Výtrusovci

Výtrusovci
	plasmodium – sporozoit
	kokcidie – oocysty
Vědecká klasifikace
Doména	eukaryota (Eukaryota);
Říše	SAR;
Podříše	Alveolata;
Kmen	Myzozoa;
Podkmen	výtrusovci (Apicomplexa); Levine, 1970
Třídy
	Aconoidasida Mehlhorn, Peters & Haberkorn, 1980; Conoidasida Levine, 1988 (parafyl.) hromadinky/gregariny; kokcidie; ; Marosporida Mathur, Kristmundsson, Gestal, Freeman & Keeling 2020;
	Některá data mohou pocházet z datové položky.

Výtrusovci (Apicomplexa) je skupina jednobuněčných alveolátních organismů. Dříve byla řazena do říše prvoků (Protozoa), později mezi Chromista či Chromalveolata. Dnes jsou klasifikováni v rámci kladu Alveolata jako součást superskupiny Sar. Výtrusovci dosahují velikosti 0,004–0,04mm. Jsou to výhradně parazité, nitrobuněční (intracelulární) nebo mimobuněční (extracelulární). Tělo je tvořeno jedinou buňkou se systémem organel apikálního komplexu, kryje ho pelikula, která se skládá z vnější a vnitřní membrány. Potrava je přijímána pasivně – pomocí osmózy, nebo pinocytózou. Vylučování probíhá povrchem těla, dýchání má formu anaerobní. Pohyb obstarává buď posuv podélných lišt na povrchu těla, nebo soustava myofibril umožňující kontrakci buňky a její klouzavý pohyb.

Zástupci

Hromadinky (Gregarinida)
- Př.Hromadinka švábí (Gregarina blattarum)

Kokcidiovci (Coccidiomorpha)
- podtřída: Kokcidie (Coccidia)
  - Př.Toxoplasma gondii původce toxoplazmóza
  - Kokcidie jaterní (Eimeria stiedae)
- podtřída: Krvinkovky (Haemosporidia)
  - Př. Zimnička (Plasmodium) původce malárie.

Rozmnožování

Výtrusovci mají složité vývojové cykly, střídá se u nich pohlavní a nepohlavní rozmnožování. Nejprve u nich dochází k rozdělení jedince - sporozoita, na množství dceřiných jedinců (tento jev se nazývá schizogonie, nebo také merogonie). Toto se opakuje 2–3krát, následuje zrací dělení buněk (meióza), tvorba gamet, jejich splynutím vznikne oocysta (tento jev se nazývá gametogonie), cyklus uzavírá nepohlavní namnožení uvnitř oocysty (sporogonie). U třídy výtrusovců - hromadinek (Gregarinia) sporozoit roste v tzv. trofozoit.

Systém a fylogeneze

Systém kmene Apicomplexa je neustálený a liší se zdroj od zdroje, přičemž často obsahuje mnohé parafyletické taxony (viz např. Klasifikace eukaryot).

Fylogenetickým základem systematiky potvrzeným analýzami z 20. let 21. století jsou 4 klady:^[1]^[2]^[3]

Gregarinasina/Gregarinea – hromadinky/gregariny;
Marosporida^{[pozn. 1]};
Coccidia – kokcidie;^{[pozn. 2]}
Aconoidasida/Hematozoa – krvinkovky (v širším smyslu);^{[pozn. 3]}
samostatně (mimo výše uvedené) a nejbazálněji se odvětuje linie rodu Cryptosporidium (někdy uváděná pod názvem Cryptosporidia^[4]).

Analýza s nově získanými genomickými informacemi v r. 2024 vyčlenila některé kokcidie do samostatné linie Adeleorina, odvětvující se bazálněji, ještě před krvinkovkami, případně i marosporidy. Není však dosud jasné, zda je většinově totožná s dříve zavedeným stejnojmenným podřádem Adeleorina Léger, 1911, tedy zda obsahuje kromě prokázaných čeledí Adeleidae a Legerellidae i tzv. hemogregariny (čeledi Dactylosomatidae, Haemogregarinidae, Hepatozoidae a Karyolysidae).^[4]

Vnější a vnitřní příbuzenské vztahy jednotlivých vyšších taxonů je proto vhodnější vyjádřit aktuálními (r. 2023) fylogenetickými stromy, ve kterých jsou jednotlivé větve identifikovány kromě názvů i příklady zahrnutých rodů:^[1]^[2]^[3]

Vnější vztahy

Alveolata

nálevníci

Myzozoa

^[5]

Acavomonadia

Myzozoa

Dinozoa

	obrněnky

	Perkinsozoa/Protalveolata

„Apicomplexa v širším smyslu“

Squirmida (Digyalum, Filipodium, Platyproteum)

Chrompodellida/Apicomonadea^{[pozn. 4]}

	Chromerida (Chromera, Piridium, Vitrella)

