추적 포식

Pursuit predation
지속성 사냥과 혼동하지 마십시오.
쫓는 포식성을 보이는 치타

추적 포식이란 포식자들이 맹수들에게 맹목적으로 또는 집단으로 적극적으로 추격하는 포식 형태입니다.포식자를 매복시키는 또 다른 포식 전략입니다.추격하는 포식자는 뛰어난 속도, 지구력, 팀워크에 의존하여 사냥감을 잡습니다.매복하는 포식자는 숨김, 유인, 주변 환경 이용 및 기습 요소를 사용하여 사냥감을 잡습니다.두 가지 포식 패턴이 서로 배타적이지 않은 반면, 유기체의 신체 계획에서의 형태학적 차이는 어느 한 유형의 포식에도 유리한 진화적 편견을 만들 수 있습니다.

추적 포식자는 일반적으로 치타, 사자, 늑대, 초기 호모 종과 같은 애니멀리아 왕국 내의 육식성 종에서 관찰됩니다.추격은 포식자에 의해 시작되거나 포식자의 존재를 알리고 포식자가 접근하기 전에 도망가려고 하면 먹이에 의해 시작될 수 있다.사냥감이 사냥감을 성공적으로 따라잡아 태클을 하거나 사냥감이 도망친 후 시도를 포기하면 사냥감은 끝납니다.

추적 포식자의 한 가지 특정한 형태는 지속성 사냥인데, 포식자는 먹잇감을 천천히 하지만 끈질기게 추적하여 피로감이나 과열로 물리적으로 지치게 합니다; 어떤 동물들은 두 가지 유형의 추적의 예입니다.

전략.

포식자들이 [1]사냥하는 동안 일반적인 전술이나 전략으로 행동하는지 여부는 여전히 불확실하다.그러나 추적 포식자 중에는 몇 가지 일반적인 행동이 있습니다.포식자들은 종종 사냥감을 추적하기 전에 사냥감의 양과 밀도를 평가하면서 잠재적인 사냥감을 정찰합니다.어떤 포식자들은 주로 동종 동물 집단에서 먹이를 쫓는 것을 선택한다; 이 동물들은 무리 사냥꾼 또는 집단 추적자로 알려져 있다.다른 종들은 혼자 사냥을 한다.이러한 두 가지 동작은 일반적으로 사냥의 성공이 다르기 때문에 발생합니다.어떤 그룹은 그룹에서 매우 성공적이고 다른 그룹은 단독으로 더 성공적입니다.추적 포식자들은 또한 그들의 신진대사 자원을[2] 빠르게 소진하거나 [3]추적하는 동안 그들 스스로 속도를 조절하는 것을 선택할 수 있다.이 선택은 먹이 종, 계절적 환경 또는 시간적 환경에 의해 영향을 받을 수 있습니다.추격하는 동안 신진대사 자원을 빠르게 소진하는 포식자들은 먼저 사냥감을 스토킹하는 경향이 있고, 추격 거리와 시간을 줄이기 위해 천천히 먹이에게 접근합니다.포식자가 더 가까운 거리에 있을 때(먹잇감을 더 쉽게 잡을 수 있는 거리) 마침내 [4]추격전을 펼친다.페이스 추구는 집단 추구에서 더 흔하게 볼 수 있는데, 각각의 동물들이 먹이를 잡기 위해 많은 에너지를 소비할 필요가 없기 때문입니다.그러나 이러한 유형의 추구는 그룹 조정을 필요로 하며, 이는 다양한 성공 정도를 가질 수 있습니다.무리들은 더 긴 추격전을 벌일 수 있기 때문에,[5] 종종 추격하는 동안 더 약하거나 느린 먹잇감을 분리하는 데 초점을 맞춘다.형태학적으로 말하면, 매복 포식에는 [6]스텔스가 필요한 반면, 추격 포식에는 속도가 필요합니다; 추격 포식자는 비교적 긴 다리를 가지고 있고 커서 [7]적응을 갖추고 있습니다.현재의 이론은 신체 계획에 대한 이 비례적으로 긴 제한적인 접근법이 먹이 [7]적응에 대한 진화적 대응책이었다는 것을 암시한다.

