자기 비호환성

Self-incompatibility

자기부적합성(SI)은 성생식 유기체의 자기수정화를 방지하여 교배와 동종혼합을 촉진하는 여러 유전 메커니즘의 총칭이다.이는 개인 간의 성별 분리(디에시) 및 공간적 분리(허코가미)와 시간적 분리(디코가미)의 다양한 형태와 대조된다.

SI는 가장 잘 연구되고 특히 꽃식물에서 [1]흔하지만 멍게와 [2]곰팡이를 포함한 다른 그룹에는 존재한다.SI를 가진 식물에서는 식물 내에서 생산된 꽃가루 알갱이가 대립 유전자 또는 유전자형이 일치하는 동일 식물 또는 다른 식물의 오명에 도달하면 꽃가루 발아, 꽃가루 튜브 성장, 배란 수정 또는 배아 발생 과정이 억제되어 종자가 생성되지 않는다.SI는 식물에서 근친교배를 방지하고 새로운 유전자형의 생성을 촉진하는 가장 중요한 수단 중 하나이며 지구상에서 혈관배엽의 확산과 성공의 원인 중 하나로 여겨진다.

단일 로커스 자기 비호환 메커니즘

SI의 가장 잘 연구된 메커니즘은 스티그마에 꽃가루의 발아 또는 꽃가루 튜브의 연장을 억제함으로써 작용한다.이러한 메커니즘은 단백질-단백질 상호작용에 기초하며, 가장 잘 알려진 메커니즘은 종족 집단에서 많은 다른 대립 유전자를 가진 S라는 단일 궤적에 의해 제어된다.유사한 형태학적, 유전적 징후에도 불구하고, 이러한 메커니즘은 독립적으로 진화했고 다른 세포 [3]구성 요소를 기반으로 합니다. 따라서, 각 메커니즘은 고유한 S-유전자를 가지고 있습니다.

S-locus는 두 개의 기본 단백질 코드 영역을 포함합니다. 하나는 암술에서 표현되고, 다른 하나는 발정기 및/또는 꽃가루에서 표현됩니다(각각 암컷과 수컷 결정인자라고 함).물리적 근접성 때문에 이들은 유전적으로 연결되어 있고 하나의 단위로 유전됩니다.단위는 S-하플로타입이라고 불립니다.S자국 2개 영역의 번역 생성물은 서로 상호작용함으로써 꽃가루 발아 및/또는 꽃가루 튜브의 신장을 억제하고 SI 반응을 발생시켜 수정을 방지하는 2가지 단백질이다.그러나 여성 결정요인이 다른 하플로타입의 남성 결정요인과 상호작용할 경우 SI가 생성되지 않고 수정이 뒤따른다.이것은 SI의 일반적인 메커니즘에 대한 간단한 설명으로, 더 복잡하며, 일부 종에서 S-하플로타입은 두 개 이상의 단백질 코드 영역을 포함합니다.

다음은 발전소에서 SI의 서로 다른 알려진 메커니즘에 대한 자세한 설명입니다.

배우자 자기부적합성(GSI)

배우체 자기부적합성(GSI)에서 꽃가루의 SI 표현형은 배우체 반수체 유전자형에 의해 결정된다.이것은 가장 일반적인 유형의 [4]SI입니다.GSI의 두 가지 메커니즘은 분자 수준에서 자세히 설명되었으며, 그 설명은 다음과 같습니다.

RNAase 메커니즘

이 메커니즘에서는 꽃가루 튜브의 연장이 스타일을 [5]통해 약 3분의 1 정도 진행되었을 때 중단된다.S-RNAase라고[6] 불리는 여성성분 리보핵산가수분해효소 단백질은 동일한 수컷 및 암컷 S 대립 유전자의 경우 꽃가루 튜브 내의 리보솜 RNA(rRNA)의 분해를 일으킬 수 있으며, 결과적으로 꽃가루 튜브의 신장이 억제되어 꽃가루 알갱이가 [5]사망한다.

