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Losbäume

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Losbäume

Blütenstand des Prächtigen Losbaums
(Clerodendrum speciosissimum)

Systematik
Asteriden
Euasteriden I
Ordnung: Lippenblütlerartige (Lamiales)
Familie: Lippenblütler (Lamiaceae)
Unterfamilie: Ajugoideae
Gattung: Losbäume
Wissenschaftlicher Name
Clerodendrum
L.

Die Losbäume oder Lossträucher (Clerodendrum, falsche Schreibweise Clerodendron) sind eine Pflanzengattung innerhalb der Familie der Lippenblütler (Lamiaceae). Einige Arten werden als Zierpflanzen verwendet.

Illustration des Kletternden Losstrauches (Clerodendrum thomsoniae)
Illustration von Clerodendrum infortunatum aus Jardin de la Malmaison, 1801
Illustration von Clerodendrum capitatum aus Curtis Botanical Magazine, Volume 74, 1848, Tafel 4355
Ausschnitt eines Blütenstandes des Rispenblütigen Losstrauches (Clerodendrum paniculatum) mit den auffälligen Blüten mit den langen Staubblättern und Griffeln
Illustration von Clerodendrum intermedium aus Francisco Manuel Blanco: Flora de Filipinas ... Gran edicion … Atlas I
Prächtiger Losbaum (Clerodendrum speciosissimum), Fruchtstand – Gut zu erkennen ist die aus vier Teilfrüchten bestehende Steinfrucht

Erscheinungsbild und Blätter

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Bei Clerodendrum-Arten handelt es sich um kleine Bäume, Sträucher, Lianen, seltener auch um Halbsträucher bis mehr oder weniger ausdauernde krautige Pflanzen.[1][2][3] Die Sprossachsen sind meist selbstständig aufrecht oder selten kletternd.[3] Manche Arten bilden Ausläufer.[1] Die Zweige sind anfangs meist vierkantig.[3] Die Rinde ist nie warzig (Unterschied zu Ovieda).[1]

Es gibt in der Gattung Clerodendrum sowohl laubabwerfende als auch immergrüne Arten.[3] Die meist gegenständig, selten wirtelig angeordneten Laubblätter sind meist gestielt.[3][2] Die Blattspreiten sind einfach, manchmal gelappt. Sie sind nie stachelig (Unterschied zu Ovieda).[1] Es sind keine Nebenblätter vorhanden.[3][2] Es können extraflorale oder -nuptial Nektarien vorhanden sein, z. B. am Kelch, an den Blättern oder an den Tragblättern.[4]

Blütenstände und Blüten

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Die Losbäume sind meistens protandrisch, also vormännlich, der Griffel biegt sich erst nach unten, weg von den Staubblättern, und später wieder nach oben.[1] Die Blüten stehen in normalerweise endständigen, lockeren bis dichten, zymösen oder kopfigen, zusammengesetzten Blütenständen zusammen.[3][1] Es sind Tragblätter vorhanden.[2]

Clerodendrum-Arten besitzen relativ große, auffällige Blüten.[2] Die zwittrigen Blüten sind leicht zygomorph und fünfzählig mit doppelter Blütenhülle. Die fünf Kelchblätter sind zu einem oft auffälligen, glocken-, becher- bis röhrenförmigen Kelch verwachsen, der in unterschiedlich geformten Kelchzipfeln endet.[1] Bei vielen Arten ist der Kelch stark gerippt. Die Kronblätter sind je nach Art rot bis rosafarben oder weiß bis gelb. Die fünf Kronblätter sind zu einer mehr oder weniger radiärsymmetrischen bis deutlich zygomorphen Krone verwachsen, die aus einer langen, engen Kronröhre – bei einigen Arten bis zu 15 Zentimeter – und fünf flach radförmig ausgebreiteten, meist ungleichen Kronzipfeln besteht.[1] Die meist vier, selten fünf,[1] meist didynamischen Staubblätter ragen meist weit aus der Blütenkrone heraus.[3] Die in der Kronröhre inserierten Staubfäden sind untereinander frei und gebogen.[1][2] Die zwei Fruchtblätter sind zu einem vierkammerigen Fruchtknoten unvollständig verwachsen. Jede Fruchtknotenkammer enthält nur eine Samenanlage. Auf dem oberen Ende des Fruchtknotens sitzt der lange, gebogene Griffel der in einer kurz zweilappigen Narbe endet.[1][2]

Früchte und Samen

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Die fleischigen Steinfrüchte sind oft vierrippig oder -lappig.[2] Das Endokarp ist hart. Die Steinfrucht teilt sich in vier Steinkerne, von denen sich manchmal nur zwei voll entwickeln. Jeder Steinkern enthält einen Samen.[1] Bei Reife sind die Steinfrüchte oft auffällig gefärbt.[1] Bis zur Fruchtreife wird der Blütenkelch häufig dicker sowie größer und verfärbt sich.[1][2] Dagegen sind die Früchte bei Volkameria trocken sowie unauffällig gefärbt und die relativ unauffällig gefärbten Kelchblätter vergrößern sich nicht.[1]