그룹 추적자

척추동물

돌고래의 작은 떼

그룹 추적자는 동일한 종들의 집합으로 사냥을 합니다.집단 추구는 보통 상대적으로 사회성이 높은 종에서 볼 수 있다; 척추 동물에서 개체는 종종 추구에 역할을 정의하는 것처럼 보인다.

포유동물

아프리카 야생 개 무리들은 쫓는 동안 여러 개의 작은 그룹으로 나뉘는 것으로 알려져 있다; 한 무리는 추적을 시작하고 다른 무리는 먹이 탈출 경로보다 앞서 이동한다.추격 개시자 그룹은 사냥감을 두 번째 그룹의 위치로 이끌기 위해 추적을 조정하고, 그곳에서 사냥감의 탈출 경로가 효과적으로 [8]차단됩니다.

병코돌고래는 비슷한 추적 역할 전문화 행동을 보이는 것으로 나타났다.운전사로 알려진 돌고래 꼬투리 안에 있는 한 그룹은 물고기를 쫓아다니며, 물고기의 다른 그룹인 장벽은 반대 방향에서 물고기에 접근합니다.이 두 갈래의 공격은 돌고래를 피하기 위해 물고기에게 물 밖으로 뛰어내릴 수 있는 선택권만 남겨둔다.하지만, 물고기는 공중에서 완전히 취약하다; 돌고래들이 뛰쳐나와 물고기를 [9]잡는 것은 이 시점이다.

사자(판테라 사자) 무리 사냥에서 사냥 그룹의 각 구성원은 먹이를 [10]더 잘 얻기 위해 왼쪽 날개에서 오른쪽 날개까지의 위치를 배정받는다.이러한 그룹 내 역할의 전문화는 기술의 정교함을 증가시킨다고 생각됩니다; 사자 날개 구성원들은 더 빠르고, 더 크고, 강하고, 교만한 구성원들이 먹이를 쓰러뜨릴 중앙으로 먹이를 몰아갈 것입니다.집단 추적자에 대한 많은 관찰은 비용(km 범위 또는 부상)[11][12]과 관련하여 특정 통화(살처분된 먹잇감의 질량 또는 살처분된 먹잇감의 수)가 최대화되는 최적의 사냥 크기에 주목한다.그룹의 크기는 먹이 수, 먹이 밀도, 경쟁업체 수, 계절적 변화 [13]등 환경의 측면에 따라 결정되는 경우가 많습니다.

새들

새들은 일반적으로 개별적인 사냥꾼이라고 믿지만, 쫓는 동안 협력하는 새들의 몇 가지 예가 있다.Harris의 매(Parabuteo unicctus)는 사냥을 위한 두 가지 협력 전략을 가지고 있다.주변과 커버 침투, 그리고 장거리 추격 릴레이 공격.

첫 번째 전략은 어떤 형태로든 숨어있는 먹이를 둘러싼 매 무리들과 다른 매들이 먹잇감의 은신처를 뚫으려고 시도하는 것이다.침투 시도는 먹잇감을 덮개 밖으로 밀어내고 주변 [14]매들 중 한 마리에 의해 빠르게 죽임을 당합니다.

두 번째 전략은 덜 일반적으로 사용됩니다.그것은 "납부" 매가 이끄는 한 무리의 매들이 먹이를 찾기 위해 긴 추적을 하는 "릴레이 공격"을 포함한다."납" 매는 먹이를 죽이기 위해 잠수할 것입니다.만약 다이빙이 실패하면, "리드"의 역할은 먹이를 죽이기 위한 또 다른 시도로 다이빙할 다른 매에게 옮겨진다.관찰된 릴레이 공격 중 20개의 다이브와 20개의 리드 스위치가 [14]표시되었습니다.

무척추동물

아시아 자이언트 말벌(베스파 만다리나)

척추동물과 마찬가지로 무리를 지어 적극적으로 먹이를 쫓고 임무 분화를 하는 무척추동물이 많이 존재하지만, 무척추동물은 사냥에서의 역할에 따라 행동을 변화시키는 반면, 무척추동물의 임무 위임은 보통 실제 형태학적 차이를 바탕으로 한다.대부분의 사회성 곤충들은 크기가 다른 경향이 있고 다양한 작업에 [15]특화된 구조를 가진 개체군 내 카스트를 가지고 있다.이 분화는 흰개미, 개미, 벌, 말벌 집단에서 극단적으로 나타난다.