GSI에서 그들의 역할을 처음 확인한 후 10년 이내에, 같은 RNase 유전자군에 속하는 단백질은 장미과와 플랜타기과 종에서 꽃가루 거부를 일으키는 것으로 밝혀졌다.이러한 원거리 관련 식물군에서 RNase 기반 SI의 공통 조상에 대한 초기 불확실성에도 불구하고, 계통발생학적[7] 연구와 공유 남성 결정인자(F-box 단백질)[8][9][10]의 발견은 유디코트에 걸친 호몰로지를 강력하게 뒷받침했다.따라서, 이 메커니즘은 약 9천만 년 전에 생겨났을 가능성이 있으며, 모든 식물 [7][11]종의 약 50%에 대한 추정 조상 상태입니다.

지난 10년 동안 SI 메커니즘의 광범위한 분포에 대한 예측이 확인되었고, SI 메커니즘의 단일 고대 기원에 대한 추가적인 뒷받침이 되었다.구체적으로는 스타일 발현 T2/S-RNase 유전자와 꽃가루 발현 F박스 유전자가 루비아과,[12] 루티아과,[13][14] 선인장과의 구성원 사이에서 SI를 일으키는 데 관여하고 있다.따라서 SI의 다른 메커니즘은 비교적 최근에 유디콧 식물에서 최근에 파생된 것으로 생각된다.

S당단백질 메커니즘

이 메커니즘에서는 꽃가루가 낙인에 배치된 [5]후 몇 분 이내에 꽃가루의 성장이 억제됩니다.이 메커니즘은 Papaver rhoa에 대해 자세히 기술되어 있으며, 지금까지는 Papaveraceae과에만 국한된 것으로 보인다.

여성 결정 인자는 작은 세포 외 분자이며, 오명으로 표현된다; 남성 결정 인자의 정체는 여전히 모호하지만, 아마도 일부 세포막 [5]수용체일 것이다.수컷과 암컷 결정인자 간의 상호작용은 세포 신호를 꽃가루 튜브로 전송하여 칼슘 양이온의 강한 유입을 유발합니다. 이는 꽃가루 튜브의 [15][16][17]연장에 필수적인 칼슘 이온의 세포 내 농도 구배를 방해합니다.칼슘 이온의 유입은 1~2분 내에 튜브의 신장을 막는다.이 단계에서 꽃가루 억제는 여전히 가역적이며, 특정 조작을 가함으로써 연장을 재개할 수 있어 배란 [5]수정이 이루어진다.

이어서 포스포스포타아제인 세포단백질 p26이 [18]인산화로 억제되어 튜브 연장에 필요한 분자구성블록의 합성이 정지될 가능성이 있다.꽃가루 세포골격 [19][20]내에서 액틴 필라멘트의 탈중합과 재조직이 있다.오명에 부착한 지 10분 이내에 꽃가루는 죽음에 이르는 과정에 투입된다.수분 후 3~4시간이 지나면 꽃가루 DNA의 파편이 시작되고,[21] 마지막으로(10-14시간) 세포는 광생식으로 [5][22]죽는다.

포자성 자가 호환성(SSI)

포자성 자기부적합성(SSI)에서 꽃가루의 SI 표현형은 꽃가루가 생성된 Anter(포자성 식물)의 이배체 유전자형에 의해 결정된다.SI의 이러한 형태는 Brassicaceae, Asteraceae, Convolvulaceae, Betulaceae, Caryophyllaceae, Sterculiaceae 및 Polemoniaceae [23]과에서 확인되었습니다.지금까지 SSI의 메커니즘은 Brassica(Brassicaceae)에서 분자 수준에서 상세하게 기술되어 왔다.

SSI는 이배체 유전자형에 의해 결정되기 때문에 꽃가루와 암술은 각각 두 개의 다른 대립 유전자, 즉 두 개의 수컷과 두 개의 암컷 결정 인자의 번역 산물을 나타낸다.대립 유전자 쌍 사이에 우위 관계가 존재하는 경우가 많아 호환성/자기 비호환성의 복잡한 패턴이 발생합니다.이러한 지배 관계는 또한 열성 S 대립 유전자에 [24]대해 동질적인 개인의 생성을 가능하게 한다.

모든 S 대립 유전자가 공지배적인 집단에 비해, 집단에 지배 관계가 존재하면 [24]개체 간에 양립 가능한 짝짓기의 가능성이 높아집니다.열성 대립 유전자와 우성 S 대립 유전자의 주파수 비는 생식 보증(열성 대립 유전자에 의해 선호됨)과 자가 발생 방지(우성 대립 [25]유전자에 의해 선호됨) 사이의 동적 균형을 반영합니다.