Die Bestäubung erfolgt durch langrüsselige Schmetterlinge, bei einigen Arten auch durch Vögel.[1]

Die starken Kontraste der Kelche und Früchte dienen zur Anlockung von Vögeln, die den Samen ausbreiten (Endozoochorie).[1]

Illustration von Clerodendrum minahassae
Illustration von Clerodendrum minahassae aus Blanco

Systematik und Verbreitung

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Die Gattung Clerodendrum wurde 1753 durch Carl von Linné in Species Plantarum, S. 637 aufgestellt. Typusart ist Clerodendrum infortunatum L.[5] Synonyme für Clerodendrum L. sind: Volkmannia Jacq., Valdia Boehm., Torreya Spreng. nom. illeg., Tetraclea A.Gray, Siphoboea Baill., Siphonanthus L., Montalbania Neck., Marurang Adans., Egena Raf., Duglassia Houst., Cryptanthus Osbeck nom. rej., Cleianthus Lour. ex B.A.Gomes, Bellevalia Scop. nom. illeg., Archboldia E.Beer & H.J.Lam, Agricolaea Schrank, Adelosa Blume.[6][7]

Die Gattung Clerodendrum wurde früher zur Familie Verbenaceae gestellt. Die Gattung Clerodendrum gehört zur Unterfamilie Ajugoideae innerhalb der Familie Lamiaceae.[7]

Die nur noch etwa 150 Clerodendrum-Arten kommen nur in der Paläotropis vor.[1][8] Einige Arten findet man auch in den gemäßigten Gebieten Asiens und Afrikas. In China gibt es etwa 34 Arten. Ein Zentrum der Artenvielfalt ist auch Madagaskar mit 60[6] bis 61 Arten, von denen nur drei auch außerhalb Madagaskars vorkommen.[9] Meist wachsen die Arten in Wäldern oder Dickichten.

Mindestens seit 2010 sind die Autoren der Ansicht, dass die neotropischen Arten nicht mehr zu Clerodendrum gehören.[1] Etwa acht neotropische Arten kommen allein in Kuba vor[1] und die meisten von ihnen gehören seit 2016 zu den Gattungen Ovieda[10] oder Volkameria.

Bei etwa 400 Arten und einer großen morphologischen Bandbreite stand die Gattung Clerodendrum s. l. schon immer im Verdacht, paraphyletisch oder polyphyletisch zu sein, und es ist immer wieder versucht worden, die Gattung aufzuteilen. Traditionell werden dabei zwei große Gruppen Clerodendrum L. s. str. und Cyclonema (Hochst.) Gürke unterschieden, je nach Autor auf Gattungs-Ebene oder darunter. Zusätzlich zu diesen wurden noch weitere kleinere Gruppen abgespalten.

Seit den 1990er-Jahren wurde durch Gensequenzanalysen (Molekularbiologie) gezeigt, dass Clerodendrum s. l. tatsächlich polyphyletisch ist.[11] Viele Arten der Subtaxa Clerodendrum subg. Cyclonema (Hochst.) Gürke und Clerodendrum sect. Konocalyx (Thomas) Verdc. wurden in die reaktivierte Gattung Rotheca (etwa 33 Arten) gestellt.[12] Allerdings ist Clerodendrum s.str. trotz der Abspaltung von Cyclonema weiterhin polyphyletisch.[13] Seither wurden viele Arten in mehrere weitere Gattungen gestellt.[14] Seit 2016 enthält die bisher monotypische Gattung Ovieda acht Arten.[10] Wann die Gattung Clerodendrum s. str. monophyletisch ist, wird noch lange kontrovers diskutiert. So reduzierten sich die Artenzahlen von 400 bis 500[15] auf etwa 300 oder gar nur 150.[1] Nahe verwandt sind auch die Gattungen Aegiphila (120 Arten), Amasonia (8 Arten), Kalaharia (2 Arten) und Tetraclea (1 Art). Bei einem Umfang von etwa 150 paläotropischen Arten ist Clerodendrum dann monophyletisch.[1]

Wegen ihrer auffälligen Blüten werden einige Arten, zumindest in wärmeren Gebieten, als Zierpflanzen in Parks und Gärten verwendet. Sorten einiger Arten werden als Zimmerpflanzen genutzt.

  • Shou-liang Chen, Michael G. Gilbert: Verbenaceae.: Clerodendrum, S. 34 - textgleich online wie gedrucktes Werk, In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 17: Verbenaceae through Solanaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing und St. Louis, 1994, ISBN 0-915279-24-X. (Abschnitte Beschreibung, Verbreitung und Systematik)
  • Yao-Wu Yuan, David J. Mabberley, Dorothy A. Steane, Richard G. Olmstead: Further disintegration and redefinition of Clerodendrum (Lamiaceae): Implications for the understanding of the evolution of an intriguing breeding strategy. In: Taxon. 59(1), 2010, S. 125–133, doi:10.1002/tax.591013, online researchgate.net.