죽은 흰개미를 옮기는 마타벨레 개미(파키콘딜라)

마타벨레 개미로도 알려진 파키콘딜라속의 흰개미 사냥 개미들은 병정개미나 [16]일개미 같은 다른 카스트의 개미들로 구성된 습격대를 형성한다.병정개미는 일개미보다 훨씬 더 크고, 더 강력한 턱과 더 튼튼한 외골격을 가지고 있습니다. 그래서 그들은 습격대의 최전방을 구성하고 먹이를 죽이는 책임을 지고 있습니다.일꾼들은 보통 군인들을 지원하면서 죽은 먹이를 도살하고 운반한다.습격대는 기동성이 매우 높고, 흰개미 군락으로 공격적으로 이동하며, 종종 외부 방어선을 뚫고 언덕으로 들어갑니다.개미들은 흰개미 더미를 완전히 비우지 않고, 대신 몇 마리만 잡아서 흰개미가 개체 수를 회복할 수 있도록 하여 개미들이 안정적인 [16]먹이 흐름을 갖도록 합니다.

아시아의 거대 말벌인 베스파 만다리아는 먹이를 사냥하기 위해 비슷한 습격대를 형성하는데, 보통 [17]꿀벌로 구성되어 있다.거대한 말벌들은 함께 모여 팀을 이루어 꿀벌 군집, 특히 비토종 유럽 꿀벌 군집을 파괴할 수 있습니다.홀로 말벌은 작은 벌들의 공격을 받기 쉽습니다. 말벌들은 말벌떼를 몰려다니며 열을 내기 위해 복부를 진동시키고,[17] 말벌들이 죽을 때까지 집단으로 요리합니다.무리를 지어 사냥함으로써 말벌은 이 문제를 피할 수 있습니다.

개인 추적자

척추동물

포유동물

톰슨의 가젤을 쫓는 치타

대부분의 큰 고양이 종이 혼자 매복하는 포식자이거나 무리사냥꾼인 반면, 치타(Acinonyx jubatus)는 주로 혼자 쫓는 포식자이다.시속 61~64마일(98~103km/h; 27~29m/s)의 달리기 속도로 가장 빠른 육지 동물로 널리 알려진 치타는 [18][19]추격할 때 자신의 속도를 이용한다.하지만, 그들의 속도와 가속력은 둘 다 혐기성 대사에 의존하고 짧은 시간 동안만 지속될 수 있기 때문에 단점도 있다.연구에 따르면 치타는 피로와 과열이 시작되기 전에 약 20초 정도 질주하는 거리인 약 500야드(460m)[20]까지 최대 속도를 유지할 수 있다.이러한 한계 때문에, 치타는 종종 추격 중에 적당한 속도로 달리기 전에 거리를 줄이기 위해 먹이 쪽으로 조용히 걸어가는 것이 관찰됩니다.

치타의 추격이 성공하는 비결은 단순한 속도의 폭발이 아닐 수도 있다는 주장이 있다.치타는 매우 민첩하고 매우 빠른 속도로 달리는 동안 매우 짧은 시간 안에 방향을 바꿀 수 있습니다.이러한 기동성은 먹이가 갑자기 [21]방향을 바꿀 때 속도를 줄이지 않고 빠르게 거리를 좁힐 수 있기 때문에 지속 불가능한 고속 추격을 보완할 수 있다.체격이 가벼워서 치타는 먹이를 잡고 태클하는 대신 발로 쓸고 균형을 잡으려 할 것이다.먹잇감이 넘어져서 잠시 달리기를 멈춘 후에야 치타는 달려들어 목을 물어 제압하려고 할 것이다.