Brassica의 SI 메커니즘

앞에서 기술한 바와 같이 꽃가루의 SI 표현형은 Anthher의 이배체 유전자형에 의해 결정된다.브라시카에서 꽃가루 외피는 안테르의 태페툼 조직으로부터 파생되어 두 S 대립 유전자의 번역 산물을 운반합니다.이것들은 작고, 시스테인이 풍부한 단백질입니다.남성 결정 인자는 SCR 또는 SP11로 불리며, 미포자 및 꽃가루(포자성)[26][27]뿐만 아니라 Anther tapetum에서 발현된다.브라시카에는 S-하플로타입의 다형이 100개까지 존재할 가능성이 있으며, 그 안에는 우위계층이 존재한다.

브라시카에서 SI 반응의 여성 결정 인자는 세포 내 키나아제 도메인과 가변 세포 외 [28][29]도메인을 가진 SRK라는 트랜스막 단백질이다.SRK는 기호에 발현되어 꽃가루 피막의 SCR/SP11 단백질 수용체로서 기능할 가능성이 있다.SLG라고 하는 또 다른 고정 단백질은 SRK 단백질과 순서적으로 매우 유사하며, 남성 결정 인자의 공동 수용체로서 기능하여 SI [30]반응을 증폭시키는 것으로 보인다.

SRK와 SCR/SP11 단백질의 상호작용은 SRK의 [31][32]세포내 키나아제 도메인의 자동인산화를 초래하고 신호는 기호의 유두세포로 전달된다.SI 반응에 필수적인 또 다른 단백질은 세포 내 쪽에서 [33]혈장막에 고정되는 세린-트레오닌 키나아제인 MLPK이다.결국 꽃가루 억제로 이어지는 하류 세포와 분자 사건은 잘 설명되지 않는다.

기타 자기 비호환 메커니즘

이러한 메커니즘은 과학 연구에서 제한된 관심만을 받았다.그러므로, 그들은 여전히 잘 이해되지 않는다.

2-locus 배우체 자기 불응성

풀의 아과인 Poideae와 아마도 Poaceae의 모든 과는 S와 [34]Z로 불리는 두 개의 연결되지 않은 위치를 포함하는 배우체 자기 호환성 시스템을 가지고 있습니다.꽃가루 알갱이의 이 두 위치에서 발현되는 대립 유전자가 암술의 대응하는 대립 유전자와 일치하면 꽃가루 알갱이는 [34]양립할 수 없는 것으로 인식됩니다.

이형 자기 비호환성

이형성 자기부적합이라고 불리는 이형성 꽃에는 독특한 SI 메커니즘이 존재한다.이 메커니즘은 아마도 진화적으로 [35]더 친숙한 메커니즘과 관련이 없을 것이다.이 메커니즘은 동형 자기부적합성으로 차등 정의된다.

거의 모든 이형성 분류군은 어느 정도 SI를 특징으로 한다.이형성 꽃의 SI를 담당하는 자리는 꽃다형성을 담당하는 자리와 강하게 연결되어 있으며, 이러한 특성은 함께 유전된다.디스토이는 두 개의 대립 유전자가 있는 단일 궤적에 의해 결정되며, 트리스토리는 각각 두 개의 대립 유전자가 있는 두 개의 궤적에 의해 결정됩니다.이형 SI는 포자성이며, 즉 수컷 식물의 양쪽 대립 유전자가 꽃가루의 SI 반응을 결정한다.SI자리는 항상 꽃가루와 암술 모두에서 다른 대립 유전자보다 우세한 두 개의 대립 유전자만을 가지고 있습니다.SI 대립 유전자의 분산은 꽃 형태에서의 차이를 평행하게 하므로, 한 형태에서 나온 꽃가루는 다른 형태에서 나온 암술만 수정시킬 수 있습니다.세 가지 꽃에서, 각각의 꽃은 두 가지 종류의 수술들을 가지고 있다; 각각의 수술들은 세 개의 현존하는 [35]형태들 중에서 하나의 꽃 형태만을 수정시킬 수 있는 꽃가루를 생산한다.

