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Die Tendaguru-Formation, auch Tendagaru-Schichten, ist eine geologische Formation in Tansania und bekannte Fossillagerstätte. Die Tendaguru-Formation gilt als bedeutendste Fundstätte für Dinosaurier des Oberjura in der südlichen Hemisphäre (Maier). Die Formation besteht aus sechs Subformationen, die im Oberjura und in der Unterkreide abgelagert wurden. Bekannt ist die Tendaguru-Formation insbesondere durch die deutsche Expedition in den Jahren 1909 bis 1913.

Geographische Lage

Am deutlichsten tritt die Tendaguru-Formation im Bereich des namensgebenden Hügels Tendaguru zutage, der sich im Tal des Flusses Mbwemburu an der Küste in der Region Lindi im Südosten Tansanias befindet. Die nächstgelegene Stadt ist Mtapaia zehn Kilometer nördlich, die Regionalhauptstadt Lindi liegt 60 Kilometer südöstlich. „Tendaguru“ bedeutet „steiler Hügel“ in der Sprache des Mwera-Volkes.

Insgesamt nimmt die Formation eine Fläche von ca. 2000 Quadratkilometer ein, die zum Teil von der Makonde-Formation überlagert ist. Die südlichsten Aufschlüsse befinden sich 25 Kilometer westlich von Lindi im Norden und Nordosten des Sees Lutambo hervor, die nördlichsten nahe Mitole am Fluss Matandu ca. 36 Kilometer westlich von Kilwa Kivinje.

Geologie

Schichtung

Die Tendaguru-Formation besteht aus sechs Subformationen, die unterschiedlichen prähistorischen Landschaften entsprechen. Die drei Subformationen mit Dinosaurierfossilien bestehen überwiegend aus Schluffstein und Sandstein mit einigen Lagen aus Tonstein und Kalkstein. Diese werden heute als untere, mittlere und obere Dinosaurierschicht oder -subformation (engl. Lower, Middle und Upper Dinosaur Member) bezeichnet. Dazwischen liegen jeweils Sandsteinschichten mit Überresten von Meereslebewesen. Diese Subformationen sind von unten nach oben nach ihren Leitfossilien Nerinea, Indotrigonia africana und Rutrigonia bonnhardti-schwarzi benannt. Das Alter der Ablagerungen ist unklar. Die unterste Subformation stammt wohl aus dem Callovium oder Oxfordium im Mittel- bzw. Oberjura, die jüngste aus dem Valanginium oder Hauterivium in der Unterkreide Die Mächtigkeit der Formation schwankt stark und beträgt 110 Meter im Bereich des Hügels, wobei die Sandsteinschichten nach Osten hin mächtiger, die Schluffsteinschichten weniger mächtig werden.

Entstehung

Afrika als Teil Gondwanas im Oberjura

Die Tendaguru-Formation befindet sich im Südwesten des Mandawabeckens, das einen Teil des Somalibeckens bildet. Dieses bildete sich als Kontinentalrand beim Aufbrechen des Kontinents Gondwana im Mitteljura. Das Mandawabecken sank dabei ab und wurde abhängig vom Meeresspiegel im Laufe des späten Juras und der frühen Kreide wiederholt überspült und fiel wieder trocken. Im Paläogen und Neogen wurde der westliche Teil des Mandawabeckens wiederholt angehoben, während der östliche Teil weiter absank. Anschließend erodierten die Ablagerungen, auch durch kleine Wasserläufe entlang des Hügels Tendaguru und wurden in ihrer heutigen Gestalt freigelegt. Das Alter der Aufschlüsse nimmt von Westen nach Osten ab.

Forschungsgeschichte

Paläoökologie unterbringen

Funde

Sauropode Dinosaurier

In der Tendaguru-Formation wurden zahlreiche Überreste von Sauropoden gefunden, darunter mehrere fast vollständige Skelette.

Besonders formenreich waren die Macronaria und unter ihnen die Titanosauriformes. Die bekannteste Art ist der 26 Meter lange Brachiosauridae Giraffatitan brancai, (ursprünglich klassifiziert als Brachiosaurus brancai), der mit mehreren unvollständigen Skeletten in allen drei Dinosauriersubformationen vertreten ist. Überreste eines noch größeren, als „The Archbishop“ bezeineten Dinosauriers werden derzeit als neue Gattung dieser Kladebeschrieben. Auch die in der oberen Dinosaurierschicht gefundene Art Tendaguria tanzaniensis könnte zu den Titanosauriformes gehören. Janeschia robusta (früher Gigantosaurus robustus und Barosaurus robustus aus derselben Subformation wird heute als ursprünglicher Vertreter der Macronaria eingeordnet.