새들

붉은 시작 페인트(Myioborus pictus)는 가장 잘 문서화된 플러시 추적자 중 하나입니다.레드스타트의 먹잇감인 파리가 포식자의 존재를 알리면 도망치는 것으로 대응합니다.레드스타트는 쉽게 눈에 띄는 날개와 꼬리를 펴고 방향을 정함으로써 이러한 안티프레데이터 반응을 이용하여 파리의 탈출 경로가 레드스타트의 중심 시야와 교차하는 위치에 있을 때만 파리를 경고합니다.먹잇감의 경로가 이 시야에 있을 때, 레드스타트의 먹잇감 포획 속도는 최대가 됩니다.일단 파리가 도망치기 시작하면, 붉은 멍게는 뒤쫓기 시작한다.레드스타트는 먹잇감의 시각적 민감도의 두 가지 측면, 즉 먹잇감의 시야에서 자극 위치에 대한 민감도와 자극 [22]환경의 방향에 대한 민감도를 이용하는 것으로 제안되었다.이러한 추구의 효과는 또한 다종 포식자와 먹이 [22]상호작용의 진화적 결과인 "희귀 적 효과"로 설명될 수 있다.

무척추동물

먹잇감을 가진 잠자리

잠자리들은 숙련된 공중 추적자들이다. 그들은 먹이를 [23]잡는 데 97%의 성공률을 가지고 있다.이 성공률은, 초기 조건에 근거해, 먹잇감이 추구해야 할 「결정」의 결과입니다.몇몇 종의 횃불 잠자리들을 관찰한 결과, 훨씬 작은 먹이보다 더 큰 크기의 먹이 종들이 더 멀리 떨어진 곳에서 더 많은 추격을 시작한다는 것을 알 수 있습니다.추가적인 증거는 보다 실질적인 대사 보상 때문에 더 큰 먹잇감을 향한 잠재적 편향을 지적한다.이러한 편견은 큰 먹잇감이 일반적으로 더 빠르고 그들을 선택하는 것이 덜 성공적인 추구를 낳는다는 사실에도 불구하고.잠자리들이 먹이 포획에 높은 성공률을 보이는 것은 그들의 먹이를 찾는 요격 [1]방법 때문일 수도 있다.포식자가 먹잇감의 현재 위치를 노리는 전통적인 추격과 달리 잠자리들은 평행 항법처럼 먹잇감의 이동 [24]방향을 예측한다.잠자리과(Libellulidae)는 [1]쫓기 전에 고밀도 먹잇감을 "잠복"하는 것이 관찰되었습니다.수컷과 암컷의 먹잇감 포획 효율에 있어 눈에 띄는 차이는 없습니다.또, 퍼처 잠자리는 시야 범위로 묶인다.그들은 사냥감이 약 1-2도의 미각 안에 있을 때 추격에 더 많이 관여합니다.이보다 큰 각도는 잠자리의 시야 범위 [1]밖에 있습니다.

행동의 진화적 기반

대응책으로서의 진화

추적 포식 진화에 대한 현재의 이론은 그 행동이 먹이 적응에 대한 진화적 대응책임을 시사한다.먹잇감 동물은 포식자를 피할 가능성이 다양하며, 포식 실패가 먹이와 [25]포식자의 진화를 이끈다.포식 실패율은 동물계에 따라 크게 다르다. 맹금류는 포식 시 20%에서 80%까지 실패하는 반면 포식 포유류는 대개 절반 [25]이상 실패한다.먹이 적응은 탐지 단계, 추적 단계 및 저항 [26]단계의 세 가지 단계에서 이러한 낮은 비율을 유도합니다.추적 단계는 추적 탐욕을 위한 뚜렷한 행동의 진화를 주도했다.