	Colpodellida (Colpodella)

	Voromonadida (Alphamonas, Voromonas)

Apicomplexa

Vnitřní vztahy

Apicomplexa

^{[pozn. 5]}

Cryptosporidium

Gregarinasina

	blastogregariny (Siedleckia) Conoidasida

	archigregariny (Selenidium)

eugregariny

Urosporoidea (Ancora, Lankesteria, Lecudina, Polyplicarium, Polyrhabdina, Pterospora, Trichotokara)

Actinocephaloidea (Actinocephaloid, Monocystis, Stenophora)

	Porosporoidea (Cephaloidophora, Heliospora)

	Gregarinoidea (Blabericola, Gregarina, Protomagalhaensis)

‘Core Apicomplexa‘

?

Adeleorina (Klossia, Legerella)

Coccidiomorphea

Coccidia

	Protococcidiorida (Eleutheroschizon)

	Eucoccidiorida (Eimeria, Hammondia, Neospora, Sarcocystis, Toxoplasma)

Aconoidasida/Hematozoa

Nephromycida (Cardiosporidium, Nephromyces)

	Haemosporidia (Haemoproteus, Plasmodium)

	Piroplasmorida (Babesia, Theileria)

Marosporida

Aggregatidae (Aggregata, Merocystis)

	Margolisiella

	Rhytidocystidae (Rhytidocystis)

Poznámky

↑ jako třída byla nově popsána v roce 2021 a základem byli výtrusovci původně řazení do kokcidií, řádu Agamococcidiorida
↑ někdy se z nich pod názvem Protococcidia jako samostatná vyčleňuje linie rodu Eleutheroschizon, vycházející v některých analýzách jako sesterská k nephromycidům^[4]
↑ někdy se z nich pod názvem Nephromycida jako samostatná vyčleňuje linie rodu Nephromyces, vycházející v některých analýzách jako sesterská ke kokcidiím^[4]
↑ s výjimkou monotypické vnitřní linie Colpodellida jsou zbylé dvě, tedy Chromerida a Voromonadida, s vysokou pravděpodobností nepřirozené.^[1]^[4]
↑ Vývojová linie rodu Cryptosporidium se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,^[1]^[2] případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).^[3]

Reference

↑ ^a ^b ^c ^d MATHUR, Varsha; KWONG, Waldan K.; HUSNIK, Filip; IRWIN, Nicholas A. T.; KRISTMUNDSSON, Árni; GESTAL, Camino; FREEMAN, Mark. Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction. S. evaa244. Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2021-02-03 [cit. 2023-04-17]. Roč. 13, čís. 2, s. evaa244. Dostupné online. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evaa244. PMID 33566096. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c SALOMAKI, Eric D.; TERPIS, Kristina X.; RUECKERT, Sonja; KOTYK, Michael; VARADÍNOVÁ, Zuzana Kotyková; ČEPIČKA, Ivan; LANE, Christopher E. Gregarine single-cell transcriptomics reveals differential mitochondrial remodeling and adaptation in apicomplexans. S. 77. BMC Biology [online]. BioMed Central, 2021-12 [cit. 2023-04-17]. Roč. 19, čís. 1, s. 77. Dostupné online. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/s12915-021-01007-2. PMID 33863338. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c MATHUR, Varsha; SALOMAKI, Eric D.; WAKEMAN, Kevin C.; NA, Ina; KWONG, Waldan K.; KOLISKO, Martin; KEELING, Patrick J. Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. S. msad002. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2023-01-04 [cit. 2023-04-17]. Roč. 40, čís. 1, s. msad002. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msad002. PMID 36610734. (anglicky)
↑ ^a ^b ^c ^d ^e NA, Ina; CAMPOS, Claudia; LAX, Gordon; KWONG, Waldan K.; KEELING, Patrick J. Phylogenomics reveals Adeleorina are an ancient and distinct subgroup of Apicomplexa. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Academic Press in Elsevier B.V., 2024-06 [cit. 2024-04-11]. Roč. 195: 108060. Dostupné online. ISSN 1095-9513. DOI 10.1016/j.ympev.2024.108060. PMID 38485105. (anglicky)
↑ TIKHONENKOV, Denis V.; JANOUŠKOVEC, Jan; MYLNIKOV, Alexander P., MIKHAILOV, Kirill V.; SIMDYANOV, Timur G.; ALEOSHIN, Vladimir V.; KEELING, Patrick J. Description of Colponema vietnamica sp.n. and Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., Two New Alveolate Phyla (Colponemidia nom. nov. and Acavomonidia nom. nov.) and Their Contributions to Reconstructing the Ancestral State of Alveolates and Eukaryotes. S. 1–16. PLoS ONE [online]. 16. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e95467, s. 1–16. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0095467. PMID 24740116. (anglicky)

Literatura

Pracovní sešit ze zoologie - česká zemědělská univerzita v Praze - agronomická fakulta - katedra zoologie - Praha 2003

Externí odkazy

Obrázky, zvuky či videa k tématu výtrusovci na Wikimedia Commons

Pahýl

Tento článek je příliš stručný nebo postrádá důležité informace.
Pomozte Wikipedii tím, že jej vhodně rozšíříte. Nevkládejte však bez oprávnění cizí texty.

