은 뇌간, 자율, 내분비, 변연계에 있습니다.이 시스템은 내장 상태에 대한 평가를 중추신경계의 나머지 부분에 전달합니다.에델만은 이 시스템을 변연계 뇌간계라고 부릅니다.

시상피질계 - 신호의 외부 세계

시상은 후각을 제외한 모든 감각의 신피질로 가는 관문이다.시상 시상하부는 주변부의 감각정보를 시상대로 가져가고, 시상하부는 다모달 감각정보가 통합되어 편도체, 기저신경절, 시상하부 및 뇌간중추를 통해 피질하반사운동반응을 일으킨다.동시에, 각 감각 양식은 또한 고차 반사 분석, 다모달 센서 운동 연합, 그리고 피질하 반사를 미세 조정할 느린 조절 반응의 관여를 위해 피질에 병렬로 보내집니다.

피질 부속물 – 승계 기관

기억된 현재에서 에델만은 운동 행동과 기억의 시간적 승계 역학을 모델링하기 위한 그의 TNGS 이론의 한계를 인정합니다.복제 오토마타에 대한 그의 초기 시도는 유기체의 다른 시스템과의 신경 그룹 상호작용의 실시간 배열 및 통합을 설명하는 작업에 불충분하다는 것이 입증되었다."원래 이론이나 모의 인식 자동 장치 모두 기억에 기여하는 몇 가지 주요 뇌 구성 요소, 특히 [36]의식과 관련된 사건에 의해 시간 내에 일어나는 연속적인 사건의 순서를 만족스럽게 상세하게 다루지 않습니다."이 문제는 그가 소뇌, 기저신경절, 해마라고 부르는 기관들에 초점을 맞추도록 이끈다.

접수처

이스라엘 로젠필드의 뉴욕리뷰 오브 북스(New York Review of[37] Books)에 실린 신경 다윈주의(Neural Darwinism)의 초기 리뷰는 신경과학계의 [38]활발한 반응을 이끌어냈다.에델만의 견해는 인지심리학과 컴퓨터신경과학에서 컴퓨터 알고리즘의 지배적인 패러다임에 대한 공격으로 간주되어 여러 방면에서 비판을 불러일으킬 것이다.

언어 난이도에 대한 불만이 많을 것이다.어떤 사람들은 에델만이 거만하거나 신경과학 분야에 개입하는 것처럼 보일 것이다. 이웃 분자생물학에서 왔다.당시 이론을 뒷받침하기 위해 얼마나 많은 실험 및 관측 자료가 수집되었는지에 대한 정당한 주장이 제기되었다.아니면, 그 이론이 독창적이었는지 아닌지도요.

그러나 컴퓨터 접근법에 대한 에델만의 비판을 다루기보다는 에델만의 시스템이 진정으로 적절한 다윈식 설명인지에 대한 비판이 집중되는 경우가 더 많았다.그럼에도 불구하고, 신경 다윈주의는 책과 개념 모두에서 꽤 광범위한 비평가들의 갈채를 받았다.

뉴럴 다윈주의에 대한 가장 유명한 비판 중 하나는 프랜시스 크릭의 1989년 뉴럴 에델만주의 [39]비평이다.프란시스 크릭은 신경 집단이 맹목적인 변이를 겪기 보다는 환경에 의해 지시를 받는다는 것을 근거로 그의 비판을 했다.1988년, 신경생리학자인 윌리엄 캘빈은 [40]뇌에서 진정한 복제를 제안했지만, 에델만은 뇌의 진정한 복제자에 대한 생각에 반대했다.Stephen Smoliar는 1989년에 [41]또 다른 리뷰를 발표했다.

영국과 그 신경과학계는 1990년까지 이 책의 밀입국본에 의존해야 했지만, 일단 책이 영국 해안에 도착하자 영국의 사회평론가이자 신경과학자인 스티븐 로즈는 이 책의 아이디어, 집필 스타일, 추정과 [42]결론에 대한 찬사와 비판을 아끼지 않았다.뉴욕 타임즈의 작가 조지 존슨은 제럴드 에델만의 1992년 저서 Brilliant Air, Brilliant [43]Fire에 대한 비판적인 비평인 "Evolution Between the Ears"를 출판했습니다.2014년, 존 호건은 과학에 [44]대한 그의 오만함, 똑똑함, 그리고 특이한 접근 방식을 강조하면서, Scientific American에서 제럴드 에델만에게 특별히 통찰력 있는 찬사를 썼습니다.

Friedrich Haeyek가 [45]1952년에 출판된 그의 책 The Sensory Order: An Inquiry to the Foundation of The The Gonomatical Psychology에서 비슷한 아이디어를 제안했다는 것은 Chase Herrmann-Pillath에 의해 제안되었다.선택주의 제안의 다른 주요 지지자들로는 장-피에르 체인지룩, 다니엘 데넷,[34][46] 린다 B 등이 있다. 스미스. 에델만의 작품에 대한 리뷰는 그의 아이디어가 퍼지면서 계속 출판될 것이다.

페르난도, 새스마리, 남편들의 최근 논평은 왜 에델만의 신경 다윈주의가 존 메이나드 스미스에 의해 정의된 진화 단위를 포함하지 않기 때문에 다윈주의가 아닌지 설명한다.그것은 가격 방정식을 만족시킨다는 점에서 선택론적이지만, 에델만의 이론에는 어떻게 정보가 신경 [47]집단 간에 전달될 수 있는지를 설명하는 메커니즘이 없다.Eors Szathmary와 Chrisantha Fernando에 의해 개발되고 있는 진화 신경역학이라고 불리는 최근의 이론은 [48]뇌에서 진정한 복제가 일어날 수 있는 몇 가지 방법을 제안했습니다.

이 신경 모델들은 페르난도에 의해 최신 [49]논문에서 확장되었다.최신 모델에서는 세 가지 가소성 메커니즘 i) 곱셈 STDP, ii) LTD, iii)헤테로냅스 경쟁은 뇌의 한 부분에서 다른 부분으로 연결 패턴을 복사하는 역할을 합니다.정확히 동일한 가소성 규칙은 Alison Gopnik이 수행한 실험에서 유아들이 인과 학습을 하는 방법에 대한 실험 데이터를 설명할 수 있다.또한 헵비어 학습을 신경 복제자에 추가함으로써 신경 진화 계산의 힘은 실제로 [50]유기체의 자연 선택보다 클 수 있다는 것이 밝혀졌다.

「 」를 참조해 주세요.

메모들

  1. ^ Rodney Porter에 의한 효소 papain에 의한 작업은 Fab과 Fc fragment로 항체를 분할하는 결과를 낳았고, Gerald Edelman에 의한 작업은 이황화물 브릿지를 환원하여 분자를 경량 및 중쇄 fragment로 분리하는 결과를 낳았다.이 연구는 함께 항체 구조를 배열하고 재구성할 수 있게 함으로써 1972년 노벨 생리의학상을 수상하게 되었다.

인용문

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레퍼런스

추가 정보

외부 링크