추적 예측 단계

포식자에 대한 선택적 압력이 포식자에 대한 것보다 높기 때문에, 보통 포식자에 대한 상호 적응이 훨씬 전에 먹이에서 발생합니다.화석 기록의 증거는 이것을 뒷받침하고 있으며,[7] 후기 제3기까지는 현대의 추적 포식자에 대한 증거가 없다.유제 동물들의 긴 팔다리와 같이 포식 행동에 대한 속도에 적응할 수 있다고 생각되는 특정한 적응은 포식 동물보다 2천만 년 이상 앞선 것으로 밝혀졌다.이것 때문에, 현대의 추적 포식자는 따로 그리고 더 춥고 건조한 [7]기후에서 더 많은 에너지를 필요로 하는 것으로서 훨씬 늦게 진화했을지도 모르는 적응이다.포식자의 긴 팔다리는 먹이를 오랫동안 쫓는 데 필요한 중요한 형태학적 적응으로 화석 기록에서 후기 제3기와 관련이 있다.늑대와 사자와 같은 현대의 추격 포식자들은 이 시기에 유제류들의 먹이 [7]범위 확대에 대한 반응으로 이러한 행동을 진화시켰다고 여겨진다.유제 먹이가 기후 변화에 대응하여 먹이를 발견하기 위해 더 넓은 먹이 범위로 이동함에 따라, 포식자들은 더 넓은 범위에 걸쳐 먹이를 쫓는 데 필요한 더 긴 팔다리와 행동을 진화시켰다.이 점에서 추적 포식자는 먹이 적응과 공진화하는 것이 아니라 먹이에 대한 직접적인 반응이다.먹이감이 기후에 적응하는 것은 추적 포식자의 행동과 형태학적 필요성을 진화시키는 중요한 형성적 이유입니다.

사냥감 적응에 대한 대응책으로 작용할 뿐만 아니라, 사냥감을 위한 대체적이고, 조건적인 메커니즘으로 추적 포식자가 일부 종에서 진화해왔다.예를 들어, 북극곰은 일반적으로 물개 새끼를 전문적으로 잡아먹는 포식자 역할을 하며 최적의 먹이찾기 이론에 의해 밀접하게 예측되는 방식으로 작동한다.하지만, 그들은 때때로 날지 못하는 거위들에게 더 에너지 효율적인 추격전술을 사용하는 것으로 보여졌습니다.이 대체 포식 전략은 최적의 먹이 찾기가 상황적으로 불가능할 때 백업 자원으로 사용될 수 있고, 심지어 식단의 [27]요구를 충족시키는 기능일 수도 있습니다.

생태학적 기반으로부터의 진화

추적 포식자는 포식자와 먹이 사이의 뚜렷한 움직임 상호작용을 중심으로 진행됩니다; 먹이가 새로운 먹이를 찾기 위해 이동함에 따라, 포식자는 그들과 함께 이동해야 합니다.포식자들은 먹이 [28]밀도가 높은 지역에 모여들기 때문에 먹잇감은 이 지역을 [29]피해야 한다.그러나, 포식 위험이 감소하기 때문에 희석 인자가 고밀도 영역에 머물러야 하는 이유가 될 수 있다.그러나 추적 포식 범위에 걸친 포식자의 움직임을 고려할 때 희석 인자는 포식 회피의 덜 중요한 원인인 것으로 보인다.이러한 상호작용 때문에 포식자와 먹잇감의 공간적 패턴은 개체 수를 보존하는데 중요하다.포식자를 피하고 먹이를 찾기 위한 먹잇감의 시도는 다른 포식자들과 사냥하고 경쟁하려는 포식자들의 시도와 결합된다.이러한 상호작용은 [30]모집단을 보존하는 역할을 합니다.공간 패턴의 모델과 포식자-사료 관계의 동기화는 이러한 개체 구조를 보존하기 위한 하나의 메커니즘으로서 추적 포식 진화의 지원으로 사용될 수 있다.먼 거리에서 먹이를 쫓음으로써, 포식자들은 실제로 개체수 동기화를 통해 개체수와 먹이 개체수의 장기적인 생존을 향상시킵니다.추적 포식자는 포식동물을 포식자 밀도가 높은 지역에서 낮은 지역으로, 먹이 밀도가 낮은 지역에서 높은 먹이 밀도로 이동시킴으로써 개체수 변동을 안정시키는 역할을 한다.이로 인해 이동 개체수가 동기화되어 변형 개체수의 [30]지속성이 높아집니다.개체군 지속성에 대한 추적 포식자의 영향은 이동 범위가 클수록 더 두드러집니다.포식자와 먹잇감의 수준은 일반적으로 더 큰 범위에 걸쳐 포식에서 더 동기화되는데, 이는 개체 밀도가 더 많은 [31]균등화 능력을 가지고 있기 때문입니다.추적 포식자는 개인의 먹이 공급 성공뿐만 아니라 메타포메이션 지속성을 위한 적응 메커니즘으로 지원될 수 있습니다.