Die Diplodocoidea sind mit Torniera africana (früher: Gigantosaurus africanus und G. gracilis) aus der Familie Diplodocidae in den beiden oberen Dinosaurierschichten und den Dicraeosauridae Dicraeosaurus hansemanni in der mittleren und D. sattleri in der oberen Schicht vertreten

Australodocus bohetii wurde ursprünglich als Diplodocide betrachtet, aber auch eine Einordnung in die Titanosauriformes wird vertreten. Schließlich könnten einzelne Zähne zu einer unbekannten Art aus der Klade Turiasauria gehören.

Theropode Dinosaurier

Auch Theropoden sind in allen Subformationen der Tendaguru-Formation präsent.

In der unteren Dinosaurierschicht sind zwei unbekannte Arten durch Zahnfunde belegt, bei denen es sich um einen Carcharodontosauriden und einen kleineren Theropoden handeln könnte.

Der Ceratosaurier Elaphrosaurus bambergi ist durch ein fast vollständiges Skelett aus der mittleren Dinosaurierschicht bekannt. Der Carcharodontosauride Veterupristisaurus milneri (früher Ceratosaurus roechlingi) wurde anhand von mehreren Wirbeln aus dieser Schicht beschrieben. Weitere Fossilien könnten von Vertretern der Abelisauroidea, der Abelisauridae, der Ceratosauridae und der Tetanurae stammen, so ein ursprünglich Allosaurus tendagurensis zugeordnetes isoliert gefundendes Schienbein.

Zähne aus der oberen Schicht wurden dem ältesten bekannten Spinosauriden Ostafrikasaurus crassierratus (früher Labrosaurus stechowi) zugeordnet. Wirbelfragmente aus dieser Schicht gehörten möglicherweise einem großen Ceratosauriden (früher ebenfalls Ceratosaurus roechlingi). Zuvor Megalosaurus ingens zugeordnete Zahnfunde stammen wohl von einem Carcharodontosauriden. Auch in dieser Subformation sind einzelne Fossilien der Abelisauroidea und Abelisaurdiae vorhanden.

Vogelbeckendinosaurier

Die Vogelbeckensaurier sind mit wenigen Arten, aber zahlreichen Individuen vertreten. Über 1200 Knochen von etwa 50 Individuen des Stegosauriers Kentrosaurus aethiopicus (zwischenzeitlich Kentrurosaurus aethiopicus) wurden in der mittleren und oberen Dinosaurierschicht gefunden. In der mittleren Subformation war auch der Dryosauridae Dysaltosaurus lettowvorbecki (früher Dryosaurus lettowvorbecki) präsent.

Pterosaurier

Anhand eines bezahnten Unterkiefers aus der mittleren Dinosaurierschicht wurde der Flugsaurier Tendaguripterus recki beschrieben. Weitere nicht genauer bestimmbare Fossilien von Flugsauriern werden in die Kladen Rhamphorhynchoidea (früher Rhamphorhynchus tendagurensis), Pterodactyloidea (früher Pterodactylus maximus), Dsungaripteroidea (früher Pterodactylus brancai), Azhdarchidae und unbestimmte Pterosauria (früher Pterodactylus arningi) eingeordnet.

Krokodile

Die mittlere und die obere Dinosaurierschicht enthalten auch Zähne, die dem Zwergkrokodil Bernissaria zugeordnet wurden, sowie unbestimmte Krokodilzähne.

Säugetiere

Säugetiere wurden in Gestalt des Gondwanatheriums Allostaffia aenigmatica, des Eutriconodonten Tendagurodon janenschi und der Eupantotherien Brancatherulum tendagurense und Tendagurutherium dietrichi gefunden.

Paläoökologie und -umwelt

Klima

Im Oberjura herrschte im Gebiet der Tendaguru-Formation ein subtropisches bis tropisches Klima mit jahreszeitlichem Wechsel von Regenzeiten und ausgeprägten Trockenzeiten. In der Unterkreide deutete sich ein feuchteres Klima an.

Untere Dinosaurierschicht

Die Sedimentablagerungen der unteren Dinosaurierschicht stammen wohl von tidegeprägten Wattgebieten, wie die Anordnung von Muschelschalen und die Artenzusammensetzung der Wirbellosenfossilien zeigen. Im Hinterland muss es mit Koniferen, Ginkgoales und Farnen bewachsene Lebensräume gegeben haben, die hoch- und niedrigwachsende Nahrung für adulte und juvenile Individuen von Giraffatitan brancai boten.

Nerinea-Schicht

Die Nerinea-Schicht stellt wohl eine durch Priele geprägte Gezeitenzone dar.