증식성 식물의 집단은 2개의 SI 유전자형, 즉 ss와 Ss만을 포함한다.수정은 유전자형 사이에서만 가능하다; 각각의 유전자형은 스스로 [35]수정될 수 없다.이 제한은 모집단의 두 유전자형 사이에 1:1의 비율을 유지하며, 유전자형은 보통 공간에 [36][37]랜덤하게 흩어져 있다.삼질성 식물은 S자리와 더불어 M자리와 두 개의 대립 [35]유전자가 있습니다.가능한 유전자형의 수는 여기에서 더 많지만, 각 SI [38]유형의 개체 간에 1:1의 비율이 존재한다.

Cryptic Self-Incompatibility(CSI)

암호 자기부적합성(CSI)은 한정된 수의 분류군에 존재한다(예를 들어 Caryophyllaceae의[39] Silene vullis에서 CSI의 증거가 있다).이 메커니즘에서, 같은 낙인에 교차 꽃가루와 자가 꽃가루가 동시에 존재하는 것은 자가 [40]꽃가루에 비해 교차 꽃가루에서 더 높은 씨앗을 낳습니다.그러나 '완전' 또는 '절대' SI와는 달리, CSI에서, 경쟁하는 교차 꽃가루가 없는 자가 수분은 연속적인 수정과 [40]종자 집합을 낳는다. 이렇게 함으로써, 교차 수분 없이도 번식이 보장된다.CSI는 적어도 일부 종에서 꽃가루 튜브의 신장 단계에서 작용하며, 자가 꽃가루 튜브에 비해 교차 꽃가루 튜브의 신장 속도를 높입니다.CSI의 세포 및 분자 메커니즘은 설명되지 않았다.

CSI 응답의 강도는 교차 및 자가 꽃가루가 동일한 양일 때 형성되는 교차 배란과 자가 배란의 비율로 정의할 수 있다. 지금까지 설명한 분류법에서는 이 비율은 3.2와 11.[41]5 사이이다.

LSI(Late-Action Self-Incompatibility)

LSI(Late-Action Self-Incompatibility)는 OSI(난소자기부적합성)라고도 합니다.이 메커니즘에서는 자기 꽃가루가 발아하여 배란에 도달하지만 열매는 [42][43]맺히지 않는다.LSI는 접합 전(예를 들어 나르시스 삼안드로스와[44] 같은 꽃가루 튜브 진입 전 배아 주머니의 열화) 또는 접합 후(특정 종인 아스클레피아와 스파토데아 캄파눌라타에서와[45][46][47][48] 같은 접합 후(Zygote 또는 배아의 기형)일 수 있다.

LSI 메커니즘의 존재는 여러 분류군 간에 그리고 일반적으로 과학적인 논의의 대상이다.비평가들은 과일 세트의 부재는 자기 수정의 직접적인 결과인 유전자 결함 때문이라고 주장한다.[49][50][51]반면, 지지자들은 LSI의 특정 사례를 근친교배 우울증 [42][47]현상과 구별하는 몇 가지 기본적인 기준이 존재한다고 주장한다.

자가 호환성(SC)

자가적합성(SC)은 자가수정을 방지하여 자가수정과 다른 개체로부터의 꽃가루를 통해 성공적으로 번식할 수 있는 식물을 만드는 유전적 메커니즘의 부재이다.앤지오스퍼의 약 절반은 [1]SI이고 나머지는 SC이다.SI를 비활성화하는 돌연변이(결과 SC)는 자연 모집단에서 일반적이거나 완전히 지배적일 수 있습니다.꽃가루 매개자 감소, 꽃가루 매개자 서비스의 가변성, 자가 여과의 이른바 "자동 이점" 등은 SI의 손실을 선호할 수 있다.

많은 재배 식물들이 SC이지만, 사과와 Brassica oleracea와 같은 주목할 만한 예외가 있다.선택적 교배를 통한 인위적 선택은 종종 이러한 농작물의 SC의 원인이 된다.SC는 농작물 개량을 위해 보다 효율적인 사육 기술을 사용할 수 있도록 합니다.그러나 유전적으로 유사한 SI 품종이 사육될 경우, 근친교배 우울증은 살구나 [52][53]아몬드와 같은 교차불호환 형태의 SC를 발생시킬 수 있다.이 희귀하고, 종내적이고, 상호 호환되지 않는 메커니즘에서, 개체는 같은 종의 다른 개체와 교차 수분할 때보다 자가 수분할 때 더 많은 생식 성공을 거둡니다.야생 개체군에서는 Nothoscordum bivalve에서 [54]종내 교차불일치가 관찰되었다.

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