추적 예측에 대한 안티프레데이터 적응

안티프레데이터 적응

상세 정보:안티프레데이터 적응

진화적 군비경쟁이 포식자의 추격행위의 발달로 이어졌듯이, 먹잇감의 안티프레데이터 적응으로 이어졌습니다.동쪽 늪지대의 꼬리 플리킹, 흰꼬리사슴의 꼬리 깃발, 톰슨가젤의 찌르는 소리와 같은 경보 표시가 추적을 [32]막는 것을 관찰했습니다.이러한 전술은 포식자의 존재를 알고 있기 때문에 추적은 훨씬 더 어려울 것이라는 신호를 보내는 것으로 믿어진다.이러한 표시는 포식자가 중간 거리에 있을 때 더 자주 나타납니다.경보 표시는 포식자가 추적하기로 한 결정을 더 쉽게 바꿀 수 있다고 믿을 때 더 자주 사용됩니다.예를 들어, 톰슨 가젤의 일반적인 포식자인 치타는 그들의 선택을 덜 바꿀 것입니다.이와 같이, 가젤은 다른 포식자들이 [32]있을 때보다 치타가 있을 때 덜 울린다.행동 적응 외에도 포식자를 쫓기 위한 형태학적 항프레데터 적응도 있다.예를 들어, 많은 새들은 다른 몸의 깃털보다 훨씬 적은 힘으로 떨어지는 엉덩이 깃털을 진화시켜 왔다.이것은 조류 포식자들이 종종 그들의 [33]엉덩이에서 먹이에게 접근하기 때문에 포식자들로부터 더 쉽게 탈출할 수 있게 해준다.

혼돈 효과

개체 간 차이를 거의 보이지 않는 무리 내 야생 동물(낮은 특이성)

사냥의 먹잇감이 되는 많은 종에서, 대규모로 군집성이 보호 행동으로서 진화해 왔습니다.이러한 무리들은 같은 종(모든 개체는 한 종)일 수도 있고 이종 종일 수도 있다.이것은 주로 먹잇감 동물들이 큰 무리를 지어 모이면 포식자들이 특정 [34]개인을 식별하고 추적하는 데 더 어려움을 겪는다는 혼란 효과 때문이다.이러한 효과는 개인이 시각적으로 비슷하고 구별이 잘 되지 않을 때 더 큰 영향을 미친다.개인이 시각적으로 비슷한 집단에서는 집단의 규모와 포식자의 성공률 사이에 부정적인 상관관계가 있다.이는 전체 공격 수가 그룹 크기가 클수록 감소하거나 그룹 크기가 [35]클수록 킬당 공격 수가 증가함을 의미합니다.이것은 특히 초원이나 탁 트인 해양 생태계와 같이 숲이나 암초와 대조적으로 먹이 집단의 시야가 방해받지 않는 개방된 서식지에서 해당된다.이런 탁 트인 환경에서 먹잇감은 특히 군집적인 경향이 있으며, 주목할 만한 예로는 찌르레기나 정어리입니다.그러나 개체들이 시각적으로 다를 때, 포식자들의 성공률은 [35]극적으로 증가한다.한 연구에서 아프리카 사바나에서 야생 벌들은 무작위로 선택되었고 뿔은 흰색으로 칠해졌다.이것은 개체군에 차별성, 즉 기이한 현상을 가져왔다; 연구원들은 흰 뿔을 가진 야생동물들이 상당히 높은 [36]비율로 먹잇감을 얻는다는 것을 발견했다.눈에 띄게 함으로써, 개인들은 군중 속에서 쉽게 길을 잃지 않기 때문에, 맹수들은 더 충실하게 그들을 추적하고 추적할 수 있습니다.이것은 많은 떼지어 다니는 물고기들이 성적 이형성을 거의 보이지 않거나 전혀 보이지 않는 이유, 그리고 왜 이형종의 많은 물고기들이 그들의 [34]어족에 있는 다른 종들과 매우 유사함을 보이는 이유로서 제안되어 왔다.

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