Mittlere Dinosaurierschicht

Auch die mittlere Dinosaurierschicht entspricht einem Wattgebiet oder einem Lagunensystem, geprägt durch kleine Priele und Gewässer mit Süß- und Brackwasser. Die hohe Konzentration von Dinosaurierfossilien ist entgegen früherer Annahmen wohl nicht durch einzelne Überschweimmungsereignisse verursacht. Vielmehr scheinen die Tiere im Laufe der Zeit in Dürreperioden verendet zu sein. Auch hier müssen sich die eigentlichen Lebensräume der Dinosaurier weiter im Landesinneren befunden haben und eine vielfältige Vegetation aufgewiesen haben. Giraffatitan brancai und Torniera africana weideten wohl an hohen Bäumen, Dicraeosaurus hansemanni in weniger großer Höhe. Kentrosaurus aethiopicus und Dysaltosaurus lettowvorbecki konnten nur die Pflanzen bis zu zwei Meter Höhe erreichen. Letzterer könnte zum Beutespektrum von Elaphrosaurus bambergi gehört haben, wenn dieser nicht selbst herbivor oder omnivor lebte. Veterupristisaurus milneri jagte als großer Theropode wohl auch die größeren Sauropoden. Tendaguripterus recki könnte sich von Schalenweichtieren aus dem nahen Meer oder den anderen Gewässern ernährt haben. Diese könnten auch den Lebensraum von Bernissaria dargestellt haben. Von den Säugetieren werden Tendagurodon janenschi und Tendagurutherium dietrichi als Fleischfresser eingeordnet, die Insekten oder anderen Kleintieren fraßen. Staffia aenigmatica war dagegen an weichere pflanzliche Nahrung angepasst.

Indotrigonia-africana-Schicht

Die Indotrigonia-africana-Schicht zeigt Merkmale eines Wattgebiets mit Prielen bis hin zum Meeresboden mit reichhaltigem Bewuschs mit Austern und Korallen.

Obere Dinosaurierschicht

Die obere Dinosaurierschicht ähnelt der mittleren Dinosaurierschicht, wobei auch hier eine Vielzahl von Lebensräumen vom Küstenmeer bis hin zu sabcha-artigen Brackwassertümpeln und Lagunen mit Knochenfischen wie Lepidotes und Haien wie Orthacodus, die Anpassungen an vom Meer getrennte Lebensräume mit schwankendem Salzgehalt zeigen. Die Dinosaurierfauna ist noch vielfältiger, wobei auch hier das Tendaguru-Gebiet weitgehend vegetationslos ist und die Lebensgrundlage im Hinterland vermutet wird. Die Sauropoden suchten zumindest gelegentlich die Gewässer auf und blieben dort möglicherweise im Schlamm stecken. Massengräber von Kentrosaurus aethiopicus stammen aber wohl wiederum aus Dürreperioden. Giraffatitan brancai, Elaphrosaurus bambergi und Kentrosaurus aethiopicus kommen weiterhin vor, Dicraeosaurus hansemanni wurde durch D. sattleri ersetzt. Australodocus bohetii weidete wohl auf großer Höhe. Ostafrikasaurus könnte als Spinosauride ein Fischfresser gewesen sein. Die Rolle der großen Prädatoren wurde wohl von den noch unbekannten Theropodenarten eingenommen. Krokodile, Flugsaurier und Säugetiere wie Brancatherium tendagurense waren weiterhin präsent.

Rutitrigonia-bornhardti-schwarzi-Schicht

Die Rutitrigonia- bornhardti-schwarzi-Schicht wiederum stammt von Wattgebieten mit verfüllten Prielen, wobei Funde von Sporen feuchtigkeitsliebender Farnarten auf das feuchter werdende Klima hindeuten.

Vergleich mit anderen Fundstätten

Kadsi-Formation und Mana-Pools-Nationalpark, Simbabwe

Eine sehr ähnliche Artenzusammensetzung fand sich in der Kadsi-Formation in Simbabwe 1.100 Kilometer südwestlich des Tendagurus. Diese Formation ist zeitlich zwischen der mittleren und der oberen Dinosaurierschicht der Tendaguru-Formation entstanden. In der Kadsi-Formation fanden sich Fossilien, die  Dicraeosaurus, Brachiosaurus, Torniera und Barosaurus zugeordnet wurden und heute als den Gattungen der Tendaguru-Formation entsprechend gelten. Zusätzlich fand sich Camarasaurus oder eine ähnlichen Art. (Kadzi) Die Ausgrabungen mussten jedoch wegen des Rhodesienkonflikts in den 1970er Jahren abgebrochen werden. Auch heute sind genauere Untersuchungen wegen der andauernden politischen Instabilität Simbabwes nicht zu erwarten. (Maier, S. 284). Ebenfalls in Simbabwe im Mana-Pools-Nationalpark fanden sich Spurenfossilien, die von Brachiosaurus, Barosaurus, Camarasaurus oder Torniera sowie Allosaurus stammen könnten.

Morrison-Formation, Vereinigte Staaten

Von Anfang an wurde die Fauna der Tendaguru-Formation mit der Fauna der Morrison-Formation in den westlichen Vereinigten Staaten verglichen, wobei die Ähnlichkeit der beiden oberjurassischen Faunen betont wurde. Entsprechend wurden viele Funde aus der Tendaguru-Formation in die bekannten nordamerikanische Gattungen gestellt. Aus dem Vorhandensein einer reichhaltigen Sauropodenfauna in beiden Formation, die jeweils verschiedene ökologische Nischen besetzten, wird versucht, auf noch unbekannte Arten der Tendaguru-Formation zu schließen. Dies betrifft etwa einen weiteren Diplodociden ähnlich Suuwassea emilieae aus der Morrison-Formation. Andererseits wurde die höhere Anzahl an Titanosauriformes gegenüber Diplodocoiden in der Tendaguru-Formation mit den nur am Tendaguru vorhandenen Koniferenwäldern im Hinterland erklärt. Insgesamt wird heute die Eigenständigkeit der Sauropoden-Fauna der Tendaguru-Formation deutlicher herausgestellt. (Maier, S. 318 f.).

Lourinhã-  und Alcobaça-Formation, Portugal

Seltener werden auch Übereinstimmungen mit der Lourinhã- und der Alcobaça-Formation in Portugal betont (Portugal, S. 2 f.). Möglicherweise lebten in beiden Gebieten Vertreter der Turiasauria (Turiasauria). Ansonsten ähnelt die Artenzusammensetzung der portugiesischen Fundstätten stark der Morrison-Formation, mit der es vier Gattungen teilt. Einzige gemeinsame Gattung mit der Tendaguru-Formation wäre Allosaurus, soweit der zweifelhafte Allosaurus tendagurensis tatsächlich dieser Gattung zuzuordnen ist. (Octavio, S. 224 f.).  

Fundstätten in Südamerika

Neuere Untersuchungen der Theropoden sehen große Übereinstimmungen der Theropodenfauna der Tendaguru-Formation zum kreidezeitlichen Südamerikas, das im Oberjura noch mit Afrika im Kontinent Gondwana vereint war. Ähnlichkeiten mit Südamerika gibt es auch bei den Säugetieren.

Fundaufbewahrung

Im Museum für Naturkunde in Berlin sind Skelette von Kentrosaurus aethiopicus, Elaphrosaurus bambergi, Dicraeosaurus hansemanni und Giraffatitan brancai ausgestellt. Das Berliner Skelett von Giraffatitan brancai, das Material des Holotypes und weiterer Individuen enthält, ist das höchste montierte Dinosaurierskelett der Welt und ist seit 2007 in einer veränderten Position mit durchgestreckten statt echsenartig abgewinkelten Beinen montiert. Ein weiteres Skelett von Kentrosaurus aethiopicus steht im Museum der Universität Tübingen MUT. Abgeordnete des Parlaments haben die Rückgabe der Fossilien gefordert, die Regierung von Tansania verzichtete jedoch wegen geringer Erfolgsaussichten vorerst auf eine formelle Rückforderung.

Literatur

• Maier, Gerhard: African Dinosaurs Unearthed. The Tendaguru Expeditions. Indiana University Press, 2003. ISBN 0-253-34214-7. (Englisch)
• Henning, Edin: Am Tendaguru: Leben und Wirken einer deutschen Forschungsexpedition zur Ausgrabung vorweltlicher Riesensaurier in Deutsch-Ostafrika. Leopold Classic Library, 2015. Nachdruck von 1912. ASIN B011JAYOQ0.
• Grumbkow, Ina von: Mit der Tendaguru-Expedition im Süden von Deutsch-Ostafrika. Salzwasser Verlag GmbH, 2013. Nachdruck von 1924. ISBN: 978-3846042083
• Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Aberhan, Martin: The Tendaguru Formation (Late Jurassic to Early Cretaceous, southern Tanzania): definition, palaeoenvironments, and sequence stratigraphy . In: Fossil Record. Nr. 12, 2009.  [1] (Englisch)
• Aberhan, Martin; Bussert, Robert; Heinrich, Wolf-Dieter; Schrank, Eckart; Schultka, Stephan; Sames, Benjamin; Kriwet, Jürgen; Kapilima, Saidi: Palaeoecology and depositional environments of the Tendaguru Beds (Late Jurassic to Early Cretaceous, Tanzania). In Fossil Record Nr. 5, 2002. [2] (Englisch)