[4] třída byla nově popsána v roce 2021 a základem byli výtrusovci původně řazení do kokcidií, řádu Agamococcidiorida

[6] ěkdy se z nich pod názvem Protococcidia jako samostatná vyčleňuje linie rodu Eleutheroschizon, vycházející v některých analýzách jako sesterská k nephromycidům^[4]

[7] ěkdy se z nich pod názvem Nephromycida jako samostatná vyčleňuje linie rodu Nephromyces, vycházející v některých analýzách jako sesterská ke kokcidiím^[4]

[8] s výjimkou monotypické vnitřní linie Colpodellida jsou zbylé dvě, tedy Chromerida a Voromonadida, s vysokou pravděpodobností nepřirozené.^[1]^[4]

[10] Vývojová linie rodu Cryptosporidium se v analýzách odvětvuje zpravila jako bazální větev výtrusovců,^[1]^[2] případně až po odvětvení hromadinek jako sesterská linie ke kladu ‘Core Apicomplexa‘ (kokcidie + krvinkovky + Marosporida).^[3]

[Mathur_2021-1] MATHUR, Varsha; KWONG, Waldan K.; HUSNIK, Filip; IRWIN, Nicholas A. T.; KRISTMUNDSSON, Árni; GESTAL, Camino; FREEMAN, Mark. Phylogenomics Identifies a New Major Subgroup of Apicomplexans, Marosporida class nov., with Extreme Apicoplast Genome Reduction. S. evaa244. Genome Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2021-02-03 [cit. 2023-04-17]. Roč. 13, čís. 2, s. evaa244. Dostupné online. ISSN 1759-6653. DOI 10.1093/gbe/evaa244. PMID 33566096. (anglicky)

[Salomaki_2021-2] SALOMAKI, Eric D.; TERPIS, Kristina X.; RUECKERT, Sonja; KOTYK, Michael; VARADÍNOVÁ, Zuzana Kotyková; ČEPIČKA, Ivan; LANE, Christopher E. Gregarine single-cell transcriptomics reveals differential mitochondrial remodeling and adaptation in apicomplexans. S. 77. BMC Biology [online]. BioMed Central, 2021-12 [cit. 2023-04-17]. Roč. 19, čís. 1, s. 77. Dostupné online. ISSN 1741-7007. DOI 10.1186/s12915-021-01007-2. PMID 33863338. (anglicky)

[Mathur_2023-3] MATHUR, Varsha; SALOMAKI, Eric D.; WAKEMAN, Kevin C.; NA, Ina; KWONG, Waldan K.; KOLISKO, Martin; KEELING, Patrick J. Reconstruction of Plastid Proteomes of Apicomplexans and Close Relatives Reveals the Major Evolutionary Outcomes of Cryptic Plastids. S. msad002. Molecular Biology and Evolution [online]. Oxford University Press, 2023-01-04 [cit. 2023-04-17]. Roč. 40, čís. 1, s. msad002. Dostupné online. ISSN 1537-1719. DOI 10.1093/molbev/msad002. PMID 36610734. (anglicky)

[Na_2024-5] NA, Ina; CAMPOS, Claudia; LAX, Gordon; KWONG, Waldan K.; KEELING, Patrick J. Phylogenomics reveals Adeleorina are an ancient and distinct subgroup of Apicomplexa. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. Academic Press in Elsevier B.V., 2024-06 [cit. 2024-04-11]. Roč. 195: 108060. Dostupné online. ISSN 1095-9513. DOI 10.1016/j.ympev.2024.108060. PMID 38485105. (anglicky)

[Tikhonenkov_2014-9] TIKHONENKOV, Denis V.; JANOUŠKOVEC, Jan; MYLNIKOV, Alexander P., MIKHAILOV, Kirill V.; SIMDYANOV, Timur G.; ALEOSHIN, Vladimir V.; KEELING, Patrick J. Description of Colponema vietnamica sp.n. and Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., Two New Alveolate Phyla (Colponemidia nom. nov. and Acavomonidia nom. nov.) and Their Contributions to Reconstructing the Ancestral State of Alveolates and Eukaryotes. S. 1–16. PLoS ONE [online]. 16. duben 2014. Svazek 9, čís. 4: e95467, s. 1–16. Dostupné online. ISSN 1932-6203. DOI 10.1371/journal.pone.0095467. PMID 24740116. (anglicky)

[1]

[2]

[3]

[pozn. 1]

[pozn. 2]

[pozn. 3]

[4]

[5]

[pozn. 4]

[pozn. 5]