Einzelnachweise

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  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Yao-Wu Yuan, David J. Mabberley, Dorothy A. Steane, Richard G. Olmstead: Further disintegration and redefinition of Clerodendrum (Lamiaceae): Implications for the understanding of the evolution of an intriguing breeding strategy. In: Taxon. 59(1), 2010, S. 125–133, doi:10.1002/tax.591013, online researchgate.net.
  2. a b c d e f g h i Clerodendrum bei Tropicos.org. In: Flora of Pakistan. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  3. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae Shou-liang Chen, Michael G. Gilbert: Verbenaceae.: Clerodendrum, S. 34 - textgleich online wie gedrucktes Werk. In: Wu Zheng-yi, Peter H. Raven (Hrsg.): Flora of China. Volume 17: Verbenaceae through Solanaceae, Science Press und Missouri Botanical Garden Press, Beijing / St. Louis 1994, ISBN 0-915279-24-X.
  4. A. F. W. Schimper: Botanische Mittheilungen aus den Tropen. Heft 1, Fischer, 1888, S. 85 f.
  5. Clerodendrum bei Tropicos.org. Missouri Botanical Garden, St. Louis, abgerufen am 24. Januar 2018.
  6. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw ax ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv bw bx by bz ca cb cc cd ce cf cg ch ci cj ck cl cm cn co cp cq cr cs ct cu cv cw cx cy cz da db dc dd de df dg dh di dj dk dl dm dn do dp dq dr ds dt du dv dw dx dy dz ea eb ec ed ee ef eg eh ei ej ek el em en eo ep eq er es et eu ev ew ex ey ez fa fb fc fd fe ff fg fh fi fj fk fl fm fn fo fp fq fr fs ft fu fv fw fx fy fz ga gb gc gd ge gf gg gh gi gj gk gl gm gn go gp gq gr gs gt gu gv gw gx gy gz ha hb hc hd he hf hg hh hi hj hk hl hm hn ho hp hq hr hs ht hu hv hw hx hy hz ia ib ic id ie if ig ih ii ij ik il im in io ip iq ir is it iu iv iw ix iy iz ja jb jc jd je jf jg jh ji jj jk jl jm jn jo jp jq jr js jt ju jv jw jx jy jz ka kb kc kd ke kf kg kh ki kj kk kl km Clerodendrum. In: POWO = Plants of the World Online von Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew: Kew Science, abgerufen am 20. Januar 2018.
  7. a b c d Clerodendrum im Germplasm Resources Information Network (GRIN), USDA, ARS, National Genetic Resources Program. National Germplasm Resources Laboratory, Beltsville, Maryland. Abgerufen am 31. März 2014.
  8. a b Clerodendrum bei Tropicos.org. In: WBN Flora Database. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  9. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Clerodendrum bei Tropicos.org. In: Catalogue of the Vascular Plants of Madagascar. Missouri Botanical Garden, St. Louis
  10. a b c d e f g h I. E. Méndez Santos: New combinations in Ovieda (Lamiaceae) for Cuba and Hispaniola. - Novitiae florae cubensis 51. In: Willdenowia, 46, 2016, S. 261–263. doi:10.3372/wi.46.46207.
  11. Dorothy A. Steane, Robert W. Scotland, David J. Mabberley, S. J. Wagstaff, P. A. Reeves, R. G. Olmstead: Phylogenetic relationships of Clerodendrum s.l. (Lamiaceae) inferred from chloroplast DNA. In: Syst. Bot., Volume 22, 1997, S. 229–243.
  12. Dorothy A. Steane, David J. Mabberley: Rotheca (Lamiaceae) revived. In: Novon. Volume 8, 1998, S. 204–206.
  13. Dorothy A. Steane, Robert W. Scotland, David J. Mabberley, R. G. Olmstead: Molecular Systematics of Clerodendrum (Lamiaceae): ITS sequences and total evidence. In: American Journal of Botany, Volume 86, 1999, 98-107. Volltext-online. (Memento des Originals vom 16. Dezember 2005 im Internet Archive)  Info: Der Archivlink wurde automatisch eingesetzt und noch nicht geprüft. Bitte prüfe Original- und Archivlink gemäß Anleitung und entferne dann diesen Hinweis.@1@2Vorlage:Webachiv/IABot/www.amjbot.org
  14. Dorothy A. Steane, R. P. J. de Kok, R. G. Olmstead: Phylogenetic relationships between Clerodendrum (Lamiaceae) and other Ajugoid genera inferred from nuclear and chloroplast DNA sequence data. In: Molec. Phylog. Evol. Volume 32, 2004, S. 39–45.
  15. Nina Davies, Gemma Bramley, Don Kirkup: Clerodendrum L. In: Interactive Key to the Genera of Lamiaceae von Royal Botanic Gardens, Kew. Abgerufen am 24. Januar 2018.

Ergänzende Literatur

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Commons: Losbäume (Clerodendrum) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien